Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетическая гетерогенность и возможности селекции у хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond. (Diptera, Cecidomyiidae) по признакам продолжительности развития и плодовитости

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Генетическая гетерогенность и возможности селекции у хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond. (Diptera, Cecidomyiidae) по признакам продолжительности развития и плодовитости"

«г« од

На правах рукописи _ /} л— . / </> г п (

КОЗЛОВА Екатерина Геннадьевна

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ И ВОЗМОЖНОСТИ СЕЛЕКЦИИ У ХИЩНОЙ ГАЛЛИЦЫ Aphidoletes aphidimyza Rond. (Díptera, Cecidomyiidae) ПО ПРИЗНАКАМ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ И ПЛОДОВИТОСТИ

Специальность: 06.01.11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - Пушкин 2000

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений РАСХН

Научный руководитель: доктор биологических наук А.И.Анисимов

Официальные оппоненты: • доктор биологических наук, профессор Е.С.Сутоняев; кандидат биологических наук Б.П.Асякин

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный университет

-Защита диссертации состоится 28 декабря 2000 г. вчасов нг заседании диссертационного совета, шифр Д 020.01.01, при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин-8 ш.Подбельского, д.З, ВИЗР.

С содержанием диссертации можно ознакомиться в библиотек Всероссийского научно-исследовательского института защип растений.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ч

Г.А.Наседкик

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Объект данного исследования - хищная аллица Aphidoletes aphidimyza Rond. - широко применяется в ка-[естве афидофага. Многолетний опыт использования галлицы в :истеме биологической защиты показывает, что она способна длительное время регулировать численность тлей в теплицах на :озяйственно неощутимом уровне и удобна при массовом размно-кении.

Высокая эффективность галлицы обусловлена тем, что ее :амки обладают высокой поисковой способностью и порог их реакции на плотность популяции жертвы значительно ниже, чем у :оровок, сирфид, и златоглазок (Асякин, 1974; Бондаренко, Ася-:ин, 1974, 1975; Бондаренко, Гавелка, 1977). Взрослые насекомые отивны в ночной период, когда температура и влажность возду-:а более благоприятна для деятельности энтомофага. Личинки :орошо удерживаются на листьях и не мигрируют из колоний ■ли до полного истребления вредителя. Важное преимущество аллицы - её способность окукливаться в теплице (в поверхност-юм слое почвы, на листьях), что даёт возможность энтомофагу >азмножаться в течение всего сезона (Асякин, 1974; . Гавел-га,1978).

Однако, несмотря на высокую эффективность галлицы, она [меет ряд недостатков, которые особенно сильно проявляются в ¡есенний период, когда тля может опережать по скорости разви-'ия этого афидофага. В таких условиях галлица не сдерживает юет численности тли, что связано с невысокой плодовитостью и [рожорливостью, а так же с более длительным, растянутым раз-;итием и неравномерным вылетом имаго энтомофага. Сокраще-¡ие продолжительности преимагинального развития и повышение [лодовитости могло бы значительно повысить эффективность аллицы.

Одним из путей решения этого вопроса является проведе-[ие селекции по указанным признакам. Селекция энтомофагов и карифагов может значительно расширить арсенал средств клас-ического биометода. К сожалению, это направление в области фактического использования насекомых в биометоде пока еще чень слабо развито, в отличие от животноводства и растение-;одства. В связи с этим, использование генетико-селекционных тетодов для создания линий энтомофагов с улучшенными свой-твами представляется весьма перспективным.

Цель и задачи исследований. Целью работы является повы-цение эффективности энтомофага тлей - хищной галлицы афи-(имизы селекционно-генетическими методами.

В задачи работы входило:

1. Разработать методику индивидуальной оценки хищной галлицы по избранным для улучшения признакам (плодовитость продолжительность развития).

2. Найти популяции галлицы афидимизы, в генофонде которых имеются наследственные факторы, цриводящие к более высокой скорости развития и (или) более высокой плодовитости.

3. Провести отбор линий галлицы на повышение плодовитости и сокращение продолжительности развития.

4. Оценить линии по стабильности проявления признаков по которым велась селекция, в ряду поколений.

5. Оценить качество полученных линий по признакам, определяющим жизнеспособность и продуктивность, а также пс эффективности энтомофага в сдерживании роста численности тли.

6. Определить устойчивость отселектированных насекомых к воздействию пестицидов.

Научная и методическая новизна. Разработана методика индивидуального и посемейного, разведения А.арЫйгтуга, что дает возможность проводить в ходе селекции близкородственные скрещивания и выводить нерасщепляющиеся по селектируемый признакам линии у вида, самки которого дают однополое потомство. Впервые выявлена генетическая гетерогенность по признаку продолжительности развития популяции галлицы из Волгограда и показаны межпопуляционные различия галлицы по плодовитости. Впервые в режиме жесткого инбридинга в ряду последовательных поколений была проведена селекция на сокращение продолжительности преимагинального развития галлиць афидимизы. Показана принципиальная возможность инбредногс способа разведения для вида, характеризующегося моногенныл типом размножения, в течение длительного периода времени. I частности, в одной из отселектированных линий число поколею^ инбредного разведения составляло 39 генераций. Это позволилс впервые оценить влияние инбридинга на основные показателе репродуктивного потенциала у галлицы афидимизы.

Практическая значимость. Селекционно-генетическим! методами создана линия хищной галлицы А.арЪгйгтуга, котора; обладает меньшей продолжительностью развития, а также отличается дружностью вылета имаго из коконов. На пик вылетг приходится около 50% особей. В исходной популяции массовых лет растянут на 3 дня, в каждый из которых вылетает от 25 д< 36% особей. Дружность вылета имаго, а, следовательно, и появление личинок, дает возможность поддерживать исходное соотношение хищник-жертва при внесении энтомофага в теплицы что принципиально важно для сдерживания численности тли н; хозяйственно неощутимом зфовне, особенно в периоды интенсив-

ного размножения. Это повысит эффективность использования этого агента биологического контроля численности тлей в теплицах.

Результаты тестирования на устойчивость к препаратам разного фитосанитарного назначения линий галлицы афидимизы, разного происхождения, в частности отеелектированной на сокращение продолжительности развития, послужат основой для разработки регламентов совместного применения химических и биологических средств защиты растений в теплицах.

Получены данные, свидетельствующие о возможности выделения устойчивых к некоторым пестицидам линий хищной галлицы селекционно-генетическим путем.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 10 работ. Основные результаты исследований были представлены на XI съезде РЭО (Санкт-Петербург, 1997), на совещаниях селекционно-семеноводческой фирмы «Гавриш» (Москва, 1997, 1998), на ежегодной отчетной сессии ВИЗР (1998), на конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПГАУ (Санкт-Петербург, 1998), на международной конференции "Биоразнообразие наземных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999), на научно-практической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, Пушкин, 1999).

Структура и объем диссертации. Рукопись диссертации содержит 134 страницы машинописного текста, иллюстрирована 20 рисунками и 25 таблицами. Список цитируемой литературы включает 166 работ, из них 65 на иностранных языках. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, 4-х глав экспериментальной части, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений, включающих 2 таблицы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы. В обзоре литературы описано систематическое положение, биологические и экологические особенности галлицы A.aphidirr.yza. Затронуты вопросы разведения и применения этого афидофага в системе биологической защиты. Большое внимание уделяется изложению принципов селекции членистоногих. На основе приведенных в обзоре примеров успешной селекции насекомых сделано заключение о том, что применение селекционно-генетических приемов может быть перспективным для повышения эффективности хищной галлицы афидимизы

2. Материалы и методы. Материалом для работы служили две географические популяции галлицы A.aphidimyza (Díptera, Cecidomyiidae) Волгоградская (ВлГ) и Санкт-Петербургская. (СПб). Волгоградская популяция была собрана в окрестностях комбината "Тепличный" г. Волгограда в 1992 году. Санкт-

Петербургская популяция была собрана в природных колониях тли в Ленинградской области и в теплицах АООТ "Колпинский". Для разведения галлицы использовали злаковую тлю (Schizaphis graminum Rond.). В основу метода массового разведения галлицы была положена стандартная методика Н.В.Бондаренко и Б.П.Асякина (1975). Разведение осуществляли в термофотокамерах (ТФК) при температуре 21±1°С, влажности 60-80% и продолжительности светового дня 16 часов.

При индивидуальном посемейном разведении имаго галлицы содержали парами (1 самка и 1 самец) в химических пробирках высотой 20 см, диаметром 20 мм. В пробирку на дно насыпали увлажненный песок, помещали 1-2 проростка пшеницы, заселенные тлей, и отсаживали эксгаустером самца и виргинную самку галлицы. Самки откладывали яйца на растения и стенки пробирки. Из отложенных яиц вылуплялись личинки, которых выкармливали злаковой тлей в этой же пробирке. Для того чтобы получить синхронизированные яйцекладки и избежать перенаселения личинок в одной пробирке, пару имаго галлицы 1 раз в сутки пересаживали в другую пробирку.

После окукления личинок коконы из пробирок не извлекали. Вышедших из коконов имаго следующего поколения ежесуточно отлавливали с помощью эксгаустера и рассаживали в пробирки для дальнейшего индивидуального разведения. Родословную каждого насекомого строго фиксировали.

Селекционная работа на галлице афидимизе затруднена тем, что этому виду свойственна моногения (самки дают однополое потомство). Поэтому, были разработаны специальные схемы скрещиваний, которые позволяют выявить наличие генетической гетерогенности у вида с моногенией по плодовитости и продолжительности развития. В потомстве 30-45 пар производили отбор 5-6 семей, показавших лучшие значения признака, и столько же семей, показавших худшие значения ' признака. Потомство от этих пар скрещивали внутри каждой группы (не менее 10-ти скрещиваний), как это показано на рисунке 1, и оценивали по селектируемым признакам.

Анализировали значение признака в Fj. Если по тестируемому признаку потомки Fi от лучших пар родительского поколения (Р0) существенно опережали потомков худших пар или обнаруживали достоверное влияние фактора семьи, то делали заключение о наличии генетической гетерогенности в исследованной выборке. В этом случае, выборка насекомых, показавших лучшее значение признака, становилась основой для дальнейшего процесса селекции.

Процесс селекции осуществляли по методу индивидуального семейного отбора, подбирая в каждом поколении родителей с лучшей выраженностью признака. В связи с моногенией у

..арЫсИтуга, создание чистых линий путем жесткого инбридин-а, при скрещиваниях «брат х сестра», невозможно.

адительское поколение 1 1 Потомки Р1 |

¡Семья, давшая самцов

учшие по значению признака ¡Семья, давшая санок

1 Ё пара | и т.д.

Родительское поколение | | Потомки

¡Семья, давшая самцов

Худшие по значению признака

¡Семья, давшая самок

1 пара | [2 пара | 13 пара |

и т.д.

Рисунок 1. Схема скрещиваний, для выявления генетической гетерогенности у вида с моногенией.

Поэтому, близкородственные скрещивания проводят по специ-1льно разработанной схеме (рис.2). Как видно из схемы, начиная :о второго, степень родства между скрещивающимися особями, а, следовательно, и степень гомозиготизации, возрастает в каждом тоследующем поколении.

Р0 самка х самец самк!и

самка х самец

родства нет

самц;

4.

родные сестры; родные братья двойные двоюродные сибсы

двойные двоюродные сибсы, у которых родители также двойные двоюродные сибсы.

Рисунок 2. Схема получения чистых линий у видов с моногенией.

Интенсивность селекции оценивали по коэффициенту наследуемости И^Тй/Б, где Б — дифференциал отбора, В, — ответ на

отбор (Рокитский, 1974). В процессе селекции, после 5-10 поколений отбора, периодически проводили сравнение получаемого линейного материала с исходной популяцией по селектируемому признаку, а также по другим хозяйственно- и жизненно важным признакам: плодовитость, выживаемость, половой индекс.

Оценку биологической эффективности отселектированных линий осуществляли в тепличном боксе. Проводили локальные выпуски личинок галлицы 1 возраста на растения сладкого перца, заселенные персиковой тлей. Соотношение хищник-жертва 1:10 и 1:5. Эффективность афидофага оценивали по изменению численности вредителя на растениях в течение 6-8 дней после выпуска, относительно контроля (без выпуска галлицы).

Для оценки чувствительности галлицы из отселектиро-ванных линий к действию пестицидов использовали инсектоака-рициды Пегас, Фитоверм и фунгицид Топаз. Все препараты в опытах применяли в производственных концентрациях (Пегас -0,12%, Фитоверм в акарицидной концентрации 0,2%, Топаз -0,025%), что позволяло в лабораторных условиях создавать токсический фон, адекватный для оценки выживания галлицы в теплицах после обработок конкретным препаратом.

Обработки насекомых на разных стадиях развития проводили ручным лабораторным опрыскивателем, откалиброванным на расход рабочей жидкости 1000 л/га. Учеты смертности и наблюдения за развитием выживших после обработки особей проводили в соответствии с разработанными для этих целей методиками (Толстова, Сухорученко, 1985: Сухорученко и др., 1995).

Для статистической обработки данных использовали параметрический t-критерий Стьюдента, непараметрический - X2 и однофакторный дисперсионный анализ (Лакин, 1973).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Выявление генетической гетерогенности и возможности селекции по плодовитости у галлицы афидимизы 3.1.1. Межпопуляционная изменчивость. Оценку плодовитости проводили у отдельных пар галлицы. Были исследованы две популяции A.aphidimyza разного географического происхождения: Волгоградская (ВлГ) и Санкт-Петербургская (СПб) в разные сроки их лабораторного содержания. По сумме 8 разновременных повторностей средняя плодовитость в СПб популяции составила 57±2,9 яиц (тестировано 155 пар), что достоверно не отличалось от плодовитости в ВлГ популяции - 53+2,8 яйца на одну пару (128 пар). Тем не менее, в СПб популяции класс самок с высокой плодовитостью (100-160 яиц) составил 27,7±3,60%, что достоверно больше, чем в ВлГ (18,8±3,45%). Поэтому, материал из СПб популяции оценили как более перспективный для запланированного отбора по признаку плодовитости.

3.1.2. Внутрипопуляционкая генетическая гетерогенность. По избранной схеме (рис.1) из ВлГ и СПб популяций были отобраны по две группы пар галлицы. Дифференциал отбора по плодовитости между группами составлял 30-50 яиц. Потомство, полученное от отобранных пар, скрещивали между собой в пределах группы и оценивали плодовитость отдельных пар В трех повторностях этого опыта ответ на отбор достоверно не отличался от нуля, т.е. не отличалась плодовитость потомков родителей с высокой и низкой плодовитостью. Суммарный объем выборок составил 85 пар в родительском поколении и 151 пару з Таким образом, группу насекомых, в которой гетерогенность по плодовитости была бы обусловлена генетически, выделить не удалось. Однако это не может быть доказательством полного отсутствия наследственной изменчивости в исследуемых культурах в целом, и эксперименты по отбору были проведены.

3.1.3. Отбор на повышение плодовитости. В качестве материала для закладки линий были использованы насекомые из СПб популяции. Рост плодовитости в селектируемых линиях был отмечен уже в третьем поколении отбора (табл.1).

Таблица 1. Изменения плодовитости галлицы афидимизы в ходе __селекции на повышение плодовитости.__

Поколение, Число Число Средняя Отобрано для размножения

вариант пар яиц плодови- число средняя плодовитость

тость семей отобранных пар

Ро контроль 13 1280 49±3,6 13 49±3,6

отбор 13 1280 49±3,6 4 99±12,4

Fi контроль 17 490 29±5,0 8 33±4,1

отбор 23 530 23+3,1 16 35+3,8

F2 контроль 14 621 44+6,4 8 49±5,4

отбор 21 801 38±4,2 14 54±2,8

F3 контроль 22 1086 49±9,0 12 48±8,1

отбор 28 1354 48+5,6 14 75+6,6

F4 контроль 25 807 32±4Д 2 37±4,4

отбор 55 2599 47±4,2 6 97±19,0

f5 контроль 6 229 38±6,9 2 45±5,7

отбор 23 1495 65±6,9 4 74±19,4

Коэффициент наследуемости (И2) в Г4 составил 0,52. Достаточно высокие значения И были отмечены в Р5 и Е6: 0,45 и 0,29 соответственно.

В 6-ом поколении мы столкнулись с определенными трудностями - резко снизилась средняя плодовитость насекомых. Поскольку спад плодовитости был отмечен не только в сублиниях, но и в контроле, где близкородственные скрещивания не прово-

дили, можно предположить, что снижение плодовитости не явилось негативным результатом инбридинга. В следующем поколении линия была утеряна из-за отсутствия самцов в потомстве.

Результаты этой серии опытов позволили заключить, что повышение плодовитости галлицы афидимизы за счет индивидуального отбора в сочетании с близкородственными скрещиваниями возможно, но требует значительных усилий. Объемы выборок в каждом поколении и по каждой из сублиний должны составлять не менее 20-30 пар. Ход селекции замедлен из-за высокой фенотипической изменчивости признака, а также из-за невозможности скрещивать родных сибсов.

3.2. Создание линии галлицы афидимизы с укороченной продолжительностью преимагинального развития

3.2.1. Межпопуляционная изменчивость. Результаты 3-х повторностей по индивидуальному тестированию галлицы из разных популяций показали, что насекомые из СПб в среднем развиваются медленнее чем особи из ВлГ популяции (табл.2). Поэтому, для селекционной работы был избран материал ВлГ происхождения.

Таблица 2. Средняя продолжительность преимагинального развития (V) у галлицы афидимизы разного географического происхождения.

№ Дата Попу- Число Продолжительность развития (дни), V ± т

ляция особей общая самки Р самцы

1 15.12. ВлГ 160 23,0±0,21 23,3±0,24 . <0,05 22,4±0,45

95 СПб 116 27,0±0,24 26,9±0,26 27,1±0,52

2 2.03. ВлГ 135 21,1±0,13 21,1±0,15 21,1±0,22

96 СПб 72 23,3±0,21 23,9±0,29 <0,05 22Д±0,48

3 7.09. ВлГ 149 18,2±0,11 , о 18,3±0,15 , о 18,2±0,17 а

97 СПб г-со 1—1 19,3±0,13 19,9±0,21 <0,0Ь 18,8±0,15

Примечание: ВлГ - Волгоград, СПб - Санкт-Петербург;

р - вероятность отсутствия достоверных различий между продолжительностью развития самок и самцов, а - вероятность отсутствия достоверных различий между выборками р<0,05; Ь -р<0,001; = - р>0,05.

3.2.2. Внутрипопуляционная генетическая гетерогенность Из оцененных по продолжительности развития особей (от 135 дс 567 для разных повторностей) ВлГ популяции были образовань две группы пар. В первую группу входили насекомые с продол-

жительностью развития выше среднего («медленные» пары), а во вторую - насекомые с периодом развития короче среднего («быстрые» пары).

В трех повторностях из 8-ми удалось обнаружить достоверные различия между потомками И от «быстрых» и «медленных» пар (табл.3). Хотя, достоверные различия между потомками «быстрых» и «медленных» пар были выявлены только в 3-х повторностях, в большинстве других эта закономерность также наблюдалась, но в виде тенденции. Вследствие чего, при объединении результатов всех выборок различия между сравниваемыми группами становятся высоко достоверными (табл.3).

Таблица 3. Средняя продолжительность развития (V) галлицы: афвдшизы в потомстве ?! от быстро и медленно развивавшихся родителей

Тов- Вари- Родители Потомки Ех

■орн. ант V ± ш всего самки самцы

число V ± т V ± т V ± т

БП 15,4±0,13 63 17,6±0,24 17,9±0,37 17,3±0,32

1 р<0,001 р<0,05 р <0,05 р<0Д5

МП 18,1±0,11 96 18,5+0,12 _18,8±0Д6 18,1+0,15

БП 19,5+0,14 107 22,6±0,16 23,2+0,23 22,1±0,19

3 р <0,01 р<0,05 р>0,05 р<0,05

МП 21,0±0,17 152 23,2±0,13 23,2±0,16 23,0±0,23

БП 17,5±0 299 20,5±0,12 20,9+0,17 20Д±0,15

8 р<0,01 р<0,05 р<0,05 р<0,05

МП 19,5±0 343 21,3±0,11 21,5±0Д5 21 Д±0,15

Все- "Быстрые" пары 1361 20,0+0,06 20,23±0,101 19,69+0,085

го р<0,001 р<0,001 р<0$5

"Медленные" пары 1229 20,5±0,07 20,86±0,092 19,99±0,100

Примечание: БЛ - «быстрые» пары; МП — «медленные» пары.

В целом, эти результаты доказывали существование наследственной компоненты в природе наблюдаемых различий по продолжительности развития у галлицы, что давало основание начать получение б ы ст р о р аз в и кающихся линий энтомофага селекционно-генетическим путем.

3.2.3. Отбор на сокращение продолжительности развития. В каждой из повторностей, где была выявлена наследственно обусловленная гетерогенность, были заложены линии, селектируемые на сокращение продолжительности развития. Линия А заложена от «быстрых» пар из повторности №1 (табл.3). Потомство

Г1-Г4 анализировали посемейно, разделив материал на три группы: семьи с мужским, женским и смешанным потомством (табл.4). Средние величины продолжительности развития в поколении сопоставляли только в пределах одной группы, т.к. самцы обычно вылетают из коконов раньше и имеют, как правило, более короткий период развития по сравнению с самками.

Таблица 4. Изменение средней продолжительности развития (V) галлицы афидимизы в ходе селекции по этому признаку в линии А.

Поколение Семьи

и с женским с мужским смешанные

вариант потомством потомством

число У±т (дни) число У±т (дни) число У+т (дни)

Ро 5 16,2±0,10 4 15,8+0,11 4 16,4±0,15

Ух линия** 6 17,8+0,37 4 17,3±0,32 0 -

контроль* 4 18,7+0,17 2 18,1±0,17 1 18,8±0,26

линия 4 17,9±0,22 3 17,4+0,18 1 17,7+0,67

контроль 3 19.0±0,24 4 18,2±0,22 1 19,2±0,25

линия 6 21,9+0,22 2 21,5±0,33 5 20,2+0,36

контроль 3 20,3+0,35 0 - 3 21,3+0,36

*4 линия 5 28,0±0,23 0 - 0 -

контроль 3 29,4±0,56 0 - 0 -

Примечание: ** - «быстрые» пары, * - «медленные» пары.

В линии А при отборе насекомых на племя мы ориентировались на продолжительность развития индивидуума. Положительный ответ на отбор отмечен во всех поколениях и группах, кроме самок Г3 (табл.5).

Таблица 5. Показатели интенсивности селекции на сокращение продолжительности развития у галлицы афидимизы.

Поколение Дифференциал отбора(дни) Ответ на отбор в семьях

самки самцы смешанные

П 2,7+0,17 - - -

2,6±0,29 0,9±0,41 0,8+0,36 -

*> 2,3±0,20 1,1+0,33 0,8±0,28 1,5±0,72

1,5±0,35 -1,6±0,41 - 1,1±0,51

1,4±0,61 - -

После двух поколений селекции линия А опережала контроль в среднем на сутки. В Г3 в опыте и в контроле было заложено 19 пар, но в результате повышения числа нерезультативных скрещиваний (без яйцекладок или потомство не выжило) только в 8-ми однополых семьях были получены взрослые особи Вероятно, снижение числа результативных скрещиваний, а также среднего числа особей в семье, которое мы отметили в ^ связано с инбредным характером разведения линии А, что и стало причиной ее потери.

Линия Б была залажена от «быстрых» пар из повторности №3 (табл.3). По сравнению с линией А в данном случае был существенно сокращен объем родительского поколения. В качестве исходных были отобраны 6 семей с женским потомством и только одна с мужским (табл.б). За счет этого, уже в Гх все насекомые в селектируемой группе были двоюродными сибсами, т.к. их отцы, отобранные из одной семьи, приходились друг другу родными братьями. Этот прием позволил ускорить гомозиготизацию отбираемых наследственных факторов в селектируемой линии.

Таблица 6. Изменение средней продолжительности развития (V) галлицы афидимизы в ходе селекции по этому признаку в линии Б.

0*ССЛ6П116 и вариант Семьи

с женским потомством с мужским 1 сыс—____ые потомством 1

число "У±тп (дни) число У±т (дни) | число У±ш (дни)

Ро 6 20,9±0,15 1 21,3+0,21 1 0 -

линия 1 24,5±0,31 1 21,7+0,32 2 22,8±0Д9

контроль 6 22,8±0,16 4 23,0±0,24 1 2 23,4±0,39

линия 0 - 4 20,2*0,19 2 20,6+0,25

контроль 3 21,510,37 3 22,7±0,48 1 з 21,5±0,24

Рз линия 4 22,3+0,34 3 20,4+0,18 0

контроль 5 22,1+0,34 2 21,3±0,25 0

В течение первых 10-ти поколений линия опережала контроль, и дистанция между ними стабильно возрастала. К 10-му поколению она достигла 2,2 дня (рис.3). В дальнейшем разрыв между линией и контролем по продолжительности развития колебался от 0,4 до 2 суток. После 39 поколений индивидуального семейного отбора в условиях инбредного разведения селекция была прекращена. Поддержание линии осуществляли путем массовых внутрилинейных скрещиваний.

3.2.4.Стабильность проявления селектируемого признака. Было отмечено, что преимущество селектируемой линии над контролем было минимальным именно в тех поколениях (Г19, Гзэ), когда продолжительность развития сокращалась, т.е. на спаде кривой, отражающей сезонные колебания этого признака (рис.3).

IV VIII IX X XII V XI III VII

Месяц

□линия О контроль

Рисунок 3. Средняя продолжительность развития в отдельных поколениях линии Б (1996-1998 гг).

Сокращение продолжительности развития в отдельных поколениях связано с повышением внешней температуры в летний период, когда невозможно поддерживать стабильную температуру в термофотокамерах. Некоторая нестабильность условий содержания галлицы позволила нам выявить интересную тенденцию. Если продолжительность развития в поколении достаточно велика (22-26 дней), то линия опережает контроль на 1,5-2 дня. И наоборот, чем короче период развития от яйца до имаго, (это определяется, прежде всего, температурой и кормом) тем слабее проявляется разница по продолжительности развития между линией и контролем.

В практическом плане это качество линии не будет иметь негативных последствий, так как исходно отселектированная на повышенную скорость развития линия была предназначена для использования в закрытом грунте в ранне-весенний период. Температурный режим в этот период, как правило, отличается высокой вероятностью понижения температуры, и продолжительность преимагинального развития галлицы в таких условиях значительно превышает летние показатели.

3.2.5. Стабильность наследования признака в линии. Тестирование насекомых отселектированной линии Б по продолжительности развития и основным показателям репродуктивного потенциала возобновили через 20 поколений после перехода от

инбредного индивидуального к массовому внутрилинейному разведению. Оказалось, что после 1,5 лет массового внутрилинейного разведения линия Б сохранила преимущество по скорости развития, достигнутое за счет селекции. Продолжительность развития галлицы от яйца до имаго в линии составляла 20,7±0,11 дней, в контроле - 21,9±0Д7. Различия высоко (р<0,001) достоверны. Лет в линии начинается на 2 дня раньше, чем в контроле. Пик лета линейных насекомых тоже сдвинут по отношению к контролю на 2-е суток. Кроме того, линия отличается дружным летом (рис.4), что способствует повышению эффективности галлицы в качестве афидофага.

60%

^ 50%

О"*

40%

ю

8 зо%

о

§ 20%

о

1:1 10% 0%

Дни

Волгоград (п=76) —й—Линия Б (п=149)

Рисунок 4. Динамика лета галлицы афидимизы в линии Б и в лабораторной популяции (сентябрь 1999)

Сохранение признака после 20-ти поколений массового разведения позволяет говорить о получении чистой линии или даже породы галлицы афидимизы с улучшенными для биологической защиты растений свойствами.

3.2.6. Репродуктивные показатели отселектированной линии

Тестирование 12 отдельных самок из линии показало, что в среднем плодовитость у них составила 49+7,3 яйца на самку. Это значение достоверно не отличается от контроля (58±4,8 яиц), в качестве которого использовали 12 пар СПб популяции, т.к. из двух имеющихся в нашем распоряжении лабораторных культур именно эта популяция отличается более высокой плодовитостью (см. З.1.1.).

Оценку выживаемости и соотношения полов проводили в тех же опытах, что и оценку продолжительности развития. Вы-

живаемость преимагинальных стадий развития в линии Б достоверно превышала контрольный уровень {табл.7).

Таблица 7. Выживаемость преимагинальных стадий развития галлицы афидимизы в линии Б.

Вариант Число яиц Вылетело имаго Продолжительность развития (дни)

число %±т

Линия Б 222 149 67,1±ЗД5 20,7+0,11

ВлГ популяция 248 76 30,6±2,93 21,9±0,17

3.2.7. Оценка устойчивости инбредной линии галлицы афи-димизы к препаратам разного фитосанитарного назначения. Перед нами стояла задача по возможности широко оценить качество полученной инбредной линии, отселектированной на сокращение продолжительности развития, в сравнении с применяемыми в хозяйствах популяциями галлицы.

При оценке контактного действия препаратов на имаго галлицы было выявлено, что разные популяции галлицы демонстрируют отчетливые различия по чувствительности к инсектоакари-цидам. Продолжительность жизни имаго СПб популяции в условиях контакта, как с Пегасом, так и особенно с Фитовермом составляет около 3 суток, что достоверно ниже, чем у селектированной линии (3,6 суток). ВлГ популяция занимает промежуточное положение.

На выживаемость эмбрионов и личинок галлицы обработка водным раствором Пегаса не оказала существенного влияния. При использовании Фитоверма на стадии яйца и личинки наблюдается ярко выраженное негативное влияние препарата на жизнеспособность галлицы (табл. 8,9).

Таблица 8. Жизнеспособность галлицы афидимизы после обработки яиц инсектоакарицидами.

Линия СПб популяция |

Препарат Число яиц Вылетело имаго (%+т)* Число яиц Вылетело имаго 1 (%±т)*

Фитоверм 133 27,1±3,85 г 90 45,6+5,25 в

Пегас 137 88,3±2,74 а 125 73,6±3,94 б

Контроль 263 94,3+1,43 а 287 76,Ш:6,04 б

* - одинаковыми буквами обозначены достоверно не отли-

чающиеся значения.

Сильный повреждающий эффект инсектоакарицндов (особенно Фитоверма) обнаружен при выпуске имаго галлицы на обработанные растения. При этом чувствительность насекомых из линии Б была не выше, чем у галлицы из ВлГ и СПб популяций. Нет оснований говорить и о большей чувствительности линии Б к

фунгициду Топазу, хотя его повреждающее действие на имаго галлицы обнаружено.

Таблица 9. Жизнеспособность галлицы афидимизы после обработки личинок инсектоакарицидами.

Линия Б СПб популяция

Препарат Число Вышло имаго Число Вышло имаго

личинок (%±ш) личинок (%+ш)

Фитоверм 50 32±6,6 в 50 14±4,9 г

Пегас 40 90±4,7 а 50 70±6,5 б

Контроль 50 80±5,7 аб 50 76±6,0 аб

Обозначения как в таблице 8.

Из результатов этих экспериментов можно заключить, что на фоне применения исследованных нами инсектоакарицидов и фунгицида галлица из отселектированной линии будет выживать в теплицах не хуже (а, возможно, и лучше), чем используемые в хозяйствах популяции этого афидофага.

3.3. Потенциальные возможности селекции галлицы афидимизы на устойчивость к пестицидам

Для оценки потенциальных возможностей селекции галлицы афидимизы на устойчивость к пестицидам были проведены опыты по выявлению генетической гетерогенности по этому признаку в имеющихся лабораторных культурах и отселектированной линии. Использовали два подхода. Первый основан на выявление влияния фактора семьи на гибель насекомых, обработанных пестицидом на стадии яйца. Поэтому предназначенные для обработки кладки яиц собирали от каждой пары насекомых отдельно. Результаты этих опытов и их дисперсионного анализа представлены в таблице 10.

Таблица 10. Выживаемость преимагинальных стадий развития галлицы при посемейной обработке инсектоакарицидами на стадии яйца.

Вариант Исследовано Выживаемость {%) Статистические показатели*

Семей Яиц Мах Мт Средняя — Р

Фитоверм 10 223 91 0 35±3,2 0,448 19,5 <0,001

Пегас 10 267 100 61 79±2,5 0,088 3,9 <0,01

Контроль 9 138 100 63 83±3,2 0,066 2,0 >0,05

* - обозначения: е2 - показатель силы влияния фактора семьи; Гф - фактическое значение критерия Фишера; р — вероятность отсутствия влияния фактора семьи.

Наиболее сильное и высоко достоверное влияние фактора семьи на выживаемость галлицы было обнаружено при действии Фитоверма. Гетерогенность семей по выживаемости при действие Пегаса также проявилась, но в значительно меньшей степени и почти сравнима с контрольной.

Окончательное заключение о выявлении генетической гетерогенности галлицы по чувствительности к Фитоверму было сделано по результатам опытов, в которых выживших потомков Е; от обработанных имаго подвергали обработке тем же препаратом и в той же концентрации, что и их родителей. Одновременно проводили обработку насекомых, родители которых не подвергались действию препарата (рис.5).

— контроль (п=127)

-а — от

необработанных родителей (п=126) -а— И от обработанных

родителей (п=59)

дни после обработки

Рисунок 5. Динамика гибели галлицы афидимизы после обработки имаго инсектоакарицидом Фитоверм.

На 3, 4 и 6 сутки после обработки Фитовермом доля погибших потомков была на 10-15% ниже, чем в обработанном контроле (рис.5). Эти различия статистически достоверны (р<0,05). Следовательно, в был получен ответ на отбор, проведенный в родительском поколении. Достоверного ответа на отбор при действии Пегаса в данной выборке выявить не удалось: "

Наличие генетической гетерогенности по устойчивости к обработке инсектицидами позволяет вести селекцию по этому признаку. Это даст возможность в будущем получить линии А.аркгблтуга, отличающиеся устойчивостью к препаратам.

ЗА. Оценка эффективности хищной галлицы, отселектированной на сокращение продолжительности развития Для оценки .относительной эффективности галлицы из линии Б были проведены локальные выпуски личинок первого возраста на растения сладкого перца, заселенные персиковой тлей.

4 6

Снижение численности тли в варианте с линией было достоверно ыше, чем в варианте с исходной Волгоградской популяцией •аил. 11).

Таблица 11. Изменение численности персиковой тли после выпуска личинок галлицы афидимизы.

Вариант Численность тли по отношению к исходной (%±ш)

При соотношении хищник:жертва

1:5 (через 6 дней после выпуска)* 1:10 (через 8 дней)"

ния Б 23,1+1,12 27,6±1,26

Г популяция 28,8+1,21 , 64,8±1,56

з галлицы 110,0+3,45

Примечание: *- 1998 год; **- 1999 год.

Результаты экспериментов показывают, что признаки, оп-еделяющие эффективность, не только не подвергались инбред-ой депрессии, но напротив значения этих признаков очевидно овышались. Можно предположить, что процесс отбора, несмотря а его узкую направленность на селектируемый признак (ско-ость развития) вовлекает целый комплекс генов, ответственных а выживание вида. Это усиливает общую неспецифическую шзнеспособность популяции в целом.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены стойкие межпопуляционные различия по плодовитости и продолжительности преимагинального развития галлицы афидимизы в двух лабораторных культурах разного географического происхождения (Волгоград и Санкт-Петербург). Это обосновывает предпочтительность использования одной из них в практике защиты растений и открывает возможность получения более перспективного (в генетическом отношении) исходного материала для проведения селекции на улучшение хозяйственно ценных признаков.

2. Внутрипопуляционная изменчивость по продолжительности развития и устойчивости к пестицидам, которая выявлена в обеих исследованных популяциях галлицы афидимизы, является наследственно обусловленной.

3. Разработана и на примере галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond, успешно апробирована оригинальная схема создания ин-бредных линий у видов с моногенным характером размножения. В сочетании с направленным индивидуальным и семейным отбором она дает возможность создания чистых линий у подобных видов насекомых, характеризующихся длительным сохранением

улучшенных путем селекции признаков в условиях массового разведения.

4. Отселектирована линия (Б) галлицы афидимизы, стойко наследующая свои специфические свойства - сокращенную продолжительность развития преимагинальных стадий и дружность вылета имаго из коконов.

5. В ряду поколений линия Б сохраняет показатели жизнеспособности, репродуктивного потенциала и чувствительности к некоторым пестицидам на нормальном уровне, а по интенсивности уничтожения тли дает даже лучшие результаты, чем исходная популяция.

6. Экспериментально показана потенциальная возможность селекции хищной галлицы по признакам плодовитости и устойчивости к пестицидам.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

7. Отселектированная на снижение продолжительности развития линия хищной галлицы афидимизы может быть рекомендована для борьбы с тлями на овощных культурах в тепличных хозяйствах, для защиты огурца и перца от комплекса видов тлей.

8. Данные о чувствительности отдельных популяций и линий галлицы афидимизы к препаратам разного фитосанитарного назначения целесообразно использовать при разработке регламентов по совместному использованию биологических и химических средств защиты растений в теплицах.

9. Для повышения эффективности применения галлицы афидимизы в интегрированных системах защиты растений следует выделить из лабораторных популяций линии энтомофага, устойчивые к пестицидам.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Козлова Е.Г., Анисимов А.И. Оценка генетической гетерогенности двух географических популяций галлицы афидимизы Aphidoletes aphidimzya Rond. (Díptera, Cecidomyiidae) по признакам плодовитости и скорости развития // XI Съезд Русского Энтомологического общества, 23-26 сентября 1997 г., Санкт-Петербург. Сб. научн. тр. РЭО "Проблемы энтомологии в России", 1998, Т.1, с. 200-201.

2. Козлова Е.Г., Анисимов А.И. Изучение генетической гетерогенности галлицы афидимизы Aphidoletes aphidimzya Rond. (Diptera, Cecidomyiidae) по признакам скорости развития и плодовитости.// Бюлл. ВИЗР, 1998, №№ 78-79, с. 15-21.

3. Анисимов А.И., Козлова Е.Г. Перспективы селекции энто-мофагов // Ж. "Гавриш", 1999, № 1, с. 20-22.

4. Козлова Е.Г. Сравнение географических популяций галлицы афидимизы Aphidoletes aphidimyza Rond. (Diptera, Cecidomyiidae) по некоторым хозяйственно важным признакам // Тез. докл. конф. «Вклад молодых ученых в решение задач научного обеспечения АПК Северо-запада РФ», 3 ноября 1999,. Санкт-Петербург, Пушкин, е.- 72-73.

5. Анисимов А.И., Красавина Л.П., Козлова Е.Г., Григорьева Э.Э. Сравнение генетической гетерогенности северных популяций членистоногих, применяемых для борьбы с вредителями в теплицах, по некоторым хозяйственно важным признакам // Межд. конф. "Биоразнообразие наземных беспозвоночных на Севере", 15-17 сентября 1999, Сыктывкар, с.14-15.

6. Красавина Л.П., Дорохова Г.И., Великань B.C., Белякова H.A., Козлова Е.Г. Вредители и энтомофаги защищенного грунта. Иллюстрированное пособие. Под ред. В.А.Павлюшина и К.Е.Воронина, Санкт-Петербург, ВИЗР, 1999, 52 с.

Научное издание Отпечатано на дубликаторе ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ"

ВИЗР

Лицензия ПЛД № 69-253

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Козлова, Екатерина Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематическое положение, биологические и экологические особенности галлицы Aphidoletes aphidimyza.

1.2. Применение галлицы афидимизы.

1.3. Селекция насекомых.

1.3.1 Общие принципы.

1.3.2. Виды и этапы отбора.

1.3.3. Инбридинг и гетерозис.

1.3.4. Примеры успешной селекции насекомых.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. Методы разведения насекомых.

2.2.1. Разведение злаковой тли.

2.2.2. Массовое разведение галлицы афидимизы.

2.2.3. Индивидуальное посемейное разведение галлицы афидимизы.

2.3. Оценка показателей репродуктивного потенциала.

2.3.1. Плодовитость.

2.3.2. Выживаемость преимагинальных стадий и соотношение полов.

2.3.3. Продолжительность развития.

2.4. Выявление генетической гетерогенности и отбор.

2.5. Оценка эффективности галлицы.

2.6. Обработка препаратами и их характеристики.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Выявление генетической гетерогенности и возможности селекции по плодовитости у галлицы афидимизы.

3.1.1. Межпопуляционная изменчивость.

3.1.2. Внутрипопуляционная генетическая гетерогенность.

3.1.3. Отбор на повышение плодовитости.

3.2. Создание линии галлицы афидимизы с укороченной продолжительностью преимагинального развития.

3.2.1. Межпопуляционная изменчивость.

3.2.2. Внутрипопуляционная генетическая гетерогенность.

3.2.3. Отбор на сокращение продолжительности развития.

3.2.4. Стабильность проявления селектированного признака.

3.2.5. Стабильность наследования селектированного признака.

3.2.6. Репродуктивные показатели отселектированной линии.

3.2.7. Устойчивость инбредной линии к препаратам разного фитосанитарного назначения.

3.3. Потенциальные возможности селекции галлицы афидимизы на устойчивость к пестицидам.

3.4. Оценка эффективности линии галлицы афидимизы с укороченной продолжительностью развития.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетическая гетерогенность и возможности селекции у хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond. (Diptera, Cecidomyiidae) по признакам продолжительности развития и плодовитости"

Одним из путей оздоровления агробиоценозов является разработка биологических методов борьбы с вредными организмами. Особенно нетерпимо применение инсектоакарицидов для защиты овощных культур от вредителей в vj теплицах, откуда продукция часто сразу идет на продажу. В связи с этим защита растений от вредителей и болезней в теплично-парниковых хозяйствах должна проводиться преимущественно биологическими средствами.

Еще в 1979 Н.В.Бондаренко отмечал, что уже есть все возможности защитить, например, культуры огурца и перца в теплицах исключительно биологическими средствами. Разработанные методики массового размножения эн-томофагов и акарифагов вполне пригодны для использования в биолабораториях тепличных хозяйств.

К числу серьёзных вредителей овощных культур в теплицах относятся тли. Культурным растениям вредят свыше 30 видов тлей, причём 17 из них широко распространены (Ущеков А.Т.,1972). Из них особенно вредоносны в нашей стране в защищённом грунте 4 вида: бахчевая - Aphis gossypii Glov., большая картофельная - Macrosiphum euphorbiae Thorn., обыкновенная картофельная— Aulacorthum solani Kalt., персиковая - Myzodes persicae Sulz., а так же, салатная, зелёная, розанная, хризантемовая и другие тли (Бегляров, Ущеков, 1983; Чалков, 1986).

Тли наносят существенный ущерб тепличным культурам. Их опасность заключается в быстром темпе размножения и распространения по теплице. Это связанно с низким температурным порогом и сравнительно небольшой суммой эффективных температур, необходимых для развития; партеногенетическим размножением по типу телитокии и высокой плодовитостью. Без эффективных защитных мероприятий тли в состоянии уничтожить растения в теплице в течение 20-30 дней (Бегляров, Ущеков, 1975; 1979). Кроме того, обитающие в теплицах виды тлей могут размножаться на своих растениях-хозяевах в течение всего года (Асякин, 1973; Эль-Гантири, 1987).

Наряду с прямым повреждением, тли наносят косвенный вред, перенося вирусы и загрязняя поверхность листьев медвяной росой, на которой развиваются сажистые грибки, что затрудняет у растений транспирацию и фотосинтез.

Специфичность тепличного агробиоценоза заключается в более интенсивном, чем в открытом грунте, расселении крылатых особей тлей из одной теплицы в другую, в значительно большей скорости размножения за счёт более высокой температурь! воздуха. Так численность бахчевой тли на огурце в теплицах может увеличиться в 10 раз всего за 7 дней (Рагг, 1969).

К настоящему времени накоплена значительная информация об использовании афидофагов в защищенном грунте. Однако, несмотря на большое количество изученных афидофагов, лишь 2-3 вида находят применение в практике биологической борьбы с тлями в теплицах на более или менее значительных площадях (Ущеков, 1989).

В связи с этим Н.В.Бондаренко (1979) сформулировал, по крайней мере, 2 основных требования, которым должны удовлетворять хищники и паразиты тлей, чтобы можно было с достаточной степенью эффективности использовать их в теплицах. Афидофаги, с одной стороны, должны беспрепятственно размножаться в культивационных помещениях в течение всего сезона без заметных миграций из теплиц при наличии достаточного количества пищи. С другой стороны относиться к одной из первых ступеней биоценотического регулятор-ного механизма, чтобы сдерживать рост численности фитофага при сравнительно низкой плотности его популяции, т.е. на хозяйственно неощутимом уровне. Очевидно, что здесь следует предпочесть не многоядные, а специфические виды естественных врагов, т.е. олигофагов и монофагов.

Одним из типичных представителей этой группы афидофагов является хищная галлица афидимиза - Aphidoletes aphidimyza Rond. (Diptera, Cecidomyii-dae). Впервые предположение о возможности применения галлицы в биологической борьбе с тлями было высказано М.Н.Зориным (1934). Затем серьёзное внимание этому вопросу начал уделять Вилберт (Wilbert, 1972). Однако впервые применил этого энтомофага Асякин Б.П. в 1973 году. К настоящему моменту накоплено много информации о биологии, экологии, физиологии, массовом разведении и применении этого энтомофага. Галлица хорошо изучена и уже давно широко применяется для защиты растений от тли (Асякин, 1973, 1974,

1976, 1977; Бондаренко, Гавелка, 1977; Брадовская,1977 б; Ермолаев, Бонда-ренко, 1985; Бондаренко, Воронова, 1989). До сих пор этот энтомофаг остаётся одним из наиболее эффективных и удобных как в массовом разведении, так и в борьбе с тлями (Доброхотов и др., 2000).

Значительно уступая в плодовитости и прожорливости златоглазкам, сирфидам и кокцинеллидам галлица обладает важными преимуществами. Взрослые насекомые активны в ночной период, когда температура и влажность воздуха более благоприятна для их деятельности, личинки хорошо удерживаются на листьях и не мигрируют из колоний до полного истребления вредителя Самки афидимизы обладают высокой поисковой способностью и порог реакции галлиц на плотность популяции жертвы значительно ниже, чем у коровок, сир-фид, и златоглазок (Бондаренко, Асякин, 19755,1975 6 ; Бондаренко, Гавелка, 1977). Нижний порог численности тли, при котором самки афидимизы находят жертву и откладывают яйца, составляет 3 особи на лист (Ei-Titi, 1973). Важное преимущество галлицы - её способность окукливаться в теплице (в поверхностном слое почвы, на листьях), что даёт возможность размножаться в течение всего сезона (Асякин, 1974; Гавелка, 1978).

Перепончатокрылые паразиты тлей так же уступают афидимизе в эффективности, как по применению, так и по размножению, поскольку наряду с теми же достоинствами, что имеются у галлицы, а именно, хорошая поисковая способность, низкий порог плотности популяции жертвы и способность к сезонной колонизации, они имеют 2 существенных недостатка. Большинство паразитов узкоспециализированны, что требует выпуска 2-3 видов в теплицы, заселённые разными видами тли, а так же наличие гиперпаразитов снижающих эффективность сезонной колонизации и приносящих урон при массовом разведении паразитов (Адашкевич, 1975; Трегубенко, 1977; Бондаренко, Воронова, 1989).

Однако, несмотря на высокую эффективность галлицы, как афидофага, она имеет ряд недостатков, которые особенно сильно проявляются в периоды с невысокой положительной температурой (например, весной), когда тля может опережать хищника по скорости развития. Это связано с неравномерным, растянутым развитием и вылетом имаго галлицы, а также с невысокой плодовитостью и прожорливостью энтомофага. В таких условиях она не сдерживает рост численности тли.

Решение подобной проблемы возможно и оправдано, для видов уже нашедших широкое применение, путем селекционно-генетического улучшения отдельных признаков (Анисимов, 1986; Анисимов и др., 1994). Селекция энто-мофагов и акарифагов, наряду с традиционным путем поиска новых видов полезных насекомых может значительно расширить арсенал средств классического биометода. К сожалению, это направление в биометоде в области практического использования насекомых пока еще очень слабо развито, в отличие от животноводства и растениеводства. Исключение составляет только отрасль шелководства, где на тутовом шелкопряде достижения современной генетики и селекции используются достаточно широко, от выделения разнообразных линий до получения только мужского потомства на генетической основе и использования высокопродуктивных межлинейных гетерозисных гибридов (Струнников, 1987).

Одной из причин слабого применения селекционно-генетических приемов в классическом биометоде является боязнь изменения генетической структуры популяций, потере гететерогенности и возможностей прилива «свежей крови» т.е. пополнения лабораторных популяций за счет новых выборок из природы. Однако, надо отметить, что лабораторная популяция насекомых, которых мы разводим для применения, не должна походить на природную. Это вообще невозможно. Во-первых, генетическая структура природных популяций насекомых постоянно изменяется. Во-вторых, искусственные условия разведения насекомых неизбежно приводят к естественному отбору в направлении приспособленности к среде обитания и пище, а если изменения неизбежны, почему не сделать их положительными целенаправленно (Анисимов, 1986; Анисимов и др., 1998). Кроме того, в отношении интродуцированных насекомых пополнение лабораторной популяции из природы затруднительно по естественным причинам.

Многолетнее разведение яблонной плодожорки в ВИЗРе, показало - насколько сложно и опасно (в частности из-за внесения инфекции) вновь адаптировать природных насекомых к искусственным условиям разведения. Лучше пытаться компенсировать некоторые негативные последствия за счет усиления практически ценных свойств насекомых селекционно-генетическим путем (Ани-симов, 1986; Митрофанов, 1990).

Все сказанное выше позволило нам поставить целью этой работы - повышение эффективности галлицы афидимизы селекционно-генетическим методом.

Для достижения этой цели необходимо было решить ряд задач:

1. Разработать методику индивидуальной оценки хищной галлицы по избранным для улучшения признакам (плодовитость, продолжительность развития).

2. Найти популяции галлицы афидимизы, в генофонде которых имеются наследственные факторы, приводящие к более высокой скорости развития и (или) более высокой плодовитости.

3. Провести отбор линий галлицы на повышение плодовитости и сокращение продолжительности развития.

4. Оценить линии по стабильности проявления признаков, по которым велась селекция, в ряду поколений.

5. Оценить качество полученных линий по признакам, определяющим жизнеспособность и продуктивность, а также эффективности галлицы из отселекти-рованных линий, в сдерживании роста численности тли.

6. Определить устойчивость отселектированных насекомых к воздействию пестицидов.

Научная и методическая новизна Впервые была использована методика индивидуального и посемейного разведения, что дает возможность проводить в ходе селекции близкородственные скрещивания и вывести нерасщеп-ляющиеся по селектируемым признакам (продолжительность развития и плодовитость) линии A.aphidimyza. Данная методика апробируется впервые применительно к виду, самки которого дают однополое потомство. Именно моногения галлицы афидимизы была ранее основным препятствием при проведении селекционных работ и вынуждала исследователей использовать массовые скрещивания, которые не дают искомого результата.

Выявлена генетическая гетерогенность по признаку продолжительности развития популяции галлицы из Волгограда и показаны межпопуляционные различия галлицы по плодовитости. Впервые в режиме жесткого инбридинга в ряду последовательных поколений была проведена селекция на сокращение продолжительности преимагинального развития галлицы афидимизы. Показана принципиальная возможность инбредного способа разведения для вида, которому свойственна моногения, в течение длительного периода времени. В частности, в одной из отселектированных линий число поколений инбредного разведения составляло 39 генераций. Это позволило впервые оценить влияние инбридинга на основные показатели репродуктивного потенциала у галлицы афидимизы.

Практическая значимость. Селекционно-генетическими методами создана линия хищной галлицы A. aphidimyza, которая обладает меньшей продолжительностью развития, а также отличается дружностью вылета имаго из коконов. На пик вылета приходится около 50% особей. В исходной популяции массовый лет растянут на 3 дня, в каждый из которых вылетает от 25 до 36% особей. Дружность вылета имаго, а, следовательно, и появление личинок, дает возможность поддерживать исходное соотношение хищник-жертва при внесении энтомофага в теплицы, что принципиально важно для сдерживания численности тли на хозяйственно неощутимом уровне, особенно в периоды интенсивного размножения. Это существенно повысит эффективность использования галлицы афидимизы в теплицах.

Результаты тестирования отселектированной на сокращение продолжительности развития линии галлицы афидимизы и двух используемых в производстве популяций этого энтомофага послужат основой для разработки регламентов совместного применения биологических и других средств защиты растений в теплицах.

Получены данные, свидетельствующие о возможности выделения се- лекционно-генетичеким путем линий хищной галлицы устойчивых к некоторым пестицидам.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Козлова, Екатерина Геннадьевна

118 ВЫВОДЫ

1. Выявлены стойкие межпопуляционные различия по плодовитости и продолжительности преимагинального развития галлицы афидимизы в двух лабораторных культурах разного географического происхождения (Волгоград и Санкт-Петербург). Это обосновывает предпочтительность использования одной из них в практике защиты растений и открывает возможность получения более перспективного (в генетическом отношение) исходного материала для проведения селекции на улучшение хозяйственно-ценных признаков.

2. Внутрипопуляционная изменчивость по продолжительности развития и устойчивости к пестицидам, которая выявлена в обеих исследованных популяциях галлицы афидимизы, является наследственно обусловленной. Генетическую гетерогенность по плодовитости у этого вида выявить не удалось из-за значительной фенотипической изменчивости признака, даже в выровненных условиях лабораторного разведения.

3. Разработана и на примере галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond. успешно опробирована оригинальная схема создания инбредных линий у видов с моногенным характером размножения. В сочетании с направленным индивидуальным и семейным отбором она дает возможность создания чистых линий у подобных видов насекомых, характеризующихся длительным сохранением улучшенных путем селекции признаков в условиях массового разведения.

4. Отселектирована линия (Б) галлицы афидимизы, стойко наследующая свои специфические свойства - сокращенную продолжительность развития преимагинальных стадий и дружность вылета имаго из коконов.

5. В ряду поколений линия Б сохраняет показатели жизнеспособности, репродуктивного потенциала и чувствительности к некоторым пестицидам на нормальном уровне, а по интенсивности уничтожения тли дает даже лучшие результаты, чем исходная популяция.

6. Экспериментально показана потенциальная возможность селекции хищной галлицы по признакам плодовитости и устойчивости к пестицидам.

119

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Отселектированная на снижение продолжительности развития линия хищной галлицы афидимизы может быть рекомендована для борьбы с тлями на овощных культурах в тепличных хозяйствах, для защиты огурца и перца от комплекса видов тлей.

2. Данные о чувствительности отдельных популяций и линий галлицы афидимизы к препаратам разного фитосанитарного назначения целесообразно использовать при разработке регламентов по совместному использованию биологических и химических средств защиты растений в теплицах.

3. Для повышения эффективности применения галлицы афидимизы в интегрированных системах защиты растений следует выделить из лабораторных популяций линии энтомофага, устойчивые к пестицидам.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Козлова, Екатерина Геннадьевна, Санкт-Петербург

1. Адашкевич Б.П., Адашкевич А.П. Массовое разведение и хранение Di-aeretiella гарае паразита тлей // Зоологический журнал. -1975. Вып.8. -С. 14-21.

2. Анисимов А.И. Необходимость и возможность реадаптации лабораторных популяций насекомых к естественным условиям обитания //1 Всесоюзная конф. по промышленному разведению насекомых. Москва, МГУ. -4-6 февраля 1986, тезисы докладов. - С. 7.

3. Анисимов А.И. Научное обоснование генетических методов борьбы с вредными видами насекомых из отрядов Diptera и Lepidoptera // Диссертация д.б.н. в форме научного доклада. 1997. - Санкт-Петербург. -СпбГУ. - 48 с.

4. Анисимов А.И., Бугаева Л.Н., Пилипюк В.И. Отбор на повышение плодовитости в лабораторной культуре хищного жука криптолемуса // I Всесо-юзн. конф по генетике насекомых. Москва, 19-21 ноября 1991 а. - Тезисы докладов. - С. 10.

5. Анисимов А.И., Дорохова Г.И., Красавина Л.П., Белякова НА, Лузгин М.С. Златоглазки (Chrysopidae). Диагностика, особенности биологии разведения, селекции и применения в закрытом грунте. Методическое пособие. Санкт-Петербург. - 2000. - ВИЗР. - 45 с.

6. Анисимов А.И, Козлова Е.Г. Изучение генетической гетерогенности галлицы афидимизы Aphidoletes aphidimyza Rond. (Diptera, Cecidomyiidae) noпризнакам скорости развития и плодовитости // Бюлл. ВИЗР. №78-79 -1998. - С. 15-20.

7. Анисимов А.И., Тулаева И.А., Сундуков О.В. Наследование устойчивости паутинных клещей к рогору в линиях разного происхождения // Всероссийский съезд по защите растений. Санкт-Петербург - 5-8 декабря 1995. - Тезисы докладов. - С. 485-486.

8. Асатур М.К., Козлова Л.В., Алексеева О.В. К вопросу о стерильности хищной галлицы афидимизы, используемой для биологической борьбы с тлями // Труды ЛСХИ, 1981. - Т. 405. - С. 36-41.

9. Асякин Б.П. Применение хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond. (Diptera, Cecidomyiidae) в борьбе с тлями в теплицах // Записки ЛСХИ. -Л. 1973. - Вып. 212. - С. 10-14.

10. Асякин Б.П. Влияние некоторых факторов на эффективность галлицы Aphidoletes aphidimyza (Rond) в борьбе с тлями на огурце в теплицах // Записки ЛСХИ. 1974. - Т. 239. - С. 13-15.

11. Асякин Б.П. Особенности жизненного цикла и экологии галлицы Aphidoletes aphidimyza (Rond) в условиях защищенного грунта // Бюллетень ВИЗР. 1976. - № 37. - С. 51 -55.

12. Асякин Б.П. Эффективность галлицы Aphidoletes aphidimyza Rond В борьбе с тлями на овощных культурах в теплицах. // Труды ВИЗР 1977 - Вып.53. - С.123-129.

13. Баталова Ф.М. Особенности цитологии оогенеза хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza (Rond) в связи с выяснением причин спонтанной стерильности самок // Автореф. дисс. к.б.н. Л - 1987. - 21 с.

14. Бегляров ГА, Зильберминц И.В., Петрушов А.З. Обнаружение устойчивой к фосфоорганическим пестицидам популяции хищного клеща Phito-seiulus persimiiis А.-Н И Материалы VIII съезда ВЭО. Л. - 1974. - 4.2. -С.23-24.

15. Бегляров Г.А., Ущеков А.Т. Методические указания по проведению производственных испытаний эффективности златоглазки обыкновенной в борьбе с тлями на культурах закрытого грунта. М. -1975. 35 с.

16. Бегляров Г.А. Ущеков А.Т. Рекомендации по применению златоглазки обыкновенной в борьбе с тлями на овощных зеленных культурах в закрытом грунте. М. 1979. - 36 с.

17. Бегляров Г.А., Ущеков А.Т. Методические указания по биологическому методу борьбы с тлями в защищенном грунте. М. 1983. - 31 с.

18. Билаш Г.Д. Промышленное пчеловодство и задачи селекции пчел II Селекция медоносных пчел // Сборник научных трудов НИИ пчеловодства. Рязань .-1977. - С.4-34.

19. Бондаренко Н.В., Асякин Б.П. Авторское свидетельство № 488564 // Бюллетень «Открытия, изобретения, промышленные образцы, товарные знаки». М. - 1975 а. - №39. - С.53.

20. Бондаренко Н.В., Асякин Б.П. Методика массового размножения хищной галлицы афидимизы // Защита растений. №8. - 1975 б. - С. 42-43.

21. Бондаренко Н.В., Воронова О.В. Галлица афидимиза: методика массового разведения и применения против тлей на тепличных овощных культурах // Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур. -М. Агропромиздат. -1989. - С. 8-19.

22. Бондаренко Н.В., Гавелка Я. К вопросу об оценке роли естественных врагов в регулировании численности паутинных клещей и тлей // Биоце-нотические основы интеграции в защите хлопчатника от вредителей. -Мат. Всесоюзн. симп. Л. - 1977. - С. 57-58.

23. Бородачев А.В., Бородачев В.Г. Отбор пчел по медопродуктивности И Пчеловодство. 1985. - № 11. - С. 31.

24. Брадовская Н.П. Влияние абиотических факторов на развитие имаго хищной галлицы // Хищники и паразиты вредителей растений,. Кишинев. - 1977а. - С. 12-16.

25. Брадовская Н.П. Хищная галлица против бахчевой тли // Биологическая защита овощных культур от вредных организмов. Тез. докл. Всес. со-вещ. - Кишинев. - 1977 б. - С 15-16

26. Брадовская Н.П. Влияние имагинального и личиночного питания на плодовитость самок афидимизы II Биологическая борьба с вредителями и болезнями овощных культур. Кишинев. - 1978 а. - С. 13-17.

27. Брадовская Н.П. Особенности преимагинального развития хищной галлицы афидимизы // Биологическая борьба с вредителями и болезнями овощных культур. Кишинев. - 1978 б. - С 6-13.

28. Брюбейкер Д.Л. Сельскохозяйственная генетика. М.: Колос, 1966. -222 с.

29. Васильева Л.А. Анализ природы селекционных Лимитов в популяции, подвергшейся отбору по количественным признакам (на примере популяции Drosophila melanogaster) // Генетика. 1979. - Т. 15. - №9. - С. 15881598.

30. Васильева Л.А., Никоро З.С. Динамика ответов на отбор и анализ причин селекционного плато в популяции // Генетика. 1976. - Т. 12. - №4. -С.63-72.

31. Ворошилов Н.В. Методические указания по принципам селекции энтомофагов. Л. ВИЗР. - 1979. - 32 с.

32. Ворошилов Н.В., Чилибин А.Г., Лежнева И.П. Создание линий термоустойчивого фитосейулюса для тепличных хозяйств // Защита растений и охрана насекомых. Ереван. - 1981. - С.35.

33. Гавелка Я. К вопросу об имагинальном питании хищной галлицы Aphi-doletes aphidimyza (Rond) Diptera Cecidomyiidae // Труды ЛСХИ. 1976. -Т. 297. - С. 29-32.

34. Гавелка Я.Я. Хищная галлица афидимиза особенности биологии, экологии, разведения и использования в теплицах. // Автореферат дисс. к.б.н. - Л. - ЛСХИ. - 1978. - 20 с.

35. Гавелка Я. Некоторые аспекты фотопериодизма хищной галлицы (Aphi-doletes aphidimyza Rorid. (Diptera Cecidomyiidae) // Энтомологическое обозрение. 1980. - Т. 59. - Вып. 2. - С. 241-248.

36. Гаприндашвили Н.К. Значение температурных реакций на формирование холодостойкости энтомофага линдоруса Lindorus lophantae Blaisd // Холодостойкость насекомых и клещей. Тарту. - 1971. - С. 13-16.

37. Гирник Д.В. Селекция и опыление // Пчеловодство. 1984. - №6. - С.15-17.

38. Гирник Д.В., Кривцов Н.И. Методы селекции пчел на опыление гречихи // Пчеловодство. 1985. - №8. - С.8-11.

39. Головкина Л.С., Ворошилов Н.В. Селекционное улучшение хищного клеща фитосейулюса II Интродукция, акклиматизация и селекция энтомофагов. Сборник научных трудов. - Л. - 1987. - № 84. - С. 84-90.

40. Головко В.А., Чёпурная Н.П., Злотан А.З. Селекция и контроль качества культур насекомых. Харьков. - 1995. - 174 с.

41. Гользберг К.Л., Анисимов А.И. Селекция на отсутствие диапаузы у весенней капустной мухи Delia brassicae, Bouche (Diptera, Anthonomyidae) // Энтомологическое обозрение. 1985 a. - T.LXIV. - Вып.4. - С. 669-674.

42. Гользберг К.Л., Анисимов А.И. Генетические основы индивидуальной изменчивости индуцируемой фотопериодом диапаузы у капустных мух (Diptera, Anthomyidae) // Зоол. ж. -1985 б. Т. LXIV. - Вып. 6. - С. 857-864.

43. Гользберг К.Л., Анисимов А.И. Результаты селекции на отсутствие фотопериодической диапаузы у летней капустной мухи Delia floralis Fall. 11 Бюлл. ВИЗР. -1985 в. №59. - С. 19-22.

44. Гользберг К.Л., Анисимов А.И. Генетический полиморфизм и возможности селекции по характеру фотопериодической регуляции диапаузы в природных популяциях весенней капустной мухи // Информ. бюлл. ВПС МОББ. 1988 а. - № 22. - С. 32-37.

45. Гользберг К.Л., Анисимов А.И. Гетерогенность природных популяций весенней капустной мухи по качественной фотопериодической реакции // Журнал общей биологии. 1988 б. - Т. LIX. - № 5. - С. 664-669.

46. Гусев Г.В., Ворошилов Н.В. Селекция энтомофагов // Защита растений. 1979. - №6. - С 31.

47. Доброхотов С.А., Бурень В.И. Биологический метод в сельском хозяйстве Ленинградской области в 2000 году (Методические рекомендации). Лен. Обл. СТАЗР. 2000. - 45 с.

48. Ермолаев Н Е , Бондаренко Н.В. Эффективность хищной галлицы афидимизы в борьбе с персиковой тлей на различных сортах сладкого перца в теплицах // Интегрированная защита растений от вредителей и болезней. Сб научн. тр. ЛСХИ. - Л. - 1985. - С. 7-11.

49. Заславский В.А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых. Наука. - 1984. - 180 с.

50. Зверева Ю.Ф. Выведение новых устойчивых к пестицидам и повышенной температуре форм фитосейулюса // Автореф. дисс. к.б.н. Л . - 1990. -20 с.

51. Зильберминц И.В. Типы реверсии устойчивости паутинных клещей к акарицидам // Резистентность вредителей и возбудителей болезней к химическим средствам защиты растений. М. - 1975. - С.27-30.

52. Зильберминц И.В., Абрамова Т.Л., Яковлева И.Н. Влияние популяцион-ных механизмов на развитие резистентности оранжерейной белокрылки и ее стабильность // IX съезд ВЭО. Тез. докл. - Киев. - 1984, - 4.1. -С. 182.

53. Зильберминц И.В., Петрушов А.З., Коваленков В.Г. Перспективы получения резистентных рас наездника // Защита растений. 1986. - №8. - С. 23-24.

54. Злотин А.З. Теоретическое обоснование массового разведения насекомых// Энтомол. Обоз. 1981. -Т.60. - Вып.З, - С.494-510.

55. Злотин А.З. Культура тутового и других шелкопрядов в СССР и за рубежом //1 Всесоюзн. Совещ. по проблемам зоокультуры. М - 1986. - Т.З. -С. 159-161.

56. Злотин А.З. Техническая энтомология: справочное пособие. Киев. -1989.-183 с.

57. Злотин А.З., Кораблева Е.С., Акименко Л.Н. Новый способ отбора высоко жизнеспособного потомства тутового шелкопряда // Мат. 7 съезда ВЭО. Л. - 1974. - 4.1. -С.45.

58. Зорин П.Н. Борьба с вредителями огурцов в теплицах и парниках // Сборник трудов ВИЗР. Л. - 1934. - Вып.8. - С.123-129.

59. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М. Высш. школа. -1989.-591 с.

60. Кайданов Л.З. О принципах генетического анализа физиологических признаков // Актуальные проблемы генетики поведения. Л. - 1975. -С.11-119.

61. Кайданов Л.З. Анализ генетических последствий отбора и инбридинга у Drosophila melanogaster // Журнал общей биологии. 1979. - Т.40. - №6. -С.834-850.

62. Кайданов Л.З. Генетические последствия отбора по адаптивно важным признакам (в экспериментах на дрозофиле) // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев. - 1981. - 4.1. - С.28-29.

63. Козлова Л.В. Пищевая специализация галлицы афидимизы // Защита растений от вредителей и болезней. Труды ЛСХИ. - Л. - 1978. - Т. 351. - С. 67-70.

64. Козлова Л.В. О моногении галлицы Aphidoletes aphidimyza (Rond) Diptera Cecidomyiidae). // Защита растений от вредителей и болезней. Труды ЛСХИ. - Л. - 1979. - Т. 374. - С. 11 -13.

65. Козлова Л,В., Бондаренко Н.В. О партеногенезе у хищной галлицы Aphidoletes aphidimyza (Rond) 11 Защита растений от вредителей и болезней. -Труды ЛСХИ. Л. - 1978. - Т. 351. - С. 70-73.

66. Красавина Л.П., Ворошилов Н.В. Селекция дальневосточной златоглазки II Защита растений. 1987. - №10. - С.25-27.

67. Кривцов Н.И. Сезонная изменчивость среднерусских пчел // Пчеловодство. -1972, №8. - С. 19-20.

68. Кривцов Н.И. Яйценоскость маток, как селективный признак // Пчеловодство. 1984. - №10. - С.6-7.

69. Лакин Г.Ф. Биомертрия. М. Высшая школа. - 1973. - 343 с.

70. Лобашев М.Е. Генетика с основами селекции. М., Просвещение. 1979.- 304 с.

71. Лухтанов В.А., Белоусов И.А. Неспецифическая устойчивость и отбор на резистентность к инсектицидам у насекомых IIIX съезд ВЭО. Тез. докл. -Киев. - 1984. - 4.2. - С. 163.

72. Малков В В., Седых А.В. Отбор по продуктивности // Пчеловодство. -1977. -N9. -С.14-15.

73. Мамаев Б.М. Соотношение полов и возможность партеногенеза у галлиц Aphidoletes aphidimyza (Rond) (Diptera Itonididae) // Зоологический журнал. 1955. - Т. 34. - Вып. 3. - С. 564-569.

74. Мамаев Б.М. Эволюция галлобразующих насекомых галлиц. Л., Наука. -1968.-237 с.

75. Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П. Личинки галлиц Diptera Cecidomyiidae. Сравнительная морфология, биология, определительные таблицы. М., Наука. 1965.-278 с.

76. Мамаев Б.М., Семенова Л.М. Морфология кутикулы личинок галлиц Diptera Cecidomyiidae II Доклады АН СССР. 1965. - Т. 162. - № 6. - С. 14041407.

77. Мамаев Б.М., Семенова Л.М. Анатомия и гистология пищеварительной системы личинок Cecidomyiidae в сравнении с другими Bibionomorpha. // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биологии.- 1969. Т. 74. - Вып.2. - С. 53-63.

78. Мамаева Л.П. Галлицы Diptera Itonididae, развивающиеся в колониях тлей // Энтомологическое обозрение. 1964. - Т. 43. - Вып.2. - С. 447457.

79. Мейер Н.Ф., Мейер З.А. Об образовании биологических форм у Chrisopa vulgaris Schr. (Neuroptera, Chrisopidae) // Зоол. Журн. 1946. - T.25. -Вып.2. - С. 115-120.

80. Мечников И.И., Некрасов А.Д. Первая эмбриологическая работа И.И.Мечникова и открытие педогенеза у цецидомий Николаем Вагнером. // Труды института истории естествознания АН СССР. М. - 1952. - Т. 4. -С. 315-324.

81. Митрофанов В.Г. Некоторые аспекты исследований по генетике насекомых // Итоги науки и техники. М. - 1990. - Т. 10. - С.5-95.

82. Никоро З.С. Генетические параметры популяции как основы планирования селекционно-племенной работы в животноводстве // Научн. тр. Тюменского ун-та. 1976. - Т. 23. - С. 94-95.

83. Никоро З.С., Васильева Л.А. Экспериментальная проверка использования генетико-статистических моделей для оценки неравновесных популяций // Генетика. 1974. - Т. 10. - №10. - С. 70-88.

84. Никоро З.С., Васильева Л.А, Гинзбург Э.Х. Применение формулы Хар-ди-Вайнберга при анализе генетического полиморфизма II Математические модели эволюционной генетики. Новосибирск: Наука. 1980. - С. 127-141.

85. Никоро З.С., Гинзбург Э.Х. Генетико-математические методы внутрипо-пуляционной селекции // Генетическая теория отбора, подбора и методов разведения животных. Новосибирск: Наука. -1976. С. 33-40.

86. Никоро З.С., Стакан Г.А., Харитонова Л.Н. Теоретические основы селекции животных. М.: Колос. 1968. - 440 с.

87. Петрушов А.З. Резистентность хищных клещей фитосейид и полезных насекомых к пестицидам // Инф. Бюлл. МОББ ВПС. 1989. - № 26. -С.54-80.

88. Плохинский Н.А. Биометрия. Москва. МГУ. - 1970. - 367 с.

89. Попов Н.А., Белоусов Ю.В. Методика массового разведения хищной галлицы на злаковых тлях. // Применение биологических методов защиты растений в сельскохозяйственном производстве. 1988. - С.3-9.

90. Потемкина В.И. Методические указания по разведению и применению афидиуса в борьбе с персиковой тлей в защищенном грунте. Л. 1991. -21 с.

91. Рокитский П.Ф., Добина А.И., Тананко М.В. Анализ ответов на отбор по количественным признакам в модельной популяции дрозофилы // Гетерозис и количественная наследственность. Минск. - 1977. - С.41-48.

92. Сеннер Д.В. Биология охраны природы. М., Мир. 1984. - С.238-254.

93. Слонин М.И. Опыт селекции багдадской породы тутового шелкопряда. Ташкент. 1940.-146 с.

94. Струнников В.А. Замещение хромосом у тутового шелкопряда // Генетика. 1976. - Т. 12, - № 2. - С. 218-223.

95. Струнников В.А. Новая гипотеза гетерозиса: ее научное и практическое значение // Вестник с/х науки. 1983. - №1. - С.34-40.

96. Струнников В.А. Генетика и селекция тутового шелкопряда в СССР // Генетика. 1987. -Т.23. - №10. - С. 1770-1783.

97. Струнников В.А., Маресин В.М., Степанова Н.Л., Селекция Drosophila melanogaster на комбинационную способность // Цитология и генетика. -1986.-Т.20. №1. - С.3-10.

98. Сухорученко Г.И., Толстова Е.С. Длительность токсического действия инсектоакарицидов // Химия в сельском хозяйстве. 1979. - Т. 17. - №12. -С.24-28.

99. Тамарина Н.А. Структура, биологические основы и задачи технической энтомологии II Зоол. журн. 1984. - Т.63. - Вып.6. - С.813-817.

100. Тихомирова М.М., Белецкая О.Я. Зависимость теплоустойчивости дрозофилы от температуры среды и связь этого свойства с мутационными процессами II Генетика. 1985. - Т. 21. - №10. - С. 1657-1661.

101. Толстова Ю.С., Смирнова И И. Методические рекомендации по определению устойчивости вредителей с/х культур и энтомофагов к пестицидам. М. 1977. - 32 с.

102. Трегубенко Е.С. Массовое разведение лизифлебуса Lisiphlebus faba-rum М.- паразита тлей. // Биологические и химические методы защиты растений. Кишинев. - 1977. - С. 56

103. Ущеков А.Т. Опыт и перспективы практического использования паразита диарэтиэлла для борьбы с тлями в защищенном грунте. // Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур. М. - 1972. - С.19-27.

104. Ущеков А.Т. Хищная галлица в теплицах // Защита растений. 1975. -№9. - С.21-22.

105. Ущеков А.Т. Эффективность биологических средств борьбы с бахчевой тлей на огурцах. // Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур. М., Агропромиздат. - 1989. - С. 19-21.

106. Чалков А.А. Биологическая борьба с вредителями овощных культур защищенного грунта. М., Россельхозиздат. 1986. - 95 с.

107. Чернышев В. Б. Экология насекомых. М. МГУ. - 1996. - 304 с.

108. Шагов Е.М., Новикова Л. К. Особенности формирования культур насекомых с заданными биологическими свойствами в условиях техно-биоценоза II Сельскохозяйственная биология. 1985. - №6 - С.86-89.

109. Шахбазов В.Г. Физиологические и генетические исследования явления гетеросиза и инбредной депрессии // Автор, дисс. д.б.н Харьков. -1966. -46 с.

110. Штиль В., Раш Д., Шилер Р., Вахал Я. Популяционная генетика для животноводов-селекционеров. М.: Колос. 1973. - 439 с

111. Щукин А.Р. Изменение генетической структуры популяции тутового шелкопряда при создании пород и гибридов в условиях многократных выкормок // Автор, дисс. к.б.н. Л. - 1988. -19с.

112. Ashley T.R.,GonzasezD.,Leigh T.F. Selection and hybridization of tricho-gramma // Environm. Entomol. -1974. Vol. 3. - №1. - P.271-278 .

113. Azab A.K., Tawfik M.F.S., Ismail I.I. Seasonal changes in the abundance of certain aphids and their predators in Giza // Bulletin of Entomological Society of Egypte. 1965 a. - Vol. 49. - P. 11-24.

114. Azab A.K., Tawfik M.F.S., Ismail I.I. Morphology and biology of the aphido-phagous midge, Phenobremia aphidivora,Rubsaamen // Bulletin of Entomological Society of Egypte. 1965 b. - Vol. 49. - P. 25-45.

115. Croft B.A. Establishing insecticide-resistant phytoseiid mite predators in deciduous tree fruit orchards//Entomophaga. 1976. - Vol.21. - P.383-399.

116. De Bach P. Selectiv breeding to improve adaptations of parasitic insects // Proc. 10-th Int. Congr. Entomol. Montreal. 1958. - Vol.4. - P.759-768.

117. Delorm R., Angot A., Auge D. Variations de sensibilite d Encarsia formosa Gah. (Hymenoptera ,Aphelenidae) soumis a des pressions de selection insecticide: approches biologique et biochemique //. Agronomie. 1984.- Vol.4. -№3. - P.305-309.

118. El-Titi A. Die Verteilung der Eier von Aphidoletes aphidimyza (Rond) und ihre Bedeutnung for deu Einsatz unter Glass // Diss. Univ. Gottingen. 1972. -P. 21-34.

119. El-Titi A. Einflusse von Beutedlchte und Morphologie der Wirtspflanze auf die eiablage von Aphidoletes aphidimyza (Rond) (Diptera Itonididae) // Zeitschrift fur Angewandte Entomologie. 1973. - Vol. 72. - № 4. - P. 400415.

120. Fisher R.A. The correlation between relatives on the supposition of mende-lian inh eritance. // Edinburgh Boy. Soc. -1918. Vol.52. - P.399-418.

121. Gagne R.J. Family Cecidomyiidae // Sao Paulo 1968,- P.1-62.

122. Giikeson L.A. A note on fecundity of the aphid predator, Aphidoletes ap-liidimyza (Rondani ) (Diptera. Cecidomyiidae) // Canadian Entomologist. -1987. Vol. 119. - № 12. - P.1145 -1146.

123. Giikeson L.A. Cold storage of the predatory midge Aphidoletes apliidimyza II J. Econom. Entomol. 1990. - Vol.83. - №3. - P.965-970.

124. Giikeson, L.A., Hill S .B. Genetic selection for an evaluation of nondiapause lines of predatory midge Aphidoletes aphidimyza (Rondani) (Diptera Cecidomyiidae) // Canadian Entomologist. 1986. -Vol.118. - № 9. - P. 869- 879.

125. Grafton-Cardwell E.E., Hoy M.A. Selection of the common green lacewing for resistance to carbary // Calif. Agr. 1986. - Vol.40. - № 9-10. - P.22-24.

126. Harris К. M. Gall midge genera Of economic importance (Diptera : Cecidomyiidae ) // Transactions of the B. Entomol. Soc. of London.- 1966. -Vol.118.-Pt.10.-P.313-358.

127. Harris K.H. Aphidophagous Cecidomyiidae (Diptera): taxonomy, biology and assessments of field populations // Bulletin Ent.Res. 1973. - Vol. 63. -P. 305-325.

128. Havelka J. Effect of 1ётрега№ге on the developmental rate of preimaglnal stages of Aplndoletes aphidimyza (Diptera Cecidomyiidae.) // Entomol Exp Appl. 1980 - Vol.27. - № 1. - P. 83- 90.

129. Hoy M.A. The potential for genetic improvement of predators for pest management programs II Genetics in relation to insect management. The Rockefeller Foundation. - 1979,- P. 106-115.

130. Hoy M. A. Recent advances in genetics and genetic improvement of the Phytoseiidae II Annu. Rev. Entomol. 1985. - Vol.30. -P.345-370.

131. Ноу М. A. Developing insecticide resistance in insect and mite predators and opportunities for gene transfer // Biotechnology in agricultural chemistry. -1987. P. 125-138 .

132. Hoy M.A., Standow К A. Resistance to sulfur in a vineyard spider mite predator// Calif. Agr. 1981. - Vol. 35. - № 5-6. - P.8-10 .

133. King B.G., Leppla N.G. Advances and challenges in insect rearing. New Orleans. -1984. -198 p.

134. Kuo H.-L. Auswirkungen zweier Wirtspflanzen von Myzus persicae (Sulz.) auf den rauberischen Blattlausfeind Aphidloletes aphidimyza (Rond.) (Diptera Cecidomyiidae) // Zeitschrift: fur Angewandte Entomologie. 1977. - Bd.82. - № 3. - S. 229-233.

135. Kuo H.-L. Auswirkungen qualitativ unterschiedlicher Ernahrung von Pfir-sichlausen (Myzus persicae) auf ihren rauberischen Feind (Aphidoletes aphidimyza) // Entomol. Exp. Appl. 1982. - Vol. 31. - № 2. - P. 211-224.

136. Lauge G. Sex Determination: Genetic and Epigenetic factors // Comprehensive insect physiology biochemistry and pharmacology. ,Pergamon press. -1984.-Vol. 1-P. 295.

137. Mackauer M. Genetic problems in the production of biological control agemts // Ann. Rev. Of Entomology. 1976. - Vol.21. - P.369-385.

138. Mansour M.H. Some factors influencing egg laying and site of oviposition by Apltidoletes aphidimyza Rond. (Diptera Cecidomyiidae) // Entomophaga. -1976. Vol.21. - № 3. - P. 281-288.

139. Mather K. Variation and selection of polygenic characters // Genetics. -1941.-Vol.41. P.159.

140. Mather К Poligenic inheritance and natural selection // Biol. Revs. 1943. -Vol.18. -№32. -P.38.

141. Mather K. The genetical theory of continuous variation // Proc. 8-th Int. Congr. Genet. Hereditas: Suppl. -1949. Vol.35. - P.376.

142. Mather К, Harrison B.I. The manifold effect of selection // J. Heredity. -1949.-Vol.3. P. 131.

143. Mayr L. Moglichkeiten und Granzen des Einsatzes von Aphidoletes aph-idimyza (Rond.) (Diptera, Cecidomyiidae) gegen Blattlause un Gewach shaus // Z. angew. Entomol. 1973. - Bd.73. - № 3. - S. 255-260.

144. Mayr L. Untersuchungen zur Funktion der Speicheldrusen raQberischer Gall-muckenlarven (Aphidoletes aphidimyza Rond) // Zeitschrift fur Ange-wandte Entomologie. 1975. - Bd. 77. - №3. - S. 270-273.

145. Melly C.W. On the selection and breeding of desirable strains of benefical insects H S. Afr. J. Sci. 1916. - Vol.13. - P.191 .

146. Nijveldt'W. Over de levensvijze von Phaenobremia urticariae Kieff. (Diptera: Itonididae) // Entomol. Berichten. 1952. - Vol.14. - №320. - P.23-29.

147. Nijveldt W. The range of prey of Phaenobremia urticaria Kffr. And Phaenobremia aphidivora Rubs. (Diptera, Itonididae) // Entomologische Berichten Amsterdam. 1954. - Vol. 15. - P. 207-211.

148. Nijveldt W. Gall midges of economic importance Vol. VIII: Gall midges -miscellaneous. 1. Auflage. Verlag: Crosby Lockwood & Son Ltd. London. -1969.

149. Parr W.J. Biological control of glasshouse pests // Gardeners chon. and New Morticulturist. 1969. - Vol.166. - №2.

150. Pechhacker H. Leistungsvergleich von Bienenvolkern selektierter und nicht selektierter Herkunft //Apidologie. 1985. - Vol.16. - №1. - P. 39-46 .

151. Pluthero F.G., Singh R.S. Insect behavioral responses to toxins : practical and evolutionary considerations // Can. Entomol. 1984. - Vol.116. - №1. -P.57-58 .

152. Rao S.V. De Bach P. Garber M.J. Artificial selection for genetic adaptation to temperature extremes in Aphytis linganensis Compere (Hymenoptera: Aphelinidae ) // Hilgardia. 1970. - Vol.40. - P. 161-192 .

153. Roberti D. Phenobremia aphidimyza (Rond.) (Diptera: Cecidomyiidae), ein Pradator von Aphis frangulae Koch, (ital.) // Bolletino dell'lstituto di Entomolo-gia della Universita degli Studi di Bologna. 1946. - Vol. 15. - P. 233-256.

154. Rothenbuahler W.S. Semidomesticated isects: honeybee breeding // Genetics in relation to insect management // The Rockefeller Foundation. -1979. P.84-92 .

155. Roush R.T., Croft B.A. Experimental population genetics and ecological studies of pesticide resistance in insects and mites // Pesticide resistance. Strategies !and tactics for management. Washington. - 1986. - P.257-270 .

156. Scharloo W. The effects disruptive and stabilizing selection on a cutibus in-teruptus mutant in Drosophila// Genetics. -1964. Vol.50. - №3. - P.533-562.

157. Sel P. Monogenie bei Aphidoletes aphidimyza (Rond) (Diptera Cecidomyii-dae) // Zeitschrift fur Angewandte Entomologie. 1976. - Bd. 82. - №1. -S.58-61.

158. Simmmonds F.J. Improvement of the sex-ratio of a parasite by selection // Can. Entomol. 1947. - Vol.79. - P.41-44 .

159. Taber S. Bee behavior//Amer. Bee J. 1984. - Vol.124. - №3. - P. 197-200.

160. Thoday I.M. Location of polygenes // Nature. 1961. - Vol.191. - №4786. -P.368-386.

161. Ullerich F.H. Monogene Fortpflanzung bei der Fliege Chrysomia aibiceps Z. // Naturforsch. 1958. - Bd.13. - S.473-474.

162. Ullerich F.H. Geschlechtschromosomen und Geschlechtsbestimung bei einigen Calliphoriden (Calliphoridae, Diptera) // Chromosoma. Bd.14. -1963.-S.45-110.

163. Urquijo P. Aplicacion de la eficacia del Trichogramma minutem en la lucha biologica II Bol. Patol. Veg. Entomol. Agric. Madrid. - 1951. - Vol.18. - P.1-12.

164. Uygun N. Der Einfluft der Nahrungsmenge aiif Fruchtbarkeit und Lebens-dauer von Aphidoletes aphidimyza (Rond ) (Diptera, Itonididae) // Zeitschrift fur Angewandte Entomologie. 1971. - Bd. 69. - №3. - S.234-258.

165. Van Scheit J., Douma J.В., Ravensberg W. A quality control test for the predatory midge Aphidoletes aphidimyza Rond. // Fifth norkshep ЮВС glob, nork. Group Qudl.centc. mass rear. Arthropod. - Zurich. -1991. - P.90-94.

166. Weselch R.M. Cotesia meianoscela and the gypsy moth: improving host suitability through genetic selection of a parasite // Proc. 18-th Int. Congr. En-tomol. Vancouver. - 1988. - P. 315 .

167. White E.B., De Bach P., Garber M.J. Artificial selection for genetic adaptation to temporature extremes in Aphytis lingnanensis Campere (Hymenoptera: Aphelinidae) // Hilgardia. 1970. - Vol.40. - P.279.

168. Whitten M.J. The use of genetically selected strains for pest replacement or suppression // Genetics in relation to insect management. The Rockefeller Foundation. - 1979. - P.31-40.

169. Wilbert H. Zur Suchfahigkeit der Eilarven von Aphidoteces aphidimyza (Diptera: Cecidomyiidae) // Entomol. Exp. Appl. 1973. - Vol.16.- №4. -P.514-524.

170. Wilbert H. Der Einfluss der beutedichte auf die starblichkeit der larven von Aphidoletes aphidimyza Rond. (Cecidomyiidae) // Z. angew. Entom. 1972. -Bd.70. - S.54-59.

171. Wilkes A. The influence of selection on the preferendum of a chalcid ( Mi-croplectron fuscipennis Zett.) and its significance in a biological control of an insect pest // R. Soc. Lond. Proc. Ser. B. 1942. - Vol.130. - P.400-415.

172. Wilkes A. The effects of selective breeding on the laboratory propagation of insect parasites // R. Soc. Lond. Proc. Ser. B. 1947. - Vol.134. - P. 227-245.

173. Wood-Baker G.S. Aphidivorous Cecidomyiidae (Dipt.) an investigation of the occurrence and bionomics of aphid eating gallmidges mainly in Britain // Entomologists Monthly Magazine London. 1964. - № 100. - P.212- 231.

174. Wright S: Correlation and canstation // J. Agr. Res. 1921 - Vol.20. - №7. -P. 557-573.

175. Wright S. The theory path coefficients. // Genetics. 1923. - №8. - P.43-51.