Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетическая база селекции декоративного подсолнечника

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетическая база селекции декоративного подсолнечника"

РГб од

ІНСТИТУТ ОЛІЙНИХ КУЛЬТУР - / і’УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

ПЕРШИНА Ірина Михайлівна

УДК 575. 581.167:633.854.78

ГЕНЕТИЧНА БАЗА СЕЛЕКЦІЇ ДЕКОРАТИВНОГО СОНЯШНИКУ

Спеціальність: 03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук

Запоріжжя - 2000

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті олійних культур УААН (ЮК УААН) в лабораторії генетики

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник,

Лях Віктор Олексійович,

Інститут олійних культур УААН, заступник директора з наукової роботи, завідувач лабораторії селекції та генетики дрібнонасінневих олійних культур.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор,

Бурлов Віктор Васильович,

Селекційно-генетичний інститут УААН, завідувач відділу селекції олійних культур.

кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник,

Климеико Віктор Павлович,

Інститут винограду і вина «Магарач» УААН, провідний науковий співробітник відділу селекції, ампілографії та розмноження.

Провідна установа:

Харківський державний університет, біологічний факультет, кафедра генетики і цитологи.

Захист дисертації відбудеться й.£ _ 2000 р. о ш годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради К 17.370.01 в Інституті олійних культур УААН за адресою: 70417, Україна, м. Запоріжжя, сел. Сонячне, вул. Весняна, 1 Інститут олійних культур УААН

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці ЮК УААН (70417, Україна, м. Запоріжжя, сел. Сонячне, вул. Весняна, 1)

Автореферат розіслано “ 19- оЄ _ 2000 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук ----- А.І. Сорока

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальпість проблеми. Незважаючи на те, що соняшник став однією з головних олійних культур Східної та Південної Європи, а також Китаю та Аргентини, початково він був інтродукований з Америки саме як декоративна культура. ■

Квітковий бізнес с важливим елементом економіки аграрно розвинених країн, наприклад, таких, як Голландія. Це обумовлено тим, що кожен новий сорт з оригінальними ознаками має непропорційно високу ринкову вартість, надрентабельність. Це вигідно відрізняє декоративні культури від промислових (харчових, кормових, технічних), у яких ціна насіння нових сортів та гібридів визначається відносною перевагою їх за урожайністю перед попередніми й прямо залежить від вартости кінцевого продукту, не має різких стрибків вгору. В той час як нові “модні” декоративні сорти можуть коштувати в десятки разів дорожче попередніх звичних.

У вторинних центрах походження соняшнику (Україна, південь Росії), де відбувається найбільш широке його господарське розведення, декоративне значення культури для населення майже повністю втрачене. Разом з тим, для Європи та Америки соняшник залишається переважно декоративною культурою, ніж олійною. Він використовується для оздоблення великих приміщень, холів, сцен, вітрин на різних фестивалях, концертах і т.ін., використовується в букетах, для великих підлогових ваз, як горшкова, а також клумбова та бордюрна культура. Всього на світовому ринку сьогодні представлено понад 60 декоративних сортів та гібридів соняшнику.

. У колекції лабораторії генетики ЮК УААН представлені численні мутантні ознаки пігментації, морфології квіток, суцвіть і вегетативних органів, котрі мають високі декоративні властивості. Це відкриває можливість створення нового “декоративного” напряму в селекції соняшнику не тільки для розвиненого європейського, але й для вітчизняного квіткового ринку, що активно формується. Тому виділення нових ознак габітусу, забарвлення та форми суцвіть, вивчення генів, що їх контролюють, і мобілізація їх в різних генетичних та селекційних програмах має не лише великий науковий інтерес, але й комерційну цінність.

Мста і задачі дослідження. Вивчення та залучення генетичних зразків з новими мутаціями, цілеспрямоване використання ефектів міжгенних взаємодій в створенні нових декоративних сортів стало головною метою нашої роботи. Для її досягнення необхідно було вирішити такі задачі:

- оцінити світовий сортимент декоративного соняшнику;

- вивчити успадкувати базових забарвлень суцвіть;

- дослідити генетику та плейотропні ефекти антоціанової пігментації соняшнику;

- оцінити різноманітність та успадкування форм крайових квіток та головних типів махровості суцвіть;

- провести дослідження декоративних ознак вегетативної сфери: габітусу, гіллястості, листя;

- створити на основі вивчених ознак нові оригінальні декоративні сорти та гібриди соняшнику.

Наукова новизна й теоретична ціппість роботи. Вперше у вітчизняній літературі проведена

комплексна оцінка більшості декоративних сортів, що представлені на світовому ринку. Вивчено успадкування жовтих базових каротиноїдних забарвлень суцвіття соняшнику. Виявлено наявність нових генів: блякло-жовтого забарвлення “Уу” та блідо-лимонного-2 “1-2”. Шляхом використання їх

міжгенних взаємодій на базі потрійної рецесивної гомозиготи вперше одержана декоративна форма практично білими суцвіттями. Виявлено успадкування та вивчені плейотропні ефекти антоціановс пігментації. Вперше зареєстровані генетичні розбіжності між 21 алелем генів, що контролюют розподіл антоціану в суцвіттях. Відкритий повий ген дистальної локалізації антоціану на крайови квітках. Уточнена класифікація форми та еволюційна природа крайових квіток. Встановлено, щ< махровість суцвіть соняшнику як феномен включає в себе два незалежні компоненти - форму і відносну довжину дискових квіток. Комбінування різних градацій цих компонентів призводить д одержання численних нових типів махровості, ряд яких ще не представлений в світовому сортимент: Відкрито новий, четвертий, тип трубчастості крайових квіток та ідентифіковано контролюючий йог рецесивний ген “trf\ а також сім нових морфологічних мутантів за формою крайових квіто» Модернізовано класифікацію типів гіллястості соняшнику. Па цій основі було виділено нові типи, щ успадковуються: “ялина”, “парасолька”, “куля”, “колос”, котрі виходять за межі сучасни класифікаторів. Як підсумок - створена генетична колекція морфологічних мутантів, до складу яке ввійшло понад 200 зразків і яка використовується як генетична база для селекції нових декоративни сортів.

Практичне значення одержаних результатів. Розроблена методика селекції декоративног соняшнику із застосуванням створеної дисертантом “Селекційної формули опису пігментації суцвіть’ Реалізований комплексний аналітичний підхід при виведенні нових форм: при якому кожна ознак поділяється на складові компоненти, елементарні успадковані градації котрих - фени - служат елементами комбінування нових оригінальніх ознак. На цій базі створені перші вітчизняні гібриді декоративного соняшнику Лунний, Юліана, Кармен, Надія. Гібрид Лунний занесено в Реєстр сорті рослин України з 1999 р. як національний стандарт.

Особистий внесок дисертанта. Разом з науковим керівником здійснені: підбір методи дослідження, розробка плану і структури дисертаційної роботи. Особисто дисертантом були виділеи нові мутантні форми, проведені їх гібридизація та генетичний аналіз. Безпосередньо дисертантої здійснені всі дослідження за темою дисертації в польових дослідах для одержання експериментальнк даних та їх аналіз; проведена розробка головних принципів селекції декоративного соняшнику та ї: практичне використання: опис матеріалу, відбір елітних рослин, їх штучне запилення й розмноження Пошукачем сформульовані головні положення та висновки роботи. У співавторстві створені генетичн колекція соняшнику і чотири декоративні гібриди, причому при створенні гібридів дисертант мал основну частку (понад 50%) творчої участі.

Апробація роботи. Результати досліджень оприлюднювалися на чотирьох міжнародни: наукових конференціях і симпозіумах: 1. Науково-теоретична міжнародна конференція молоди: вчених (Запоріжжя, 5-6 квітня 1994); 2. Симпозіум EUCARPIA “Symposium on Breeding of Oil am Protein Crops” (Запоріжжя, 5-8 серпня 1996); 3. Міжнародна конференція “Молекулярно-генетичн маркери рослин” (Ялта, 11-15 листопада 1996); 4. ІІІ-я Міжнародна конференція “Квітництво сьогодн й завтра: асортимент, технології, маркетинг” (Москва, Головний бот. сад РАН, липень 1998).

Публікації. Матеріали дисертації відображено в дев’яти публікаціях, в тому числі: три - статт в наукових журналах та збірниках, одна - в матеріалах симпозіуму EUCARPIA; три - тези міжнародник

конференцій; одна - інформаційний листок ЦНТІ; одна - авторське свідоцтво на гібрид декоративного соняшнику.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, вісьми розділів, в які входять огляд літератури, матеріали і методи та результати досліджень, заключения, висновків, практичних' рекомендацій, списку використаної літератури та трьох додатків. ■

Роботу викладено на 124 сторінках машинописного тексту, вона илюстрована 3 рисунками в головній частині та 25 фотографіями в додатку, включає 9 таблиць. Список літературних джерел, котрі' цитуються, нараховує 230 найменувань, в тому числі 75 публікацій на іноземних мовах.

Розділ 1. АНАЛІТИЧНИЙ ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Викладається історія розвитку й сучасний стан поширення соняшнику як декоративної' культури. Описується таксономічна структура роду Helianthus, і в зв'язку з нею видовий склад' комерційної декоративної культури “Helianthus ” на сучасному світовому ринку. Наводяться три головні напрями декоративного використання соняшнику - на зрізання, в горщики та для клумб, а також назви головних сортів світового сортимеїпу.

Аналізуються основні етапи й сучасний стан спеціальної генетики соняшнику. Стверджується наявність двох етапів: “класичного” - вивчення успадкування морфологічних ознак, стійкості до патогенів і абіотичних факторів, вивчення та впровадження систем з цитоплазматичною чоловічою стерильністю (ЦЧС) і сучасного -“молекулярного,” наслідки якого, опубліковані тільки в період 19951999 рр., значно перевершують всі досягнення за всю історію вивчення генетики цієї культури, в тому числі створені перші генетичні карти хромосом.

Більш детально розглянуто публікації, присвячені біології, морфології та генетиці основних декоративних ознак. Виявлені різні підходи до природи основного декоративного елемента - крайових і квіток суцвіття. Показана принципова помилковість їх синоніму - “язичкові квітки”, що широко ' використовується в аграрній літературі. Насправді ці квітки є“псевдоязичковими” і складаються лише з трьох ( п'яти) нижніх пелюсток, що зрослися. Особлива увага приділяється даним про пігментацію різних органів та ознаки габітусу: карликовість та різні типи гіллястості.

Розділ 2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Роботу проводили в лабораторії генетики ЮК УААН в 1995 - 1999 рр. Досліди розташовувались на полях селекційної сівозміни ДВГ “Сонячне”. Воно розташоване в агрокліматичному районі, котрий характеризується як дуже теплий та помірно посушливий. Посів проводили, як правило, в останній декаді квітня гніздовим способом з разміщенням гнізд 70 х 70 см. В одне гніздо висівали по дві насінини, проривку не проводили. Кожен рядок включав в себе по 10 гнізд. Рослини кожної ділянки були нащадками лише однієї материнської рослини. Всі обліки проводили індивідуально, дані заносили в польові журнали, а також дублювали в комп’ютері. Створені нами комп’ютерні бази даних дозволили відстежувати та аналізувати родовід кожної рослини за всі роки досліджень.

Основою селекції нових декоративних форм стала генетична колекція соняшнику лабораторі генетики ЮК УААІІ, яка включала в 1999 р. близько 220 ліній з різними мутантними генами. Більш ніж половина з них одержана нами самостійно. В 1999 р. вивчили світовий сортимент комерційне культури “Helianthus”, висіявши понад 50 сортів. Всього за роки праці було оцінено понад 590 зразкі різного походження.

Більшість схрещувань між вихідними лініями була проведена нами в 1995 - 1996 рр. Одна подальші схрещування та самозапилення матеріалу в рамках селекційних програм здійснювали й д 1999 г. включно. Форму крайових квіток визначали кількісно за методикою О.Ф. Першина і співавторами (1999): при одночасному урахуванні двох коефіцієнтів - овальності та яйцевидност Мінливість матеріалу, що вивчався, щодо забарвлення описували не тільки за візуальним спостереженнями, але й за результатами вимірювання колірності зразків на спектрофотометрі.

Результати вимірювань кількісних ознак піддавали статистичній обробці. Для однорідни виборок вираховували середнє арифметичне, дисперсію, коефіцієнт варіювання (Лакин, 199( Рокицкий, 1964). При порівнянні показників варіювання ознаки або її середніх значен використовували критерії Фішера та Ст’юдснта (Фишер, 1958). Перевірку відповідності розщеплені що спостерігались, пропонованим нами генетичним моделям, проводили методом “хі-квадрат” (%2 Генетичний аналіз проводили у відповідності до методик, викладених в спеціальних посібника (Серебровский, 1970; Тихомирова, 1990; Захаров, 1979).

Розділ 3. УДОСКОНАЛЕННЯ МЕТОДІВ ОПИСУВАННЯ

ДЕКОРАТИВНОСТІ СОНЯШНИКУ

Описування колекційного та селекційного матеріалу за ознаками декоративності мас ря особливостей і зв'язане з певними труднощами. По-перше, ознаки забарвлення та форми суцвіті відображені в класифікаторах-дескрипторах, є якісними і мають дискретні градації. По-друге, реалы різноманітність матеріалу, що залучений в нашу роботу, істотно перевершувала межу та градац прийнятих класифікацій. Існує також неоднозначність термінології різних авторів, бо кожен з ни працює не тільки в різному мовному середовищі (проблеми адекватного перекладу відтіню забарвлення й форми суцвіть), але має ще й індивідуальне сприймання кольору. Ця проблем погіршується ще й тим, що “внутрішній”, заснований на пам'яті, еталон кольорів кожної людин виявляється менш детальним , ніж дійсна здатність ока відрізняти відтінки при їх попарном порівнянні. Проблемою опису селекційного матеріалу стала й форма запису, її компактність. Стислиі формалізований опис забарвлення та форми суцвіть - “селекційна формула” - є важливим елементе методики й технології селекції декоративного соняшнику. Найкращою такою формулою був би заш алельного складу генів, що контролюють ознаку, котра вивчається. Однак велика громіздкість тривалість гібридологічного аналізу не дозволяють швидко одержувати необхідну селекціонер інформацію. Через це при розробці селекційної формули забарвлення суцвіть соняшнику ми спиралис на фенотиповий прояв ознак.

: Через те що дія двох пігментних систем (жовті каротиноїди та червоно-бордові антоціані

проявлялась незалежно, формулу представили двозначним символом: перший знак відповідав різни

градаціям базового жовтого забарвлення, а другий- антоціанового. Кодування градацій прийняли цифрове.

По жовтому базовому забарвленню відзначали наступні градації: гранично світло-лимонна, майже біла - [1 *]; блідо- лимонна - [2*]; яскраво-лимонна - [3*]; світло-жовта - [4*]; звичайна жовта -[5*]; інтснсивно-жовта - [6*]; темно-жовта, жовто-гаряча - [7*]. По наявності та розподілу антоціанів на суцвіттях виділяли такі градації: повна відсутність антоціанів, жовте денце кошика - [*0]; немає антоціанів на крайових квітках, присутність їх на дискових і генеративних органах, чорне денце кошика - [*1]; дуже слабке забарвлення у основи крайових квіток - [*2]; слабке розпливчасте забарвлення нижньої третини квітки - [*3]; слабке розпливчасте забарвлення, що охоплює до 2/3 квітки - [*4]; забарвлення нижньої половини квітки, смуга - [*5]; інтенсивна смуга до половини квітки

- [*6]; забарвлення, що охоплює до 3/4 квітки, - [*7]; забарвлення квітки з явно висвітленим кінчиком

- [*8]; інтенсивне червоно-бордове забарвлення всієї квітки - [*9]. Наявність махровості позначали буквою “М” з індексом: “ш” - кулеподібна (рос.: шароподобная), “з” - зірчаста і т.ін.; трубчастість крайових квіток - “Т”.

Такий чином, звичайні олійні сорти, лінії та гібриди соняшнику мали селекційну формулу забарвлення [50] - “звичайна жовта, без антоціану”; більшість декоративних сортів -[61] -“інтенсивно жовта с чорним денцем” або [31] - “лимонна с чорним денцем”. Застосування цієї формули в практичній селекції дозволило нам проводити індивідуальне описування всього матеріалу й зумовило успішну роботу.

Розділ 4. СВІТОВИЙ СОРТИМЕНТ ДЕКОРАТИВНОГО СОНЯШНИКУ

Цілий ряд каталогів іноземних насінницьких фірм дає наочну уяву про сортимент культури. Однак нам не вдалось знайти систематизованого, детального й докладного огляду сортів декоративного соняшнику, що є в світі, необхідність котрого абсолютна для початку вітчизняної селекції на науковій основі.

З цією метою в 1999 році була вивчена колекція декоративних сортів соняшнику, розповсюджених на світовому ринку, яка складається з понад 50 зразків. Насіння було одержане за люб'язної допомоги голландської насінницької фірми K.SAHIN, Zaden B.V. Врешті ми змогли зробити деякі висновки відносно пріоритетів і напрямів, що відповідають інтересам сучасного ринку. У селекції декоративних сортів соняшнику переважають три напрями: а) селекція на зрізування, б) горшкова культура, в) клумбова культура.

Більшу частину (75-80%) ринку займають сорти на зрізування - "Cut flowers": рослини одно-кошикові з прямим могутнім стеблом. Кошик прикріплюється жорстко, без нахилу, звичайно ледь вигнутий, з трьома - чотирма рядами обгортки, віночок темно-жовтий, жовто-гарячий, пелюстки широкі із загостреним кінчиком, денце темне, майже чорне, листки глянсові. Такий вигляд мають гібриди Fi Elite Sun, Fi Full Sun, Fi Sun bright, Fi Sunrich Orange, Fi Univ. Sunbright Supreme, сорт Taiyo, висота котрих від 140 до 170 см, а також гібрид Fi Jet Sun,що мас жовте денце.

Горшкова культура - "Pot flowers". Тут типові рослини низькі, такі як F| Dwarf Yellow, Fi Intermed Yellow, Sunspot, висота котрих звичайно не перевищує 100 см, або карлики - сорти: Zebulon, Big Smile - їх висота становить в середньому 50 - 75 см. Всі перелічені сорти з коротким

однокошиковим міцним стеблом, з різко зменшеною кількістю міжвузлів і листків. У сортів Music Box, Prado Gold, Pacino, Teddy Bear габітус куща кулеподібний, утворений суцільним розгалуженням до 2-го й 3-го порядку, з висотою 60 - 80 см. Розміри рослин визначали в стандартних польових умовах випробувань. При комерційному вирощуванні в горщиках вони в 2-2,5 рази менше.

Клумбова культура - "Bedding". Найбільшою популярністю серед квітникарів-любителів користуються сорти, інтродуковані для прикрашення садових ділянок, парків, садиб в якості клумбової культури. Серед них найбільш різноманітні забарвлення та форми суцвіть: коричнево-червоні Velvet Queen, червоно-бордові Bronze King, лимонні Valentine, а такі сорти, як Autumn Beauty, являють собою строкату різнобарвну суміш. Сорти виду H. cucumerifolius з дуже маленькими кошиками: -Stella, Piccolo, Italian White. Сорт Gold and Silver виду H. argophyllus має блакитно-зелене листя, іусто вкрите м'ягким довгим опушенням, вони здаються оксамитовими. Вельми цікавий та оригінальний гібрид Fi Chianti з надзвичайно красивими темно-бордовими суцвіттями, з густим довгим віночком й дуже темним денцем. Два схожі сорти Floristan и F, Broken Red еректоїдного типу з суцільним розгалуженням.

Махрові форми представлені сортами Teddy Bear, Orange Sun, Sun King и Double Eagle, формою з виду H. califomicus з жовтими або яскравими жовтогарячо-жовтими пишними суцвіттями.

Для використання в якості високої квітучої огорожі пропонуються високорослі сорти Sun Goddess, Lemon Queen, Sungold, Primrose, Titan і наймогутніший Bismarckianus.

У даному розділі дисертації наведена велика таблиця з основними ознаками кожного з 50 сортів, що оцінюються. В процесі вивчення цієї колекції нам вдалося оцінити реальний розмах генетичної мінливості, що використовується в світовому декоративному бізнесі. Виявилось, що створений незалежно наш особистий матеріал генетично вельми різноманітніший в порівнянні з іноземними сортами.

Розділ 5. УСПАДКУВАННЯ БАЗОВОГО ЗАБАРВЛЕННЯ КРАЙОВИХ КВІТОК

В зв’язку з обмеженнями обсягу автореферату ми випустили тут табличні дані і навели лише кіпцеві результати досліджень.

Для виявлення спектру базових забарвлень протягом 1995-1997 років провели скринінг понад 500 зразків генетичної та світової колекцій соняшнику за різними типами жовтого (каротиноїди) забарвлення крайових квіток. Відбір і виділення проводили шляхом попарного порівняння із забарвленням контролів - сорту Передовик і лінії СХ-1002 - 49 зразків достовірно відрізнялись. Одержаний вихідний матеріал став основою для виявлення нових генів базового забарвлення. Для цього ми виділили класи схожих за фенотипом “світло-жовтих”, “лимонних” і “темно-жовтих” форм, а потім схрещували зразки в межах кожного з них, проводячи тест на алелізм.

Виявилось, що зразки SL-2349, VK-404, К-І070 несуть один і той же рецесивний алель гена лимонного забарвлення: в усіх схрещуваннях гібридні рослини Fi також мали лимонне забарвлення пелюсток - генотип “ІД". У наших дослідженнях були підтверджені літературні дані (Stoenescu, 1974) про успадкування темно-жовтого або жовтогарячого забарвлення: ознака контролюється рецесивним геном “о”. При схрещуванні зразків з цими протилежними забарвленнями рослини Fi мали нормальне жовте забарвлення, а в F2 у нас спостерігалось розщеплення 9:3:3:1 на жовті / жовтогарячі / лимонні /

кремово-лимонні. Останній клас об'єктивно відрізнявся від типово лимонних зразків. Тому мЬжна говорити про незалежність успадкування генів “L” і “О”. і

Кремове забарвлення зразка KG-13 відрізняється від попереднього складного кремоволимонного. Воно являє собою рожевуватий відтінок на ледь висвітленому жовтому фоні. Іноді її називають “абрикосовою”. В наших дослідах одержані дані, що відповідають вже відомим повідомленням про моногенне рецесивне успадкування цієї ознаки.

Більш світле забарвлення крайових пелюсток зразка DN-47, вірогідно, є наслідком плейотропігого ефекту гена “у", який контролює жовту верхівку молодого центрального пагона. Дія цього гена охоплює не тільки молоді листки верхівки, але й кошика з листками обгортки і крайові квітки.

Світлішим від контролю був і зразок APS-I5. Він присутній в генетичній колекції соняшнику ІОК УААН як носій гена білого забарвлення пилку “ра”. При генетичному аналізі цієї ознаки в сім'ях, що розщеплюються, нам достовірно вдалося з'ясувати, що світле забарвлення крайових квіток зразка APS-15 - не є результатом прояву окремого гена, а лише - плейотропний ефект гена “ра”.

У 1997 р. провели спектральний аналіз 37 зразків в лабораторії спектрометрії Дніпропетровського держуніверситету за люб'язної допомоги к.б.н. B.C. Феденка. Були з'ясовані значення домінуючої довжини хвилі Xd і умовної чистоти кольору Ре, а також колориметричні коефіцієнти L, а, Ь. Для порівняння кожного зразка з кожним одночасно по всіх п'яти параметрах застосували кластерний аналіз на основі коефіцієнтів подібності -евклідових відстаней (d).

Одержаний графік (дендрограма) наочно демонструє взаємне відношення проаналізованих зразків за параметрами кольору. Він найбільш оптимально “розрізається” на рівні d = 0,25 . Виходить 6 кластерів; 1-й - максимально темні, або жовтогарячі; 2-й - темніші, ніж звичайні жовті; 3-й - світліші, ніж звичайні жовті; 4-й - світло-жовті або біло-жовті ; 5-й - яскраво-лимонні й 6-й - білі. В останній кластер потрапив лише один зразок APS-16 (6-а проба), котрий має найсвітліші квітки серед всіх відомих нам сортів виду Heiianthus annuus L. Екстремально світле забарвлення є наслідком комплементарної дії зразу трьох рецесивних генів.

Результати спектрального аналізу зразків колекції не тільки дозволили більш точно й об'єктивно класифікувати матеріал за базовими забарвленнями, але й допомогли оптимізувати досить тривалу й трудомістку роботу по гібридологічному аналізу. Ми продовжували пошук генетичних відзнак в першу чергу у тих зразків, котрі потрапляють в різні кластери при d > 0,15.

В селекційній лінії № 5686 виділили серед рослин нетипові, а саме такі, що мають світло-жовте забарвлення крайових квіток, подібне до лінії VA-2 , одержаної з ВНДЮК, у якої воно контролюється геном "Іу". Однак гібрид Fi поміж ними мав нормальне жовте забарвлення, а вРг спостерігали розщеплення 9:7 - розщеплення по двох ізоепістатичних рецесивних генах. В схрещуваннях із звичайним жовтим сортом Лідер спостерігали розщеплення по типовій рецесивній моделі: домінування жовтого забарвлення в F|, розщеплення 3:1 в F2 і 1:1 в ВС. Повторні схрещування з VA-2 й більш детальна реєстрація забарвлення на всіх етапах онтогенезу дозволили виявити в F2 розщеплення 9:3:4 за фенотипами - жовті / блідо-жовті / світло-жовті. При цьому гомозигота гена лінії VA-2 епістатично пригнічувала прояв виявленого нами нового гена.

жовтогарячі темні сьітло-жовті світлі лимонні білий

Рис. Дендрограма розподілу генетичних ліній декоративного соняшнику по п’яти колориметричних параметрах.

Його позначили як "Jy"- (faded yellow - блідо- жовтий). Генетична лінія, що несе ген “fy” , одержала назву APS-07 і була включена в головну генетичну колекцію.

У лінії Д-6493 відзначали лимонне забарвлення крайових квіток, схоже на те, ще контролюється стандартним геном *7” у ліній SL-2349, VK-404, К-1070. Для ідентифікації гена лінії Д-6493 її схрестили з СЛ-2349 і з ВК-404. Нащадки F] в обох комбінаціях мали звичайне жовте забарвлення. Подальший гібридологічний аналіз підтвердив наявність нового гена, котрий назвали "light lemon 2 - світло-лимонний - 2", а відповідний йому символ - "12". Гомозиготні рослини за геном "12/12" стали родоначальними для генетичної лінії APS-08. Впровадження алелів " 12" в різні генотипи світлих форм соняшнику дозволило нам як кінцевий результат вивести принципово нову форму "білого" соняшнику, яка стала вихідним матеріалом цілого селекційного напряму в нашій роботі.

Підводячи підсумки генетичного вивчення базових каротиноїдних забарвлень, бачимо, що весь їх спектр включає не менше 8 різних генів (2 з них відкриті нами вперше), різні комбінації котрих забезпечують більшість відтінків від жовтогарячого до майже білого.

Розділ 6. УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК СУЦВІТЬ

Антоціанове забарвлення є одним з головних елементів декоративності рослин, у тому числі й соняшнику. Численні праці по вивченню успадкування антоціаиового забарвлення мають одну загальну особливість: в дослідження завжди включались зразки з наявністю інтенсивного забарвлення

на одному з органів рослини. Загальний висновок з усіх робіт такий, ідо сама наявність антоціану контролюється одним або кількома домінантними генами.

Однак більшість комерційних сортів і гібридів мала слабке або середнє забарвлення гіпокотилю при повній відсутності пігментації на кошику та інших органах рослини. Наші дослідження показали, що антоціанове забарвлення соняшнику - є ознака лабільна, яка сильно залежить від умов вирощування й фази онтогенезу. Її успадкування вивчали в 38 гібридних комбінаціях і з’ясували, що в цілому домінує відсутність забарвлення або менший ступінь його прояву (що прямо протилежне відомим літературним даним). Тому можна стверджувати, що антоціанова система соняшнику включає кілька компонентів. "Малі" гени, що забезпечують слабке та середнє забарвлення гіпокотиля, рецесивні з проміжним успадкуванням. Вони доповнюють відомі домінантні гени “Т” інтенсивного синтезу антоціанів.

Антоціанове забарвлення крайових квіток було найбільш важливим для нашої роботи. Літературні дані про домінантний ген "G", що обумовлює забарвлення типу "Гайлардії", явно недостатні, бо навіть на самому початку роботи в нашій селекційній формулі забарвлення ми вже достовірно розрізняли до 8 градацій. Цілеспрямоване введення гена “Т” в незабарвлені форми дозволило нам виявити нові алелі генів перерозподіленій антоціанів у крайових квітках соняшнику. Всього за роки роботи в численних схрещуваннях зареєстрували 21 різний алель. У дисертації наведено докладний опис фенотипового ефекту кожного по зонах пелюсток крайової квітки. Найнезвичайнішим з них виявився новий рецесивний ген дистального розташування антоціану. “Забарвлений край пелюсток при світлій основі та центрові” - це ознака, котра раніше не була відмічена не тільки у звичайного соняшнику, але й у будь-якого іншого виду роду Helianthus.

Махровість суцвіть. Усвідомлюючи різницю між ботанічними поняттями “махровість квітки” і “псевдомахровість суцвіть”, ми застосували термін “махровість” для соняшнику, як це прийнято більшістю дослідників, саме в розумінні розростання дискових квіток. У процесі вивчення з'ясували, що махровість як феномен включає в себе два незалежні компоненти - форму і відносну довжину дискових квіток.

Форма представлена не менше ніж трьома головними типами з проміжними переходами: а) квітка являє собою довгу тонку трубочку; б) трубочка зберігається тільки біля основи квітки, приблизно від нижньої третини вона розвертається й розширюється у вигляді розсіченого язичка; в) трубочка розвертається біля самої основи, квітки за формою практично не відрізняються від крайових.

Другий компонент махровости - відносна довжина дискових квіток. Ми порівнювали її у квіток в центрі кошика й на периферії. В даному випадку маються на увазі саме дискові квітки перших рядів , а не крайові квітки суцвіть. За різницею в довжині також виділяються різні градації від майже однакових до таких, що різко відрізняються. Комбінування цих компонентів призводить до одержання численних типів махровості, деякі з яких ще не представлені в світовому сортименті.

Окрім відомих трьох типів трубчастості крайових квіток, котрі успадковуються, нами був виділений новий - четвертий, одержаний при вивченні декоративного зразка DS-416. Цей тип трубчастості є перехідним між типовими трубчастими та язичковими формами. Рослини з таким типом трубчастості найбільш декоративні. В результаті гібридологічного аналізу з'ясовано, що ряд ознак

контролюється головним рецесивним геном “trf’( tubular ray florets - трубчасті крайові квітки), а також підвладний модифікуючим впливам інших генів. Використовуючи матеріал на базі гена “Trf”, можна здійснювати відбір сортів з різним заданим ступенем трубчастості крайових квіток.

Провели детальне вивчення морфології крайових квіток соняшнику, щоб усунути істотні протиріччя, що мають місце в науковій літературі з приводу їх природи. З'ясували, що в дійсності вони е псевдоязичковимн, що зрослися з трьох нижніх пелюсток. Дві верхні при цьому редукувались у процесі еволюції.

На основі вимірювання трьох параметрів крайових квіток (довжини -L, ширини -ш, відстані від найширшої частини до основи - d) у 303 зразків уточнили класифікацію їх форми, ft описували двома коефіцієнтами: овальності Ov = L/m та яйцевидності Eg = (L-2d)/L. Причому форма об'єктивно характеризується не окремими параметрами, а единим багатомірним, що визначає зону в бінарному полі, де Овальні (2,5<Ov<3,9; -0,20<Eg<+0,25) та Подовжені (4,0<0v<5,5; -0,20<Eg<+0,25) займають центральну його частину. Додатково існують чотири форми з крайніми відхиленнями цих коефіцієнтів: Округла (2,5>Ov; -0,20<Eg<+0,25); Довга (Ov>5,5; -0,20<Eg<+0,25); Списоподібна (?.,5<0v<5,0; Eg>+0,25); Зворотньояйцевидиа (2,5<0v<5,0; Eg<-0,20). Найбільші декоративні перспективи мають крайні форми. Різниця в формі крайових квіток стабільно зберігалась в поколіннях, що прямо свідчить про їх генетичну природу. .

Кількісні аспекти мінливості форми крайових квіток супроводжувались і численними якісними спадковими змінами:

• Генетична лінія APS-49 має додатково по дві верхні пелюстки - ознака “заячі вуха”. Вона контролюється одним рецесивним геном. Подібну ознаку зареєстрували й у гібрида Chianti.

• Мутантна лінія № 11181 має язички крайових квіток, котрі різко ввігнуті через непропорційно більший розвиток цеігтральної пелюстки то відношенню до бокових. Центральна пелюстка утворює “дно”, а бокові - “борти човника”. Гібридологічний аналіз показав, що ознака загнутих пелюсток типу “човник” контролюється одним рецесивним геном. Введення його в махрові форми з широкими крайовими квіткими може призвести до дуже цікавих декоративних ефектів.

• Зразок нашої колекції Temp-2373 має довгі сильно розсічені, інколи до самої основи, пелюстки крайових квіток. Ознака успадковується рецесивно. Це один із проявів атавізму, коли пелюстки крайової квітки не зростаються частково або повністю.

• Менш глибоке, але з більш стабільним проявом розсічення пелюсток крайових квіток спостерігається у рослин генетичної лінії APS-28. Частіше дві з трьох пелюсток залишаються такими що зрослися, через це утворюється подвійна верхівка. Основа пелюсток на початку цвітіння помітно стиснута.

• У генетичної лінії APS-34 пелюстки сильно стиснуті тільки на початку цвітіння й пізніше відновлюють звичайну форму. Суть мутантної ознаки виявляється в тому як пелюстки складені до розкривання кошика. В нормі перед цвітінням пелюстки крайових квіток складені втроє вздовж. А у рослин лінії APS-34 окрім цього пелюстки складені додатково ще й впоперек Z-подібно.

• Генетична лінія з ВНДІОК VK-400 має значну закрученість впоперек продовжньої осі. Вивернутою виявляється верхня поверхня пелюсток. Найбільш перспективною для селекції з цієї серії

виявилась лінія № 11113, у якої завертається локально тільки центральна розширена частина крайової квітки.

• Зразки генетичної колекції APS-26 й APS-33 мають зовнішньо схожі сіро-жовті деформовані пелюстки крайових квіток. Віни успадковуються рецесивно й моногсипо. Квітки мають помітно менші розміри, ніж нормальний віночок на споріднених або вихідних рослинах. Одна з можливих причин формування подібної ознаки - зупинка в розвитку.

Форма крайових квіток і особливості їх будови звичайно не пов'язані з їх забарвленням, вона може бути найрізноманітнішою. Це дозволяє одержувати неочікувані й оригінальні комбінації кольору й форми, кольорові серії махрових, трубчастих або заверьутих форм.

Розділ 7. ОЗНАКИ ВЕГЕТАТИВНОЇ СФЕРИ

Гіллястість - головна ознака, що обумовлює габітус рослини. Розібратися у властивостях цієї ознаки було дуже важливо як для таксономії, так і для декоративного рослинництва. Прийнята класифікація галуження базується на розподілі місця галуження на головному стеблі (базальне, апікальне, суцільне) та типі бокових пагонів (слабкі короткі, слабкі довгі, сильні). Комбінація цих параметрів в усіх сполученнях дає 9 головних типів галуження. Ми істотно вдосконалили таку класифікацію: по-перше, більш послідовно виділили базові комбінуючі елементи (фени) гіллястості: Місце галуження - зона: В) базальна -нижня третина рослини; М) медіальна - середня частина; А) апікальна - верхня третина. Тоді загальноприйняті класи будуть включати такі типи; базальний - В або ВМ, апікальний А або ЛМ, суцільний - ВМА. При цьому ми не тільки легко розрізняємо один від одного типи В і ВМ , а також А та AM, але й виділяємо тип М - медіальне галуження, який раніше ніде не згадувався;

по-друге, відносна довжина бокових стебел: 1) короткі, часто не цвітуть; 2) середні, з добре розвинутими кошиками; 3)довгі, котрі можуть давати й бокові гілки іншого порядку. Будь-яка довжина може проявлятися в кожній зоні. Це призводить до можливості виділення вже близько 18 типів розгалуження.

Типи № 7 - “слабке, по всьому стеблу” або № 9 - “сильне, по всьому стеблу” можна позначити в наших термінах відповідно як В1М1А1 та В2М2А2 (тип “вежа”), то такі типи, як “ялина” - ВЗМ2А1 , “парасолька ” - ВЗМ1А1 або перехідні форми В2М1 або М2АІ в класифікаторах не подані взагалі. Однак вони реально присутні в нашому колекційному матеріалі, стабільно успадковуються і служать генетичною базою конструювання будь-якої потрібної форми рослини. В дисертації наведені докладні характеристики цих ліній: ВК-562/2, № 12980, № 13021, № 12705, № 15910, APS-49, № 12831, № 12830, № 12711,№ 10328, № 13000, APS-42. 5 " '

У зразка генетичної колекції SL-2349 ще з 1992 року виділяли рослини, котрі мали два відносно товсті головні стебла рівної довжини та міцності розвитку. Звичайних бокових пагонів ці рослини не мали. •

Фасціація соняшнику успадковується за допомогою рецесивного гена “Г. В нашій генетичній колекції він підтримується в еталонній лінії SL-2526, однак присутній і в лінії APS-10. Схрещування її з SL-2526 дали гібриди зі звичайним одним стеблом, що послужило основою вважати лінію APS-10 носієм ознаки “фасціація-2”.

Листок соняшнику с самостійним і дуже важливим елементом декоративності рослини. Його форма, забарвлення, поверхня, опушення та жилкування визначають зовнішній вигляд. Особливе значення це має для клумбових сортів.

На сьогодні описано три гени еректоїдності черешків листя. Один з них домінантний “Er” виявлений в лінії Сл-2950. Два інші - рецесивні. Один в лініях К-562 та ЛГ-22, інший - в лінії К-561. У нашої генетичної пінії APS-32 черешки листка мають S-подібну випіутість. Ознака успадковується рецесивно й моногєнно. Ми перевіряємо алельність генів вигнутого черешка у ліній К-561 та APS-32.

Вирости на черешку контролюються одним рецесивним геном “dl” у лінії Сл-2371. Лінія нашої колекції APS-21 також має вирости на черешках. Нам вдалося з'ясувати, що успадковується ця мутація рецесивно й що гени, які контролюють вирости черешка у APS-21 та у Сл-2371 - різні.

Істотне генетичне різноманіття, яке особливо стосується форми пластинки листка, є цінним селекційним потенціалом. У лінії N-424927 -“бахрома ” краю пластинки листка (ген “Fr”) та хвилястий край листка, який контролюється рецесивним геном “eu”; у ліній APS-31 та НА-378 - гранично сильне пильчасте розсічення краю листкової пластинки; KG-14 з практично рівним красм листка, ознака успадковується рецесивно; у лінії К-1907 ложкоподібна форма листка (ген “sp”); подібний листок типовий і для лінії VK.-475; протилежна ознака - випіутість листкової пластинки також зустрічається в нашому матеріалі; лінії VIR-130 і KG-16 мають віялоподібне жилкування листка (ген “vs”); К-3376 характеризується густою дрібною бородавчатістю листка; L-7247 має також грубо-шорстку поверхню; у ВНДЮК-6540 - глянцевий коричневий листок (ген “bt"); зразки SL-2390 і KG-9 мали рослини з “шовковим” типом листка.

Виділили кілька нових генів хлорофільної пігментації листка. У APS-01 в гетерозиготі підтримується ген "ygs"; у APS-03 - летальний ген "des”; у APS-04 - ген "ус"; лінія APS-08 виїцеплює мутанти молочно-білого кольору (ген "ws"); в лініях APS-02, APS-39, APS-40, APS-41, Терт-239 представлені різні хлорофільні мутації з напівлегальною дією, коли рослини дуже пригнічені, не зав'язують насіння. У лінії К-1933 яскраве жовто-зелене листя (ген “cch”). Після цвітіння ■ найсвітлішою серед інших виявляється лінія SL-1260/1, а найтемнішою - U-7/246. У лінії ДН-47 “жовта верхівка пагона” контролюється геном “у".

Хоча головним декоративним елементом соняшнику було й залишається суцвіття, а стебла й листки створюють лише відповідний фон і “оправу”, все більш вишуканий сучасний ринок вимагає детального селекційного опрацювання всіх елементів рослини.

Розділ 8. СЕЛЕКЦІЯ ОРИГІНАЛЬНИХ ДЕКОРАТИВНИХ ФОРМ На основі зразка К-1070, що мав лимонні суцвіття й розщеплювався за багатьма іншими ознаками, ми провели відбір рослин з чорними денцями, подвійним пишним віночком, гіллястих, з максимально довгими та рівними боковими стеблами. Паралельно створили стерильний аналог на основі ЦМС RIG-І.що не відновлюється. Його передали в 1995 р. в Державну комісію України по випробуванню та охороні сортів рослин під назвою “гібрид Лунний”. Вже в 1998 р. він використовувався як національний стандарт при випробуванні двох голландських сортів, котрі також були заявлені для реєстрації: Big Smile , Valentine. У 1999 р. Лунний було занесено до Реєстру сортів

рослин України (Авторське свідоцтво № 1071). В тому ж році ми ініціювали випробування Лунного та ще трьох нових перспективних форм в шести ботанічних садах України, Росії, Литви.

По суті гібрид Лунний відкрив у національному списку сортів нову культуру - Декоративний соняшник і став першим національним стандартом. Лунний - гібрид універсального призначення. Його рекомендовано сіяти у вигляді високої клумбової культури невеликими окремими групками або у вигляді суцільного високого паркану. Зрізування у вази варто проводити рано вранці при максимальному тургорі листя, при підтримуванні чистоти води букети стоять до 12-14 днів. Особливо ефектне сполучення Лунного разом із звичайними жовтими сортами.

У 1996 р. створили лінію APS-16 з практично білими суцвіттями. Ефекту досягнуто за рахунок комплементарної дії зразу трьох рецесивних генів, що освітлюють базове забарвлення. Шляхом відбору алелей максимальної антоціанової пігментації вивели також “чорний” соняшник. Деякі лінії його на початку цвітіння мають перламутрово-металевий блиск.

У 1999 р. були готові до впровадження ще три нові декоративні форми, котрі розширили палітру не тільки вітчизняних , але й закордонних сортів. Гібрид Юліана - перший із серії кольорових махрових форм - лимонний. Гібрид Кармен - темна червоно-бордова форма. Ступінь антоціанового забарвлення Кармен відповідає рівню забарвлення у найтемніших і найдорожчих іноземних сортів, таких як Fі Chianti, Prado Red. Гібрид Надія має до 18 - 20 пігментованих бокових пагонів, котрі несуть до 40 дрібних кошиків діаметром 4 - 6 см. Суцвіття дуже яскраві, з темним денцем й щільним рівним двоколірним віночком: темно-бордова пурпурова смуга на рожево-лимонному фоні. '

ВИСНОВКИ

1. Жовті базові забарвлення суцвіття соняшнику визначаються каротиноїдами. їх різноманітність контролюється не менше ніж 8 різними генами, серед яких два виявлені нами вперше: гени блякло-жовтого ‘'/у” та блідо-лимоннош 2 “12" забарвлення. Шляхом використання міжгенних взаємодій на базі потрійної рецесивної гомозиготи вперше одержана декоративна форма з практично білими суцвіттями.

2. Виявлено, что генетична система антоціанової пігментації різних органів соняшнику о крім відомих домінантних генів інтенсивного синтезу мас іце й рецесивні, папівдомінаїтм, котрі контролюють слабке й середнє забарвлення гіпокотилю. При наявності гена “7” - інтенсивної пігментації, проявляють свою дію напівдомінантні гени перерозподілепня антоціану на крайових квітках. Загальна кількість алелей з індивідуальним візуальним ефектом у них не менше 21. Відкрито рецесивний ген принципово нової дистальної локалізації антоціану на крайових квітках. Ряд ознак с новим для роду Helianthus в цілому.

3. Махровість суцвіть соняшнику як феномен включає в себе два незалежні компоненти -форму та відносну довжину дискових квіток. По формі існує не менше трьох різних градацій, що успадковуються, по відносній довжині квіток - близько чотирьох. Комбінування цих компонентів призводить до одержання численних типів махровості, деякі з яких-ще не представлені в світовому сортименті.

4. Уточнена класифікація по формі крайових квіток. Визначені об'єктивні кількісні критерії й параметри розподілу 6 класів на основі одночасного врахування двох коефіцієнтів овальності (Ov) та

яйцевидності (Е§): Овальні (2,5<Оу<3,9; -0,20<Пц<+0,25) й Подовжені (4,0<0у<5,5; -0,20<Eg<+0,25) займають центральну частину бінарного поля. Додатково існують чотири форми з крайніми відхиленнями цих коефіцієнтів: Округла (2,5>Оу; -0,20<Eg<+0125); Довга (Оу>5,5; -0,20<Eg<+0,25); Списоподібна (2,5<0у<5,0; Eg>+0>25); Зворотньояйцевидна (2,5<0у<5,0; Eg<-0,20). Найбільші декоративні перспективи мають крайні форми.

5. Окрім трьох відомих типів трубчастості крайових квіток виявлений новий - четвертий. Ідентифіковано контролюючий його рецесивний геп “///’. Виявлені значні модифікаційні ефекти генофону, котрі дозволяють селекційним шляхом коректувати вид трубчастого віночка.

6. Виділено кілька нових морфологічних мутантів за формою крайових квіток з моногеїшим рецесивним успадкуванням: наявність двох додаткових верхніх пелюсток; більший розвиток центральної пелюстки по відношенню до бокових - “човник”; глибоке розсічення крайових квіток; розсічення верхівки та стисиутість основи; /,-стиснутість пелюсток; локальне завертання бокових пелюсток; сіро-жовті стиснуті крайові квітки.

7. Модернізована класифікація типів гіллястості соняшнику. На цій основі виділили нові типи, що успадковуються: “ялина”, “парасолька”, “куля”, “колос”, які виходять за межі сучасних класифікаторів.

8. На базі випробування 50 іноземних сортів проведене комплексне оцінювання світового сортимента декоративного соняшнику. На цій основі встановлена оригінальність особливого селекцйного матеріалу: вже створені форми, відсутні серед європейских сортів - “жоржиновий” тип махровості, кольорові махрові сорти, трубчастий віночок, зворотньояйцевидні, білі крайові квітки, дистальне розташування антоціану; визначені найбільш перспективні напрями для подальшої селекційної роботи.

РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. Створення нових декоративних сортів і гібридів найбільш ефективне з використанням нашого комплексного аналітичного підходу: кожна ознака поділяється на складові компонента (елементарні градації, що успадковуються) - фени, які служать елементами комбінування новш оригінальних ознак.

2. Селекцію декоративного соняшнику за ознаками забарвлення рекомендується проводити і: застосуванням створеної нами “Селекційної формули опису пігментації суцвіть”: літеро-цифровогс кодування градацій ознак.

3. Створена генетична колекція морфологічних мутантів соняшнику, до складу якої увійшле понад 220 зразків. Мутанти по каротиноїдних, антоціанових, хлорофільних пігментах, пс морфологічних ознаках квіток, суцвіть, стебел та листя є генетичною базою селекції декоративноп соняшнику. Її можна успішно використовувати в селекції не тільки декоративних, але й олійниі гібридів, у дослідженнях по генетиці, фізіології та біології виду.

4. Створені перші вітчизняні гібриди декоративного соняшнику Лунний, Юліана, Кармен, Надія. Гібрид Лунний занесено до Реєстру сортів рослин України з 1999 р. як національний стандарт нової квіткової культури - декоративного соняшнику.

ПЕРЕЛІК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Першин А.Ф , Першина И.М. Ядерные хлорофильные мутанты подсолнечника// Материалы науч.- теор. конф. мол. ученых “Проблемы генетики, селекции и возделывания масличных культур”, г. Запорожье, 5-6 апреля 1994 г.-Запорожье: ИМК УААІІ ,1995.- С.8-9.

2. Першин А.Ф , Першина И.М. Ген бледно-желтой окраски язычковых цветков подсолнечника // Цитология и генетика .-1996 .-Т.30, № 6.- С.37-38.

3. Pershin A.F., Pershina l.M. New Genes of Sunflower from Zaporozhye // Proceeding of the Symposium-EUCARPIA "Breeding of Oil and Protein Crops" 5-8 August 1996, Zaporozhye, Ukraine.-P.192-195.

4. Першин А.Ф., Першина И.М. Генетическая база селекции декоративного подсолнечника// Материалы международной конференции “Молекулярно-генетические маркери растений”, 11-15 ноября 1996 г., Ялта. - Киев: Аграрна наука, 1996 .- С.79.

5. Першин А.Ф., Першина И.М. Подсолнечник как декоративная культура: Запорожье, 1997.- 4 с. - (Иформационный листок / Запорожский ЦНТИ; № 46-97).

6. Першин А.Ф., Першина И.М. Белая форма декоративного подсолнечника// Науково-технічний бюл. ГОК УААН,- Запоріжжя, 1997.- Вип. 2 - С.45-47.

7. Першин А.Ф., Першина И.М. Генетический потенциал декоративного подсолнечника// Материалы Ill-й международной конференции “Цветоводство сегодня и завтра: ассортимент, технологии, маркетинг”, - июль, 1998 г. Москва, Главный бот. сад РАІІ: - М., 1998,- С. 210-213.

8. Першин А.Ф., Першина И.М. Исходный материал для селекции декоративного подсолнечника// Науково-технічний бюл. ЮК УААН.- Запоріжжя, 1998,- Вип. 3 - С. 106-111.

9. Соняшник декоративний: A.C. 1071 України / Першина І.М., Першин О.Ф., Нікітчин Д.І., Мороз В.М. - № 94317001; Заявл. 5.12.95; Зареєстровано в Реєстрі сортів рослин України в 1999 р.

Першина І.М. Генетична база селекції декоративного соняшнику. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 03.00.15 - генетика.

інститут олійних культур УААН, Україна, Запоріжжя, 2000.

Дисертація присвячена вивченню успадкування основних декоративних ознак соняшнику: пігментації суцвіть і рослини загалом, морфологічних мутантів суцвіть, стебел і листя. Встановлено, що різноманіття жовтих базових забарвлень суцвіть контролюється не менше ніж 8 різними генами, серед яких два виявлені пошукачем вперше.Загальна кількість алелів, що регулюють розподіл антоціану на крайових квітках не менше 21. Відкрито рецесивний ген принципово нової дистальної локалізації антоціану. Махровість суцвіть соняшнику як феномен включає п себе два незалежні компоненти - форму і відносну довжину дискових квіток. Виділено вісім нових морфологічних мутантів стосовно форми крайових квіток. Модернізовано класифікацію типів гіллястості соняшнику. Створено генетичну колекцію морфологічних мутантів соняшнику, до складу якої входить понад 220

зразків. На її основі виведені перші вітчизняні гібриди декоративного соняшнику: Лунний, Юліана, Кармен, Надія.

Ключові слова: декоративний соняшник, генетична колекція, морфологічні мутанти суцвіть, пігментація суцвіть.

Першина И.М. Генетическая база селекции декоративного подсолнечника. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 03.00.15 - генетика. Институт масличных культур УААН, Украина, Запорожье, 2000.

Диссертация посвящена изучению наследования основных декоративных признаков подсолнечника: пигментации соцветий и растения в целом, морфологических мутантов соцветий, стеблей и листьев. Установлено, что разнообразие желтых базовых окрасок соцветия контролируется не менее чем 8 различными генами, среди которых два выявлены впервые. Путем использования межгеиных взаимодействий на базе тройной рецессивной гомозиготы получена форма с практически белыми соцветиями. Генетическая система антоциановой пигментации различных органов подсолнечника кроме известных доминантных генов интенсивного синтеза имеет еще рецессивные и полудоминантные, которые контролируют слабую и среднюю окраски, перераспределение антоциана на соцветиях. Общее количество аллелей, регулирующих распределение антоциана на краевых цветках, не менее 21. Открыт рецессивный ген принципиально новой дистальной локализации антоциана. Махровость соцветий подсолнечника как феномен заключает в себе два независимых компонента - форму и относительную длину дисковых цветков. По форме существуют не менее трех наследственных градаций, по относительной длине - около четырех. Выделено восемь новых морфологических мутантов по форме краевых цветков и уточнена классификация по ней. Определены объективные количественные критерии и параметры разделения шести классов на основе одновременного учета коэффициентов овальности и яйцевидности. Модернизирована классификация типов ветвистости подсолнечника. На ее основе выделили новые наследуемые типы «ель», «зонт», «шар», «колос», выходящие за рамки современных классификаторов. На основе полевого испытания 50 зарубежных сортов проведена комплексная оценка мирового сортимента декоративного подсолнечника. Создана генетическая коллекция морфологических мутантов, в состав которой входит более 220 образцов. На ее основе выведены первые отечественные гибриды декоративного подсолнечника: лимонный с черным донцем -Лунный, махровый лимонный - Юлиана, темно бордовый- Кармен, пестрый двуцветный -Надежда.

Ключевые слова: декоративный подсолнечник, генетическая коллекция, морфологические мутанты соцветий, пигментация соцветий.

Pershina I.M. The gcnetic base of ornamental sunflower breeding. - Manuscript.

Thesis for a Candidate of agricultural sciences degree on speciality 03.00.15 - genetics.

Institute of Oilseed Crops of UAAS, Ukraine, Zaporozhye, 2000.

The Thesis is devoted to studying the inheritance of main ornamental sunflower characters: pigmentation of inflorescence and whole plant, morphological mutants of inflorescence, stem and leaves. Various yellow basic inflorescence colorations are determined by not less than 8 different genes. Total number of alleles regulating anthocyan distribution along ray florets are not less than 21. The new gene of distal anthocyan localization was discovered. The phenomenon of sunflower double-flowering comprises two independent components - shape and relative length of disk florets. Eight new morphological mutants of the ray florets shape are described. The classification of sunflower branching types was modernized. The genetic collection of sunflower morphological mutants, comprising more than 220 accessions was created. On that base the first Ukrainian hybrids of ornamental sunflower Lunnyi, Juliana, Karmen, Nadezhda were developed.

Key words: ornamental sunflower, genetic collection, morphological mutants of inflorescence, inflorescence pigmentation.