Гаметогенез и половые циклы растительноядных рыб в разных климатических зонах в связи с искусственным воспроизводством

Багров, Алексей Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гаметогенез и половые циклы растительноядных рыб в разных климатических зонах в связи с искусственным воспроизводством
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Гаметогенез и половые циклы растительноядных рыб в разных климатических зонах в связи с искусственным воспроизводством"

РГ6 ОД

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПРУДОВОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА (ВНИИПРХ)

На правах рукописи

БАГРОВ Алексей Михайлович

УДК 597-114.78:639. 371.5:591.531.1

ГАМЕТОГЕНЕЗ 14 ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ РЫБ В РАЗНЫХ КЛИМАТИЧЕСКИХ ЗОНАХ В СВЯЗИ С ИСКУССТВЕННЫМ ВОСПРОИЗВОДСТВОМ

03.00.10 — ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 1993

Работа выполнена в отделе акклиматизации и разведения растительноядных рыб и новых объектов Всероссийского научно-нсследовательского института прудового рыбного хозяйства (ВНИИПРХ).

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор ДУШКИНА Л. А.

Доктор биологических наук, профессор РЫЖКОВ Л. П.

Доктор биологических наук, профессор СИМАКОВ Ю. Г.

Ведущая организация ■— Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева.

Защита состоится « С^^_ 1993 г. в __час.

на заседании специализированного совета Д 117.04.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте прудового рыбного хозяйства (ВНИИПРХ) по адресу:

141821, Московская область, Дмитровский район, пос. Рыбное, ВНИИПРХ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИПРХ.

Автореферат разослан « / Ч » 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, канд.биол. наук

ТРЯМКИНА С. П.

ОЕЦАЯ XAPAKIEPMCTííKA РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Продукционный потенциал рыбохозяист-эенных гсдоеуов Россия весьма значителен, но используется малоэффективно. Причины заключаются б сложившихся формах эксплуатации еудаетвунцих аборкгенккх популяций промысловой ихтиофауны естесг-венных водоемов и водохранилищ, сырьевмэ возшиис.т которых огот-нтаенв и кодвержены суквстяе!мь« калзбанит под влиянием хозяйственной деятельности человека, отсутствии во многих водоемах ценных раб - фито- и зооплагктэфягев. В связи с этим предлагается переход на эксплуатацию ведоемог: методами пастбтднсй аквакультуры. 5 основу «яетсда положена лринакш конструирования высокоэффективных экосистем путем введения в состав ихтиофауны представителей растительноядных ркб.

По экспертным оценкам аа счет растительнодднкх рыб во внут-этких водоемах может екегодао вылавливаться до I млн т товарной продукции (Виноградов, 1935). Опыт стран с развитым рыбоводство« подтверждает правильность этих положений. В частности, в Китае, где йедуфсчя объектами культивирования являются растительноядные рыбы, продукция пресноводной аквакультуры благодаря отому превысила 50% общего объема производства (Моисеев, 1990).

Несмотря на широкое распространение растительноядных рыб - от Прибалтики до тропиксь-месштабы производства продукции этих объектов eme нечеяяки. Огмошм едертивагарим фактором является острый дефиптг посадочного материала растительноядных. рыб. Э::одог<:час.таэ условия в 5ольз?нстве водоемов на обеспечивают возможность их э?~ фесткшого естоетяеиного рвзмнеяекия. Основным источником фопккро-ваккя и пополнения численности промысловых стад растнтедьно.чдьих шб в таких водоемах является искусственное воспроизводство к ьк-радаоанке посадочного материала р сп^циамжи; рыбопитомниках с последу^шим выпуском в водоемы паотбжиой вкязкулътури.

Зоспроиэгсдстро гьстительноядкьх руг осуаэствяягтся в основном i? епепиялазитэованнык всспроиззодстЕекнкх комплексах, распзл'?-геюп»х на are страны СУ—У1 зоны рыбосодсгьа). Для условий г-тих хозяйств разработана сазовчя технология выращивания производителей, формирования и эксплуатации маточных с гад ргсгительиоаднкх рь:5 (Виноградов, Ерохинв, 1982). Анализ биологии раетитегскоядакх рыб в естественных водоемах и водохрдкк.тг^ах пекззэл, что в бодьгидст-Ео Мб с? нового обитаний с-оздакы крупнее стада этих слыл'лс-и дое-

тигающих половой зрелости, Сбжрный материал, собранный в водоемах-охладителях энергообъектов, свидетельствует на только о созревании растительноядных рыб, но и сложной проявлении репродуктивной биологии в условиях водоемов с повышенной температурой воды. Эти маточные стада обычно мало используются для целей воспроизводства. Однако они могли бы играть существенную роль в решении проблемы производства посадочного материала без организации специального выращивания производителей в прудах.

Реализовать широкую программу реконструкции ихтиофауны внутренних водоемов путем массового зарыбления растительноядными рыбами возможно только при изучении особенностей проявления всех сторон биологии размножения в новых: условиях, разносторонней оценке требований объектов разведоаия к основным факторам среды обитания и разработке соответствующих этим требованиям методов формирования и эксплуатации маточных стад.

Исследования гаметогенеза и половых циклов растительноядных рыб обычно касаются изучения этих процессов у популяций в отдельных конкретных водоемах. Выбор метода разведения в новых местах освоения растительноядных рыб нередко носит омпирическкй характер, решается без учета специфики этих регионов. Недостаточно изучены адаптивные возможности растительноядных рыб при половом созревании, влияние основных абиотических факторов ка их репродуктивную биологию, не установлены об^ие закономерности приспособительных изменений в развитии клеток и созревании в связи с различными условиями обитания.

Цель и задачи. Цель работы - изучение закономерностей гаме-тогенеза и половых циклов растительноядных рыб и видовой специфики отих процессов в различных климатических зонах в связи с разработкой методоЕ выращивания производителей и эксплуатации маточных стад применительно к новым ареалам.

Для решения поставленной цели необходимо было решить следую-' шие задачи:

- установить видовые особенности гаметогенеза и полового созревания у растительноядных рыб в водоемах разных климатических зон;

- исследовать особенности гаметогенеза и половое созревание при Быращивании и содержании племенного материала растительноядных рыб в садках, установленных в водоеме-охладителе ГРЭС;

- вкяснить влияние изменений экологических факторов на про-

хоадеше полосах циклов и определить приспособительные реакции рцб в репродуктигном процессе;

- установить -адаптивные способности растительноядных рыб, диапазон изменчивости з процессах созревания и ритме воспроизводства;

- разработать биологические основы искусственного воспроизводства растительноядных рыб применительно к шзлм.чм условиям обитания.

Общая схема исследований представлена ка рис. I,

Фактический материал. В работе анализируются итоги широкого эксперимента по акклиматизации и хозяйственному освоении растите льнседнкх рыб, осуаествяяввегося б период 1962-1952 гг. лабораторией акклиматизации и рыбохозяйстЕекнсго освоения новых объектов ВНИИ1РХ.

C6od материала проводился ;;а Северном Кавказе (Краснодарский край) в период с 1962 го 1930 гг., в Московской области {рыбхоз "Сэвинский", 1952-1967 гг.), ка водоемах Республики Куба (I978-I93I гг.), s садковом тряловодном хозяйстве на базе г.одое-уа-охладителя Шатурской ГРЭС Московской обл. (1986-1992 гг.), в Sto-тдазии (Кучутгаиский рыбхоз, 1968-1973 гг.), в Курском рыбор-аз-sодном заводе (г.Курск, 1973-1978 гг.). А.Етор приникал непосред-стеенноз участие в организации и проведении работ по сбору и анализу зкепориментальных материалов, разработке биотехники искус -етвекнсго разведения растительноядны:; руб.

Пси анализе к обобщения материалов ш»роко использовэны литературные источники.

Исследования выполнялись в рамках планов НИР ВШйПРХ, Центра рыбохсзпйстЕРКных исследований (Республика Куба), комплексной ш..егсй проггзукк "каур*, проекта Государственной научно-технической пгюграг.'кы "Пресноводная аквэкультура".

Объем и структура гдСоты. Диссертация состой? из введения, аналитического обзора, краткой характеристики природно-климатических условий р^ганов исследований, материала и методики, четырех глав, посвяще нкх экспериментальным исследования?.?, заключения, выводов к ггсактических рекомендаций. Список литературы вклмает 506 работ , в том числе 65 иностранных. Приложение составляют микрофотографии, содержащие фактические данные no rs-чктсгенезу у рыб из разных мест обитания. Диссертация изложена да стр. кашдаописи.

Рис. I. Схема исследований

Научная новизна и теоретическая значимость. За пределами естественного ареала в регионах, отличающихся по климатическим условиям, изучены адаптационные возможности и видовая специфичность растительноядных рыб в прохождении гамзтогенеза к половых циклов. Установлены закономерности формирования гонял в зависимости от температуры и обеспеченности ничей. Показано значение оптимизации условий содержания племенного материала для повышения эффективности искусственного воспроизводства. Разработаны теоретические основы организации разведения растительноядных рыб б различных климатических зонах, что обеспечивает возможность выбора оптимальных вариантов создания инфраструктуры по производству посадочного материала этих объектов с учетом конкретных условий региона.

Практическая ценность и реализация результатов работы. Разработаны технологии и определены рыбоводно-бкологические нормативы выращивания производителей к эксплуатации маточных стад для районов с различными климатическими условиями: от Подмосковья'до тропиков.

Выполненные исследования послужили основой реализации схе-& размещения и строительства питомников по разведению и выращиванию растительноядных. рггО на Лубе, где создана прсмыаленная модель тропического рлбсваг.етЕ2. Она может Сыть с успехом перенесена в страны с аналогичными природно-кличатическиш! условия?.«.

Нз Кубе создано и развивается самостоятельное направление в щбоБодстве - памОсзное рыбоводство, основным элементом которого является вселение в водоемы растительноядных ркб. Построена к успешно функционирует сеть рыйопктемккков. Освоена новая технологическая схе"«?. вкра^крекиг молоди, основанная ня принципе пояицккличного получения потомотьл ? течение года,

Иотесааяы иссгедеваияй в виде эибо?едг:о-$йологпческих нори войяи в отраслевой сборник нэркаишно-твхнояогвческо?. документации по товарному рабовсдству. а тЕ1яе иэдани б виде отдельных нося ьЬи'рашгаания оыбы на сбросных теплых годах ТЭГ. я АЭС, рыбо-гоико-Аиолсгячеспйх норм для эксплуатации хозяйств нашей страны.

Раарп&отак к га® саде в 1«СггсянсЧ птьтауэ применен метод квогокрьтнсрс похучект погочст.?я в теч^ни-. гопо у рзстительно-дднда Р'1'5, Дсказлнз практичнохзя всэкоьяость создания воспроиэ-зсзстзенных комплексов в услояичх п-';нтр?. Россия путем рч-сааива-пи<: ¡гроизэздэтелей ъ прудах с упс^ттемт тегпйсзтутяк« реизкчг

и в садках, установленных в водоемах-охладителях. Разработаны соответствующие технологии, что позволяет решить проблему производства посадочного материала для эарыбления водоемов средней полосы России.

Предмет защиты. Научно-обоснованная система разведения растительноядных рыб в различных климатических зонах, учитывающая видовую специфичность адаптационных возможностей объектов культивирования и обеспечивающая стабильность результатов воспроизводства.

Апробация работы. Результата научных исследований по диссертации в 1967-1992 гг. обсуждались на Ученом Совете ВНИИПРХ, а 1981-1985 гг. - на научно-методическом совете КЦП "Амур", докладывались на Всесоюзном совещании по рыбохозяйствекноыу использованию теплых вод энергетических объектов (Москва, 1975), конференции ТСХА "Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства" (1975), Всесоюзных совещаниях по рыбохозяйствен-ному освоению растительноядных рыб (УН - Кишинев, 1972; УШ - Киев, 1977; X - Славяне к, 1984; XI - Кишинев, 1988), ЕУ Всесоюзном совещании по рыбохозяйственному использованию теплых вод (г.Курчатов Курской области, 1990), конференции "Биологические основы рыбного хозяйства Молдавии" (Кишинев, 1976), Всесоюзном совещании "Пройдены раннего онтогенеза рыб" (г.Калининград, 1983), научных конференциях ШО по рыбоводству и ВЗИШ на секции "Рыбные биоресурсы и экология гидробионтоз" (Москва, 1988, 1969), Втором Кубинском национальном семинаре по аквакультуре (Куба, Варадеро, 1979), фтором Научном Форуме центра рыбохоэяйственных исследований Кубы (Гавана, 1979), на Совещании по состоянию и перспективам развития аквакультуры в Республике Куба (Куба, Ыансания, ГЭ80).

Публикации. Результаты исследований по теме диссертации изложены в 44 опубликованных работах общим объемом 20 печатных листов.

МАТЕРИМ И МЕТОДИКА

В результате акклиматизационных мероприятий растительноядные рыбы распространены далеко за пределами естественного ареала (рис. 2).

....."> ^

г»'- \......7 ----

Рис. :?.. Р'.спроетоаненио растительноядных рыб за проделай* природного ареала

¡ПЩ - природный ареал; 15Е1 - новт регионы: А - исследуемые регионы

Для проведения исследований выбраны три региона, значительно отличающихся по комплексу природно-климатических условий: тропики (Куба), юг России (Северный Кавказ), Молдавия и Московская область, являющаяся северной границей организации искусственного воспроизводства растительноядных рыб в водоемах с естественным температурным режимом. Изучение влияния на гаметсгенез и половые циклы в индустриальной условиях проводили на рыбах, содержащихся в садках, установленных в водоеме-охладителе Шатурской ГРЭС (Московская обл.). ВыращиЕаяие рыб в условиях прудов с регулируемой температурой еыполняли на Курском рыборазводном заводе (г.Курск).

Объектами исследований служили ркбы одного фаунистического комплекса со сходной экологией разшожения: белый толстолобик -Hypophthalmichthys ¡nolitrix (Val. ),пестрый толстолобик - Aristieh-thys Bóbilis (Bich.) и белый амур - Ctanopheryngodon idella (Val.).При оценке физико-химического режима, состояния естественной кормовой базы, управления развитием кормовой базы в прудах применяли общепринятые методики (Унифицированные методы анализа вод, 1973; Баранов, 1973, 1979, 1980; Богатова, 1980 ; Мар-тыкев, 1973 и др.). Для выращивания племенного материала в садках были использованы садковые линии промышленной конструкции типа ДМ-4.

0 росте рыбы и развитии гонад судили по контрольным пробам, отбираемым по специально разработанному графику: в прудах .Московской обл. и Северного Кавказа пробы отбирали посезонно: весной, летом и поздней осенью, в тропиках и садках - ежемесячно. При изучении процесса резорбции отбор проб проводили один раз в 1015 дней в первый посленерестовый месяц, в дальнейшем - ежемесяг-шо.

Сбор половых желез, фиксацию, подготовку к гистологическим анализам проводили по общепринятым в цитологии методам (Ромейе, 1953).

При описании развития яичников приняли за основу классификацию и терминологию, предложенную В.А.Меченом (1927, 1939, 1944) и дополненную О.Ф.Сакун-'и Н.А.Будкой (1968).

При исследовании развития семенников применяли схему, разработанную С.И.Кулаевым (1927, 1939), а также шестибалльнув шкалу стадий зрелости и классификацию типов годичных половых циклов О.Ф.Сакун и Н.А.Будкой (1968).

Для оценки влияния лимитирукщих факторов на рост применяли кетод, разработанный во ВНИШРХе (Баранов и др., 1-979; Резников

и др., Х57Й .

Наблюдения проводили не кассовом материале в условиях про-иъшлзнньх экспериментов в процессе р'/'бохозяйстгенного освоения растител>ноядцых гыб.

Растительноядные рыбы, вселенное во многие водоемы, достигают половой зрелости, ко в силу особенностей эиодс-я размножения не могут тэд нереститься и обргзогывать самово« изводящиеся псяул.'тцйк. 3 связи с эти!/ надо сговорить, что жпользс.чгнне "кгол» »¿когзръя: биолог;г;ес?г::;г тер&янсв ("агклймэтизация", "популяция", "ареал") несколько услогяо и не в полной шре соответст-зует обпчпсш;я?кк предстэгленням.

КГАТШ Щ'АЖРПСШм.

ЛЖЗЙ: ГЕГИОЮВ

Ноелелсванкй выполнялись г регионах, суиествзнио различат-пихяя по комплексу лригсдно-климатических условий.

Опт^деляотаив уг&о?ия о&итепия абиотические факторами яв-г.г^т^я температурный реч.им, гарактер сезонных изменений темпера-■тур;.". рэжкк ат'мосфагнах огадкоь.

Йсслегсееник гаиетзгеяйгз и долевых пиклов у рвегнтеяьясад-ччх шб сипсшзаи з дяяпазойв температур, указанных в табл. I.

ЗАКСШ'ЕРиОСТ/. 0СГ5Н5А К ПОЛОВЫХ ШИЛОВ

Еакнейсей е^.гэчеГ; ^¡рэЕЛяемзго рыбоводства ячдязтея рздао-¡••':ях«с'. иссояьзоияве бшгыглежчь'?' резмешпетей объегггоз рззвв-;:.~к>'.г г. чтлеви.т. пео.!'7го;ств8. йгчни.': особенностей фунет'оналс-нк.'. р г1.гпн;!~мг- ;.спг..".ляг" зордь.сять прессом различения

лпякгь.чть и-.тэдо кск}'Осскяшо',о -тшулир^г^пм нереста.

1:з чдгиттгшР.. мтрзгк-БРошнх рагнк.° стороны Сполот' осчюге г.эстс зан;;у,з'?т чяелтс гд^.тгацнй процесс о е- р&зюкк'йия и изпгтия йсспгсизводгтряьксЯ систы;« £ ирг.-т.тозкхгя условиях

Г-.г.Мейсн резюмируя те;лс!сгакг.л по кь-.«з!-8Ш«?м поло-

лет:' с тог. ъктсяа слб, доказал, ч?-; под рлнлысу эколо-

ги«есгес ус лови.4 азхоше ц:ьгл.ы г;згу? дас'енягг-е.' к смгезться гу~ и^уенекал ""кта ¡^.»жетавкя ¡.."¡" путей с:«кения яр-.^-чангл П"» хггзго з'. зггмзпя, Р'лгдотви:- лро;г'хсдит ус куренке

ал,-. эгг^д^кко прзх:.тх«?к"р разлкчнцу исс^к". ?»о««т;:.

Таблица I

Температурный режим водоемов (среднемесячная температуря води, °С)

ч^егионы'Москов-!ская р.Амур* \Молда-!Северный!Водо-' вия .'Кавказ !ем-ох-' Г !лади-Г ! !тель !Северо-!запад 1Кубы !Югс-! восток !Кубы

Январь 0,2 0,5 1,4 11,6 22,7 24,5

Февраль 0,2 - 1.3 1,8 10,5 23,5 26,0

Март 0,5 - 4,0 4,7 12,8 23,6 27,5

Апрель 6,7 - 10,5 10,6 19,6 25,3 28,3

Май 16,6 10,0 16,3 16,6 23,4 25,9 29,:

Июнь 18,4 17,5 21,0 21,3 27,0 29,5 36,0

Июль 21,4 23,0 24,5 24,3 31,3 29,0- 30,1

Август 20,0 22,5 23,2 23,7 30,7 28,8 30,3

Сентябрь 14,3 15,7 17,9 18.4 26,5 29,7 31,5

Октябрь 6,4 7,0 13,1 16,2 20,6 28,7 30,0

Ноябрь 1,0 - 3,9 6,3 16,5 25,2 27,5

Декабрь 0,3 - 1,5 2,5 14,2 23,3 25.2

Средняя 8,9 11,5 12,0 20,4 26,3 28,4

КолебанияО,2-25,6 - 0,5-26 0,1-26,6 8.1-35,2 14,2-29,7 16-

Сумма эф-

фективно - 2100 2300 3000 3200 6200 9600 10530

го тепла

«дат

х) по П.С.Вовк (1976)

хх'Под эффективной для растительноядных рыб температурой принимается условно температура воды выше 15°С.

С зткх погнан? мы расскатздвэе.м прохождение оогенега у тас-тнт^лькордяьк рыб а разких климатических условия)..

Сагенее

Обдае закономерности прохождения стадий зс-эяости а зависимости от мест обитания представлены на рис. 3.

Бзлкй рмур. Северная граница ареала. Па дмык;: '.¡.И.Горбач {1965), ь услогиях р.Амур пичкали белого амура в 1-й стадиях зрелости встречается у самок от 4-5 до В лет, п П-Ш и Ш стадии зрелости обкарутеньг у самок длиной от 65 дс 83 си, массой от ЫОС до 13300 т, е возрасте 8+ - 13+. Переход яичников а 1У стядив и ссзол'-.сние самок происходит в течение вески' и начала лета. В пшродккх услошлх р.Амур сайги достигают половой зрзлости и могут нереститься п возрасте 9-10 лгт. С июня по август идет дозревание икры и икрометание. Аналсптчнак картина отмечена Е.П.Боб-розой (1974) у саизк белого амура ь прудах Подмосковья, где П стадия срглосги продолжается до Т-в-летуего возраста. Воеызмет-ияе самки :«ссс/; 4,5-5,5 кг ичали гонада массой 7-28 г, коэффициент зрелости 0,55-0,55. У части самок этого возраста гонады перйходят в 2 стадия зрзгогти. Половая зрелость наступает в де-вятигетнек возрасте.

Б осхичиэ ст г.одоемов Подмосковья я условий северной грани-иц ее?естге.'м:го зреал» прскэес подового созревания в воаоегах Сег;?р')ого Кавказа под в о еде Я зт зим более высокой температуры идет ".н&чтеелъно быстрее. Прежде всего различил касаются пг.сдолу::т';'ль-ноегк прсхо.?лгк!!я начэльккх стадий зрелости. Б яичниках самок-дзухдэтког. имеется ссиитн периоде про?эпхазкатичветого роста (Л сгадяя эродс^тч), пс-ггяод ^ песяаду трофо^хазуэтическсго роста егкечазтег: :з езниклх трэхгздовкгс» весясК В течение четвертого ю« зяэнк. ч аггусте, в стаде вз1ре--гг?:?гя зрелн" санаи-четкре г.б'гкк. Зсч сачки-адткткхгодовлки *осткгг-ют половой зрелости,

К/гимату-Жгские усдозия трогагоо» (Куба) сувественко меняют ход пслсесгз ссзие'-эпия. 3 январе у сеголетков массой 1С0--13О г гок-гш Д0-:Т1'Г80Т 0,4 г {коэффициент зголости до 0,27). Ясчникк ггдсеиков пошед находятся в 1-2 огеяяк грелоети, весной-

■ ;;о Е стад:-:;! зрздог-т. Переход к геяяоду трсфоялазматкческого постд г тро.-мдэх йзчек&отся и августе. Развитее якчников самоу--тг.:~-т;.г.п т, врсмя медогится сжсхньз» и рагкокачествгккым.

10+ 9+

7+ 6+

е<

« 5+

3+ 8+ 1+ 0+

Бвлый амур

^Шг

Белый толстолобик

Пестрий толстолобик

¡¡¡Ш

I 2 3

Рис. 3. Продолжительность стадий зрелости при первичном соз{«ваиии у самок .растительноядных рыб в Подмосковье (I), на Севзрном Кавказе СЕ), в садках водоема-охладителя (3), на Кубе (4)

О [ГШ ЁЁЗ ПЗ ЕЭ I п ° Ш 1У у

С1апии зрелости

1:ре*де всего ото выражается з асинхронноетн & скорости развитая яичников. Часть самок-двухлетков имеет по-прегиему г&нвды во П стадии зрелости без признаков к переходу в Ш стадию. Некоторые сами/ по развитию гонад далеко опережают основную массу рыб. Причем, каряду с комплексом ооцитов, характерных для П стадии зрелости, появляются ооциты в разных фазах вакуолноепчи. Эти ооцк-ч-у немногочисленны, во круши» по размерам, занимаю- значительную часть яичника. На некоторых гистологических срезах видно, что развитие идет еще дальае. Старшая генерация ооцитов находится в Фаз? Д,-. Наблюдается четкая тенденция перехода от Ш етадич эре-ости к 1У. Диаметр социтов старлэй генерации ровен 7(30-850 ь'к. Масса гонг® уселнчисае-тся. Сакки-двух-четки массой 19502030 г кь-еггг гонадк 10,1-18,8 г, в некоторых случаях они достигают З7 г (коэ&яжвит зрелости 0,52-1,76). Однако дефинитивных рагкеров такие ооцнтц ш достигают. Начиная с конца сентября, оепкть- тсофсплэзматичк'ского регта (поздние фззв'Д и Е) подвергаются гезорбцил. Процесс ргйгрбкяи я его следы внцнк а гонадах • я течениз всего осеьне-зиюгего периода. В ходе резорбции и задолго до ег окончания идет постепенное развитие новой гензраци: ик~ ри, социтк заверка«? протсллагпатичесглЯ рост и переходят в фэ-31: вакуеллзатдии. По кете рассасывания немногочисленной генерации гсстср опережав::,его развитая изуэняйтся «исса гонад и коэффициент зрелости. В точение сакгя£ря-декабря зтк вадичгаш «»сколько укокьегютоя. ОсзОс.п-о это относится к коэффициенту зрелости: э сентябре он равен 2, к кокде ноября - 1,2. Слздк резорбции про~ де.г».зву г,«трсч»:чся дате в гонадах самок-дй/хгодозиков в сэреди-?:о февраля, К отеку времени половые изотки в гонадах в основном лр'?дегав.те,;ы ооцитями в фазе вакуолизация. Масса гояад У таких сгуог у1ед!гчив?.е?ся до 50-30 г иэсза саюк 2100--2500 г, коэффициент ^рзлости 2,1-3,£). В. кошм шрга скэса-двухг сдоеккх дсст::г:ит половой зредсотг и готовы к кевеету.

г!ьряду г дв\?.«я рагдаотргп&лип грушаш гаме к, резко отличав витася по степени ргзыная гонад, встречаются самки, которые за-ыахлт промежуточное по.тежекие. 3 «окав августа у талях двухлот~ ков в гькага» кашетзется: гереход з Ш стада» зрелости, хотя оз-кегьое число ооцитов продолжает оставаться в состоянии прото-пгазутятеэексго осота, встречается ооциты в фазах первоначальной вакуолизации. Процесс образования ракуолвй но зчхохит далеко.

Старшая генерация ооцитов находится в фазах Дт-До- Диаметр таких осцптов раЕ-зн 310-380 мк. Масса гонад у самок невелика -5-10 г.

В течение осени яичники у этих самок продолжают развиваться. Это выражается в увеличении размера генад. Ееличины коэффициента зрелости и качественного состава ооцитов. В октябре самки массой 1795-2330 г имеют гонады до 17 г (коэффициент зрелости 0,49-0,93). 3 яичниках уже присутствует- ооциты фазы Дз диаметром до 560 мк. Самки находятся з Ш стадии зрелости.

Е ноябре-декабре в связи с' понижением температуры воды з отдельные дни ниже +2СЧС в гонадах серьезных изменений не происходит. Несколько увеличивается масса гонад (до 25-30 г, коэффициент зрелости 1,2-1,5). Это происходит за счет некоторого увеличения числа оодатов трофоплазматического росте. Самки по-прежнему находятся в Iii стадии зрелости.

В январе-феврале у двухгодэвиков процесс трсфоплаомагичес-кого роста усиливается. Б середине февраля самки кассой 2,1-2,5кг имеют гонады 44,5-80,1 г. Заметно возрастает коэффициент зрелости (до 2,1-3,2). Гистологическая картина яичников изменяется в сторону накопления ооцитов в поздних фазах вакуолизации вплоть до полного заполнения цитоплазмы желтком (конец iü - переход в 1У стадию зрелости). Старшие осциты достигают диаметра 975 мк. В этой группе самок встречаются рыбы с гонадами в начале Е стадии зрелости, у которых старшая немногочисленная генерация ооцитов находится в фазе Дд. Цвет таких гокад серо-зеленый, края виа-невого цвета. Икринки хороао просматриваются. Наблюдается большая асинхронность.

Таким образом, большинство самок-двухгодовиков белого аку-ра массой 2,1-4,3 кг в конце марта - начале апреля в прудах Кубы достигают половой зрелости.

Белый толстолобик. На северной границе ареала - в р.Акур самки белого толстолобика созревают на седьмом-восьмом году жизни. I стадия зрелости яичников встречается у молодых самок в возрасте 3+ - 4+, в возрасте 4+ - 6+ яичники находятся на П стадии зрелости. Яичники в Ш стадии зрелости встречаются у самок в возрасте от 5+ до 7+. Для яичников впервые созревающих самок, начиная с Ш стадии зрелости, характерна асинхронность в развитии ооцитов, которая по маре их роста становится все ярче выраженной.

В дгншЯ яог'ант она выражается г, присутствии в гонадах оеззгеоз от сЬазы Дт до зрелого оопата.

Сходство природно-клинэткческих: условий Московской обл. и P.Avyp обуславливает близкий ход созревания cai/on белого толстолобика в этих регисюх(Бсбсювг, 1974; Брохияе, Виноградов, 1976). Только на седьмом году тони у сглток массой 2,2-2,45 кг начинается переход :: Ш стадии - периоду трофоплаз'датическзг- роста. Причем, в яичниках отмечается высокая степень зсикхрснности в рзчритля оошгеов. Наряду с оопктами в разных faoax вакуолизации , от Дт до д^) встзэчаатсл отпиты периода протсплазматииесхсго роста. Осенью в янччиках сммок-семилетск имеются да?? зрелые сопиты. Воеьжгедсвикн мг.сссй 2.5 кг в конце i.-ая имеют гок?ды 1У стадии зрелости и могут участвовать в нересте.

Процесс полового созревания белого толстолобик». *> прудах Северного Казказа идет значительно быстрее. Переход еоштов во а стали» зрелости происходит уя? у друхлзтхов я середине лета. Я;г.гникй на П стадии зрелости процолгагс встречаться у самок до двухгодовалого возраста. Только летом у самок-трехлетков завэр-кчатсл период протоплазматкчэского роста. Переход к периоду тро-¿оплазмятаческого роста происходит у части трехлетков во второй полегида лета (kvíc'.d 2¡ ставки). Существенных ипгекекий в гонадах в 3«.í«:ii перл од i -;е происходит. В карге-начале апреля е<нода-трзхгодовкки т.-'бгот «кпкикк в В стадии зрелости. 3 enpexe-irse о личинках интенсивно идут процессы ввтеялогенезв. Самки белого толстолобика в прудах Северного Кавказа достигают половой зрелости в трехгодовалой всзетстз. Э?о происходит при благоприятно;; условиях согергчакия яяеь'екногс нптеряала. Пои ухуззкнии условий самки белого толстолобика созрев?т э возрасте четырехго^овиков.

В тропиках - я условия/ Кубк процесс езгеноза проходит значительно бнотрее. Основная.часть самок белого толстолобика coa-ревает з двухгодовалой возрасте. Одновременно встречаются самки, отстающие п развитии голод. Эти раек сззсоеэут на третьем роду.

3 садках водое\и--охладитзля евккк белого толстолобика достигая? половой зрелости в трехгодсволом зсзрасте.

Дрсгжй толзтдлоб?;--. Иззеетко. что пестрый толстолобик л р.Амур практически не встречается. Однако благодаря его ььтздк-эзкшг. з прухах Коекорсной обл. были проведена наблгдеиия за процессом пологого созрвзанял и установлены некоторое биологические особенности, которое объясняет претжаы его о-гзугстлия в районах.

приближенных к природному ареалу - в р.Амур (Боброва, 1374; Шохина, Виноградов, 1976). В течение первых 4-5 лет жизни у пестрого толстолобика рост гонад идет чрезвычайно медленно. 3 этот период мзни только заканчивается I стадия зрелости. Самки с гонадам! во П стадии зрелости встречаются в течение последующих лет: от 5-годовиков до 8-9-годовалого возраста. У самон-восьмиго-довиков средней массой 5,0 кг откечен переход к периоду трофо-плазматичэского роста (начало Ш стадии зрелости), з З-Ю-льтнем возрасте самки пестрого толстолобика остаются еще неполовозрелыми. В климатических условиях Подмосковья сайки пестрого толстолобика не достигают половой зрелости из-за недостатка тепла. Могут созревать только-отдельные яйцеклетки. Однако уке в прудах Курской области самки пестрого толстолобика созревают.

Природные условия Северного Кавказа обеспечивают нормальный ход полового созревания самок пестрого толстолобика. В конце второго года жизни у самок яичники переходят во П стадию зрелости, период протоплазматического роста ооцитов продолжается в течение двух последующих лет. В середине лета у четырехгодовиков завершается П стадия зрелости, в яичниках начинаются процессы, характерные для В стадии. Осенью наряду с самками-четырехлетками. имеющими яичники в Ш-начале 1У стадии зрелости, встречаются самки, у которых яичники продолжают находиться во П стадии зрелости.

В конце марта - апреле у четырехгсдовиков яичники находятся на разных этапах периода трофоплазматического роста (Ш стадия зрелости). Как и у двух других представителей комплекса растительноядных рыб, переход яичников в 1У стадию зрелости происходит относительно быстро. Уже в конце мая часть самок-четырехго-довиков имеет зрелые гонады. Такие сачки могут быть использованы для получения потомства. Впервые созревающие самки массой 4.56,0 кг имеют сравнительно невысокий коэффициент зрелости: в конце мая у самок с яичниками в 1У стадии зрелости он не превышает 4,0.

Самки-чегырехгодовики, которые отставали в развитии, то есть имели яичники во П стадии зрелости, созревали на год позже, в пятигодовалом возрасте.

Таким образом, в условиях Северного Кавказа часть самок пестрого толстолобика при массе 4,5-6,0 кг достигает половой зрелости в четырехгодовалом возрасте.

В-водоеках Кубы сеыки пестрого толстолобика созревает зка-

чительно раньше. Яичники основной части самок-двухгодоаиков находятся ео П - начале Ш стадии зрелости. В ото se Ерсмя в стаде лотречгттся самки с тгчникечи в начале 2У стадии зрелости. На Кубе отдельные самки пестрого толстолобика со.? репа .от в возрасте двухгсдовиков, основная часть - в трехлетнем и трехгодовалом возрасте.

При сырезриш.ии з садках, установленных б водоем*-- охладителе Шатурской ГРЗС (Московская обл.), часть самок пестрзго толстолобика массой 1,3-3,0 кг созр-^зает в четырехгодовалом возрасте, остальная часть - на пягем году. К моменту катала созревании м.-<-точйоз стадо характеризуете--: высокой раснокачвственностью. Зстие-чвютск еякка-четырех№ткя с яичнякаки в I-П сто?.м?л зрелости, П -начале Ш, ffi и Si-ГУ стадия-', зрелости.

- 3 процессе изучения оогеч-зза к половых викдой устонсвлзкс, Ерсмя наступления половой зролосш у ссмок рзстктельно-ядных раб зависит ст родячйой суi.w.íí тепла. Результаты этих пабясдениИ п^дстав.чзнн то рис. 4. Ьагятна эта не постоямил к, очевидно, ¡»шлется б ззэясжосга ст изменения границ оптимума.

В условия*. Сеьеоногс- Кавказа для созрсгания сакоь белого «олст-;добйт» требуется IG500 грэдусо-дкеВ, белого емурз - 12200 градусо-лнсй, пгстрзго толстолобика - КСОО грздусо-дней. Эти показатели рнио как длл еаггггннх (Подноскопье, р.Амур - 1600022500', тик ц для ьизкэт сирот (Kyóa - IóOGO-I?óOO). Cecsp^iS Няэадз со теисературс.'*.» углов:«« с хедж с рпгдаачи, зрялегалигш к срс,д;-1е:-'у « нкясне»у точению р.Яиазы, которое можно рассматривать как центр естественного в реала растительно гдкцх рыб.

Таким образом, ,пл~ самок рвегшеям-'гяуяле ри5 в услосмсм центра арэала (Сеперг:!'" Клы:аз) cynty тепла, обеспечавягтаую достигайте половой зрзлсси, vc'Jto росс'атр:'вать как относительно постоянную и огги.шля^ук величину. Причины ксуеб-'нкя акт© показателя от среутх сна':жл,1 жгут (ч+ъ рзэл;«5рдхи. В пернул очередь, ото ссобвнл'сст'1 к:лие1ц:уаль:тгг> рззг-п/я к кзодпняпобкз усяогия шрецквлтм. С чругей морлк, узе.п-тченm су*",-4 тепла от сгодпего значения ьсп»о расск*?р:»вать как шпиатеяъ негатяыюге деЗстгля фгктороь средь и, б трцуь очередь, темпгрзтурм роды данного pernoHj.

ife оснсзрк'П! ерзрнигедытгч; üh'i^Kas cortesa г^стительнодд--ных ркб д рагаадг улолог'/чэских усгсы'ях уда"ссъ гокзз-зт:» лгкдвн

Годовая суш.® тепла, тыс.градусо-дней

Рис. 4. Изменение потребности в тепле (градусс-дни) для первичного созревания у самок растительноядных рыб в различных регионах I - пестрый толстолобик; 2 - белый толстолобик; 3 - белый амур

1. Возрастной диапазон, в пределах которого наступает поло-пая зрелость, специфичен для каждого из трех рассматриваемых Еидое,

У самок белого толстолобика возрастной диапазон достижения половой зрелости имеет минимальное значение. В тропик:х они созревают в двухгодовалом возрасте, на северной границе ареала и р.Амур - на сэдьмоы-восьмом году жизни. Более широкий возрастной ряд и крайние границы возраста достижения первичной половой зрелости отмеч-зкы у белого амура: двухгодовики - девяти-десятигодо-ьпкк. По отношению к температуре води самки пестрого толстолоби-кг более требовательны, чем самки двух других видов. Диапазон возраста достижения половой зрелости следует рассматривать с по-сипуй оценки качества среды обитания, а также с .точки зрения возможности организации воспроизводства растительноядных рыб в конкретных условиях.

2. Ьоггроо предела положительного влияния высокой теьиерагу-ры на скорость достижения гголовой зрелости тлеет не менее сложную связь, чем влияние низкой температуры. Как показали напм наблюдения за ходом первичного созревания и расчеты суммы тепла, которые его обеспечивают, этот показатель не является постоянной ргличине!'. подвержен некоторым колебаниям. Причем, максимальные значения сугягы тепла, обеспечизакяие созревание рыб, смещены к кра/ким гоанииау ареала: к высоким и низким сиротам.

3. Обшей закономерностью для всех видов растительноядных рыб является связь момента наступления полоеой зрелости с продолжительностью прохождения начальных периодов оогенеза. Задержка скорости прохождения I и П стадий зрелости носит ркдсспмвфпгее-ки'/ характер к находятся в тесной связи с температурными условиями. В районах с умеренным климатом оти стадии зрелости продолжаются в точение шести-сет лег у белого амура и белого толстолобика, а у пестрого толстолобика тянутся до восьмигодовалого вез-васта. Наименее продолжительны оти стадии в' тропиках, что обусловлен«!* раннее наступление половой зрелости.

4. Существует определенная закономерность в скорости прохождения периода трофоплаэматичзского роста. В неблагоприятных температурных услзглях средней полосы России общая продолжительность этого периода оогенеге составляет около 3 лет у белого э.чурз,

1,5 лет - у белого толстолобика. На вге при более благоприятних тркаерйтурн;« условиях период трогоплзз>,этического роста ооаитоь

значительно короче. На Кубе у белого амура и белого толстолобика этот период длится около года, у пестрого толстолобика около 1,5 лет. Для отдельных видов в условиях Северного Кавказа и Республики Куба период трофоплазматического роста имеет примерно сходную продолжительность» К северу ооикгы в состоянии вителлогенеза встречаются в гонадах ркб более старшего возраста.

Годичный половой цикл

Ход полового созревания в мэжнерестозый период определяется климатическим особенностями мест обитания и у всех видов растительноядных раб имеет много общих черт.

Тип икрометания. Роль экологических факторов в прохождении половых шклов велика. На примере белого толстолобика и белого амура нами показано, что при переходе из одной, климатической зоны в другую тип нереста изменяется. Если в Подмосковье или р.Амур для растительноядных рцб характерен порционный характер икрометания, то в условиях Северного Кавказа и Республики Нуба - это типично единовременно нерестующие рыбы. Однако и при единовременном нересте наблюдается асинхронный рост ооцитов. Причем, начиная с более ранних периодов развития, неравномерность роста яйцеклеток наблюдается и на более поздних стадиях зрелости (К и начало 1У). К концу 1У стадии асинхронность сглаживается. Ооциты достигают характерных для вида дефинитивных размеров.

На наш взгляд, такое проявление пластичности при развитии воспроизводительной системы и нересте, в связи с меняющимися экологическим факторами сгеды обитания, является ейдовок адаптацией к размножению в определенных условиях. Иными словами, видовым свойством, выработанным в процессе филогенеза.

Вителлогеиез. Накопление трофических веществ в разных условиях обитания происходит в разные календарные сроки. Благодаря четко выраженному сезонному ходу температуры, на северной границе ареала и на Северном Кавказе в зимний период интенсивное накопление желтка приостанавливается, а сам процесс сравнительно непродолжителен во времени. Несколько иначе этот процесс происходит в тропиках, то ость в условиях более равномерного климата. Он осуществляется почти круглый год. Снижение интенсивности накопления питательных веществ в рогагах наблюдается в декабре-январе, когда происходит заметное снижение температуры воды. Иными словаки, в тропиках также проявляется сезонный характер ооге-

неза. Он выратается в некотооом снижении интенсивности прохождения разных стадий зрелости в связи со снижением уровня обменных процессов в организме в зимний период года. Этот период непродолжительный и не имеет ярко выраженного характера. Преднерестовый период короткий, 1У стадия половой зрелости протекает быстро.

МежнересговыР оогенез и гонадсгенез. Годичный полевой цикл у самок определяется климатическими особенностям. У всех видов растительноядных рыб он имеет много общих черт. Как было показано выше, самки пестрого толстолобика не достигают половой зрелости в условиях Подмосковья, что может служить объяснением, почему в р.Амур не существует самовоспроизводящихся маточных стад этого вида.

У белого толстолобика и белого амура в р.Амур годичный половой цикл самок имеет сложный характер (Горбач, 1965; Симонова, 1970). Икрометание происходит с июня по август. Отсутствие нерестовой обстановки в отдельные годы межет вызывать смещение полового цикла, что способствует образованию популяций, отличащих'ся по степени развития полоеых продуктов. По характеру развития оЬци-тов в яичниках этих рыб в бассейне р.Амур можно отнести к порци-(¿уно-нетветутецим. После последнего нереста яичники переходят в У1-П стадию. Зимуют самки с гонада?® во П стадии зрелости. В условиях р.Амур растительноядные рыбы могут нереститься неежегодно, нерестовый сезон растянут.

Иосленерестовая картина яичников самок в условиях Северного Кавказа, Кубы и при выращивании в садках, установленных в водое-' ие-охдадителе, сходна. В этот период в яичниках встречается комй-. леке ооцитов, характерных для начала ¡Ъ стадии зрелости - осциты фаз В, С, Д]_з, а также свидетельство прокедшзго нереста - остатки зрелых ооцитов, на гистологических срезах видны пустые фолликулы. Коэффициент зрелости у рыб в посленерэстовкй период колеблется в пределах 1,5-3,9.

Последуюший ход развития гонад определяется регионом обитания.

В условиях Северного Кавказа амурн и толстолобики откосятся к рыбам с единовремешым нерестом. Сезонные изменения температурного режима в этих широтах обеспечивают созревание новой генерации икры к весеннему нерестовоъу сроку э следующем календарном году (сумма эффективного тепла - 2500-260С градусо-дней). В апреле-начале кал гонады находятся в начале ЗУ стадии зрелости.

¿синхронность, наблюдающаяся в развитии ооцитов в начало витедлс-генеза, к концу 1У стадии зрелости сглаживается, рыба выметывает полностью одну порци» икры.

Исследования особенностей согенеза растительноядных рыб в водоемах Кубы и в садках в водоеме-охладителе позволили установить ряд отличительных особенностей в прохождении процессов развития гонад между нерестами. Глазная из них заключается в скорости формирования новых генераций икры в посленерестовый период. Посленерестовое состояние яичников может быть описано как У1-П-111 стадии зрелости. Идет процесс резорбции остаточной икры и развитие новых генераций ооцитов. Продолжительность формирования следующей генерации икры зависит от температурных условий: на Кубе и в садках в водоеме-охладителе этот период длится от 40 до 60-70 дней. Удлинение нерестового периода в этих условиях происходит за счет неоднократного формирования новых генераций зрелой икры. Бри единовремешем типе нереста самки могут нереститься е течение года 2 раза (садки), 3 раза (северо-запад Я.убы), 4-о раз (юго-ессток Кубы). На основании выполненного нами общего анализа развития половых клеток и созревания самок была установлена закономерность между временем наступления первичной половой зрелости и скоростью формирования очередных генераций зрелой икры в зависимости от температурного фактора ь местах обитания рыб (рис. 5).

Резорбция зрелой икта.Основные причины резорбции связывает с неблагоприятными условиями существования (Алексеева, 1964; Ко-шелев, 1971; Вслодин, 1976; Фалеева, 1965, 1971; Шихиабеков, 1972 и др.). Для растительноядных рыб, у которых в большинстве водоемов отсутствуют условия для естественного нереста, изучение процесса резорбции икры и его влияния на последующий ход гаметс-генеза заслуживает особого внимания. Собственные наблюдения и анализ литературных материалов по данному вопросу позволили прийти к заключению, что ход процесса резорбции неьыметанной икры в значительной мере связан с температурок водь. На Кубе в летний период этот процесс протекает очень интенсивно, в осенне-зимний период идет более плавно, однако отрицательно не влияет на формирование новой генерации икры и сроки очередного нереста. Примерно к таким же выводам мы пришли, наблюдая процесс резорбции икры у рыб, выращиваемых в садках в водоеме-охладителе. Динамика коэффициента зрелости в летний период у двух групп раб в садках представлена на рис. 6. Особенностью прохождения пооцессь

г{ 2 б

~~—-х^.— ¿с*. 1с

^УУУ/У^'-уУ/У^ У//У//%УуУУ'У/>

6 8 10 Годовая гу?<ма тепла, тые.грэдусо-дией

Рис. 5. Срок достижения полово!) зрелости (1, 2) и кратность нереста самок (1-У)

н зависимости от годоьой судам тепла региона I - белый амур и белый толстолобик; 2 - пестрый толстолобик

Рис. 6. Изменение коэффициента зрелости у самок пестрого толстолобика в межнерестовый летний период в садках в водоеме-охладителе

1 - самни, не участвующие в нересте Еесной;

2 - самки, отнерестившиеся весной

резорбции в летний период в тропиках и садках является присутствие среди зрелых ооцитов новой генерации шслереэорбшонных следов в виде остатков фолликулов. Причем, такая картина характерна для самок, независимо от их участия в предыдущем неревте.

При благоприятных условиях нагула и в прудах Северного Кавказа резорбция невыыетанной икры не нарушает последующего хода оогенеза и сроков готовности в очередном нересте. В то же время в р.Амур. (Горбач, 1965) и в других аналогичных природных условиях. низкая температура тормозит процесс резорбщи и, соответст- -венно, развитие ооцитов новой генерации вплоть до пропуска самками следующего нерестового сезона.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ СПЕРМАТОГЕНЕЗА

Сперматогенезу рыб, в частности растительноядных, уделяется меньше внимания, чем вопроса|Ризучения оогенеза. Такое отнокение к данному вопросу объясняется надежностью продуцирования половых продуктов саыцагш. Однако отмечаются случаи, когда самцы, напри-

мер, из водоемов-охладителей отдают сперму с Ссяьшям трудом, в небольшом количестве. Часто такие примеры приводят при работе с сечпв;« из водоемов, неблагополучных по токсикологической обстановке.

Несомненна, с изменением условий среды происхс; пт серьезные изменения в характере развития половых клеток и сроках формирования половых жзлзз. Эти юкекекис касаются проголгжтельностк раз-зития гамет в течение всего онтогенеза.

В зтсй связи особый интерес представляет наш материал по развитие семеккикс? з тропиках и садках, установленных г водоеме-схлад;ттеле, Он дополняет !• уточняет представления о прохождении сперматогенеза и созревания сакдсв рагтгтельнояцных шб в условиях высокой темпе штур«! среда, что пег.чода' оптимизировать технологов и" иекусстБечного воспроизводства. а тыгк> рассмотреть исследуемую проблему в ккроком диапазоне действия экологических фактороп.

Сперматогенез и льлзвое соэ^евзние •

Развитие пологих клеток и соауевакие на северной границе гкуаапа.

Белый толстолобик. Картин» сперматогенеза е

р. А чур и ь прудах Под'/лскорья имеет мнеге оба&го. Некоторые различия кьгаютсс еозраста и соствететзутодях стадий зрзлосги (Скмсновь, 1970; Вобрсеа. 1974: Ерохина я до., 1975). Ь бассейне р,Аь<ур I стадия зю-хоми встречается крурлэрйдкчно б возрасте дс 4-1 - 5+. У крупных рыб стого и 5Dr.se стпгеего возраста летом семенники м.тут находиться на II еггдкн. в массово» количестве текучие сатоы еетрече-ютоя з третьей декаде £ прудах Псд-

ь'оскоз'.я отелем1: текучие с акр появляются ъ сести-се*клетн»у возрасте. у основной мгСсы.счмпсЕ семенники саге. находятся 2! я даже Е стадия зг>=лости.

Пестрый т о л с т с. л о б !» к. Б 11' лмосксвье, пс данным С.11.Зебровой (1974), Л.В.ЕетхкнзК с соавторам« С1??оч, у сч;«-доз в асзоасте 5* половке клетки прсдст&влень- е основном спзрт<а~ тогеяляля (I стедая зрелости;. Тогмсо у едтимчд'х сеедо» г возрасте 5+ - 7* Нйчкиаетея вехчв сперегатсгенезй.

? 8 л Р? ч и у р. Замги Сзлсго амугя в р.Амур сг-,:--;гП;:т э осноснс.'-" б розрйси (Горбач. 1535), г трудах у

с ямсов в возрасте (5- - е семекнигвх пеяьлккся гмсп: со гее-

лыми половыми продуктами (Боброва, 1974). Для стад в момент наступления половой зрелости характерна асинхронность в степени развития подовых желез. Сперматогенез протекает по следующей схеме: в трехлетнем возрасте семенники находятся в 1 стадии зрелости, в возрасте 3+ - 4+ - 5+ полозке железы переходят во П стадии зрелости, у рыб иести-семилетнего возраста в семенниках идет Ш стадия зрелости. В Подмосковье белый амур созревает в девяти-десяти-годовалом возрасте.

Таким образом, из-за неблагоприятных температурных условий в этих регионах у самцов набявдается высокая степень разнокачественное™ по развитию семенников, что определяет разницу в сроках достижения половой зрелости.

Развитие половых клеток и созревание на Северном Кавказе.

Белый толстолобик, белый амур. По мере продвижения на юг процесс сперматогенеза ускоряется. У двухлетков белого толстолобика и белого амура в середине лета в семенниках происходит интенсивный процесс размножения сперматого-ний (П стадия зрелости). У самцов-двухлетков белого толстолобика появляются вторичные половые признаки в виде "шипиков" на лучах внутренней поверхности грудных плавников, у белого амура они появляются весной в двухгодовалом возрасте. На третьем году жизни сампы этих двух видов рыб достигают половой зрелости (У стадия) .

Пестрый толстолобик. У самцов перЕые три года жизни происходит плавкое накопление сперматогоний. На четвертом году, по мере поЕЫЕения температуры воды, начинается интенсивный процесс сперматогенеза (Ш стадия зрелости). Процесс протекает настолько быстро, что уже в конце июля - начале августа встречаются текучие самцы-четырехлетки. На грудных плавниках появляются "оипкки". Наряду со зрелыми самцами встречаются самцы, значительно отстающие в развитии, с семенниками I и П стадии зрелости.

Развитие половых клеток и созревание в тропиках.

Белый толстолобик. У самцов з ходе полового созревания отмечено сравнительно быстрое протекание всех стадий сперматогенеза. Интенсивность этого процесса обусловлена благоприятным температурным режимом в-течение продолжительного периода времени. I стадия зрелости характерна для ссмсшшков сеголетков и частично годовиков, II - для годовиков и отчасти двухлетков,

29 ;

И - 1У стадия протекаэт кратковременно на втором году жизни. Двухлетки белого толстолобика в условиях Кубы достигают половой зрелости. Масса зрелых семенников у впервые созревающих риб невелика: у самцов массой 1345-2500 г она составляет 1,2-2,0 г (коэффициент зрелости окало 0,1).

Белый а м у р. Сперматогенез идет пример-ю по схеме, однсянноР для белого толстолобика. Некоторая специфика касается продолжительности начальных стадий зрелости и появления "брачного'' наояда. Первые елерматописты с делящимися сперьатогсниями (П столия зрелости) встречаются в семенниках у годовиков в январе. В конце апреля - начале мая секэнникк переходят в 1С стадию зрелости. За счет увеличения размеров сперматопист объем говчд сильно увечичивается. Цитоплазматические отростки фолликулярных клеток втягиваются и шгопла"э«атическая стенка цист утолщается. По внутренней стороне спорматошсты располагается ¡.яожэстео делящихся сперучтогоний, которые начинают образовывать следующую генерацию половых клеток - спер?«атспить! I порядка. Отдельные егмцм развиваются с отставанием. Семенники у таких рыб находятся в I стадии зрелости.

В издало второго года кизни г сеп-инивах начинается ииген-сии;ъ:;> слекизтогегез. Лвоыосс созревания идет быстро. В конце хгьч /.кгенолзкиТ' спо-литогенез зэдеоипетоя. В эти >:е сроки пок?-лдатся хорота вторичные половые признаки. В июне сре-

ди двухлетков белого емурз кассой ' ,'¿1-1:,5 кг появляется текучие сяупв (У стадия зрелости). В кпле 6слыг:.;стео сго.гцов нохслотсп в текучо!.! состоянии.

Пост Г' у й т о л о [ с г. о б и к. Период рчзтеоженк." спегт-чтогоним начинается у годовиков в конце марта (П стадия) и поодо.тгается до двухгодовалого возраста. У отдельных ркб разки-семенников идет с опережением. С кал по октябрь у таких самцов-двухлетков сеьенникк переходят в Ш стадию зрелости. Хоросо выряженные вгоричкыз половые признаки появляются у двухлетков в качале осеки. Б начале третьего года процесс сперматогенеза ускоряется. В конпе апреля - начале коя у основной массы рыб се-чеьники находятся ъ ¡и стадии зрелости. В конце мая встречаются единичные текучие самцы средней мзссой около 2,5 кг. Наряду с текучими самцага среди трехлетков пестрого толстолобика встречается самцы, заметно отстаицие в развитии. У таких рыб семенники продолжают находиться во П стадии зрелости. В течение лета коли-

чество текучих самцов-трехлетков в маточном стаде увеличивается. Особенно интенсивно процесс сперматогенеза протекает в июне-июле. В конце июля-августе в основном все самцы-трехлетки массой от 2,5 до 5,5 хг достигают половой зрелости.

Проведенные исследования процесса созревания самцов растительноядных рыб в водоемах разных широт показывают, что время наступления половой зрелости определяется ооеей продолжительностью прохождения начальных этапов формирования и развития семенников. С повышением температуш воды и длительности вегетационного периода время прохождения I и Л стадий зрелости значительно сокращается и оно специфично для каждого вида.

Ход полового созревания у сашов, выгащиваемых в садках, установленных в водоеме-охладителе.

Пестрый толстолобик. Период размножения сперматогоний начинается на третьем году у рыб массой 900-1400 г (П стадия зрелости). В течение четвертого года жизни (3+) процесс сперматогенеза ускоряется. К осени, в октябре, у самцов-четырехлетков появляются хорошо выраженные вторичные псловые признаки. Особенностью развития семенников этого периода является высокая степень асинхрокности в состоянии цист. В части из них наблюдаются признаки резорбции отдельных сперматозоидов клетками фолликулярного эпителия, наряду с ними видны покоящиеся сперматогокии с крупными ядрами. Встречаются цисты, заполненные зрелыми сперматозоидами.

В семенниках основного стада самцов-четырехлетков идет П и ш стадии зрелости.

В зимний период в семенниках не происходит качественных изменений в сторону продвижения в развитии. Е январе завершается резорбция зрелых половых клеток. Семенники у той части самцов, которые созревали в возрасте 3+, в зимний период находятся во П-й стадиях зрелости. Цисты со сперматозоидами встречаются редко. Активизация сперматогенеза начинается ранней весной при повышении температуры воды. Основная часть сампоЕ-четырехгодовиков массой 1800-2500 г достигает половой зрелости, семенники некоторых особей отстают в развитии СП-Ш стадии зрелости) и созревают на пятом году жизни.

Белый толстолобик. Вторичные половые признаки у самцов белого толстолобика"появляются в кгаше второго гола жизни. Самцы-трехлетки массой около 700 г имеют гонады сравни-

тельно небольшого размера - до 1,2 г (коэффициент зрелости 0,17). Гистологическая картина характерна для зрелого семенника. Имеются сперматошсты разной степени заполненности: пустые, полупустые и заполненные на 2/3 цисты. Возможно,это связано с выбросом сперматоьоздсв в выводковый проток, который заполнен зрелыми спевматозоидаш. Самцы-трехлетки летом достигают половой зрелости и находятся в состоянии функциональной зрелости.

Годичный половой шкл

Годичный пикл сперматогенеза у всех изучаемых видов растительноядных рыб имеет много общих черт. Изменения в характере сезонных циклов происходят под влиянием экологических условий.

Р.Амур, Подмосковье. В р.Амур и в прудах Подмосковья годичный цикл развития семенников характеризуется следующим образом (Бсброва, 1974; Симонова, 1970: Горбач, 1965). На П стадии семенники находятся до весны. В начале лета, в и^не, степень паз-вития семенников бывает разнообразной. Часть половозрелых сайтов достигает функциональной зрелости. Нерестовое состояние продолжается в течение лета около 2 месяцев. Наряду с выметем зрелых половых клеток развивается новая сперматогониальная волна, которая обеспечивает создание в короткий едок новего фонда спеомзто-зовдов. К концу лета интенсивность сперматогенеза снижается, ампулы семенников, наполненные сперматозоидами, встречаются рете. Часть их уже опустошена, у других находится незначительное количество с перлы. Такую картину отмечают в семенниках и в сентябре. Для зимнего состояния характерны семенники 1-П стадии зрелости.

Севегнкй Кавказ.Преднерестовое состояние семенников характеризуется быстрой последовательной сменой стадий активного сперматогенеза. 3 конце апреля - начале мая при субнерестоскх температурах воды (16-18°С) семенники переходят в 1У стадию зрелости, а в первой половине мая - в текучее состояние. Природные условия района определяют состояние и функционирование семенников в летний период. Б отличие от самцов из р.Амур и прудов Подмосковья на Северном Кавказе самцы могут неоднократно достигать функциональной зрелости за счет периодического продуцирования зрелых половых продуктов в результате последовательных волн сперматогенеза. Благодаря этому самцы находятся в текучем состоянии довольна длительный период времени. Зимуют самцы в прудах Северного Кавказа с семенниками в Ш стадии зрелости.

Куба. Преднерестовое состояние (конец января-начала февраля) характеризуется интенсивным протеканием в семенниках сперматогенеза (К стадия зрелости). В течение короткого интервала времени они переходят в 1У стадно зрелости. Б феврале появляются единичные текучие самца, а в начале марта наблюдается массовая текучесть самцов. Вместе с тем встречаются еще не текучие особи. Эта "догоняющая" в развитии группа рыб созревает на 2-3 недели позже основной массы. К середине марта почти все самца достигают состояния функциональной зрелости. С'Сиая продолжительность пребывания семенников во П стадии зрелости (зимнее состояние) составляет не более 2 месяцев.

В период нереста саьаш остаются текучими довольно длительное время. Б конце июля-начале августа часть самцов переходят в состояние выбоя (У1 стадия зрелости). Однако, учитывая высокую степень асинхронности в развитии семенников разных рыб, в ста^э постоянно встречаются текучие особи. Только в августе их количество заметно снижается, текучие сашр в стаде составляют примерно 20%. Особенно ого относится к толстолобикам. Для семенников такого состояния характерно интенсивное прохождение ногой волны сперматогенеза (Ш стадия зрелости) и в стаде количество текучих самцов увеличивается. Самцы толстолобиков гак ¡se, как и белого амура, б тропиках могут длительный период времени пребывать в текучем состоянии и многократно участвовать в неросте.

Длительное пребывание самцов б состоянии функциональной зрелости достигается, с одной стороны, экономным расходованием спермы, особенно, если эти самцы не используются в целях искусственного воспроизводства и, с другой стороны, благодаря постоянному пополнения потерь спермы за счет многочисленных волн сперматогенеза.

Микроскопическая картина семанни^в у зрелых рыб характеризуется следующим образом. В разных- сперматоцистах, участками, находятся несколько генераций половых клеток (на П, Ш и 1У стадиях сперматогенеза). Сперматоцистн со зрелыми сперматозоидами открываются и зрелые половые продукты направляются к главному выводковому протоку, расположенному з центре гонады.

Самцы, от которых сперма взята полностьв, примерно месяц находятся в состоянии ьыбоя (У1-П), а затем в результате кратковременного прохождения новой волны.сперматогенеза опять созревает (У стадия зрелости).

В зиму самцы уходят с семенниками во Я-Ш стадий зрелости. У некоторых экземпляров поздней ссенью еще встречаются в ампулах сперматозоиды, подвергающиеся резорбции. Половые клетки в семенниках таких рыб представлены двумя группам: резорбирув-чкмися сперматозоидами и спзрматогониями в состоянии размножения.

Некоторые видовые различия у самцов растительноядных рыб проявляются в сроках начала функциональной зрелости, интенсивности текучести самцов в летний период.

Таким образом, с повышений* температуры процесс сперматогенеза ускоряется, сроки наступления половой зрелости сокращаются, продолжительность пребывания самцов в состоянии функциональной зрелости удлиняется. Общие закономерности этих процессов представлены на рис. 7.

Юн

: 4+-

р. сэ

сп

о о 5

■5

б 7 8 9 10 II Годовая суша тепла, тыс.градусо-дней

Рис. 7. Зависимость срока наступления половой зрелости (лет) самцов пестрого толстолобика (I), белого толстолобика и белого амура (2) и продолжительности функциональной зрелости (3) от годовой суммы тепла

Санки, установленная в водоеме-охладителе. В преднерестовое состояние семенники переходят в апреле по мере поБЫсения температуры воды (Ш-1У стадии зрелости). В результате интенсивного сперматогенеза во второй половике апреля при температуре воды 18-20°С появляются первые текучие самцы (10-20% от численности стада), в пассе самцы становятся текучим примерно спустя 15-20 дней, в середине мая.

В стаде зрелых сямцсв-пятилзтков в течение примерно четырех месяцев можно обнаружить раб в состоянии функциональной зрелости (май-начале сентября). В течение летнего периода степень функциональной зрелости не одинакова, интенсивность текучести я число текучих самцов в стаде изменяются. Некоторое ослабление текучести наблюдается в июле-августе. Ото явление юяет определяться рядом факторов. Нагими наблюдениями среди них выделены такие, как участие в нерестовой кампании, комплекс специфических условий выращивания (высокая температура летом - до 34°С, снижение содержания растворенного в воде глслорода, процессы, сопутствующие интенсивному загрязнении водоем в связи с кормлением карпа в садках, разложением донных осадков органических векеств и другие). Ввде-лнть какой-либо из них не представляется возможным. Отмечено, что участвующие в нересте сашы продолжают вырабатывать сперму, но ее количество незначительное. При надавливании на брюшко сперму можно получить только в первый прием, в дальнейшем выделяется небольшое количество еперда в смеси с кровью.

Для зрелых самцов пестрого толстолобика из садков водоема-охладителя характерна слабая репродуктивная способность. Гистологический анализ секенкикоз показывает, что интенсивность сперматогенеза у рыс этой группы не вьсокая. Сперматозоиды не в полно й .мере залолняж? сегокше канаяьш, количество зрелых сперматозоидов и их плотность расположения ниже, чек отмечается обычно у растительноядных рыб из прудов в моиент активной функциональной зрелости. Уте в кокдз августа в гонадах некоторых зрелых самцов встречаются пустые или слаСозаполнеянке сперматозоидами ампуи;. В резервных половых клетках периода интенсивного сперматогенеза отсутствуют или они малочисленна цисты со спермэтидами, то есть клетками, непосредственно пополняющем'/. 4°кд зрелых сперматозоидов.

Осенью, в первой пс-лозине октября, зр~лыэ самгы-пятилстки массой 2360-3480 г с гонадами 4.5-5.5 г (коэффициент зрелости

0,13-0,23) имеют семенники в У1-21 стадии зрелости. В т£ком состоянии они уходят в зиму. В этот период в семенниках еще встречаются остаточные зрелые сперматозоиды в .виде отдельных участков на гистологических срезах, резервный фонд представлен набором клеток, характерных для Ш стадии зрелости. В дальнейшем в течение первой половины зимы в семенниках происходит резорбция зрелых сперматозоидов, очевидно, и клеток последних периодов спер-' матогенеза. Зимой семенник находится во П-Ш стадиях зрелости.

В последующем половой цикл повторяется: ранняя весна - П-Ш стадии, весна - 1У-У Стадии и нерестовая функциональная зрелость, лето-начало осени - текучее состояние, наиболее массовое в июне, конец сентября-начало октября - У1-П-Ш стадии зрелости.

Особенностью садновых самцов пестрого толстолобика является небольшая масса половозрелых рыб, относительно низкая плодовитость, йравнительно короткий период функциональной зрелости.

Совершенно очевидно, что на половое созревание и функциональ-нух) зрелость здесь действуют л другие факторы, влияние которых проявляется довольно четко. В комплекс факторов, очевидно, включается и специфическое уплотненное содержание рыб в садках.

На основании сравнительного анализа сперматогенеза и сроков наступления половой зрелости у растительноядных рыб в разных климатических условиях была установлена четкая закономерность влияния экологических факторов на эти процрссы (рис. 8).

Результаты исследований сперматогенеза позволяют сделать следующие обобщения:

1. Показан широкий возрастной диапазон по срокам первичного созреванья. Так, самцы белого толстолобика в тропиках созревают на втором году жизни, в умеренной зоне - только на бт? году. Более требовательным к теплу является пестрый толстолобик. В условиях Подмосковья он вообще не достигает половой зрелости.

2. Момент наступления половой зрелости самцов определяется продолжительностью прохождения начальных стадий сперматогенеза (1-П стадия). Чем вжнее находится район выращивания растительноядных рыб, тем короче время, затрачиваемое на прохождение начального периода сперматогенеза.

3. Для самцов растительноядных рыб период волны сперматогенеза или активного сперматогенеза сравнительно непродолжителен и составляет 2-4 месяца. Наиболее длителен этот процесс у пестрого толстолобика. Переход в текучее состояние во всех случаях длится

9+т I

81 7+

6+ ^ г

в) 5ц ч

н 4+

о ^ о

1+ 0+

Вйлый амур

га

БелыИ толстолобик

ил

Пестрый толстолобик

1т

ск> ст>

Рис. 8. Ход сперматогенеза и половое сояреегшие у самцов растительноядных рыб в Подмосковья (I), не Северном Кавказе (2), в садках водоема-охлядителя (3), на Кубе (4)

СТ] НЕЩ ЕЁЗ стадии зрелости

I П Ш „ 1У

недолго. С установлением устойчивой нерестовой температуры в течение 2^3 недель самцы достигают функциональной зрелости.

4. Самцы растительноядных рыб из водоемов разных гарот существенно отличаются по продолжительности пребывания половых ке-лез в состоянии функциональной зрелости. В первую очередь, ото определяется особенностями сперматогенеза в нерестовый и после-нерестовый периоды. Сусествует определенная взаимосвязь методу широтой обитания и продолжительностью функциональной зрелости самцов: чем благоприятнее условия, тем продолжительнее этот срок. Продолжительность текучести сайтов обеспечивается образованием многочисленных новых порций спермы за счет шогократных волн сперматогенеза.

ЕЫРАЩШШ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ, ФОРМИРОВАНИЕ МАТОЧНЫХ СТАД

Районы размещения воспроизводственных комплексов

Основным ограничивающим фактором нормального развития и функционирования воспроизводительной системы является температура воды. Годовая сумма активного тепла (еш® 15°) более 2200 градусо-лней обеспечивает естественный нерест растительноядных рыб (р.Амур) и организацию искусственного разведения. Наиболее благоприятными районами для нормального созревания и ежегодного нереста производителей являются хозяйства, расположенные южнее 45° с.а., в России ото У-У1 зоны рыбоводстпа. Выращивание производителей в естественных условиях районов, прилегающих к северней границе ареалз (особенно во П-Ii зонах рыбоводства), неэффективно. Организация устойчивого получения потомства в'этих районах проблематична. Для целей создания воспроизводственных комплексов растительноядных рыб с успехом может быть использована отработанная вода тепловых и атсмных электростанций (Виноградов, 1971; Залтаджи, 1930, 1984; Бортник, Пацюк, 1984; Багров и др., 1975, 1986). Выращивание производителей может также осуществляться в садках, установленных в водоемах-охладителях, либо в прудах с подачей в них подогретой воды. На этих принципах удается оптимизировать условия для роста и развития рыб. На основе многолетних исследований (1974-1992) гг.) в производственных условиях разработаны технологии выращивания производителей и эксплуатац':. уаточных стад в прудах с управляемым температурным режимом и в

садках, установленных в водоемах-охладителях геп.тоЕых электростанций (Багров и др., 1977, 1590; Виноградов и др., 1985). В тропических условиях выращивание племенного материала можно успешно проводить в обычных рыбоводных прудах.

Основные нормативы выращивания племенного материала растительноядных рыб в прудах Кубы представлены в табл. 2. Нормативы .были испытаны в условиях производственных экспериментов.

Таблица 2

Нормативы выращивания племенного материала растительноядных рыб в прудах Нубы

Возраст

.'Плотность по- ! !садкк, Ет./га '

Масса, кг

!Рыб опродуктив-!ность', ц/га

0+ (2-3 ь'.гс,) 0+ (6-8 мес.)

2+ и производители

04 (2-3 мес.) 0+ (6-8 мес.) I

1+ и производители

0+ (2-3 мес.) 0+ (6-8 мес.) т

1-е

2 и производителя

Пестрый толстолобик

4000-5000 0,05 2,0

500 0,40 2,0

350 2,00 5,6

200-230 4,00 4,00

не более 50 7,00 и выше 1,00

Белый толстолобик

10000 0,03 3,00

1000 0,30 3,0

500 13 6,0

200-300 3,00 и более 6,0

Белый амур

1000 0,05 0,5

до 650 0,20. 1,3

350 1,00' 2,8

200 • 2,50 3,0

50-100 4,00 и более 1,5

Внрапивание производителе?? я садках, установленных в водоемах-схладителях

Условия выращивания растительноядных рыб в садках весьма специфичны. Это касается плотности посадки, поведения рыба, возможностей управлять уровнем развития естественной кормовой базы водоема, общего санитарного состояния водоема-охладителя, в частности, и в связи с интенсивной его эксплуатацией методами товарного рыбоводства и т.д. Анализ имеющегося опыта работ в этом направлении показал, что рост толстолобиков в садках прежде всего определяется уровнем развития естественной кормовой базы. В связи с этик для выращивания растительноядных рыб в садках целесообразно использовать в первую очередь высскокормные водоемы. В этом направлении разработаны технологии выращивания производителей толстолобиков в садках в Ш рыбоводной зоне (Балтаджи. 1980, 1582; Балтаджи и др., 1985 и др.). В то же время, на фоне благоприятных температурных условий не каждый из водоемов-охладителей пригоден для выращивания производителей в садках. Фактор развития кормовой базы становится определяющим при формировании маточных стад з садках, установленных в таких водоемах.

На основе анализа биологии разводимых объектов и особенностей формирования естественной кормовой базы, накопления детрита, являющегося важным компонентом питания толстолобиков, в зоне размещения садков зодоема-охладитоля, были разработаны методы оптимизации условий нагула этих рыб з садках.

Многолетное размещение садковых линий на одном месте для вы-раиивания товарного карпа, существенно сказывается на количестве и составе донных отложений под садками. На дне в виде остатков корма, отмерших планктонных организмов,'продуктов жизнедеятельности выращиваемой ркби скапливаются ежегодно сотни тонн органических веществ. Ориентировочные замера, проведенные в зоне садков водоема-охладителя Шатурской ГРЭС, показали, что толщина залежей детрита достигает 1-1,5 и. Как правило, в зоне размещения садков наблэдаетея повышенная численность бактериопланктона и количество гетеротрофных сапрофитных бактерий, которые служат одним из тестов оценки санитарного состояния рыбохозкйственных водоемов (Антипчук, 1978). В то же время, докные отложения вмес^ те с микроорганизмами, не являются неподвижной массой, особенно в зоне садков, где концентрируется рыба из водоема-охладителя.

Роящий эффект рыб, гидродинамические перемещения под действием течения от сбрасываемой ГРХ воды, микробиологические процессы позволяют рассматривать детрит и другие донные остатки в качестве одного из резервов корма для толстолобиков.

Собственные наблвдения и некоторые материалы показывают, что садки, как одна из разновидностей сооружения в зоне сброса подогретых вод ГРХ, подвержены обрастанию. Эти поселения состоят из моллюсков (главным образом дрейссены), губок, мшанок, личинок хирономид, олигохет и др., которые могут развиваться круглогодично. Такие обрастания могут быть дополнительным источником корма для рыб (Кафтанникова и др., 1978). С целью улавливания детрита и создания дополнительных поверхностей для обрастания различными водными сообществами использованы так называемые детрит она копите лк, выполненные в виде экранов из дели, погруженных в садок.

ХороЕий эффект получен при использовании глубоководных Садков для выращивания племенного материала растительноядных рыб по системе "рыба-овощи", основанной на способе гидропоники (Самарин, 19В2 ).

С учетом применения комплекса указанных мер по оптимизации условий выращивання племенного материала были определены основные рыбоъодно-биологические нормативы для садковых условий.

Предложенные методы улучшения кормовых условий толстолобиков позволяют значительно расширить число водоемов, пригодных к использованию для выращивания племенного материала, в том числе и с относительно низким уровнем развития естественной кормовой базы. Основные'рабоводно-бислогические нормативы выращивания и . содержания племенного материала растительноядных рыб в садках, установленных в .водоемах-охладителях, приведены в табл. 3. Нормативы проверены в производственных условиях.

Комбинированное выращивание производителей

в условиях Московской области по схеке "пруды-сьдки"

В прудах Подмосковья пестрый толстолобик обладает хорошим ростом, однако, как было показано вьпяе, не достигает половой зрелости. Была разработана и испытана комбинированная схема выращивания производителей пестрого толстолобика. Сущность ее заключается в тем, что рыба в летний период выращивается ь обычных прудах, а с осени до весны содержится в садках водоема-охладителя.

Таблица 3

Основные рыбоводно-биологическке нормативы выращивания племенного материала растительноядных рыб в условиях садков тепловодного хозяйства

Возраст |Г1лотность„посадки,; Масса, кг

| шт./м2 |

Пестрый толстолобик

G+ 0,04-0,06

1+ до 30 0,4 - 0,7

2+ 20 - 25 1,1 - 1,7

3+ 10-20 1,7 - 2,7

4+ 5-10 2,2 - 3,4

5+ 5-10 3,0 - 5,0

Белый толстолобик 0+ 0,04

1+ 10 ^ 40 0,3 - 0,4

2+ 10 - 20 0,6 - 0,8

3+ 10 - 15 0,9 - 1,3

4+ 5-10 1,2-2,0

5+ 5-10 1,5 - 2,5

К летней эксплуатации пруды должны готовиться с применением элементов метода водного пара (Огурцов, i960, IS87), что включает поэтапное проведение комплекса рыбоводно-подготовительных работ: обработку ложа пруда известью, залитие с целы» промывки, кратковременную просушку, ззлктие, интродукцию дафнии магна. Посадка рыбы з пруды, подготовленные таким спосабом, осуществляется спустя две недели после интродукции беспозвоночных. Применение описанного способа подготовки прудов для летнего выращивания племенного материала позволяло создавать и поддерживать на высоком уровне развитие естественной кормовой базы. При оценке условий кагула с точки зрения обеспечения условий роста по методу, разработанному во ЕНйИПРХ (Баранов и др., 1979; Резников и др., 1978], величина экологического коэффициента (Kg) а прудах колеблется по годам от 0,42 до 0,8, что свидетельствует в пользу предложенного метода.

Из проведенных наблюдений следует:

1. В практической деятельности по созданию маточных стад растительноядных рьгб £ районах, близких к северной Гранине ареала , можно с успехом применять метод комбинированного выращивания пламенного материала. Причем, создавая благоприятные условия нагула в прудах б раинам возрасте (до 4-5-летнего возраста), можно получать хорошие ежегодные приросты массы. Кокпзисация б отставании развития гонад частично происходит за счет осенне-зимнего птебьгвЕния в садках на теплой воде, а фазы ооцитов качала и интенсивного вкталлогекеза при постоянном содержании в садках на тэплой аоде протекает относительно быстро.

2. Прикорнэ за 1-1,5 года непрерывного пребывания в теплой вода в гонадах самок пестрого толстолобика ускоряются процессы полового созревания, начиная со П стадия зрелости (четырехгодо-внки) до конца 1У стадии зрелости (плтигодоеккк). В пятигодовалом возрасте часть санок пестрого толстолобика достигает половой зрглости. От нкх была получена икра хорошего качества. Остальные, самки совроли в шестигодоваяом возрасте.

Использований производителей из естественных водоемов и водохранилищ

Возможность использования естественных водоемов, водохранилищ, водоемов-охладителей тепловых электростанций е качестве источников заготовки производителей растительноядных рыб для организации искусственного воспроизводства давно привлекает внимание рыбоводок. Она вполне обоснована к строится на знаниях, свидетельствующих об ускоренном росте рыбы б этих условиях, довольно высокой абсолютно? плодовитости, хоропих физиологических данных" производителей. Действительно, у самок из подобных водоэуое ¡.косой 30 и более кг, дячнвка которых находятся в 1У стадии зрелости, плодовитость нередко прегысаст 2 ил я. -

0 тем, что раэвигле воспроизведитеЛ!ной система растительноядны«- рыб во «едогих. содсемах преходит морально, свидетельствует создание сан.ососпроирзсдкзткхся маточных стад к кх нерест в разных всдаюс системах, где шгевтея соответотвупсле акологичаские условия (Алиев, 1955, 1979; Мотанков, 1966; Наргпно, 1972, 1974; Чупурнога и др. , 1976; Веригик и др., 1976; Бондареу и др., 1982; Абдусамчдов, 1984; Ализв к др., 1904; .Мускеок» и др., 1384; Огарев я др., 15(4 г; др.).

В то не время, эффективность использования производителей растительноядных ркб из рек, сзер, малых и больших водохранилищ, водоемов-охладителей не всегда высока. Наиболее успешно осутдест-зляо-.'ся работы по воспроизводству при исяользовгнии производителей, отловленных из малых водохранилищ. На этом прчншпе работает некоторые воспроизводственные комплекса Молдавии, юга Украины, Краснодарского и Ставропольского краев (Нсжокару и др., 1976; Бондареу, 1986; Есвк и др., 1969 и др.).

Мы изучали зозмотшость использования для целей искусственного воспроизводства производителей, отобранных из рыбоподъемника в плотике ирригационного гидроузла нч р.Кубани в Краснодарском водохранилище. Отмечено несколько пиков массового хода производителей: конец мая-начало июня, середина июня, начало июля. 3 качестве факторов, побуядагагих рыб к таяому движению, могут пить сброс воды из водохранилища, наступление нерестовой температуры и ряд других, в том числе физиологическая подготовленность к нересту. Разнокачествекность'самок по степени развития гонад осложняет выбор наиболее готоеых к нересту самок и определение сроков проведения нерестовой кампании. Успешное резение этих проблем во многом определяется изученностью популяния, их численности и качества. Проблема отбора легко решается путем применении биопсии. Это позволило сравнительно просто отбирать самок, наиболее подготовленных к нересту.

Как правило, самки созревали после гормональной стимуляции и полностью отдавали икру. Для посленерестового состояния гонад у таких самок характерно присутствие ооцитоз трех групп : остаточная зрелая икра, оопиты начала трофоплазматического роста и группа резервных ооцитов превителлогенеза. В целом яичник находится з У1-П-Ш стадиях зрелости.

Производители из р.Кубань по рабочей плодовитости значительно превосходили максимальные показатели у прудовчх самок: у самок белого толстолобика она достигала I,5, у пестрого толстолобика и белого - до 2,0 млн икринок. В среднем выход личинок составил 65% (35-90%). От каждой из самок белого толстолобика было получено 160 тыс.личинок, пестрого толстолобика - 310 и белого амура - 340 тыс.личинок.

Таким образом, эксперименты подтвердили, что в р.Кубань имеются вполне благоприятнда условия для роста и развития воспроизводительной системы белого амура и толстолобиков. Биологическое

свойство вткх гидов: реагировать нерестовыми миграция:ка определенную температуру веда, подъем ее уровня в реке - мотет быть с успехом использовано для заготовки производителей при организации рыбоводных работ. Посленерестоьое состояние яичников у таких самок свидетельствует о формировании в р.Кубань одной генерации икр; в течение сезона и единовременном нересте. Растянутый нерестовый ход (с конца мая по июль) объясняется, очевидно, подходом разных групп рыб, различающихся по состояния гонад.

Болзз сложно использовать для искусственного воспроизводства производителей, отловленных из водоемов-охладителей. Имеются выводы о непригодности производителей из ведоекоЕ-охладителгй для целой воспроизводство. Несомненно, эти заключения, построенные на физиолого-биохимкческих исследованиях, гистологических анализах, результатах рибоводных работ по получение потомства для этого имеют достаточно оснований (Зеленин я др., 1984; Ста-тоса и др., I9S4). Действительно, не ийгестиы случаи

стабильного получения потомства от производителей, выращенных в водоемах-охладителях. Тем более, что такие ведоекы не всегда благополучны а токсикзлогичзском отношении, отмечаются случаи отрицательного влияния режима работы электростанций на гидробионты Шакязва, 1975; Риеьер, 1975; Елагина, 1975; Каратаев, 1990; Кср-неев п др., 1990 ). В водоемах-охладителях с ааки!,утсй, часто бессточной системой водооборота с примесями ядохимикатом к солзй тяжелых металлов, попадающих с площади водосбора, создамся весьма специфические, условия обитания для рыб.

Биологическая особенность стад растительноядных рыб в ьодое-мах-охладителях'закладывается с момента зарыбления этих водоемов. Как правило, болыгинство таких водоемов зарыбляют разновозрастной рыбой (ранняя молодь, сеголетки, годовики, дг-уг.летки). Разно-Ka4SCTFSKKCCTb по возрасту, размеру, срокам созревания характерна для промысловых стад растительноядных скС в эти;; водоемах и определяется практикой их стихийного оарыблэнуя. По аналогии с тропическими условиями следует предположить, что гэдсек-схлади-телк могут являться источником получения производителей при условии исчерпывающих знаний состава популяций и их характеристики по степени зрелости. Наблюдения за производителя*.!! на Кубе показали, что даже в прудах при бесконтрольном содержании происходит разделение стада по уровню развит:« гскад, создаются разнокачественный группы ркб. Практика работы с такими рыбам!! на Кубе сви-

детельствует, что путем детального изучения стада с позиция га-кетогекеза и готовности к керссту, вычленении групп рыб по этим признакам, мокко добиться усгсха в получении потомства. Очевидно, разнокачаствеккость п степени зрелости гонад и готовности к нетесту присуща растительноядным рггбам как а Еодсемх-охладктелях, тяк и в малых водохранилищах и реках. Однако использование для воспроизводства рыб из водоемов-охладителей услотеяется высокой температурой,при которой увеличивается скорость обменных процессов и возможность быстрого перезревания производителей.

Обсбщзние собственных наблюдений и анализ литературных данных позволяет ззк-вчкть, что в яодсемах-охладителях, малых водое-мзх, реках созданы многочисленные популяции половозрелых растительноядных рыб. Особенностью таких стад является значительная раснскачгственность по состоянии генад, что затрудняет их использование для иелэй воспроизводства. В то г.з время при организация соответствующего отбода можно рассматривать сстегтзенныэ зодоега как источник получения производителей длп кассового производства посадочного материала растительноядных рыб.

Как метод естественной группировки рыб по степени зрелости и готовности к нересту,метет быть предложен отбор производителей в период нерестовых миграций, побуждаемых, в частности, сбрасываемой теплой водой по каналам в водоемы-охладители или аналогичные миграции в гидротехнические сооружения типа рыбоподъемников и других рыбопропускных устройств.

Влияние условий выращивания производителей на величину рабочей плодовитости самок

Условия среды обитания, преяде всего корковые, определяет развитие воспроизводительной системы рыб. Сроки наступления половой зрелости, величина плодовитости растительноядных рыб зависят от особенностей жизни на всех этапах онтогенеза. С интенсивностью роста рыбы связана величина плодовитости и срок первого нереста (Вэригин и др., 1984; Виноградов, Ерохина, 1985).

На примере выращивания племенного материала растительноядных рыб в прудах Молдавии наш показано, что не менее важным моментом являются условия нагула производителей в сезон, предшествующий нерестовому периоду. Производители обладают видоесй особенностью в реакции на неблагоприятные условия нагула. Более чувствительны-

ми является самки пестрого толстолобика. Если они смерзались в неудовлетворительных условиях, то для нормализации процесса формирования гонкд к увеличения плодовитости в относительно хороших кормовых условиях им требуется не манзе двух сезоиоБ. Б то же иремя благоприятные условия нагула в сезон, предшествующий нересту, способствуют поеьшонив плодовитости у производителей белого толстолобика уже на следующий год.

Благоприятные условия летнзго нагула, при которых обеспечен прирост производителей за вегетационный период 1,5-2,0 кг, позволяет в течение 2-3 лет увеличить рабочую плодовитость самок в 1,5-Я раза и сьести до минимума число яловых самок.

В процессе исследования установлена закономерности изменения ведовой плодовитости £ различных условиях. При вкрвдсвании с пруах Северного Кавказа и Молдавии она составляет з среднем 500 тыс.пксшо?.,. в садкех, устанозгешшх в водоемах-охладителях-

250-300 тыс., в уеляовоишх прудах центра России - 300-402 тыс., в тропиках (при одном нересте) - 500 тыс. (суммарная гсдо-- около 2 uní).

ИСКУССТВЕННОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО

Особенности преднерестового состояния пронзьогитея*й

Установлено, что ьезаьксичо от региона, самца растительноядных рыб бквгнат готовы к нересту 1-е н-здели раньие самок. Облей особенностью каточных стад растительноядных ркС г преднерестовый период является наличке ъ них самок, разнокачественных по состоянию развития гоне,д. Как праьилз. б стаде ьыделя?отск l-начале 3 группы самок (Iii, Ш-1У, ТУ стадии зрелости). И концу нерестом?. кампании' преобладают зрглыс окуй, рнэнокачесягенкость сглаживается. Переход в 1У стадию зрелости специфичен и определяется местом обитания самок. и тропиках отот период косоткиГ..

Сроки проведения работ

Боемя проведения нерестовой кампании и токологический ритм, определяются климатическим особенностями регионов. На Северном Кавказе самки растительноядных рыб готовы к нсресту в середкне-%тсфой половине мая при наступлении устойчивой температур: 13-Т0°. В садках водоема-охладителя и в тропиках сроки определяются

особенностями полового цикла, проявленными з -этих условиях. При висапглвании в санках самки бывают готоеы к нересту в середине чая и сохраняют репродуктивное качества 20-25 глей. С наступлением высокой температуры они быстро перезревают. СледукднЯ нерест происходи? э конце ¡галя-начате августа. К атому времени формируется нсЕая генерация икры.

Зависимость у.етау температурным режимом и продолжительностью ме'жерастового периода проиллюстрирована на гас. 5. йикикальдай срок между нер-эстаии составляет около 40 суток при температур« зоны виге 30°, благоприятном кислородном режиме и наличии ксрма з прудах. Производственные цикла по в.чгашиванип посапо^ого материала в этом случсе ссновквэются на полицикличном принципе получения потомства.

Для отеле деняя готовности производителей я гормональной стимуляции необходимо проводить о'иопсив, что гарантирует получение доброкачественной икры. Сопигы, в которнх ядро примерно наполовину сметено к енимальнсму полюсу, наиболее готовы-к оплодотворении к нормальному развитию.

Гормональная стимуляция

При развеаекии растительноядных рцб применяются дробные (двухкгатнне) гипофчзаркые инъекции (Виноградов. 1985). Сусес"-веннкм моментом, опрегеягевзп* качество получаемой икгк, является правильный выбор интервала кзгду предварительной и разгеиагадай инъекциями. Это обстоятельство особенно вагао унитквать при работе с рыбой в условиях высокой температуры воды (конец нерестс-зсй кампании в средних широтах, водоемы-охладители, тропики). С повышением температуры води интервал снижается с 24 ч до 6-8 ч при температуре выше 27°С. Соответственно сокращаются я дозировки гормона, особенно при предварительной инъекции - до 1/15-1/20 части разрешавшей дозы, разрешающая - 3-4 кг/кг массы самки.

Сроки созревания самок и получения половых продуктов

Продолжительность созревания самок после гипофизарной стимуляции зависит от Температуры воды (рис. 10). Угнетающе действует на созревание самок падение содержания кислорода. Минимальная продолжительность созревания составляет около 5 ч после проведения разрешающей инъекции при температуре воды выше 28°С. Пе-

о с* со il

со r>- to ir; ч" cí M м w

^--1-1-1_1_1_I_1_I

4 6 3 10 12 14 16 18

Продолжительность, ч

Ряс. 10. Продолжительность созревания самок растительноядных рыб после гипофиза ркьи инъекций в зависимости от температуры

1 - белый толстолобик и белый амур Г»1

2 - пестрый толстолобик I [

редеряяа икра б погости тела, несвоеврекзнг.сс получение снижает ее качество, Ссобешо быстро (около 20-30 м:в ; зто происходи при высоко?; температура водь:. При работе е тага;?, условиях, a такие со стадом самок в развитии гокад которых ота&чаетея высокая аскнхронность, дучаие результаты иогуг Сыть полутени при использовании для нереста круглых бассейнов. Этот способ получения потомстве широко практикуется в Китае, Вьетнаме к других странах (Багров и др., 1935; Кривцов. Багров, Чертих»!, IS3S; Багров, 1999 ; Берйгкн и др., IS38).

Сохранность производителей

Гибель производителей в результате нерестовой катыши вызывается травкатизаиией при отлове, транспортировке и получек« половых продуктов, использовании физиологически неподготовленных самок к нересту. Особенно больвая гибель производителей наблюдается прк работе с тек называемой "садковой" рибэй. Ь вток случае почтя ьгя нерестувс;ая рнба гибнет, наряду с гзвестныки средства-Kj., сгаягвзяш гибель производителей (Змнсгвадоь, 1965; Крэшс :: др.. 1986 и др.) при работе с рыбе.":, йчршценно!; в садках, попользован способ развития адаптации к стрессам, вызываемым рыйо-вед.'гыж технологический: процесса к;-:. Периодически!" педгем садков к ппсдс;таЕЕНие'' р»Съ! не короткий период с кнгерьалам»: в 1,5-2 месяца ъ мэянерестовый период замзтио енккаез гибель ркйи, Гй-СзяХ/ производителей при применении этого метода была не более 10£

C;J;SJ4EKE И основные ВЫВОДА

Супествснное показание врсдуктюностм внутренних водоемов ггамоямо при рбкс-?!струк1»:и слоштаейся клткойаунк к введения в ей состав деннк в пищеиок и биологической' стноеэ.чи»; объектов. По еСвсгу гагаканию та.килги объектами является г-астителвнэяхмьн p^5s:. с;;особ;:ы9 кякболее пелио и озфзьгивж исполосовать естес-j— ьзный» корневые ресурсу годоз^о^. Б оозузм-.твте оОекенкя акюыде-•гиззшгаккг керопричтий они расселены далеко зй предел!! природного исее к.

Ояквгге объека продукшн, получаемой за счет растктельнодд-ъак ты6, все ксе невелик;? и далеко в? соответствуя! потенпка/ii— кЫп; возможностям, спреде.ляювак>:ся запасами корма дйг них ь водочка;: .

Воэмояиости натурализации этих объектов ограничиваются отсутствием условий для естественного размножения в большинстве водоемов. В связи с этим возникла необходимость разработки методов искусственного разгедения этих объектов я создание специальных воспроизводственных комплексов.

Переход на искусственное воспроизводство потребовал глубокого изучения разных сторон функционирования репродуктивной системы, оценки ее способности к адаптации в различных условиях обитания. Накопленные за 30-летний период обпирные материалы по данному запросу позволили подойти к их обобщению и созданию строгой иаучно-оОоснозанной системы воспроизводства этих объектов, обеспечивавшей получение стабильных рыбоводных результатов в разных климатических зонах.

На основе выполненных исследований можно сделать следующие основные выводы:

1. Затаим фактором, определявшим успех разведения растительноядных рыб, является температура воды. Одним из показателей, характеризующих степень пригодности климатических условий того или иного региона для воспроизводства растительноядных рыб, является сумма эффективного тепла, необходимого для первичного созревания самок. Этот показатель - величина непостоянная и определяется климатическими особенностями региона. Гак, для Северного Кавказа сумма тепла составляет для белого амура и белого толстолобика соответственно 10500 и 12200 градусо-дней. В более северных районах (Подмосковье, р.Амур) и в тропиках (Куба) этот показатель значительно вьпае (на 6000 и 3800 градусо-дней у белого амура, на 7500 и 5800 градусо-дней у белого толстолобика и на 5500 градусо-дней у пестрого толстолобика в тропиках).

Такта образом, по этому показатели климатические условия Северного Кавказа можно рассматривать как наиболее благоприятные вследствие сходства с условиями центра природного ареала.

2. Границы температурного оптимума для размножения растительноядных рыб в разных климатических зонах специфичны. Так, если в районах с умеренным климатом температуру 20-23°С можно принять

за нижнюю границу оптимума для развития гонад, полового созревания и нереста, то в тропиках при этой же температуре интенсивность физиологических процессов замэтно снижается. Это прежде всего выражается в прекращении текучести самцов и замедлении ви-теллогенеза з яичниках. В тропиках, в зимний период в стаде от-

5Р.

еутствуют текучие самцы всзх видов растительноядных рыб. Следовательно, пребывание растительноядных рыб в условиях тропикоБ, где температура воды в зимний период не опускается ниже 14-15°С, повышает их потребность в более высокой температуре воды для репродуктивного процесса, однако, до определенного предела (не более 30°С). Иными словами, верхняя граница оптимума температура сохраняется, а в целом диапазон оптимальных температур сокращается.

3. Сходство экологии размножения у изучаемых видов растительноядных рыб определяет их близкую реакцию на изменяющиеся условия среда. Видовая специфичность гаыетогенеза состоит в длительности прохождения отдельных стадий зрелости и сроках наступления полового созревания. Время достижения половой зрелости определяется продолжительностью прохождения ранних периодов оо- и сперматогенеза. Самые короткие сроки созревания отмечаются в тропиках: самки белого аьура и белого толстолобика созревают на втором году жизни, пестрого толстолобика - на третьем. Самцы всех видов созревают на втором году.

Возрастной диапазон, в пределах которого наступает половая зрелость, специфичен для каждого вида: он наиболее узок у белого толстолобика, наиболее широк у пестрого. Возрастной диапазон достижения подовой зрелости может служить критерием оценки качества среды обитания и возможности организации воспроизводства в конкретных климатических условиях.

4, Под влиянием температуры воды изменяются характер и кратность нереста в течение года. На северной границе естественного-ареала (р.Амур} для самок растительноядных рыб характерен порционный нерест, в Еодоемах Северного Кагказа - единовременный, ь условиях тропиков растительноядные рыбы являются одновременно нерестузкцкми, но способны нереститься несколько раз в течеьие сезона вегетации.

Сумка тепла между нерестовым! циклами в летний период у самок е условиях тропиков и сакок из садков, установленных в водоемах-охладителях, составляет 1500-2400 градусо-дней.

Самцц растительноядных рыб могут быть отнесены к рыбам с растянутым типом нереста. Сезонный характер функциональной зрелости и циклические изменения в семенндках в разных условиях бы-цаг.ены достаточно четко. Нерестовый, период у них либо кратковременный (Подмосковье, р.Амур) - 1-2 месяца, либо продолжительный

(Куба) - 6-8 месяцев.

5. Существенное влияние на ход полового созревания растительноядных рыб оказывает обеспеченность пищей. При оптимальных температурных и кормовых условиях (тропики, водохранилище Еало-рия) самки белого амура созревают в возрасте 15-13 месяцев при массе 10-14 кг. При той же температуре, но «.генее благоприятных кормовых условиях (тропики, пруды) самки белого амура массой 2,1-4,3 кг созревают на 7-8 месяцев позже.

Четко прослеживается влияние условий нагула самок на плодовитость. При переводе самок из плохих условий нагула в благоприятные происходит увеличение плодовитости в 1,5-2 раза и снижение пооцента яловых самок за 1-2 вегетационных сезона. В то же время при содержании самок при постоянных (хороших или плохих) условиях резкого изменения плодовитости не происходит.

6. Выявленные особенности процёссов формирования и функционирования репродуктивной системы растительноядных рыб в различных климатических условиях, несомненно, нося? адаптационный характер.

Адаптивные проявления заключаются в изменении размерно-возрастных показателей достижения половой зрелости, половом цикле и характер« размножения, сезонных нерестовых циклах и крзатности нереста, отношении к нерестовой температуре, колебании плодовитости.

7. На основании проведенных исследований можно считать установленным, что растительноядные рзыбы относятся к видам о широким диапазоном изменчивости в репродуктивном цикле под влиянием экологических факторов. Высокая степень пластичности способствует акклиматизации их в пределах широкого ареала.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

На основе выполненных экспериментальных исследований предложена научно-обоснованная система разведения растительноядных рыб в разных климатических зонах, учитывающая видовую специфику адаптационных возможностей объектов культивирования и обеспечивающая стабильность получаемых результатов. Данная система предполагает различный подход к организации выращивания племенного материала и искусственного воспроизводства в отличающихся по климатическим условиям регионам.

а). На юге Росой? (У-У1 зона рыбоводства) и районах со-сходными климатически® условиями. Племенной материал выращивается в обычных карповых прудах. Для воспроизводства могут использоваться производители, отловленные из естественных водоемов и водохранилищ. Для более раннего проведения нерестовой кампании можно использовать сбросные подогретые воды энергетических объектов. Инкубационные цеха обеспечиваются средствами подогрева воды, что гарантирует необходимый ритм производства. Рационально применение для стимулированного нереста "китайских" круговых бассейнов.-

б). Средняя полоса России (П-1У зона рыбоводства). Племенной материал выращивается в садках, установленных в водоемах-охладителях или в прудах с подачей теплой вода. Возможно двухкратное за сезон использование производителей для получения потомства. Воспроизводственный комплекс необходимо оборудовать инкубационным цехоь: и цехом подрагивания личинок с регулируемой температурой воды. Для повышения продуктивных характеристик производителей рационально использовать комбинированную технологию содержания племенного материала: пруды - садки.

в). Тропики. Еыразз;вание и содержание племенного материала производится в прудах. Осуществляется многократное (3-4 раза) в течение года использование производителей для искусственного воспроизводства. Соответственно в полицикле производится и выращивание посадочного материала.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО TBdE ДИССЕРТАНТ

1. Багров A.M. В условиях полевого инкубационного пеха/'/Ры- 1 боБодство и рыбояовегво. - 1972. - £'■ 3. ~ С. 14.

2. Cseiw Г.Я., Савина P.A., Багров A.Li. В Кучурганском рыбхозе организовано промышленное воспроизводство растительноядных рыбУ/Рыбоводство и рыболовство. - 1972. - £ I. - 13-14.

3. Савин Г.К., Савина P.A., Багров /.Л. Повыгенке выживаемое тк молоди растительноядных рыбУ/Рыбоводство и рыбОЛОЕСТБО. -1973. - .¥' 2. - С. 9.

4. Б&грсв A.M., Барсов й.Г., Кастылев Ъ.к. Испольеование сОросккх вод тепловых электростанций для разведения растительноядных риб//Ъсесоюз.совез;.по рыбохоз. использ. теплых вод энерг. обьвктовДез.докл. -U., 1975. - С. III-IIS.

5. Багров A.M., Барсов И.Г., Костылев В.А. Выращивание ремонтного материала растительноядных рыб в прудах тепловодного хозяйства//Сб.науч.тр./13оликультура растительноядных рыб в прудовом хозяйстве и естественных водоемах. - Ü.:ВНИИПРХ, 1975. -Вып. 15. - С. 45-51.

6. Багров A.M., Барсов И.Г., Настилав В.А. Использование сбросных вод тепловых электростанций для разведения растительноядных ркб//Сб.науч.тр./Поликультура растительноядных рыб s прудовом хозяйстве и естественных водоемах. - М.сВНИИПРХ, IS75. -Вып. 15. - С. 52-64.

7. Тьпкевич Е., Багров А. Рыбопитомник на теплых водах// Рыбоводство и рыболовство. - 1975. - № 6. - С. 5.

8. Багров A.M., Барсов И.Г., Костылев В.А. Эксплуатация маточного стада раститзльноядаых рыб в условиях средней полосы с использованием отработанных вод ТХ//Пути повышения эффективности с.-х. производства Московской обл./Тез.докл. - M., 1975.

- С. 183-184. . rj

9. Багров A.Ü., Костылев В.А., Барсов И.Г. Опыт использования сбросных вод Курской ТЭЦ для разведения растительноядных рыб//Итоги и перспективы рыбохоз. использ. растительноядных рыб/ Тез.докл. - Киев:Наукова думка, 1977. - С. 23-24.

1С. Багров A.M., Кривцов В.Ф. Канальный сом дал потомство// Рыбоводство и рыболовство. - 1978. - $ 2. - С. С,7.

II. Савин Г.И., Савина Р.А., Михайловский Н.М., Багров A.M. Промышленное освоение растительноядных рыб в Кучургансяем рыс'хо-зе/'/Биол. основы рыбн. хоз-ва Молдавии. - Кишинев, 1978;

12. Bagrov А., Bogueruk A. Los peces herbiveros coco objeto de aclimatación en las cuencas interiores da Cuba//XI Secinario nacional de Acuacultura. - Varadero, 1979. - 1-33.

13. Kezeatseva N., Bagrov A., Camejo L., Olivan- С. Reproducción artificial de amura blanca (Ctenopharyngodo'n idella), tenca blanca (Hypophthalisiehthys nolitrix) У tenca manchpda (Aristichthys nobilxs) en Cuba// IX Porum cientó-fico dei'cip. -Octubre. - 1979. - 22.

14. Багров A.M. Размерная и возрастная характеристика впервые созревающих производителей растительноядных рыб в условиях тропикав//Сб.науч.тр./Индустриальные методы рыбоводства. - М.: ВНИШ1РХ, 1983. - Вып. 37. - С. 3-13.

15. Багров A.M. Особенности сперматогенеза и сроки наступления половой зрелости у самцов белого ацура С Cteiiopharyr-goaon idella (Val.) в условиях трогшков//Проблемн раннего онтогенеза/ Тез.докл. - Калининград, 1983. - С. 75-77.

16. Багров A.M. Рост растительноядных рыб в тропических условиях (на примере Республики Куба)//Сб.науч.тр./Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. - М.: ВНИИПРХ, 1983. - Вып. 38. - С. II6-I34.

17. Багров A.M., Илясова В.А. Особенности сперматогенеза

у белого амура в тропических условиях//Сб.науч.тр./Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. - М.: ВНИИПРХ, 1983. - Вкп. 38. - С. 162-171.

18. Багров A.M. Сравнительный анализ сперматогенеза белого толстолобика в разных широтах//Сб.науч.тр./Механизация и автоматизация рыбоводства во внутренних водоемах. - М.:ВНИИПРХ, 1983."

• Вып. 39. - С. I03-II5. 3

19. Багров A.M. К вопросу о закономерностях роста и созревания растительноядных рыб//Биол.основы и произв. опыт рыбохоз. и мелиор. кспольз. дальневосточных растительноядных рыб. Краткие тезисы докл. - М., 1934. - С. 27.

20. Багров A.M., Богерук А.К., Панов Д.А., Чертихж В.Г. Растительноядные рыбы как объекты аквакультуры в условиях тропиков (на примере Кубы)//Депонир. ВЙНИТЙ. - ,V £27 РК-Д-83. - Í.I.: ВИНИТИ, 1984. - № I (147). - 102 с.

21. Багров А.И., Чертихин В.Г., Еенкоие И. К вопросу о росте и созревании канального сома//Сб.науч.тр./Аквакулътура лосо-ceBtix рыб. - М.':ВШЖРХ, 1984. - Вып. 43. - С. 21-25.

22. Багров A.M., Прчвезенцев Ю.А., Панов Д.А. Пример плодотворного сотруднйчеетЕа//Ры6овсдство. - 1985. - № I. - С.20-22.

23. Филатов В.И., Титарева Л.П., Багров А.й. и др. Рыбовод-но-биологические кормы выращивания рыбы на сбросных теплых водах ТЗС и АЭС. - М.:ВНЖ1РХ, 1985. - 35 с.

24. Багров A.M. Рост и развитие гонад растительноядных рыб в условиях тропического климата в связи с их искусственным воспроизводством (на примере Кубы)//Автореферат дис. на соискание ученой степени кавд.биол.наук. - И., 1935. - 26 с.

25. Белов B.C., Багров A.M., Орлов Ю.И. Рыбное хозяйство Китайской народной Республики//Экспресс-информ. - М.:ЦНИИТЭИРХ, 1985. - Вып. 7. - 9 с.

26. Федорченко В.И., Катасоноа В.Я., Ефимова E.H., Багров A.M. и др. Ркбоводно-биолсгичэские нормы для эксплуатации прудовых хозяйств. - Ы. :ВК!Ш1РХ, 1Э85. - 54 с.

27. Еагзов А Л., Чертихин В.Г. Особенности созревания и нереста самок белого толстолобика в водоемах тропической зоны//Сб. науч.тр./Растительноядные рыбы и новые объекта рыбоводства к акклиматизации. - М.:ВНИШРХ, 1985. - Вып. 44. - С. 90-96.

28. Виноградов В.К., Костылев Б.А., Багров A.M. Выращивание производителей и эксплуатация маточных стад растительноядных рыб в пруаах с регулируемым температурным ретамом//Экспресс-информ.~

М.:ЦК1МТС-ИРХ. 1985. - Вып. I. - С. 1-ГО.

£9. Виноградов Ь.К., Костылев В.А., Багров A.M. Рекомендации по выращиванию производителей if эксплуатации маточных стад растительноядных рыб в прудах с регулируемым температурным режимом. - М.:ВНШШРХ, 1986. - Г2 с.

30. Костылев В.А., Виноградов В.К., Багров A.M. Разведение растительноядных рыб в хозяйствах с регулируемым температурным режимом/УРыбоводство. - 1987. - )f 5. - С. 14-16.

31. Багров A.M. Современное состояние и перспективы научного обеспечения рыбного хозяйства внутренних водоемов//Тезисы докл. на секции рыбного хозяйства науч.конф. ВНПО по рыбоводству и ВЗИПП. - М., 1988.

22. Кривцов В.Ф., Багров A.M., Чертихин В.Г. Созревание и нерест растительноядных рыб в водоемах различных юирот//Сб.науч. тр./Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводстга и акклиматизации. - M.:BBMIPX, 1983. - Вып. 54. - С. 73-80.

33. Кривцов.В.Ф., Багров A.M., Чертихин В.Г. Созревание и нерест растительноядных рыб в водоемах различных широт//Теэисы докл. II совещ. рыбохоз. освоение растительноядных рыб. - М., 1968. - С. 41-43.

34. Багров A.M. Состояние и перспективы рыбоводства во Вьетнаме//Экспресс-информ. Сер.:Рыбохоз.использ. внутр. водоемов (заруб, опыт).. - М. :ШЙИТЭЙРХ, 1989. - Вып. II. - С. 1-5.

35. Багров A.M., Воронин В.М. Перспективы развития рыбного хозяйства внутренних водоемов// Тезисы докл. на секции рыбных биоресурсов и экологии гидробионтов. - М., 198Э. - С. 27-35.

36. Багров A.M., Воронин В.М. Современное состояние и перспективы развития рыбного хозяйства внутренних водоемов страны// Рыбное хозяйство. - 198Э. - № 3. - С. 14-16.

37. Багров А.Ы., Воронин В.М., Рекант А.Н. Оценка возможности развития пресноводной аквакультуры страны//0копресс-1шфоры. - К.:ЦНИЙТЭИРХ, 1989. - Был. 4. - С. 1-10.

38. Воронин В.И., Багров А.К., Рекант А.Н. Современное состояние и перспективы развития рыбного хозяйства внутренних Еодое-мов страны//Вестник с.-х. науки. - IS90. - № 1. - С. 84-90.

39. Багров А.Ы., Гепецкий Н.Е., Самарин Н.И., Песковцев Ю.Н. Кратность созревания пестрого толстолобика в течение одного вегетационного сезона в условиях тепловодного хозяйетва//Сб.науч.тр. /Всддае ресурсы и экол. гидробиология. - М. :ВНШПРХ, 1990. - Ьыг.. 53. - С. 150-156.

40. Багров A.M., Самария На:., Степаненко В.К. Опыт выращивания производителей толстолобиков в садках, установленных в во-доеыз-охлздителе йатурской ГРЭС//Хезисы докл. 1У Всесоюз. совещ. по рыбохоз. иопольз. теплых вод. - Курчатов, 1990. - С. 55.

41. Багров A.M., Санаркн Н.И., Гепецкий Н.Е. О кратности созреванья пестрого толстолобика в тепловсдном хозяйстве/Дезисы докл. 1У Всесоюз. совец. по рыбохоз. использ. теплых вод, - Курчатов, 1990. - С. 29.

42. Костылев В.А., Багров A.W., Виноградов В.К. Технология разведения раетигельноядных рыб в условиях прудовых хозяйств с управляемом тепловодным режииом. - К.:ВНИИПРХ, 1990. - 12 с.

43. Федзрченко В.И., Трубников А.И., Ьагров А.Ы. Выращивание посадочного Vaторкала гибрида толстолобиков при раннем получении потомства в условиях высокоинтенсивной технолоиш/./Сб.кауч. тр./Растительноядные рибы и новые оом.*кть: рыбоводства и акклиматизации. - М.гВНЛШРХ, 1991. - Вып. 61. - С. II2-II7.

44. Багров A.M., Виноградов В.К., Гепецкий Н.Е. Фермерское рыбоводство: направления, методы, перспектиеы//Информагрогех. Библиотека фермера. - U., 1992. - Вые. I. - С. I2-2C.

Информация о работе

Багров, Алексей Михайлович
доктора биологич. наук
Москва, 1993
ВАК 03.00.10

Автореферат

Похожие работы