Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гаметофиты гомоспорангиатных папоротников

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Гаметофиты гомоспорангиатных папоротников"

На правах рукописи

Арнаутова Елена Михайловна Гаметофиты гомоспорангиатных папоротников

03.00. 05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт - Петербург 2006

Работа выполнена в отделе Ботанический сад Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Меликян Александр Павлович

доктор биологических наук, профессор Яковлев Геннадий Павлович

доктор биологических наук, профессор Паутов Анатолий Александрович

Ведущая организация Российский государственный

педагогический университет им. А.И. Герцена

Защита состоится 11 октября 2006 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002. 211. 01 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. Тел. (812) 234-12-37; факс (812) 234-45-12; binadmin@OK3277.spb.edu

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан « } (» сентября 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ок.

Чаплыгина О.Я.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Работа посвящена генеративной фазе развития равноспоровых папоротников. Папоротники, по причине наличия своеобразного жизненного цикла с двумя независимыми фазами развития -спорофита и гаметофита, занимают особое положение в мире растений и в эволюционной , истории растительного царства. Однако они все еще остаются одним из наиболее дискуссионных моментов, как для систематики, так и для филогении. Такое положение не удивительно, поскольку некоторые аспекты морфологии и истории жизни большинства папоротников все еще мало известны, и, кроме того, они, как класс, не имеют четкого комплекса признаков, как, например Покрытосеменные, чтобы оценить их взаимоотношения и выстроить стройную эволюционную линию. Поиск подходящего комплекса критериев в этой группе все еще продолжается.

Исторически сложилось, что вся систематика и филогения папоротников строится на признаках спорофита. Гаметофит всегда оставался забытым, игнорировался как морфологами, так и систематиками. Но мы твердо убеждены, что строение гаметофита является важнейшим источником филогенетической информации. Гаметофит заслуживает особого внимания именно как генеративная фаза. В систематике растений папоротники — единственный пример игнорирования генеративных структур.

Долгое время считалось, что гаметофит весьма пластичен, его морфологические структуры слишком изменчивы под влиянием экологических условий и это затрудняет использование его признаков для систематики и филогении. Естественно, неблагоприятные условия роста влияют на проталлий, но важные морфологические характеристики, такие как полярность и последовательность делений прорастающей споры, последовательность формирования и развития проталлия, наличие и тип опушения, структуры зрелого таллома, морфология генеративных органов, меняются незначительно.

Относительно мелкий по размерами, не всегда замечаемый, гаметофит имеет собственный специфичный набор морфологических признаков, свои особенности развития и свои предпочтения в среде обитания. У папоротников именно гаметофит отвечает за половое воспроизводство и выбор среды, и

знание его физиологических требований и особенностей структур размножения необходимо, чтобы понять процессы расселения и видообразования. Таким образом, хотя физически спорофит доминирует над гаметофитом, именно гаметофит играет ключевую роль в эволюционном процессе и любое биосистематическое изучение папоротников должно включать исследования генеративной фазы жизненного цикла. Изучение процессов развития и морфологии генеративной сферы папоротников позволяет по-новому осветить некоторые проблемы птеридологии, в частности родственные связи таксонов высокого ранга.

Цель настоящей работы - показать возможность применение признаков гаметофитов для целей систематики и филогении гомоспорангиатных папоротников. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• Изучение прорастания спор;

• Изучение процесса проталлиального развития;

• Изучение морфологических структур зрелого таллома;

• Анализ исследованных видов с привлечением литературных данных с целью выявления эволюционной линии изменений гаметофита;

• Оценка филогенетической значимости морфологических структур гаметофитов;

• Построение схемы филогенетических отношений семейств гомоспорангиатных папоротников по признакам гаметофита.

Научная новизна работы. Впервые собраны в единую сводку сведения по морфологии изученных почти за 250 лет (с 1844 по 2005 гг.) гаметофитов гомоспорангиатных папоротников (1179 видов). Самостоятельно изучены гаметофиты 373 видов. Методика работы с живыми объектами позволила дополнить имеющиеся в литературе сведения о прорастании спор и развитии проталлия различных групп папоротников. По единому плану сделаны описания гаметофитов всех известных семейств. Разработаны критерии оценки морфологических признаков гаметофитов. Выделены признаки, характеризующие отдельные роды и семейства. Проведенные исследования дают четкое представление о структурном разнообразии и таксономической специфике гаметофитов. На основании полученных сведений построена схема эволюции гаметофитов известных семейств папоротников, и

предложена система филогенетических отношений гомоспорангиатных папоротников.

Положения. выносимые на защиту. 1. Гаметофит гомоспорангиатных папоротников имеет набор четких признаков, представляющих интерес, как для систематики, так и для филогении; 2. Для филогении папоротников важны , не только морфологические признаки зрелого гаметофита, но и процесс прорастания спор и развития таллома; 3. Анализ морфологических структур исследованных видов дает возможность выявить эволюционные линии морфологических изменений гаметофитов, определить архаические и специализированные признаки; 4. Возможно построение системы филогенетических отношений гомоспорангиатных папоротников, основанной на признаках генеративной фазы.

Теоретическая и практическая значимость работы. В диссертации представлены обширные сведения, характеризующие развитие и морфологические особенности гаметофитов гомоспорангиатных папоротников различных семейств. Полученные данные расширяют наши представления о значении генеративной фазы папоротников для систематики и филогении. Результаты работы представляют интерес для практической систематики и эволюционной морфологии высших растений, могут использоваться специалистами при чтении лекций по морфологии и систематике растений, при написании пособий и учебников. Знание особенностей развития гаметофитов могут служить не только целям систематики, полученные данные могут найти применение при разработке практических мер по охране и реинтродукции редких видов, а также для успешной интродукции папоротников в ботанические сады.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены или представлены в виде стендовых докладов на конференции, посвященной 180 -летию Ботанического сада ТГУ (Тарту, 1983), конференции «Онтогенез высших цветковых растений» (Киев, 1989), IX Московском совещания по филогении растений (МГУ, 1996), Международных совещаниях «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (СПб., 1997, 1999, 2003), Международной научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000), Международной научной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов» (Москва, 2005), а

также на научных семинарах отдела Ботанический сад Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и двух приложений. Основные положения диссертации изложены на 400 страницах, содержат 247 рисунков, список литературы включает 1140 источников, из них 1047 на иностранных языках. В приложение вынесены: список видов папоротников, для которых известна морфология гаметофитов и 65 таблиц с 569 оригинальными рисунками, иллюстрирующими особенности морфологии гаметофитов различных семейств. Общий объем работы - 539 страниц.

Благодарности. Работа выполнена в отделе Ботанический сад БИН РАН. Руководству и коллективу отдела я приношу искреннюю благодарность за предоставленную возможность выполнить данную работу и всестороннюю поддержку.

Считаю своим долгом выразить глубокую признательность коллегам из Ботанических садов Новосибирска (Ю.В. Овчинникову), Москвы, ГБС (Т.Е. Кобяковой, Г.Л. Коломийцевой, М.Н. Романову), Санкт-Петербурга, Ботанический сад Госуниверситета (A.B. Халлингу), а также сотрудникам ботанических садов Гамбурга, Берлина, Брно, Глазго, Ливерпуля за образцы спор, переданные и присланные для исследований. Мы искренне благодарны сотрудникам библиотеки БИН РАН за постоянное внимание и содействие в работе, а также признательны коллегам из Мексики (В. Pérez-García, Я. Riba t) и Китая (W.M. Bao, Q.X. Wang), любезно приславшим свои работы по морфологии гаметофитов.

Содержание работы Глава 1. Систематика папоротников. История вопроса и современное состояние.

Вряд ли имеется еще какая-либо группа высших растений, которая подвергалась столь многим изменениям в таксономии, как папоротники. Даже число семейств современных папоротников, чрезвычайно непостоянно, от двенадцати до пятидесяти и более, число родов еще менее постоянно. Это едва ли удивительно, так как в этой группе все еще продолжается поиск набора

стабильных морфологических критериев, которые могли бы внести ясность в таксономию и указать тенденции развития в пределах группы.

На папоротники редко обращали внимание в древние и средневековые времена, когда медицинские достоинства были основным критерием значимости растений. История систематики папоротников начинается с работы Andrea Caesalpino, который в 1583 году впервые выделил растения, лишенные цветов и семян, в особый род, "genus quod nullum semen molitur", названный позднее Cryptogamia. В конце 18 столетия была опубликована первая классификация папоротников (J.E. Smith, 1793), основанная на строении соруса, его положении на листе, форме и размещении индузия. Несколькими годами позже J.J. Bernhardi (1799), использовал строение спорангия, наличие или отсутствие кольца, наличие или отсутствия индузия, так же как и его структуры, как главные характеристики для различия таксономических единиц в папоротниках.

О. Swartz (1806), R. Brown (1810), G. Kaulfuss (1819 - 21, 1824), S.F. Gray (1821), de G.J.B.M. Bory (1824), A.N. Desvaux (1827), J. Smith (1841 - 1843) и многие другие внесли свой вклад в систематику папоротников. Однако, все они, в основном, строили свои классификации, как семейств, так и порядков, на крупных морфологических признаках спорофита: положение и строение ' сорусов, строение индузия и спорангиев. K.B. Presl (1836) и A.L.A. Fée (1852) стали использовать в классификации папоротников все признаки вегетативной сферы, как морфологические, так и анатомические. G. Mettenius (1857 - 59) впервые ввел в характеристику семейств и более высоких групп строение спор и гаметофитов. В конце 19-го и начале 20-го столетия большое внимание уделялось морфологии и классификации сосудистых тайнобрачных, которые получили новое имя - Pteridophytae (Cohn, 1872). Классические исследования W. Hofmeister (1851), Е. Strasburger (1868, 1869), K.E.R. von Goebel (1877, 1888, 1893, 1896), и, особенно, F.O. Bower (1888, 1910, 1913, 1923 - 1928) заложили основы современной морфологии и систематики папоротников.

Начиная с 1940 года, было предложено большое число новых филогенетических классификаций папоротников (Ching, 1940; Dickason, 1946; Copeland, 1947; Holttiun, 1947, 1949, 1973 a; Pichi Sermolli, 1958, 1977; Mehra, 1961; Sporne, 1962; Wagner, 1969, 1974; Nayar, 1970; Bierhorst, 1971; Mickel, 1973, 1974; Crabbe, Jermy, Mickel, 1975; Tryon, Tryon, 1982; Тахтаджян, 1950, 1956, 1986; Kramer, 1990; Pryer et al., 1995). В главе 1

приводится краткий обзор систем, проиллюстрированный филогенетическими схемами, предложенными разными авторами, и подводятся итоги современного состояния классификации папоротников.

Несмотря на некоторые разногласия, общих тенденций во всех системах довольно много. Большинство систематиков соглашаются, что Ophioglossaceae и МагаШасеае лишь отдаленно связаны с другими папоротниками. Примерно десять семейств во всех системах расцениваются как примитивные: Osmundaceae, Schizaeaceae s. 1., Gleicheniaceae, Matoniaceae, Dipteridaceae, Plagiogyriaceae, Loxsomaceae, Hymenophyllaceae, Dicksoniaceae и Cyatheaceae. Существует согласие и в оценке продвинутости семейств, разногласия связаны с объемом таксонов ранга выше рода (подсемейство, семейство), особые споры вызывают крупные семейства {Pteridaceae s. 1., Dennstaedtiaceae, Polypodiaceae, Aspidiaceae s. 1.). Есть большие различия во взглядах на определение границ рода в семействах Aspleniaceae и Blechnaceae,

На данном этапе развития систематики перед птеридологами по-прежнему стоят три основные задачи: 1. поиски новых критериев, 2. использование комплекса признаков, как хорошо изученных, так и вновь найденных и 3. переоценка известных и относительно изученных признаков.

Мы считаем, что в систематике папоротников существует определенная неравномерность в использовании признаков, в частности, очень редко используются признаки генеративной сферы. Основная причина, помимо неполной изученности гаметофитов, - недостаточная информация по данному вопросу.

Глава 2. Исторический обзор изучения гаметофита.

Период познания истории развития папоротников можно разделить на три этапа. Первый период - осознание, что новое растение папоротник воспроизводится из споры. Папоротники долгое время полагали тайнобрачными растениями, поскольку никто не видел их цветения и семян (Fuchsius, 1543). За плодоносящие органы принимались любые части растения (Фишер фон Вальдгейм, 1865). В 1561 году, Valerius Cordus нашел на нижней поверхности листа папоротника, "pulviuscules" — мелкую пыль, которую счел семенами, с изобретением микроскопа во второй половине 17-ого столетия, были зарегистрированы первые наблюдения спор папоротников.

Настоящие гаметофиты, образующиеся из спор Aspidium spinulosum, впервые увидел F. Erhart (1788), который, сообразно знаниям своего времени, счел образовавшийся проталлий семядолей. Первое детальное описание развития проталлия находим в работах C.G. Nees von Esenbeck (1820, 1825), который очень подробно описал развитие из споры Pteris serrulata.

Второй период развития знаний о папоротниках - открытие органов оплодотворения. Честь открытия мужских половых органов принадлежит К. Naegali (1844), который увидел на зеленой пластинке, развивающейся из споры, нитевидные спиральные органы — антерозоиды и их вместилища - антеридии. Архегонии в работе описаны не были, они были открыты четыре года спустя M.N. Leszczyk-Suminski (1848), который наблюдал процесс оплодотворения, проникновения спиральных нитей вовнутрь особых органов, обозначенных им как «голая семяпочка» («орган Суминского» в последующих работах). Leszczyk-Suminski смог установить, что папоротник в своем развитии проходит две стадии: маленькой зеленой пластинки и крупного растения. Внимание к генеративной фазе развития папоротников привлекли классические сравнительно-эмбриологические исследования выдающегося немецкого ботаника W. Hofmeister (1851). В его работе было доказано несомненное наличие оплодотворения у папоротников и описан весь цикл развития «от споры до споры»: образование спорангиев и спор, прорастание спор, развитие и строение гаметангиев, процесс оплодотворения, развитие зародыша.

Немецкие ботаники конца 19-го столетия первыми обратили внимание на морфологические структуры гаметофитов. Начался третий период в изучении генеративной фазы папоротников — период накопления фактов, когда основное внимание уделялось морфологической характеристике гаметофита. Помимо уже известных сердцевидных, были описаны ассиметричные (Burk, 1875; Bauke, 1876, 1978; Kny, 1868, 1869, 1875, 1878; Goebel, 1877), лентовидные и нитевидные гаметофиты (Mettenius, 1864; Prantl, 1875; Janczewski, Rostafmski, 1875; de Вагу, 1878; Goebel, 1887, 1892; Britton, Taylor, 1901; Thomas, 1902). Стало известно, что некоторые талломы несут простые одноклеточные или сложные многоклеточные, ветвистые волоски (Merclin, 1850; Bauke, 1876; Klein, 1881; Heim, 1896; Lagerberg, 1908). Были найдены подземные, клубневидные гаметофиты папоротников семейства

Ophioglossaceae (Hofmeister, 1851, 1857; Irmisch, 1854; Mettenius, 1856; Ростовцев, 1892; Campbell, 1895; Jeffrey, 1898; Lang, 1902), позднее (Bruchmann, 1904, 1906) было описано и развитие этих необычных гаметофитов из спор.

Далее объектом исследования становится процесс формирования таллома (Rauwenhoff, 1879; Campbell, 1885, 1891; Lampa, 1901; Jakowatz, 1901; Czaja, 1921; Doepp, 1927; Kaipowicz, 1927; Orth, 1936), процесс перехода из нитчатой стадии развития в стадию пластинчатого таллома. Был накоплен некоторый материал о строении гаметофитов различных систематических групп, и некоторые исследователи высказали мнение, что сравнительная морфология гаметофита может сделать важный вклад классификацию папоротников (Heim, 1896; Orth, 1930; Goebel, 1930).

Но, чтобы использовать признаки гаметофита в классификации, необходимо иметь сравнительный материал по гаметофитам различных таксонов. Однако со второй половины 20-го века интерес к работам в области морфологии проталлия ослабевает. Одна из причин — длительность и трудоемкость исследований, гаметофиты надо было наблюдать в течение нескольких лет. Исследования в области генеративной фазы продолжаются, но основное внимание уделяется вопросам ультраструктуры, биохимии, физиологии и экологии таллома. Безусловно, наибольший вклад в изучение морфологии гаметофита в 20-ом столетии внесли A.G. Stokey и L.R. Atkinson, в их работах, ставших уже классическими, были описаны гаметофиты 35 родов.

На сегодняшний день, согласно проведенному литературному обзору, исследованы гаметофиты 1190 видов мировой флоры папоротников (Приложение 1). Эта малая часть из более чем 12000 известных видов. Но каждая работа по описательной морфологии позволяет заполнить еще один пробел в наших знаниях.

Глава 3. Материал и методы исследования.

3.1. Материал и методы исследования

Большая часть наблюдений проведена на живом материале, выращенном из спор. Споры для исследования были частично собраны в коллекции Ботанического сада БИН РАН (как в открытом грунте, так и в оранжереях), частично выписаны из ботанических садов России, Англии, Германии, Китая, Кубы, Польши, Словакии, Чехии и Японии.

Использованы также споры папоротников, собранные сотрудниками Ботанических садов Петербурга и Новосибирска в экспедициях в различные районы Вьетнама, Китая, Венесуэлы и Эквадора. В приложении I приводится полный список исследованных видов. Отработана и многие годы успешно применяется методика сбора и хранения спор, методика посева и наблюдений. Стадию прорастания и проталлиального развития наблюдали на живом материале без предварительной фиксации. Применяемая методика работы с живыми объектами помогает выделить признаки, теряемые при фиксации: полярность прорастания, направленность клеточных делений, процесс развития проталлия, процесс формирование волосков, наличие и окраска секреторных выделений. Для изучения строения генеративных органов зрелые талломы фиксировали в смеси ФАА (70% этиловый спирт, ледяная уксусная кислота и формалин в пропорции 100: 7: 7).

Работа иллюстрирована рисунками, сделанными с помощью рисовального аппарата. Зрелые талломы зарисованы при увеличении *] 6, молодые проталлии, маргинальные. волоски и клетки крыльев талломов при увеличении х200, гаметангии и поверхностные волоски при увеличении *400. Необходимые измерения проводились с применением окулярного микрометра.

3. 2. Терминология, принятая в работе,

В процессе развития гаметофит, как организм, подвергается определенным морфологическим изменениям и необходимы специальные термины, чтобы точно определять происходящие изменения. Используемая в работе терминология общепринята в современных научных работах по морфологии гаметофита (Atkinson, Stokey, 1964; Miller, 1968; Nayar, Kaur, 1968, 1969, 1971; Atkinson, 1973), но единства мнений нет, поэтому нами уточнены некоторые понятия, начиная с основополагающего термина - «чередование поколений у растений». Как большинство современных авторов, мы полагаем, что поколением можно назвать лишь то, что в достаточной мере самостоятельно представляет вид, с его морфологическими и биологическими особенностями и характеризуется повторением онтогенеза, т.е. воспроизведением особей, подобных материнским. При смене гаметофита спорофитом и наоборот — повторение онтогенеза не происходит, поэтому для высших растений принят термин «смена фаз развития», поскольку чередование гаметофита и спорофита можно понять и объяснить только с учетом смены ядерных фаз. Гаметофит и спорофит имеют различную цитологическую

характеристику, первый из них — гаплонт, второй - диплонт. Таким образом, в работе рассматривается фаза гаметофита или генеративная фаза, начинающаяся с момента образования спор, т.к. спора уже имеет гаплоидный набор хромосом. Мы делим процесс развития гаметофита на четыре стадии или этапа: 1. стадия прорастания споры; 2. стадия проташшальной нити или протонемы; 3. стадия формирования проталлия; 4. стадия зрелого таллома. В соответствии с обозначенными этапами развития мы и рассматриваем терминологию.

Глава 4. Развитие гаметофита гомоспораигиатных папоротников.

В этой главе дан обзор современных представлений о развитии и строении гаметофитов гомоспораигиатных папоротников. Рассмотрено диагностическое и филогенетическое значение, как процессов развития гаметофита, так и морфологических признаков структур зрелого таллома. Глава написана преимущественно на основе литературных данных с некоторыми комментариями, основанными на собственных наблюдениях.

Глава 5. Особенности развития и морфологии гаметофитов гомоспораигиатных папоротников.

В этой главе приводятся описания гаметофитов 44 семейств гомоспораигиатных папоротников. Гетероспорангиатные папоротники не вошли в сферу исследований, т.к. обладают высокоспециализированными и до минимума редуцированными гаметофитами. На основании полученных с помощью световой микроскопии данных и обобщения литературных сведений составлены морфологические характеристики гаметофитов. Описания построены по единой схеме: спора —► прорастание споры —» проталлиальное развитие —► зрелый таллом, в характеристику которого входит форма таллома, характер проталлиальных волосков, морфология и положение на талломе генеративных органов. В дополнение к ним, форма, окраска и распределение ризоидов, наличие специфичных способов вегетативного размножения. В комплексе эти аспекты морфологии таллома характеризуют большинство семейств гомоспораигиатных папоротников почти также четко, как морфологические признаки спорофита. Описания гаметофитов иллюстрированы рисунками, помимо оригинальных рисунков, которые даны в таблицах (приложение 2), привлечены рисунки других исследователей.

Семейства расположены по системе, предложенной АЛ. Тахтадасяном (1986), с небольшими изменениями, обоснования которых даны в тексте диссертации и связанны с особенностями морфологии гаметофитов.

Проведенные сравнительно-морфологические исследования гаметофитов гомоспорангиатных папоротников различных семейств наглядно показали, что признаки генеративной фазы обеспечивают широкий диапазон надежных таксономических критериев. К таким критериям мы относим:

1. Тип прорастания спор. Последовательность первых делений прорастающей споры и последующий процесс формирования проталлия меняется в различных группах папоротников. Обычно при прорастании спора делится на две клетки: первичный ризоид и проталлиальную клетку, которая серией делений образует однорядную протонему. У некоторых более примитивных групп вместо протонемы формируется проталлиальная пластинка или деление идет в двух плоскостях, формируя не пластинку, а небольшой клубенек (Ophioglossaceae).

Отмечено, что тип прорастания споры постоянен для каждого вида и может варьировать у различных таксономических групп. Сравнительное изучение прорастания спор представителей всех семейств гомоспорангиатных папоротников позволило уточнить и дополнить схему прорастания, предложенную в 1968 году индийскими учеными В.К. Nayar и S. Kaur. Учитывая полярность клеточных делений в прорастающей споре можно выделить три категории прорастания:

Аморфная категория прорастания, характеризующаяся отсутствием полярности и отсутствием четкого направления первых клеточных делений, отмечена нами для семейств: Ophioglossaceae, Marattiaceae, Danaeaceae, Matoniaceae. Установлено, что вопреки предположениям (Nayar, Kaur, 1971), род Stromatopteris имеет не Аморфное, а Экваториальное прорастание по типу Gleichenia.

Полярная категория прорастания, самая распространенная среди гомоспорангиатных папоротников, ее подразделяли ранее на три типа прорастания: Anemia, Osmunda и Vittaria (Nayar, Kaur, 1968), различающиеся плоскостью и последовательностью делений. Нами установлено, что часть видов рода Anemia, прорастание которого было классифицировано как тип Anemia, прорастает по типу Vittaria,"1 другие виды имеют особый тип прорастания, когда ризоидальная клетка не определяется в результате первого

деления. Подобное прорастание уже было описано для рода Ceratopteris (Endress, 1974) и мы предлагаем обозначить этот тип прорастания как тип Ceratopteris. (рис. 1). Тип прорастания Anemia, установленный ранее для всех представителей рода Anemia (Nayar, Kaur, 1968), у исследованных видов данного рода не обнаружен. Однако, сходный тип прорастания, близкий к типу Vittaria, но с образованием ризоидальной клетки только в результате третьего деления найден у рода Lygodium. Предлагаем такой тип прорастания назвать -тип Lygodium (рис. 1). Тип прорастания Anemia не найден нами до настоящего времени ни у одного вида изученных папоротников, и мы считаем возможным изъять его из схемы прорастания.

Аморфная категория прорастания.

Полярная категория прорастания.

Lygodium

Экваториальная категория прорастания.

Рис. 1. Схема прорастания спор гомоспорангиатных папоротников.

Экваториальная категория прорастания отмечена для семейств аегсИетасеае, 81гота1ор1еп<1асеае, 01р1ег1с1асеае, Ьохор-аттасеае, Ро!уросЛасеае (частично), СуаЛеасеае, йкЬотасеае, НутепоркуИасеае и Ьохэотасеае. В.К. №уаг и в. Каиг (1971) подразделяли эту категорию на пять типов (три из них в семействе НутепорЬуНасеае). Мы выделили дополнительно в Экваториальной категории прорастания еще два типа:

1. Тип прорастания Р1еигозопорз1з (рис. 1), был найден у спор дальневосточного вида Р1еиго5ог1оря11 так'тог (Арнаутова, 1997, 1999 а). Такой тип прорастания ближе всего к типу 01е1сЬеша, но деление споры на равные части, отсутствие ризоида на первых стадиях развития и нарастание проталлиальной нити одновременно в двух направлениях дает достаточные основания для выделения самостоятельного типа прорастания.

2. Тип прорастания АЬорЬПа (рис. 1), дополнительно выделенный в Экваториальной категории, близок к типу прорастания СуаШеа и отмечен пока для двух тайваньских видов СуаЛеа ¿¡епИсЫаШ и С. теиетапа. Первая клеточная перегородка при прорастании по типу АЫорЬПа проходит параллельно экваториальной плоскости споры и отсекает от проксимального полюса споры небольшую клетку. При прорастании по типу СуаЛеа эта клетка быстро дифференцируется в ризоид, а вторая делится параллельными перегородками, формируя протонему, которая удлиняется вдоль полярной оси споры. При прорастании по типу АкорЬЛа образования ризоида не происходит, пока проталлиальная нить не становится длиной четыре - пять клеток.

Таким образом, прорастание спор гомоспорангиатных папоротников можно подразделить на три категории по полярности деления прорастающей споры и на двенадцать типов, учитывающих направление роста первого ризоида и проталлиальной клетки, а также время появления первого ризоида.

2. Тип проталлиального развития. Определенный тип прорастания спор — надежный критерий в сравнительной морфологии гаметофита. Проталлий гомоспорангиатных папоротников следует за определенным типом прорастания, что ведет, в конечном итоге, к характерной форме зрелого таллома. Тип развития проталлия при условии стабильности внешних факторов (влияние внешних факторов на прорастание спор и развитие таллома рассмотрено в главе 4) постоянен для каждого вида и может служить характеристикой и таксонов более высокого ранга. Изменения в развитии и форме проталлия могут быть вызваны

нарушениями условий развития (густота посева, резкие изменения температуры и влажности, воздействие гормонов и химических реагентов, облучение и т.д.). Развитие проталлиальной пластинки у всех исследованных видов (имеющий гаметофит талломного типа) укладывается в схему, предложенную в 1969 году (Ыауаг, Каиг). Для гомоспорапгиатных папоротников предложено - выделить семь типов формирования проталлиальной пластинки, которые отличаются последовательностью клеточных делений, временем и местом появления меристематической клетки и многоклеточной меристемы, и как следствие, формой зрелого таллома.

3. Форма зрелого таллома. Определенный тип проталлиального развития всегда соответствует определенным таксономическим группам, а ход проталлиального развития, в свою очередь, определяет форму зрелого таллома.

Гаметофиты исследованных семейств мы классифицируем, в первую очередь, по способу питания - гетеротрофные и аутогрофиые (рис. 2).

Рис. 2. Схема классификации гаметофитов гомоспорангиатных папоротников.

В свою очередь гетеротрофные гаметофиты по морфологическим признакам можно разделить на три основные группы — цилиндрические, радиально симметричные (Оркю£1оз$ит, Не1тт1о$1асИух, АсЧпоз1асИу.^, $1гота1ор!ег1з), клубневидные, уплощенные дорсивентральные (Во>гусМит) и нитевидные (ЗсЫюеа, частично). Внутри этих групп возможны более конкретные подразделения по форме гаметофита, например, цилиндрические, удлиненно-вертикальные, слабо ветвящиеся (Орйго^/омит) или цилиндрические, укороченные, разделенные в нижней части на лопасти (Не1т1мИоз1аскуз).

Гаметофиты подавляющего большинства папоротников -автотрофные, хлорофиллосодержащие, свободноживущие организмы,

лентовидные

развивающиеся на поверхности субстрата. Как правило, наземные гаметофиты имеют талломный тип организации. Описано четыре основных типа автотрофных гаметофитов: нитевидный, лентовидный, сердцевидный и ремневидный. Самый распространенный тип таллома у гомоспорангиатных папоротников - сердцевидный. Сердцевидные талломы дорсивентральные, имеют апикальную, хорошо дифференцированную меристему, утолщенную центрально расположенную подушку и широкие крылья, толщиной в одну клетку. Примитивные группы папоротников (МагМИасаеае, Озгпипс1асеаг, 01е1скеп1асеае, Маютасеае) обладают крупными талломами с толстой, до 25 слоев клеток, архегониальной подушкой. Чаще всего встречаются эфемерные сердцевидные талломы со слегка обозначенной архегониальной подушкой толщиной в три - восемь слоев клеток. Установлено, что в условиях культуры в загущенных посевах обычно развивается четыре типа талломов. Помимо обоеполых сердцевидных талломов правильной формы с ясно выраженной архегониальной подушкой в таких посевах можно найти: 1. ассиметричные безмеристемные мелкие, почти нитчатые талломы без архегониальной подушки, несущие только антеридии; 2. мелкие, сердцевидные, талломы без архегониальной подушки, несущие антеридии по всей поверхности, исключая апикальную зону; 3. сердцевидные, некрупные талломы без архегониальной подушки или с прерывистой подушкой, несущие только архегонии. Наличие такого разнообразия сердцевидных талломов — часто служит аргументом против использования признаков гаметофита в систематике, но необходимо учитывать, что к такому разбросу признаков приводят только экстремальные условия обитания.

Самыми необычными выглядят нитевидные проталлии, они отмечены только для двух групп: в семействе НутепорЬуНасеае для родов группы Тг1сИотапе5 и в семействе БсМгаеасеае для видов секции Ресйпа1ае рода ЗсМгаеа. Нитевидные проталлии обычно сильно ветвятся, напоминая нитчатую водоросль.

Лентовидные проталлии также ограничены определенной группой таксонов и найдены в семействах СгаттШАасеае, Ьохо^аттасеае, Р1еиг050г10р$1с1асеас, УШаггасеае, частично в НутепорИуПасеае (группа родов НутепорИуИит) и Ро1уросИасеае (роды С/ггШгор1ет, Со!у^1Л\ РагЫерЮсЪИиз).

Лентовидные талломы образуются в результате развития проталлия по типу Kaulinia.

Четвертый тип автотрофных талломов — ремневидные. Такими талломами обладают представители семейств Grammitidaceae, частично Lomariopsidaceae, Dennstaedtiaceae (Monachosorum) и Polypodiaceae (роды Selliguea, Lepisorus) Талломы ремневидного типа являются как бы промежуточными между сердцевидными и лентовидными. Первые стадии развития проталлия проходят как у талломов сердцевидного типа, но с возрастом (ремневидные талломы живут до нескольких лет), талломы удлиняются, сердцевидная вершина сглаживается, верхушечная выемка становится не столь глубокой.

4. Опушение таллома. Наличие волосков или чешуй - характерная особенность спорофитов папоротников, простые или многоклеточные волоски считаются индикатором филогении (Bower, 1928). На гаметофите волоски не столь разнообразны и не так многочисленны, но опушение таллома надежный таксономический признак, не зависящий от внешних условий.

Проталлиальные волоски можно классифицировать по морфологии, месту и времени образования. Стадия проталлиального развития, когда идет образование волосков - индивидуальная характеристика таксона. Маргинальные волоски могут появляться рано, при развитии проталлия по типу Aspidium волоски появляются на стадии протонемы. При развитии проталлия по типу Adiantum или Drynaria волоски появляются позднее, уже на стадии сердцевидного таллома. По мере формирования таллома на проталлиях многих видов появляются поверхностные волоски. Такие волоски могут развиваться по всей поверхности или только на вентральной стороне таллома, иногда зона формирования поверхностных волосков ограничена архегониальной подушкой. Различное происхождение волосков на талломах представителей примитивных и более специализированных семейств папоротников, а также их отсутствие у большинства примитивных семейств (Marattiaceae, Osmundaceae, 1'lagiogyriaceae, Hymenophyllaceae, Matoniaceae, Dipteridaceae. Cheiropleuriaeceae, Dicksoniaceae, Vittariaceae), подтверждает предположение A. Stokey (I960) о том, что волоски могут быть показателем филогении.

Значение волосков на талломе неоднократно обсуждалось, но ясности в этом вопросе пока нет. Мы считаем, что, возможно, во-первых, волоски

предохраняют таллом от перегрева. Во-вторых, проталлиальные волоски способствуют накоплению и удержанию влаги, необходимой для оплодотворения. В пользу этого предположения говорит тот факт, что, наибольшее количество волосков сосредоточено на архегониальной подушке в зоне формирования архегониев.

5. Ризоиды. Ризоиды изученных видов различаются по морфологии (одноклеточные и септированные), наличию или отсутствию зерен хлорофилла, окраске, времени и месту появления. Окраска и распределение ризоидов также могут быть таксономическими признаками. Строение ризоидов может служить филогенетическим признаком, например, наличие септированных ризоидов (отмечены только в семействах Оапаеасеае, МагаШасеае, ОзтипЛасеае) признак архаичности. Филогенетическим признаком может служить и наличие в ризоидах хлорофилла, а также время появления первых ризоидов на талломе, у примитивных групп ризоиды появляются поздно.

6. Генеративные органы. Знание строения генеративных органов растений любых систематических групп всегда очень важно, как для определения систематического положения труппы, так и для филогенетических построений. Антеридий примитивных семейств гомоспорангиатных папоротников в различной степени погружен в ткань проталлия, у более продвинутых выступает над поверхностью таллома, иногда даже наклонен в сторону архегониев. Строение антеридиев простое, это небольшие мешковидные органы, имеющие однослойную оболочку из нескольких клеток (11 — 15 у ОрЫо£1о$5асеае, МагаШасеае, Озтипс1асеае, Р1а£Ю£уггасеае, МаЮтасеае, &е1сЬетасеае и 3 — 4 у остальных семейств) - базальной клетки, кольцевой или андрогониальной и верхушечной клетки - крышечки или оперкулярной. Под оболочкой антеридия находятся бесцветные, шестиугольные клетки, каждая из которых дает начало антерозоиду. При созревании антеридия оболочки материнских клеток антерозоидов ослизняются, слизь поглощает большое количество воды и разбухает. Оперкулярная клетка звездообразно разрывается или полностью отторгается под напором слизи, иногда вскрывается небольшой порой на оперкулярной клетке. Антеридии различных семейств гомоспорангиатных папоротников различаются размерами, строением оболочки, типом вскрытия при созревании и количеством антерозоидов. Строение антеридия и тип его вскрытия -признаки константные для таксона.

Архегоний гомоспорангиатных папоротников состоит из шейки и брюшка, вздутой части, где находится яйцеклетка. Над яйцеклеткой в брюшке располагается крупная, обычно двуядерная, канальцевая клетка, у примитивных таксонов {аекЬемасеае, ВсЫюеасеае, СуаЛеасеае, Оккяотасеае) канальцевая клетка иногда четырехядерная или разделенная на четыре клетки (Р^1'о&г1асеае). Брюшко архегония погружено в ткань таллома, наружу выдается только шейка архегония. У архаичных таксонов (Ophioglossaceae, МагаШасеае) шейки короткие, широкие и почти полностью погруженные в ткань таллома. Другие сравнительно примитивные семейства (СИе1гор1еиг1асеае, СушИеасеае, О^рГепсЬгсеае, ОШсИетасеае, МаЮтасеае, 0$тит1асеае) наоборот имеют длинные (от семи до двенадцати клеток длиной) шейки. В более продвинутых семействах длина шейки архегония обычно составляет четыре или пять клеток. Шейка архегония в примитивных семействах изогнута в сторону вершины таллома (Апет1асеае, СИе1гор!еипаееае, МаЮЫасеае, СШсЬегпасеае), в специализированных семействах, наоборот, в сторону подножия, где располагаются антеридии.

Гаметангии неодинаково распределяются на талломах. На подземных клубневидных гаметофитах гаметангии рассеяны по поверхности проталлия, специфично для каждого рода. Нитевидные гаметофиты имеют особые органы для расположения архегониев - архегониофоры, антеридии на таких талломах расположены на боковых веточках. На лентовидных талломах архегошга располагаются на утолщенных архегониальных подушках небольшого размера, которые нерегулярно распределены по поверхности таллома, антеридии формируются по краям таллома.

Распределение архегониев и. антеридиев на сердцевидном талломе бывает различным, на что впервые обратил внимание Э. Мотове (1958). Изучая морфологию гаметофитов японских папоротников, Мотоэе предположил, что распределение генеративных органов характерно для таксона и предложил три типа распределения антеридиев на сердцевидном талломе: аксиальный, ламинальный и терминальный, о положении архегониев в его работе не сказано.

Помимо трех основных типов распределения антеридиев на сердцевидных талломах (Мотозе, 1958 а), подробно описанных в третьей главе настоящей работы, нами, выделено еще четыре типа (рис. 3), при этом учитывалось и положение архегониев.

аксиальный ламинальный терминальный

базальный центральный дистальный вентрально-дорсальный Рис. 3. Схема распределение генеративных органов на сердцевидных талломах.

Базальный тип распределения, когда антеридии сконцентрированы в базалыюй части таллома, располагаясь не только на архегониальной подушке, но и на поверхности крыльев, архегонии расположены в апикальной части подушки;

Центральный тип распределения - архегонии формируются в центре архегониальной подушки, а многочисленные антеридии окружают их, располагаясь, как на архегониальной подушке, так и на крыльях рядом. Такой тип распределения генеративных органов был обнаружен на гаметофите Рго!о\роос1л1а тапсИиг1ст15. Как вариант центрального типа распределения надо отметить расположение генеративных органов на талломе ЩоосЫга fragil¡s, где архегонии также формируются в центре архегониальной подушки, а антеридии расположены на подушке выше в зоне верхушечной выемки и ниже в близи подножия таллома. На крыльях таллома антеридии не найдены.

Дистальный тип распределения генеративных органов, отмечен пока только для Апо&атта 1ерюрЬуИа. В данном случае антеридии и архегонии развиваются на особом генеративном «клубеньке», который образуется в базальной части сердцевидного таллома.

Вентрально-дорсальный тип распределения генеративных органов обнаружен нами у нескольких тропических семейств (МагаШасеае, Апет1асеае, Р1а1уготМасеае, Ма1отасеае, 01р1сг1<1асеае, ЬохотШасеае). Генеративные органы на талломах представителей этих семейств формируются как на вентральной поверхности таллома (обычный тип распределения гаметангиев на гаметофитах талломного типа), так и на дорсальной. В основном, это касается

антеридиев, но и архегонии в незначительных количествах в этих семействах найдены на дорсальной стороне талломов (Магаи'шсеае). Как вариант вентрально-дорсального распределения встречается вентрально-маргинальное распределение антеридиев, когда антеридии образуются на вентральной поверхности таллома и на маргинальных клетках (Ьохоттасеае, Р1а(уготаеасеае). Мы считаем, что вентрально-дорсальный тип распределения генеративных органов один из самых примитивных. Возможно, этот тип распределения гаметангиев указывает на связь талломных гаметофитов с клубневидными цилиндрическими радиально симметричными гаметофитами, где гаметангии были рассеяны по всей поверхности.

7. Вегетативное размножение. Вегетативное размножение присуще гаметофитам многих семейств папоротников. Наиболее простой способ -регенерация старых талломов известен для всех семейств, где гаметофиты живут продолжительное время. Для пяти семейств ЦЗгаттШсЬсеае, НутепорИуПасеаг, УШаггасеае, 1,охо&аттасеае, Р1еигозогюр$1с1асеае) отмечено размножение специальными органами вегетативного размножения -геммами. Геммы разнообразны по строению и могут служить хорошим таксономическим признаком. Для трех семейств {<ЗгаттхИс1асеае, НутепорИуИасеае, УШапасеае) известно явление «независимого» гаметофита, гаметофита, который утратил вторую фазу жизненного цикла — спорофит, и размножается только вегетативно.

8. Апогамия. Апогамия, образование спорофита из соматических клеток гаметофита, явление широко распространенное среди папоротников и отмечено для многих семейств. Способность к апомиктному развитию можно рассматривать как приспособление к ксерофитному образу жизни, поскольку в данном случае отсутствует процесс оплодотворения, невозможный без наличия свободной воды. Но, с другой стороны, апогамные талломы в значительном количестве можно найти и у таких папоротников, как АсИапШт, которые обитают чаще всего в условиях повышенной влажности, и отсутствие влаги не может являться препятствием для оплодотворения. Не вызывает возражений, что в прогрессивной эволюции адаптивная стратегия растений направлена на повышение биологической пластичности и надежности систем воспроизведения. Чередование полового воспроизведения, и, при определенных условиях, способность к вегетативному размножению, проявляющаяся в апомиктном развитии, на наш взгляд повышает способность длительного

сохранение любого генотипа вне зависимости от его возможности полового воспроизводства.

Совокупность всех перечисленных признаков позволяет с уверенностью говорить о большом значении генеративной фазы в систематике и филогении папоротников. Так мы полагаем, что: 1. различия в строении гаметофитов дают основание признать самостоятельность семейств ВоПусЫасеае, НеЬпШИозЮскуасеае и Ophioglо.чъасеае', 2. наличие в роде БсЫыеа (семейство Зскйаеасеае) гетеротрофных клубневидных и двух типов нитевидных гаметофитов дает возможность говорить не о подродах, а о двух самостоятельных родах: АсИпоз/асИуя и ЗсЫгаеа; 3. особенности строения гаметофитов подтверждают самостоятельность таких семейств как СгаттНШасеае, Ьохо^гаттасеае, Р1еиго$огюр51с1асеае', 4. четкий набор признаков гаметофитов позволяет различать пять семейств в крупной группе Аспидиоидных папоротников: Огуор1ег1/1асеае, Тес(апасеае, Л!Иуг1асеае, ЦГоосЫгасеае, Опос1еасеае. Проведенный обзор также показал, что существуют ряд «проблемных» семейств, например £>ачаШасеае, Оеппз1аес1Иасеае, Ро1уросНасеае, Р1ег1с1асеае, Ъатагюрь'гАасеае, которые весьма неоднородны по признакам гаметофита, но ограниченность сведений пока не позволяет делать обоснованные выводы о дроблении на иные группы.

Глава 6. Эволюция гаметофита гомоспорангиатных папоротников

Мы не ставим задачу объяснить, когда и от какой группы растений произошли современные папоротники. Поскольку область наших интересов -эволюция генеративной сферы, то мы попытаемся, опираясь на данные морфологических структур гаметофитов современных папоротников, представить путь, который прошли эти структуры.

Представляется наиболее вероятным, что эволюция независимого спорофита и независимого гаметофита шла самостоятельными путями. Однако факторы, стимулирующие эволюционный процесс, несомненно, были одинаковыми. Это, в первую очередь, изменение климата. Мы предполагаем, что развитие наземных гаметофитов начиналось, когда климат на Земле был относительно влажный, и какое-то время папоротники не испытывали трудностей при оплодотворении, т.е. капельно-жидкая среда постоянно присутствовала. Примерно 400 млн лет назад первые предковые формы папоротников попали из водной среды на берег. Предположительно они были

нитчатые, имели изоморфный жизненный цикл и были гетеротрихоидные (т. е. имели нити и прижатые и приподнятые). Чтобы выжить, и спорофит и гаметофит должны были приспособиться к существованию в относительно сухой среде обитании, вероятно, первоначально уменьшиться в размерах, чтобы сократить транспирацию. В первую очередь, должен был измениться спорофит, приспособиться к защите спор от пересыхания и к рассеиванию их в воздухе. Гаметофит нуждался в защите гамет и в свободной воде для оплодотворения.

Спорофит оказался более пластичным, претерпел значительные изменения и стал доминирующим в цикле развития папоротников, возможно, в силу того, что он являлся продуктом полового воспроизведения. Палеонтологических данных, свидетельствующих о том, какими были первые наземные гаметофиты предков папоротников, нет. Находки гаметофитов пяти представителей девонских проптеридофитов (Remy et al., 1993) вряд ли можно считать предковыми формами гаметофитов папоротников. Вероятнее, эти гаметофиты ближе к предковым формам печеночных мхов (Taylor et al., 2005), во всяком случае, описания вертикальных гаметангиефоров, наличие эпидермальной структуры и устьиц не сближает эти растения с папоротниками.

Прежде, чем обсуждать проблему эволюции генеративной сферы папоротников, необходимо уточнить, что мы считаем архаичными (примитивными) и производными (специализированными) признаками. Вопрос о важности ранжирования признаков или построения эволюционно — морфологических рядов неоднократно обсуждался (Тахтаджян, 1966; Синянинова - Корчагина, 1968), были и попытки обсуждения эволюции гаметофитов гомоспорангиатных папоротников (Stokey, 1951; Atkinson, Stokey, 1964; Nayar, 1971, 1980; Atkinson, 1973). Как любая филогенетическая система, так и система эволюции генеративной фазы папоротников может быть построена только с учетом всех имеющихся признаков. Как в любой классифицируемой группе можно выделить основные признаки, которые служат критериями примитивности или специализации.

1. Прорастание спор

• Аморфная категория прорастания —> Экваториальная категория прорастания —» Полярная категория прорастания

• Тип прорастания Hymenophyllum —► тип Mecodium —> тип Trichomanes —► тип Plleurosoriopsis —► тип Alsophila —* тип Gleichenia —► тип Cyathea

• Тип прорастания 05типс1а —» тип ЬуЁОсПит —» тип СегаЮр1ег13 —» тип Умапа

Первичным, на наш взгляд, было Аморфное прорастание, в настоящее время этот тип прорастания сохранился лишь у нескольких древних семейств: Ап£Юр1еН<1асеае, МагаШасеае, МаЮтасеае, ОрЫо&1о$5асеае. Аморфное прорастание проявляется отсутствием полярности и четкого направления клеточных делений. Наиболее прогрессивным, очевидно, стало Полярное прорастание по типу УШапа, когда в результате первого деления определяется ризоидальная и проталдиальная инициали. Этот тип прорастания самый распространенный у современных групп папоротников и характерен для многих семейств: АьрШасеае $. I. А$р1епшсеае, ШесИпасеае, йауаШасеае, йепги>ШеЖ1асеае, 1х>тагюр$Шасеае, Ро1уросИасеае (частично), Рсеп<1асеае, ЗсЫгаеасеае (ЗсЫгаеа), ТЪе1ур1ег1с!асеае.

2. Проталлиальное развитие.

• Тип проталлиального развития МагаШа —» тип ОэтигиЗа —* тип КаиНта —► тип АсНаптт —» тип Огупапа —> тип Ссга1ор1епз —► тип Азр1с11ит

Более специализированным признаком можно считать формирование проталлия после стадии проталлиапьной нити, состоящей из трех - восьми клеток, а, соответственно, архаичным, развитие после прорастания в проталлиальную пластинку. Наиболее прогрессивным стало развитие по типу Азр1сНит, когда нить заканчивается образованием апикального волоска, а формирование проталлиальной пластинки начинается с деления субтерминальной клетки. Данный тип проталлиального развития характерен для наиболее специализированных современных семейств.

3. Форма зрелого таллома.

• Автотрофные гаметофиты -+ гетеротрофные гаметофиты —► автотрофные гаметофиты

• Клубнеобразные, радиально-симметричные гаметофиты —► талломные дорсивентральные гаметофиты

• Клубнеобразные, радиально-симметричные, удлиненно-вертикальные гаметофиты —» Клубнеобразные, радиально-симметричные, укороченные гаметофиты —♦ Уплощенно-клубневидные, дорсивентральные гаметофиты

• Нитевидные гаметофиты —► сердцевидные гаметофиты —» ремневидные гаметофиты —» лентовидные гаметофиты

• Массивные сердцевидные долгоживущие гаметофиты с толстой архегониальной подушкой —» сердцевидные сезонные гаметофиты с тонкой архегониальной подушкой

Вряд ли подлежит сомнению утверждение, что наиболее прогрессивным являются автотрофные, мелкие, недолгоживущие симметричные сердцевидные талломы с центрально расположенной меристемой и нетолстой архегониальной подушкой. На противоположном полюсе — подземные гетеротрофные, лишенные хлорофилла, радиально-симметричные клубнеобразные талломы (ОрЫо%1о5$асеае). Объяснить гетеротрофность гаметофитов А сЧпохЮсИу^, БсЫхаеа ($сЫгаеасеае) и 8!готаюр1еп,ч можно только вторичностью погружения под землю. На наш взгляд, вторичным является и подземный генеративный «клубенек» Аподгатта. Талломы, типа МоШа, имеющие тенденцию к погружению в почву, представляются нам экологическими формами, связанными с условиями обитания конкретных видов. К числу примитивных стоит также отнести и долгоживущие, первоначально сердцевидные, но с возрастом лентовидные талломы с массивной архегониальной подушкой.

4. Ризоиды

• Ризоид дифференцируется при первом делении споры —► первый ризоид появляется значительно позже

• Ризоиды септированные —► ризоиды одноклеточные без перегородок

• Ризоиды с прозрачными стенками —* ризоиды окрашенные

5. Опушение таллома

• Талломы неопушенные —> талломы опушенные

• Волоски образуются, как результат деятельности инициальной клетки в меристематической зоне —+ волоски образуются как простой сосочек на маргинальных или поверхностных клетках

• Волоски образуются на ранних стадиях развития проталлия —► волоски образуются на зрелом талломе

• На талломах имеются только маргинальные волоски —» на талломах имеются маргинальные и поверхностные волоски

• Маргинальные волоски простые, поверхностные сложной структуры маргинальные и поверхностные волоски одинаковой структуры

• Волоски многоклеточные, сложной структуры —» волоски одноклеточные —» волоски железистые —» волоски секреторные

Волоски, как структура, возникли, вероятно, в условиях аридизации климата. Они имеют различное происхождение, из чего можно сделать вывод, что в процессе эволюции эта структура появлялась неоднократно.

б. Генеративные органы

• Генеративные органы погружены в ткань таллома полностью —> генеративные органы погружены в ткань таллома частично —» генеративные органы расположены на поверхности таллома (брюшко архсгония всегда погружено в ткань таллома)

• Антеридии крупные, содержат значительное количество антерозоидов —► антеридии мелкие, содержат 32 антерозоида

• Стенка антеридия многоклеточная - стенка антеридия трехклеточная

• Антеридий вскрывается отторжением оперкулярной клетки —► антеридий вскрывается порой на оперкулярной клетке

• Канальцевая клетка архегония многоядерная или их несколько —► канальцевая клетка архегония двуядерная и единственная

• Шейка архегония длинная, почти прямая —> шейка архегония из четырех - пяти слоев клеток, изогнута в сторону подножия таллома

• Антеридии и архегонии образуются одновременно —► антеридии образуются раньше архегониев

Если специализированные генеративные органы обычно простого строения, то исходные формы имеют антеридии со сложной многоклеточной стенкой, содержащие большое число антерозоидов (иногда несколько сотен). Проведя сравнительно-морфологический анализ строения антеридия различных семейств папоротников, можно сделать вывод, что эволюция антеридия шла в направлении упрощения строения, упрощения выброса антерозоидов и снижения числа антерозоидов. Архегонии примитивных форм имеют длинную почти прямую шейку. Несомненно, к специализированным признакам надо отнести разновременное созревание гаметангиев. Антеридии обычно созревают раньше архегониев, что на первых этапах созревания гаметофита снижает вероятность самооплодотворения и увеличивает шансы перекрестного оплодотворения. Случаи многочисленных находок межвидовых гибридов папоротников в природе указывают на то, что яйцеклетка может оплодотвориться сперматозоидом от гаметофита другого вида

7. Вегетативное размножение

• Гаметофиты размножаются только регенерацией старых

талломов —► гаметофиты размножаются при помощи гемм —► вегетативное размножение отсутствует

Регенерация старых талломов присуща большинству семейств папоротников, имеющих многолетние талломы, лентовидные талломы способны, подобно мхам, образовывать выводковые почки, геммы, которые иногда полностью подавляют половое размножение особи. Возможно, что для особи вегетативное размножение является прогрессивным признаком, чего нельзя сказать о виде. Если гаметофит полностью переходит на вегетативное размножение («независимый гаметофит»), то разрывается жизненный цикл, из

него «выпадает» спорофит и сохранение вида ставится под угрозу.

* * *

Мы можем предположить, что гаметофиты первичных форм были наземные, и, соответственно, зеленые. Возможно, первые наземные гаметофиты представляли собой небольшие тела аморфного типа, безмеристемные, несущие генеративные органы. Фактически это могли бьггь гаметы, окруженные несколькими вегетативными клетками. К сожалению, какие-либо достоверные сведения о гаметофитах первичных форм отсутствуют. Учитывая морфологические особенности гаметофитов современных папоротников можно предположить, что развитие гаметофитов шло в нескольких направлениях. У части видов гаметофиты оказывались периодически погруженными в почву, т.е., постепенно становились подземными, теряя хлорофилл. По такому пути развивались гаметофиты РзИо1а1ех, ЬусоросНа1ез, ОрЫо§1о$$а1ез. Погружение в почву спасало гаметофиты от палящих лучей солнца, от недостатка влаги, но создавало новые проблемы, например, обеспечение питания. У подземных бесхлорофилльных форм еще 400 млн лет назад образовался симбиоз с сапрофитными грибами (НаяБ й а1., 1994). Сложился определенный тип подземного гаметофита: небольшое паренхиматозное тело, несущее ризоиды, органы закрепления в почве, и гаметангии. Гаметангии были многоклеточные, погруженные в ткань тела, и антеридии и архегонии находились на одном гаметофите. Эволюция гаметангиев шла в сторону упрощения структуры и «выпячивания» гаметангиев на поверхность тела, но эволюционировали они незначительно, т.к. имеющиеся структуры достаточно надежно обеспечивали

оплодотворение. Вероятно, что именно подземные гаметофиты обеспечили выживание видов в период аридизации климата.

Вполне возможно, что следующим этапом эволюции подземных гаметофитов стал выход на поверхность и постепенный переход на питание за счет фотосинтеза. Изучая строение гаметофитов таких групп современных папоротников как МагаШасеае, Оапаеасеае, Озтипс1асеае, Р1а%ю%упасеае можно предположить, что их предковые формы были подземными, т.к. они имеют сложные по структуре, погруженные в ткань проталлия генеративные органы, сходные, например с OpЫoglossa¡es. Если развивать предположение о подобном родстве, то легче объяснить и наличие крахмала в тканях архегониальной подушки и утолщенные стенки клеток, составляющих эту подушку, а также и расположение генеративных органов на талломах представителей этих порядков (вентрально-дорсальный тип распределения). Можно представить, что первичный подземный проталлий преобразовался в центрально-расположенную архегониальную подушку, а крылья подушки, это уже новообразования, связанные с питанием за счет фотосинтеза. Гаметофиты, оставшиеся на поверхности, проблему питания решали за счет фотосинтеза, следовательно, поверхность постепенно увеличивалась. В пользу родства с ОрА/о^/сша/м говорит и тип прорастания спор. В перечисленных семействах прорастание Аморфное или близкое к нему (05тиги1асеае, Р1а%ю£уг1асеае).

Второе направление эволюции, по которому развивались гаметофиты папоротников, был, несомненно, наземный вариант. Если предположить, что одной из первых задач поселенцев суши было закрепление на поверхности, т.е. развитие ризоидов, то легче объяснить возникшую полярность клеточных делений прорастающей споры. При этом более прогрессивным оказалось прорастание, при котором уже при первом деление определялась ризоидальная инициаль (Полярный тип), прорастание, при котором ризоид появлялся позднее (Экваториальный тип), соответственно, было менее специализированным. Вполне возможно, первые наземные гаметофиты были нитевидными, сходными с современными гаметофитами ТгкИотапез, ожидать палеоботанических находок таких гаметофитов не приходится, они, вряд ли могли сохраниться. Нитевидные гаметофиты современных НутепоркуПасеае имеют набор архаичных признаков, которые свидетельствуют об их древности: примитивный тип прорастания, сложные генеративные органы, а также специализированные гаметангиофоры, специализированные органы вегетативного размножения,

долгий срок жизни. Только специфичные ненарушенные условия существования во влажном тропическом лесу помогли таким нитевидным гаметофитам сохраниться до наших дней. В пользу предположения о первичности нитевидной формы говорит и тот факт, что у большинства современных папоротников после прорастания споры образуется проталлиальная нить. У многих видов в неблагоприятных условиях проталлиальная нить не образует пластинку проталлия. Оставаясь в нитчатой стадии проталлий, может образовывать гаметангии (только мужские).

Следующим этапом развития могли стать лентовидные гаметофиты. Мы не можем согласиться с В.К. №уаг (1980), что лентовидные гаметофиты являются вершиной эволюции проталлия. Прорастание видов, имеющих лентовидные гаметофиты по Экваториальному типу, развитие лентовидного проталлия по типу Каи!¡та, неопределенный и неограниченный рост талломов, не фиксированное расположение гаметангиев (несколько архегониальных подушек, окруженных антеридиями), длительный срок существования лентовидных проталлиев, стремление к вегетативному размножению и самостоятельному существованию не свидетельствует о высокой специализации лентовидных гаметофитов. Так называемый «независимый» гаметофит свойственен только видам, имеющим лентовидную форму. Вполне возможна связь с нитевидными гаметофитами, во всяком случае, такое образование как геммы присуще только нитевидным и лентовидным гаметофитам. Рассматривая все признаки лентовидных гаметофитов в совокупности, приходится признать, что данный тип таллома вряд ли мог быть производным.

На наш взгляд, эволюция гаметофита шла в сторону сокращения длительности жизни таллома, упрощения генеративных органов, упрощения самого процесса оплодотворения. И результатом стал сердцевидный таллом. Причем, создается впечатление, что сердцевидный таллом в процессе эволюции возникал неоднократно, вероятно, эта форма наиболее оправдана. Впрочем, и нитевидный н гетеротрофный клубневидный таллом также в процессе эволюции появлялись не один раз (рис.4). Первичные сердцевидные талломы были с толстой архегониальной подушкой, с массивными генеративными органами, долгоживущие, постепенно, с возрастом, приобретающие ремневидную форму. Более прогрессивным вариантом стал эфемерный сердцевидный таллом с архегониальной подушкой, состоящей из четырех -

пяти слоев клеток. Шейка архегония такого таллома состоит из четырех — пяти слоев клеток, оболочка антеридия составлена не более чем тремя клетками, такие антеридии содержат всего 16 - 30 антерозоидов, а не более сотни, как наблюдается у МагапШеэ. Наиболее специализированные формы сердцевидных талломов имеют различное опушение, назначение которого -обеспечить удержание влаги, необходимой для оплодотворения и, возможно, защитить таллом от перегрева.

сердцевидные эфемерные

ремневидные

Наземные сердцевидные

подземные

цилиндрические

подземные

венгр ально-дорсальные

Л

нитевидные подземные у ремневидные

нитевидные / наземные / сердцевидные .

/

лентовидные

подземные цилиндрические

подземные, радиапьно-симметричные

сердцевидные многолетние

нитевидные наземные

Аморфный тип прорастания

Полярный тип прорастания

Экваториальный тип прорастания

Рис. 4. Схема эволюции гаметофитов гомоспорангиатных папоротников.

Основная эволюционная тенденция, которая хорошо прослеживается у современных гаметофитов гомоспорангиатных папоротников - сокращение времени между прорастанием споры и оплодотворением. Этой тенденцией и объясняются большинство производных признаков: автотрофные, мелкие, недолгоживущие дорсивентральные симметричные сердцевидные талломы с центрально расположенной меристемой и нетолстой архегониальной подушкой. Талломы опушены, но волоски простые, одноклеточные, секреторные. Оболочка антеридия состоит из трех клеток, антеридий производит небольшое количество антерозоидов. Архегонии некрупные, расположены ближе, к меристематической зоне, зрелый архегоний имеет недлинную шейку, изогнутую в сторону подножия таллома. ....

Основная цель систематики была сформулирована еще К. Линнеем -построение естественной филогенетической системы, которая должна отразить наши представления о родственных связях изучаемых таксонов и об их иерархической совокупности. Но, основа любой филогенетической системы -интерпретация данных. Мы попытались обосновать нашу точку зрения на направление эволюции гаметофитов гомоспорангиатных папоротников, построив эволюционные ряды признаков. Однако, мы понимаем, что эволюция это не движение по прямой от простого к сложному, что простота организации, это не обязательно архаичность, что любой из признаков в какой либо группе может стать более специализированным, в то в то время как другие не менее важные могут остаться неизменными, и самое главное, что таксономический вес признаков различен. Понимаем также, что система, построенная только по признакам генеративной фазы, без привлечения признаков спорофита, несомненно, будет искусственной. Мы сознательно идем на этот шаг, чтобы попытаться доказать, что без знания закономерностей развития и структуры генеративной фазы построение естественной филогенетической системы папоротников также немыслимо.

Поскольку решить вопрос о происхождении папоротников, не имея четких палеоботанических свидетельств, не представляется возможным, то мы лишь намечаем основные линии эволюции, их выделено восемь (рис. 5), вполне возможно, миллионы лет назад их было меньше, но очевидные доказательства связи этих линий развития пока отсутствуют. Вполне вероятно, левые три линии развития были связаны друг с другом единым происхождением, во всяком случае, Аморфный тип прорастания свидетельствует в пользу такого предположения. Можно допустить, что предковые формы, от которых берут начало эти линии развития, имели морфологически сходные гетеротрофные гаметофиты, которые постепенно перешли к наземному образу жизни (рис. 4). Три правые линии развития могли иметь предковые формы морфологически несходные. Поскольку они развивались как автотрофные организмы, то полярность прорастания обозначилась давно, выигрывали организмы, которые рано приобретали возможность закрепления на почве (ризоиды), а вместе с ней и возможность дополнительного питания. Семейство НутепоркуИасеае, имеющее своеобразное триполярное прорастание спор, нитчатые или лентовидные гаметофиты, архаичные генеративные органы, мы рассматриваем

Tectariaceae Dryoptoidaceae

A&ynaceae

Aspltmactae Davafliaceac Lomariopsidaceai !chnaceae

Monochosoraceae

Demstaedtiaceae

Vtttariaceae

Grammitidacsae

Pleurosoriopsidaceae I Platyzomataceae

Loxogrammaceae

Dicksoniacsae

Cuicttaccas

Marattoceae

Daoaeaceae

Botrychiaceae \

Hebranthostachyaeeae \

Ophiogloisaceae

\

Pteridaceae Polypoctafeae

Adiantaceae J

Dipttridaceae / Cheiropleuriaceae Parkeriaceae хУ/^"^

LyRodiaceae Anemiaceac / Tbyrsoptendaceae ^ y Gtódiemaceae

Stromatopteridaceae

Lí>phosoriaceae

Scbtraeaceac

Loxomataceae

Eymtflophyfiaceae

Рис. 5. Схема филогенетических отношений гомоспорангиатных папоротников

как одно из самых примитивных. Схизоидная ветвь развития, несомненно, также очень древняя, но гаметофиты этой группы обладают как архаичными признаками, так и целым набором прогрессивных (тип прорастания, различная морфология гаметофитов, строение гаметангиев, опушение). Несмотря на внешнее сходство спорофитов семейства ЗсЪ 'ааеасеае, нам представляется, что это семейство весьма неоднородно по происхождению, о чем говорит разнообразие гаметофитов: нитевидные автотрофные, нитевидные гетеротрофные, клубневидные гетеротрофные. В этом семействе, гетеротрофность явно вторичная, иного происхождения, в сравнении с ОрЫоё1о8$асеае, об этом свидетельствует тип прорастания и гаметангии, выступающие над поверхностью таллома. К Схизоидной линии развития принадлежит и крупное семейство Р1еп<1асеае, семейство также неоднородное, но в котором легко проследить экологические линии эволюции (неопушенные талломы и талломы с секреторными волосками, широкосердцевидные талломы и талломы с плохо развитыми «крыльями», но с тенденцией к гетеротрофное™). Вероятнее всего, именно из РипАасеае могло выделиться семейство Р1а!уготаШсеае, с явной тенденцией к разноспоровости. Возможно, именно так постепенно и осуществлялся переход к настоящей гетероспории.

Глейхениевая ветвь развития с Экваториальным типом прорастания, вероятно, связана с группой семейств Полиподиевых папоротников, во всяком случае, тип прорастания и развития проталлия соединяют эти семейства. Семейства ОгаттШЛасеае, Ьохо^гаттасеае и Р1еиго$ог1ор.11с1асеае, учитывая строения генеративной фазы, несомненно, стоит признать как самостоятельные, но родственные Ро1уросИассае. Несколько выбивается из этой линии гетеротрофное семейство Б1готагор1ег1(1асеае, однако тип прорастания и первые стадии формирования проталлия, несомненно, свидетельствует о родстве с ае^сИетасеае. Основная линия развития современных папоротников, на наш взгляд, связана с Циатеоидной группой папоротников, к которой принадлежат почти все семейства древовидных папоротников. К сожалению, гаметофиты многих из них пока недостаточно изучены, но эволюционно - морфологический ряд уже можно выстроить. Самыми архаичными кажутся три семейства: ЬохотМасеае, Ьор/гозопасеае, Меюхуасеас. Вполне возможно, что последующие исследования более четко определят их позицию в системе. Семейство О1скзотасеае с двумя очень близкими семействами Си1сИасеае и ТЬугьоргег'кИасеае занимают более высокую позицию в эволюционном ряду.

Неясно положение семейства Hymenophyllopsidaceae, которое мы, полагаясь на сведения, полученные при изучении последовательности нуклеатидов rbcL -гена (Wolf et al., 1999), относим к группе Циатеоидных папоротников. Гаметофит представителей этого семейства пока неизвестен, а различия с древовидными папоротниками в строении спорофита слишком велики.

Дальнейшее развитие данной линии эволюции идет в направлении упрощения строения гаметофита и убыстрения развития от момента прорастания до момента оплодотворения. Наиболее специализированной по этим признакам оказывается группа Аспидиоидных семейств: Onocleaceae, Woodsiaceae, Athyriaceae, Tectariaceae, Dryopteridaceae. Семейство Blechnaceae, которое часто выносят на самый верх системы, на наш взгляд, обладает несколькими довольно архаичными признаками: замедленное развитие таллома, а соответственно и отодвигание процесса оплодотворения на длительный срок, долгий срок жизни талломов, регенерация талломов. Гаметофиты Аспидиоидной группы, напротив, созревают очень быстро, процесс оплодотворения проходит уже через три - четыре месяца после прорастания, и талломы отмирают после оплодотворения. Наиболее характерными в этом отношении являются семейства Tectariaceae и Dryopteriaceae.

Выводы.

Поскольку целью настоящей работы являлось всестороннее изучение развития и морфологии гаметофитов гомоспорангиатных папоротников, то для выполнения этой цели были решены следующие задачи:

1. Самостоятельно изучено прорастание и процесс проталлиального развития 373 видов гомоспорангиатных папоротников, обобщены сведения по 1190 видам, существенно переработана схема классификации прорастания спор, выделено четыре ранее неизвестных типа прорастания.

2. Для тех же видов изучена морфология структур зрелого таллома, установлено, что не только строение, но и распределение генеративных органов на талломе является важным таксономическим признаком. Для сердцевидных талломов выделено семь типов распределения гаметангиев, четыре из них -впервые.

3. Все изученные типы гаметофитов классифицированы по типу питания и по морфологическим признакам.

4. Проведена оценка филогенетической значимости морфологических структур гаметофитов и анализ исследованных видов с целью выявления эволюционной линии морфологических изменений гаметофитов.

5. Построена схема эволюции гаметофита гомоспорангиатных папоротников и на ее основе схема филогенетических отношений семейств гомоспорангиатных папоротников.

Полученные оригинальные данные и анализ литературы помогли систематизировать наши знания по развитию и морфологии гаметофитов гомоспорангиатных папоротников и позволили сделать следующие выводы:

1. Разработана методика изучения гаметофитов папоротников, включающая процесс развития и структуры зрелого таллома.

2. Гаметофит папоротников, хоть и не является доминантной фазой в цикле развития папоротников, но как генеративная фаза заслуживает особого внимания. Это независимый организм, обладающий определенной формой роста и имеющий специфичный набор морфологических признаков.

3. Гаметофит равноспоровых папоротников является сравнительно простым организмом, и особое значение приобретают процессы развития: прорастание спор, формирование проталлия, продолжительность роста таллома, время появления и распределение генеративных органов на талломе, способность к вегетативному и апогамному развитию.

4. Среди исследованных видов выделено 11 типов прорастания, мы считаем, что тип прорастания имеет не только таксономическое, но и филогенетическое значение;

5. Построена схема классификации гетеротрофных и автотрофных гаметофитов;

6. Установлены эволюционно-морфологические ряды признаков. К архаичным признакам мы относим: Аморфный тип прорастания, формирование проталлия по типу Магайа или ОзтишЗа, гетеротрофный клубневидный гаметофит и автотрофный, массивный таллом с толстой архегониальной подушкой, антеридии со сложной многоклеточной стенкой и массивные архегонии, септированные ризоиды, отсутствие опушения на талломах и длительное существование талломов, способность к вегетативному размножению. Соответственно к специализированным признакам можно отнести: Полярный тип прорастания, формирование проталлия по типу АэрхсЦит, автотрофный, мелкий, дорсивентральный, сердцевидный таллом с

нетолстой архегониальной подушкой, антеридии с трехклеточной стенкой, архегонии с укороченной шейкой, наличие опушения, волоски несложные, секреторные, талломы эфемерные, отмирающие после оплодотворения.

7. Изучение процессов развития и морфологии генеративной

сферы папоротников позволяет по-новому осветить некоторые проблемы птеридологии, в частности, филогенетические связи таксонов ранга семейств, что отражено в предложенной схеме филогенетических отношений семейств гомоспорангиатных папоротников.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Арнаутова Е.М. Папоротники в интерьере: размножение, особенности культуры и ассортимент. И Материалы конференции, посвященной 180 -летию Ботанического сада ТГУ. Тарту. 1983. С. 11 - 12.

2. Арнаутова Е.М. Выращивание папоротников из спор. // Бюлл. ГБС. 1987. вып. 144. С.65 - 66.

3. Арнаутова Е.М. Гаметофиты некоторых видов рода Woodsia (Woodsiaceae). // Ботан. журн. 1988. Т. 73. N 2. С. 198 - 203.

4. Арнаутова Е.М. Гаметофиты папоротников флоры СССР. // автореферат дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. 1988. Л. 16 с.

5. Арнаутова Е.М. Развитие гаметофита у некоторых видов рода Gymnocarpium Newm. // Онтогенез высших цветковых растений. Киев. 1989. С. б.

6. Арнаутова Е.М. Семейство Pleurosoriopsidaceae Kurita et Jkebe ex Ching и его положение в системе Polypodiophyta // Мат. Моск. совещания по филогении растений. М. МГУ. 1996. С. 31.

7. Арнаутова Е.М. Систематическое положение папоротника Pleurosoriopsis makinoi в связи с особенностями развития и строения его гаметофита // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. 1997. СПб. С. 70.

8. Арнаутова Е.М., Козлова И.В. Особенности развития гаметофита рода Cryptogramma (Adiantaceae) // Материалы 2 (X) съезда РБО. СПб. 1998. С. 272.

9. Арнаутова Е.М. Развитие и строение гаметофитов Coniogramme intermedia, Anogramma ¡eptophylla (Pteridaceae) // Бот. журн. 1998 а. т. 83. N. 12. С. 71 - 76.

10. Арнаутова Е.М. Особенности строения гаметофита Kíatteuchia orientalis -редкого дальневосточного папоротника // Растения в муссонном климате.

1998 Ъ. Владивосток. С. 88 - 90.

11. Арнаутова Е.М. Прорастание спор у папоротников // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб. 1999 а. С. 335 - 338.

12. Арнаутова Е.М. Гаметофит рода Asplenium (sensu lato) флоры России // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Сыктывкар.

1999 Ь. С. 9 - 13.

13. Арнаутова КМ. Изучение гаметофита папоротника Plewosoriopsis (Pleurosoriopsidaceae) и его значение для систематики рода // Бот. журн.

2000 а. т. 85. N. б. С. 100 - 105.

14. Арнаутова Е.М. Строение гаметофита представителей семейства Thelypteridaceae // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. Саратов. 2000 Ь. С. 401 - 403.

15 .Арнаутова КМ. Сравнительная морфология гаметофитов

дальневосточных представителей сем. Dennstaedtiaceae Н Растения в муссонном климате. Владивосток. 2000 с. С. 9 - 11. 16. Арнаутова Е.М. История изучения гаметофитов папоротников // Материалы III Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока». Красноярск. 2001. С. 27 - 28. 17 .Арнаутова Е.М. Морфология гаметофита Aleuritopteris argentea (Sinopteridaceae) // Материалы I Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул. Изд - во Алтайского университета. 2002. С. 74 - 75.

18. Арнаутова КМ. Морфология гаметофита представителей порядка Pteridales. И Материалы III Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». СПб. ООО «Открытый мир». 2003. С. 284 - 285.

19.Арнаутова Е.М. О некоторых особенностях развития гаметофитов представителей порядка Pteridales. // Материалы Международной научной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов». М. 2005 а. С. 19 -21.

20. Арнаутова K.M. О морфологии гаметофитов представителей порядка Pteridales. //Бот. журн. 2005 Ъ. т. 90. N. 10. С. 1517- 1525.

Подписано в печать 28.08.06. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 2,4. Тираж 100 экз. Заказ 68.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Арнаутова, Елена Михайловна

Введение.

Глава I. Систематика папоротников. История вопроса и современное состояние.

Глава II. Исторический обзор изучения гаметофита.

Глава III. Материал и методы исследования.

3.1. Материал и методы исследования

3. 2. Терминология, принятая в работе

Глава IV. Развитие гаметофита гомоспорангиатных папоротников.

4.1. Прорастание спор

4.2. Развитие проталлия

4.3. Форма зрелого таллома

4.4. Опушение таллома

4.5. Генеративные органы

4.6. Вегетативное размножение

4.7. Апогамия.

Глава V. Особенности развития и морфологии гаметофитов гомоспорангиатных папоротников.

Глава VI. Эволюция гаметофита гомоспорангиатных папоротников.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гаметофиты гомоспорангиатных папоротников"

Работа посвящена генеративной фазе развития равноспоровых папоротников. Папоротники привлекают все большее внимание ботаников, главным образом, из-за положения, которое они занимают в эволюционной истории растительного царства. Однако они все еще остаются одним из наиболее дискуссионных моментов, как для систематики, так и для филогении. Такое положение не удивительно, поскольку некоторые аспекты морфологии и истории жизни большинства папоротников все еще мало известны, и, кроме того, они, как класс, не имеют четкого комплекса признаков, как, например Покрытосеменные, чтобы оценить их взаимоотношения и выстроить стройную эволюционную линию. Поиск подходящего комплекса критериев в этой группе все еще продолжается.

До недавнего времени исследователи таксономии и филогении папоротников интересовались только морфологией спорофита, безусловно, являющегося доминирующей фазой в истории развития особи. Гаметофит всегда оставался забытым, игнорировался как морфологами, так и систематиками. Даже в 20-ом столетии, когда возник огромный интерес к изучению морфологии и таксономии папоротников, гаметофитная фаза всегда оставалась в тени и рассматривалась как нагрузка к спорофиту. Возможно, такое предвзятое мнение сформировалось под влиянием профессора Ф.О. Бауэра (F.O. Bower), самого известного морфолога папоротников. Бауэр, признавая, что гаметофит большинства видов еще не известен, тем не менее, счел, что его «морфологические признаки нестабильны. и, следовательно, не представляют значительной важности для филогении» (Bower, 1923: 296). Другой известный птеридолог, профессор R.E. Holttum (1949) также весьма осторожно отозвался о значимости признаков гаметофита для систематики, заметив, что «специализация (экологическая) столь простых организмов затеняет отличительные признаки, которые могли бы указать эволюционные линии». Конечно, неблагоприятные условия роста влияют на проталлий, но важные морфологические характеристики, такие как полярность и последовательность делений в прорастающей споре, последовательность формирования и развития проталлия, наличие и тип опушения, структуры зрелого таллома, морфология генеративных органов, меняются незначительно. Вряд ли степень этих изменений выше, чем разброс признаков у спорофита.

Лишь со второй половины прошлого столетия птеридологи стали признавать, что гаметофит папоротников может дать надежные критерии для систематики и филогении (Stokey, 1951 b; Atkinson, Stokey, 1964; Nayar, 1970, 1980; Atkinson, 1973). К сожалению, исследования в области морфологии гаметофита ведутся неинтенсивно, и для большей части видов папоротников гаметофит остается неизвестным. Но мы твердо убеждены, что строение генеративной фазы папоротников является важнейшим источником филогенетической информации. Актуальность темы.

По сравнению со спорофитом, гаметофит папоротника - относительно простое образование, очень маленькое, зачастую пластинчатое со специализированными органами. Экологически, и спорофит и гаметофит имеют почти те же самые требования, но, как более простой организм, лишенный сложных структур, гаметофит более восприимчив к недостатку влажности в субстрате и в атмосфере. Процесс оплодотворения также полностью зависит от наличия свободной воды.

Относительно мелкий по размерами, не всегда замечаемый, гаметофит папоротников имеет собственный специфичный набор морфологических признаков, свои особенности развития и свои предпочтения в среде обитания. Невозможно изучать организм, игнорируя часть его жизненного цикла. У папоротников именно гаметофит отвечает за половое воспроизводство и выбор среды обитания, и знание его физиологических требований и систем размножение необходимо, чтобы понять процессы расселение и видообразования. Таким образом, хотя физически спорофит доминирует над гаметофитом, именно гаметофит играет ключевую роль в эволюционном процессе и любое биосистематическое изучение папоротников должно включать исследования генеративной фазы жизненного цикла. Строение генеративной сферы растений любой группы имеет первостепенное значение при решении проблем систематики и филогении. Изучение процессов развития и морфологии генеративной сферы папоротников позволит по-новому осветить некоторые проблемы птеридологии, в частности родственные связи таксонов высокого ранга, что поможет в дальнейшей разработке естественной филогенетической системы папоротниковидных.

Целью настоящей работы стало изучение развития и морфологии гаметофитов гомоспорангиатных папоротников различных семейств. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• Изучение прорастания спор;

• Изучение процесса проталлиального развития;

• Изучение морфологических структур зрелого таллома;

• Анализ исследованных видов с привлечением литературных данных с целью выявления эволюционной линии изменений гаметофита;

• Оценка филогенетической значимости морфологических структур гаметофитов;

• Построение схемы филогенетических отношений семейств гомоспорангиатных папоротников по признакам гаметофита;

Научная новизна.

Впервые собраны в единую сводку сведения по морфологии изученных почти за 250 лет (с 1844 по 2005 гг.) гаметофитов гомоспорангиатных папоротников (1179 видов). Самостоятельно изучены гаметофиты 373 видов. Методика работы с живыми объектами позволила дополнить имеющиеся в литературе сведения о прорастании спор и развитии проталлия различных групп папоротников. По единому плану сделаны описания гаметофитов всех известных семейств. Разработаны критерии оценки морфологических признаков гаметофитов. Выделены признаки, характеризующие отдельные роды и семейства. Проведенные исследования дают четкое представление о структурном разнообразии и таксономической специфике гаметофитов. На основании полученных сведений построена схема эволюции гаметофитов известных семейств папоротников, и предложена система филогенетических отношений гомоспорангиатных папоротников. Практическая ценность работы.

Работа имеет, в основном, теоретическое значение. Результаты исследования представляют интерес для практической систематики и эволюционной морфологии высших растений, а также могут быть использованы в вузовской практике и при составлении учебных пособий по систематике и морфологии высших растений. Признаки гаметофита папоротников можно использовать в качестве таксономических, позволяющих разграничивать спорные систематические группы. Знание особенностей развития гаметофитов могут служить не только целям систематики, полученные данные могут найти применение при разработке практических мер по охране и реинтродукции редких видов, а также для успешной интродукции папоротников в ботанические сады.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Арнаутова, Елена Михайловна

Выводы.

Поскольку целью настоящей работы являлось всестороннее изучение развития и морфологии гаметофитов гомоспорангиатных папоротников, то для выполнения этой цели были решены следующие задачи:

1. Разработанна методика изучения гаметофитов папоротников на живых объектах, включающая процесс развития и структуры зрелого таллома.

2. Самостоятельно изучено прорастание и процесс проталлиального развития 373 видов гомоспорангиатных папоротников, обобщены сведения по 1190 видам, существенно переработана схема классификации прорастания спор, выделено четыре ранее неизвестных типа прорастания;

3. Для тех же видов изучена морфология структур зрелого таллома, установлено, что не только строение, но и распределение генеративных органов на талломе является важным таксономическим признаком. Для сердцевидных талломов выделено семь типов распределения гаметангиев, четыре из них -впервые.

4. Проведена оценка филогенетической значимости морфологических структур гаметофитов;

5. Проведен анализ исследованных видов с целью выявления эволюционной линии морфологических изменений гаметофитов;

6. Построена схема эволюции гаметофита гомоспорангиатных папоротников и на ее основе схема филогенетических отношений семейств гомоспорангиатных папоротников.

Полученные оригинальные данные и анализ литературы помогли систематизировать наши знания по развитию и морфологии гаметофитов гомоспорангиатных папоротников и позволили сделать следующие выводы:

1. Гаметофит папоротников, хоть и не является доминантной фазой в цикле развития папоротников, но как генеративная фаза заслуживает особого внимания. Это независимый организм, обладающий определенной формой роста и имеющий специфичный набор морфологических признаков.

2. Гаметофит равноспоровых папоротников является сравнительно простым организмом, и особое значение приобретают процессы развития: прорастание спор, формирование проталлия, продолжительность роста таллома, время появления и распределение генеративных органов на талломе, способность к вегетативному и апогамному развитию.

3. Среди исследованных видов выделено 11 типов прорастания, мы считаем, что тип прорастания имеет не только таксономическое, но и филогенетическое значение;

4. Построена схема классификации гетеротрофных и автотрофных гаметофитов;

5. Установлены эволюционно-морфологические ряды признаков. К архаичным признакам мы относим: Аморфный тип прорастания, формирование проталлия по типу Marattia или Osmunda, гетеротрофный клубневидный гаметофит и автотрофный, массивный таллом с толстой архегониальной подушкой, антеридии со сложной многоклеточной стенкой и массивные архегонии, септированные ризоиды, отсутствие опушения на талломах и длительное существование талломов, способность к вегетативному размножению. Соответственно к специализированным признакам можно отнести: Полярный тип прорастания, формирование проталлия по типу Aspidium, автотрофный, мелкий, дорсивентральный, сердцевидный таллом с нетолстой архегониальной подушкой, антеридии с трехклеточной стенкой, архегонии с укороченной шейкой, наличие опушения, волоски несложные, секреторные, талломы эфемерные, отмирающие после оплодотворения.

6. Изучение процессов развития и морфологии генеративной сферы папоротников позволяет по-новому осветить некоторые проблемы птеридологии, в частности, филогенетические связи таксонов ранга семейств, что отражено в предложенной схеме филогенетических отношений семейств гомоспорангиатных папоротников.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Арнаутова, Елена Михайловна, Санкт-Петербург

1. Арнаутова Е.М. Папоротники в интерьере: размножение, особенности культуры и ассортимент. // Материалы конференции, посвященной 180 -летию Ботанического сада ТГУ. Тарту. 1983. С. 11 -12.

2. Арнаутова Е.М. Выращивание папоротников из спор. // Бюлл. ГБС. 1987. вып. 144. С.65 66.

3. Арнаутова Е.М. Гаметофиты некоторых видов рода Woodsia (Woodsiaceae). II Ботан. журн. 1988. Т. 73. N 2. С. 198 203.

4. Арнаутова Е.М. Гаметофиты папоротников флоры СССР. // автореферат дисс. на соискание уч. степени канд. биол. наук. 1988. JI. 16 с.

5. Арнаутова Е.М. Развитие гаметофита у некоторых видов рода Gymnocarpium Newm. // Онтогенез высших цветковых растений. Киев. 1989. С. 6.

6. Арнаутова Е.М. Семейство Pleurosoriopsidaceae Kurita et Ikebe ex Ching и его положение в системе Polypodiophyta // Мат. Моск. совещания по филогении растений. М. МГУ. 1996. С. 31.

7. Арнаутова Е.М. Систематическое положение папоротника Pleurosoriopsis makinoi в связи с особенностями развития и строения его гаметофита // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. 1997. СПб. С. 70.

8. Арнаутова Е.М. Развитие и строение гаметофитов Coniogramme intermedia, Anogramma leptophylla (Pteridaceae) // Бот. журн. 1998 а. т. 83. N. 12. С. 71 -76.

9. Арнаутова Е.М. Особенности строения гаметофита Matteuchia orientalis -редкого дальневосточного папоротника // Растения в муссонном климате.1998 Ь. Владивосток. С. 88 90.

10. Арнаутова Е.М. Изучение гаметофита папоротника Pleurosoriopsis (Pleurosoriopsidaceae) и его значение для систематики рода // Бот. журн. 2000 а. т. 85. N. 6. С. 100- 105.

11. Арнаутова Е.М. Строение гаметофита представителей семейства Thelypteridaceae // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. Саратов. 2000 Ь. С. 401 403.

12. Арнаутова Е.М. Сравнительная морфология гаметофитов дальневосточных представителей сем. Dennstaedtiaceae // Растения в муссонном климате. Владивосток. 2000 с. С. 9 -11.

13. Арнаутова Е.М. История изучения гаметофитов папоротников // Материалы III Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока». Красноярск. 2001. С. 27 28.16 .Арнаутова ЕМ. Морфология гаметофита Aleuritopteris argentea

14. Sinopteridaceae) // Материалы I Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул. Изд-во Алтайского университета. 2002. С. 74 75.17 .Арнаутова Е.М. Морфология гаметофита представителей порядка

15. Pteridales. II Материалы III Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». СПб. ООО «Открытый мир». 2003. С. 284 285.

16. Арнаутова Е.М. О морфологии гаметофитов представителей порядка Pteridales. //Бот. журн. 2005 Ь. т. 90. N. 10. С. 1517 1525.

17. Ю.Арнаутова Е.М., Козлова И.В. Особенности развития гаметофита рода Cryptogramma (Adiantaceae) II Материалы 2 (X) съезда РБО. СПб. 1998. С. 272.

18. Барабанщикова Н.С. Морфология и онтогенез гаметофитов Dryopteris carthusiana (Vill.) Н.Р. Fuchs // Материалы 6 Межд. конфер. по морфологии раст. М. 1999. С. 17.

19. Беляев В. И. О мужских заростках водяных папоротников (Hydropterides). Варшава. 1890. 86 с.

20. Бобров А.Е. Морфология спор семейства Osmundaceae И Бот. журн. 1966. т. 51. №10. С. 1452- 1460.

21. Бобров А.Е. Семейство Osmundaceae (R. Br.) Kaulf. его систематика и география. // Бот. журн. 1967. т. 52. № 11. С. 1600 1610.

22. Бобров А.Е. Отдел Polypodiopsida Папоротникообразные. // Флора Европейской части СССР. М.: Наука. 1974. Т. 1. С. 68 - 99.

23. Бобров А.Е. Polypodiopsida // Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры Европейской части СССР. JL: Наука. 1983. С. 21 -45.

24. Бородин И.П. Процесс оплодотворения в растительном царстве. СПб. 1896. 226 с.

25. Вальц Я.Я. Наблюдения, касающиеся истории развития папоротников. Киев: 1862. 58 с.

26. Вальц Я.Я. О неустаревшем первозародыше Aspidium fllix-mas. Киев: 1863. 70 с.

27. Веттштейн Р. Руководство по систематике растений. Т. 2. Часть 1. Высшие растения, (пер. С.И. Ростовцева) М.: Изд. М. и С. Сабашниковых. 1905. 186 с.

28. Виноградов И.С., Жукова Н.А. О чередовании поколений // Бот. журн. 1962. т. 47. № 1.С. 132- 138.

29. Голлербах М.М. О некоторых принципиальных вопросах в понимании циклов развития у водорослей // Тезисы докладов делегатского совещания ВБО. М.-Л.: 1951. С. 20-26.

30. Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R.Br., произрастающих на территории СССР. М.: Наука. 1971.126 с.

31. Делле Г.В., Долуденко М.П., Красилов В.А. Первая находка в СССР юрского Angiopteris Hoffmann (Marattiaceae). II Проблемы палеоботаники. Л.:Наука. 1986. С. 38-44.

32. Демкив О.Т., Сытник КМ. Морфогенез архегониат. Киев. Наук. Думка. 1985.204 с.

33. Державина Н.М. Биоморфология и анатомия равноспоровых папоротников (эпилитов, эпифитов, земноводных и водных) в связи с адаптациогенезом. // Автореф. дисс. на соискание уч. степени докт. биол. наук. 2006. М. 50 с.

34. Карнишина JI.M. Особенности развития и морфологии гаметофитов и юных спорофитов представителей рода Dryopteris Adans И В сб.: Природные процессы и ресурсы Подмосковья. М.: изд-во МОПИ. 1975. С. 132 -141.

35. Козо-Полянский Б.М. Современное состояние проблемы чередования поколений у высших растений // Тезисы докладов делегатского совещания ВБО. М.-Л. 1951 .С. 3-18.

36. Кутафьева Т.К. Морфология спор плаунов, хвощей и папоротников Средней Сибири // Бот. журн. 1972. т. 57. .№ 10. С 1309 1316.

37. Кюстер Э. Половой процесс и размножение у растений. М.: Космос. 1911. 162 с.

38. Лазаренко А.С. Вопросы генезиса чередования поколений у моховидных. // Журн. общ. биол. 1961. Т. 22. № 5. С. 372 382.

39. Левина Р.Е. Многообразие и эволюция форм размножения растений. М.: Учпедгиз. 1961. 71 с.

40. Лодкина М.М. Значение спорогенеза на различных этапах эволюции растений. // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1032 1049.

41. Мейер К.И. К вопросу о происхождении архегониальных растений. // Уч. зап. МГУ. 1948. вып. 129. Кн. 6. С. 35 39.

42. Мейер-Меликян Н. Р., Северова Е.Э. и др. Принципы и методы аэропалинологических исследований. М. 1999.48 с.

43. Наялис И.И. Организация популяций гаметофитов папоротников. // Бот. журн. 1989. Т. 74. Т. 7. С. 994 1003.

44. Паламодова М.В. Папоротники республики Коми (вопросы биологии, географии, экологии, охраны). // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Сыктывкар. 2002. 22 с.

45. Патарая Л.М. К систематике половой генерации папоротников Аджарии // Уч. Зап. МОПИ. 1968. т. 181. вып. 12. С. 244 262.

46. Патарая Л.М. Особенности развития и морфологии заростков кавказских представителей рода Asplenium L. И Уч. Зап. МОПИ. 1971. т. 303. вып. 14. С. 121 -129.

47. Полянский В. И. Жизненный цикл, смена форм развития и чередование ядерных фаз в связи с некоторыми особенностями этих процессов у водорослей // Бот. журн. 1958. т. 43. № 5. С. 621 628.

48. Ростовцев С.И. Материалы к изучению группы ужовниковых папоротников (Ophioglosseae). I. Ophioglossum vulgatum L. II M. Универс. типограф.1892. 120 с.

49. Рябкова JI.C. К систематике папоротников Таджикистана // Известия АН Тадж. ССР. 1962. вып. 2. С. 57 61.

50. Рябкова JI.C. Род Криптограмма Cryptogramma R.Br. II Флора Таджикской ССР. M.-JL: Изд-во АН СССР. 1963. т. 11. С. 426 - 428.

51. Рябкова JI.C. О полиморфизме тетраэдрических спор папоротников Таджикской ССР // Науч. докл. высшей школы. 1968. № 7. С. 66 69.

52. Рябкова JI.C. Палинография флоры Таджикской ССР. Папоротникообразные-злаки. Л.: Наука. 1982. 79 с.

53. Седова М.А. Морфология спор Filicales // Пыльцевой анализ / Под ред. И.М. Покровской. М.: 1950. С. 111 -150.

54. Синянинова Корчагина М.В. О кодексе примитивности и специализации в филогенетической системе. // Журн. общ. биол. 1968. Т.29. N. 5. С. 574 -586.

55. Скворцов A.JI. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики. М. Тов. Научн. Изд. КМК. 2005.292 с.

56. Сладкое А.Н. О морфологических признаках спор ужовниковых папоротников, произрастающих на территории СССР. // Докл. АН СССР. 1955. т. 103. №2. С. 329-332.

57. Сладкое А.Н. Полиморфизм спор у птериса критского. // Докл. АН СССР. 1957. т. 117. №5. С. 900-903.

58. Сладкое А.Н. О морфологических признаках спор настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels флоры СССР. // Докл. АН СССР. 1959 а. Т. 125. № 1. С.219 222.

59. Сладкое А.Н. О Споры ужовниковых папоротников, произрастающих на территории СССР. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1959 б. Т. 64. № 2. С.97 -111.

60. Сладкое А.Н. О спорах видов Microlepia флоры СССР // Науч. докл. высшей школы. 1960. №4. С. 117-120.

61. Сладкое А.Н. Споры настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels флоры СССР // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1961. № 6. С. 45 52.

62. Сладкое А.Н. Споры настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels флоры СССР // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1962. № 4. С. 48 59.

63. Сладкое А.Н. К морфологической классификации тетрад, гексад и спор, в них возникающих. // Вест. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1967. № 2. С. 61 65.

64. Сладкое А.Н. О полиморфизме спор некоторых гроздовников (Botrychium Sw.). //Вест. Моск. ун-та. Сер. VI. Биология. 1968 а. № 3. С. 121 -123.

65. Сладкое А.Н. О «периспории» у Botrychium Sw. II Вест. Моск. ун-та. Сер. VI. Биология. 1968 б. № 5. С. 106 108.

66. Сладкое А.Н., Варламова Л.И. О морфологии спор некоторых видов Adiantum II Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1971. № 1. С. 108 -110.

67. Стеценко Н.М. Жизнеспособность спор папоротников интродуцентов в зависимости от сроков хранения. // Охрана, изучение и обогащение раст. мира. Киев. 1987. Т. 14. С. 18 - 21.

68. Стеценко Н.М., Шевченко С.И. Биохимические аспекты потери жизнеспособности спор папоротников семейства Onocleaceae. II Бюлл. ГБС. 1988. Т. 151. С. 58-61.

69. Стеценко Н.М., Храпко О.В. Биохимические изменения в спорах при хранении как фактор снижения их жизнеспособности. // Исслед. раст. покрова Российск. Дальнего Востока. Владивосток. 2000. Т. 2. С. 204 205.

70. Страсбургер Э., Ноль Ф., Карстен Г., Шенк Г., Шимпер А.Ф. Учебник ботаники для твысших учебных заведений, (пер. Голенкина М.И., Дейнеги В.А.). Рига: Изд-во Давида Гликсмана. 1924. С. 372 411.

71. Съюорд А. Ч. Века и растения. Обзор растительности прошлых геологических периодов, (пер. Криштофовича А.Н.). JI.-M.: Гл. ред. Геол. -разв. и геод. лит. 1936. 551 с.

72. Тарбаева В.М., Паламодова М.В. Папоротники республики Коми. СПб. 2003. 124 с.

73. Тахтаджян A.JI. Филогенетические основы системы высших растений. // Бот. журн. 1950. Т. 35. N. 2. С. 113 -139.

74. Тахтаджян А.Л. Высшие растения. М. Л.: Изд - во АН СССР. 1956. т. 1.485 с.

75. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М. JI.: Изд - во Наука. 1966.610 с.

76. Тахтаджян А.Л. Эволюция жизненного цикла высших растений // Жизнь растений. М.:Изд-во Просвещение. 1978. т. 1У. С .9 -11.

77. Тахтаджян А.Л. Высшие таксоны сосудных растений, исключая цветковые //Проблемы палеоботаники. Л.:Наука. 1986. С. 135 142.

78. Фишер-фон-Вальдгейм А. О развитии спор у папоротников. М. 1865. 96 с.

79. Фомин А. В. Pteridophyta флоры Кавказа. Юрьев. 1913.247 с.

80. Фомин А. В. Класс Папоротниковые. // Флора СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1934. т. 1.С. 19-24.

81. Храпко О. В. Корноптерис городчато-пильчатый. // Биология редких сосудистых растений Советского Дальнего Востока. Владивосток. 1990. С. 6 -14.

82. Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России. Владивосток. Дальнаука. 1996.199 с.

83. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука. 1981. 510 с.

84. Чистяков И.Д. История развития спорангиев и спор высших тайнобрачных, пыльников и пыльцы явнобрачных. // М.: Тип. А.И. Мамонтова и К0. 1871.98 с.

85. Шелтинг А. Некоторые вопросы, касающиеся истории развития заростцев папоротников. Одесса. 1875. 26 с.

86. Шмаков А.И. Конспект папоротников России // Turczaninowia. 2001. № 4 (12). С. 36 72.

87. Шорина Н.И. Возрастные состояния гаметофитов папоротников и возрастно-половая структура их популяций. // Популяционная экология растений. М. «Наука». 1987. С. 43 48.

88. Шульц Н.П. О влиянии света на прорастание спор мхов, папоротников и хвощей. // Труды Импер. С. Пет. Общ. Естест. 1902. Т. 31. вып.1. С. 1 -15.

89. Adams W.W., Haufler С.Н. New aspect of gametophyte development in the tropical fern Gleichenia bifida. II Bot. Soc. Amer., Misc. Publ. 1981. Vol. 160. P. 57.

90. Adercas R. von Studies of gametophytes of Matteuccia strutiopteris (ostrish fern) in culture I I Can. Joum. Bot. 1983. Vol. 61. № 12. P. 3267 3270.

91. Aderkas P. von, Cutter E.G. The role of the meristem in gametophyte development of the Osmundaceae fern Todea barbara (L.) Moore II Bot. Gaz. 1983. Vol. 144. P. 519-524.

92. Aderkas P. von, Raghavan V. Spore germination and early development of the gametophyte of Schizaea pusilla. II Amer. Journ. Bot. 1985. Vol. 72. P. 1067 -1073.

93. Agrawal D.C., Pawar S.S., Mascarenhas A.F. Cryopreservation of spores of Cyathea spinulosa Wall. ex. Hook / An endangered tree fern. // Journ. Plant Phys. 1993. Vol. 142. P.124- 126.

94. Albaum H.G. Normal growth, regeneration and adventitious outgrowth formation in fern prothallia. // Amer. Journ. Bot. 1938. Vol. 25. P. 37 44.

95. Alston A.H.G. The subdivision of the Polypodiaceae. II Taxon. 1956. Vol. 5. N. 1. P. 23 -25.

96. Altschul S.E., Smith B.J., Krings M, Taylor T.N. A filmy fern from the Upper Triassic of North Carolina (USA). // Amer. Journ. Bot. 2001. Vol. 88. P. 1558 -1567.

97. Anonimo Longevity of fern spores. // Garden (London) 1910. Vol. 74. P. 63.

98. Armenise V. Culture in vitro di Phyllitis scolopendrium II Nuovo giorn. bot. Italiano. 1959. Vol. 66. № 1 2. P. 236 - 252.

99. Atkinson G.F. Symbiosis in the Ophioglossaceae. II Bull. Torrey Bot. Club. 1893. Vol. 20. P.356.

100. Atkinson G.F. The perfectly developed embryo on a single prothallium of Adiantum cuneatum. И Bull. Torrey Bot. Club. 1893. Vol. 20. P. 407 408.

101. Atkinson L.R. A new germinatiom pattern for the Hymenophyllaceae II Phytomorphology. 1960 a. Vol. 10. № 1. P. 26 36.

102. Atkinson L.R. The Schizaeaceae: the gametophyte of Mohria. II Phytomorphology. 1960 b. Vol. 10. №4. P. 351 -367.

103. Atkinson L.R. The Schizaeaceae: the gametophyte of Anemia. II Phytomorphology. 1962. Vol. 12. № 3. P. 264 288.

104. Atkinson, L.R. The gametophyte of Cystodium. II Amer. Fern Journ. 1965 a. Vol. 55. N. 1.Р. 32-35.

105. Atkinson L.R. Schizaea pusilla perennial gametophyte // Amer. Fern Journ. 1965 b. Vol. 55. N. 2. P. 81 - 83.

106. Atkinson L.R. The gametophyte of Diplazium II Phytomorphology. 1967 (1968). Vol. 17. N. 1 -4. P. 99- 109.

107. Atkinson L.R. Gametophyte of Taenitis pinnata and development of the gametophytic plate in Taenitis blechnoides and Syngramma alismifolia. II Phytomorphology. 1970 a. Vol. 20. N. 1. P. 40 48.

108. Atkinson L.R. The gametophyte of Pleiocnemia conjugata and of Arcypteris irregularis. IIPhytomorphology. 1970 b. Vol. 20. N.l. P. 78 83.

109. Atkinson L.R. The gametophyte of Thelypteris erubescens II Amer. Fern Journ. 1971. Vol. 61. N. 4. P. 183 185.

110. Atkinson L.R. The gametophyte and family relationships // in Jermy A.C., Crabbe J.A., Thomas B.A. The phylogeny and classification of the ferns. Suppl. 1. Bot. Journ. Linn. Soc. 1973. Vol. 67. P. 73 90.

111. Atkinson L.R. The gametophyte of Dicranoglossum desvauxii. II Phytomorphology. 1975 a. Vol. 24. N. 1. P. 49 56.

112. Atkinson L.R. The gametophyte of five Old Wordl thelypteroid ferns. // Phytomorphology. 1975 b. Vol. 25. N. 1. P. 38 54.

113. Atkinson L.R. The gametophyte of Chingia pseudoferox II Brit. Fern Gaz. 1975 c. Vol. 11. P. 87-93.

114. Atkinson L.R. Contributions by the gametophyte to the taxonomy of some Old World thelypteroid ferns // Phyta. 1978. Vol. 1. P. 24 33.

115. Atkinson L.R., Stokey A.G. Comparative morphology of homosporous ferns // Phytomorphology. 1964. Vol. 14. № 1. P. 51 70.

116. Atkinson L.R., Stokey A.G. The gametophyte of some Jamaican thelypteroid ferns // Bot. Journ. Linn. Soc. 1973. Vol. 66. .№ 1. P. 23 36.

117. Bajpai N. Gametophyte morphology of Merinthosorus Copel. // Journ. Indian. Bot. Soc. 1964. Vol. 43. P. 549-555.

118. Ball E.A. Proliferation of the in vitro gametophyte of Angiopteris evecta. II Bot. Rev. 1976. Vol. 10. P. 22 35.

119. Banks J.A. Gametophyte development in ferns. // Ann. Rev. Plant Phys. and Plant Molec. Biol. 1999. Vol. 50. P. 163 186.

120. Banks J.A., Hickok L., Webb M.A. The programming of sexual phenotype in the homosporous fern Ceratopteris richardii. II Intern. Journ. Plant Scienc.1993. Vol. 154. P. 522 -534.

121. Bao W.M., Aur C.W., Liu B.D. Studies on the development of gametophytes of ferns from northeastern China. I. Polypodiaceae. II Bull. Bot. Res., Harbin. 1985. Vol. 5. P. 101-114.

122. Bao W.M., Aur C.W., Liu B.D. Studies of the development of gametophytes of ferns from north-eastern China. III. Osmundaceae II Bull. Bot. Res. 1986. Vol. 6. No. 3. P. 117-126.

123. Bao W.M., Aur C.W., Liu B.D. Studies of the development of gametophytes of ferns from north-eastern China. IV. Adiantaceae II Bull. Bot. Res. 1987. Vol. 7. No. 4. P. 63 68.

124. Bao W.M., Aur C.W., Liu B.D., Sni X.L. Studies of the development of gametophytes of ferns from north-eastern China. V. Onocleaceae II Bull. Bot. Res. 1988. Vol. 8. No. 3. P. 193- 199.

125. Bao W.M., Lin X.H., Wang Q.X., Aur Z.W. Studies on the development of gametophytes of 4 species in family Woodsiaceae. И Proc. IFCD. 1996. P. 341 -346.

126. Bao W.M., Lin X.H., Wang Q.X., Aur Z.W. Studies of the development of gametophytes of ferns from north-eastern China. X. Woodsiaceae. // Bull. Bot. Res. 1998. Vol. 18. P. 407-413.

127. Bao W.M., Wang Q.X., Aur C. W. Studies of the development of gametophytes of ferns from north-eastern China. VII. Thelypteridaceae И Bull. Bot. Res. 1994. Vol.14. No. 4. P. 410-415.

128. Bao W.M., Wang Q.X., Aur C.W. Studies of the development of gametophytes of ferns from north-eastern China. VIII. Aspleniaceae II Bull. Bot. Res. 1995 a. Vol.15. No. 1. P. 61 -64.

129. Bao W.M., Wang Q.X., Aur C.W. Studies of the development of gametophytes of ferns from north-eastern China. VI. Sinopteridaceae И Bull. Bot. Res. 1995 b. Vol.15. No. 3. P. 373 377.

130. Bauke H. Entwicklungsgeschiche des Prothalliens bei den Cyatheaceen II Jahrb. Wiss.Bot. 1875. Bd. 10. S. 49-116.

131. Bauke H. Beitrage zur Keimungsgeschichte den Schizaeaceen. // Jahrb. Wiss. Bot. 1878 a. Bd. 11. Separatabdruck. 50 s.

132. Bauke H. Prothallium Entwickelung von Platycerium. II Sitzungsber. Bot. Prov. Bradenburg. 1878 b. Bd. 20. S. 120 135.

133. Bauke H. Kenntniss der sexuaellen Generation bei den Gattungen Platycerium, Lygodium and Gymnogramme 11 Bot. Zeit. 1878 c. Bd. 36. N. 48. S. 753 780.

134. Beck G. Entwickelungsgeschichte des Prothalliums von Scolopendrium vulgare Sym. II Bot. Zeit. 1878. Bd. 36. N. 49. S. 780 781.

135. Beck G. Einige Bemerkungen uber heimische Fame 11 Osterr. Bot. Zeit. 1918. Bd. 67. Hf. 2 5.

136. Bejoy M„ Prathapachandran R, Nair G.B. Development studies on the gametophyte of Christella hispidula (Decne) Holttum. // Indian Fern Journ. 1994. Vol. 11. P. 142-145.

137. Bell P.R. Variation in the germination-rate and development of ferns spores in culture. // Ann. Bot. 1958. n.s. Vol. 22. P. 503 511.

138. Bell P.R. The morphology and cytology of sporogenesis of Trichomanes proliferum Bl. // NewPhytol. 1960. Vol. 59. P. 53 59.

139. Bennert H. W., Jaeger W., Leonhards W, Rasbach H., Rasbach K. Prothallien des Hautfarns Trichomanes speciosum (Hymenophyllaceae) auch in Nord Rhein-Westfalen. //Flor. Rundbr. 1994. Bd. 28. N. 1. P. 80.

140. Beri A., Bir S.S. Germination of stored spores of Pteris vittata L. II Amer. Fern Journ. 1993. Vol. 83. N. 3. P. 73 78.

141. Beri A., Bir S.S. Effects of lead and mercury on spore germination and gametophytic growth in Pteris vittata L. II Indian Fern Journ. 1994 (1993). V. 10. N. 2. P. 239 246.

142. Bernhardi J.J. Tentamen novae denerum filicum et specierum earum germaniae indigenarum dispositionis // Schrad. Journ. Bot. 1799. Vol. 2. P. 291 316.

143. Bhattacharyya A.K., Sen T. Structure and ontogenia of gametophytes of Lepisorus (J. Sm.) Ching and Pleopeltis Willdenow. I I Indian Fern Journ. 1992. Vol. 9. P. 66 -75.

144. Bierhorst D. W. Observations on the Gametophytes of Botrychium virginianum and B. dissectum. II Amer. Journ. Bot. 1958. Vol. 45. N. 1. P. 1 9.

145. Bierhorst D.W. Older gametophytes and young sporophytes of Schizaea melanesica. // Bull. Torrey Bot. Club. 1965. Vol. 92. P. 475 488.

146. Bierhorst D.W. The fleshy cylindrical subterranean gametophyte of Schizaea melanesica. II Am. Journ. Bot. 1966. Vol. 53. N. 2. P. 123 133.

147. Bierhorst D.W. The Gametophyte of Schizaea dichotoma. II Amer. Journ. Bot. 1967. Vol. 54. N. 5. P. 538 549.

148. Bierhorst D. W. Observations on Schizaea and Actinostachys spp., including A. oligostachys, sp. nov. II Amer. Journ. Bot. 1968 a. Vol.55. N. 1 P. 87 108.

149. Bierhorst D. W. On the Stromatopteridaceae (fam. nov.) and on the Psilotaceae. II Phytomorphology. 1968 b. Vol. 18. P. 232 268.

150. Bierhorst D.W. On Stromatopteris and its ill defined organs. // Am. Journ. Bot. 1969. Vol. 56. N. 2. P. 160- 174.

151. Bierhorst D. W. Morphology of vascular plants. 1971 a. New York. 560 p.

152. Bierhorst D.W. Morphology and Anatomy of New Species of Schizaea and Actinostachys. //Amer. Journ. Bot. 1971 b. Vol. 58. N. 7. P. 634 648.

153. Bierhorst D. W Gametophytes and Embryos of Actinostachys pennula, A. wagneri, and Schizaea elegans, with Notes on Other Species. // Amer. Journ. Bot. 1975 a. Vol.62. N. 4. P. 319-335.

154. Bierhorst D.W. The apogamous life cycle of Trichomanes pinnatum a confirmation of Klekowskis predictions on homoeologous pairing. I I Amer. Journ. Bot. 1975 b. Vol. 62. N. 5. P. 448 456.

155. Bierhorst D.W. The systematic position of Psilotum and Tmesipteris. II Brittonia. 1977. Vol. 29. P. 3-12.

156. Bir S.S. Taxonomy of the Indian members of the family "Aspleniaceae". И Bull. Bot. Surv. India. 1962. Vol. 4P. 1-16.

157. Bir S.S. Role of spore morphology in the taxonomy of family Aspleniaceae. I/ Palynol. Bull. 1966 67. Vol. 2-3. P. 1 -11.

158. Bir S.S. A note on the gamethophytes of Cystopteris tenuisecta. II Amer. Fern Journ. 1970. Vol. 60. N. 3. P. 98 -101.

159. Bir S.S. Contributions of spore morphology in the taxonomy of some taxa of ferns. // Advances in Pollen-Sporen Res. 1977. Vol. II. P. 92 -119.

160. Bir S.S. Pteridophytes: Their Morphology, Cytology, Taxonomy and Phylogeny. // Aspects of Plant Sciences Series, 1983. Vol. 6. 253 p.

161. Bir S.S., Trikha C.K. Role of spore morphology in the taxonomy of family Polypodiaceous ferns. // Abstract of First Palynolog. Congress, 1974. P. 1 3.

162. Bischoff G.W. Die Kryptogamischen Gewachse Chareen und Equieseteen; Rhizokarpen und Lycopodeen. // Journ. L.Schrag.1828. Nurnberg. 131s.

163. Bizot A. Trichomanes speciosum Willd. in den Buntsandsteinhohlen der Sudvogesen. // Prothallium. 2001. Nr. 6. S. 4.

164. Black C.A. The development of imbedded antheridia in Dryopteris stipularis (Willd.) Maxon. // Bull. Torr. Bot. Club. 1909. Vol. 36. P. 557 571.

165. Black C.A. Branched cells in the prothallus of Onoclea sensibilis L. II Bull. Torrey Bot. Club. 1914. Vol. 41. P. 617 620.

166. Blasdell R.F. A monographic study of the fern genus Cystopteris. // Mem. Torrey Bot. Club. 1963. Vol. 21.N. 4. P. 1 -102.

167. BommerJ.E. Monographic de la classe des fougeres. I I Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 1867. Vol. 5. P. 273 364.

168. Boodle L. A. On the production of dwarf male prothalli in sporangia of Todea. II Ann. Bot. 1908. Vol. 22. P. 231 243.

169. Borodin /. (Бородин И. П.) Uber die Wirkung des Lichtes auf die Vertheilung der Chlorophyllkorner in den grunen Theilen der Phanerogamen // Bull, de Г Acad. Imp. Scien. St. Petersbourg. 1865. T. 12. P. 432 438.

170. Bosman M.T.M. A monograph of the fern genus Microsorum. // Leiden Bot. Series. 1991. Vol. 14. P. 1 -161.

171. Boucharmont J. Meiosis in apogamously produced diploid plants of Asplenium septentrionale. 11 Brit. Fern Gaz. 1972. Vol. 10. P. 237 240.

172. Boullard B. Decourvet de gametophytes de Г Ophioglossum vulgatum L. En Normandie. // Bull. Soc. Linn. Norman. 1959. Ser. 3. N. 9. P. 112 -118.

173. Boullard B. Le gan^tophytes des Ophioglossacees. Considerations biologiques. // Bull. Soc. Linn. Norman. 1963. Ser. 10. N. 4. P. 81 97.

174. Bower F.O. On apospory in ferns. // Journ. Linn. Soc. 1885. Vol. 21. P. 360 368.

175. Bower F.O. Preliminary note on the formation of gemmae on Trichomanes alatum. U Ann. Bot. 1887. Vol. 1. P. 183 184.

176. Bower F.O. On the normal and abnormal development of the oophyte in Trichomanes. II Ann. Bot. 1888. Vol. 1. P. 269 305.

177. Bower F.O. On apospory and production of gemmae in Trichomanes kaulfussii Hook. // Ann. Bot. 1894. Vol. 8. P. 465 468.

178. Bower F.O. Phylogeny of the Filicales. Plagiogyria. II Ann. Bot. 1910. Vol. 24. P. 423 450.

179. Bower F.O. Studies of phylogeny of the Filicales. III. On Metaxya and certain other relatively primitive ferns. //Ann. Bot. 1913. Vol. 27. P. 443 477.

180. Bower F.O. Studies in the phylogeny of the Filicales. VII. The Pteroideae. 11 Ann. Bot. 1918. Vol. 32. P. 1-68.

181. Bower F.O. The ferns (Filicales). Vol. 1. Cambrige: Univ. Press. 1923. 359 p.

182. Bower F.O. The ferns (Filicales). Vol. 2: The Eusporangiate and Other Relatively Primitive Ferns. Cambrige: Univ. Press. 1926. 344 p.

183. Bower F.O. The ferns (Filicales). Vol. 3: The Leptosporangiate Ferns. Cambrige: Univ. Press. 1928.306 p.

184. Bower F.O. Prothallus and gametangia (=Archegoniatae). 11 In Primitiv Land Plants. 1935. P. 497-518.

185. Braggio G. Morphologia delle spore e sistematica delle Davalliales. II Webbia. 1966. Vol. 21. P. 725-767.

186. Brebner G. On the Prothallus and Embryo of Danaea simplicifolia Rudge. II Ann. Bot. 1896. Vol.10. P. 109- 122.

187. Britton E.C., Taylor A. The live history of Schizaea pusilla. II Mem. Torrey Bot. Club. 1901. Vol. 28. P. 1 -19

188. Britton E.C., Taylor A. The live history of Vittaria lineata. II Mem. Torrey Bot. Club. 1902. Vol.28. P. 185-211.

189. Brown C.A. What is the Role of spores in fern taxonomy. // Amer. Fern Journ. 1960. Vol. 50. №1. P. 6-14.

190. Brown E.D.W. A monographyc study of the fern genus Woodsia. II Nova Hedwigia. 1964. Vol. 16. P. 1 -154.

191. Brown E.D.W. Apogamy in Camptosorus rhizophyllus. 11 Bull. Torrey Bot. Club. 1919. Vol. 46:27-30.

192. Brown E.D.W. Apogamy in Osmunda cinnamomea and O. claytoniana II Bull. Torrey Bot. Club. 1920. Vol. 47. P. 339 345.

193. Brown R. Prodromus Florae Novae Hollandiae et insulae Van-Diemen. London. Jonson. 1810.145 p.

194. Brownsey P.J. A chromosome count in Loxoma. II New Zeal. Journ. Bot. 1975. Vol. 13. P. 355-360.

195. Bruchmann H. Uber das Prothallium und die Keimpflanze von Ophioglossum vulgatum. II Bot. Zeit. 1904. Vol. 62. P. 227 247.

196. Bruchmann H. Uber das Prothallium und die Sporenpflanze von Botrychium lunaria Sw. II Flora. 1906. Vol. 96. S. 203 230.

197. Brum F.R., Randi A. V. High irradiance and temperature inhibit the germination of spores of the fern Rumohra adiantiformis (Forst.) Ching (.Dryopteridaceae). // Rev. Bras. Bot. 2002. Vol. 25. N. 4. P.391 396.

198. Brummitt R.K., Powell C.E. Authors of plant names. Kew. RBG. 2001. 732 p.

199. Bunning E., Mohr H. Das Aktionsspektrum des Lichteinflusses auf die Keimung von Farnsporen. // Naturwiss. 1955. Bd. 42. S. 212.

200. Burk W. Vorlaufige Mittheilung uber die Entwickelungsgeschichte des Prothalliums von Anemia. И Bot. Zeit. 1875. Bd. 33. S. 499 501.

201. Buysson R. du Monographie des Cryptogames Vasculaires d'Europe. Filicinees. Vol.11. II Rev. Scient. Bourb. Centre France. 1889. P. 153 164.

202. Caesalpino A. De plantis Libri. XVI. Firenze: G. Marescottum. 1583. 621 p.

203. Camloh M. Spore germination and early gametophyte development of Platycerium bifurcatum. II Amer. Fern Journ. 1993. Vol. 83. N. 1. P. 79 85.

204. Camloh M. Spore age and sterilization affects germination and early gametophyte development of Platycerium bifurcatum. II Amer. Fern Journ. 1999. Vol. 89. N. 2. 124- 132.

205. Camloh M„ Gogala N. In vitro culture of Platycerium bifurcatum gametophytes. // Sci. Hort. 1992. Vol. 51. P. 343 346.

206. Campbell D.H. The development of the prothallia of ferns // Bot. Gaz. 1885. Vol. 10. P. 355 360.

207. Campbell D.H. The development of the Antheridium in Ferns. // Bull. Torrey Bot. Club. 1886. Vol. 13. N 4. P. 49 52.

208. Campbell D.H. The development of the Ostrich fern, Onoclea struthiopteris II Mem. Boston Soc.Nat. Hist. 1887. Vol. 4.1. P. 17 52.

209. Campbell D.H. A study of the apical growth of the prothallium of ferns // Bull. Torrey Bot. Club. 1891. Vol. 18. P. 73 80.

210. Campbell D.H. On the Prothallium and embryo of Osmunda claytoniana L. and O. cinnamomea L. II Ann. Bot. 1892. Vol. 6. P. 49 94.

211. Campbell D.H. Observations on the development of Marattia Douglasii Baker. II Ann. Bot. 1894. Vol. 8. P. 1 20.

212. Campbell D.H. The Structure and Development of the Mosses and Ferns. (Archegoniatae). London. 1895. 544 p.

213. Campbell D.H. Germination of the spores of Ophioglossaceae. II Ann. Bot. 1906. Vol. 20. P. 321.

214. Campbell D.H. Studies on the Ophioglossaceae. II Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. 1907. Ser. II. N. 6. P. 138- 194.

215. Campbell D.H. The protthallium of Kaulfussia and Gleichenia. //Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. 1908. Ser. II. N. 8. P. 69- 102.

216. Campbell D.H. The protthallium and embryo of Danaea. Preliminare Note. // Ann. Bot. 1909. Vol. 23. P. 23.

217. Campbell D.H. Eusporangiatae: The Comparative Morphology of the Ophioglossaceae and the Marattiaceae. Cam. Inst. Wash. Publ. 1911. 229 p.

218. Campbell D.H. The structure and affinities of Macroglossum Alidae Copeland. // Ann. Bot. 1914. Vol. 28. P. 651 669.

219. Campbell D.H. The gametophyte and embryo of Botrychium obliquum Miihl. II Ann. Bot. 1921. Vol. 35. P. 141 -158.

220. Campbell D.H. The gametophyte and embryo of Botrychium simplex Hitch. // Ann. Bot. 1922. Vol. 36. P. 441 455.

221. Camus J.M. Marattiaceae. II in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1. P. 174- 180.

222. Chamberlain C. J. Grouping and mutation in Botrychium. II Bot. Gaz. 1920. Vol. 70. P. 387 398.

223. Chandra P. The gamethophyte and juvenile sporophyte of Lastrea phegopteris and L. pyrrhorhachis II Sci. et Cult. 1963 a. Vol. 29. P. 259 260.

224. Chandra P. The gametophytes of Lygodium circinnatum (Burm.) Sw. and L. flexuosum (L.) Sw. II Curr. Sci. 1963 b. Vol. 32. P. 34 35.

225. Chandra P. The prothallus of Polystichum. II Proc. Indian Acad. Sci. 1968. Vol. 49. P. 198-202.

226. Chandra P. Tetrahedral Spores in another Species of Lastrea. II Amer. FernJourn. 1973. Vol.63. N. 1.P.10-12.

227. Chandra P. Gametophytes morphology of the fern genus Drynariopsis (Polypodiaceae). // Amer. Fern Journ. 1979. Vol. 69. P. 111 -118.

228. Chandra P., Nayar B.K. Morphology of the edible fern Ampelopteris. II Proc. Indian. Acad. Sci. Ser. B. 1968. P. 25 36.

229. Chandra P., Nayar B.K. Morphology of some polystichoid ferns. l.The gametophytes of Arachniodes, Cyrtomium and Polystichum И Bot. Journ. Linn. Soc. 1970. Vol. 63. N 3. P. 265 276.

230. Chandra, S., Srivastava M„ Srivastava R. Contribution to the gametophyte morphology of the fern genus Lomagramma J. Sm. in India. // Amer. Fern Journ. 2003. Vol. 93. N. 1. P. 25 31.

231. Chang Y.L. Studies in the spore morphology of Vittaria Smith. II Acta Bot. Sin. 1965. Vol. 13. N. 2. P. 151 -158.

232. Chasan R. Ceratopteris-. A model plant for the 90 s. // Plant Cell. 1992. Vol. 2. P.113-115.

233. Chau R. I. Xylem structure in Botrychium dissectum Sprengel and its relevance to the taxonomic position of the Ophioglossaceae. II Amer. Journ. Bot. 1986. Vol.73. P. 1201 1206.

234. Chiang Y.L. On the sex of the prothalli of Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron. II Taiwania. 1976. Vol. 21. P. 134 137.

235. Ching R.C. On natural classification of the family 'Polypodiaceae' // Sunyatsenia. 1940. Vol. 5. N4. P. 201 -268.

236. Ching R.C. The studies of Chinese ferns // Lingnan Sci. Journ. 1945. Vol. 21. P. 31-37.

237. Ching R.C. Systematic arrangement of families and genera of Chinese Pteridophytes with corresponding names in Chinese. // Acta Phytotax. Sin. 1954. Vol.3.N. l.P. 93-99.

238. Ching R.C. Florae Reipublica Popularae Sinica. Vol. 2. Pteridophyta: Ophioglossaceae Oleandraceae. 1959.406 p.

239. Ching R.C. A reclassification of the family Thelypteridaceae. II Acta Phytotax. Sin. 1963. Vol. 8. P. 289 335.

240. Ching R.C. The Chinese fern families and genera: Systematic arrangement and historical origin. // Acta Phytotax. Sin. 1978. Vol. 16. N. 3. P. 1 38; Vol. 16. N. 4. P.16-37.

241. Chiou W.L. The gametophytes and juvenile sporophytes of Woodwardia orientalis Sw. var. formosana Rosenst. И Yushania. 1986. Vol. 3. P. 7 -13.

242. Chiou W.L. The gametophytes and young sporophytes of Diplazium chinensis (Bak) C. Chr. II Yushania. 1986. Vol. 3. P. 15 20.

243. Chiou W.L. The gametophytes and juvenile sporophytes of Davallia solida (Forst.) Sw. II Yushania. 1988. Vol. 5. P. 15 20.

244. Chiou W.L. The gametophypes and juvenile sporophytes of Blechnum orientale L. И Yushania. 1989. Vol. 6. N. 3. P. 1 8.

245. Chiou W.L. The gametophytes of Pteris ensiformis Burm. II Proc Sem. Asian Pterid. 1992. Vol. 2. P. 49 54.

246. Chiou W.L., Farrar D.R. Comparative Gametophyte Morphology of Selected Species of the Family Polypodiaceae. II Amer.Fern Journ. 1997. Vol. 87. N. 3. P. 77 86.

247. Chiou W.L., Farrar D.R., Ranker T.A. Gametophyte morphology and reproductive biology in Elaphoglossum. II Can. Journ. Bot. 1998. Vol. 76. P. 1967 1977.

248. Chiou W.L., Farrar D.R., Ranker T.A. The mating systems of some epiphytic Polypodiaceae. II Amer. Fern Journ. 2002. Vol. 91. N. 1. P. 65 79.

249. Chiou W.L., Lee P.H., Ying S.S. Reproductive biology of gametophytes of Cyatheapodophylla (Hook) Copel. II Taiwan J. For. Sci. 2000. Vol.15. N. 1. P. 1 -12.

250. Chiou W.L., Shieh W.C. The gametophytes of Adiantaceae in Taiwan. // Yushania. 1984. Vol. l.P. 1-10.

251. Christ H. Die Farnkrauter der Erde. Jena. 1897. 388 s.

252. Christenhusz M.J.M., Tuomisto H. Some notes on the taxonomy, biogeography and ecology of Danaea (Marattiaceae). // Fern Gaz. 2005. Vol. 17. Pt. 4. P. 217 -222.

253. Christensen C. Index Filicum, sive enumeratio omnium generum specierumque Filicum et Hydropteridum ab anno 1753 ad finem anni 1905 descriptorum adjectis synonymis principalibus, area geographica. Hafniae 1906. 744 p.

254. Christensen C. Index Filicum, Supplementa 1- 3 (1906 1933). 131 + 60 + 219 p.

255. Christensen C. Filicinae // In: F. Verdoorn Manual of pterydology. Copenhagen. 1938. P. 522-550.

256. Clausen R.T. A monograph of the Ophioglossaceae. II Mem. Torrey Bot. Club. 1938. Vol. 19. N. 2. P. 1 177.

257. Cohn F. Conspectus familiarum cryptogamarum secundum methodum naturalem dispositarum. //Hedwigia. 1872. Vol. 17. S. 17-20.

258. Colely H., Druery C.T. Longevity of fem spores // Gard. Chron. 1904. Vol. 35. P. 13.

259. Conant D.S. A revision of the genus Alsophila (Cyatheaceae) in the Americas. // Journ. Arnold Arbor. 1983. Vol. 64. P. 333 382.

260. Conard H.S. The structure and life-history of the hay-scented fern. //Carnegie Inst.Washington. 1908. Publ. N. 94. 56 p.

261. Conard H.S. Gametophytes of Botrychium virginianum in Iowa. // Proc. Iowa Acad. Sci. 1929. Vol. 36. P. 141 -142.

262. Constantino S., Santamaria L.M., Hodson E. Storage and in vitro germination of tree fern spores. // Bot. Gard. Micropr. News. 2000. Vol. 2. N 4. P. 58 60.

263. Conway E. The autecology of Bracken (Pteridium aquilinum): The germination of the spore, and the development of the prothallus and the young sporophyte // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1949. Vol. 63. Pt. 3. P. 325 342.

264. Cooper K.M. A field survey of mycorrhizas in New Zealand ferns. // New Zeal. Journ. Bot. 1976. Vol. 14. P. 169 -181.

265. Copeland E.B. The oriental genera of Polypodiaceae. II Univ. Calif. Pubis Bot. 1929. Vol. 16. P. 45- 128.

266. Copeland E.B. Genera Hymenophyllacearum II Philip. Journ. Sci. 1938. Vol. 67. P. 1 -108.

267. Copeland E.B. Genera filicum Chron. Bot. Co. 1947. 247 p.

268. Cousens M.J. Gametophyte sex expression in some species of Dryopteris. 11 Amer. Fern Journ. 1975. Vol. 65. N. 2. 39 42.

269. Cousens M.J. Gametophyte outogeny, sex expression, and genetic loads as measures of population divergence in Blechnum spicant // Amer. Journ. Bot. 1979. Vol. 66. N2. P. 116-132.

270. Cousens M.J. Blechnum spicant: habitat and vigour of optimal, marginal and disjunct populations and field observations of gametophytes. // Bot. Gaz. 1981. Vol. 142. P. 25 258.

271. Cousens M.J., Horner H.T. Gametophyte ontogeny and sex expression in Dryopteris ludoviciana. II Amer. Fern J. 1970. Vol. 60. N. 1. 13 17.

272. Crabbe J.A., JermyA.C., Mickel J.T., A new generic sequence for the pteridophyte herbarium//Fern Gaz. 1975. Vol. ll.N 1 2.P. 141 -162.

273. Crane E.H A revised circumscription of the genera of the fern family Vittariaceae. // Syst. Bot. 1997. Vol. 22. N. 3. P. 509 517.

274. Crane E.H., Farrar D.R., Wendel J.F. Phylogeny of the Vittariaceae: rbcL results. // Amer. Journ. Bot. 1993. Vol. 80. N. 6. Suppl. Abst.107.

275. Crane E.H., Farrar D.R., Wendel J.F. Phylogeny of the Vittariaceae: Convergent Simplification Leads to a Polyphyletic Vittaria. II Amer. Fern Journ. 1995. Vol. 85. N. 4. P. 283 305.

276. Czaja A.T. Uber Befruchtung und Geschlechtertrennung bei Prothallien homosporer Fame // Zeitschr. Bot. 1921. Bd. 13. S. 345 389.

277. Dassler C., Chiou W.L., Farrar D.F. Gametophyte form is related to ecological habitat and reproductive strategy. // Amer. Journ. Bot. 1996. Vol. 83. N. 6. Abst. 120.

278. Dassler C., Farrar D.F. Significance of form in fern gametophytes: clonal, gemmiferous gametophytes of Callistopteris baueriana (Hymenophyllaceae). Intern. Journ. Plant Sc. 1997. Vol. 158. N. 5. P. 622 639.

279. Dassler C., Farrar D.F. Significance of gametophyte form in long-distance colonization by tropical, epiphytic ferns. // Brittonia. 2001. Vol. 53. N. 2. P. 352 -369.

280. Davie J.H. The development of the antheridium in the Polypodiaceae И Am. Journ. Bot. 1951. Vol. 38. P. 621 628.

281. Davie R.C. The development of the sorus and sporangium and the prothallus of Peranema cyatheoides. //Ann. Bot. 1916. Vol. 30. P. 101 -109.

282. Davidonis G.H., Ruddat M. Growth inhibition in gametophytes and oat coleoptiles by thelypterin A and В released from roots of the fern Thelypteris normalis, II Amer. Journ. Bot. 1974. Vol. 61. N. 8. P. 925 930.

283. Davis B.D., Postlethwait S.N. Growth of Pteridium aquilinum (L.) Kuhn gametophytes in submergel culture. // Amer. Fern Journ. 1966. Vol. 56. N. 3. P. 108-113.

284. De Bary A. Uber apogame Fame und die Erscheinung der Apogamie im Allgemeinen // Bot. Zeit. 1878. Bd. 36. S. 449 487.

285. De Candolle A.P. Theorie elementaire de la Botanique. Paris: Deterville. 1813. 468 s.

286. De la Sota E.R., Morbelli M.A. Schizaeales. II Phytomorphology. 1987. Vol. 37. N. 4. 365 393.

287. De Maggio A.E. Morphogenetic studies on the fern Todea barbara (L.) Moore. I. Life history. // Phytomorphology. 1961. Vol. 11. N.l. P.46 64.

288. De Maggio A.E., Raghavan V. Photomorphogenesis and nucleic acid metabolism in fern gametophytes. I I Adv. Morphogen. 1973. Vol. 10. N. 3. P. 227 263.

289. Desvawc A.N. Prodrome de la famille des Fougeres I I Mem. Soc. Linn. 1827. Paris. P. 6. P. 171-212; 213 -337.

290. Dettmann M.E., Clifford H.T. Spore morphology of Anemia, Mohria, and Ceratopteris (Filicales). // Amer. Journ. Bot. 1991. Vol. 78. P. 303 325.

291. Devi S., Nayar B.K. Spore morphology of Indian ferns XI: Davalliaceae and Oleandraceae. II Journ. Ind. Bot. Soc. 1971. Vol. 50. P. 89 - 100.

292. Dickason F.G. A phylogenetic study of the ferns of Burma. // Ohio Journ. Sci. 1946. Vol. 46. P. 109-141.

293. Dickie J.B., Ellis R.H., Kraak H.L., Ryder K., Tompsett P.B. Temperature and seed storage longevity. // Ann. Bot. 1990. Vol. 65,197 204.

294. Diels L. Polypodiaceae. II in Engler and K. Prantl eds., Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1899. Bd. 1. Abt. 4. S. 139 339.

295. Diels L. Parkeriaceae. II in Engler and K. Prantl eds., Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1900. Bd. 1. Abt. 4. S. 339 342.

296. Diels L. Matoniaceae. II in Engler and K. Prantl eds., Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1902 a. Bd. 1. Abt. 4. S. 343 350.

297. Diels L. Schizaeaceae. II in Engler and K. Prantl eds., Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1902 b. Bd. 1. Abt. 4. S. 356 372.

298. DilleniusJJ. Historia muscarum. London. J. Millan. 1763.10 s.

299. Dopp W. Untersuchungen uber die Entwicklung von Prothallien einheimischer Polypodiaceen // Pflanzenforschung. 1927. Hf. 8. S. 1 58.

300. Dopp W. Weitere Untersuchungen an apogamen Farnen // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1933. Bd. 51. Hf. 8. S. 341 -347.

301. Druery C.D. Observations on a singular mode of development in the lady fern Athyrium filix-foemina. И Journ Linn. Soc. (Bot.) 1885. Vol. 21. P. 354 360.

302. Duckett J.G., Pang W.C. The origins of heterospory: a comparative study of sexual behaviour in the fern Platyzoma microphyllum R. Br. and the horsetail Equisetum giganteum L. II Bot. Journ. Linn. Soc. 1984. Vol. 88. N. 1. P. 11 34.

303. Duncan R.E. Apogamy in Doodia caudata. II Amer. Journ. Bot. 1941. Vol. 28. P. 921 -931.

304. Dyer A.F. The culture of fern gametophytes for experimental investigation. // in Dyer A.F., ed. The experimental biology of ferns. London. 1979. P. 253 305.

305. Eames A.J. Morphology of Vascular Plants, Lower Group (Psilophytes to Filicales). 1936. 433 p.

306. Eberle G. Beobachtungen an Fruhlings-Nacktfarn (Anogramma leptophylla) am Wuchsort und in der Kultur // Natur und Mus. 1973. Bd. 103. N 3. S. 93 97.

307. Edwards E.S., Roux. S.J. The influence of gravity and light on developmental polarity of single cells of Ceratopteris richardii gametophytes. // Biol. Bull. 1997. Vol. 192. P. 139-40.

308. Eggert O.A., Delevoryas T. Studies in Paleozoic ferns: Sermaya, gen. nov. and its bearing on Filicalean evolution in the Paleozoic. // Palaeontographica. 1967. Vol. 120 B. P. 169- 180.

309. Emigh V.D., Farrar D.R. Gemmae: a role in sexual reproduction in the fern genus Vittaria II Science. 1977. Vol. 198. N 4314. P. 297-298.

310. Endres A.G. Spore germination of Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. II Ann. Bot. 1974. Vol. 38. P. 377-381.

311. Engler A. Sillabus der Pflanzenfamilien. 12 vollig neugestelt. Auflage von H. Melchior und E. Werderman. Berlin. 1954. Bd. 1. 666. s.

312. Erdtman G. Pollen et sporen morphology (plant taxonomy) Gymnospermae, Pteridophyta, Bryophyta, (Illustrations) Uppsala. 1957. 151 p.

313. Erdtman G., Sorsa P. Pollen et sporen morphology. Plant taxonomy. Pteridophyta. Stockholm. 1971. 300p.

314. Erhart F. Beitrage zur Naturkunde. 1788. Bd. 3. S. 75.

315. Esenbeck C.G. von Nees Entwickelungsgeschichte des Pteris serrulata. II Acta Acad. Nat. Cur. 1820. Bd. 12. S. 1 8.

316. Esenbeck C.G. von Nees Handbuch der Botanik. Ntirhberg. 1825 a. 251 s.

317. Esenbeck C.G. von Nees Entwicklungsgeschichte der Pteris serrulata II Nova Acta. 1825 b. Bd. 12. Abt. 1. S. 197.

318. Esteves L.M., Felippe G.M., Melhem T.S. Germination and morphology of spores of Trichipteris corcovadensis. II Amer. Fern Journ. 1985. Vol. 75. N. 2. P. 92 -102.

319. Faegri K. Zur Kenntnis der Prothallien von Athyrium crenatum und Asplenium marinum II Bergens Mus. Arb. Naturv. 1934. N. 12. P. 1 -15.

320. Farlow W.G. An asexual growth from the prothallus of Pteris cretica II Quart. Journ. Micr. Sci. 1874. Vol. 14. P. 266 272.

321. Farlow W.G. Ueber ungeschlechtliche Erzeugung von Keimpflanzchen an Farn-Prothallien. // Bot. Zeitg. 1874. Bd. 32. S.180 183.

322. Farlow W.G. Apospory in Pteris aquilina. II Ann. Bot. 1889. Vol. 2. P. 383 386.

323. Farmer J.B. On the embryogeny of Angiopteris evecta. I I Ann. Bot. 1892. Vol.6. P. 265-270.

324. Farmer J.B., Digby L. Studies in apospory and apogamy in ferns // Ann. Bot. 1907. Vol. 21. P. 161-199.

325. Farrar D.R. Gametophytes of four tropical fern genera reproducing independently of their sporophytes in the Southern Appalachians 11 Science. 1967. Vol. 155. P. 1266 1267.

326. Farrar D.R. Gemmiferous fern gametophytes Vittariaceae. II Amer. Journ. Bot. 1974. Vol. 61. N. 2. P. 146- 155.

327. Farrar D.R. Problems in the identity and origin of the Appalachian Vittaria gametophyte, a sporophyteless fern of the eastern United States. // Amer. Journ. Bot. 1978. Vol. 65. N. 1. P. 1 -12,

328. Farrar D.R. Independent fern gametophytes in the wild. // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1985. В 86. P. 361 369.

329. Farrar D.R. Trichomanes intricatum: the independent Trichomanes gametophyte in the eastern United States. // Amer. Fern Journ. 1992. Vol. 82. N. 2. P. 68 74.

330. Farrar D.R., Johnson-Groh C.L., Hauk WD. Biology and conservation of the Ophioglossaceae: A tribute to Warren "Herb" Wagner. // Amer. Journ. Bot. 2000. Vol. 87. N. 6. P. 89.

331. Farrar D.R., Landry G.P. Vittaria graminifolia in the United States, again. // Amer. Journ. Bot. 1987. Vol. 74. Abst. 709.

332. Farrar D.R., Mickel J.T. Vittaria appalachiana: a name for the "Appalachian gametophyte". //Amer. Fern Journ. 1991. Vol. 81. N. 2. P. 69 75.

333. Farrar D.R., Parks J.C., McAlpin B. W. The fern genera Vittaria and Trichomanes in the Northeastern United states. // Rhodora. 1983. Vol. 85. P. 83 92.

334. Farrar D.R., Wagner W.H., Jr. The gametophytes of Trichomanes holopterum Kunze. // Bot. Gaz. 1968. Vol. 129. P. 210 219.

335. Fee A.L.A. Genera filicum (Cinquieme M6moire sur la familie des Fougeres). Strasbourg: Berger-Levrault. 1852. 388 s.

336. Felippini E.C.P., Duz S.R., Randi A.M. Light and storage on the germination of spores of Dicksonia sellowiana (С. Presl) Hook, Dicksoniaceae. II Rev. Bras. Bot. 1999. Vol. 22. N. l.P. 21 -26.

337. Fischer A. von Waldheim Farnstudien // Jahrb. Wiss. Bot. 1901. Bd. 4. S. 427.

338. Fisher H. Wasserkulturen von Farnprothallien, mit Bemerkungen uber die Bedingungen der Sporenkeimung // Beih. Zeit. Centralbl. 1910. Bd. 27. N 1. S. 54 -59.

339. Fomin A. Ueber die Anogramma makinoi H. Christ // Bull. Jard. Bot. Kieff. 1930. Bd. 9. S. 8 9.

340. Fraser T.W., Smith D.L. Young gametophytes of the fern Polypodium vulgare L. An ultrastructural study. // Protoplasma. 1974. Vol. 82. N. 1. P. 19 32.

341. Freer R.S. Notes on the development of the gametophyte and embryo of Asplenium angustifolium Michx. 11 Ohio Journ. Sci. 1926. Vol. 26. P. 147 168.

342. Friend D.J.C. Adaptation and adjustment of photosynthetic characteristics of gametophytes and sporophytes of hawaian tree ferns (Cibotium glaucum) grown at different irradiances. // Photosynthetica. 1975. Vol. 9. P. 157 164.

343. Fuchsius (Fuchs L.) Neue Kreiiterbuch (in welchen mit allein die gantz histori. I I 1543.516 s.

344. GaltierJ., Scott A.C. Diversification of early ferns. // Proc. Royal Soc. Edinburgh. B. 1985. Vol. 86. P. 289-301.

345. Gantt E., Arnott H.J. Spore germination and development of the young gametophyte of the ostrich fern (Matteuccia struthiopteris) II Amer. Journ. Bot. 1965. Vol. 52. N1. P. 81 -94.

346. Gastony G.J. A revision of the fern genus Nephelea. И Contrib. Gray Herb. 1973. Vol. 203. P. 81-155.

347. Gastony G.J. Spore morphology in the Cyatheaceae. The perine and sporangial capacity: general considerations. // Amer. Journ. Bot. 1974. Vol. 61.N.6. P.672 -680.

348. Gastony G.J. Spore morphology in the Dicksoniaceae. I. The genera Cystodium, Thyrsopteris and Culcita. И Amer. Journ. Bot. 1981. Vol. 68. P. 808 819.

349. Gastony G.J. The origins of apogamous ferns. // Amer. Journ. Bot. 1985. Vol. 72. N. 6. P. 917-918.

350. Gastony G.J., Haufler H. Chromosome numbers and apomixes in the fern genus Bommeria (Gymnogrammaceae). // Biotropica. 1976. Vol. 8. N. 1. P. 1 11.

351. Gastony G.J., Tryon R.M. Spore morphology in the Cyatheaceae. 2. The genera Lophosoria, Metaxya, Alsophila and Nephelea. II Amer. Journ. Bot. 1976. Vol. 63. P. 738 756.

352. Gensel R.G. Morphologic and taxonomic relationships of the Psilotaceae relative to evolutionary lines in early land vascular plants. // Brittonia 1977. Vol. 29. P. 14 -28.

353. Georgevitch P. Preliminary note on apospory and apogamy in Trichomanes Kaulfussii Hk. and Grev. // Ann. Bot. 1910 a. Vol. 24. P. 233 234.

354. Georgevitch P. Aposporie und Apogamie bei Trichomanes Kaulfussii Hk. et Grev. //Jahrb.Wiss. Bot. 1910 b. Bd. 48. S.155 170.

355. Gerhardt E. Untersuchungen iiber die Vorkeimentwicklung einiger einheimischer Fame. Diss. Marburg 1927.167 s.

356. Germeraad J.H., Hopping C.A., Mueller J. Palynology of Tertiary sediments from tropical areas. //Rev. Palynol.1968. Vol. 6. P. 180 348.

357. Gewitz M„ Fahn A. The anatomy of the sporophyte and gametophyte of Ophioglossum lusitanicum L. ssp. lusitanicum. II Phytomorphology. 1960. Vol. 10. N.3.P. 342-351.

358. Giauque M.F.A. Wax glands and prothallia. // Amer. Fem Journ. 1949. Vol. 39. N. l.P. 33 -35.

359. Gifford E.M., Brandon D.D. Gametophytes of Botrychium multifidum as grown in axenic culture. // Amer. Fern Journ. 1978. Vol. 68. N. 2. P. 71 75.

360. Giesenhagen K. Die Hymenophyllaceen II Flora. 1890. Bd. 73. S. 411 464.

361. Goebel K. von Entwicklungsgeschichte des Prothalliums von Gymnogramme leptophylla Desvll Bot. Zeit. 1877. Bd. 35. S. 671 678,681 - 694,697 - 711.

362. Goebel K. von Beitrage zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Sporangien. // Bot. Zeit. 1880. Bd. 38. S. 545 552; 561 - 571.

363. Goebel K. von Beitrage zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Sporangien. //Bot. Zeit. 1881. Bd. 39. S. 681 694; 697 - 706; 713 - 720.

364. Goebel K. von Morphologische und biologische Studien. II. Zur Keimungsgeschichte einiger Fame. // Ann. Jard. Bot. Buit. 1888. Bd. 7. S. 74 -119.

365. Goebel K. von Archegoniatenstudien. I. Hymenophyllaceen. II Flora. 1892. Bd. 76. S. 92-116.

366. Goebel K. von Weitere Untersuchungen uber die Geschlechtesgeneration der Hymenophyllaceen II Flora. 1893. Bd. 76. S. 92 -116.

367. Goebel K. von Uber Jugendformen von Pflanzen und deren kunstliche Wiederhevorrufung // Sitzungsber. Akad. Munchen. 1896 a. Bd. 26. S. 447 497.

368. Goebel K. von Archegoniatenstudien. VIII. Hecistopteris, eine verkannte Farngattung. // Flora. 1896 b. Bd. 82. S. 67 75.

369. Goebel K. von Archegoniatenstudien XIV. Loxsoma und das System der Fame. // Flora.1912. Bd. 105. S. 33 52.

370. Goebel K. von Wilhelm Hofmeister. The work and life of a nineteenth centary botanist. London. 1926.202 p.

371. Goebel K. von Organographie der Pflanzen. Jena: Gustav Fischer. 1930. 2. Teil. S. 1039- 1362

372. Gould R.E. Cibotium tasmanense sp. nov., a fossil tree-fern from the Tertiary of Tasmania. // Austral. Journ. Bot. 1972. Vol. 20. N. 1. P. 119 -126.

373. Granados В., Perez-Garcia В., Mendoza A. Fase sexual de los helechos Odontosoria schlechtendalii у Odontosoria scandens (Dennstaedtiaceae). // Rev. Biol. Trop. 2003. Vol. 51. N.3. P. 675 682.

374. Greer G.K. The influence of soil topography and spore-rain density on gender expression in gametophyte populations of the homosporous fern Aspidotis densa. II Amer. Fern Joum. 1993. Vol.83. N. 2. P. 54 59.

375. Grew N. The Anatomy of vegetables. Hickman, London, 1672. 198 p.

376. Hagemman W. Moose und Fame: ein Vergleich // Aufsatze und Reden Senckenberg. Naturforsch. Ges. 1978. N 29. S. 91 -118.

377. Hagenah D. J. Spore studies in the genus Cystopteris II Rhodora. 1961. Vol. 63. P. 181 -183.

378. Hanks S.L., Fairbrothers D.E. A palynological investigation of 3 species of Osmunda. I I Bull. Torr. Bot. Club. 1981. Vol.108. N. 1. P. 1 6.

379. Hartman M.E. Antheridial dehiscence in the Polypodiaceae. И Bot. Gaz. 1931. Vol. 91. P. 252-276.

380. Hartt C.E. Conditions forgermination of spores of Onoclea sensibilis I/ Bot. Gaz. 1925. Vol. 79. P. 427-440.

381. Harvinder K, Harvinder K.C.N. In vitro morphogenetic studies on the gametophyte of Anogramma leptophylla (Sw.) Link. II Curr. Sci. 1980. Vol. 49 .N. 15. P. 595 -596.

382. Hasebe M., Wolf P.G., Pryer KM., Ueda K. Ito M., Sano R., Gastony G.J., Yokoyama J., Manhart J.R., Murakami N„ Crane E.H., Haufler C.H., Hauk W.D. Fern Phylogeny Based on rbcL Nucleotide Sequences. // Amer. Fern Journ. 1995. Vol. 85. N. 4. P.134-181.

383. Hasegawa W. On the sexual generation of three species of Osmunda in Japan. // Journ. Jap. Bot. 1965. Vol. 30. N. 4. P. 1 -11.

384. Hass H, Taylor T.N., Remy W. Fungi from the Lower Devonian Rhynie chert: Mycoparasitism. 11 Amer. Journ. Bot. 1994. Vol. 81. N. 1. P. 29 37.

385. Hassler M„ Swale B. Checklist of world ferns. 2004. Available online at website: http:// homepages.caverock. net. nz /~bj /fern/.

386. Haufler C.H. A biosystematic revision of Bommeria. // Journ. Arn. Arbor. 1979. Vol. 60. N. 4. P. 445 476.

387. Haufler C.H., Adams WW Early gametophyte ontogeny of Gleichenia bifida (Willd.) Spreng: phylogenetic and ecological implications. // Am. Journ. Bot. 1982. v. 69. N. 10. P. 1560- 1565.

388. Haufler C.H., Welling C.B. Antheridiogen, dark germination, and outcrossing mechanisms in Bommeria (Adiantaceae). I I Amer. Journ. Bot. 1994. Vol. 81. P. 616-21.

389. Hauk W.D. Phylogeny of the Ophioglossaceae based on molecular and morphological characters. // Amer. Journ. Bot. 2000. Vol. 87. N.6. Abstr. 90.

390. Hauk W.D., Parks C.R., Chase M.W. Phylogenetic studies of Ophioglossaceae: evidence from rbcL and trnL-F plastid DNA sequences and morphology. // Molec. Phylogenet. Evol. 2003. Vol. 28. N. 1. P. 131 -151.

391. Haupt A. W. Sex organs of Angiopteris evecta H Bull. Torrey Club. 1940. Vol. 67. N.2. P. 125 129.

392. Hayes D. W. Some studies on apogamy in Pellaea atropurpurea. II Trans. Amer. Microsc. Soc. 1924. Vol. 43. P. 119 135.

393. Heald F. Conditions for the germination of the spores of Bryophytes and Pteridophytes // Bot. Gaz. 1898. Vol. 26. P. 25 44.

394. Heilbronn A. Diploid prothallia from spores of tetraploid Polypodium aureum. II Ber. Deut. Bot. Ges. 1932. Bd. 50. S. 289 299.

395. Heim C. Untersuchungen uber Farnprothallien. // Flora. 1896. Bd. 82. S. 329 -373.

396. Henfrey A. On the development of ferns from their spores. // Trans. Linn. Soc. 1853. Vol. 21. P. 117-136.

397. Hennipman E. Pteridoblechnum, a new genus of blechnoid ferns from Australasia. // Blumea. 1966. Vol. 13. N. 2. P. 397 403.

398. Hennipman E. A Monograph of the fern genus Bolbitis. II Leiden Univ. Press Bot. Series. 1977. N. 2.331 p.

399. Hennipman E., Roos M.C. A Monograph of the Fern Genus Platycerium (Polypodiaceae). // North-Holland Publishing Company, Amsterdam, Oxford, New York. 1982.126 p.

400. Hennipman E., Veldhoen P., Kramer K.U., Price M.G. Polypodiaceae. И in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1. P.203 230.

401. Herrero A., Prada C., Pajaron S. Gametophyte morphology and gametangial ontogeny of Asplenium foreziense and related taxa (Aspleniaceae: Pteridophyta). 11 Bot. Journ. Linn. Soc. 2002. Vol. 139. N. 1. P. 87.

402. Herter W.G. Weitere Vorschlage zur Abanderung der Nomenklaturregeln 11 Revista Sudamer. Bot. 1949. Vol. 8. N. 1 2. P. 11 -12.

403. Hevly R.H. Adaptations of cheilanthoid ferns to desert environments // Journ. Arizona Acad. Sci. 1963. Vol. 2. P. 164 175.

404. Hewitson W. Comparative morphology of the Osmundaceae. И Ann. Miss. Bot. Gard. 1962. Vol. 49. P. 57-93.

405. HickokLG., Warne T.R., Fribourg R.S. The biology of the fern Ceratopteris and its use as a model system. // Intern. Journ. Plant Scienc. 1995. Vol. 156. P. 332 -345.

406. Hill R.H., Wagner W.H. Seasonality and spore type of the pteridophytes of Michigan // Mich. Bot. 1974. Vol. 13. P. 40 44.

407. Hiyama Т., Imaichi R., Kato M. Comparative development of gametophytes of Osmunda lancea and O. japonica (Osmundaceae): adaptation of rheophilous fern gametophytes. //Bot. Mag. (Tokyo). 1992. Vol. 105. P. 215 225.

408. Hofmeister W. Vergleichende Untersuchungen uber Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung hoherer Kryptogamen. Leipzig. 1851. 89 s.

409. Hofmeister W. Beitrage zur Kenntniss der Gefasskryptogamen. II: Ueber Entwickelung und Bau der Vegetationsorgane der Farnkraeuter. // Abh. Suchs. Gessel. Wiss. 1857 a. Bd. 3. Abt. 4. S. 603 656.

410. Hofmeister W. Beitrage zur Kenntniss der Gefasskryptogamen. II: Keimung und Entwicklung des Botrychium lunaria\ Entwicklung der Vegetationsorgane von Ophioglossum vulgatum II Abh. Suchs. Gessel. Wiss. 1857 b. Bd. 5. Abt. 4. S. 657 664.

411. Hofmeister W. On the germination, development and fructication of the higner Cryptogamia and on the fructication of the coniferae. London. R. Hardwicke. 1862. 506 p.

412. Holbrook-Walker S.G., Lloyd R.M. Reproductive biology and gametophyte morphology of the Hawaiian fern genus, Sadleria (Blechnaceae) relative to habitat diversity and propensity for colonization. // Journ. Linn. Soc. Bot. 1973. Vol. 67. P.157- 174.

413. Holloway J.E. Studies in the New Zealand Hymenophyllaceae. Part I. // Trans. New Zealand Inst. 1923. Vol. 54. P. 577 618.

414. Holloway J.E. The experimental cultivation of the gametophytes of Hymenophyllum pulcherrimum Col. and Trichomanes reniforme Forst. И Ann. Bot. 1930. Vol.44. P.269-284.

415. Holloway J.E. The gametophyte, embryo and developing sporophyte of Cardiomanes reniforme (Forst.) C. Presl. // Trans. Proc. Soc. New Zeal. Inst. 1944. Vol. 74. P. 196 196.

416. Holttum R.E. A revised classification of Leptosporangiate ferns 11 Journ. Linn. Soc. 1947. Vol. 53. N 350. P. 123 158.

417. Holttum R.E. The classification of ferns // Biol. Rev. 1949. Vol. 24. N. 3. P. 267 -296.

418. Holttum R.E. The scales of Cyatheaceae. I I Kew Bull. 1957. Vol. 13. N. 1. P.41 -45.

419. Holttum R.E. Morphology, growth habit, and classification in the family Gleicheniaceae. II Phytomorphology. 1957. Vol. 7. N. 4. P. 168 184.

420. Holttum R.E. Cyatheaceae. И in Flora Males. Vol.11. 1963. P. 65 176.

421. Holttum R.E. Comparative mophology, taxonomy and evolution. // Phytomorphology. 1967. Vol. 17. N. 1. 4. P. 36 - 41.

422. Holttum R.E. Studies in the family Thelypteridaceae III. A new system of genera in the Old World. // Blumea. 1971. Vol.19. N. 1. P. 17 52.

423. Holttum R.E. The genus Davallodes. И Kew Bull. 1972. Vol. 27. N.2. P. 245 -249.

424. Holttum R.E. Pteridophyta // in: A dictionary of the flowering plants and ferns. Cambridge: Univ. Press. 1973.

425. Holttum R.E. The fern-family Thelypteridaceae in Malaya // Garden's Bull. 1980. Vol. 33. P. 1 30.

426. Holttum R.E., Sen U. Morphology and classification of the tree ferns. // Phytomorphology. 1961. Vol. 11. N. 4. P. 406 420.

427. Holttum R.E., Sen U., Mitra D. Studies in the family Thelypteridaceae II. A comparative study of thr type-species of Thelypteris Schmidel, Cyclosorus Link and Ampelopteris Kunze // Blumea. 1970. Vol. 18. N. 1. P. 195 215.

428. Hooker W.J. Genera Filicum. London: Bohn. 1838. Vol. 1. 120 p.

429. Horvat J. Die Bedeutung des Gametophyten fur die Phylogenie der Filicineen. // Glasnik Kroat. Naturwiss. Ges. !921. Vol. 133. S. 137 157.

430. Horvat J. Gametophyt der fame Phyllitis hybrida und Ceterach offlcinarium II Rad. sudslav. Acad. Wiss. 1922. Abt. 68. S. 208 219.

431. Hovenkamp P., Ravensberg W.J., Hennipman E. A monograph of the fern genus Pyrrosia (Polypodiaceae). // Leiden Univ. Press, 1986. Bot. Ser. 9. 310 p.

432. Huang Y.M., Ying S.S., Chiou W.L. Morphology of gametophytes and young sporophytes in Sphaeropteris lepifera. И Amer. Fern Journ. 2000. Vol. 90. N. 4. P. 127- 137.

433. Huang Y.M., Chiou W.L., Lee P-S. Morphology of the gametophytes and young sporophytes of Cyatheaceae native to Taiwan. // Taiwania. 2001. Vol. 46. N. 3. P 274 283.

434. Huang Y.M., Chiou W.L., Chiou W.L. Density Affects Gametophyte Growth and Sexual Expression of Osmunda cinnamomea L. (Osmundaceae, Pteridophyta). // Ann. Bot. 2004. Vol. 94. P. 1 4.

435. Huang Y.M., Kuo C.Y., Chiou W.L. Morphology of gametophytes and young sporophytes of. Cibotium native to Taiwan. // Taiwan Journ. For. Sci. 2003. Vol. 18. N. 3P. 163-70.

436. Huckaby C.S., Raghavan V. Spore Germination Patterns in the Ferns, Cyathea and Dicksonia. //Ann. Bot. 1981 a Vol. 47. P. 397 403.

437. Huckaby C.S., Raghavan V. Spore Germination Patterns of Thelypteroid ferns. // Ann. Bot. 1981 b. Vol. 68. N. 4. P. 517 523.

438. Hurel-Py G. Sur la culture indefinie du gametophyte de Nephrolepis cordifolia. II Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci. Paris. 1943. Pt. 216. S. 741 742.

439. Irmisch T. Beitrage zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen. Halle. 1854. Bd. 2. S. 1-31.

440. Iridayaray V, Manickam VS., Johnson M. Vivipaiy, a rare and evolutionary important phenomenon in a rare homosporous fern Grammitis medialis from the Western Ghats, South India. // Curr. Science. 2003. Vol. 85. N.12. P. 1666 1667.

441. Isikawa S., Oohusa T. Effects of light upon the germination of spores of ferns // Bot. Mag. (Tokyo). 1956. Vol. 63. N 811. S. 132 137.

442. Iwatsuki K. Taxonomy of the thelypteroid ferns. III. Classification. // Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. В 1964. Vol. 31. P. 11 40.

443. Iwatsuki K. Hymenophyllaceae. In K. U. Kramer and P. S. Green eds.. The families and genera of vascular plants. Vol. I. Pteridophytes and Gymnosperms. 1990. P.157 -163.

444. Jakowatz A. Vergleichende Untersuchungen uber Farnprothallien // Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien. 1901. Bd. 110. Abt. 1. S. 479 505.

445. Janczewski E., Rostaflnski J. Note sur le prothalle de Г Hymenophyllum tunbridgense II Mem. Soc. Nation. Sci. Natur. Math. Cherbourg. 1875. T. 19. P. 89 96.

446. Jarrett F.M. Studies in the classification of the leptosporangiate ferns: I. The affinities of the Polypodiaceae sensu stricto and the Grammitidaceae. II 1980. Kew Bull. Vol. 34. P. 825-833.

447. Jarrett F.M. Index Filicum, Supplementum quintum pro annis 1961 1975. 1985. 245 p.

448. Javalgekar S.R. Sporogenesis and prothallial development in Ceratopteris thalictroides. II Bot. Gaz. 1960. Vol. 122. P. 45 50.

449. Javalgekar S.R., Mahabale T.S. Germination of spores and prothalli in two species of Nephrolepis, N. exaltata Schott and N. acuta Presl. // Proc. Natl. Inst. Sci. India. 1959. Vol. 25. P. 333 338.

450. Jeffrey E.S. The gametophyte of Botrychium virginianum. // Univ. Toronto Stud. Biol. Ser. 1898. Vol. 1. P.3-32.

451. Jermy AC., Harper L. Spore morphology of the Cystopteris fragilis complex I I Brit .Fern Gaz. 1971. Vol. 10. Pt. 4. P. 211 -213.

452. Johns R.J. Index Filicum, Supplement 6, covering 1976 1990.1996.414 p.

453. Johns R.J. Index Filicum, Supplementum 7 (1991-1995). 1997. IX, 124 p.

454. Johnson-Groh C., Riedel C„ Schoessler L„ Skogen K. Belowground Distribution and Abundance of Botrychium Gametophytes and Juvenile Sporophytes. // Amer. Fern Journ. 2002. Vol. 92. N. 2. P. 80 92.

455. Jonkman H.F. Uber die Entwickelungsgeschichte des prothalliums der Marattiaceen. I/ Bot. Zeitung. 1878. Bd. 36. N. 9. S. 129 136; N. 10. S. 145 -153.

456. Jonkman H.F. Over der Keimung van Kaulfussia aesculifolia. II Arch. Neerland. Scienc. Exact. Nat. 1879. Ser.3. S. 268.

457. Jonkman H.F. La generation sexuee des Marattiacees. // Arch. Neerland. 1880. Vol. 15. P. 198-224.

458. Jung R. Entwicklungsgeschichte Untersuchungen iiber Metzgeria und einige Farnvorkeim. //1927. Diss. Marburg.

459. Kachroo P. Studies in Davalliaceae. I. Morphology of Leucostegia immersa (Wall.) Presl. II Journ. Ind. Bot. Soc. 1955 a. Vol. 34. P. 11 20.

460. Kachroo P. Gametophytes of Blechnum orientale L. and B. spp. II Sci. and Cult. 1955 b. Vol. 20. P. 402 403.

461. Kachroo P. Gametophytes of Tectaria variolosa and T.fuscipes. II Sci. and Cult. 1956. Vol. 22. P. 103- 105.

462. Kachroo P. Gametophytes of Cyclosorus molliusculus (Wall.) Ching and C. moulmeinensis (Bedd.) Copel. II Sci. and Cult. 1957. Vol. 23. P. 12-15.

463. Kachroo P. Observations on certain aspects of the development of the gametophyte of Cyclosorus molliusculus (Wall.) Ching // Journ. Ind. Bot. Soc. 1963. Vol. 42. P. 190- 194.

464. Kachroo P., Nayar B.K. Morphology of Adiantum: 1 A. aephiopicum II Journ. Univ. Gauhati. 1952. Vol. 3. P. 163 -171.

465. Kachroo P., Nayar B.K. Observations on the gametophyte of some species of Adiantum И Phytomorphology. 1953. Vol. 3. N 3. P. 240 248.

466. Kanamori К Origin and early development of apogamous embryos in the protallia of Dryopteris chinensis. И J. Jap. Bot. 1967.42: 111 118.

467. Kaplan D.R. Morphological status of the shoot system of Psilotaceae. II Brittonia. 1977. Vol. 29. P. 30-53.

468. Kaplan D.R., Cooke T.J. The Genius of Wilhelm Hofmeister: The Origin of Causal-Analytical Research in Plant Development. // Amer. Journ.Bot. 1996. Vol. 83. N. 12. P. 1647- 1660.

469. Karpowicz W. Studien uber die Entwicklung der Prothallien und der ersten sporophyteblatter der einheimischen Farnkrauter (Polypodiaceae) II Bull. Intern. Г Acad. Polon Sci. 1927. Ser. B. S. 1 26.

470. Karpowicz W. A comparative study on the species of the genera Dryopteris and Thelypteris II Acta Soc. Bot. Polon. 1960. Vol. 29. N 2. S. 175 189.

471. Kato M. Taxonomic study of the Athyriaceae И Acta Phytotax. Geobot. 1973. Vol. 25. N4-6. P. 119- 126.

472. Kato M. Classification of Athyrium and allied genera of Japan // Bot. Mag. Tokyo. 1977. Vol. 90. N1017. P. 23-40.

473. Kato M. Taxonomic study of the genus Cornopteris (Athyriaceae) II Acta Phytotax. Geobot. 1979. Vol. 30. N 4 6. P. 101 -118.

474. Kato M. The classification of major groups of pteridophytes. // Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo Sect. III. 1983. Vol. 13. P. 263 287.

475. Kato M. A phylogenetic classification of Ophioglossaceae. И Gard. Bull. 1987. Vol. 40. P. 1 -14.

476. Kato M. The phylogenetic relationship of Ophioglossaceae. //Taxon. 1988. Vol. 37. N. 2. P. 381 -386.

477. Kato M. Ophioglossaceae: a hypothetical archetype for the angiosperm carpel. // Bot. Journ. Linn. Soc. 1990. Vol. 102. P. 303 311.

478. Kato M. Comparative development of gametophytes of Osmunda lancea and O. japonica (Osmundaceae): adaptation of rheophilous fern gametophyte // Bot. Mag. Tokyo. 1992. Vol. 105. N. 1078. P. 215 225.

479. Kato M. A taxonomic study of the genus Matonia (Matoniaceae). II Blumea. 1993. Vol. 38.N. LP. 167- 172.

480. Kato M., Iwatsuki К. Juvenile leaves and leaf ramification in Phanerosorus major (Matoniaceae). // Acta Phytotax. Geobot. 1985. Vol. 36. P. 139 147.

481. Kato M., Sahashi N. Affinities in the onocleoid ferns. // Acta Phytotax. Geobot. 1980. Vol. 31. P. 127- 138.

482. Kato M., Yatabe Y., Sahashi N., Murakami N. Taxonomic studies of Cheiropleuria (Dipteridaceae). II Blumea. 2001. Vol.46. P. 513 525.

483. Kaulfuss G.F. Das Wesen der Farrenkrauter, besonders ihrer Fruchttheile. Leipzig. 1827. Hf. 1.24 s.

484. Kaur S. Gametophyte of Anemia phyllitidis (L.) Swartz // Sci. et Cult. 1961. Vol. 27. P. 347 350.

485. Kaur S. The gametophyte of Cystopteris fragilis II Proc. Ind .Acad. Sci. 1963. Vol. 58. N3. P. 148- 152.

486. Kaur S. Contributions to the Morphology of Dennstaedtia. II Proc. Ind. Acad. Sci. 1972a. Vol. 75.N LP. 32-39.

487. Kaur S. Morphology of prothallus of Gymnopteris vestita. II Phytomorphology. 1972b. Vol. 32.N. LP. 46-49.

488. Kaur S. Morphology of prothallus and juvenile sporophytes of some species of Dryopteris II Proc. Ind. Acad. Sci. 1977. Vol. 85. N 2. P. 48 52.

489. Kaur S., Chandra S. Morphology of the prothallus of Woodsia obtusa II Phytomorphology. 1973. Vol. 23. N 3 4. P. 171 -175.

490. Kaur S., Devi S. Spore morphology of Indian ferns. II. Aspleniaceae and Blechnaceae. II Grana Palynol. 1964. Vol. 5. P. 222 246.

491. Kaur S., Devi S. Prothallus morphology in some tectarioid ferns. // Amer. Fern Journ. 1976. Vol. 66. N. 3. P. 102 106.

492. Kaur S., Verma S.C., Sharma S.S. Gametophyte ontogeny, sex expression and mating system in Hypolepis punctata a homosporous fern. // Phytomorphology. 1987. Vol. 37. N. LP. 53 -67.

493. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns (1). On the prothallia of Cyathea boninsimensis Copel. II Journ. Jap. Bot. 1954 a. Vol. 29. N 7. P. 201 -204.

494. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns (2). Varios forms of the prothallia of Microlepia marginata C. Chr. II Journ. Jap. Bot. 1954 b. Vol. 29. N 8. P. 257-261.

495. Kawasaki Т. Studies on the sexual generation of ferns (3). Effects of ultra short waves on the spore-germination. // Journ. Jap. Bot. 1954 c. Vol. 29. N 8. P. 294 -298.

496. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns. On the prothallia of some of Asplenium and Neottopteris. (4). 11 Journ Jap. Bot. 1956 a. Vol. 31. N 1. P. 15 -21.

497. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns (7). On the prothallia of some of Polystichum. И Journ Jap. Bot. 1956 b. Vol. 31. N 5. P. 139 143.

498. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns (8). On the prothallia of some of Adiantum II Journ. Jap. Bot. 1956 c. Vol. 31. N 7. P. 205 209.

499. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns (9). On the prothallia of some species Rumohra and Cyrtomium. // Journ Jap. Bot. 1956 d. Vol. 31. N 11. P.333 339.

500. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns (10). On the prothallia of Diplazium. II Journ Jap. Bot. 1957 a. Vol. 32. N 1. P. 18 25.

501. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns (11). On the prothallia of Asplenium and Amesium II Journ. Jap. Bot. 1957 b. Vol. 32. N 6. P. 177 184.

502. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns (12). On the prothallia of Phymatopsis and Marginaria. I I Journ. Jap. Bot. 1957 c. Vol. 32. N 10. P. 297 -302.

503. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns (13). On the prothallia of Plagiogyria. II Journ. Jap. Bot. 1957d. Vol. 32. N 11. P. 332 -336.

504. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns (14). On the prothallia of Colysis with special reference to their margins. // Journ. Jap. Bot. 1959. Vol. 34. N. 3. P. 86 90.

505. Kawasaki T. Studies on the sexual generation of ferns (15). Spores Athyrium and Diplazium 11 Journ. Jap. Bot. 1960. Vol. 35. N 9. P. 273 281.

506. Klavins S.D., Taylor T.N., Taylor E.L. Matoniaceous ferns (Gleicheniales) from the middle Triassic of Antarctica. // Journ. Paleontol. 2004. Vol. 78. N. 1. P. 211 -217.

507. Klein L. Bau und Verzeigung einiger dorsiventral Polypodiaceen // Nova Acta K. Leop.-Carol. Akad. Naturf. 1881. Bd. 42. S. 333 396.

508. Klekowski E.J., Jr. Reproductive biology of the Pteridophyta. III. A study of the Blechnaceaee I I Bot. Journ. Linn. Soc. 1969. Vol. 62. P. 361- 377.

509. Klekowski E.J., Jr., Lloyd R.M. Reproductive biology of the Pteridophyta. I. General considerations and a study of Onoclea sensibilis L. // Bot. Journ. Linn. Soc. 1963. Vol. 60. P. 315 -324.

510. Knobloch I. W. The spore pattern in some species of Cheilanthes. II Amer. Journ. Bot. 1969. Vol. 56. N. 6. P. 646 653.

511. Knobloch I.W. Morphological characteris in Cheilanthes together with a key to North and Central American species. 11 Flora. 1976. Bd. 165. N. 6. S. 507 522.

512. Knudson L. Nonsymbiotic germination of orchid seeds. // Bot. Gaz. 1922. Vol. 73. P. 1-25.

513. Kny L. Beitrage zur Entwickelungsgeschichte der Farnantheridiums. Berlin. 1864.15 s.

514. Kny L. Uber der Bau und die Entwickelung des Farnantheridiums. Berlin. 1868. 19 s.

515. Kny L. Entwicklungsgeschichte des Vorkeims der Polypodiaceen und Schizaeaceen 11 Bot. Zeit. Bd. 27.1869. S. 46 47.

516. Kny L. Uber die Entwicklung des Vorkeimes von Osmunda regalis // Jahrb. Wiss. Bot. 1872. Bd. 8. S. 1-15.

517. Kny L. Die Entwicklung der Parkeriaceen, dargesteltt an Ceratopteris thalictroides Brongn 11 Nova Acta K. Leop.-Carol. Akad. Naturf. 1875. Bd. 37. S. 1-66.

518. Kny L. Entwicklung von Aspidium filix-mas II Bot. Wandt. 1895. Bd. 9. S. 411 -438.

519. Korpelainen H. Growth, sex determination and reproduction of Dryopteris filix-mas (L.) Schott gametophytes under varying nutritional conditions. // Bot. Journ. Linn. Soc. 1994. Vol. 114. P. 357 366.

520. Kramer К U. Notes on the Higner Level Classification of the Recent Ferns. // in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1. P. 49 52.

521. Kramer K. U. Cyatheaceae. II in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1.Р. 69-74.

522. Kramer K. U. Davalliaceae. II in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1. P. 74 80.

523. Kramer K. U. Dicksoniaceae. // in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1. P. 94 99.

524. Kramer K.U. Gleicheniaceae. II in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1. P. 145 152.

525. Kramer K.U. Plagiogyriaceae. // in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1. P. 201 203.

526. Kramer K. U., Chambers T.S., Hennipman E. Blechnaceae. // in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1. P. 60 68.

527. Kramer K.U., Viane R. Aspleniaceae. // in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1. P. 52 57.

528. Kumar A., Roy S.K. Regeneration from detached pieces of the gametophyte of Goniopterisprolifera Roxb. // Sci. Cult. 1974. Vol. 40. N. 7. P. 323 325.

529. Kunze G. Pteridologische Studien. Uber eine noch unbeobachte Form der Sporangien (Sporangia Plagiogyrata). // Bot. Zeitung. 1849. Bd. 7. S. 865 880.

530. Kurita S. Chromosome numbers and systematic position of the genus Woodsia II Journ. Jap. Bot. 1965. Vol. 40. N. 12 .P. 358 362.

531. Kurita S., Ikebe C. On the systematic position of Pleurosoriopsis makinoi (Maxim) Fomin//Journ. Jap. Bot. 1977. Vol. 52. N. 2. P. 39 49.

532. Laage A. Bedingungen der Keimung von Fame und Moossporen // Beihf. Bot. Centrabl. 1907. Bd. 21. Abt. 1. S. 76 -115.

533. Lagerberg T. Zur Entwicklungsgeschichte des Pteridium aquilinum II Ark. Bot. 1906. Bd. 6. S. 1-28.

534. Lagerberg T. Morphologisch-biologische Bemerkungen uber die Gametophyten einiger schwedischer Fame 11 Svensk Bot. Tidskr. 1908. Bd. 2. Hf. 1 4. S. 229 -276.

535. Lampa E. Uber die Entwicklung einiger Farnprothallien // S. B. Akad. Wiss. Wien. 1901. Bd. 110. Abt. 1. S. 95 -111.

536. Lang W.H. On the prothalli of Ophioglossum pendulum and Helminthostachys zeylanica II Ann. Bot. 1902. Vol. 16. P. 23 56.

537. Lang W.H. Studies in the morphology and anatomy of the Ophioglossaceae. II. On the embryo of Helminthostachys. II Ann. Bot. 1904. Vol. 18. P. 19 37.

538. Large M.F., Braggins J.E. Tree ferns. Portland Cambridge: Timber Press. 2004. 359 p.

539. Lawson A.A. The prothallus of Tmesipteris tannensis. II Trans. Royal Soc. Edinburgh. 1917 a. Vol. 51. P. 785 794.

540. Lawson A. A. The gametophyte generation of the Psilotaceae. II Trans. Royal Soc. Edinburgh. 1917 b. Vol. 52. P. 98 -113.

541. Lebkuecher J.G. Desiccation-Time Limits of Photosynthetic Recovery in Equisetum hyemale (Equisetaceae) Spores. // Amer. Journ. Bot. 1997. Vol. 84. N.6. P. 792 797.

542. Lee P.H., Ying S.S., Chiou W.L. Morphogenesis of gametophytes and juvenile sporophytes of Cyathea podophylla (Hook.) Copel. II Journ. Exp Forr. Nat Taiwan Univ. 1999. Vol. 13. P. 193 202.

543. Lehnert M., Monnich M., Pleines Т., Schmidt-Lebuhn Al„ Kessler M. The Relictual Fern Genus Loxsomopsis. II Amer. Fern Journ. 2001. Vol. 91. N. 1 P. 13 -24.

544. Leitgeb H. Uber Bilateralitat der Prothallien. // Flora. 1879. Bd. 62. S. 317.

545. Leszczyk-Suminski M. N. graf Zur Entwicklungsgeschichte der Farnkrauter. Berlin. 1848.26 s.

546. Liew F.S. Scanning electron microscopical studies on the spores of Pteridophytes. VII. The family Plagiogyriaceae. II Taiwania. 1976. Vol. 21. P. 37 49.

547. Liew F.S., Wang S. C. Scanning electron microscopical studies on the spores of Pteridophytes. VIII. The tree fern family (Cyatheaceae) and its allied species found in Taiwan. // Taiwania. 1976. Vol. 21. P. 251- 267.

548. Life A.C. Effect of light upon the germination of spores and the gametophyte of ferns // Ann. Rep. Missouri Bot. Gard. 1907. Vol. 18. P. 109 122.

549. Lin S.J., Kato M., Iwatsuki K. Spore Morphology of the Fern Genus Lindsaea. И Journ. Japan. Bot. 1999. Vol.74. N. 6. P. 353 366.

550. Lindsay J. Account on the germination and raising of ferns from the seed // Trans. Linn. Soc. 1794. Vol. 2. P. 93 100.

551. Lindsay S. Considerations for a revision of the fern family Vittariaceae for Flora Malesiana. // Telopea. 2003.10. P. 99 -112.

552. Lindsay S., Williams N., Dyer A. F. Wet storage of fern spores: unconventional but far more effective! // in Fern horticulture: past, present and fixture perspectives. Proc. Intern. Symp. London. 1992. London. P. 285 294.

553. Linnaeus C. Species plantarum. Stokholm: Salvi. 1753.1200 p.

554. Linnaeus C. Genera plantarum. 1754. ed. 5. Stokholm: Salvi. 374 p.

555. Liu B.D., Bao W.M., Aur C.W. Studies of the development of gametophyte of Phyllitis japonica from China // Bull. Bot. Res. 1991. Vol. 11. No. 2. P. 93 99.

556. Liu Z.H., Hilton J., Li C.S. Review on the origin, evolution and phylogeny of Marattiales. И Chin. Bull. Bot. 2000. Vol. 17. P.39 52.

557. Liu Z.H., Li C.S., Hilton J. Fertile pinnules of Daneites rigida Gu & Zhi (Marattiales) from the Upper Permian of South China. // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 136. P. 107-117.

558. Lloyd R.M. Systematics of the onocleoid ferns // Univ. Calif. Publ. Bot. 1971. Vol. 61. P. 1-86.

559. Lloyd R.M. Systematics of the genus Ceratopteris (Parkeriaceae). I. Sexual and vegetative reproduction in Hawaiian Ceratopteris thalictroides. II Amer. Fern Journ. 1973 a. Vol. 63.N.l. P. 12 -18.

560. Lloyd R.M. Facultative apomixis and polyploidy in Matteuccia orientalis II Amer. Fern Journ. 1973 b. Vol. 63. N 2. P. 43 48.

561. Lloyd R.M. Systematics of the genus Ceratopteris Brongn. (Parkeriaceae) II. Taxonomy. // Brittonia. 1974. Vol. 26. P. 139 160.

562. Lloyd R.M., Gregg T.L. Reproductive biology and gametophyte morphology of Acrostichum danaeifolium from Mexico. // Amer. Fern Journ. 1975. Vol. 65. N. 3. P.105 120.

563. Lloyd R.M., Klekowski E.J. Spore germination and viability in Pteridophyta: evolutionary significance of chlorophyllous spores. // Biotropica. 1970. Vol. 2. P. 129- 137.

564. LotsyJ.P. Vortrage uber botanischer Stammesgeschichte. Jena. 1909. 614 s.

565. Lott M.S., Volin J.C., Pemberton R.W., Austin D.F. The reproductive biology of the invasive ferns Lygodium microphyllum and L. japonicum (Schizaeaceae): implications for invasive potential. // Amer. Journ. Bot. 2003. Vol. 90. P. 1144 -1152.

566. Loyal D.S. Some observations on the cytology and apogamy of Himalayan Dryopteris paleacea (Don.) Hand-Mazz. II Journ. Indian Bot. Soc. 1959. Vol. 39. P. 608-613.

567. Loyal D.S. Some observations on the gametophyte of Hypodematium crenatum (Forsk.) Kuhn with a note on the phyletic affinities of the genus. // Journ. Ind. Bot. Soc. 1960. Vol. 39. N. 1. P. 133 139.

568. Loyal D.S. Some evolutionary trends in family Thelypteridaceae with particular reference to Himalayan species. // Mem. Ind. Bot. Soc. 1963. Vol. 4. P. 22 29.

569. Loyal D.S., Ratra R. The gametophytes of three thelypteroid ferns with particular reference to the segmentation pattern during two-dimensional growth. // Journ. Ind. Bot. Soc. 1979. Vol. 58. N 2. P. 233 240.

570. Luerssen С. Zur Keimungsgeschichte der Osmundaceen, vorztiglich der Gattung Todea. // Mitt. Gesammtgeb. Bot. 1875 a. Bd. I. S. 460 470.

571. Luerssen C. Zur Keimunggeschichte der Marattiaceen Vorkeims. // Bot. Zeit. 1875 b. Vol. 33. S. 535 548.

572. Luerssen C. Die Farnpflanzen oder Gefassbilndelkryptogamen (Pteridophyta). Leipzig: Eduard Kummer. 1889.906 s.

573. Lugardon B. La structure fine de Texospore et de la perispore des filicinees isosporees. // Pollen et Spores. 1974. Vol. 16. P. 161 226.

574. Lugardon B. Sur la structure fine de Texospore dans les divers groupes de Pteridophytes actuelles (microspores et isospores). // Linn. Soc. Symposium Ser. 1976. N. 1.Р. 231 -250.

575. Lyon H.L. A new genus of Ophioglossaceae. II Bot. Gaz. 1905. Vol. 40. P. 455 -458.

576. Ma Y., Wang F.H. A brief report of development of gametophytes in Woodsia. //ActaBot. Yunn. 1986. Vol. 8. N. 2. P. 138 140.

577. Mahabale T.S. Prothallus in Indian Ophioglossum. II Nature. 1933. Vol. 132. P. 485.

578. Mahabale T.S. The gametophyte of Ophioglossum aitchisoni d'Alm. II Proc. 24 Ind. Sci. Congr. III. 1937 a. P. 265.

579. Mahabale T.S. The gametophyte of Ophioglossum fibrosum Schum. 11 Proc. 24 Ind. Sci. Congr. III. 1937 b. P. 265.

580. Mahabale T.S. The gametophyte of Ophioglossum pedunculosum Desv. II Proc. 24 Ind. Sci. Congr. III. 1937 c. P. 265 266.

581. Mahabale T.S. Prothalli of Ceratopteris thalictroides. // Bot. Gaz. 1948. Vol. 109. P. 349 354.

582. Mahabale T.S., D'Almeida J.F.R. Studies on two species of Davallia. II Proc. 40th Indian Sci. Congr. Lucknow. 1953. P. 85.

583. Mahabale T.S., Javalgekar S.R. Germination of spores and adult prothalli in culture of Ceratopteris thalictroides Brongn. // // Proc. 37 Indian Sci. Congr. 1949. III. P. 42.

584. Mahabale T.S., Kulkarani N. Prothallus of Lygodium flexuosum Bedd. // Proc. 36 Indian Sci. Congr. III. 1949. P.124.

585. Mahabale T.S., Kulkarani N. 1950. Prothalli of Lygodium japonicum Sw. and Aneimia rotundifolia Schrad. II Proc. 37 Indian Sci. Congr. III. 1949. P. 41

586. Mahabale T.S., Venkateswaran S. Studies on the Polypodiaceae of Bombay: Morphology of Pleiocnemia membranifolia C. Presl. II Journ. Univ. Bombay. 1959. Vol. 27. P. 30-42.

587. Makgomol K., Sheffield E. Gametophyte morphology and ultrastructure of the extremely deep shade fern, Trichomanes speciosum. //New Phytol. 2001. Vol. 151. N. l.P. 243.

588. Malpighi M. Anatome plantarum, cui subjungitur Appendix etc. MDCLXXV (1675). Mikoszewski in folio. P. 72 73. f. 298 - 300.

589. Manton I. Problems of Cytology and Evolution in the Pteridophyta. // Cambr. Univ. Press, London, New York. 1950. 316 p.

590. Marengo N.P. The microscopic structure of the mature spores of the sensitive fern, the ostrich fern and the royal fern // Amer. Fern Journ. 1956. Vol. 46. N. 2. P. 97- 104.

591. Martius C.F.P. Icones Plantarum Cryptogamicarum .Munich. 1828 1834. 138 P

592. Masuyama S. The sequence of sex expression in the prothallia of Adiantum pedatum L. and A. capillus-veneris L. I/ Journ. Jap. Bot. 1972. Vol. 47. N. 4. P. 97 -106.

593. Masuyama S. The gametophyte of Pleurosoriopsis makinoi (Maxim.) Fomin // Journ. Jap. Bot. 1975. Vol. 50. N 4. P. 105 -114.

594. Mathew A.L., Hope L.D., Swatzell L.J. Wax glands on Cheilanthes lanosa gametophytes. // Symp.Botany 2004. Pter. Sect. Post. 701.

595. Mathiolus (Mattioli P.A.) Commentarii, in libros sex Pedacii Dioscoridus Anazarbu de medicamaterial. Venetijs, 1554. 707 s.

596. Maximowicz C. Gymnogramme Makinoi Maxim. // apud Makino in Tokyo Bot. Mag. 1894. Vol. 8. P. 481 -482.

597. McAlpin В., Farrar D.R. Trichomanes Gametophytes in Massachusetts. // Amer. Fern Journ. 1978. Vol. 68. N. 4. P. 97 98

598. Mehra P.N, Occurrence of tracheids in the gametophytes of Adiantum lunulatum. //Сил. Sci. 1932. Vol. l.P. 2.

599. Mehra P.N Apogamy in Adiantum lunulatum Burm. Part.I (morphological) // Proc. Indian Acad. Sci. 1938 a. Vol. 8. P. 192 201.

600. Mehra P.N. Apogamy in Pteris biaurita L. II Proc. Indian Acad. Sci. 1938 b. Vol. 8. P. 202-210.

601. Mehra P.N. Some observartions on the prothallus of Diplazium esculentum (Retz.) Sw. II Journ. Indian. Bot. Soc. 1949. Vol. 28. P. 28 35.

602. Mehra P.N. Cytological evolution in ferns with particular reference to Himalayan forms. // Proc. Indian Sci. Congr. Assoc. 1961. Vol. 48. N. 2. P. 1 24.

603. Mehra P.N., Sandhu R.S. Morphology of fern Anogramma leptophylla. I/ Phytomorphology. 1976. Vol. 26. N 1. P. 60 76.

604. Mehra P.N., Suklyan D.S. Induced parthenogenesis in Ampelopteris prolifera in vitro. // Phytomorphology. 1976. Vol.26. N. 4. P. 404 410.

605. Melan M., Whittier D.P. Characterization of mucilage on the proximal cells of young gametophytes of Botrychium dissectum (Ophioglossaceae). // Amer. Journ. Bot. 1989. Vol. 76. P. 1006- 1014.

606. Mendoza, A., Perez-Garcla B. Morfogenesis de la fase sexual de pteridofitas mexicanas, familia Dryopteridaceae. II Resumen XV Congr. Mexic. Bot. 2001. Post. 37.

607. Mendoza, A., Perez-Garcia B. Comparative analysis of the sexual phase of Phanerophlebia (Dryopteridaceae) in Mexico. // Can. Journ. Bot. 2003. Vol. 81. N.5.P. 501-516.

608. Mendosa A., Perez-Garcia B. Comparative analysis of the sexual phase of nine species in the generus Argyrochosma, Astrolepis, Cheilanthes у Pellaea (Pteridaceae) in Mexico. // XVI Intern. Bot. Congr. 2005. Post. 280.

609. Mendoza, A., Perez-Garcla В., Reyes I.J. Morfogenesis de la fase sexual del helecho Lophosoria quadripinnata var. contracta (Lophosoriaceae). И Rev. Biol. Trop. 1997. Vol. 45. P. 993 998.

610. Mendoza, A., Perez-Garcla В., Reyes I. J., Ricci M. Desarrollo del gametofito de Pteris berteroana (.Pteridaceae: Pterideae) // Rev. Biol. Trop. 1997. Vol. 44. N. 3. P. 51-57.

611. Mendosa A., Perez-Garcia В., Riba R. Desarrollo protalico de Lygodium heterodoxum у Lygodium venustum (Schizaeaceae). II Rev. Biol. Trop. 1999 a. Vol. 47. N. 1 2. P. 83 - 92.

612. Mendosa A., Perez-Garcia В., Riba R. Morfologia у anatomia del gametofito de Didymochlaena truncatula (Dryopteridaceae). I I Rev. Biol. Trop. 1999 b. Vol. 47. N. 1 2. P. 87 - 93.

613. Mendosa A., Perez-Garcia В., Riba R. Morfologia del gametofito de Didymochlaena truncatula (Dryopteridaceae). II Rev. Biol. Trop. 1999 c. Vol. 47. N. 1 2. P. 93 - 99.

614. Mendosa A., Perez-Garcia В., Riba R. Morfogenesis de la fase sexual del helecho Arachniodes denticulata (Dryopteridaceae). II Rev. Biol. Trop. 1999 d. Vol. 47. N. 4. P. 791 797.

615. Mendosa A., Perez-Garcia В., Riba R. Comparative research of gametophytes of Olfersia alata and Olfersia cervina (Dryopteridaceae) //Amer. Fern Journ. 2001. Vol. 92. N. 3. P. 229 238.

616. Menke W., Flicke B. Beobachtungen uber die Entwicklung der Archegonien von Dryopteris filix-mas 11 Zeitbl. Naturforsch. 1964. Bd. Hf. 6. S. 520 524.

617. Merclin K.E. Beobachtungen an dem Prothallium der Farrnkrauter. St.Petersburg. 1850. 84 s.

618. Mesler M.R. The gametophyte of Ophioglossum palmatum L. (Abstr.) // Amer. Journ. Bot. 1972. Vol. 59. N. 4. P. 679.

619. Mesler M.R. Sexual reproduction in Ophioglossum crotalophoroides. II Amer. Fern Journ. 1973. Vol. 63. N. 1. P. 28 33

620. Mesler M.R. The natural history of Ophioglossum palmatum in South Florida. // Amer. Fern Journ. 1974. Vol. 64. N. 1. P. 33 40.

621. Mesler M.R. The gametophyte of Ophioglossum palmatum. II Amer. Journ. Bot. 1975. Vol. 62. N. 6. P. 982 992.

622. Mesler M.R. Gametophytes and Young Sporophytes of Ophioglossum crotalophoroides Walt. II Amer.Journ. Bot. 1976. Vol. 63. N 4. P. 443 448.

623. Mesler M.R., Thomas R.D., Bruce J.G. Mature gametophytes and young sporophytes of Ophioglossum nudicaule. II Phytomorphology. 1975. Vol. 25. N. 2. P. 156- 166.

624. Mettenius G. Filices Horti Botanici Lipsiensis. Vol. 1. Leipzig. 1856.119 p.

625. Mettenius G. tJber einige Farngattungen. I. Polypodium. // Abh. Senckenb. Naturforsch. Ges. 1856. Bd. 2. S. 1 -138.

626. Mettenius G. Uber einige Farngattungen. II. Plagiogyria; III. Uber die mit einem Schleier verscenen Arten von Pteris; IV. Uber einige Farngattungen. Phegopteris und Aspidium. II Abh. Senckenb. Naturforsch. Ges. 1857. Bd. 2. S. 265 420.

627. Mettenius G. Uber einige Farngattungen. V. Cheilanthes-, VI. Asplenium. II Abh. Senckenb. Naturforsch. Ges. 1859. Bd. 3. S. 47 254.

628. Mettenius G. Uber die Hymenophyllaceae II Abh. Konig. Sachs. Gesellschaf. Wiss. 1864. Bd. 7. N2. S. 401 -501.

629. Mickel J.T. The classification and phylogenetic position of the Dennstaedtiaceae. //Jour. Linn. Soc. Bot. 1973. Vol. 67. (Suppl. 1) P. 135 144.

630. Mickel J.T. Phyletic lines in the modern ferns. // Ann. Missouri Bot. Gard. 1974. Vol. 61. P. 474-482

631. Mickel J. T. Relationships of the dissected elaphoglossoid ferns. 11 Brittonia. 1980. Vol. 32. N. l.P. 109-117.

632. Mickel J.T. Some answetrs on spore viability. // Fidd. Forum. 1990. Vol. 17. N. 3. P. 24

633. Mickel J.T., Beitel J. M. Pteridophytes Flora of Oaxaca, Mexico // Mem. New York Bot. Gard. 1988. Vol. 46. 229 p.

634. Miller J.K. Fern gametophytes as experimental material // Bot. Rev. 1968. Vol. 34. N. 3 4. P. 361 - 440.

635. Miller J.K., Greany R.H. Rhizoid differentiation in fern spores: experimental manipulation. // Science. 1976. V.193. P. 687 689.

636. Mitra D., Sen U. The gametophyte and young sporophyte of Ampelopteris prolifera. //Can. J. Bot. 1969. Vol. 47. N. 12. P. 1953 1959.

637. Mohr H. Die Beeinflussung der Keimung von Farnsporen durch Licht und andere Faktoren // Planta. 1956. Bd. 46. Hf. 6. S. 534 551.

638. Mohr H„ Meyer U., Hartmann K. Die Beeinflussung der Farnsporen-Keimung (Osmunda cinnamomea L. und O. claytoniana) tiber das phytochromsystemund die Photo Syntese. // Planta. 1964. Bd. 60. Hf. 5 6. S. 483 - 496.

639. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns. I. On the prothallial development and prothallium of Dryopteris varia O. Kunze. II Journ. Jap. Bot. 1937 a. Vol. 12. N 3. P. 113-120.

640. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns. II. On the prothallial development and prothallium of Cyrtomium falcatum J. Sm. and Rumohra standischii // Journ. Jap. Bot. 1937 b. Vol. 13. N 2. P. 113 -120.

641. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns III. On the prothallium of Polystichum aculeatum Roth var. taiwanense Nakai et Momose and Leptogramma tottaJ. Sm. //Journ. Jap. Bot. 1938 a. Vol. 14. N 1. P. 56 62.

642. Momose S. Studies on the gametophyte of ferns. IV. On the prothallium of Diplazium thunbergi Nakai and D. latifolium Moore II Journ. Jap. Bot. 1938 b. Vol. 14. N4. P. 265-273.

643. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. V. On the prothallium of eudryopteroid ferns. // Journ. Jap. Bot. 1938 c. Vol. 14. N 6. P. 407 420.

644. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. VI. On the prothallium of eudryopteroid ferns. // Journ. Jap. Bot. 1938 d. Vol. 14. N 7. P. 445 453.

645. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. VII. On the prothallium of eudryopteroid ferns. // Journ. Jap. Bot. 1938 e. Vol. 14. N 8. P. 532 540.

646. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns.VIII. On the prothallium of eudryopteroid ferns. // Journ. Jap. Bot. 1938 f. Vol. 14. N 9. P. 606 616.

647. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. IX. Further observations on the prothallium of eudryopteroid ferns. // Journ. Jap. Bot. 1939 a. Vol. 15. N 4. P. 280 -292.

648. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. X. // Journ. Jap. Bot. 1939 b. Vol. 15. N. 6. P. 369-378.

649. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XI. // Journ. Jap. Bot. 1939 c. Vol. 15. N. 10. P. 633 -651.

650. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XII. Prothallium of Athyrioid ferns. // Journ. Jap. Bot. 1939 d. Vol. 15. N. 11. P. 712 726.

651. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XXV. On the characteristics of spores of ferns and their systematic merits. // Journ. Jap. Bot. 1940 a. Vol. 16. N. 3. P. 139- 145.

652. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns.XIII. // Journ. Jap. Bot. 1940 a. Vol. 16. N. 4. P. 206-215.

653. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns.XV. // Journ. Jap. Bot. 1940 b. Vol. 16. N. 4. P. 206-215.

654. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XVI. On the prothallium of thelypterioid ferns. // Journ. Jap. Bot. 1941 a. Vol. 17. N. 1. P. 35 51.

655. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XVII. // Journ. Jap. Bot. 1941 b. Vol. 17. N. 2. P. 96-114.

656. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XVIII. // Journ. Jap. Bot. 1941c. Vol. 17. N.3. P. 144- 163.

657. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XIX. // Journ. Jap. Bot. 1941 d. Vol. 17. N. 5. P. 284-292.

658. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XX. // Journ. Jap. Bot. 1941 e. Vol. 17. N. 6. P. 356-369.

659. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XXI. On the prothallium of some species Asplenium and its allied genera. // Journ. Jap. Bot. 1941 f. Vol. 17. N. 7. P. 383 393.

660. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XXIV. On the characteristics of spores of ferns and their systematic merits. // Journ. Jap. Bot. 1942 a. Vol. 18. N.2. P. 49 65.

661. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XXV. On the characteristics of spores of ferns and their systematic merits. // Journ. Jap. Bot. 1942 b. Vol. 18. N.3.P. 139- 154.

662. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XXVII. On the systematic criteria of the prothallia polypodiaceous ferns. // Journ. Jap. Bot. 1942 c. Vol. 18. N. 7. P. 391 -403.

663. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XXVIII. On the systematic criteria of the prothallia polypodiaceous ferns. // Journ. Jap. Bot. 1942 d. Vol. 18. N. 8. P. 447 457.

664. Momose S. Studies on the Gametophyte of Ferns. XXIX. On the systematic of criteria the prothallia polypodiaceous ferns. // Journ. Jap. Bot. 1942 e. Vol. 18. N.9. P. 520 537.

665. Momose S. A systematic study on the prothallia polypodiaceous ferns. I. On the Dennstaedtioid ferns. // Journ. Jap. Bot. 1943 a. Vol. 19. N. 11. P. 320 336.

666. Momose S. A systematic study on the prothallia polypodiaceous ferns. II. On Davallia. II Journ. Jap. Bot. 1943 b. Vol. 19. N. 12. P. 391 399.

667. Momose S. A systematic study on the prothallia polypodiaceous ferns. III. On Nephrolepis. // Journ. Jap. Bot. 1944. Vol. 20. N. 4. P. 205 216.

668. Momose S. A systematic study on the prothallium polypodiaceous ferns. IV. On Cheilanthes. // Journ. Jap. Bot. 1947. Vol. 21. N. 7 -12. P. 151 -158.

669. Momose S. A systematic study on the prothallium polypodiaceous ferns. V. On Pteris. II Journ. Jap. Bot. 1948 a. Vol. 22. N. 3 4. P. 51 - 53.

670. Momose S. A systematic study on the prothallium polypodiaceous ferns. VI. On Pteris. // Journ. Jap. Bot. 1948 b. Vol. 22. N. 5 6. P. 77 - 81.

671. Momose S. A systematic study on the prothallium polypodiaceous ferns. VII. On Pteris. II Journ. Jap. Bot. 1948 c. Vol. 22. N. 7 9. P. 112 -118.

672. Momose S. On the prothallium of Lygodium and Anemia. II Journ. Jap. Bot. 1949. Vol. 24. N. 12. P. 128- 132.

673. Momose S. The anteridial area of the foliate type prothallium in ferns // Journ. Jap. Bot. 1958 a. Vol. 33. N. 2. P. 33 37.

674. Momose S. Prothallia of Onocleoid ferns 11 Journ. Jap. Bot. 1958 b. Vol. 33. N.10. P. 289-296.

675. Momose S. The prothallia of Aspleniaceae. (1) // Journ. Jap. Bot. 1959 a. Vol. 34. N. 7. P. 231 -238.

676. Momose S. The prothallia of Aspleniaceae. (2) // Journ. Jap. Bot. 1959 b. Vol. 34. N. 10.P. 293 -302.

677. Momose S. The prothallia of Aspleniaceae. (3) // Journ. Jap. Bot. 1960 a. Vol. 35. N. 2. P. 47 54.

678. Momose S. The prothallia of Aspleniaceae. (4) // Journ. Jap. Bot. 1960 b. Vol. 35. N. 8 .P. 229 235.

679. Momose S. The prothallia of Aspleniaceae. (5) // Journ. Jap. Bot. 1960 c. Vol. 35. N. 10. P. 315 -320.

680. Momose S. The prothallia of Aspleniaceae. (6) // Journ. Jap. Bot. 1960 d. Vol. 35. N. 11. P. 321 -326.

681. Momose S. The prothallia of Aspleniaceae. (7) // Journ. Jap. Bot. 1961 a. Vol. 36. N. 2. P. 33 40.

682. Momose S. The prothallia of Aspleniaceae. (8) // Journ. Jap. Bot. 1961 b. Vol. 36. N. 5. P. 153-161.

683. Momose S. The prothallia of Aspleniaceae. (9) II Journ. Jap. Bot. 1962. Vol. 37. N. 6. P. 169- 178.

684. Momose S. The prothallium of Ceratopteris. II Journ. Jap. Bot. 1964 a. Vol. 39. N 9. N. 8. P. 225 234.

685. Momose S. The prothallium of Cryptogramma-gTOvp of ferns // Journ. Jap. Bot.1964 b. Vol. 39. N. 10. P. 305 -312.

686. Momose S. Miscellaneous notes in gametophyte studies of ferns (1 2) // Journ. Jap. Bot. 1965 a. Vol. 40. N. 1. P. 12 -18.

687. Momose S. Miscellaneous notes in gametophyte studies of ferns (3) // Journ. Jap. Bot. 1965 b. Vol. 40. N. 2. P. 48 54.

688. Momose S. Prothallia of some ferns of Galapagos Islands (1) // Journ. Jap. Bot.1965 c. Vol. 40. N. 5. P. 140- 147.

689. Momose S. Prothallia of some ferns of Galapagos Islands (2) // Journ. Jap. Bot. 1965 d. Vol. 40. N. 9. P. 277-281.

690. Momose S. Miscellaneous notes in gametophyte studies of ferns (4) // Journ. Jap. Bot. 1965 e. Vol. 40. N 10. P. 303 306.

691. Мог an R.C. Monograph of the Neotropical fern genus Polybotrya (.Dryopteridaceae). //Nat. Hist. Surv. Bull. 1987 a. Vol. 34. P. 1-138.

692. Moran R.C. Sterile-Fertile Leaf Dimorphy and Evolution of Soral Types in Polybotrya {Dryopteridaceae). II System.Bot. 1987 b. Vol. 12. N 4. P. 617 628.

693. Moran R.C. Lygodium. II In R.C. Moran, R. Riba (eds.). Flora Mesoamericana. Vol. 1. Psilotaceae a Salviniaceae. 1995. P. 56 57.

694. Moran R.C. Dryopteridaceae. I I In R.C. Moran, R. Riba (eds.). Flora Mesoamericana. Vol. 1. Psilotaceae a Salviniaceae. 1995. P. 210 226.

695. Moran R.C. Monograph of the Neotropical species of Lomariopsis (Lomariopsidaceae) II Brittonia. 2000. Vol. 52. N. 1. P. 55 -111.

696. Morison R. Plantarum Historiae Universalis Oxoniensis. // Pars Tertia, Post Auctoris Mortem expleta et Absoluta a jacobo Bobartio. Theatro scheldoniano, Oxonii. 1699. P. 555 -593.

697. Morton C.V. The classification of Thelypteris. Amer. Fern Journ. 1963. Vol. 53. N.3.P. 149- 154.

698. Mottier D.M. Notes on the sex of the gametophyte of Onoclea Struthiopteris. II Bot. Gaz. 1910. Vol. 50. P. 209 213.

699. Mottier D.M. Beobachtungen uber einige Famprothallien mit Bezug auf eingebettete Antheridien und Apogamie. // Jahrb. Wiss. Bot. 1915. Bd. 56. S. 65 -83.

700. Mottier D.M. Behavior of certain fern prothallia under prolonged cultivation. // Bot. Gaz. 1927. Vol .83. P. 244 266.

701. Muccifora S., Gori P. Asplenium trichomanes ssp. trichomanes gametophyte. A light and electron microscope study. // Caryologia. 1995. Vol. 48. P. 265 274.

702. Nagai I. Physiologische Untersuchungen uber Famprothallien. // Flora. 1914. N. F. Bd. 106. S. 218-330.

703. Nagali C. Bewegliche Spiralfaden (Saamenfaden) an Farnen. // Zeit. Wiss. Bot. 1844. Bd. l.Hf. l.S. 168- 188.

704. Nair G.B., Sen U. Morphology and anatomy of Monachosorum subdigitatum (Blume) Kuhn with a discussion on its affinities. // Ann. Bot. 1974. Vol. 38. P 749 -756.

705. Nakai T. Cheiropleuriaceae: Notes on Japanese Ferns VII. // Bot. Mag. (Tokyo). 1928. Vol. 42. P. 210-214.

706. Nakai T. An Observation on the Gametophyte of Cheiropleuria bicuspis var. integrifolia. //Bot. Mag. (Tokyo). 1933. Vol. 47. P. 1 5.

707. Nakai T. A new classification of Gleicheniales. II Bull. Nat. Sci. Mus. 1950. Vol. 29. N. l.P. 1-71.

708. Nauman C.E. Spore morphology of the genus Nephrolepis in Florida. // Pollen Spores. 1981. Vol. 23. P. 219 224.

709. Nauman C.E. Gametophyte development and morphology in seven neotropical taxa of Nephrolepis Schott. // Phytomorphology. 1989. Vol. 39. N. 1. P. 29 39.

710. Nayar B.K Studies in Polypodiaceae II: Contributions to the morphology of Pseudodrynaria coronans (Wall.) C. Chr. II Phytomorphology. 1954. Vol. 4. N. 4. P. 379 - 390.

711. Nayar B.K. Studies in Polypodiaceae -III. Loxogramme. II Journ. Indian Bot. Soc. 1955. Vol. 34. P. 396 407.

712. Nayar B.K. Studies in Pteridaceae -II. Hemionitis Linn. II Journ. Indian Bot. Soc. 1956. Vol. 35. P. 333 -343.

713. Nayar B.K. Correlations between gametophyte and sporophyte trichomes in ferns. // Sci. et Cult. 1956 a. Vol. 21. P. 455 457.

714. Nayar B.K. Studies in Polypodiaceae IV: Drymoglossum Presl. II Journ. Indian Bot. Soc. 1957. Vol. 36. P. 169 - 179.

715. Nayar B.K. The gametophyte and young sporophyte of Athyrium esculentum. II Amer. Fern Journ. 1960 a. Vol. 50. N. 3. P. 194 203.

716. Nayar B.K. Morphology of the gametophyte of Quecifilix Copeland. II Lloydia. 1960 b. Vol. 23. P. 102- 108.

717. Nayar B.K. Studies in Pteridaceae -III. Morphology of the spores, prothalli and juvenile sporophytes of Doryopteris J. Sm. II Curr. Sci. 1960 c. Vol. 29. P. 380 -382.

718. Nayar B.K. Morphology of two Indian species of Bolbitis. И Journ. Ind. Bot. Soc. 1960 d. Vol. 39. N. 3. P. 259-277.

719. Nayar B.K. Studies in Polypodiaceae VIII: Morphology of Lepisorus excavatus (Bory) Ching. II Sci. et Cul. 1961 a. 27: 345 - 347.

720. Nayar B.K. Morphology of the gametophyte and young sporophyte of Matteuccia orientalis (Hook) Trev. II Journ. Ind. Bot. Soc. 1961 b. Vol. 40. N. 4. P. 502 -510.

721. Nayar B.K. Ferns of India. I: Adiantum. И Bull. Natl. Bot. Gard. 1961 c. Vol.52. P. 1 38.

722. Nayar B.K. Ferns of India. II: Drynaria and Pseudodrynaria. II Bull. Natl. Bot. Gard. 1961 d. Vol.56. P 1 30.

723. Nayar B.K. Ferns of India. Ill: Microsorium. //Bull. Natl. Bot. Gard. 1961 e. Vol. 58. P. 1 38.

724. Nayar B.K. Morphology of spores and prothalli of some species of Polypodiaceae. II Bot. Gaz. 1962 a. Vol. 123. P.223 232.

725. Nayar B.K. The gametophyte of Coniogramme fraxinea. II Curr. Sci. 1962 b. Vol. 12. P. 522-524.

726. Nayar B.K. Ferns of India. V: Hemionitis. I I Bull. Natl. Bot. Gard. 1962 c. Vol.67. P. 1 -14.

727. Nayar B.K. Ferns of India. VI: Cheilanthes. II Bull. Natl. Bot. Gard. 1962 d. Vol.68. P. 1 36.

728. Nayar B.K. Gametophytes of some species of Blechnum. II Journ. Indian Bot. Soc. 1962e. Vol.41 P.33-44.

729. Nayar B.K. Studies in Pteridaceae V: Contributions to the morphology of some species of the maidenhair ferns. // Journ. Linn. Soc. Bot. 1962 f. Vol. 58. P. 185 -199.

730. Nayar B.K. Contributions to the morphology of Leptochilus and Paraleptochilus. // Amer. Journ. Bot. 1963. Vol. 50. N. 3. P. 301 308.

731. Nayar B.K. Contributions to the morphology of some species of Microsorium Link, emend Copel. II Ann. Bot. 1963 a. Vol. 27. P. 89 100.

732. Nayar B.K. Morphology of some species of Cheilanthes. II Journ. Linn. Soc. Bot. 1963 b. Vol. 58. P. 449-460.

733. Nayar B.K. Ferns of India. VII: Actiniopteris. 11 Bull. Natl. Bot. Gard. 1963 c. Vol. 75. P. 1 -14.

734. Nayar B.K Ferns of India. XVI: Lemmaphyllum. II Bull. Natl. Bot. Gard. 1964 a. Vol. 106. P. 1 -15.

735. Nayar B.K. Some aspects of the morphology of Pityrogramma calomelanos and P. chrysophylla. // Journ. Indian Bot. Soc. 1964 в. Vol. 43. N. 2. P. 203 213.

736. Nayar B.K. Gametophytes and juvenile leaves of drynarioid ferns. // Bot. Gaz. 1965. Vol. 126. n. 1. P. 46-52.

737. Nayar B.K. The gametophyte of some species of Lastrea Bory. I I Journ. Ind. Bot. Soc. 1965. Vol. 44. N1. P. 84-94.

738. Nayar B.K. Morphology of the spores and prothallus of Cristiopteris tricuspis. II Amer. Fern Journ. 1967. Vol. 57. N. 1. P. 15 27.

739. Nayar B.K. A comparative study of the spore morphology of Ceratopteris, Anemia and Mohria and its bearing on the relationships of the Parkeriaceae. H Journ. Ind. Bot. Soc.1968. Vol. 47. N. 2. 246 256.

740. Nayar B.K. The Gametophyte and Juvenile Leaves of Loxogramme. // Amer. Fern Journ. 1968 a. Vol. 58. N. 1. P. 19 29.

741. Nayar B.K. The prothallus of Matteuccia pennsylvanica. 11 Brit. Fern Gaz. 1968 b. Vol. 10. P. 26-30.

742. Nayar B.K. A phylogenetic classification of the homosporous ferns. // Taxon. 1970. Vol. 19. N. 2. P. 229-236.

743. Nayar B.K Spore morphology of Indian ferns-XI: Davalliaceae and Oleandraceae. //Journ Ind. Bot. Soc. 1971. Vol. 50. N. 1. P. 89 -100.

744. Nayar B.K. On the gametophytes of Pleurosoriopsis makinoi. II Journ. Jap. Bot. 1977. Vol. 52. №4. P. 107-110.

745. Nayar B.K. Protallial evolution in Pteridophytes. // in: Current Trends in Botanical Research. New Delhi: Kalyani Publ. 1980. P. 247 254.

746. Nayar B.K., Baipai N. Morphology of the gametophytes of some species of Pellaea and Notholaena. //Journ. Linn. Soc. Bot. 1964. Vol. 59. P. 63 76.

747. Nayar B.K, Baipai N. A reinvestigation of the morphology of Hypodematium crenatum. // Amer. Fern Journ. 1970. Vol. 60. N. 2. P. 107 -118.

748. Nayar B.K, Baipai N. Morphology in relation to phylogeny of the Davalloid -Oleandroid group of ferns. 11 Phytomorphology. 1976. Vol. 26. N. 1. P. 333 354.

749. Nayar B.K, Bajpai N„ Chandra S. Contributions lo the morphology of the fern genus Oleandra. //Journ. Linn. Soc. Bot. 1968. Vol. 60. P. 265 282.

750. Nayar B.K, Bajpai N. Raza F. Morphological studies on some species of Blechnum, Doodia, Woodwardia and Stenochlaena: I. The gametophytes and the juvenile sporophytes. // Journ. Linn. Soc. Bot. 1966. Vol. 59. N. 380. P. 405 -423.

751. Nayar B.K, Chandra P. Contributions to the morphology of the gametophyte of some species of Cyclosorus. II Journ. Ind. Bot. Soc. 1963. Vol. 42. N 3. P. 392 -400.

752. Nayar B.K, Chandra P. The gametophytes of some species Lastrea Bory. // Journ. Ind. Bot. Soc. 1965. Vol. 44. N 1. P. 84 94.

753. Nayar B.K, Chandra P. The gametophytes of some species Pyrrosia. II Journ. Ind. Bot. Soc. 1965 b. Vol. 44. N 1. P. 84 94.

754. Nayar B.K., Devi S. Spore morphology of some Japanese Aspidiaceae. II Pollen et Spores. 1963. Vol. 5. P. 354 372.

755. Nayar B.K, Devi S. Spore morphology of Indian ferns. I. Aspidiaceae. II Graha Palynol. 1964 a. Vol. 5. P. 80 -121.

756. Nayar В.К., Devi S. Spore morphology of Indian ferns. II. Aspleniaceae and Blechnaceae. II Graha Palynol. 1964 b. Vol. 5. P.210 245.

757. Nayar B.K., Devi S. Spore morphology of Indian ferns. III. Polypodiaceae. II Graha Palynol. 1964 c. Vol. 5. P.342 395.

758. Nayar B.K., Devi S. Spore morphology of Indian ferns. IV. Grammitidaceae. // Graha Palynol. 1965. Vol. 6. P. 121 -127.

759. Nayar B.K., Kachroo P. Studies of Polypodiaceae I: Contributions to the morphology of Drynaria Bory\ D. quercifolia (L.) J. Sm. and D. propingua (Wall.) J. Sm. II Phytomorphology. 1953. Vol. 3. N. 3. P. 411 - 423.

760. Nayar B.K., Kaur S. Contributions to the morphology of some species of Microlepia. II Journ. Ind. Bot .Soc. 1963 a. Vol. 42. N 2. P. 225 232.

761. Nayar B.K., Kaur S. Ferns of India VIII: Microlepia Presl. И Bull. Nat. Bot. Gard. 1963 b. Vol. 79. P. 1 - 25.

762. Nayar B.K., Kaur S. Ferns of India IX: Peranema and Acrophorus. II Bull. Nat. Bot. Gard. 1963 c. Vol. 81. P. 1-40.

763. Nayar B.K., Kaur S. Ferns of India XI: Bolbitis. II Bull. Nat. Bot. Gard. 1964 a. Vol. 88. P. 1 - 74.

764. Nayar B.K., Kaur S. Contributions to the morphology of Tectaria: The spores, prothalli and juvenile sporophytes. // Bull. Torrey Bot. Club. 1964 b. Vol. 91. P. 95 105.

765. Nayar B.K., Kaur S. Ferns of India XIII: Egenolfia. II Bull. Nat. Bot. Gard. 1964 c. Vol. 100. P. 1 - 38.

766. Nayar B.K., Kaur S. Studies on the fern genera Bolbitis and Egenolfia II: The gametophytes and juvenile sporophytes. // Journ. Linn. Soc. (Bot.) 1965 a. Vol. 59. P. 141 -154.

767. Nayar B.K., Kaur S. Spore morphology of the Lomariopsidaceae. II Journ. Palynol. 1965 b. Vol. 1. P. 10-26.

768. Nayar B.K., Kaur S. Studies on the fern genera Acrophorus, Diacalpe, Lithostegia and Peranema. //Bot. Noti. 1966. Vol. 119. P. 1 23.

769. Nayar B.K., Kaur S. Spore germination in homosporous ferns // Journ. Palyn. 1968. Vol. 4. P. 1 -14.

770. Nayar B.K., Kaur S. Types of prothallial development in homosporous ferns. // Phytomorphology. 1969. Vol. 19. N 2. P. 179 188.

771. Nayar B.K., Kaur S. Morpology of some species of Schizoloma Gaud. // Journ. Ind. Bot. Soc. 1969 a. Vol. 48. N. 1 2. P. 30 - 37.

772. Nayar В.К., Kaur S. Gametophytes of homosporous ferns. // Bot. Rev. 1971. Vol. 37. N. 3. P. 295 396.

773. Nayar B.K, Kaur S„ Bajpai N. Morphological studies on Histiopteris and Hypolepis. II Bot. Not. 1967. Vol. 120. P. 177 195.

774. Nayar B.K, Kaur S., Chandra P. The prothallus of Polystichum. II Proc. Ind. Acad .Sci. 1969. Vol. 69. N. 4. P. 198 202.

775. Nayar B.K, Kazmi F. Morphology of the spores and prothalli of five species of Plagiogyria II Bull. Bot. Soc. Bengal. 1962 a. Vol. 16. N. 1 2. P. 3 - 8.

776. Nayar B.K, Kazmi F. Plagiogyria II Bull. Nat. Bot. Gard. 1962 b. Vol. 64. P. 1 -36.

777. Nayar B.K, Kazmi F. Matteuccia II Bull. Nat. Bot. Gard. 1963. Vol. 82. P. 1 16.

778. Nayar B.K, Madhusoodanan P. V. Some aspects of the morphology and distribution of Microsorium linguaeforme (Polypodiaceae) II Bot. Journ. Linn. Soc. 1977. Vol. 75. P. 283-298.

779. Nayar B.K, Raza F. Morphology of the prothalli of some species of the Polypodiaceae. II. Lepisorus loriformis, L. thunbergianus, Polypodium vulgare and Weatherbya accedens. II Journ. Ind. Bot. Sci. 1970. Vol. 49. N. 1 4. P. 81. -86.

780. Nayar B.K, Raza F., Lata P. Morphology of the prothalli of some Indian spleenworts. // Phytomorphology. 1968. Vol. 18. N. 3 4. P. 240 - 252.

781. Nester J.E. Spore germination and early gametophyte development in Anemia mexicana Klotzsch II Bot. Gaz. 1985 a. Vol. 146. P. 510 516.

782. Nester J.E. Scanning electron microscopy of antheridia and archegonia of Anemia mexicana Klotzsch. И Amer. Journ. Bot. 1985 b. Vol. 72. P. 777 780.

783. Nester J.E., Schedlbauer M.D. Gametophyte development in Anemia mexicana Klotzsch. I I Bot. Gaz. 1981. Vol. 142. P. 242 250.

784. Nester-Hudson J.E., Ladas C., McClurd A. Gametophyte development and antheridiogen activity in Thelypteris ovata var. lindheimeri. // Am Fern Journ. 1997. Vol. 87. N. 2. P. 131 -42.

785. Nishida M. Gametophytes of Botrychium (Osmundopteris) virginianum Sw. in Pref. Chiba. // Journ. Jap. Bot. 1954 a. Vol. 29. N. 7. P. 205.

786. Nishida M. Gametophyte of Botrychium japonicum Und. (Preliminary report). 11 Journ. Jap. Bot. 1954 b. Vol. 29. N. 8. P. 239 244.

787. Nishida M. Studies on the systematic position and constitution of Pteridophyta. V. The morphology, gametophyte, young sporophyte and systematic position of Botrychium japonicum Und. // Phytomorphology. 1955. Vol 5. N 4. P. 449 456.

788. Nishida M. Studies on the systematic position and constitution of Pteridophyta. VI. The gametophyte of Botrychium virginianum and its endogenous fungus. // Phytomorphology. 1956. Vol 6. N 1. P. 67 73.

789. Nishida M. Systematic position of Ceratopteris thalictroides. // Journ. Jap. Bot. 1962. Vol.37. N. 7. P. 193 -200.

790. Nishida M. Types of spore germination in the ferns // Journ. Jap. Bot. 1965. Vol. 40. N. 6. P. 161-171.

791. Nishida M., Sakuma T. Abnormalites in archegonia of the fern prothallia and its bearing to systematics. // Journ. Jap. Bot. 1961. Vol. 36. N. 4. P.142 152.

792. Nooteboom H.P. Notes on Davalliaceae. I. The genera Araiostegia, Davallodes, Leucostegia and Gymnogrammitis. II Blumea. 1992. Vol. 37. N. 1 2. P. 165 -187.

793. Nooteboom H.P. Notes on Davalliaceae. II. A revision of the genus Davallia. II Blumea. 1994. Vol. 39. N. 1-2. P. 151 214.

794. Nozu Y. The gametophyte and young sporophyte of Botrychium japonicum Und. 11 Phytomorphology. 1954. Vol. 4. N. 1 4. P. 430 - 434.

795. Nozu Y. Notes on the gametophyte and young sporophyte of Angiopteris suboppositifolia de Friese. II Bot! Mag. Tokyo. 1956. Vol. 69. N. 820 821. P. 474 - 480.

796. Nozu Y. The gametophyte of Helminthostachys zeylanica Hook. (Preliminary report). // Phytomorphology. 1958. Vol. 8. N. 1. P. 73 74.

797. Nozu Y. The gametophyte of Helminthostachys zeylanica and Ophioglossum vulgatum. //Phytomorphology. 1961. Vol. 11. N. 3. P. 199 206.

798. Okada Y. Notes on the germination of the spores of some pteridophytes with special regard to their viability. // Sci. Rep. Tonoku Imp. Univ. 1929. Ser. 4. Biol. Vol. 4. P. 127-182.

799. Orth R. Morphologische und Physiologische Untersuchungen an Farnprothallien. // Planta. 1936. Bd. 25. S. 104 150.

800. Pacheco L„ Riba R. Gametofitos de nueve especies de Callipteris у su comparacion con otros gёneros de la familia Woodsiaceae. II Rev. Biol. Trop. 2003. Vol. 51.N. l.P.49-58.

801. Page C.N. The taxonomy and phytogeography of bracken a review. // Bot. Journ. Linn. Soc. 1976. Vol. 73. N. 1 3. P. 1 - 34.

802. Page C.N. Experimental aspects of fern ecology. 11 In: Experimental biology of ferns. London. 1979. P. 552 589.

803. Pajaron S., Pangua E., Garda-Alvarez L. Sexual expression and genetic diversity in populations of Cryptogramma crispa (Pteridaceae). II Amer. Journ. Bot. 1999. Vol. 86. P. 964 973.

804. Pal S. The prothallus of Phymatodes nigrescens (Bl.) J. Sm. И Journ. As. Soc. 1962. Vol. 4. P. 151 -156.

805. Pal N., Pal S. The gametophyte of Microsorium punctatum (L.) Cope I. 11 Bull. Bot. Soc. Beng. 1962. Vol. 16. P. 40 44.

806. Pal S., Pal N. Studies in the gametophytic generation in Phymatodes scolopendria (Burm.) Ching and P. banerjiana Pal et Pal II Bot. Soc. Beng. 1960. Vol. 14. P. 82-91.

807. Pal S., Pal N. Studies on morphology and affinity of the Parkeriaceae. II. Sporogenesis, development of the gametophyte, and cytology of Ceratopteris thalictroides. II Bot. Gaz. 1963. Vol. 125. P. 405 412.

808. Pangua E., Lindsay S., Dyer A.F. Spore germination and gametophyte development in three species of Asplenium. II Ann. of Botany (London). 1994. Vol. 73. P. 587 593.

809. Pangua E., Garcia-Alvarez L., Pajaron S. Studies on Cryptogramma crispa. Spore germination. // Amer. Fern Journ. 1999. Vol. 89. N. 2. P. 159 170.

810. Panigrahi G. The gametophyte of Aleuritopteris grisea (Blanf.) comb. nov. II Proc. Nat. Inst. Sci. India. 1955. Vol. 21. N 3. P. 143 146.

811. Pant D.D., Khare P.K. Notes on the spore morphology of Ophioglossaceae and the occurrence of Ophioglossum and its gametophytes in the Gangetic valley. // Geophytology. 1971. Vol. 1. P. 48 53.

812. Pant D.D., Nautival D.D., Misra D.R. Gametophytes of Ophioglossaceae. II PhytaMonograph. 1984. Vol. 1. P. 1 111.

813. Paris B.C. Grammitidaceae. //in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1. P. 153 157.

814. Pearman R.W. A scanning electron microscopic investigation of the spores of the genus Cystopteris. II Fern Gaz. 1976. Vol. 11. N 4. P. 221 230.

815. Pedersen R. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Vorkeims der Polypodiaceen II In: Mittheilungen aus dem Gesammtgeb.der Botanic. Leipzig. 1875. Bd .2. Hf.l.S. 130- 143.

816. Pence V.C. Survial of chlorophyllous and non-chlorophyllous fern spores through exposure to liquid nitrogen. // Amer. Fern Journ. 2000. Vol. 90. N. 4. P. 119 -126.

817. Perez-Garcia B. Bibliografia sobre gametofitos de helechos у plantas afines. // Monographs in systematic botany from the Miss. Bot. Gard. 1998. Vol. 70. 98 p.

818. Perez-Garcia В., Fraile M.F. Morfologia del gametofito de Holodictyum ghiesbreghtii (Fourn.) Maxon. I I Biotica. 1985. Vol. 10. P. 309 314.

819. Perez-Garcia В., Fraile M.F. El gametofito de Dicksonia sellowiana (Presl) Hooker. I I Biotica. 1986. Vol. 11. P. 281 287.

820. Perez-Garcia В., Fraile M.F., Mendoza A. Desarrolo del gametofito de Lophosoria quidripinnata (Lophosoriaceae). // Rev. Biol. Trop. 1995. Vol. 43. N. l.P. 55-60.

821. Perez-Garcia В., Mendosa A. A Contribution to the Gametophyte Morphology and Development in Several Species of Thelypteris, Thelypteridaceae. II Amer. Fern Journ. 2004. Vol. 94. N. 3. P. 143 154.

822. Perez-Garcia В., Mendosa A., Reyes J.I. La fase sexual de Tectaria Cav., para Mexico (Tectariaceae). // XV Congreso Mexicano de Botanica. 2001. Post. 35.

823. Perez-Garcia В., Mendosa A., Reyes J.I, Riba R. Morfogenesis de la fase sexual de seis especies mexicanas de helechos del genero Dryopteris (Dryopteridaceae). II Rev. Biol. Trop. 1999. Vol. 47. N. 1 2. P. 69 - 81.

824. Perez-Garcia В., Mendosa A., Reyes J.I., RibaR. Morfogenesis de la fase sexual de seis especies mexicanas del genero Dryopteris (Dryopteridaceae), Parte II. // Rev. Biol. Trop. 2001. Vol. 49. N. 1. P. 265 278.

825. Perez-Garcia В., Mendoza A., Riba R. Observaciones sobre lei gametofito de Metaxya rostrata (H.B.K.) C. Presl (Metaxyaceae) Pic. Serm. II Rev. Biol. Trop. 1994. Vol. 42. N. 2. P. 455-460.

826. Perez-Garcia В., Mendoza A., Riba R., Gomez-Pignataro L.D. Development of the sexual phase of Pseudocolysis bradeorum (Polypodiaceae). II Amer. Fern Journ. 2001. Vol. 91. N. 4 P. 214 226.

827. Perez-Garcia В., Mendoza A., Riba R., Ricci M. Morfog£nesis del helecho Thyrsopteris elegans (Filicales: Thyrsopteridaceae). II Rev. Biol. Trop. 1996 -1997. Vol. 44. (N. 3.) Vol. 45. (N. 1.) P. 59 - 65.

828. Perez-Garcia В., Mendoza A., Ricci M. Morfogenesis de la fase sexual de Blechnum chilense у В. cycadifolium (Pteridophyta; Blechnaceae). // Rev. Biol. Trop. 1996. Vol. 44. N. 2. P. 491 497.

829. Perez-Garcia В., Orozco-Segovia A., Riba R. The effects of white fluorescent light, far-red light, darkness, and moisture on spore germination of Lygodium heterodoxum (Schizaeaceae). II Amer. Journ Bot. 1994. Vol. 81. P. 1367 1369.

830. Perez-Garcia В., Reyes J.I. Desarrollo del gametofito de Elaphoglossum petiolatum (Sw.) Urban (Lomariopsidaceae). //Acta Bot. Мех. 1990. Vol. 10. P. 23 30.

831. Perez-Garcia В., Reyes J.I. Morfologia у estrategias reproductivas en Polypodium lepidotrichum (Fee) Maxon (Polypodiaceae). И Acta Bot. Мех. 1994. Vol. 28. P.71 78.

832. Perez-Garcia В., Riba R. Germinacion de esporas de Cyatheaceae bajo diversas temperaturas. // Biotropica. 1982. Vol. 14. P. 281 287.

833. Perez-Garcia В., Riba R. Observaciones sobre los gametofitos de Woodwardia martinezii Maxon ex Waterherby у W. spinulosa Mart, et Gal. (Blechnaceae). 11 Acta Bot. Мех. 1993. Vol. 21. P. 7 -14.

834. Perez-Garcia В., Riba R., Mendosa A. Observaciones del gametofitito de Thelypteris rhachiflexuosa Riba (Thelypteridaceae). II Acta Bot. Мех. 1994. Vol. 28. P. 63 69.

835. Perez-Garcia В., Riba R., Mendosa A., Reyes J.I. Compared gametophytic development of three species of Phlebodium (Polypodiaceae, s. str.) II Rev. Biol. Trop. 1998. Vol. 46. N.4. P. 1059 1067.

836. Petersen R.L., Francis P.G. Diffeerential germination of fern and moss spores in response to mercuric chloride. // Amer. Fern Journ. 1980. Vol. 70. N. 4. P. 115118.

837. Pfeiffer N.E. The prothallia of Ophioglossum vulgatum. // Bot. Gaz. 1916. Vol. 61. P. 518-522.

838. Philipps R. W. Note on the duration of the prothallia of Lastrea filix-mas II Ann. Bot. 1919. Vol. 33. P. 265-266.

839. Pichi Sermolli R.E.G. Negripteridaceae e Negripteris, nuova famiglia e nuovo genere delle Filicales. // Nuov. Giorn. Bot. Ital. 1946. ser. 2. Vol. 53. (1 2). P. 129- 159.

840. Pichi Sermolli R.E.G. The higner taxa of Pteridophyta and their classification // Systematics of Today. Uppsala. 1958. N 6. P. 70 90.

841. Pichi Sermolli R.E.G. Index Filicum, Supplement 4, 1934 1960. - Regnum vegetabile. 1965. Vol. 37. XIV, 370 p.

842. Pichi Sermolli R.E.G. Elaphoglossaceae. II Webbia. 1968. Vol. 23. N. 1. P. 209.

843. Pichi Sermolli R.E.G. A provisional catalogue of the family names of living Pteridophytes. // Webbia. 1970. Vol. 25. N. 1. P. 219 297.

844. Pichi Sermolli R.E.G. Historical review of the higner classification of the Filicopsida. // in Jermy A.C., Crabbe J.A., Thomas B.A. The phylogeny and classification of the ferns. Suppl. 1. Bot. Journ. Linn. Soc. 1973. Vol. 67. P. 11 -40.

845. Pichi Sermolli R.E.G. Tentamen Pteridophytorum genera in taxonomicum ordinem redigendi // Webbia 1977. Vol. 31. N. 2. P. 313 512.

846. Pichi Sermolli R.E.G. Authors of scientific names on Pteridophyta. 1996. 78 p.

847. Pickett F.L. Some ecological adaptations of certain fern prothallia Camptosorus rhizophyllus Link, Asplenium platyneuron Oakes. 11 Amer. Journ. Bot. 1914 a. Vol. l.P. 477-498.

848. Pickett F.L. The development of the prothallium of Camptosorus rhizophyllus. II Bot .Gaz. 1914 b. Vol. 57. P. 228 238.

849. Pickett F.L. An ecological study of Cheilanthes gracillima. II Bull. Torrey Bot. Club. 1923. Vol. 50. P. 329 338.

850. Pickett F.L, Manuel M.E. Development of prothallium and apogamous embryo in Pellaea glabella Mett. // Bull. Torrey Bot. Club. 1925. Vol. 52. P. 507 514.

851. Pickett F.L., Thayer L.A. The gametophytic development of certain ferns: Polypodium vulgare var. occidentale and Pellaea densa II Bull. Torrey Bot. Club. 1927. Vol. 54. P. 249-255.

852. Pietrykowska J. Investigations on the germination of spores of the fern Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. II Acta Soc. Bot. Pol. 1962. Vol. 31. N. 3. P. 437 447.

853. Planterova E. Morphology of exine of some species of Pteridophyta and Gymnospermae pollen, examined under stereoscanning microscope. // Biol. Prace. 1976. Vol. 22. N. 3. P. 1 72.

854. Powell M.J., Kiss J.Z. Development of Schizaea pusilla gametophytes in association with an endophytic fungus. I I Amer. Journ. Bot. 1994. Vol. 81. N. 6. Suppl. P. 132.

855. Prantl K. Untersuchungen zun Morphologie der Gefasskryptogamen die Hymenophyllaceen. Leipzig. 1875. 161 s.

856. Pray T.R. The gametophytes of Pellaea section Pellaea: Dark-stiped series. // Phytomorphology. 1968 a. Vol.18. N. 1. P. 113 -143.

857. Pray T.R. Interpopulational variation in the gametophytes of Pellaea andromedaefolia. II Amer. Journ. Bot. 1968 b. Vol. 55. N. 4. P. 951 960.

858. Pray T.R. The gametophytes of Pellaea section Pellaea: Light-stiped series. // Phytomorphology. 1970. Vol. 20. N. 1. P. 137 144.

859. Pray T.R. The gametophyte of Anemia colimensis II Amer. Journ. Bot. 1971. Vol. 58. P. N. 4. 323 328.

860. Pray T.R. The Gametophytes of Natural Hybrids in the Fem Genus Pellaea. II Amer. Fern Journ. 1971. Vol. 61 N. 3. P. 128- 136.

861. Presl С В. Tentamen Pteridographiae. 1836. Prague: Haase. 290 s.

862. Presl C.B. Hymenophyllaceen. II Abhandl. Konig. Bohm .Ges. Wiss. 1843. Vol. 3. S. 93 162.

863. Profumo P. The gametophytes of Cystopteris fragilis and C. dickieana. II Webbia. 1969. Vol. 23. Pt. 2. P. 317-328.

864. Pryer K.M., Britton D.M. Spore studies in the genus Gymnocarpium. II Can. Joum. Bot. 1983. Vol. 61. N 2. P. 377 388.

865. Pryer KM., Smith A.R., SJcog J.E. Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences. // Amer. Fem Journ. 1995. Vol. 85. N. 4. P. 205-282.

866. Pryer KM., Smith A.R., Hunt J.S., Dubuisson J.Y. RbcL data reveal two monophyletic groups of filmy ferns (Filicopsida: Hymenophyllaceae). // Amer. Journ. Bot. 2001. Vol. 88. P. 1118-1130.

867. Pryer KM, Schuettpelz E., Wolf P.G., Schneider H„ Smith A.R., Cranfill R. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. // Amer. Joum. Bot. 2004. Vol. 91. N 10. P. 1582 -1598.

868. Qiu Y.J., White R.A., Turner M.D. The Developmental Anatomy of Metaxya rostrata (Filicales: Metaxyaceae). // Amer. Journ. Bot. 1995. Vol. 82. P. 969 -981.

869. Quintanilla L.G., Amigo J., Partgua E., Pajaron S. Effect of storage method on spore viability in five globally threatened fern species. // Ann. Bot. 2002. Vol. 90. N. 4. P. 461 -467.

870. Quintanilla L.G., Pajaron S., Pangua E., Amigo J. Effect of temperature on germination in northernmost populations of Culcita macrocarpa and Woodwardia radicans. II Joum. Plant Biology. 2000. Vol. 2. P. 612 617.

871. Quintanilla L.G., Pangua E., Amigo J., Pajaron S. Comparative study of the sympatric ferns Culcita macrocarpa and Woodwardia radicans: Sexual phenotype. // Flora. 2005. Vol. 200. N. 2. P. 187 194.

872. Quirk H., Chambers T.C. Drought tolerance in Cheilanthes with special referens to the gametophyte // Fern Gaz. 1981. Vol. 12. N. 3. P. 121 -129.

873. Raghavan V. Cytology of germination of spores of homosporous ferns. // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. В 86. P. 5 -12.

874. Raghavan V. Developmental biology of fern gametophytes. // In Barlow P. W., Green P.В., SlackJ.M.W. (eds.). Developmental and biology series. Cambr. Univ. NewYork. 1989. p. 361.

875. Raghavan V., Huckaby C. S. A Comparative Study of Cell Division Patterns During Germination of Spores of Anemia, Lygodium and Mohria (Schizaeaceae). // Amer. Journ. Bot. 1980. Vol. 67. N. 5. P. 653 663.

876. Raine C.A., Farrar D.R., Sheffield E. A New Hymenophyllum Species in the Appalachians Represented by Independent Gametophyte Colonies. // Amer. Fern Journ. 1991. Vol. 81. N. 4. P. 109-118.

877. Raine C.A., Dossier C.L., Farrar D.R., Sheffield E. A 2 or 42 gametophytic gemmae characters and the classification of genera within the Hvmenophvllaceae. II Amer. Journ. Bot. 1993. Vol. 80. N. 6. Suppl. P. 114.

878. Ramirez R„ Perez-Garcia B. Fase gametofitica del helecho Microgramma nitida (Polypodiaceae). И Rev. biol. Trop. 1998. V. 46. N. 3. P. 587 593.

879. Ranai M.A. Effects of Temperature on Spore Germination in Some Fern Species from Semideciduous Mesophytic Forest. // Americ. Fern Journ. 1999. Vol. 89. N. 2. P.149- 158.

880. Randi A.M., Felippe G.M. Germina^o de esporos de Cyathea delgadii sob luz azul e aplica96es longas de vermelho. // Rev. Brasil. Biol. 1988. Vol. 48. P. 979 -984.

881. Ranker T.A. Spore morphology and generic delimitation in New World Hemionitis, Gymnopteris, and Bommeria (Adiantaceae). // Amer. Journ. Bot. 1989. Vol. 76. P. 297 306.

882. Ranker T.A. Genetic diversity, mating systems, and interpopulation gene flow in neotropical fern Hemionitis palmata L. (Adiantaceae). 11 Heredity. 1992. Vol. 69: 175 183.

883. Ranker T.A., Houston H.A. Is gametophyte sexuality in the lab a good predictor of sexuality in nature? Sadleria as a case study. // Amer. Fern Journ. 2002. Vol. 92. N. 3. P.112 -118.

884. Rao L.N. A note on the gametophyte of Botrychium virginianum var. lanuginosum. //Curr. Sci. 1939. N. 3. P. 119 -121.

885. Rao L. N. Life-history of Botrychium lanuginosum Wall, ex Hook et Grev. //Proc. Ind. Acad. Sc. sect. B. 1962. Vol. 55. N. 1. P. 48 64.

886. Rashid A. In vitro studies on sex-expression in Lygodium flexuosum. H Phytomorphology. 1970. Vol. 20. N. 3. P. 255 261.

887. Rauwenhoff N.W.P. Einiges uber die ersten Keimungserscheinungen der Kryptogamen // Bot. Zeit. 1879. Bd. 37. S. 441 448; S. 457 - 466.

888. Rauwenhoff N. W.P. La generates on sexuee des Gleicheniacees. II Arch. Neer. Scienc. Exact. Natur.1891. 24. S.157- 281.

889. Ravensberg W J., Hennipman E. The Pyrrosia species formerly referred to Drymoglossum and Saxiglossum (Filicales, Polypodiaceae). // Leiden Univ. Press.Bot. Ser. B.1986. Vol. 9. 30 p.

890. Reed C.F. The phylogeny and ontogeny of the Pteropsida. I. Schizaeales. II Bol. Soc. Broteriana. 1947. Vol. 21. P. 71 197.

891. Reed C.F. Notes on the taxonomy of some Eastern Asiatic ferns of the genera Protowoodsia and Pteretis II Madrono. 1948. Vol. 9. N. 6. 189 193.

892. Reed C.F. Spores, sporangia and indusia of the genus Dryopteris in North America, north of Mexica. // Bartonia. 1954 1953 (1954). P. 47 - 56.

893. Reed C.F. Index Thelypteridis. Supplement I. // Phytologia. 1968. Vol. 17. N. 7. P. 405 466.

894. Reichstein Т. Hybrids in European Aspleniaceae. (Pteridophyta) // Bot. Helvetica. 1981. Vol. 91. N. 2. P. 89- 139.

895. Reichstein T. Hybrids in European Aspleniaceae (Pteridophyta). Addenda et corrigenda. // Bot Helvetica. 1982. Vol. 92. N. 1. P. 41 42.

896. Remy W„ Gensel P.G., HassH. The gametophyte generation of some Early Devonian Land Plants.// Intern. Journ. Plant Sci. 1993. Vol. 154. N. 1.Р. 35 58.

897. Renzaglia K.S., Warne T.R. Ceratopteris: An ideal model system for teaching plant biology. // Intern. Joum. Plant Scienc. 1995. Vol. 156. P. 385 392.

898. Reyes J.I., Mendoza A., Perez-Garcia B. Las insolitas formas de las plantas miniature de helechos. // ContactoS. 1998. Vol. 29. P. 5 -10.

899. Reyes J.I., Perez-Garcia B. Desarrollo de los gametofitos de Thelypteris patens (Swartz) Small у de Thelypteris puberula (Baker) Morton var. puberula. II Acta Bot. Мех. 1991. Vol. 16. P. 7-13.

900. Reyes J.I., Perez-Garcla B. Morfologia у esterategias reproductivas del gametofito de Polypodium lepidotrichum (Fee) Maxon (Polypodiaceae). // Acta Bot. Мех. 1994. Vol. 28. P. 71 78.

901. Reyes J.I., Perez-Garcia В., Mendoza A. Desarrollo del gametofito у del esporofitojovende Niphidium crassifolium (Filicales: Polypodiaceae s. str.). Rev. Biol. Trop. 1996. Vol. 44. N. 3. P. 485 490.

902. Reyes J.I., Perez-Garcia В., Mendoza A. Fase gametofitica del helecho Llavea cordifolia (Pteridaceae). // Rev. Biol. Trop. 1996. Vol. 48. N. 1. P. 19 23.

903. Reyes J.I., Perez-Garcia В., Mendoza A. Morfogenesis de los gametofitos de especies mexicanas de Pleopeltis (Polypodiaceae, subfamilia Pleopeltoideae). // Rev. Biol. Trop. 2003. Vol. 51. N. 2. P. 321 333.

904. Riba R., Perez-Garcla В., Perez-Garcia M. Schaffneria nigripes (Aspleniaceae): morfogenesis del gametifito у anatomia у morfologia del esporofito. // Bol. Soc. Bot. Mexico. 1992. Vol. 52. P. 105 -113.

905. Rigby S.J. Induction of Apogamy in Pellaea glabella var. occidentalis. II Amer. Fem Joum. 1973. Vol. 63. N. 4. P.158 164.

906. Rodl-Linder G A monograph of the fem genus Goniophlebium (Polypodiaceae). II Blumea. 1990. Vol. 34. N. 2. P. 279 423.

907. Rodrlguez-Rios R. Morfologia de los protalos у esporofitos jovenes de algunas especies chilenas de Blechnum (Polypodiaceae s. I.). И Gayana. Bot. 1973. Vol. 22. P. 1 30.

908. Rogers L.M. Development of the prothallus of Lygodium palmatum И Bot. Gaz. 1923. V. 75. P. 75 -85.

909. Rogers L.M. Development of the archegone and studies in fertilization. // Cellule. 1926. Vol.37. P. 327-352.

910. Rolleri С. H. Revision of genus Christensia. //Amer. Fern Journ. 1993. Vol. 83. N. 1.P.3-19.

911. Rolleri C.H. Revision of the genus Danaea (Marattiaceae-Pteridophyta). // Darwinians 2004. Vol. 42. N.l 4. P. 217 - 301.

912. Rolleri C.H., Lavalle M.C., Mengascini A., Rodriguez M. Spore Morphology and Systematics of the Genus Christensenia. II Amer. Fern Journ. 1996. Vol. 86. N. 3. P. 80-88.

913. Rolleri C.H., Lavalle M.C., Mengascini A., Rodriguez M. Sistematica de los helechos maratiaceos (Marattiales-Marattiaceae). // Rev. Museo La Plata, Botanica. 2003. Vol. 16. N. 117. P. 1 21.

914. Rothwell G. W. Fossils and ferns in the resolution of land plant phylogeny. // Bot. Rev. 1999. Vol. 65. P. 188-210.

915. Rothwell G.W., Taylor E.L., Taylor T.N. Ashicaulis woolfei n. sp.: additional evidence for the antiquity of osmundaceous ferns from the Triassic of Antarctica. // Amer. Journ. Bot. 2002. Vol. 89. P. 352 361.

916. Rottmann W. Versuche zur Gewinnung abweichender Formen mit Farnsporen und Gametophyten. // Beitr. Biol. Pflanzen. 1939. Bd. 26. H.l. S. 1- 80.

917. Roux J. P. Systematic studies in the genus Mohria (Anemiaceae: Pteridophyta). Ш. Comparative sporangium and spore morphology. // Bothalia. 1992 a. Vol. 22. N. 2. P. 199 204.

918. Roux J. P. Systematic studies in the genus Mohria (Pteridophyta: Anemiaceae). II. Comparative vestiture morphology and phylogeny. // South Afric. Journ. Bot. 1992 b. Vol. 58. P. 215-219.

919. Roux J. P. Systematic studies in the genus Mohria (Anemiaceae: Pteridophyta). IV. Comparative gametophyte morphology in Mohria andЛле/ша//Bothalia. 1993. Vol. 23. N. 2. P. 191 -196.

920. Roux J.P., Van der Walt J.J.A., Van der Merwe R.B. Systematic studies in the genus Mohria (Pteridophyta: Anemiaceae). 1. Comparative morphology and anatomy of the rhizome and frond. // South Afric. Journ. Bot. 1992. Vol. 58. P. 83 -89.

921. Rumsey F.J., Jermy A.S, Scheffleld E. The independent gametophytic stage of Trichomanes speciosum Willd. (Hymenophyllaceae), the Killarney Fern and its distribution in the British Isles. Watsonia. 1998. Vol. 22. P. 1 -19.

922. Rumsey F.J., Scheffleld E. Inter-generational ecological niche separation and the'independent gametophyte' phenomenon. // in Camus J.M., Gibby M., Johns R.J. (eds.), Pteridology in Perspective. Royal Botanic Gardens Kew. 1996. P. 563 -570.

923. Rumsey F.J., Scheffleld E„ FarrarD.R. British filmy-fern gametophytes. // Pteridologist. 1990. Vol. 2 N. 1. P. 40 42.

924. Rutter M.R., Raghavan V. DNA synthesis and cell division during spore germination in Lygodium japonicum. II Ann. Bot. 1978. Vol. 42. P. 957 965.

925. Sabba R.P., Hoffman J.R., Miller J.H. Light-Dependent Inhibition of Cell Division and Rhizoid Elongation in Gemmae of the Fern, Vittaria graminifolia. II Amer. Journ.Bot. 1992. Vol. 79. N. 1. P. 8 -13.

926. Sadebeck R. Pteridophyta. II In: Die Naturlichen Pflanzenfamilien von A. Engler und K. Prantl. Leipzig. 1902 а. Т. 1. Abt. 4. S. 1 91.

927. Sadebeck R. Hymenophyllaceae. // In: Die Naturlichen Pflanzenfamilien von A. Engler und K. Prantl .Leipzig. 1902 b. Т. 1. Abt. 4. S. 91 -113.

928. Sahashi N., Shinohara W., Uehara K., Yatabe Y., Murakami N. A phylogenetic classification of the Ophioglossales inferred from rbcL sequences and spore morphology. // IAPT Symposium. 2004. Post. 11.

929. Sakamaki Y., Ino Y. Contribution of fern gametophytes to the growth of produced sporophytes on the basis of carbon gain. // Ecolog. Res. 1999. Vol. 14. N. l.P. 59 -69.

930. Saporta G. de, Marion A. L'evolution du regne vegetal. Les Cryptogames. Paris: Germer. 1881.238 р.

931. Sarbadhikari P. S. Cytology of Osmunda and Doodia II: On the gametophyte and post meiotic mitosis in the gametophytic tissue of Doodia. 11 Ann. Bot. 1927. Vol. 41. P. 1-26.

932. Sarbadhikari P. S. Cytology of apogamy and apospory in Osmunda javanica Bl. // Ann. Bot. n. s.1939. Vol. 3. P. 137 145.

933. Sasaki S. Discovery of gametophytes of Archangiopteris somai. II Bot. Mag. (Tokyo). 1928. Vol. 42. P. 233 236.

934. Sawhney V.K. Observations on the occurrence of sporophytic characyers in the gametophyte of Adiantum lunulatum. II Canad. Journ. Bot. 1968. Vol. 46. P. 1160 -1161.

935. Schacht H. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Farnkrauter. // Linnaea. 1849. Vol. 22. S. 753 792.

936. Shi L. Studies on the spore morphology and taxonomic significant of Phymatosorus Pic. Serm. (Polypodiaceae) from China. Bull. Bot. Res., 2002. Vol. 22. P. 428-431.

937. Schindler E. Uber den Einfluss ausserer Bedingungen auf die Wachstumsweise der Prothallien einiger Fame // Bull. Intern. Acad. Polon. 1925. Ser. B. S. 12 38.

938. Schlumberger Q. Familienmerkmale der Cyatheaceen und Polypodiaceen der Gattung Woodsia und vermandter Arter zu beiden Familien // Flora. 1911. N. F. Bd. 102. S. 383-414.

939. Schmelzeisen W. Beitrage zur Entwickelunggeschichte der Prothallien einiger Marattiaceen, Cyatheaceen und Polypodiaceen II Flora. 1933. Bd. 127. Hf. 1. S. 46 80.

940. Schneller J. J. Untersuchungen an einheimiscen Farnen, insbesondere der Dryopteris filix-mas-Gruppe I I Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1975. Vol. 85. N 2. S. 110 -159.

941. Schraudolf H. Cell division patterns during spore germination of Anemia phyllitidis (L.) Sw. II Beitr. Biol. Pflanzen. 1981. Bd. 55 S. 285 288

942. Schraudolf H., Richter U. Elektronenmikroskopische analyse der musterbildung im antheridium der Polypodiaceae // Plant Syst. and Evol. 1978. Vol. 129. N 4. P. 291 -297.

943. Schultz N. Uber die Einwirkung des Lichtes auf die Keimungsfahigkeit der Sporen der Moose, Fame und Schachtelhalme. // Beih. Bot. Centralbl. 1902. Bd. U.S. 81-97.

944. Schumann E. Die Acrosticheen und Ihre Stellung im System der Fame. // Flora. 1915. Bd. 108. Hf. 2. S. 201 -260.

945. Schussnig B. Die Entwicklung des Prothalliums von Anogramma leptophylla (L.) Link. II Osterr. Bot. Zeitschr. 1913. Bd. 63. S. 97 100.

946. Sen Т. Comparative morphology of the gametophyte of some thelypteroid ferns. // Blumea. 1981. Vol. 27. P. 239 254.

947. Sen Т., Sen U. A comparative study of the morphology and anatomy of Leucostegia and Araiostegia. //New Phytol. 1970. Vol. 69. P. 1093 1101.

948. Sen Т., Sen U. Morphology and Anatomy of the Fern Genus Gymnogrammitis. II Ann. Bot. 1971. Vol. 35. P. 229 235.

949. Sen Т., Sen U., Holttum R.E. Morphology and anatomy of the genera Davallia, Araiostegia and Davallodes, with a discussion on their affinities. // Kew Bull.1972. Vol. 27. N2. P. 217-249.

950. Sen U., Sen T. Anatomical relationships between the Oleandra and Nephrolepis groups. // in Jermy A.C., Crabbe J.A., Thomas B.A. The phylogeny and classification of the ferns. Suppl. 1. Bot. Journ. Linn. Soc. 1973. Vol. 67. P. 155 -172.

951. Seward A, C., Dale E. On the structure and affinities of Dipteris, with noteson the geological history of the Dipteridineae. // Phil. Trans. Roy. Soc. London B. 1901. Vol. 194. P. 487-531.

952. Sheffield E., Cutter E.G., Douglas G.E., Lindsay S. High Resolution Scanning Electron Microscopy of Fern Gametophytes: Applicationsof a Non-destructive Method. // Amer. Fern Journ. 1991. Vol. 81. N. 4. P. 128 133.

953. Sheffield E., Douglas G.E., Hearne S.J., Huxham S., Wynn J.M. Enhancement of fern spore germination and gametophyte growth in artificial media. // Amer. Fern Journ. 2001. Vol. 91. NAP. 179- 186.

954. Sheffield E., Farrar D.R. Cryo SEM Examination of Gemma Formation in Vittaria graminifolia. II Amer. Journ. Bot. 1988. Vol. 75. N. 6. P. 894 899.

955. Simabukuro E. A., de Carvalho M.A.M., Felippe G.M. Reserve substances and storage of Cyathea delgadii Sternb. spores. // Rev. Bras. Bot. 1998 a. Vol. 21. N. 2. P. 149- 152.

956. Simabukuro E.A., Dyer A.F., Felippe G.M The effect of sterilization and storage conditions on the viability of the spores of Cyathea delgadii. II Amer. Fern Journ. 1998 b. Vol. 88. N 2. P. 72 80.

957. Sledge W.A. The Dryopteroid ferns of Ceylon. // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.). Bot.1973. Ser. 5. N. 1.43 p.

958. Sledge W.A. The Thelypteridaceae of Ceylon. //Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.). Bot. 1981. Ser. 8. N.l.P. 1-54.

959. Slossom M. The origin of Asplenium ebenoides. II Bull. Torr. Bot Club. 1902. Vol. 29. N. 8. P. 487 495.

960. Smith A.R. Thelypteridaceae. // in Kubitzki K. The families and genera of vascular plants. 1990. Vol. 1. P. 263 272.

961. Smith A.R. Non-Molecular Phylogenetic Hypotheses for Ferns. // 1995. Amer. Fern Journ. Vol. 85. N 4. P. 104 -122.

962. Smith A.R., Cranfdl R. Intrafamilial relationships of the thelypteroid ferns {Thelypteridaceae). // Amer. Fern Journ. 2002. Vol. 92. N. 4. P.131 -149.

963. Smith A.R, TiomistoH., Pryer K.M., Hunt J.S., Wolf P.G. Metaxya lanosa, a Second Species in the Genus and Fern Family Metaxyaceae. II System. Bot. 2001. Vol. 26. N. 3. P. 480 486.

964. Smith D.L., Robinson P.M. Growth factors produced by germinating spores of Polypodium vulgare L. // New Phytologist. 1971. Vol. 70. N 6. P. 1043 1052.

965. Smith D.L., Robinson P.M. The effect of spore age on germination and gametophyte development in Polypodium vulgare L. 11 New Phytologist. 1975. Vol. 74. N 1. P. 101 -108.

966. Smith J.E. Tentamen botanicum de filicum generibus dorsiferarum. 11 Mem. Roy. Acad. Sci. Turin. 1793. vol. 5. P. 401 422.

967. Smith J.E. An arrangement and definition of genera of ferns. // Journ. Bot. 1841. Vol. 4. P. 38-70; 147- 198.

968. Smith J.E. Historia Filicum, History of Ferns: An Exposition of the Nature, Number and Organography of Ferns. // 1981 (Reprint of 1875) Intern. Book Distrib. s, Dehradun, India.408 p.

969. Soltis D.E., Soltis P.S., Smith A.R. Breeding systems of three tree ferns: Alsophila firma (Cyatheaceae), Cyathea stipularis (Cyatheaceae), and Lophosoria quadripinnata (Lophosoriaceae). Plant Species Biol. 1991. Vol. 6. P. 19 25.

970. Srivastava P. Morphology of the spores and prothalli of Tectaria amplifolia (v.A.v.R.) C. Chr. // Proc. Nat. Inst. Sci. India. 1968. V. 34 B. P. 262 266.

971. Stange F.T. Mittheilungen uber seinen Farnculturen und die bei denselben beobachtete Apogamie. 11 Ges. Bot. Hamburg. 1886. Bd. 6. S. 7 -13.

972. Steil W.N. Apogamy in Pellea atropurpurea. II Bot. Gaz. 1911. Vol. 52. P. 400 -401.

973. Steil W.N. Studies of some new cases of apogamy in ferns. // Bull. Torr. Bot. Club. 1918. Vol. 45. P. 93- 108.

974. Steil W.N. On the viability of certain fern spores. // Amer. Fern Journ. 1919. Vol. 9. N. 2. P. 120-121.

975. Steil W.N. The development of prothallia and antheridia from the sex organs of Polypodium irioides. II Bull. Torr. Bot. Club. 1921. Vol. 48. P. 271 276.

976. Steil W.N. Apogamy, apospory and parthenogenesis in the Pteridophytes. I. // Bot. Rev. 1939. Vol. 5. P. 433 -453.

977. Steil W.N. Apogamy, apospory and parthenogenesis in the Pteridophytes. II. // Bot. Rev. 1951. Vol. 17. N. 2. P. 90 104.

978. Steinhof M. Vergleichende Untersuchungen zur Sporenkeimung und Gametophyten Entwicklung tropischer und subtropischer Fame und zur Eignung ihrer Sporen fur die Langzeitlagerung in Sporenbanken. 1999.155 s.

979. Stephan J. Entwicklungsphysiologische Untersuchungen an einigen Farnen // Jahrb. Wiss. Bot. 1929. Bd. 70. Hf. 5. S. 707 742.

980. Stephenson B.G. Young stages of Dicksonia and Cyathea. II Trans. Proc. New Zealand Inst. 1907. Vol. 40. P.l -16.

981. Stockey R.A., Rothwell G.W., Little S.A. Dipteridaceous ferns from the early Cretaceous Apple Bay flora of Vancouver Island. I I Symp. "Botany, 2004". Abstr. ID. P.857

982. Stokey A.G. Apogamy in the Cyatheaceae. II Вот. Gaz. 1918. Vol. 65. N. 1. P. 97 -202.

983. Stokey A.G. Prothallia of the Cyatheaceae. И Bot. Gaz. 1930. Vol. 90. N. 1. P. 1 -45.

984. Stokey A.G. Spore germination and vegetative stages of the gametophytes of Hymenophyllum and Trichomanes. II Bot. Gaz. 1940. Vol. 101. N 3. P. 759 790.

985. Stokey A.G. Gametophytes of Marattia sambucina and Macroglossum smithii. II Bot. Gaz. 1942. Vol. 103. N. 3. P. 559 569.

986. Stokey A.G. The gametophyte of Dipteris conjugata. II Bot. Gaz. 1945. Vol. 106. N4. P. 402-411.

987. Stokey A.G. Reproductive structures of the gametophytes of Hymenophyllum and Trichomanes II Bot. Gaz. 1948. Vol. 109. N 4. P. 363 380.

988. Grammitidaceae II Amer. Fem Joum. 1959. Vol. 49. N. 3. P. 142 1004.Stokey A. G. Multicellular and branched hairs on the fem gametophyte // Amer.

989. Fem Joum. 1960. Vol. 50. N 1 4. P. 78 - 87. lOO5.S/0fey A.G., Atkinson L.R. The gametophyte of Stenochlaena palustris (Burm.)

990. Bedd. II1952. Phytomorphology. 1952 a. Vol. 2. N. 1. P. 1 9. \006.Stokey A.G., Atkinson L.R. The gametophyte of Blechnum spicant (L.) With, and

991. B. buchtienii Rosenst. II Phytomorphology. 1952 b. Vol. 2. N 1. P. 9 -15. 1007.Stokey A.G., Atkinson L. R. The gametophyte of Acrostichum speciosum Willd. II

992. Phytomorphology. 1954. Vol. 4. N. 4. P. 165 172. 1010.Stokey A.G, Atkinson L.R. The gametophyte of Cheiropleuria bicuspis (Bl.) Presl.

993. И Phytomorphology. 1954 a. Vol. 4. N 4. P. 192 201. 101 \.Stokey A.G, Atkinson L. R. The gametophyte of Didymochlaena sinuata Desv. II

994. Bd. 7. Hf. 2. S. 390 422. 102A.Strasburger E. Uber periodische reduction der Chromosomenzahl im

995. Entwicklungsgang der Organismen. // Biol. Zeitbl. 1894. Bd. 14. S. 817 852. 1025.Strasburger E. Lehrbuch der Botanik fur Hochschulen. Jena: Gustav Fischer. 1984. 32 Aufl. 1078 s.

996. Straszewski H. von Die Farngattung Platycerium. Flora. 1915. Bd. 108. S. 271310.

997. Trivedi B.S., Kher U. Morphology and germination of Pteris cretica spores // Curr

998. Sci. 1975. Vol. 44. N 7. P. 242 244. \ 045.Troll W. Brutkorper bilddende Prothallien bei Antrophyum callaefolium Bl. II Flora. 1932. Bd. 126. S. 371 - 379.

999. Try on A.F. Glandular Prothallia of Notholaena Standleyi. II Amer. Fern Journ.1947. Vol. 37. N. 3. P. 88 89. \041.Tryon A.F. Platyzoma - a Queensland fern with incipient heterospory. // Am.

1000. Journ. Bot. 1964. Vol. 51. P. 939 942. 1048. Tryon A.F. Comparisons of sexual and apogamous races in the fern genus Pellaea

1001. Rhodora. 1968. Vol. 70. N. 1. P. 1 24. \049.Tryon A.F. Spores, chromosomes and relations of the fern Pellaea atropurpurea.

1002. Q75.Wagner W.H., Jr., Sharp A.J. A remarkably reduced vascular plant in the United States. // Science. 1963. Vol. 142. P. 1483 -1484.

1003. Whitttier D.P. Tracheids, apogamous leaves, and sporophytes in gametophytes of

1004. Botrychium dissectum. II Bot. Gaz. 1976. Vol. 137. P. 237 241. \093.Whitttier D.P. Spore germination and young gametophyte development of Botrychium and Ophioglossum in axenic culture. // Amer. Fern Journ. 1981. Vol. 71. N. l.P. 13-19.

1005. WOl.Whitttier D.P. Spore germination and early gametophyte development in

1006. Whittier D.P., Moyroud R. The promotion of spore germination and gametophyte development in Ophioglossum palmatum by low pH. // Amer. Fem Joum. 1993. Vol. 83.N. l.P.41-46. 1 \ 06. Whit tier D.P., Peterson R.L. The surface coating on gametophytes of

1007. Dryopteris taxa. // Amer. Fem Joum. 1971. Vol. 61. N. 3. P. 123 127. 11 W.WigandA. Zur Entwicklungsgeschichte der Farnkrauter // Bot. Zeit. 1849. Bd. 7. Abt. 2. S. 89-113.11 \2.Wigand A. Weitere Beobachtungen uber die Keimungsgeschichte der Fame // Bot.

1008. Untersuch. 1854. S. 31 66. \\ 13.Wiggins I.L. Cystopteris dickeana and Woodsia glabella II Amer. Fem Joum.1954. Vol. 44. N. 4. P. 97- 108. 1114.Wilson P.G. Platyzomataceae. II in G.J.Harden (ed.), Fl. New South Wales. 1990. Vol. l.P.22-23.