Функционирование криогенных экосистем Северной Евразии и Аляски

Карелин, Дмитрий Витальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функционирование криогенных экосистем Северной Евразии и Аляски
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Функционирование криогенных экосистем Северной Евразии и Аляски"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

КАРЕЛИН Дмитрий Витальевич

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ И АЛЯСКИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Научный консультант:

доктор биологических наук Д.Г. Замолодчиков Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Г. Онипченко доктор биологических наук А.В. Кожаринов

доктор геолого-минералогических наук (специальность: геоэкология) А.А. Васильев

Ведущая организация: Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (ИФХиБПП РАН), Московская обл., г. Пущине

Защита состоится 6 апреля 2006 г. в 15.30 на заседании Диссертационного совета Д.501.001.55 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992 Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический ф-т, ауд. 389. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического ф-та Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Отзывы (в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 119992 Москва, Ленинские горы, Биологический ф-т МГУ, ученому секретарю Диссертационного совета Д.501.001.55

Факс: 939-4309 Е-гааИ: adm@adm.bio.msu.ru

Автореферат разослан « 3 » марта 2006 г. Ученый секретарь Совета,

кандидат биологических наук Н.В. Карташева

so-Ю

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы и основания для исследования. К криогенным экосистемам (КЭ) мы относим зональные и горные растительные сообщества, которые сформировались преимущественно в Северном полушарии на многолетнемерзлых породах в условиях низких сумм положительных температур воздуха и почвы, отрицательных среднегодовых температур, и при наличии сезонно протаивающего (активного) слоя почвы. Благодаря широкому распространению мерзлоты на Земном шаре, получил хождение термин «крио(лито)сфера» (Anisimov, Nelson, 1996). Криогенные лесные и безлесные экосистемы, занимая около 15% суши, содержат по разным оценкам до 25% углерода наземных экосистем, законсервированного, в основном, в почвах с мерзлотным режимом. При этом, лесные и безлесные КЭ занимают примерно равные площади. Разница площадей КЭ с криолитозоной определяется, главным образом, ледниками Антарктиды и Гренландии, где отсутствуют растительные сообщества (Атлас Арктики, 1985, Исаченко и др., 1988, Исаченко, Шляпников, 1989, Карелин и др., 1995, Исаев и др., 1995, Olson et al., 1983, Forest ecosystems...,1986, Climate change.., 1990, Bliss, Matveyeva, 1992, Anisimov, Nelson, 1996, Forest resources.., 2000, Mooney et al., 2001, Gould et al., 2003, Prentice et al., 2001). В Российской федерации эти экосистемы занимают 65% территории страны (Карта многолетнемерзлых пород, 1997), что составляет 40% криогенных экосистем Мира. В условиях растущего антропогенного давления на естественные биокосные комплексы, они остаются одним из последних крупных природных биомов, мало затронутых деятельностью человека, поэтому значимость их изучения носит как национальный, так и биосферный характер. Существование этих экосистем на пределе толерантности наземных фитоценозов и их высокая чувствительность позволяют рассматривать их как индикатор и удобную модель глобальных климатических и антропогенных воздействий.

Взаимодействие криогенных экосистем с атмосферой, в частности, в процессе потепления климата, важно для общей судьбы биосферы. Необратимое таяние мпоголетнемерзых толщ, разложение органических веществ и высвобождение С-содержащих парниковых газов из мерзлоты и подмерзлотных газо-гидратов может привести к реализации положительных обратных связей в системе «растительность -атмосфера» и труднопредсказуемым последствиям. Таяние мерзлоты и льдистых структур уже стало свершившимся фактом, а мерзлотные регионы значимо сокращают свое присутствие (Anisimov et al., 2001).

Изначальную привлекательность криогенным экосистемам, как объекта изучения, придавала и придает их миниатюрность и низкоярусность, что позволяет проводить наблюдения за ними как целостными объектами, и использовать их в экспериментах. Их относительная структурная простота и низкое видовое разнообразие позволяют легче предсказывать и интерпретировать поведение системы.

Кроме того, арктические экосистемы оказываются наиболее важным регионом для оценки последствий глобальных изменений климата, поскольку в них отношение «сигнал-шум» является наиболее сильным из-за того, что сигнал (в данном случае изменение температуры) будет хорошо выражен на фоне его невысоких многолетних вариаций (Oechel, Vourlitis, 1997).

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление общих закономерностей функционирования мерзлоты* чкосиет™ R чтлн связи были

поставлены следующие задачи:

• Выявить основные отличительные признаки, управляющие факторы и пространственно-временное границы криогенных биогеоценозов на локальном, зональном и биомном уровнях,

• Выяснить относительную роль абиотических факторов и биоценотических признаков в криогенных экосистемах,

• Оценить возможность использования С-СОг баланса в качестве единой характеристики общего метаболизма криогенных экосистем по сравнению с другими формами обмена,

• Охарактеризовать равновесное и сериальные состояния различных криогенных экосистем в пространственно-временных масштабах с позиций С-баланса и в зависимости от климатической обстановки,

• Оценить вклад отдельных компонентов криогенных экосистем в общий обмен и выявить их собственные факторы,

• Получить количественные натурные оценки С-СО2 баланса отдельных типов элементарных экосистем, зональных криогенных ландшафтов и российских тундровых регионов в целом.

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость. На базе современных газометрических инструментальных методов и гео-информационных моделей применительно к российским тундровым экосистемам впервые разработана система оценки потоков и баланса углерода (С-С02) для разных пространственно-временных масштабов. Эти масштабы включают интервалы наблюдений от минуты до нескольких лет, и площади от долей квадратного метра до зональных экосистем и биома в целом. В основе моделей лежат множественные регрессионные зависимости, построенные на основе ориганальных инструментальных наблюдений потоков С02 в тундрах. Наблюдения in situ подобного объема и масштаба, охватывающие главные регионы криолитозоны Северной Евразии и Аляски, не имеют аналогов в своей области. В тундровых экосистемах России впервые детально охарактеризован С-баланс, основные потоки и резервуары углерода, радиационный баланс, и обмен паров воды. Впервые на доступных опубликованных и оригинальных материалах проведен многомерный статистический анализ абиотических факторов и биоценотических признаков зональных криогенных экосистем и построены их классификационные функции.

Построенные на небольшом наборе легко оцениваемых параметров, геоинформационные и феноменологические модели углеродных потоков представляют собой практический инструмент прогноза реакции С-баланса тундровых ландшафтов на изменения климата в различном масштабе. Результаты обобщений работы неоднократно использовались в национальных сообщениях по изменению климата, а также Министерством природных ресурсов РФ при планировании природоохранных мероприятий в районах Севера. Полученные в ходе дискриминантного анализа классификационные функции позволяют по набору легко доступных абиотических факторов определить отношение отдельных КЭ к основным ботанико-географическим подзонам, а исчерпывающее описание их факторов и признаков -оценить принадлежность данного биоценоза к криогенным экосистемам вообще.

Существующие полевые стационары в тундровой зоне могут служить элементами общей сети мониторинга потоков и резервуаров углерода Российской Федерации в рамках выполнения обязательств по Конвенции ООН об изменениях климата. Результаты теоретических обобщений работы используются автором в

лекциях по курсу «Экология и охрана окружающей среды» для студентов 2-го и 5-го курсов биофизического отделения биологического ф-та МГУ.

Основные защищаемые положения:

1. Криогенные экосистемы представляют собой естественное объединение, позволяющее считать их отдельным биомом, включающим тундры, часть альпийских экосистем и мерзлотные сообщества тайги.

2. Углеродный С-С02 баланс может служить интегральной мерой оценки всей совокупности вещественно-энергетических процессов обмена экосистем. Множественные регрессионные зависимости компонентов углеродного баланса от их управляющих факторов на суточном масштабе и гео-информационные модели на их основе - являются адекватным методом при описании функционирования экосистем и прогнозе их состояния.

3. В качестве ведущих абиотических факторов С-обмена криогенных экосистем в основных временных масштабах выступают температуры воздуха и почвы, а влажность почвы, как консервативный фактор, определяет пространственные вариации С-обмена.

4. Набор факторов, определяющих пространственную изменчивость чистого потока углерода, почти не зависит от площади наблюдения. Напротив, набор ведущих абиотических и биоценотических факторов, определяющих временную изменчивость С-обмена криогенных экосистем, существенно зависит от периода наблюдений.

5. В тундрах понятие равновесия С-баланса (климакса) следует относить не к элементарным сообществам, а к динамическому состоянию данного уровня ландшафта, образованному экосистемами противоположных элементов нано-, микро-, или мезорельефа, которые имеют разнонаправленный чистый поток углерода.

Апробация работы. Результаты исследований регулярно представлялись автором в форме устных, стендовых докладов и печатных материалов на ежегодных международных геокриологических конференциях в научном центре г. Пущино-на-Оке, организуемых Объединенным Научным Советом по Криологии Земли РАН, Международной ассоциацией по мерзлотоведению, а также рядом других институтов РАН, в 1995 - 2005 гг. Основные положения диссертации докладывались в форме устных и письменных докладов во время ежегодных отчетных сессий Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН в 1993 - 2005 гг., на заседаниях и семинаре кафедры общей экологии биологического ф-та МГУ, а также на международных и российских конференциях: «Глобальные изменения и арктические наземные экосистемы» (Оппдал, Норвегия, 1993 г.), «Глобальные изменения и география» (Москва, 1995), 28-м арктическом совещании (Болдер, США, 1998), Первой Общеевропейской Конференции по многолетней мерзлоте (Рим, Италия, 2003), форуме «Мобильность студентов в перспективе унификации европейских программ обучения экологии и науке об окружающей среде» (Палермо, Италия, 2003), «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» (Пущине, 2003), Восьмой международной конференции по многолетней мерзлое (Цюрих, Швейцария, 2003), Третьей конференции геокриологов России (Москва, 2005), заседаниях рабочей группы Национального ин-та паук о Земле (NTES, Япония, 1995) и группы по изменениям климата ун-та Сан-Диего, США (1991, 1998, 1999, 2001 гг.).

Личный вклад соискателя. С 1993г. по настоящее время автор является научным руководителем рабочей группы, выполняющей работу по государственной научно-исследовательской теме: «Построение концептуальных и математических моделей зональных типов наземных экосистем» (Ms 01960005334). За 14 лет работы по теме диссертации автор принимал постоянное участие на всех этапах сбора и обработки данных- в планировании, организации и проведении полевых исследований, экспериментах, компьютерной обработке и построении моделей, а также в анализе, обсуждении и публикации результатов.

Публикации по теме диссертации. Всего по теме диссертации опубликовано 63 печатных работы (1994 - 2006 гг.). Среди них: статей в рецензируемых научных журналах - 23, из них в иностранных изданиях - 8; в сборниках и специальных изданиях - 9, тезисов на международных конференциях - 31. Статей в российских журналах, рекомендованных ВАК для публикации результатов докторских диссертаций -17.

Организация исследований. Исследования выполнялись на кафедре гидробиологии и общей экологии, кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии, и кафедре общей экологии биологического факультета Московскою государственного университета им. М.В. Ломоносова в рамках плановой НИР, а гакже в лаборатории биосферных функций леса Ценгра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН Полевые наблюдения в тундровых регионах осуществлялись в рамках следующих отечественных и международных проектов: проект 4.3.3 "Изучение тундровых экосистем" Федеральной целевой научно-технической программы №16 "Глобальные изменения природной среды и климата" Миннауки РФ (1993-1998 гг.); грант R7 Государственного департамента США «Потоки парниковых газов в арктических экосистемах» (1994); «Структурно-функциональная организация и устойчивость тундровых сообществ». 6.1. «Изучение потоков углерода и энергии в естественных тундровых экосистемах» (тематика РАН. Раздел 6); договор «Углеродные потоки в экосистемах лесов и тундр» с Институтом физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН; тема МЯ-47 «Развитие инновационных технологий, направленных на решение проблем поступления в атмосферу парниковых газов в результате деградации вечной мерзлоты, синтезированных в комплексной модели развития климатических процессов в Российской Федерации»; грант Института инновационных технологий для Земли (Япония) «Влияние повышенных концентраций С02 и температуры на углеродный баланс арктических экосистем» (1997-1999 гг.); грант Национального научного фонда (США) «Variability in Carbon and Energy Fluxes: Towards a Global Synthesis» (522578) (1998 - 2003 гг.), Международная программа по наблюдению за состоянием активного слоя многолетней мерзлоты (Circumpolar Active Layer Monitoring, CALM), (2000 - 2005 гг ); грант MSG000 Национального научного фонда США и ряд других.

Полевые исследования (1991 - 2005 гг.) охватывали основные регионы тундровой зоны России (10 географических точек) и проводились на стационарной и полустационарной основе. На стационарах «Тальник» (Большеземельская тундра, окрестности г. Воркута) и «Лаврентия» (Восточная Чукотка) продолжаются многолетние наблюдения за состоянием тундровых биогеоценозов в зависимости от изменений климата Помимо этого, автором проведены 4 полевых сезона в тундрах п-

ва Аляска (США) на базе стационаров Группы по исследованию глобальных изменений (университет Сан-Диего, Калифорния, США).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 5-ти глав, общих заключений, приложений и списка литературы, включающего 316 наименований, из которых 210 на иностранных языках. Работа изложена на 447 страницах машинописного текста, содержит 93 рисунка и 44 таблицы. Приложения на 71 странице, помимо цифровых данных и карт, включают фотографии основных растительных сообществ, стационаров и измерительного оборудования.

Благодарности. Автор глубоко признателен своим учителям, выдающимся экологам и ярким научным лидерам, профессору, д.б.н. Тагиру Габдулнуровичу Гильманову и профессору Вальтеру Ошелю (Walter Oechel, ун-т Сан-Диего, США). Особую благодарность мне хочется выразить коллеге по многочисленным экспедициям и научному консультанту, профессору, зам. директора ЦЭПЛ РАН, д.б.н. Дмитрию Геннадьевичу Замолодчикову, а также заведующему кафедрой общей экологии МГУ, профессору, д.б.н. Виктору Николаевичу Максимову, всесторонняя помощь и поддержка которых ощущалась на всех этапах работы. Я крайне признателен своим постоянным коллегам и сотрудникам кафедры общей экологии МГУ А.И. Иващенко и к.б.н О.В. Честных, а также доктору Стивену Хастингсу (Stiven Hastings, ун-т Сан-Диего, США) за содействие в сборе полевого материала и помощь в организации полевых исследований. Множество людей, принимавших участие в работе, к огромному сожалению, не может быть упомянуто из-за ограничений объема автореферата.

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обсуждается ведущая роль физиологического подхода в изучении экосистем, который сфокусирован на их функционировании, т.е. «физиологии экосистем» (Титлянова, 1977, Федоров, Гильманов, 1980, Clarke, 1966, Global Change.., 1997, Baldocchi, 2003, и др.) и рассматривает их структуру как «серый ящик», обращая центральное внимание на характер связей. Поскольку один из постулатов этого подхода заключается в необходимости анализа экосистемы в ее целостности (Федоров. Гильманов, 1980), он требует применения моделирования. В частности, подход, игнорирующий структуру в пользу функций, используют т.н. агрегированные модели экосистем, работающие по принципу «вход - выход» (Гильманов, 1992). Не умаляя значения имитационного моделирования, как равноправного «неконтактного» метода научного познания, который позволяет задавать объекту вопросы, не воздействуя на него, непосредственное изучение физиологии экосистем через наблюдение позволяет в большинстве случаев добиться нужного результата, минуя неизбежный для динамических моделей этап упрощений, допущений и принесения в жертву деталей, что неизбежно вносит искажения. К издержкам большинства динамических блоковых и имитационных моделей относятся и все бблыпие затраты реального времени и машинных ресурсов, а создаваемые модели становятся все более сложными в интерпретации и менее проверяемыми (Гиляров, 1998). Вместе с их усложнением закономерно возрастает неопределенность в связи с накоплением ошибок измерения отдельных параметров (Джефферс, 1981). Все сказанное приводит к необходимости поиска такой интегральной «функции» экосистемы, при

инструментальном измерении которой можно было бы оперативно оценивать состояние экосистемы в разных масштабах. Современные результаты, полученные на основе газометрических наблюдений в природе, позволяют считать такой функцией углекислотный баланс.

Полезным вспомогательным инструментом, позволяющим производить настройку полевых наблюдений на конкретный пространственно-временной масштаб, могут служить простые модели, основанные на феноменологическом, регрессионном и гео-информационном методах. На наш взгляд, регрессионный подход, оценивающий систему как «серый ящик» и ставящий его функции в зависимость от ряда факторов, вполне соответствует физиологическому пониманию экосистемы и незаслуженно дискриминируегся по отношению к моделям, основанным на математическом описании временных процессов биологической и физико-химической трансформации вещества и энергии в экосистемах (process-based modeling). Не обладая перечисленными выше недостатками динамических моделей, регрессионные модели легко параметризуются, лучше применимы при описании глобальных, региональных процессов и пространственно-распределенных потоков вещества (Базилевич и др, 1986, Lieth, 1975, Wielgolaski et al., 1981, Leuning et al., 1995, Gilraanov, 1997), а потому с успехом применяются в исследованиях С-баланса тундровых экосистем (Sommerkorn, 1998, Christensen et al, 1998 и др.).

Далее в главе объяснены используемые в работе основные термины и понятия С-баланса, а также обсуждаются причины выбора тундровых криогенных экосистем в качестве объекта изучения. Рассматривается их теоретическое и практическое значение, как одного из значимых «структурно-функциональных дифференциалов биосферы» (термин Т.Г. Гильманова, 1992: 4-5 е.). Кратко изложены основные этапы изучения тундр, эволюция проблематики исследований и полученные результаты, в том числе по Международной биологической программе (МБП), а также задачи, стоящие сегодня перед исследователями.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. КРАТКИЕ ОПИСАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ, ПОЧВ, РЕЛЬЕФА И КЛИМАТА ОСНОВНЫХ СТАЦИОНАРОВ

Описаны фитоценозы и природные особенности районов проведения полевых работ; подробно изложены примененные полевые и расчетные методы, в том числе регрессионное моделирование и i ео-информационный подход, а также перечислены приемы статистической обработки. Приводятся параметры и формы основных регрессионных уравнений.

Исходными материалами послужили данные, собранные в 1991-2005 гг. Материалы представляют собой электронные базы оригинальных и литературных данных по продую ивности, структуре, фитомассе, почвенному составу, мерзлотному и гидрологическому режиму, климату и характеристикам углеродного баланса криогенных экосистем. Полевые данные были получены в ходе экспедиций по измерениям потоков С-С02 и сопутствующих параметров за 13 полевых сезонов, (1993-2005 гг.), в 10 различных географических точках российской криолитозоны: в Большеземельской тундре («Тальник» (1996, 1999: 67° 20' с.ш., 63° 44' в.д.), пос. Хальмер-Ю (1995: 67° 57' с.ш., 64° 40' в.д.)), на Северо-Западном Таймыре: близ пос. «Кресты» (1993-94: 70° 51' с.ш., 89° 54' в.д.), на стационаре МБП «Агапа» (1993: 71° 26' с.ш., 89° 14' в.д.), р. Пура (1993: 72° 17' с.ш., 85° 45' в.д.), стационаре МБП «Тарея»

(1993-94: 73° 15' с.ш., 90° 36'в.д.), озере Ая-Турку (1994: 73° 56' с.ш., 91° 54' в.д.)), на Чукотском п-ове: в районе мыса Чаплино (1997: 64° 26' с.ш., 172° 30' з.д.), о.Иони (1998: 65° 48' с.ш., 173° 22' з.д.) и пос. Лаврентия (2000 - н.в.: 65° 36' с.ш., 171° 03' з.д.), а также в ходе 4-х экспедиций в тундровую зону п-ва Аляска (США) в составе международной научной группы под руководством проф. В. Ошеля (1991, 1998,1999, 2001 гг.). Нашим коллективом было организовано 2 полевых стационара («Тальник» и «Лаврентия»), которые продолжают активно использоваться; оба стационара включены в Международную программу мониторинга активного слоя мерзлоты CALM (Brown et al., 2000).

Полевые работы проводились, в основном, в периоды активной вегетации (июль-август) и в переходные сезоны снеготаяния (июнь) и установления постоянного снежного покрова (сентябрь-октябрь). Начиная с июля 2000г. на стационаре «Лаврентия» организованы круглогодичный инструментальный мониторинг и натурные наблюдения за изменениями климата, динамикой потоков водных паров, диоксида углерода, и баланса солнечной радиации на границе раздела «тундровая растительность-атмосфера», а также оценки сопутствующих экологических факторов (влажности почвы, глубины протаивания, проективного покрытия растений). Потоки углекислого газа определялись, в этом случае, как микрометеорологическим ковариационным методом, так и с помощью закрытых камер.

С 1999 г., в период с июня по сентябрь, проводятся ежегодные 3-4-х кратные кратковременные экспедиции на стационар «Тальник», где оценивается комплекс стандартных характеристик активного слоя, почвы, запасов фитомассы, проективного покрытия, потоков метана. В 1998-99 гт. здесь проводились зимние газометрические наблюдения с помощью камер. На обоих стационарах автоматически фиксируются температуры воздуха и почвы на разной глубине, а в «Лаврентия», дополнительно, поток фотосинтетически активной радиации (ФАР), радиационный баланс и влажность воздуха.

Наблюдения проводились в 29 наиболее характерных типах тундровых экосистем Северного полушария от подзоны арктических до южных тундр (65° - 74° с.ш., 63° в.д. - 172° з.д.). Помимо этого, специально изучались послепожарные сукцессии и геотермальные сообщества в тундрах.

Методы включали полевые наблюдения и эксперименты, лабораторные анализы и моделирование. Основная информация была получена в ходе полевых наблюдений Г-потоков. В 1991-99 гт оценка суточных С-С02 потоков на границе «растительность - атмосфера» осуществлялась в ходе замеров изменений концентрации газа внутри прозрачных для ФАР закрытых камер (Vourlitis et al., 1993; closed gas-exchange system; далее называемый «камерный метод»), что соответствует уровню нано- и микромасштаба, или десятых долей - единиц м2 по площади. Принятые допущения метода заключаются в том, что: 1) основной поток С в наблюдаемых экосистемах связан с С02 и является исключительно биогенным, 2) поток С02 на свету соответствует чистому потоку углерода (477), т.е. определяется разницей валового дыхания (ВД) и валовой первичной продукции (ВПП) сообщества, а в кратковременно затемненной камере равен скорости ВД, отсюда ВПП оценивается как разница потоков на свету и в темноте. Искажения истинной оценки ВД на свету, которые вносит затемнение камер, оправдывается малостью доли, которая относится к дыханию собственно фотосинтезирующих органов, по сравнению с дыханием почвы и других надземных компонентов. Снижение эффекта самой камеры на истинные

величины потоков в экосистеме достигается краткостью замеров (около минуты) и использованием внутреннего вентиллятора.

Следуя распространенной в литературе практике, в этой работе было принято, что поток ВПП имеет отрицательный знак (импорт С-С02 из атмосферы), а ВД -положительный (экспорт углерода в атмосферу) (ОесЬе1 е1 а1., 1993). Отсюда, в случае, когда ВД меньше ВПП по абсолютной величине, их разница является отрицательной, что соответствует стоку углерода из атмосферы, и, наоборот, положительное значение ЧП означает источник углерода для атмосферы, что происходит, когда ВД превышает ВПП по абсолютной величине.

С началом применения в наших исследованиях микрометеорологического метода турбулентной ковариации (МТК: 1998 - 2004 гг.) камерный метод становится вспомогательным. Широко применяемый в современных наблюдениях наземных экосистем МТК с применением газоанализаторов открытого типа и ультразвуковых анемометров основан на расчетах ковариации концентрации вещества и вертикальной скорости ветра за определенные интервалы времени. В отличие от камерного, он не вносит возмущений в изучаемую систему, позволяет осуществлять автоматические непрерывные измерения с высокой внутрисуточной частотой и отражает процессы обмена между поверхностью растительности и пограничным слоем атмосферы на уровне мезоландшафта (ВаИоссЫ й а1., 1988). Недостатками метода следует считать невозможность сравнительной оценки С-обмена в микробиотопах и прямой оценки потока ВД, а также зависимость величин ЧП от горизонтальной скорости ветра и незащищенность оборудования от неблагоприятных погодных условий, что сильно ограничивает его применимость в тундрах, особенно в зимний период (Нагагопо е1 а1., 1998, Оес11е1 <й а1, 2000Ь).

Массивы данных, полученные обоими методами, примерно равны и составляют около 1000 суточных измерений в каждом случае. Основные методы дополнялись мониторингом внешних и внутренних абиотических факторов и компонентов экосистем в тех же масштабах, а также специальными методиками измерения компонентов С-потоков, общих запасов С, его запасов в почве и растительности и параметров активного слоя почвы. Во всех случаях сравнивались контрастные по увлажнению и растительности экосистемы. Динамику массы лишайников, мхов, травянистых, древесных частей и листвы кустарников и кустарничков оценивали по укосам на пробных площадках, в том числе, после завершения измерений С-потоков. Внутрисезонную динамику запасов фитомассы восстанавливали по проективному покрытию растений с помощью регрессионных уравнений.

Моделирование решало задачи: а) выявления значимых факторов основных С-потоков через множественные пошаговые и другие формы регрессий, б) интерполяции внутрисуточной, сезонной и внутригодовой динамики С-потоков по данным камерного метода, в) восстановления скоростей дыхания и продукции по независимым факторам и величинам чистых потоков углерода, полученных методом турбулентной ковариации, а также недостающих значений ЧП по расчетным величинам ВПП и ВД, г) построения гео-информационных систем и прогноза, д) восстановления сезонной динамики фитомассы и расчета чистой первичной продукции, а также отсутствующей информации по климату (ФАР и др.) и максимальной глубине оттаивания.

ГЛАВА 3. ФАКТОРЫ, ПРИЗНАКИ, КОМПОНЕНТЫ И ГРАНИЦЫ КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ

На рис.1 приведена концептуальная схема факторов и признаков тундровых криогенных экосистем Такие КЭ представляют собой преимущественно моховые сообщества на многолетней мерзлоте - это их основные биотическая и абиотическая структурные компоненты. ММП - не только главный структурный признак, но одновременно внутренний и внешний фактор КЭ, поскольку он связан с биотой как прямыми, так и обратными связями. Мерзлые породы служат водоупором, создают уникальный для этого биома отрицательный градиент низких почвенных температур, блокируют поступление биогенных элементов из материнских пород и снижают скорости продукции и разложения.

В отличие от других наземных биомов, во всех КЭ определяющим является температурный режим, а не режим увлажнения. В тундрах мощное давление лимитирующих факторов приводит к зависимости гидротермических условий и режима питания сообществ от самых миниатюрных форм рельефа. При невысоком разнообразии компонентов тундровых экосистем наблюдается их высокая связность и высокая доля как отрицательных, так и положительных обратных связей при огромной роли внешних управляющих связей. Так, низкий растительный полог, определяемый сочетанием пологого рельефа, высокой скоростью ветра и небольшими осадками в течение продолжительной (6-9 мес.) и холодной зимы, слабо накапливает снег и не ослабляет ветер, что усиливает действие низких температур на растения, промерзание почвы и, в конечном итоге, вновь способствует формированию низкого полога. Плоский послеледниковый рельеф усиливает абразивное действие зимних ветров, которые, в свою очередь, способствуют его выполаживанию. Низкая первичная продукция способствует низкой скорости деструкции, и наоборот. Сплошной моховый покров и большие запасы детрита в почве изолируют многолетнюю мерзлоту, замедляют сезонное протаивание весной и поверхностное промерзание осенью В свою очередь, консервация мерзлоты поддерживает влагонасыщенность почвы и способствует незначительному поступлению биогенов из материнских пород, низкой скорости разложения, накоплению детрита и сохранению почвенно-растительного покрова.

Действие обратных связей проявляется лишь в периоды нарушения баланса между факторами и компонентами экосистемы, пока не будет достигнуто новое положение равновесия. Наличие обратных связей способствует устойчивости, но регулярное действие внешних абиотических факторов постоянно дестабилизирует систему. Другая особенность - почти все приведенные факторы и признаки находятся вблизи своих крайних значений, известных для наземных сообществ. Это касается высоких значений скорости ветра, влажности почвы, режима увлажнения, биомассы мхов, запасов органического углерода в почве, а также низких температур воздуха и почвы, продукции, запасов фитомассы, и др. То, что тундровые экосистемы существуют близко к пределам толерантности растительных сообществ, доказывается тем, что степень воздействия многих факторов на фитоценоз в конкретном локусе существенно зависит даже от характера местного нанорельефа. Действие на экосистемы управляющих факторов «корректируется» через местные особенности всех уровней рельефа, от высших (мега- и макрорельеф) к низшим (мезо-, микро-, и нанорельеф). При этом может происходить как усиление, так и ослабление факторов, что способствует увеличению разнообразия элементарных экосистем (рис. 2).

Краткость сезона с оптимальным радиационным балансом

Сильный ветер зимой

1Л

Плоский рельеф

Низкие запасы над имном фитомассы сосудиимл

Тонкий снежный покров зимой

Небольшое кол-во шмн» осадков

гч

Отсутствие

Снежный покров большую часть года

II фанерофмгоп ф^З&Жж

ШШИРШФЩ

шшшяшА

Низкая температура и большая продолжительность зимы

О1 раннчопн-

суосгр;п л

..НЧ"1'р> КТорОВ

Застойно« X \ увлажнение почвы«.

Ь*.—

Йодное промерзание почвы замов и ее незначительное протайвание летом

/ V

I Низкая скорость * первичной 1 продукции '

Л)рооиы\ ЧСС1 рукюров

'Низкая скорость^ биологической ^ деструкции " и фнз.-хнм. ' . V /

^ 4 минерализации *

Низкнй

рН

Недостаток доступных биогенных элементов в почве^, Р) ||

Небольшое кол-во лггнш осадков

Незвячагелыюе иосгувленке бногенов т атмосферы

Рис. 1. Факторы и признаки тундровой КЭ. Пунктир - условная граница экосистемы, белые прямоугольники - внешние факторы, темносерые - внутренние биотические, светлосерые - внутренние абиотические. Окружности - основные функциональные свойства экосистемы. Размер шрифта соответствует числу выходящих связей. Простые стрелки -основные связи КЭ. Жирные стрелки - внешние входящие (пунктир) и выходящие (сплошные) связи.

Гидротермический режим элементарных экосистем

Противоположные варианты иаио- или микрорельефа Противоположные варианты мезорельефа

Рис. 2. Принципиальная схема формирования элементарных экосистем через уровни рельефа. Три градации толщины стрелок - усиление, ослабление или отсутствие изменения действия факторов. Двойные стрелки - обратные связи.

Обычно в ботанико-географических классификациях основанием для отнесения к той или иной зональной экосистеме служит видовой состав растений и их жизненных форм (Юрцев и др., 1978, Andreev, Aleksandrova, 1981), реже с учетом особенностей климата (Walter, Breckle, 1986, Bliss, Matveeva, 1992). Такой подход вызывает много разночтений, поскольку критериями являются произвольно подобранные, субъективные, чаще качественные признаки. В эшй связи возникает ряд вопросов: 1) можно ли воспроизвести существующие ботанико-географические классификации КЭ на основании значений абиотических факторов, если считать их ведущими по отношению к био(цено)тическим признакам, 2) какие это дискриминирующие факторы и насколько ММП могу г считаться объединяющим для таких экосистем признаком, 3) можно ли выделить естественные объединения среди КЭ.

Существующие классификации КЭ в большей степени, чем у других биомов, соответствуют элементам ландшафтной классификации, от типов (зон) до подтипов (южные, северные) и классов (горные, равнинные), что объясняется их тесной связью с температурой и рельефом. Тем не менее, если классификация ландшафтов основана на описании абиотических признаков и факторов (биотоп), то классификация экосистем, в первую очередь, на описании фитоценозов, при этом абиотические факторы выступают как вспомогательные. Однако учитывая представление о том, что

экосистема есть единство биотопа и биоценоза (Тапч1еу, 1935), ведущими факторами в экосистемах следует считать абиотические, поскольку обратное влияние биоты на косную среду заметно только на больших интервалах наблюдения или биосферном уровне, тогда как абиотические факторы начинают влиять на биоту уже на околосекундных интервалах.

Рассмотреть роль факторов и признаков в классификации КЭ можно на примере их широтного зонирования (это соответствует макро- и мегамасштабам во времени и пространстве). К абиотическим факторам были отнесены климатические, мерзлотные характеристики, и рельеф, а к био(цено)тическим признакам - показатели запасов, продукции и разложения фракций фитомассы, запасов детрита и почвенные характеристики. В качестве 6-ти основных зональных экосистем рассматривали смежные по широте: полярные пустыни, арктическую, типичную и южную тундры, лесотундру, и северную тайгу на многолетней мерзлоте.

Для всех пар сочетаний 6-ти зональных экосистем были вычислены условные расстояния между экосистемами по комплексу 14-ти почвенно-биотических признаков. Эти расстояния были сопоставлены с условными дистанциями, вычисленными на основании комплекса 18-ти абиотических факторов (рис. 3).

Степеяь различия

Степень различия по абиотическим факторам

Рис. 3. Зависимость условного расстояния между почвенно-биотическими признаками от различий по абиотическим условиям для всех сочетаний 6-ти широтно-зональных КЭ. Серым выделены пары экосистем смежных по географической широте. Расстояния оценивались по абсолютной разнице между стандартизованными средпезоиальиыми величинами абиотических факторов или биоценотических признаков для каждой пары экосистем.

Рисунок показывает, что различия по абиотическим условиям служат хорошим предиктором почвенно-биоценотических отличий экосистем. При этом смежные по широте экосистемы снижают отличия с ростом широты, за исключением пары «южная тундра - лесотундра», отличия между которыми совпадают с отличиями полярных пустынь и арктических тундр. Рис. 3 также иллюстрирует, что для этого биома характерно объединение экосистем по очень значительному градиенту условий.

Неполнота данных не позволяет анализировать все признаки сразу, поэтому дискриминантный анализ был проведен по отдельным наборам абиотических или биоценотических признаков КЭ. Он показывает, что различение может бьггь достигнуто на основе классификационных функций (КФ), построенных только по абиотическим или биоценотическим признакам для всех 6-ти широтно-зональных КЭ с вероятностью 74-86%, если использовать ранее выделенные на основе ботанико-географической классификации экосистемы, как обучающие выборки. В качестве дискриминирующих абиотических факторов выступают гидротермические условия вегетативного сезона, характер распространения мерзлоты, сумма осадков за год и среднегодовая скорость ветра. Годовые суммы положительных температур, а также средняя температура самого теплого месяца - единственные факторы, которые могут самостоятельно дискриминировать зональные КЭ. Среди биоценотических таковые отсутствуют, хотя запас надземных древесных частей растений является здесь почти ультимативным дискриминантным признаком. Возможность успешной дискриминации КЭ по небольшому набору абиотических признаков свидетельствует о выраженном широтном градиенте внешних условий и их жестком влиянии на фитоценозы. Расположение объектов (экосистем) в многофакторном пространстве, в целом, говорит о следовании широтному градиенту условий, но расстояния между смежными КЭ вдоль градиента условий среды неодинаковы, что, возможно, отражает существование структурных биоценотических комплексов.

Применение КФ, полученных на основе абиотических факторов, позволяет количественно оценить родство широтных и горно-зональных (альпийских) экосистем, классификация которых разработана неудовлетворительно. Согласно КФ, проанализированные альпийские экосистемы по внешним условиям всегда могут быть отнесены к одной из широтных подзон КЭ, но часто не соответствуют им по фитоценотическим признакам. Так, не только горная тайга, но и низкопологовые альпийские степи попадают по КФ в зону северной тайги. Это означает наличие абиотических факторов, не включенных в КФ (такими являются, в частности, склоновые процессы, не дающие закрепиться деревьям там, где по другим условиям возможно существование лесов). По тем же КФ альпийские луга и горная тундра наилучшим образом соответствуют зональным условиям типичной и южной тундры. КФ позволяют оценить широтную принадлежность распространенных кочкарных тундр, занимающих в Мире около 1 млн. км2, которые эксперты часто относят к разным подзонам. Они оказались ближе к подзоне южных тундр, но широкое перекрывание с условиями соседних подзон говорит об их азональной природе, что подтверждается самой большой среди широтных КЭ абсолютной высотой н.у.м.

В свою очередь, кластерный анализ позволяет оценить, существуют ли естественные объединения экосистем на основе тех же факторов и признаков, которые были использованы в дискриминантом анализе. Результаты древовидной кластеризации показывают, что при рассмотрении только абиотических факторов объединение случаев зональных экосистем носит «широтный характер», но не

совпадает с принятым выделением 6-ти зональных экосистем. Лучшее соответствие наблюдается с упрощенной североамериканской системой зонирования, в которой большую роль играют климатические факторы (Bliss, 1981); намечаются 3 объединения: «полярные пустыни - арктические тундры», «типичные - южные тундры» и «северная тайга». Альтернативный метод К-средних приводит к тем же результатам при 6-ти заданных кластерах. Кластеры, полученные на основе био(цено)тических признаков, несколько лучше соответствуют 6-ти подзонам, однако также в большей степени отражают существование широтного градиента признаков.

Рассмотрим, как основные климатические факторы, выделенные в ходе дискриминантного анализа, способны объяснить площади распространения 6-ти зональных криогенных экосистем. Для этого удобно использовать глобальную модель (Willmott, Matsuura, 2001), рассчитывающую среднемесячные температуры воздуха и суммы осадков на данном полигоне суши (0.5 на 0.5°) с учетом абсолютной высоты. Выясняется, что площади, занимаемые соответствующим типом КЭ, составляют незначительную долю (18.2 - 50%) от площади, на которой характерные для него гидротермические условия, оцененные как пределы толерантности данной экосистемы по используемому набору факторов, встречаются на суше.

Сообщество неотделимо от площади (биотопа), на которой оно существует. Поэтому здесь условно можно говорить о «фундаментальной» (площадь встречаемости на суше условий, определяемых пределами толерантности сообщества по данным факторам) и «реализованной» (площадь сообщества) «нишах» КЭ. С этой точки зрения, значительная часть зональных «ниш» остается незанятой. Как показывает проверка, это не связано с разбросом оценок или недоучетом площадей самих зональных экосистем. Это также не связано с физически «запрещенными» сочетаниями значений факторов (например, низкой температуры и значительных осадков), поскольку полигоны с такими условиями отсутствуют. Анализ «незанятых» полигонов показывает, что на них встречаются, в основном, не аналогичные горнозональные сообщества, а смежные широтные КЭ, что говорит о значительном перекрывании их пределов толерантности. При этом, распространение КЭ в целом хорошо «объясняется» тем же набором факторов (89.5%). Следовательно, наиболее значимые для КЭ факторы здесь учтены, а эти экосистемы в целом можно рассматривать в качестве единого биома.

Дополнительным источником неполного охвата «фундаментальной ниши» служит то, что в зонах пересечения пределов толерантности данной зональной КЭ образуются сочетания условий, близкие к экстремальным, которые делают невозможным существование растительных сообществ вообще (низкие температуры и недостаток осадков), или приводят к формированию другого типа сообщества.

Стрелки на рис. 4 указывают области условий, где почти отсутствуют случаи описания КЭ. Проверка по координатам полигонов, обладающими такими условиями, показывает, что они заняты, в основном, альпийскими вариантами КЭ в труднодоступных областях Сибири и Канады (серая стрелка), или (черная стрелка) это незначительные площади в Гренландии и островной Антарктике, занятые особыми приморскими холодными лугами с кустарниками и лишь поверхностным сезонным промерзанием, которые поэтому следует исключить из состава КЭ.

-----------„ад

Рис. 4. Температура самого теплого месяца (ось V, °С) и среднегодовая температура (ось X, °С) на суше на основе полигонов с разрешением: 0.5 х 0.5 градуса (и = 85798). Треугольные маркеры в выделенной области - криогенные экосистемы (и = 538). Выделенная область ограничена пределами толерантности КЭ по данным факторам.

Последний пример показывает, что отрицательная среднегодовая температура не обязательно соответствует наличию ММП. В то же время, мерзлота может обнаруживаться при такой же слабоотрицательной среднегодовой температуре, но более высокой температуре самого теплого месяца (ряд сообществ северной тайги), что отражает инертность ММП как природного тела, сформированного за более продолжительный геологический период, чем наибольшая длительность имеющихся метеонаблюдений.

Проекции криогенных экосистем по различным парам управляющих факторов позволяют очертить их «многомерную нишу» (рис. 4). Анализ показывает, что, хотя по большинству признаков КЭ существуют на пределах толерантности растительных сообществ, многие их био(цено)тические и абиотические признаки широко перекрываются с другими экосистемами суши. Необходимым и достаточным абиотическим признаком КЭ является сочетание среднегодовой температуры воздуха в диапазоне -0.1...-21С0 и температуры самого теплого месяца в диапазоне +0.5...+17.5°, а также наличие многолетней мерзлоты, что является уникальной компонентой для наземных экосистем. Необходимым и достаточным био(цено)тическим признаком КЭ служит уникальное сочетание одной их самых низких среди экосистем суши ЧПП и одних из самых высоких запасов углерода в почве.

ГЛАВА 4. ОБМЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ В КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ: ЗНАЧЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО И ВРЕМЕННОГО МАСШТАБОВ

Чтобы охарактеризовать функционирование целостной экосистемы необходимо количественно оценить ее связи, т.е. вещественно-энергетический обмен. Поскольку описание всего многообразия связей нереалистично, обычно прибегают к выделению среди них наиболее значимых С другой стороны, можно попытаться привлечь интегральную функцию отклика основных процессов обмена экосистемы. Как и на организменном уровне, таким удобным откликом для сообществ и экосистем служит С-С02 обмен. В частности, по сравнению с кислородным или водным обменом в экосистемах, он почти исключительно связан с деятельностью биоты, а по сравнению с круговоротами других биогенных элементов (Ы, Р и др.), за счет малой замкнутости, отражает взаимосвязи биоценоза с другими экосистемами через атмосферу. В отличие от другого важного для функционирования биосферы С-содержащего газа - метана, обмен С-С02 представляет практически весь биоценоз, и поэтому может быть отожествлен с С-балансом КЭ в целом.

Наши исследования показали, что в КЭ абиотический энергообмен (баланс приходящей солнечной радиации и излучения экосистемы) и баланс водных паров (осадков и эвапотранспирации) сами по себе не могут служить такой функцией. Абиотический энергообмен, хотя почти полностью определяет облик КЭ, оправдывает свое название тем, что мало зависит от функционирования местного биоценоза и не отражает его изменений. Если не рассматривать биогенные изменения альбедо поверхности, что играет роль для обмена на биосферном уровне, то влияние биоты, в основном, сводится к некоторому перераспределению потоков энергии между компонентами радиационного баланса тундровых КЭ.

Водный обмен более привлекателен как показатель метаболизма КЭ, поскольку лучше отражает функционирование обеих неотделимых друг от друга ее составляющих. Он существенно больше зависит от активности и массы биоты, что вызвано активным участием воды в обмене растений. Расчеты показывают, что в атмосферу возвращается с транспирацией более половины воды, выпадающей в виде осадков в тундровой зоне. Но строго разделить биотическую и абиотическую компоненты водного обмена экосистемы не удается, т.к. они зависят от одних и тех же факторов, и это отношение динамично меняется в течение года в зависимости от внешних условий. Оба вида баланса действуют на тех же характерных временах, что и С-баланс, и их значение для общего метаболизма КЭ в том, что они определяют температуру и влажность почвы - важнейшие абиотические факторы биологического круговорота в КЭ.

Нельзя определить значение функции отклика для метаболизма КЭ (С-баланс) безотносительно к масштабу. Это возможно только по отношению к объекту, границы которого четко очерчены. Так, унитарный организм - это и объект, и уровень организации, у которого есть характерные пространственно-временные границы идентификации (размер тела и продолжительность жизни). Для экосистемы, которая представляет собой не объект, а скорее уровень организации материи, следует определить наиболее адекватные пространственный и временно'й масштабы наблюдения. Одним из способов понять, где проходят эти границы в случае КЭ, является рассмотрение того, как меняются управляющие факторы С-баланса в разных масштабах.

Прежде всего, разным масштабам должны соответствовать адекватные методы наблюдений. Мы использовали методы, охватывающие диапазоны от нано- и микро-(метод камер) до мезомасштаба (метод турбулентной ковариации) в пространстве, и от нано- до макромасштаба - во времени. Сравнительные данные по факторам макро- и мегамасштабов были получены из доступной литературы (ОесЬе1 й а1., 1998) или с применением гео-информационных моделей.

Потоки С намного изменчивее во времени, чем в пространстве, что справедливо от околочасовых до сезонных (и даже бблыпих) интервалов наблюдений. Это определяется, в основном, фактором ФАР как наиболее вариабельным. В вегетационный сезон, на околоминутных интервалах отмечается связь ВПП и ЧП только с ФАР. Эта связь прослеживается и на многолетнем интервале (рис. 5), но ее степень меняется в зависимости от вариаций других значимых факторов.

На внутрисуточном масштабе и околочасовом шаге, т.е. фактически при постоянном запасе фитомассы, корреляция ЧП с ФАР зависит от средних условий освещенности (рис. 6). Это связано со снижением скорости фотосинтеза и ВПП, но, согласно одной из гипотез, не вследствие светового насыщения, которое редко достигается в тундрах из-за низкого угла солнечных лучей, высокой облачности и несовпадения максимума инсоляции с максимумом развития листвы (по нашим данным, средняя ФАР за сезоны роста составляет в тундрах 350±17 цЕ, тогда как световое насыщение фотосинтеза наступает при >900 цЕ), а в результате превышения низких температурных оптимумов фотосинтеза у тундровых растений (Герасименко, Швецова, 1989, Иевгеп, 1973). На уровне сообществ это происходит в среднесуточном диапазоне 10-15°С (рис. 7).

-15

-25 -

<? -30 -ж

* -35 Н В

9 -40 --45 -50 -55 -1

—I-1 I-1-1

200 220 240 260 280

ФАР, цЕ

у = 0.0085х2 - 4.31х + 497

И = 0.99

Рис. 5. Зависимость суммарных значений чистого потока углерода (ЧП) от среднего потока ФАР за 4 вегетационных сезона в типичной тундре («Лаврентия», июнь - сентябрь 2000 - 2003 гг.).

Б.

Рис. 6. Примеры изменений чистого потока углерода (977, гС м"2 час"') на максимуме сезонного запаса живой надземной фитомассы в типичной тундре в зависимости от поступления ФАР (цЕ): А. в облачный (25 июля 2003 г.) и Б. ясный (21 июля 2003 г.) дни (микрометеорологический метод, «Лаврентия»).

Вариации температуры воздуха начинают играть роль в общем С-обмене на околочасовых интервалах. Однако на интервалах от суток и более усиливается влияние температуры почвы в верхнем слое 0-10 см, что подчеркивает значение подземной сферы в тундрах. На суточном шаге температура становится не только важнейшим фактором ВД и ВПП, но и динамичным переключателем направления баланса, что объясняется формой температурных зависимостей основных потоков углерода и описанным выше эффектом подавления фотосинтеза (Замолодчиков и др., 1998).

Если связь ВД с температурой в наблюдаемом диапазоне, начиная с суточного масштаба рассмотрения, носит классический экспоненциальный характер по закону

Аррениуса - Вант-Гоффа (рис. 8), то ВПП демонстрирует параболическую кривую с характерным максимумом (рис. 7).

О - 5°С 5-104; 10- 15°С 15 - 20°С 20-25°С

Температура воздуха

Рис. 7. Зависимость ВПП, отнесенной к запасу зеленой фитомассы сосудистых (гС м"2 сут"1 г а.с.м."'), от температуры воздуха по всем данным за сезоны 1993 -1998 г. в типичных и южных тундрах (камерный метод, п = 386). Потоки ВПП усреднены по 5-градусным диапазонам среднесуточных температур (±ст. ошибка).

6 5 4

» 3

и $2

ВД = 0.7 ехр (0.0891 Та) Н2 = 0.6

—г—

—г-

Та, °С

Рис. 8. Среднесуточное валовое дыхание (ВД) в зависимости от температуры (Та, °С) в различных местообитаниях южной тундры (и = 70).

Рис. 9. Связь чистого потока углерода {ЧП, гС м"1 сут"1) и среднесуточной температуры воздуха (Та, °С) в экосистемах типичной тундры («Лаврентия», июнь-сентябрь 2000 - 2002 гг.). Данные по суточным наблюдениям ЧП (и = 217) отсортированы по интервалам температур. Стрелки отмечают пороговые температуры С-баланса.

Температура

Рис. 10. Зависимость наблюдаемых суммарных С-иотоков от средней температуры воздуха за сравнимые периоды (23 июля - 30 августа 2000 - 2004 гг., «Лаврентия») и кривые изменения С-потоков по регрессионным моделям.

Их разницей служит кривая ЧП с характерными пороговыми температурами, ограничивающими область С-стока с максимумом (рис. 9, рис. 10), за пределами которой тундра становится С-источником. Это состояние обратимо и отмечается за сезон роста неоднократно. Верхние пороговые среднесуточные температуры удивительно устойчивы в разные годы и в различных тундровых подзонах и регионах, составляя 14-15°С. То же относится к устойчивости нижних пороговых температур и оптимума С-стока. Феномен отмечен также на уровне сезонного шага, но в этом масштабе пороговые температуры отличаются (рис. 10).

Рис. 11. Внутригодовая зависимость значений: А. чистого потока углерода (ЧП) от Б. потока ФАР на декадном шаге («Лаврентия», 2002-2003 гг.). Пунктир отмечает максимумы. Сезонный максимум температуры (график не приведен) приходится на 20-ю декаду.

В ходе вегетационного сезона, на шаге 10 суток (декада) и более, ВПП определяется ФАР и температурой воздуха и почвы. Но температура, как фактор С-обмена, с увеличением интервала наблюдений приобретав все большее значение. Это обязано ее исключительной роли вне вегетационного периода (см. ниже), а также лучшему совпадению динамики живой надземной фитомассы и ЧП с внутригодовыми изменениями 1емпературы, по сравнению с ФАР. Развитие листвы и рост ЧП на спаде сезонного поступления ФАР (рис. 11) характерно только для тундр (Chernov, Matveyeva, 1997) и связано с медленным сходом снежного покрова и оттаиванием почвы при низком поступлении тепла в эти экосистемы. Температура воздуха и верхнего слоя почвы - единственные факторы, участвующие в управлении С-балансом КЗ в течение всего года.

Фактор текущего запаса живой надземной фитомассы {ЖНФС) - связующий для всех С-потоков, т.к. этот компонент биоты принимает наиболее активное участие, как в дыхании, так и продукции сообщества в ходе сезона роста растений. В разгар сезона роста зависимость С-обмена от запасов ЖНФС начинает выявляться на околодекадном интервале. Уровни БД и ВПП больше зависят от этого фактора на суточном шаге, чем от ФАР и температуры воздуха. Его изменчивость продолжает сказываться на околодекадном и межсезонном шаге (рис. 12).

Рис. 12. Внутрисезоиные изменения запаса листвы сосудистых растений (ЛС, гС м"2) в южных тундрах в разные годы («Тальник»).

Запас ЖНФС - главный фактор ЧП для сезона роста растений и года в целом. Исключение составляет зимний период, когда наибольшую роль играет температура. Значение температуры, ФАР и других управляющих абиотических факторов меняется в зависимости от сезонного состояния компонентов фитомассы, временного масштаба, который определяется общей продолжительностью и частотой наблюдений, и собственной изменчивости факторов во времени.

0.01 л

0.00

■л о

ё Б

-0.01 -1

♦ уВД ■уВПП АуЧП

-.-- I *-¡-п-2-Г—

20 40 60 80х

100

■ •

• . • •

Объемная влажность почвы, %

1000 800 -

ч 600 -

я ь

2 400-

200

т 100

-- 80

-60

—г-1-1-1—

20 40 60 80

Объемная влажность почвы, %

100

-40

-20

Рис. 13. Связь С-по гоков в тундрах с объемной влажностью почвы (%) в слое 0-5 см (конец июня - конец августа 1993 - 2002 гг., камерный метод, пробные площадки). А: удельные, по отношению к запасам живой надземной фитомассы (ЖН), величины суточных С-потоков (уЧП, уВД, уВПП, гС м"г сут"1 г а.с.м."1) Б: запасы фитомассы (г а.с.м. м~2) в биотопах с различной ОВ: ЖН - живая надземная, ТР - травянистых, МЛД - мхов, лишайников и надземных древесных частей. Приведены средние диапазонов влажности и их ст. ошибки.

Уровень надмерзлотной верховодки (УГВ) и объемная влажность почвы (ОВ) являются в ходе сезона роста важными факторами пространственной дисперсии ВД и ВПП. Ввиду слабо выраженной временной изменчивости вариации ОВ заметны лишь на интервале продолжительностью в несколько суток. Несмотря на высокую корреляцию изменений ОВ с УГВ на околосуточном шаге, эти факторы принципиально отличаются: если первый характеризует объемное содержание воды, то УГВ -аэробность условий по всему профилю почвы. Поэтому при равенстве ОВ в различных биотопах, УГВ может отличаться.

Для выделения независимого от изменений фитомассы эффекта влияния ОВ на С-потоки отнесем их величины к запасам живой надземной фитомассы (рис. 13). Максимумы потоков достигаются одновременно при 55% ОВ, которая является средней для сезонов роста в типичных и южных тундрах. Это соответствует оптимальному балансу аэробности для дыхания микробиоты и корней, что сказывается и на продукции. Так, отмечено, что запас листвы сосудистых растений в тундрах возрастает в диапазоне от 26 до 56% с увеличением среднесезонной ОВ («Тальник», 1996, 1999-2002). В области пониженной ОВ сосредоточены в основном автоморфные сообщества с преобладанием лишайников, зеленых мхов и кустарничков и высоким запасом живой фитомассы, в области повышенной - преобладают гидроморфные фитоценозы с доминированием травянистых (в основном, осоковых), что отражает общее распределение растительности вдоль градиента влажности. В результате, некоторое подавление дыхания и продукции сообществ в зоне низкой ОВ компенсируется большим запасом фитомассы и С-потоки в диапазоне ОВ от 15 до 60% почти не меняются.

В области высокой ОВ наблюдается сток С, который обязан не столько подавлению дыхания, сколько более медленному спаду ВПП гидроморфных биоценозов за счет высокопродуктивных гидрофильных осок. Данные также свидетельствуют, что любое увеличение диапазона внутрисезонной вариации в области 45-75% ОВ, приводит к пропорциональному увеличению диапазона вариации ВД, чю обязано линейной форме зависимости дыхания от ОВ в этой области. В составе потоков ВД или ВПП важно соотношение их основных компонентов, что в конечном счете определяет характер общей реакции сообщества на изменения внешних условий. В тундрах, несмотря на преобладание по биомассе в надземной сфере над сосудистыми (рис. 14), мохово-лишайниковый мат мало участвует в потоке БД (14%); так же незначительна его доля в потоке ВПП (15.6%). Поэтому тундра представляет собой «царство мхов» (Chernov, Matveyeva, 1997) только в смысле их высокого проективного покрытия (в нижнем ярусе южных и типичных тундр: 78.4 ± 1.0%, п = 956, при средней толщине 2.4 см). Т.о., роль этого компонента в С-обмене невелика. Но она значительна в предохранении почвы от эрозии, а многолетней мерзлоты - от таяния. Кроме того, транспирация мхов, видимо, является важным фактором водного баланса экосистемы, поскольку они испаряют воду, даже когда устьица высших растений закрыты (Svcinbjornsson, Oechel, 1992). В С-балансе наиболее высока роль сосудистых растений за счет преобладающего участия в ВД и ВПП, а также в дыхании надземной и подземной сфер экосистемы.

Позвоночные Беспозвоночные Надземные

Рис. 14. Компоненты: А. биомассы и Б. валового дыхания тундровых сообществ.

Для потоков ВД и ВПП характерна сопряженность во времени, что является основой С-баланса экосистемы. Их среднесуточные величины значимо не отличаются по всем типам тундр за сезоны вегетации: ВД = +2.21, ВПП = -2.28 гС м"2 сут1 (и = 995) и положительно коррелируют друг с другом (Я2 = 0.65). Это связано не столько с их общей зависимостью от факторов температуры, ФАР и влажности почвы, сколько с тем, что оба основных С-потока сообщества существенно зависят от изменений запасов живой надземной фитомассы. На рис. 15 приведено соотношение суточных

потоков продукции и дыхания в зависимости от 3-х уровней пространственного масштаба: (а) отдельных типов элементарных экосистем в разных регионах, (б) всех исследованных экосистем крупных тундровых регионов, и (с) тундровой зоны России в целом (гео-информационная модель Zamolodchikov, Karelin, 2001). Различия средних скоростей С-потоков во всех случаях незначимьт и составляют от 0 01 до 11 5% от величины ВПП-, коэффициент корреляции меняется от +0.71 до +0.88. На многолетнем интервале эта сопряженность еще заметнее (R2 = 0.84-0.98, r-тест: р = 0.73-0.78).

Фотосинтез, который можно отожествлять с ВПП, и дыхание растений (около 70% ВЦ) являются прочно связанными друг с другом частями единого метаболизма растений-автотрофов, которые сопряжены через их массу, так что связь носит физиологический характер (Физиология растений, 2005). Микробиота, представляющая почти всю оставшуюся долю ВД, прочно и разнообразно связана с растениями трофически (Паников и др., 1993, Alexander, 1971, Hodkinson et al., 2003), a почвенное дыхание так же зависит от температуры, как метаболизм растений (Замолодчиков, Карелин, 2005) и, соответственно, усиливается с их активностью.

Рис. 15. Потоки валового дыхания (ВД) и валовой продукции (ВПП) (гС м"2 сут') за вегетационные сезоны в близких вариантах кустарничковых тундр стационаров «Тальник», «Тарея» и «Лаврентия» (и = 82... 197 суточных измерений); в различных регионах (Болыпеземельская тундра, Западный Таймыр, Восточная Чукотка; п = 144...376), и для тундровой зоны России в целом (и = 863). Отличия средних по /-тесту незначимы (р = 0.05); корреляции значимы при р < 0.0001. Приведены стандартные ошибки средних.

Относительное влияние факторов на сопряженность С-потоков существенно

зависит от временного масштаба. Абиотические факторы (ФАР, температура) наиболее

значимы для С-баланса на внутрисуточных и многолетних интервалах наблюдений

(графики не приведены), а фактор фитомассы - на промежуточных масштабах.

Величина ЖНФС играет наибольшую роль на годовом (шаг: декада) масштабе

рассмотрения (рис. 16). В этом случае оба потока демонстрируют между собой почти

максимальную сопряженность (Я = 0.93) (рис. 16).

Баланс ВД и ВПП в экосистеме достигается тем, что как количество, так и сила их связей с факторами примерно уравновешены, а действие основных абиотических факторов и все двухсторонние связи проходят через фитомассу. Наличные запасы надземной фитомассы сосудистых - основной управляющий фактор внутрисезонных и межгодовых С-потоков дыхания и продукции, т.к именно изменения фитомассы выводят обмен экосистемы на новый равновесный уровень. Хотя внутригодовые потоки ВД и ВПП обычно хорошо согласованы, нередко отмечается их рассогласование, вызванное нетипичными сочетаниями температуры и ФАР (сочетание теплого фронта и облачности; холодного фронта и ясной погоды).

Сутки Декада Вег. сезон Вег. сезон Год (шаг: Годы (шаг: (шаг: (шаг: (шаг: декада) (шаг: год) часы) сутки) сутки) декада)

Рис. 16. Связь потоков ВД (-1-) и ВПП (-2-) (гС м"2) с запасом живой надземной фитомассы сосудистых (ЖНФС) и между собой (-3-) в зависимости от масштаба наблюдений в тундрах (стационар «Лаврентия», 2000-2003 гг.). Масштаб «сутки (временной шаг: часы)» включает усреднение внутрисуточных корреляций по камерным наблюдениям за вегетационный сезон 2002 г. на 6-ти пробных площадках (и = 78 площадко-суток, значимые при р = 0.05 И2 > 0.048). Прочие масштабы основаны на микрометеорологическом методе. Недостающие данные были получены с помощью моделирования.

Особую роль в тундрах играет зимний период, благодаря его большой продолжительности (6-9 мсс). В результате, несмотря на крайне низкую активность биоты в этот период, суммарный 477 за зиму достаточен для того, чтобы быть сравнимым с ЧП за период роста, и поэтому может определять знак С- баланса за год. Зимой ЧП определяется почти исключительно дыханием (эмиссией СОг) и его экспоненциальной зависимостью от температуры поверхности почвы, причем коэффициенты степени экспоненты сходны в тундровых биотопах в разные годы, а сами связи наблюдаются на интервалах от отдельного сезона (рис. 17) до многолетнего периода наблюдений.

Запас СО? в почве часто рассматривается как подвижный резервуар С, связанный с поверхностной эмиссией этого газа (Смагин, 1999), но является ли он фактором С-баланса? По нашим оценкам, в ландшафтах тундр около 90% диоксида углерода содержится в водной фазе почвы, что объясняется затрудненной диффузией и растворением в водонасыщенной среде (Федоров-Давыдов, Гиличинский, 1993, Смагин, 1999). Как показывает модель на основе измеренных концентраций С02 в почвенном профиле, запас газа сильнее варьирует в пространстве в зависимости от влажности почвы, чем во времени, что отмечается, начиная с микрорельефа (рис. 18). Поэтому средняя влажность хорошо коррелирует с величиной запаса С02 в почве (г = 0.7, р < 0.05). Во влажных биотопах, где содержится в 5-70 раз больше С-С02, чем в автоморфных, внутрисезонные флуктуации сильнее зависят от температуры органогенного горизонта, а в автоморфных - от влажности почвы. В начале теплого сезона запас зависит также от глубины протаивания почвы. Скорость ветра, влияя на эмиссию С02 (г = 0.5 - 0.8, р <0.01), не демонстрирует связи с его почвенной концентрацией и запасами.

Зимний поток С-С02, г м*2 сут"1

Температура поверхности почвы (То)

Рис. 17. Зависимость зимней эмиссии (ЗЧП) от среднесуточной температуры поверхности почвы (То) в типичной тундре за период 1 октября 2001 г. - 31 мая 2002 г. («Лаврентия»).

о О

6 -

5 -

4 ■

3 -

2 -

02/08

12/08 22/08

01/09 11/09 Дата

21/09 01/10 11/10

Рис. 18. Пример изменения запасов С02 в почве в экосистемах микроповышений (-1-) и понижений (-2-) типичной тундры во 2-й половине сезона роста («Лаврентия», 2000).

Влажность надмерзлотного почвенного профиля - достаточно консервативный параметр, который меняется на интервале от суток и более, и наблюдаемый градиент концентрации газа в почве обычно является равновесным. Это подтверждается быстротой установления равновесного градиента по нашим наблюдениям (менее часа).

В то же время, изменения температуры приводят к устойчивому во времени отклику эмиссии в биотопах с разной влажностью. Это приводит к заключению, чю эмиссия С02 из почвы в атмосферу больше зависит от скорости дыхания, а не диффузии, которая определяет лить среднюю величину запаса. Сама величина запаса - существенной роли в эмиссии и С-балансе не играет. Расчеты показывают, что текущего запаса С02 в почве хватает не более чем на 1-7 суток наблюдаемой эмиссии, в зависимости от сезона и содержания незамерзшей воды в почве. Скорость диффузии нельзя считать фактором зимней эмиссии, поскольку в этот период в гидроморфных биотопах, где условия диффузии хуже, чем в автоморфных, скорость эмиссии - выше. Так, в южной тундре («Тальник», 1998-99 гг.) суммарная эмиссия в осоковом болоте (средняя температура поверхности почвы: -5.3°С) за октябрь-май составила: 27.5 ± 3.7, а в кустарничковой тундре (-11.7°С): 40.1 ± 7.5 гС м"2. В этот период эмиссия, в основном, определяется текущим дыханием биоты, зависящим от температуры под снежным покровом (рис. 17), который всегда мощнее в депрессиях. По расчетам, осенью, в период промерзания, накопленный запас обеспечивает около 30% общей эмиссии, а текущее дыхание биоты - 70%. Зимой доля текущего дыхания в эмиссии может достигать 95%.

Результаты показывают, что хотя слой ММП. и их оттаивающий летом, т.н. активный слой почвы (АС), - это важнейшие системообразующие факторы КЗ, но, по крайней мере, в масштабе до года включительно они не оказывают влияния на С-

обмен. Пространственные вариации АС во всех масштабах зависят, в основном, от условий комплекса «влажность почвы - рельеф - характер почвенно-растительного покрова», но объясняются этими факторами не более чем на 40%. Это говорит о том, что главные факторы ММП находятся вне экосистемы. Напротив, временное вариации АС обычно исчерпывающе описываются суммой положительных температур уже на шаге 10 суток (Л2 до 96%), причем с укрупнением масштаба сила связи растет. Не только внутри-, но даже межгодовые флуктуации АС перекрывают его пространственные вариации в данной зоне. Роль почвенно-растительного покрова в консервации ММП тундр растет с севера на юг, но она намного меньше по сравнению с многолетними изменениями климата. Функционирование ММП иллюстрирует рис. 19: отклонение от линий прямой пропорциональности объясняется уменьшением скорости протаивания по мере понижения влажности почвы, обратно пропорциональной полученному в данном сезоне теплу. Рис. 19 также демонстрирует роль почвенно-растительного покрова в теплоизоляции МПП: в кочкарных типах тундр («мыс Рогожный», «гора Дионисия»), при сходном поступлении тепла, отмечается меньший АС за счет большей плотности надземной фитомассы и органического вещества по сравнению с типичной тундрой («Лаврентия»).

О Мыс Рогожный ■ Гора Дионисия • Лаврентия

Рис. 19. Зависимость максимальной глубины активного слоя мерзлоты (АС, см) от корня из суммы положительных среднесуточных температур воздуха (СЯ70,5) на 3-х площадках многолетних наблюдений на п-ве Чукотка. Каждая точка соответствует одному году наблюдений. Пунктир - линии прямой пропорциональности.

Системообразующая роль ММП в тундрах проявляется в функции водоупора (поддержание средней ОВ почвы 55-60%) и в поддержании низкой температуры АС (-(3°С) и ее отрицательного почвенного градиента в сезоне роста.

Это массивное природное тело, насыщенное льдом, обладает огромной тепловой инерцией, функционируя на больших пространственно-временных масштабах (км2 и десятилетия). Вследствие низкой изменчивости ММП и АС в меньших масштабах, их влияние на С-баланс отмечается только во время сезонного оттаивания-промерзания органогенного слоя почвы, что длится недолго. Наши оценки показали, что само агрегатное состояние ММП (лед) не является препятствием на пути диффузии С02, поскольку в депрессиях, где содержание льда больше, эмиссия выше.

Подытожим, какие факторы С-обмена являются управляющими в различных пространственно-временных масштабах наблюдений КЭ. Использование такого понятия, как управляющие факторы, требует введения формального критерия Примем, что управляющие факторы должны описывать не менее 90% дисперсии ЧП, при этом доля каждого из них должна составлять ± 10%. Коль скоро речь идет об экосис темах, будем исходигь из того, что именно конкретный набор управляющих факторов, будь то абиотические или био(цено)тические, определяет особенности и уровень их обмена. Отсюда - если перечень управляющих факторов и их значимость меняются с изменением масштаба несущественно, следует говорить о том, что объектом остается та же система.

Средние величины и вариации основных С-потоков в тундровых КЭ мало меняются с увеличением пространственного масштаба, что подтверждается сопоставлением скоростей С-потоков, независимо оцененных нано-/микро- (закрытые камеры), микро-/мезо- (метод турбулентной ковариации со стационарных башен), и мезо-/макромасштабными (МПС с самолетов) методами (наши данные, Оес11е1 е1 а1., 1998). Этому способствует постоянный набор управляющих факторов пространственной дисперсии С-баланса, среди которых: рельеф, увлажнение почвы, запасы живой надземной массы сосудистых растений, и запас органического вещества в почве Однако этот вывод относится к уровню ландшафта в целом, а не к элементам его повышений и депрессий, которые характеризуются различной ролью этих факторов и, соответственно, обладают разным С-балансом (глава 5).

Зависимость С-обмена от временного масштаба существенно сильнее. Набор факторов, определяющих изменчивость С-обмена криогенных экосистем, существенно зависит от продолжительности наблюдений, при этом на каждом шаге масштабирования он пополняется. Это связано с тем, что по мерс увеличения периода наблюдений возрастает вариабельность действующих факторов С-потоков. В свою очередь, это способствует росту неопределенности при прогнозных оценках С-баланса. Единственным общим фактором для всех временных масштабов наблюдений остается ФАР. Поскольку набор климатических предикторов существенно зависит от продолжительности наблюдений, что определяется сложной многоуровневой изменчивостью природных процессов, то очевидного верхнею предела для пополнения новыми факторами не существуе!. Единственным фактором, который связывает пространственный и временной масштабы, являются изменения ЖНФС.

Анализ действующих факторов позволяет выдвинуть в качестве естественных единиц измерения пространства в тундрах характерные для данного ландшафта объединения противоположных элементов нано-, микро-, мезо- и макрорельефа.

Табл. 1. Ведущие факторы, определяющие функционирование криогенных экосистем (изменения ЧП) на естественных пространственно-врсменны'х масштабах наблюдения_

Простран Временной масштаб

ственный День Ночь Сутки в Вег-етационн Холодный Год в целом

масштаб целом ый сезон (В) период года

Нано-, ФАР, Темпер ФАР, ФАР, Температура Температура

микро-, темпера атура температ температур воздуха и воздуха,

мезо-, и тура воздуха ура а воздуха и почвы (0-10 режим

макро воздуха и почвы вочдуха и почвы (5-10 см), толщина увлажнения*,

рельеф и почвы (5-10 почвы (5- см), УГВ, снежного соотношение

(на см) 10 см), влажность покрова вегетационног

глубине УГВ почвы (0-10 о и зимнего

5-10 см) см), ЖНФС сезонов, ФАР (облачность), ЖНФС

* - соотношение количества выпавших осадков и эвапотранспирации за год

Переход от низшего уровня рельефа к высшему осуществляется по принципу подобия, т.е. «вложенности» подобных элементов рельефа друг в друга (рис. 2), что складывается в ландшафт. В табл. 1 различные пространственные масштабы объединены в общую графу, поскольку наборы факторов для них не отличаются. Но для характерных интервалов временного масштаба экосистем - они различны. В качестве естественных временных единиц, в соответствии с естественной цикличностью солнечной радиации, выступают не только сутки и год, но и их характерные периоды («день-ночь», и «вегетационный сезон - холодный период года») со своими специфическими факторами (id6.ii. 1).

При этом, температура воздуха и органогенного слоя почвы остаются общими факторами для всех временных масштабов, что служит отличительной особенностью КЭ Среди рассмотренных масштабов, для КО наиболее адекватным интервалом наблюдений является год в целом, поскольку он представляет наиболее полный набор факторов, и по нему лучше всего сводится С-баланс. Но, как показывают наблюдения, для оценки динамического состояния экосистемы необходим многолетний период.

ГЛАВА 5. РАЗВИТИЕ И РАВНОВЕСНОЕ СОСТОЯНИЕ КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ

Температурное и эрозионное растрескивание, морозное пучение, истечение, сезонные просадки грунта, и другие криогенные процессы приводят к тому, что в тундрах возникает поверхность, состоящая из различных возвышенных, пли положительных, форм нано-, микро- и мезорельефа (пятна, бугорки, кочки, валики,

бугры, террасы, пинго, байджарахи и т.п.) и соответствующих им депрессий, или отрицательных форм (Мельников, Спесивцев, 2000). Эти элементы рельефа заняты характерными устойчивыми растительными комплексами, составляющими различные криогенные ландшафты. Такому положению способствуют как постоянно действующие, так и катастрофические факторы, а именно: низкие температуры воздуха и почвы, близость охлаждающего фронта многолетней мерзлоты и наличие мерзлотного водоупора, циклы промерзаний-оттаиваний в переходные сезоны, эрозионное действие ветра зимой и слабовыраженный снежный покров, летние засухи, а также вторичные почвенные и биотические факторы Отсюда - высокая, многоуровневая пространственно-временна'я гетерогенность среды и неустойчивые условия существования растительных сообществ в каждой отдельно взятой точке тундрового ландшафта.

Понижения и соответствующие им повышения всех уровней рельефа значимо отличаются по абиотическим и био(цепо)тическим характеристикам. Наибольшее значение среди них имеют температура и влажность почвы, запасы фитомассы и ее продукция. Хотя на противоположные элементы рельефа действуют одни и те же факторы, выражены они в разной степени. В результате положительные формы мезорельефа, как правило, связаны с положительными же суточными и сезонными величинами 477, т.е преимущественно являются С-источниками (кочкарная арктическая тундра, мелкобугорковая типичная тундра, кочкарная и бугорковая мохово-лишайниковая южные тундры), в то время как увлажненные понижения обычно демонстрируют большие величины С-стока или меньшие величины источника (полигональные болотные комплексы типичной тундры, осоковые болота в

Чистый 1

поток,

гС-С02

М'СУТ' 0.5 сезон"'

область источника

"■'Тг^и—I— / /

/ У

-1

область стока

■ повышения в тундре 0 соответствующие понижения

Рис. 20. Средние за вегетационный сезон суточные величины ЧП на противоположных элементах нано-, микро-, и мезорельефа в различных типах тундр (все стационары; 1993 -2004 гг.). Приведены стандартные ошибки средних.

РОС. НАЦИОНАЛЬНА ' БИБЛИОТЕКА 33 1 С. Петербург

О» М ш

........ 1

южной тундре, зарастающие озера и т.д.) (рис. 20). То же касается нано- и микропонижений (мочажины, вогнутые центры полигонов, межбугорковые понижения) и соответствующих им повышений (бугры, валики, приподнятые полигоны, бугорки, кочки из мелкозема, выпуклые участки водораздела). Т.о., экосис1емы повышений тяготеют к деструкции (ВПП < ВД: источник С), а понижений - к продукции (ВПП > ВД: сток С), т.е. неравновесны по соотношению, определяющему климаксное состояние (ВПП / ВД ~ 1). Собственно равновесные элементарные экосистемы встречаются в тундрах нечасто Наши данные показывают, что больший годовой С-сток (или меньший С-источник) в понижениях наблюдается несмотря на более высокий, по сравнению с повышениями, уровень их зимней эмиссии (Замолодчиков и др., 2000).

Раздельный анализ <?-потоков показывает, что значения среднесезонной ВПП в нано-, микро- и мезопонижениях достоверно выше, чем в соответствующих повышениях (нарный мест, р = 0.0008), при том, что по ВД различия недостоверны (р = 0.19). Как показывает характер зависимости основных С-потоков от влажности почвы и запасов живой надземной массы травянистых (рис. 13Б), именно эти факторы в существенной мере определяют общее направление баланса. Средние за вегетационные сезоны значения этих факторов служат достаточными отличительными характеристиками противоположных элементов рельефа. Как показывает дискриминантный анализ, примененный к данным рис. 21, вместе оба фактора успешно различают повышения и понижения в 85% случаев, демонстрируя примерно равное значение.

450 ч

400 -

350 -300 -250 200 -150 -

>£ 100 -

50 -

♦ Повышения ® Понижения

/ в

«ь • /

ч _

•"Г «¿•'■"у*1 у

40""""- ~Ь(Г 80

100

Сезонная ОВ, %

Рис. 21. Зависимость средних за вегетационные сезоны запасов живой массы травянистых растений (г абс. сухой массы на м:) в различных экосистемах микро- и мезоиовышений (и = 38) и понижений (и = 34) тундры от средней, за аналогичные периоды, объемной влажности верхнего слоя почвы (ОВ, %). Периоды наблюдений варьировали от 10 до 120 суток (все стационары; 1991 -2003 гг.).

Внутри широких диапазонов влажности почвы, характерных для повышений и понижений (рис. 21), средние потоки их валового дыхания мало отличаются, тогда как скорость ВПП больше в области понижений.

Механизм, в этом случае, представляется следующим. Основу живой фитомассы во влажных биотопах составляет наиболее продуктивная группа растений тундры -травянистые (рис. 13Б. 21), среди которых доминируют осоковые, с их наиболее высокой скоростью ВПП (Zamolodchikov, Karelin, 2001). Поскольку дыхание растений сопряжено с их продукцией, преобладание в понижениях высокопродуктивных травянистых также способствует повышению БД, как за счет прироста корневого дыхания, так и дыхания надземной части. Несмотря на то, что высокая влажность подавляет дыхание подземной сферы (глава 4), валовое дыхание сообщества поддерживается на сходном или более высоком уровне за счет более активного вклада дыхания надземной фитомассы по сравнению с кустарничково-лишайниковыми повышениями (рис. 22А). Т.о., почвенное дыхание частично подавляется повышенной влажностью, а надземное остается на уровне, соответствующем текущей продукции, в результате чего возникает эффект С-стока. Внутрисезонный коэффициент вариации ЧП понижений, при таком механизме значимо выше, что обязано быстрому отклику продукции травянистых на изменения условий.

Тем не менее, особенности доминирующей формы продуцентов, в большей степени определяют направление С-баланса в фитоценозах тундр, чем сами условия увлажнения, в которых они существуют. Так, увеличение стока в понижениях на рис. 22А на 45% определяется суммарными эффектами потоков дыхания, а на 55% -приростом ВПП, зависящим от состава растительности. За счет опережающего роста ВПП по сравнению с дыханием, в наиболее продуктивных фитоценозах окрестностей горячих ключей (3 точки с самым высоким запасом травянистых на рис. 21) эта доля достигает 90%.

Значительное повышение внутрисезонной влажности почвы может приводить к более редкому механизму. Оно оказывает большее влияние на С-баланс повышений, способствуя росту их продукции, что в moie приводит к выравниванию ВПП повышений и понижений (рис. 22Б). Дыхание также растет, главным образом, за счет надземной части фитомассы, но меньше, чем ВПП, приводя к С-стоку. В этом случае различие баланса в понижениях и повышениях на 83% определяется разницей в дыхании, а коэффициент вариации ЧП повышений оказывается выше.

Т.о., тенденция к стоку С в более влажных понижениях обязана не только подавлению почвенного дыхания за счет снижения аэрации почвы, приводящего к корненой г ипоксии и подавлению активности микробиоты, но и их относительно большей продукции за счет преобладания высокопродуктивных однолетних травянистых, приспособившихся к условиям произрастания в этих биотопах и, возможно, избегающих здесь конкуренции со стороны кустарников и мхов. В частносш, это осоки Carex spp., пушицы Eriophorum spp., и злак Arctophila fulva Влияние абиотических и био(цено)тических факторов на С-обмен КЭ тесно переплетается, при этом, вторичные по отношению к абиотическим, биотические факторы могут играть более значимую роль.

3 и 2 1 О

Т?

-2 -3 -4

Б.

■чн

1ВДн*Д1

ОВД пода

□ ВПП

Кустарничково-лишайниковые повышения

Осоковые понижения

Рис. 22. Механизмы формирования преимущественного стока С-СО} в микро-, и мезопонижениях зональных тундр в вегетационный сезон: А. за все годы наблюдений; Б. по данным «Лаврентия» (2003, 2004 гг.). ВД - ВД1тп (дыхание надземной части сообщества) + ВДпаа (подземной части). При оценках доли вДподз использованы результаты экспериментов по разделению потоков ВД.

На рис. 23 предложена схема, поясняющая наблюдаемое пространственное распределение С-потоков в тундрах. Левая часть рисунка соответствует основной концепции развития сообществ: в ходе автотрофной сукцессии продукция превышает деструкцию и происходит накопление общей биомассы вплоть до выравнивания противонаправленных потоков. Правая часть рисунка отражает ситуацию, когда

экосистема под внешним воздействием выходит из равновесия и разрушается, что характерно для тундровых местообитаний. Если это связано с деградацией живой фитомассы, то следует ожидать соответствующего снижения скоростей обоих потоков, с преобладанием ВД над продукцией. Почти все изученные нами сообщества попадают в зоны С-стока или аккумуляции по краям области С-баланса (рис. 23), что соответствует понижениям с преобладанием валовой продукции над дыханием, и экосистемам С-источника или деструкции, куда относятся повышения на стадии деградации, с доминированием валового дыхания.

Область С-баланса достаточно узка. В ней возникает неустойчивое равновесие, откуда различные внешние факторы «сталкивают» сообщества в область источника в результате нарушения скоростей и баланса основных потоков (пунктирные кривые на рис 23). На следующем этапе снова может увеличиваться продукция с последующим выравниванием С-потоков. Если провести, как это сделано на рис. 23, горизонталь, пересекающую кривую ВД примерно по середине зон С-стока и источника, то на ней окажутся сообщества, равно отстоящие от центральной, зоны С-баланса. Полученные для таких пар сообществ на пересечении этих линий уровни дыхания будут равны, а уровни продукции - окажутся выше в «зоне понижений». Т.о., эта схема непротиворечиво описывает наблюдаемые факты, и указывает на возможную цикличность С-баланса, если вслед за В.Эшби (АвЬЬу, 1963) понимать под циклами повторяющиеся серии закономерных состояний системы, которые не обязательно характеризуются определенной периодичностью.

Рис. 23. Концептуальная схема вариантов соотношения основных С-потоков в тундровой экосистеме в ходе ее развития. Равенство максимальных потоков валового дыхания (ВД) и валовой первичной продукции (ВПП) соответствует равновесному (климаксному) состоянию. Пояснения в тексте.

Постоянное существование тундровых фитоценозов на пределах толерантности способствует выраженности отклика их С-обмена даже на небольшие флуктуации

условий, и выводит целый ряд внешних факторов в разряд потенциально лимитирующих. Ограниченность ресурсов, а также контрастность и неустойчивость условий, являются начальными предпосылками цикличности, характерной для большинства протекающих в тундре биологических процессов (Schultz, 1964).

Доказательства такой разнопериодной цикличности в тундрах существуют (в качестве примеров в главе подробно рассмотрены: бугорковые тундры Чукотки (Razzhivin, 1999), полигональные тундры Аляски (Eisner, Peterson, 1998), пирогенные циклы в кочкарниках (Oechel, 1999), озерные циклы в приморской тундре (Carson, Hussey,1961)). Отмеченные циклы характеризуются широко меняющейся периодичностью от 70 до 250, и более лет. Так, развитие слоя живого слоя мха, за счет своей низкой теплопроводности, способствует повышению кровли мерзлоты, что приводит к сокращению участия подземных живых частей, нестабильности поверхности почвы, трещинам, и дальнейшему разрушению торфа кочек силами водотоков, ветром, циклами протаивания-промерзания, и сносу органического материала в отрицательные элементы рельефа; новые кочки возникают по мере зарастания и дренажа водотоков (Вильяме, 1949, Риклефс, 1979, Watt, 1947, Sprugel, 1976, Razzhivin, 1999). Фронт мерзлоты повсеместно действует как обратно зависимый от рельефа и сукцессионного развития почвенно-растительного покрова, дестабилизирующий фактор верхнего слоя почвы. Мерзлота опускается под понижениями с их лучшей теплопроводностью и поднимается под повышениями, где теплоизоляция лучше. Использование результатов наших измерений в тех же типах экосистем показывает, что обмен противоположных элементов рельефа в перечисленных примерах также свидетельствует в пользу циклического развития тундровых ландшафтов (Карелин и др., 2000).

Пирогенные сукцессии - самый быстрый и распространенный вариант циклических изменений в тундрах, и неотъемлемая часть существования кустарниковых и кочкарных сообществ (Zamolodchikov et al., 1998, Oechel, 1999). Они связаны с сочетанием относительно быстрого накопления растительного детрита, и периодов летней засухи. Наши наблюдения за скоростью восстановления сообществ после пожаров убеждают, что равенство С-потоков и достижение ими прежних величин может не совпадать с полным восстановлением исходной структуры, что касается, в первую очередь, фитомассы и резервуара органического вещества почвы, запас которого (видимо, за счет преимущественного вымывания) продолжает снижаться даже спустя 8 лет после пожара.

В южных тундрах уже через 2 года после пожара сезонные С-потоки впервые временно выравниваются, а на 5-ый год - достигаются их исходные величины. Однако в ряду лет потоки на зарастающих гарях испытывают значительные колебания с общей тенденцией к С-стоку. Запас надземной фитомассы восстанавливается на 15-ый год, но при этом в структуре фитомассы долю сосудистых растений надолго захватывают зеленые мхи (рис. 24), обладающие иными физиологическими реакциями на внешние факторы (Sveinbjornsson, Oechel, 1992). Поскольку изменения в структуре фитомассы и почвы продолжаются, то о восстановлении С-равновесия и климаксе сообщества здесь можно говорить лишь по отношению к ряду лег, последовательно включающему периоды С-стока и источника.

Рис. 24. Послепожарные изменения в структуре и плотности надземной фитомассы (г абс. сух. массы м~2) в кустарничковой тундре («Тальник»), Многолетние изменения послепожарных запасов оценивали по укосам на гарях 1988 и 1994 п . в 1996,1999 и 2003 гг.

Количественное описание крупномасштабных изменений обмена криогенного ландшафта под влиянием абиотических факторов может быть осуществлено с помощью регрессионного и гео-информационного подходов (Карелин и др., 1996, Zamolodchikov, Karelin, 2001; глава 1 и раздел 2.8). Примером мезомасштабной ГИ-системы служит модель 23.5 км2 участка равнинной тундры Западного Таймыра на стационаре «Тарея» (Карелин и др , 1996, Замолодчиков и др., 1997).

Территория представляет собой мозаику участков сезонных С-стоков или источников, а присутствие сообществ с околонулевым С-балансом здесь невелико (рис. 25). Их общая площадь на уровне как микро-, так и мезорельефа составляет 4%, в основном, за счет биотопов закраин полигональных комплексов. Последняя величина была условно рассчитана для уровня 2.5% ЧП от ВД (± 3.7 гС м"2 год"1). По расчетам, проведенным на основе зависимости С-эмиссии от температуры поверхности почвы (рис. 17), даже добавление к ЧП зимней эмиссии не переводи i околоравновесное состояние участка в источник (2.4 + (-3.7) - -1.3 iC м'2 год'1), что обязано крайне низким температурам. В 1993-1995 гг. по инструментальным измерениям и модели ЧП участка составлял лишь около 3% от величин основных потоков. Близость их скоростей и малые величины ЧП во всех случаях не позволяют говорить о значимых отличиях от нулевого баланса.

ь о

2 2

52% : 48% (площади С-сгоков : источников)

♦

-60

-40

-20

41 h

311 щ

•f

—I-1-1

20 40 60

Чистый поток, гС м-2 год"1

Рис. 25. Распределение площадей и годовых величин ЧП основных экосистем, слагающих мезоландшафт типичной тундры по /"//-модели «Тарея» за 1994 г. Стрелка указывает положение С-баланса ландшафта в целом. Серым выделена область сбалансированного обмена (ЧП не превышает 2.5% от среднегодового ландшафтного БД). Ромбы - экосистемы микропонижений, круглые маркеры - повышений.

Следующим этапом ландшафтного обобщения С-обмена является построение ГЯ-модсли для тундрового биома Российской Федерации по многолетним данным. Подробно структура модели изложена в разделе 2.8 и ряде публикаций (Zamolodchikov, Karelin, 2001). Ее существенными особенностями являются: применение множественных линейных регрессий, включение модели зимних С-потоков, использование небольшого количества легкодоступных макропараметров экосистем (температуры воздуха, ФАР и компонентов надземной фитомассы), а также декадный шаг по времени (10 суток). В качестве территориальных единиц были использованы ландшафтные выделы тундровой зоны, принятые в географии.

ЧП российского биома в целом составляет -11.6 ± 40.8 млн. тС (не превышает 2.5% от основных С-потоков), что значимо не отличается от нуля и соответствует равновесному состоянию С-баланса тундр за период наблюдений. На рис. 26 представлено распределение среднемноголетних значений ЧП в ландшафтно-региональных экосистемах, составляющих российский хундровый биом. Площади ландшафтных экосистем связаны с величинами их ЧП согласно нормальному распределению (ieci Колмогорова-Смирнова, р < 0.01), с максимумом для экосистем с околонулевым ЧП, которые занимают около 20% всей площади биома. Отсюда следует, что равновесная реакция зонального ландшафта определяется почти равной представленностью площадей, являющимися С-стоками или источниками, а также значимо не отличающимися средними абсолютными величинами ЧП в этих

экосистемах (¿-тест, р 0.01; рис. 26). Как показывает анализ, экосистемы среднемноголетнего С-стока, в основном, относятся к макро- и мегапонижениям (речные долины, болота, арктические и типичные тундры), а С-источники -мегаповышениям (горные и южные тундры). Все сильно отклоняющиеся значения стоков (7 точек в левой части рис. 26) относятся к фитоценозам речных долин южных и типичных тундр, т.е. выраженным интразональным экосистемам, влияние которых на общий С-баланс ослаблено их незначительными площадями. Если исключить эти площади, баланс становится почти абсолютным.

ЧП, гС м"'

Рис. 26. Связь между долевым присутствием ландшафтно-региональных тундровых экосистем России (н = 64) и величиной чистых потоков углерода (ЧП) по ГИ-модели (Zamolodchikov, Karelin, 2001). Стрелка указывает положение С-баланса тундровой зоны в целом. Серым выделена область равновесных экосистем (ЧП не превышает 2.5% от среднезональиого ВД).

В мезомасштабе, в приведешюм выше примере, на равновесном участке территории типичной тундры суммы площадей С-стоков и источников также оказались равны (рис. 25). Однако если рассматривать баланс отдельных мезоландшафтов стационара «Тарея», то для мелкобугорковой тундры, занимающей 25% всей его площади, суммарная реакция формирующих ее микроповышений и понижений является годовым С-источником с величиной +7.4 гС м"2, а суммарная реакция тундрово-болотного комплекса, занимающего 67% площади, оказывается стоком -9.3 гС м'2.

Выраженность на данном участке противоположных элементов рельефа, следует рассматривать как признак, способствующий более устойчивому состоянию С-баланса экосистем. Так, весь участок микрометеорологических наблюдений стационара «Лаврентия» имеет площадь около 6 га, из которых типичная тундра, с выраженными противоположными элементами микрорельефа, занимает 60%, а 35% -поровну делят между собой горная тундра и осоковые депрессии вдоль водотоков,

которые относятся уже к более высокому уровню рельефа. Несмотря на почти равную представленность микроповышений и понижений собственно типичной тундры «Лаврентия», за годы наблюдений она не представляла собой равновесного мезоландшафта, но по данным микрометеорологического метода, который оценивает ЧП все1 о участка ландшафта, его общая реакция за годы наблюдений - равновесна.

В различных типах ландшафта и на разных уровнях рельефа экосистемы понижений обычно занимают сходную площадь по сравнению с повышениями (7-тест, р = 0.20). Интенсивность обмена противоположных элементов данного уровня рельефа, как правило, не сбалансирована, но с увеличением пространственного масштаба наблюдений, этот дисбаланс компенсируется на уровне территории в целом, главным образом, за счет наложения противоположных ЧП на разных уровнях рельефа. На рис. 27 это проиллюстрировано на примере изменения доли ЧП от величины ВД в тундровых экосистемах по мере постепенного увеличения площади наблюдений от бугорка мелкобугорковой тундры на стационаре «Тарея» до п-ва Таймыр и российского тундрового биома в целом.

Для данной отправной точки (элементарной экосистемы) существует два характерных размера участка наблюдения, которые совпадают с размерами уровней рельефа: между 0.1 и 0.3 м2, и между 1 и 10 га.

I Нанорельеф

I Мегарельеф

Площадь участка, м2

Рис. 27. Доля годового чистого потока углерода (ЧП%) от валового дыхания (ВД) в зависимости от увеличения площади участка наблюдений (м2, логарифмическая шкала). Данные восстановлены с помощью /ХГ-моделей для условий 1994 г. В качестве отправной точки использована экосистема бугорка мелкобугорковой тундры стационара «Тарея» размером 0.1 м2. Участки меньше 107 м2 выбирались круглой формы, больше - имели форму ландшафтных выделов. Максимальная площадь (2.35 1013 м2) - тундры России. Серые окружности обозначают элементы повышений, белые - понижений разных уровней рельефа. Пунктир - границы уровней рельефа.

При достижении этих размеров С-баланс территории скачкообразно меняется. Между уровнями мезо- и мег арельефа таких пороговых размеров не отмечено. Аналогичные зависимости для других элементарных экосистем, выбранных в качестве отправной точки, отличаются начальной формой, пороговыми размерами и набором уровней рельефа, но они также сходятся уже на уровне мезорельефа. Понятие границ элементарных экосистем отожествляется, в этом случае, с границами характерных элементов низшего уровня рельефа данного ландшафта.

Равновесие С-обмена на уровне биома поддерживается не только разнообразием противоположных элеменюв всех уровней рельефа, но также многолетними вариациями климата и его разнонаправленными изменениями в регионах. Чем бблыная территория и за более длительный период рассматривается, тем более вероятно ее равновесное состояние. Использованный при построении модели российского биома период климатических наблюдений соответствует 2-ой половине 20 в., что намного повышает вероятность получт ь равновесную систему Поскольку площади экосистем, в отличие от площадей С-стоков/источников - это консервативные характеристики, воздействие климата смещает точки на рис. 26 параллельно оси абсцисс вправо или влево относительно узкой облас i и равновесия. Модель показывает, что только маловероятное общее и однонаправленное изменение средне! одовой температуры смещает точки в одном направлении, и только ее изменение не менее, чем на ±2°С, приводит к существенному сдвигу баланса в область С-стока или источника, и снижению площади равновесных экосистем. При меньшем воздействии, последние почти не меняют своего присутствия, занимая от 18 до 21% площади биома. Т.о., состояние С-баланса тундрового биома можно считать достаточно устойчивым. В то же время, peí ионы, относящиеся к одной климатической сис!еме, намного чувствительнее к межгодовым флуктуациям климата (Oechel etal., 1993, 2000а).

Для различных тундровых регионов России характерны противоположные тенденции климатических изменений (Зукерт, Замолодчиков, 1997), что дополнительно способствует общей равновесной реакции биома. Кроме toj о, несмотря на синхронность изменений ЧП в мегапонижениях (влажная осоковая гундра Аляски) и мегаповышениях (кочкарные тундры) (г - +0.98, р < 0 05; Oechel et al, 1999), противоположные элементы более низких уровней рельефа могут в разной степени реагировать на изменения внешних условий. Так, для микродепрессий характерен более высокий коэффициент внутрисезонной вариации ЧП (485 > 331%, р < 0.0001), а корреляция ЧП в соответствующих микроповышениях и понижениях экосистем меняется в различные годы от +0.47 до +0.87 (р < 0.05).

Еще чувствительнее к изменениям климата баланс небольших территорий. Компьютерная имитация с моделью «Тарея» показывает, что рост среднесуточной температуры воздуха на 1°С ведет к отклонению годово1 о С- баланса в положительную область на 20 гС м"2, несмотря на то, что за счет сдвига экосистем со значительной площадью из области стока в область равновесия, доля собственно равновесных экосистем максимально увеличивается до 31% от мезоландшафта в целом (рис. 25). Однако, как следует из той же модели, более вероятны резкие колебания этой доли, так что, чаще всего, экосистем в зоне равновесия не оказывается. Еще сильнее этот эффект выражен на участке ландшафта, где представлен только микрорельеф.

Собственно равновесное состояние годового баланса в отдельных экосистемах наблюдается редко. Как показывают многолетние исследования в арктической зоне,

межгодовые климатогенные колебания величин С-потоков могут быть очень значительны. Это связано с высокой чувствительностью КЭ даже к незначительным отклонениям среднегодовых климатических условий. По литературным данным доля ЧП от основных С-потоков широко варьирует в отдельных КЭ в разные годы (в среднем, 14%), а периоды С-стока и источника последовательно сменяют друг друга, продолжаясь от года до нескольких лет. По самым длинным из имеющихся многолетним наблюдениям, за 1960-2000 гг. величина ЧП в автоморфной кочкарной тундре (подзона южных тундр п-ва Аляска) испытывала колебания от -190 до +450 гС м"2 вегетационный сезон"1, а во влажной осоковой тундре (подзона типичных тундр) -от -162 до +38 гС м"2, что наблюдатели чаще связывают с влиянием колебаний температуры воздуха и продолжительностью вегетационного сезона, и реже - с количеством выпадающих летом осадков (Oechel et al., 1999, 2000а, Harazono et al., 2003). Отметим, что в этом примере более влажные, пониженные элементы макро- и мегарельефа (равнинные приморские осоковые тундры) тяготеют к С-стоку, а противоположные им, возвышенные, с умеренным увлажнением (пояс прилегающих в предгорьям кочкарников), - к С-источнику.

В типичных тундрах стационара «Лаврентия», годовой ЧП являлся околоравновесным, отвечая, главным образом, изменениям температуры и продолжительности теплого сезона. При этом доля, которую составлял ЧП от ВД, колебалась за 4 года от +2.2 до -10%. Другой пример демонстрирует имитационная рефессионная модель с разрешением 1 сутки, построенная по данным стационара «Тальник» (глава 2) Согласно этой модели, кустарничковая тундра, в среднем, за 5 вегетационных сезонов также оказалась равновесной по балансу углерода, хотя в отдельные годы наблюдались существенные межгодовые колебания ЧП, связанные с флуктуациями температуры воздуха и осадков, как в сторону С-источнгаса, так и стока.

При оценке общего характера С-баланса данной территории продолжительность многолетних наблюдений, зависящая от межюдовых флуктуаций ЧП, часто имеет решающее значение Значительный период, за который усреднялись параметры ГИ-модели российского тундрового биома, является самостоятельным, хотя и менее существенным, по сравнению с разнообразием рельефа, фактором равновесия его С-баланса. Г//-модели показывают, что при годичном периоде наблюдений за зональными тундровыми ландшафтами достаточен участок площадью около 1 км2, что соответствует установке измерительного оборудования на высоте 5-6 м при применении наземного микрометеорологического метода. Меньший участок наблюдений («Лаврентия»: около 15 га) требует уже нескольких лет для оценки характера ландшафтного баланса.

В отношении прогноза долговременных изменений баланса, модели экосистем не обладают достаточным запасом доверия. Это относится не только к регрессионным, но и к моделям, основанным на дифференциальных уравнениях, описывающих биологические и физико-химические процессы, протекающие в экосистемах (!лава 1) Одним из способов решить эту проблему иначе является метод климатических аналогов, широко применяемый при прогнозах последствий возможных изменений климата (Парниковый эффект..., 1989). Для КЭ климатическими аналогами потепления являются районы выхода на поверхность геотермальных вод в тундровой зоне (Cook et al., 1998). Наши исследования показывают, что результат длительного (порядка сотни лет) воздействия на параметры С-обмена таких факторов, как повышенная температура почвы в

геотермальных районах, существенным образом зависит от принадлежности данной экосистемы к положительным или отрицательным элементам рельефа в наблюдаемом масштабе с их сопутствующими параметрами (гидрологический режим, состав растительности и т.д.) (Zamolodchikov, Karelin. 2001).

Более влажные местообитания микропонижений, которые занимаются сообществами осоковых, при длительном повышении температуры почвы проявляют тенденцию к увеличению ВПП. запасов надземной фитомассы и, до определенной степени, запасов углерода почвы. Как состав растительности, так и параметры С-обмена более дренированных экосистем микроновышений - менее чувствительны к длительному действию повышенной температуры. При изменении внешних условий, связанных, например, с потеплением, таянием мерзлоты и иссушением верхних слоев почвы, происходит смещение С-баланса всей территории в направлении, определяемым этим воздействием. При этом противоположные элементы рельефа, благодаря своим структурно-функциональным особенностям, мшут реагировать на одни и те же глобальные воздействия хотя и однотипно, но с разной скоростью, что, в случае длительного воздействия, способствует преимущественному распространению одних и уменьшению относительной площади других. Однако сам по себе учет пространственной представленности противоположных форм рельефа (Федоров-Давыдов, Гиличинский, 1993, Замолодчиков и др., 1997) недостаточен для оценки С-баланса территории.

Т.о. несмотря на замедленность процессов, происходящих в тундрах, С-баланс этих экосистем находится в постоянном и обратимом изменении, что связано с их высокой чувствительностью к внешним условиям. Тот факт, что элементарные КЭ, из которых складывается ландшафт, как правило, далеки от равновесия по С-обмену, на наш взгляд, не означает, что в тундрах отсутствуют собственные сукцессионные системы (Тихомирова, Разумовский, 1988) или климаксное состояние. Любое сообщество в той или иной степени представляет собой мозаику сукцессионных стадий (Бигон и др., 1988), что особенно выражено в неблагоприятных условиях. Однако, в целом, на уровне годового баланса продукции и разложения, обычно существует размер территории, на котором наблюдается равновесие, и в этом смысле климаксное состояние приобретает ландшафтный смысл.

Исходя из сказанного, представляется рациональным применять понятие «климакс» для обозначения состояния равновесия потоков продукции и деструкции в КЭ по отношению к ряду лет наблюдений. Опыт наблюдений КЭ позволяет также рассматривать этот термин применительно к ландшафту в целом, как комплексу положительных и отрицательных элементов данного уровня рельефа.

выводы

1. Совпадение распространения растительных сообществ с областью залегания многолетней мерзлоты и наличие сезонио-талого с поверхности слоя почвы, выделяет особую категорию - криогенных экосистем, которая обладает признаками крупного биома. Он объединяет тундровые, часть таежных и альпийских сообществ. Эти экосистемы встречаются на 15% площади суши в условиях сочетания положительной средней температуры воздуха самого теплого месяца года (от +0.5 до +17.5°С) и отрицательной средне! одовой температуры (от -0.1 до -21°С).

2. Выделенные в ходе дискриминантного анализа абиотические факторы и биоценотические признаки могут независимо служить основой успешной классификации широтно-зональных КЗ, традиционно выделяемых при ботанико-географическом зонировании. Температура воздуха в самом теплом месяце года и сумма положительных среднесуточных температур воздуха способны самостоятельно дискриминировать эти экосистемы. Среди биоценотических признаков ведущую роль в этом играют запасы надземных древесных частей. Тем не менее, результаты кластеризации свидетельствуют скорее о непрерывности изменения широтно-зональных факторов и признаков КЗ, чем о существовании их зональных объединений, выделяемых на основе видового разнообразия.

3. Выяснение пределов встречаемости КЗ по различным парам ведущих факторов дает возможность очертить границы «абиотической ниши» таких сообществ. Абиотические условия служат хорошим предиктором почвенно-биоценотических характеристик экосистем, однако «смежные» по широте зональные экосистемы широко перекрываются по этим наборам признаков. В отличие от КЗ в целом, отдельные КЗ занимают не более половины площади распространения характерных для них гидротермических условий на суше, оцененных по пределам встречаемости экосистем. Прочую площадь занимают смежные широтные, реже альпийские, экосистемы, или фитоценозы на ней отсутствуют.

4. Среди абиотических факторов С-баланса на данном интервале наблюдений важнее тот, который демонстрирует наибольшую вариабельность, что чаще всего харамерно для температуры. Жесткая, но различная форма зависимостей потоков ВД и ВПП от температуры приводит к тому, что в основных типах тундр в разгар вегетации существуют устойчивые критические значения среднесуточной температуры в растительном пологе: температура максимума С-стока (10-12°С), и величина, при переходе которой происходит обратимое переключение знака С-баланса сообщества (14-15°С). Аналогично отмечается среднесезонная температура верхнего слоя почвы (12°С), соответствующая максимальной скорости стока и накопления потаенного углерода.

5. Температура - единственный управляющий фактор С-обмена тундры, который действует на протяжении всего года. В зимний период эта связь усиливается, поскольку С-баланс определяется почти исключительно дыханием сообщества, связанным экспоненциальной зависимостью с температурой поверхности почвы. В равновесных условиях эмиссия С02 из почвы зависит, главным образом, от скорости дыхания, а не диффузии, которая определяет лишь большую величину его запаса в более влагонасьпценных почвах.

вегетационные сезоны. Сток С в области высокой ОВ обязан как подавлению дыхания, гак и более высокой ВПП гидроморфных биотопов за счет преобладания в них высокопродуктивных осоковых.

7. Несмотря на системообразующую роль ММП в криогенных экосистемах, что проявляется в функции водоупора и поддержании низкой температуры почвы, активный слой ММП не является фактором углеродного баланса в обозримых масштабах. Это связано с тем, что изменчивость 1лубины ежегодного протаивания касается минеральных горизонтов почвы, вклад которых в дыхание сообщества малозначим Кроме того, основное агрегатное состояние ММП (лед) не является препятствием на пути диффузии С02. В свою очередь, роль изменчивости растительного покрова в консервации мерзлоты намного меньше по сравнению с колебаниями климата.

8. Тундровые ландшафш представляют собой территориальные комплексы характерных форм понижений и повышений различных уровней рельефа. Сообщества на отрицательных элементах рельефа (в основном, осоково-сфагновые) преимущественно демонстрируют сток углерода из атмосферы, тогда как положительные (кустарничково-лишайниковые) - чаще являются С-источником. Это наблюдается за период от суток до юда и более и поддерживается определяемыми рельефом различиями в гидротермическом режиме почвы и характере растительности.

9. На уровне российского тундрового биома 477 не превышает 2.5% от величин основных С-потоков за год, что значимо не отличается от нулевого баланса. При этом, присутствие равновесных по юдовому С-балансу экосистем относительно невелико и составляет 18-21% площади. Равновесное состояние С-обмена тундры на высших уровнях рельефа достаточно устойчиво, и поддерживается приблизительно равной представленностью противоположных элементов рельефа с их контрастным по направленности С-обменом, а также вложенностью низших уровней рельефа в высшие. Из-за высокой чувствительности С-обмена КЗ к колебаниям климата, с уменьшением площади наблюдений характерное время обнаружения равновесного баланса увеличивается от года до нескольких лет.

10. Существующие примеры развития экосистем и ют факт, что тундровые ландшафты представляют собой совокупность противоположных элементов рельефа, имеющих разнонаправленный С-баланс, свидетельствуют о их тенденции к циклическим сукцессиям без выраженного климаксного сообщества. В тундрах понятия равновесного С-баланса и климакса следует относить к динамическому состоянию всего ландшафта, который образован противоположными элементами нано-, микро-, и мезорельефа.

11. С функциональной точки зрения экосистема не имеет характерных размеров, и временной масштаб играет главную роль для адекватного отражения ее связей и общего обмена. От периода наблюдений существенно зависит набор ведущих факторов, определяющих временную изменчивость С-обмена КЗ и степень сопряженности основных С-потоков и их баланс. ФАР и температура наиболее значимы для С-баланса на внутрисуточных и многолетних интервалах наблюдений, а запасы живой надземной фитомассы - на промежуточных масштабах

12. В отличие от водного или радиационного баланса, биогенный обмен диоксида углерода на границе раздела «растительность - пограничный слой атмосферы» может служить интегральной функцией вещественно-энергетического обмена КЭ.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Карелин Д.В. К оценке запасов углерода в наземных экосистемах тундровой и лесотундровой зон Российского Севера: фитомасса и первичная продукция / Д.В. Карелин, Т.Г. Гильманов, Д.Г. Замолодчиков // Доклады РАН. -1994. - Т. 335, №

4. - С. 530-532.

2. Karelin D.V. Carbon dioxide flux studies in tundra ecosystems in Taymyr Peninsula (Russia) / D.G. Zamolodchikov, D.V. Karelin, S.J. Hastings // Joint Meeting of Global Atmospheric Chemistry: col. abst. - Tokyo, 1994. - P. 47-48.

3. Karelin D.V. Longitudinal and latitudinal patterns of phytomass reserves and primary productivity profiles of the Russian North from Cola Peninsula to Chukotka / D.G. Zamolodchikov, D.V. Karelin, O.V. Chestnykh // Global Change and Arctic Terrestrial Ecosystems. - Brussels, Luxembourg, 1995. - 329 p. (P. 191-200).

4. Карелин Д.В. Запасы и продукция углерода в фитомассе тундровых и лесотундровых экосистем России / Д.В. Карелин, Д.Г. Замолодчиков, Т.Г. Гильманов // Лесоведение. - 1995. - № 5. - С. 29-36.

5. Карелин Д.В. Широтные и меридиональные закономерности распределения запасов фитомассы, почвенного органического вещества и первичной продукции наземных экосистем Севера России от Кольского полуострова до Чукотки / О.В. Честных, Д.В. Карелин, Д.Г. Замолодчиков // Вестник МГУ. Сер.биол. - 1995. - № 3. - С. 47-52.

6. Karelin D.V. Investigation of tundra ecosystems / D.G. Zamolodchikov, T.G. Gilmanov, D.V. Karelin, A.I. Ivaschenko, V.V. Zelenev, N.S. Panikov // Ecological Chemistry. -1995. - V.4,№ 1 . - P. 76-77.

7. Karelin D.V. Modelling of Carbon Fluxes in Tundra ecosystems. IGBP-Northem Eurasia Study / D.G. Zamolodchikov, D.V. Karelin, A.I. Ivaschenko // NIES Open Meeting: col. abst. - Tsukuba, Japan, 1995. - P.22.

8. Карелин Д.В. Обратимый сдвиг углеродного баланса южных тундр в сторону эмиссии СОг при краткосрочном повышении суточной температуры / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко // Фундаментальные исследования криосферы земли в Арктике и Субарктике (итоги и перспективы): тез. докл. годичного собрания. - Пущино, 1996. - С. 148-151.

9. Карелин Д.В. Гео-информационный подход в изучении сезонной динамики надземной фитомассы арктических экосистем: мода или необходимость? / Д.В. Карелин, А.И. Иващенко, Д.Г. Замолодчиков // Журн. Общ. Биол. - 1996. - Т. 57, №

5. - С. 608-627.

10. Карелин Д.В. Углеродный баланс ландшафтов Центральной Сибири: наблюдения и моделирование па гео-информационной основе / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко // Журн. Общ. Биол. - 1997. - Т. 58, № 2. - С. 15-34.

П.Карелин Д.В. Углеродный баланс биогеоценозов тундровой зоны / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко // Углерод в биогеоценозах: чтения памяти академика В.Н.Сукачева, XV. - М.: РАН, 1997. - С. 99-121.

12. Karelin DV. The critical temperature for carbon balance pattern in south tundra ecosystems / D.G. Zamolodchikov, D.V. Karelin, AI Ivaschenko // 27th Arctic Workshop: col. abst. - Ottawa: University of Ottawa, 1997. - P. 245.

13. Карелин Д.В. Гео-информационный подход к изучению углеродных потоков в тундровых ландшафтах / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко // Криосфера Земли. - 1997. - Т. 1, № 4. - С. 79-84.

14 Карелин Д В. Пороговая температура углеродного баланса южных тундр / Д.Г. Замолодчиков, Д.В Карелин, Л.И. Иващенко // Докл. Акад наук. - 1998. - Т. 358, № 5. - С. 708-709.

15. Karelin D.V. Hot springs and tundra ecosystems in the North-East of Russia: is there any effect of elevated temperature on carbon balance? / D.V Karelin, D.G. Zamolodchikov // 28th Int. Arctic Workshop- col. abst. - Boulder. 1998 - P 89-90

16 Карелин Д.В. Факторы сопряженности валового дыхания и валовой первичной продукции в тундровых биогеоценозах / Д.В. Карелин, Д.Г. Замолодчиков // Проблемы Криологии Земли: тез. междун. конф. поев. 90-ю со дня рожд. П.И. Мельникова. - Пущино, 1998. - С. 219-222.

17. Karelin D.V. Postfire alterations of carbon balance in tundra ecosystems: possible contribution to climate change / D G. Zamolodchikov, D.V. Karelin, A.I. Ivaschenko // 7th Int. Conf. Permafrost: procs. - Washington, D. C.: National Academy of Sciences, 1998.-P. 1207-1212.

18. Карелин Д.В. Послепожарные изменения углеродного цикла в южных тундрах / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко // Экология. - 1998. - № 4. - С. 272-276.

19. Карелин Д.В. Биогенные углеродные потоки в тундрах и лесотундрах России / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин // Круговорот углерода на территории России. -М.: Мин-во науки и технологий РФ, 1999. - С. 146-162.

20. Карелин Д.В. Запасы органического углерода в почвах тундровых и лесотундровых экосистем / О.В. Честных, Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин // Экология. - 1999. - № 6. - С. 426-432.

21. Карелин Д.В. Эмиссия углерода южными тундрами в холодный период года / Д.Г Замолодчиков, В.О. Лопес де Гереню, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко, О.В. Честных // Доклады Академии наук. - 2000. - Т. 372, № 5. - С. 709-711.

22 Карелин Д.В Гео-информационная модель бюджета углерода тундровой зоны России / Д.Г. Замолодчиков, Д.В Карелин, Н.В. Зукерт // Изв. Академии наук. Сер. биол. - 2000. - № 2. - С. 239-247.

23. Karelin D.V. Sensitivity of tundra carbon balance to ambient temperature / D.G. Zamolodchikov, D.V. Karelin, A.I. Ivaschenko // Water, Air and Soil Pollution. - 2000. -V. 119, № 1/4. - P. 157-169.

24 Карелин Д В Свидетельствует ли различный углеродный баланс экосистем тундровых микро-повышений и понижений в пользу их цикличности? / Д.В. Карелин, Д.Г. Замолодчиков, А.И. Иващенко, О.В. Честных Н Ритмы природных процессов в криосфере Земли: тез. докл. междун. конф. - Пущино, 2000. - С. 329330.

25. Карелин Д.В. Исследование углеродного цикла экосистем термальных источников Чукотки как естественной модели потепления / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин // Экология. - 2000. - № 6. - С. 419-425.

26. Карелин Д.В. Запас углерода и его годичные потоки в экосистемах кедрового стланника России / А.И. Уткин, А.А. Пряжников, Д.В. Карелин // Лесоведение. -2001.-№4. -С. 38-51.

27 Karelin D V. Recent trends of climate, permafrost conditions and carbon balance in the East European tundra / D.G. Zamolodchikov, D.V. Karelin, A.I. Ivaschenko, O.V. Chestnykh, V.O. Lopes de Gerenu // 1st European Permafrost Conference: col. absts. -Rome, 2001.-P. 20-21.

28. Karelin D.V. An Empirical Model of Carbon Fluxes in Russian Tundra / D.G.

Zamolodchikov, D.V. Karelin // Global Change Biology. - 2001. - V. 7, № 2. - P. 147-162.

29. Karelin D.V. Seasonal changes of soil carbon dioxide content in micro-elevations and depressions of typical tundra in the extreme north-east of Russia / D.V. Karelin, D.G. Zamolodchikov II Dynamics and Challenges of Cryosols: 3d Int. Conf. on Cryopedology. - Copenhagen, 2001. - P. 55.

30. Karelin D.V. Arctic hot and C02 springs: natural model of impact of climate change on terrestrial ecosystems / D.G. Zamolodchikov, D.V. Karelin // Memories of National institute of Polar Research. Special Issue. - Tokyo, 2001. - № 54. - P. 437-443.

31. Karelin D.V. Landscape-scale C02 flux of Russian Гаг East tundra ecosystems over growing season and fall / D.G. Zamolodchikov, D.V. Karelin, A.I. Ivaschenko, W.C. Oechel, S.J. Hastings // 6-th Int. Carbon Dioxide Conf.: ext. abst., V.l. - Tokyo, Japan, 2001.-P. 285-288.

32. Karelin D.V. C02 flux measurements in Russian Far East tundra using eddy covariance and closed chamber techniques / D G Zamolodchikov, D.V. Karelin, A.I. Ivaschenko, W.C. Occhel, S.J. Hastings // Tellus. - 2003. - 55B. - P. 879-892.

33.Карелин Д.В. Мшфометеорологическая оценка биогенных потоков диоксида углерода в типичных тундрах Восточной Чукотки / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко, В.О. Лопес де Гереню // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии: тез. докл. междун. конф. - Пущино, 2003. -С. 50-51.

34 Karelin D.V Effects of climate variability on the subarctic tundra ecosystem in NorthEast of European Russia / D.G. Zamolodchikov, D.V. Karelin, A.I. Ivaschenko // Arctic-Alpine Ecosystems and People in a Changing Environment: col. abst. - Tromso, 2003. -P. 121.

35. Карелин Д.В. Измерения баланса углерода в экосистемах криолитозоны: итоги и проблемы / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, О.В. Честных // Доклады РАН. -2004. - Т. 397. - № 5. - С. 711-713.

36. Karelin D.V. Active-layer monitoring in Northeast Russia: spatial, seasonal, and interannual variability / D.G. Zamolodchikov, AN. Kotov, D.V. Karelin, V.Yu. Razzhivin // Polar Geography. - 2004. - V. 28, № 4. - P. 286-307. ,

37. Карелин Д.В. Компоненты эмиссии углекислого газа в тундровой экосистеме / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин // Матер. 3-й конф. геокриологов России. -Москва, 2005. - Т. 1. - С. 248-254.

38. Карелин Д.В. Микрометеорологическая оценка биогенных потоков диоксида углерода в шпичных тундрах восточной Чукотки / ДГ. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко, В.О. Лопес де Гереню // Почвоведение. - 2005. - № 7. - С. 859-863.

39 Карелин Д.В. Скорость разложения крупных древесных остатков в лесных экосистемах: результаты обзора литературы / Д.В. Карелин, А.И. Уткин // Лесоведение. - 2006. - № 2. - С. 26-33.

40. Карелин Д.В Крупный древесный дебрис: пул углерода и его потоки в лесных экосистемах России / Д.Г. Замолодчиков. А.И. Уткин, Д.В. Карелин // Потоки углерода в наземных экосистемах (под ред. акад. Г.А. Заварзина). - М.: Наука, 2006, в печати.

Для заметок

Отпечатано в копицентре «СТ ПРИНТ» Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус. www stprint ru e-mail zakaz@stprint ru тел 939-33-38 Тираж 150 экз Подписано в печать 27 02 2006 г

2006/t 50 {О

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Карелин, Дмитрий Витальевич

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Значение физиологического подхода в изучении экосистем.

1.2. Углеродный баланс, основные термины и понятия.

1.3. Криогенные экосистемы и их значение.

1.4. Основные этапы изучения тундры, эволюция проблематики исследований и полученные результаты. Международная биологическая программа и современный этап.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ, ИХ ОБСУЖДЕНИЕ. КРАТКИЕ ОПИСАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ, ПОЧВ, РЕЛЬЕФА И КЛИМАТА ОСНОВНЫХ СТАЦИОНАРОВ.

2.1. Источники оригинальной и литературной информации.

2.2. Природные условия мест проведения полевых работ.

2.3. Методы измерения газовых и тепловых потоков и сопутствующих метеорологических параметров.

2.4. Методика оценки параметров активного слоя почвы.

2.5. Методы исследования растительного покрова.

2.6. Методики специальных исследований.

2.7. Использование расчетных методов.

2.8. Регрессионное моделирование углеродных потоков на стационаре «Тальник».

2.9. Использование гео-информационного подхода.

2.10. Приемы статистической обработки.

ГЛАВА 3. ФАКТОРЫ, ПРИЗНАКИ, КОМПОНЕНТЫ И ГРАНИЦЫ КРИОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ.

3.1. Криогенные биогеоценозы, их особенности, разнообразие, распространение, типизация и сравнение с другими наземными экосистемами.

3.2. Классификация и зонирование криогенных экосистем.

3.2.1. Сравнительная роль абиотических факторов и почвенно-биоценотических признаков в зонировании криогенных экосистем.

3.2.2. Классификация зональных криогенных экосистем методами дискриминантного анализа.

3.2.3. Применение классификационных функций к горно-зональным и кочкарным сообществам.

3.2.4. Факторные и пространственные «ниши» зональных сообществ криоэкосистем.

3.2.5. Сравнение данных экспертного зонирования и результатов кластеризации криогенных сообществ.

3.3. Необходимые и достаточные признаки криогенных экосистем.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функционирование криогенных экосистем Северной Евразии и Аляски"

В ПРОБЛЕМУ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Значение физиологического подхода в изучении экосистем. Углеродный баланс, основные термины и понятия. Криогенные экосистемы и их значение. Основные этапы изучения тундры, эволюция проблематики исследований и полученные результаты. Международная биологическая программа и современный этап. 1.1. экосистем Прежде чем обсуждать более частные вопросы, необходимо прояснить значение физиологического подхода в изучении экосистем. Пасколько оправдано применение термина «физиология» в отношении экосистем? С точки зрения классического определения, физиология наука о жизнедеятельности целостного живого организма и его частей, которая стремится вскрыть механизмы осуществления его функций. Однако уже на уровне таксономических ее ответвлений (например, физиологии растений), возникают задачи, которые уже не так жестко связаны с понятием «организма», в частности, при изучении дыхания, фотосинтеза и питания растений и прокариот, в особенности там, где мы имеем дело не с унитарными, а модулярными организмами, или их облигатными формами сотрудничества. С другой стороны, часто трудно провести грань между организмом и средой, понять, где заканчивается метаболизм одного вида и начинается метаболизм другого. Например, кищечный тракт подавляющего большинства животных представляет собой среду для целого «конвейера» редуцентов, без клубеньковых бактерий становится невозможным нормальное азотное питание ряда высших растений, и список таких примеров можно продолжить. Жесткая связь между организмами и их «материнской», абиотической средой привела к рождению термина «экофизиология». Организм, который всегда был основной единицей измерения в биологии, для экологов стал на долгое время главной естественной парадигмой и единицей измерения при изучении популяций, сообществ и даже биосферы (Ghilarov, 1992). Значение физиологического подхода в изучении Вполне естественно, что понятие «организм» привнесло связанный с ним «функциональный» или «физиологический» подход в экологию, как науку об экосистемах. Собственно новая парадигма «экосистема» и возникла во многом как реализация идеи «сверхорганизма» Ф. Клементса (Clements, 1916), и ее развитие неразрывно связано с разработками общих (единых) физиологических планов строения различных сообществ организмов, описывающих закономерности процессов обмена веществ и энергии. По мере накопления фактов, свидетельствующих о неразрывной связи биотической и абиотической компонент экосистемы (Федоров, Гильманов, 1980), синэкология все больще избавлялась от «родимых пятен» органицизма, стыдливо открещиваясь от своего прощлого. Но действительно ли исчерпала себя эта метафора? Или у этих двух объектов нет больще общих свойств? A.M. Гиляров (Ghilarov, 1992) замечает, что сторонники физиологического (синоним: экосистемный) подхода, по сравнению с натурфилософским подходом, всегда с легкостью отказывались от аналогии с организмом, если это было нужно для лучщего понимания происходящих процессов. Казалось, в итоге все с успехом увенчал системный подход, который свел задачу исследования экосистемы к количественному ее описанию как «системы взаимосвязанных физико-химических и биологических процессов активных масщтаба», (Lindemann, в пределах пространственно-временной на единицы Р. любого фактически 1942). основываясь первичной трактовке прекратилось Линдемана Но значит ли это, что развитие понятия «экосистема»? Нужен ли теперь этот термин? Любые модели, лежащие в основе системных динамических описаний экосистем (и даже хорощие, т.е. те, которые воспроизводят их эмерджентные свойства), декларативно имеют в своей основе описания не всех, но существенных связей между, опять же, существенными элементами, составляющими структуру экосистем. Поскольку мы оцениваем существенность тех или иных элементов в структуре только через их связи, то главной задачей, по-прежнему, остается корректная формализация внешнего проявления характерных свойств обьекта, т.е. его основных функций. По отношению к экосистемам под их функционированием При этом предполагается, что в отличие от регрессионных моделей, в основу описания этих связей ложатся математические описания реальных процессов. В действительности отличия этих моделей далеко не так принципиальны, и между ними есть все переходы.следует понимать, прежде всего, первичные процессы, такие как обмен экосистем энергией и газообразными веществами с атмосферой, биогеохимический круговорот элементов, аккумуляцию и потерю биомассы, т.е. их «физиологию». Классическое имитационное моделирование, лежащее в основе системного подхода, постулирует примат структуры над функцией («какова структура, такова и функция») или их равноправие («структура соответствует функции»), тогда как для экологов не менее важным является проявление самих функций природных экосистем, которые мы можем непосредственно наблюдать и оценивать с помощью доступных нам средств. Последнее утверждение позволяет рассматривать структуру экосистем как «серый ящик», уделяя основное внимание изучению их функционирования, т.е. «физиологии» Поэтому, не умаляя значения имитационного моделирования, как равноправного «пеконтактного» метода научного познания, который позволяет задавать объекту вопросы, не воздействуя на него, мы полагаем, что непосредственное изучение физиологии экосистем через наблюдение позволяет в большинстве динамических случаев моделей добиться нужного результата, минуя неизбежный для этап упрощений и допущений, неизбежно вносящий искажения. Например, в некоторых моделях (Базилевич, Гильманов, 1986) изначально принимается, что чистая продукция экосистемы равна нулю, что позволяет оценить неизвестные потоки, слагающие валовые дыхание или продукцию. Кроме того, улучшение обобщающих моделей требует все большего реального времени и машинных ресурсов, что часто становится самоцелью, а существующие модульные, иерархические и блоковые модели экосистем обладают невысокой предсказательной способностью. В противоположность этому, скромные регрессионные модели давно и с успехом применяются в экологии при интерпретации данных, экстраполяции и прогнозе. Поскольку значение и применимость регрессионных моделей в изучении экосистем часто необоснованно занижаются, необходимо дать более подробные пояснения. С методологической точки зрения существует два крайних варианта имитационных моделей в естествознании, а именно эмпирические (куда относятся, в Этот подход, в той или иной степени игнорирующий структуру, в частности, используют т.н. аггрегированные модели экосистем, работающие по принципу «вход выход» (Гильманов, 1992). Подчеркнем, что речь здесь идет прежде всего об имитационных динамических моделях, тогда как аналитические модели, основанные на справедливых предположениях о форме основных законов природы, несомненно играют важнейщую роль в познании.частности, феноменологические (аггрегированные), регрессионные статистические), и основанные на описании физико-химических и биологических процессов (механистические или динамические)"*, а также широкий спектр промежуточных вариантов. Модели первого типа описывают зависимость такой сложной переменной как, например, продуктивность как функцию от набора значимых экологических факторов плюс ошибку ее аппроксимации (Gilmanov, 1997). Структура сообщества при этом рассматривается как «черный», или «серый ящик», а сама модель работает по принципу «вход выход». Например, сюда относится известная общая модель продуктивпости экосистем в зависимости от суммы годовых осадков и температуры Г. Лита с соавторами (Lieth, 1975). При классическом подходе (Draper, Smith, 1981) делаются определенные допущения относительно статистической природы зависимой переменной и влияющих на нее факторов, например, об их независимости, нормальности распределения, ошибки аппроксимации, и т.д. В этом случае, хотя реальные переменные и факторы редко полностью удовлетворяют всем допущениям, применимы методы классического регрессионного анализа и статистическая обработка. То, что регрессионный подход полезен в анализе эмпирической информации, особенно при описании пространственно-распределенных потоков, неоднократно демонстрировали исследователи продуктивности северных экосистем (Wielgolaski et al, 1981, Lieth, 1975, Базилевич и др., 1986, Gilmanov, 1997, и многие др.). Регрессионное моделирование с успехом использовалось в 1970-х и начале 1980-х гг. в период осмысления результатов МБП (Tundra ecosystems..., 1981), и продолжает применяться в работах по дыханию тундровых экосистем (Sommerkom, 1998, Christensen et al, 1998, и многие другие). Среди разработок в интересующей области отметим феноменологическую модель пространственной экстраполяции потоков энергии, паров воды и СО2 RACIE (Regional Approach for СО2 flux Integration and Extrapolation, G.Vourlitis and W.C. Oechel). В отличии от регрессионного (regression-based), динамический подход, который ему противопоставляется, основан на описании реальных природных процессов и выражает искомую зависимую переменную как систему математических разностных или дифференциальных уравнений, описывающих временную динамику при моделировании экосистем здесь выделяют модульные, иерархические модели экосистем (пример: CENTURY (Parton et al., 1989)) и т.н. компартментальные модели (Гильманов, 1992).экосистемы. Этот «процессуальный» (process-based) подход признан эффективным инструментом экосистемного анализа (Leuning et al., 1995, Gilmanov, 1997). Среди имеющихся примеров модульных, иерархических и блоковых моделей зонального и биосферного уровня (SENTURY-model, GEM-model, ТЕМ, ТВМ, и других) модели собственно арктических экосистем (Sandhaug et al., 1975, Bunnell, Scoullar,1975, Reynolds, Leadley, 1992, Waelbroeck, 1993, и другие) до недавнего времени были менее разработаны и требовали существенных улучшений. Применение же общих моделей экосистем к описанию арктической зоны всегда приводило к существенным расхождениям с полевыми данными (Gilmanov, 1997). Достижения последнего десятилетия, здесь, кажется, вселяют некоторый оптимизм (Moorhead, Reynolds, 1996, Panikov, 1997, McKane et al. 1997, McGuier et al. 1999, Clein et al., 2000, Sykes et al., 2001, и другие). Тем не менее, «процессуальные» модели объективно трудно применимы для описания глобальных или региональных процессов (Leuning et al., 1995), в частности, продуктивности или биогеохимических циклов. Это связано с тем, что они требуют большого набора параметров, которые широко варьируют в пространстве и во времени, и неизвестны для большинства экосистем. Для имитационных динамических моделей, которые требуют немалого времени и квалификации во многих областях для грамотного отбора значимых параметров, вслед за их усложнением, характерно возрастание неопределенности в связи с накоплением ошибок измерения отдельных параметров (Джефферс, 1981). При экстраполяции на больший масштаб лучше использовать простые модели, которые легко параметризуются (Leuning et al., 1995). Регрессионные модели безусловно в этом полезны, особенно там, где требуются пространственно- распределенные оперативные оценки, основанные на доступных полевых данных. Это своего рода "макро-подход", который игнорирует структуру, лежащую в основе самого процесса, в пользу функции. При этом в ходе статистического анализа отбирается небольшое число значимых независимых факторов, которые легко оцениваются и (или) интерпретируются. К тому же, результаты регрессионного моделирования динамических всегда моделей, могут использоваться для их независимой проверки или как основа для построения. Регрессионное моделирование, следовательно, представляет при адекватном использовании мощное средство восполнения недостающих данных и прогноза, и именно оно, главным образом, использовалось нами на всех этапах обработки и анализа эмпирических данных. Эйфория 70-90-х гг. 20 века, возникшая по поводу успехов моделирования в синэкологии, вскоре сошла на нет. По этому поводу A.M. Гиляров справедливо писал: «С конца 60-х годов многие исследователи стали возлагать особые надежды на быстро возрастающие возможности электронно-вычислительных машин... Однако время шло, а очевидных успехов не было. Математические имитационные модели экосистем становились все более сложными и оторванными от реальности. ...Модельеры-математики, стремясь достичь обобщений за счет «принесения в жертву деталей» (процедура, неизбежная при любом моделировании), все чаще предлагали экологам модели, которые оказывались в принципе непроверяемыми» (Гиляров, 1998, 74). Скептицизм позволяет предположить, что достаточно адекватные математические модели экосистем появятся как раз тогда, когда последние природные комплексы исчезнут с лица Земли. Но вот сможем ли мы воссоздать их по этим планам строения? В свою очередь, низко-ярусные травянистые и кустарниковые экосистемы, такие, как тундры, чаппарали и степи, благодаря своим размерам позволяют также постановку ограниченных натурных (не машинных) экспериментов не только in vitro, но и in situ (искусственное увеличение температуры, концентрации СОг, уровня грунтовых вод и т.п.). Еще Г. Кларк (Clarke, 1966) называл экологию «физиологией экологического комплекса в том смысле, что она имеет дело с функциональными аспектами взаимодействий членов сообщества и их условий обитания». В англоязычной литературе термин "ecosystem physiology" закрепился, по-видимому, достаточно безболезненно, хотя и встречается еще нечасто (см. например. Global Change.., 1997, Preface, vii; Baldocchi, 2003); обычно вместо него используется термин «ecosystem functioning». В русскоязычной литературе его также почти не применяют, чаще говоря о «функционировании биогеоценозов» (Федоров, Гильманов, 1980), однако ряд отечественных биологов справедливо считает, что поскольку основной задачей синэкологии является изучение баланса веществ и энергии в биогеоценозах и между Не забудем и о происхождении физиологии от греческого «physis» природа, что дает нам не меньшую индульгенцию применять этот термин более широко, чем в случае когда «экологию» трактуют как «науку о доме» в широком смысле, используя этимологию слова как аргумент («ecos» дом, местообитание).ними, то уместно говорить о «физиологии экосистем» (Титлянова, 1977). Нам представляется оправданным более широкое введение этого термина в научную литературу, как полнее отражающего смысл происходящих в экосистемах процессов, акцентирующего одну из главных областей интересов экологов, и, как нам представляется, еще не до конца использованную аналогию с организмом. Собственно, сам вопрос о реальности существовании экосистем и их границах сводится к обнаружению связей между структурой и функциями, или выявлению их различных функциональных типов. Никто не оспаривает существование биосферы по В.И. Вернадскому (1926), которая лишь может называться по разному (подробнее о терминологии у Федорова, Гильманова, 1980, с.32). Однако уже утверждение, что элементарной единицей биосферы является биогеоценоз по В.Н. Сукачеву (1942, 1964) (синоним: экосистема по А. Тэнсли (Tensley, 1935)), требует доказательств. Проблема заключается в том, что биосфера это непрерывная обитаемая пленка на поверхности Земли, и экосистемы как ее фрагменты «не всегда представляют собой дискретные материальные системы...» (Гильманов, 1992, с.4-5). В той же работе Т.Г Гильманов предлагает в качестве концептуального решения рассматривать экосистему, по аналогии с математическим понятием, как «структурно- функциональный дифференциал биосферы» воспользовавшись метафорой о малой, но репрезентативной части целого. Однако представляется, что такой подход низводит экосистемы до уровня математической абстракции, мало добавляя к их пониманию. Вероятно лучше всего объяснить динамическую суть этого термина удалось Р. Линдеману (Lindemann, 1942), который развил понятие экосистемы А. Тэнсли, определив ее как систему взаимосвязанных физико-химических и биологических процессов, активных в пределах пространственно-временной единицы любого масштаба. Если биогеоценоз, или экосистему, представить только как совокупность однородных природных явлений (атмосферы, горных пород, почвы, гидрологических условий и биоты) на определенном участке поверхности Земли («структурная» часть классического определения В.Н Сукачева (1964, с.23)), то под это определение подойдет любой фрагмент биосферы, что лишает термин смысла. Однако он немедленно обретает смысл, если, как следует из «динамической» части того же определения, эта совокупность имеет специфику взаимодействий слагающих ее компонентов, свою структуру, и свой тип обмена веществ и энергии между собственными компонентами и с другими явлениями природы, характеризуюш:ийся определенной устойчивостью и стремлением к равновесию. Из сказанного следует, что изучение баланса веществ и энергии экосистем (биогеоценозов), т.е. их «физиологии», можно считать основной задачей синэкологии. Как известно, в отличие от организма, экосистемы, являясь открытыми системами по энергетическим потокам, болев значительной степени «закрыты» по круговороту биогенных веществ. Движущей силой этого круговорота являются живые организмы с их биоценотическими функциями (продуценты, консументы, редуценты). Сам круговорот наиболее удобно характеризовать его балансом, или соотнощением скоростей противонаправленных процессов продукции (создания органического вещества) и деструкции (т.е. разложения), или, валовой первичной продукции (ВПП) и валового дыхания (ВД). В свою очередь, на скорость обмена оказывают влияние внещние и внутренние для экосистемы факторы, о которых речь пойдет ниже. Однако в отличии от организма, для экосистемы такими факторами являются только внешние и внутренние условия, но не ресурсы (подчиняющиеся в отличие от условий законам сохранения), поскольку для экосистемы, с ее почти замкнутым обменом веществ, все вещественные ресурсы являются внутренними (только энергетические ресурсы, такие как солнечная радиация, для нее внещние). 1,2. У г л е р о д н ы й б а л а н с о с н о в н ы е т е р м и н ы и п о н я т и я Здесь уместно определить основные термины, которые будут использоваться в дальнейшем. ВПП (в англоязычной литературе: Gross Primary Production) это скорость образования органического вещества в тканях автотрофов (в основном представленных зелеными растениями) за единицу времени, обычно за год. Примерно половина этого вещества расходуется автотрофами на собственное дыхание. Чистая первичная продукция, ЧПП (Net Primary Production), это часть ВПП, которая осталась после вычета автотрофного дыхания за ту же единицу времени. Валовое дыхание, ВД (Gross Respiration) сумма автотрофного и гетеротрофного дыхания, т.е. скорость окисления органических продуктов всей биотой. Разность скоростей поступления органического вещества с ВПП и его расхода через ВД, составляет чистую продукцию экосистемы (ЧП, Net Ecosystem Production).Эти термины и понятия почти полностью отождествляются в экологии с биологическим круговоротом углерода. Это связано с тем, что круговорот углерода на Земле почти целиком связан с деятельностью биоты и является ведущим биогеохимическим циклом, который приводит в действие многие другие циклы. Углерод обладает уникальной способностью образовывать огромное количество соединений из почти неограниченного числа атомов (класс органических соединений). Органические соединения способствуют легкому запасанию, передаче и высвобождению энергии и являются структурной основой живых организмов, при этом сам углерод может использоваться многократно. Благодаря этим особенностям, а также своему достаточному распространению, углерод стал основным биогенным элементом. СО2 атмосферы является главным источником углерода для растений (субстратом фотосинтеза) и служит структурно-физиологической основой жизни фотоавтотрофов. Кроме того, СО2 является конечным продуктом жизнедеятельности всей биоты. Поступление углерода в цикл обусловлено в основном химической реакцией фотоавтотрофной ассимиляции СО2, при этом реакция фотосинтеза устанавливает молярное отношение 1:1:1 между органическим углеродом, потребляемым СО2 и выделяемым О2 (Заварзин, 1998). Молекула углекислого газа это своего рода «универсальная единица» процессов обмена веществ и энергии в экосистемах. По балансу СО2 удобно оценивать эти процессы. Углерод также входит в состав метана, являющегося продуктом анаэробного разложения органических веществ, т.е. полный баланс биогенного углерода состоит из суммы потоков СО2 и СН4. Однако в составе биосферных потоков метана содержится в среднем лишь 1 из 400 атомов углерода, находящихся в составе потоков обоих газов. Поэтому, когда говорят об углеродном балансе, то это почти синоним С02-баланса. Дополнительной причиной важности С-баланса служит то, что СО2 и метан это второй и третий по значимости, после паров воды, парниковые газы в атмосфере Земли. Уточним ряд других принятых в экологии терминов, которые понадобятся нам Молекулярный Ог также можно использовать для сведения баланса по потокам органического вещества в экосистемах, но он неудобен из-за своего активного участия не только в биогенном круговороте. Кислорода в биосфере в сотни раз больше чем С (например О в литосфере 47%, а С 0.02%), а коэффициент концентрации кислорода в живом веществе и почве лишь в 1.3-1.5 раза выше его присутствия в литосфере, тогда как у С это сотни раз (Ковда, 1985). Кроме того, из-за большого присутствия Ог в воздухе технически сложнее с высокой точностью определять изменения его концентрации в потоках.В дальнейшем. Пулы углерода то же, что и резурвуары, или депо углерода, т.е. совокупность хранилищ углерода разного состояния в природных экосистемах (в твердой, жидкой или газообразной формах). Это, например, фитомасса, детрит, гумус, атмосфера. Сток углерода из атмосферы в экосистему это преобладание в ней всех процессов поглощения над всеми процессами выделения углекислого газа. Т.к. атмосфера рассматривается в этом случае как резервуар, то величины стока из нее в экосистему выражаются отрицательными величинами. Сток углерода, который является отражением его баланса, следует отличать от собственно процессов его поглощения в экосистеме, что определяется в основном связыванием СОг при фотосинтезе, а также растворением в водной среде при активном перемещивании воды. Источник углерода из экосистемы а атмосферу это положительное состояние его баланса по отношению к атмосфере, при котором углерод (в данном случае форме СОг) теряется из экосистемы и поступает в атмосферу. Это обычпо возникает при превыщении валовым дыханием сообщества его валовой первичной продукции. В свою очередь, под собственно эмиссией углерода следует понимать всю совокуппость процессов выделения углерода в форме углекислого газа из экосистемы (в основном, это биогенные процессы дыхание). Углеродная эмиссия объединяет несколько основных потоков: дыхание биоты в воздущной среде с выделением СОг, разложение органического вещества в анаэробной среде с выделением метана, а также выбросы СО2 и СО при сжигании горючих ископаемых, лесных пожарах и др. 1.3. К р и о г е н н ы е э к о с и с т е м ы и их з н а ч е н и е Различные экосистемы участвуют в этих процессах по-разному. В нашей работе в центре внимания находится группа широко распространенных на Земле биоценозов, сушествующих при низких температурах. предела, допустимого для существования Специалисты, изучающие является основным сообщества, в которых недостаток тепла (температура среды возле ее нижнего фитоценоза) управляющим фактором, часто сталкиваются с ситуацией, когда требуется понятие, объединяющее как (ант)арктические, так и суб(ант)арктические, как зональные, так и альпийские экосистемы. Наилучшим образом для биологов подходит словосочетание «криогенные сообщества», и для экологов и географов «криогенные экосистемы» в этом определении мы следуем рекомендациям Межправительственной комиссии по изменению климата (Prentice etal., 2001) ИЛИ «криогенные ландшафты». Этот объединяющий термин представляется более функциональным, чем, например, «northern (arctic) ecosystems», часто встречающийся в англоязычной литературе, В нем подчеркивается не только недостаток поступления тепла в эти экосистемы от осповного источника энергии Солнца, но и дополнительное охлаждающее действие присутствующих в их структуре сезонно промерзающих и многолетнемерзлых грунтов, возникших в результате прошлых оледенений промерзания или современных (Мельников, сингенетических 2000), и эпигенетических Низкий процессов баланс Спесивцев, радиационный способствует образованию в период промерзания сезонно-мерзлого слоя, который обычно смыкается с подстилающей многолетней мерзлотой. Это характерные признаки криогенных биогеоценозов, по которым к ним относятся также лесотундры и часть бореальных (таежных) лесов, Т,о,, криогенные сообщества могут быть как безлесными, так и лесными. Лесные и безлесные криогенные сообщества имеют приблизительно равное распространение на Суше (табл. 1.1). Многолетняя мерзлота сосредоточена, в основном, в Северном полушарии (приложение «Ж»), и распространена сейчас на 25% поверхности Суши (Anisimov, Nelson, 1996), кроме того, существуют морские многолетнемерзлые отложения. Благодаря широкому распространению мерзлоты на Земном шаре, получил хождение термин «крио(лито)сфера». Расположенные на мерзлоте экосистемы, по обобщенным нами данным (табл. 1.1), занимают не менее 15% Суши (21.8 млн. км). Разница площадей определяется, главным образом, ледниками Антарктиды и Гренландии. Значительная часть тайги и альпийских экосистем не имеют под собой многолетней мерзлоты, а лишь сезонную, и поэтому не относятся по этому основному признаку к криогенным экосистемам. Многолетняя мерзлота, характерная для всего тундрового биома с лесотундрами, отсутствует в европейской тайге, но начинает встречаться уже севернее 60 градуса в тайге Западной Сибири, и полностью охватывает таежную зону Восточной Сибири, а также зону северной тайги Северной Америки (Исаченко и др., 1988, Исаченко, Шляпников, 1989, Карта мпоголетнемерзлых..., 1997). По запасам фитомассы, продуктивности и скорости разложения лесные криогенные экосистемы северной тайги Западной Сибири и северной и средней тайги Восточной Сибири, незначительно отличаются от безлесных или лесотундры (Базилевич, 1993) и демонстрируют с ними много общих структурных черт, включая Таблица 1.1. Криогенные экосистемы в Мире Криогенные экосистемы Зональные лесные криогенные экосистемы Евразии* Площадь на Суше, млн. км Доля от площади Суши (149.3 млн. Зональные лесные криогенные экосистемы Северной Америки* Зональные тундры и полярные пустыни** Альнийские безлесные криогенные Альпийские лесные криогенные Ледники Всего экосистемы*** экосистемы 6.2 3.2 5.6 2.2 4.6 15.5 37.3 4.2 2.1 3.8 1.5 3.1 10.3 25 Таблица составлена на основе следующих источников: Bliss, Matveyeva, 1992, Gould et al., 2003, Карелин и др., 1995, Исаченко и др., 1988, Исаченко, Шляпников, 1989, Olson et al, 1983, Climate change,.. 1990, Prentice et al, 2001, Forest ecosystems,... 1986, Forest resources,..2000, Исаев и др., 1995, Атлас Арктики, 1985). Все площади оценены включая интразональные элементы ландшафта (болота и поймы рек). Примечания: в том числе лесотундры, включая горные тундры, альпийские луга и степи, горные полярные пустыни и гольцы, в том числе кедровые стланики, по Моопеу et al, 2001.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Карелин, Дмитрий Витальевич

Наши выводы отличаются от результатов, полученных на Северном склоне Аляски (Oechel et al., 1993, 1995; Oechel, Vourlitis, 1994, 1995), где основное внимание акцентируется именно на изменениях влажности почвы, как непосредственной причины перемены углеродного баланса тундр с С-стока на источник. По-видимому, причина различий лежит в неодинаковом проявлении климатических изменений в

30 К автоморфным экосистемам здесь и везде отнесены имеющие только атмосферное водное питание (на более возвышенных элементах рельефа), к более низинным гидроморфным - смешанное (атмосферное и склоновое). разных регионах Арктики. Речь идет о большем межгодовом варьировании в выпадении осадков, по сравнению, в частности, с температурой. Судя по доступным метеоданным (www.noaa.gov.), вариация количества выпавших осадков на севере Аляски в начале 1990-х была выше по сравнению с периодом наших наблюдений в России. Не исключено, что при потеплении влажность почвы играет более значительную роль в сезонной регуляции С-потоков, поскольку в этом случае роль низкой температуры как лимитирующего фактора дыхания снижается.

Водный баланс экосистемы. Водный баланс характеризует все потоки и резервуары воды в экосистеме. Если почва - основной резервуар воды в большинстве наземных экосистем, то основными потоками водного баланса в большинстве случаев являются эвапотранспирация и склоновый сток. Наиболее подробно динамику потоков водяного пара между поверхностью и пограничным слоем наблюдали на стационаре «Лаврентия». поток водяного пара

61 А I -г 1600 шАлШ>

23/07 0:00 24/07 0:00 25/07 0:00 26/07 0:00 27/07 0:00 28/07 0:00 29/07 0:00 30/07 0:00

С 26/09 0:00 27/09 0:00 28/09 0:00 29/09 0:00 30/09 0:00 01/10 0:00 02/10 0:00 03/10 0:00

Дата, время

Рисунок 4.57. Суточная динамика потока водяного пара и ФАР для периодов с 23 по 30 июля (А) и с 26 сентября по 3 октября (Б) 2000 г. («Лаврентия»),

5.5. Заключение

Наблюдения в природе убеждают, что с точки зрения С-обмена комбинации повышений и понижений криогенного ландшафта функционируют как единые динамические системы. В тундрах формируется сложная поверхность, состоящая из контрастных по рельефу и увлажнению нано-, микро- и мезоместообитаний, которые, отличаясь структурой растительных сообществ, служат элементарными экосистемами тундрового ландшафта. В своем саморазвитии они стремятся к равновесию в накоплении и разложении органического вещества и промежуточным условиям увлажнения. Однако собственно равновесных по С-балансу местообитаний среди них относительно мало, или они недолговечны.

Крупномасштабные тундровые экосистемы обладают значительным запасом устойчивости С-баланса и относительно постоянной долей равновесных экосистем благодаря тому, что на всех более низких уровнях рельефа у экосистем, относящихся к его отрицательным формам, прослеживается тенденция к С-стоку (или меньшему источнику), а соответствующие им положительные элементы - тяготеют к С-источнику (или меньшему стоку). Это проявляется не только в различном пространственном (от долей м до тысяч км ), но и временном (от минут до десятков и сотен лет) масштабах. У этого правила есть исключения, но в целом, оно соблюдается.

На отрицательных формах рельефа, в верхнем ярусе преобладают травянистые формы растений (осоки, злаки и т.п.), в нижнем - сфагновые мхи, на положительных, соответственно, кустарнички и зеленые мхи с лишайниками. Эти биологические группы не только лучше приспособлены к характерным условиям понижений или повышений, но, благодаря своим физиологическим особенностям, участвуют в формировании их специфического С-обмена.

В различных типах ландшафта и на разных уровнях рельефа экосистемы понижений обычно занимают сходную площадь по сравнению с повышениями (t-тест, р - 0.20). Интенсивность обмена противоположных элементов данного уровня рельефа, как правило, не сбалансирована, но с увеличением пространственного масштаба наблюдений, этот дисбаланс компенсируется на уровне территории в целом, главным образом, за счет наложения противоположных ЧП на разных уровнях рельефа. 2

Площадь участка, м

Рис. 5.28. Доля годового чистого потока углерода (ЧП, %) от валового дыхания (ВД) в зависимости от увеличения площади участка наблюдений (м2, логарифмическая шкала). Данные восстановлены с помощью /"//-моделей для условий 1994 г. В качестве отправной точки использована экосистема бугорка мелкобугорковой тундры стационара «Тарея» размером 0.1 м2. Участки меньше 10 м2 выбирались круглой формы, больше - имели форму ландшафтных выделов. Максимальная площадь (2.35 1013 м2) - тундры России. Серые окружности обозначают элементы повышений, белые - понижений разных уровней рельефа. Пунктир - границы уровней рельефа.

На рис. 5.28 это проиллюстрировано на примере изменения доли ЧП от величины ВД в тундровых экосистемах по мере постепенного увеличения площади наблюдений от бугорка мелкобугорковой тундры на стационаре «Тарея» до п-ва Таймыр и российского тундрового биома в целом. Для данной отправной точки (элементарной экосистемы) существует два характерных размера участка наблюдения, которые совпадают с размерами уровней рельефа: между 0.1 и 0.3 м2, и между 1 и 10 га. При достижении этих размеров С-балане территории скачкообразно меняется. Между уровнями мезо- и мегарельефа таких пороговых размеров не отмечено. Аналогичные зависимости для других элементарных экосистем, выбранных в качестве отправной точки, отличаются начальной формой, пороговыми размерами и набором уровней рельефа, но они также сходятся уже на уровне мезорельефа. Понятие границ элементарных экосистем отожествляется, в этом случае, с границами характерных элементов низшего уровня рельефа данного ландшафта.

Равновесие С-обмена на уровне биома поддерживается не только разнообразием противоположных элементов всех уровней рельефа, но также многолетними вариациями климата и его разнонаправленными изменениями в регионах. Чем большая территория и за более длительный период рассматривается, тем более вероятно ее равновесное состояние. /W-модели показывают, что при годичном периоде наблюдений за зональными тундровыми ландшафтами достаточен участок площадью около 1 км2, что соответствует установке измерительного оборудования на высоте 5-6 м при применении наземного микрометеорологического метода. Меньший участок наблюдений («Лаврентия»: около 15 га) требует уже нескольких лет для оценки характера ландшафтного баланса.

Использованный при построении модели российского биома период климатических наблюдений соответствует 2-ой половине 20 в., что намного повышает вероятность получить равновесную систему. Поскольку площади экосистем, в отличие от площадей С-стоков/источников - это консервативные характеристики, воздействие климата смещает точки на рис. 26 параллельно оси абсцисс вправо или влево относительно узкой области равновесия. Модель показывает, что только маловероятное общее и однонаправленное изменение среднегодовой температуры смещает точки в одном направлении, и только ее изменение не менее, чем на ±2°С, приводит к существенному сдвигу баланса в область С-стока или источника, и снижению площади равновесных экосистем. При меньшем воздействии, последние почти не меняют своего присутствия, занимая от 18 до 21% площади биома. Т.о., состояние С-баланса тундрового биома можно считать достаточно устойчивым. В то же время, регионы, относящиеся к одной климатической системе, намного чувствительнее к межгодовым флуктуациям климата (Oechel et al., 1993, 2000а).

Для различных тундровых регионов России характерны противоположные тенденции климатических изменений (Зукерт, Замолодчиков, 1997), что дополнительно способствует общей равновесной реакции биома. Кроме того, несмотря на синхронность изменений ЧП в мегапонижениях (влажная осоковая тундра Аляски) и мегаповышениях (кочкарные тундры) (г = +0.98, р < 0.05; Oechel et al., 1999), противоположные элементы более низких уровней рельефа могут в разной степени реагировать на изменения внешних условий. Так, для микродепрессий характерен более высокий коэффициент внутрисезонной вариации 4/7(485 > 33\%,р < 0.0001), а корреляция ЧП в соответствующих микроповышениях и понижениях экосистем меняется в различные годы от +0.47 до +0.87 (р < 0.05).

Еще чувствительнее к изменениям климата баланс небольших территорий. Компьютерная имитация с моделью «Тарея» показывает, что рост среднесуточной температуры воздуха на 1°С ведет к отклонению годового С-баланса в л положительную область на 20 гС м", несмотря на то, что за счет сдвига экосистем со значительной площадью из области стока в область равновесия, доля собственно равновесных экосистем максимально увеличивается до 31% от мезоландшафта в целом (рис. 25). Однако, как следует из той же модели, более вероятны резкие колебания этой доли, так что, чаще всего, экосистем в зоне равновесия не оказывается. Еще сильнее этот эффект выражен на участке ландшафта, где представлен только микрорельеф.

Собственно равновесное состояние годового баланса в отдельных экосистемах наблюдается редко. Как показывают многолетние исследования в арктической зоне, межгодовые климатогенные колебания величин С-потоков могут быть очень значительны. Это связано с высокой чувствительностью КЭ даже к незначительным отклонениям среднегодовых климатических условий. По литературным данным доля ЧП от основных С-потоков широко варьирует в отдельных КЭ в разные годы (в среднем, 14%), а периоды С-стока и источника последовательно сменяют друг друга, продолжаясь от года до нескольких лет. По самым длинным из имеющихся многолетним наблюдениям, за 1960-2000 гг. величина ЧП в автоморфной кочкарной тундре (подзона южных тундр п-ва Аляска) испытывала колебания от -190 до +450 гС м"2 вегетационный сезон"1, а во влажной осоковой тундре (подзона типичных тундр) -от -162 до +38 гС м'2, что наблюдатели чаще связывают с влиянием колебаний температуры воздуха и продолжительностью вегетационного сезона, и реже - с количеством выпадающих летом осадков (Oechel et al., 1999, 2000а, Harazono et al., 2003). Отметим, что в этом примере более влажные, пониженные элементы макро- и мегарельефа (равнинные приморские осоковые тундры) тяготеют к С-стоку, а противоположные им, возвышенные, с умеренным увлажнением (пояс прилегающих в предгорьям кочкарников), - к С-источнику.

В типичных тундрах стационара «Лаврентия», годовой ЧП являлся околоравновесным, отвечая, главным образом, изменениям температуры и продолжительности теплого сезона. При этом доля, которую составлял ЧП от ВД, колебалась за 4 года от +2.2 до -10%. Другой пример демонстрирует имитационная регрессионная модель с разрешением 1 сутки, построенная по данным стационара «Тальник» (глава 2). Согласно этой модели, кустарничковая тундра, в среднем, за 5 вегетационных сезонов также оказалась равновесной по балансу углерода, хотя в отдельные годы наблюдались существенные межгодовые колебания ЧП, связанные с флуктуациями температуры воздуха и осадков, как в сторону С-источника, так и стока.

При оценке общего характера С-баланса данной территории продолжительность многолетних наблюдений, зависящая от межгодовых флуктуаций ЧП, часто имеет решающее значение. Значительный период, за который усреднялись параметры /7/-модели российского тундрового биома, является самостоятельным, хотя и менее существенным, по сравнению с разнообразием рельефа, фактором равновесия его С-баланса. /"//-модели показывают, что при годичном периоде наблюдений за зональными тундровыми ландшафтами достаточен участок площадью л около 1 км , что соответствует установке измерительного оборудования на высоте 5-6 м при применении наземного микрометеорологического метода. Меньший участок наблюдений («Лаврентия»: около 15 га) требует уже нескольких лет для оценки характера ландшафтного баланса.

В отношении прогноза долговременных изменений баланса, модели экосистем не обладают достаточным запасом доверия. Это относится не только к регрессионным, но и к моделям, основанным на дифференциальных уравнениях, описывающих биологические и физико-химические процессы, протекающие в экосистемах (глава 1). Одним из способов решить эту проблему иначе является метод климатических аналогов, широко применяемый при прогнозах последствий возможных изменений климата (Парниковый эффект., 1989). Для КЭ климатическими аналогами потепления являются районы выхода на поверхность геотермальных вод в тундровой зоне (Cook et al., 1998). Наши исследования показывают, что результат длительного (порядка сотни лет) воздействия на параметры С-обмена таких факторов, как повышенная температура почвы в геотермальных районах, существенным образом зависит от принадлежности данной экосистемы к положительным или отрицательным элементам рельефа в наблюдаемом масштабе с их сопутствующими параметрами (гидрологический режим, состав растительности и т.д.) (Zamolodchikov, Karelin, 2001).

Более влажные местообитания микропонижений, которые занимаются сообществами осоковых, при длительном повышении температуры почвы проявляют тенденцию к увеличению ВПП, запасов надземной фитомассы и, до определенной степени, запасов углерода почвы. Как состав растительности, так и параметры С-обмена более дренированных экосистем микроповышений - менее чувствительны к длительному действию повышенной температуры. При изменении внешних условий, связанных, например, с потеплением, таянием мерзлоты и иссушением верхних слоев почвы, происходит смещение С-баланса всей территории в направлении, определяемым этим воздействием. При этом противоположные элементы рельефа, благодаря своим структурно-функциональным особенностям, могут реагировать на одни и те же глобальные воздействия хотя и однотипно, но с разной скоростью, что, в случае длительного воздействия, способствует преимущественному распространению одних и уменьшению относительной площади других. Однако сам по себе учет пространственной представленности противоположных форм рельефа (Федоров-Давыдов, Гиличинский, 1993, Замолодчиков и др., 1997) недостаточен для оценки С-баланса территории.

Т.о., несмотря на замедленность процессов, происходящих в тундрах, С-балане этих экосистем находится в постоянном и обратимом изменении, что связано с их высокой чувствительностью к внешним условиям. Ограниченность ресурсов, близость к пределам толерантности по большинству условий, а также их контрастность и неустойчивость, являются начальными предпосылками цикличности, характерной для большинства протекающих в тундре биологических процессов. Примеры величин и направлений чистых потоков С на противоположных формах и разных уровнях рельефа позволяют предположить обратимую и закономерную смену этими экосистемами друг друга, хотя периоды и пространственный масштаб изменений могут сильно варьировать в зависимости от внешних условий.

Тот факт, что элементарные КЭ, из которых складывается ландшафт, как правило, далеки от равновесия по С-обмену, на наш взгляд, не означает, что в тундрах отсутствуют собственные сукцессионные системы (Тихомирова, Разумовский, 1988) или климаксное состояние. Любое сообщество в той или иной степени представляет собой мозаику сукцессионных стадий (Бигон и др., 1988), что особенно выражено в неблагоприятных условиях. Однако, в целом, на уровне годового баланса продукции и разложения, обычно существует размер территории, на котором наблюдается равновесие, и в этом смысле климаксное состояние приобретает ландшафтный смысл.

Для отдельно взятой элементарной арктической экосистемы сериальная стадия сукцессии - это норма существования, а равновесие С-обмена - кратковременное неустойчивое состояние, крайне чувствительное к внешним воздействиям, чистая продолжительность которого, как правило, составляет лишь секунды. Однако в результате циклических колебаний около положения равновесия может формироваться суточный, многосуточный, годовой и многолетний нулевой С-балане. В такой сукцессионной системе климакс длительно существует только на уровне совокупности основных элементарных экосистем, распределенных вдоль градиента увлажнения почвы, каждая из которых стремится к равновесию основных С-потоков. Идея климаксного состояния в синэкологии, если понимать его как характерную для данного района одну или несколько равновесных точек-аттракторов, к которой (-ым) стремится после внешнего возмущения обмен местных экосистем (и которые, поэтому, территориально доминируют в данном районе), - едва ли могла развиться на материале наблюдений в тундрах.

ОБЩИЕ ЗАКЛЮЧЕНИЯ

1. Совпадение распространения растительных сообществ с областью залегания многолетней мерзлоты и наличие сезонно-талого с поверхности слоя почвы, выделяет особую категорию - криогенных экосистем, которая обладает признаками крупного биома. Он объединяет тундровые, часть таежных и альпийских сообществ. Эти экосистемы встречаются на 15% площади суши в условиях сочетания положительной средней температуры воздуха самого теплого месяца года (от +0.5 до +17.5°С) и отрицательной среднегодовой температуры (от -0.1 до -21°С).

2. Выделенные в ходе дискриминантного анализа абиотические факторы и биоценотические признаки могут независимо служить основой успешной классификации широтно-зональных КЭ, традиционно выделяемых при ботанико-географическом зонировании. Температура воздуха в самом теплом месяце года и сумма положительных среднесуточных температур воздуха способны самостоятельно дискриминировать эти экосистемы. Среди биоценотических признаков ведущую роль в этом играют запасы надземных древесных частей. Тем не менее, результаты кластеризации свидетельствуют скорее о непрерывности изменения широтно-зональных факторов и признаков КЭ, чем о существовании их зональных объединений, традиционно выделяемых на основе видового разнообразия.

3. Выяснение пределов встречаемости КЭ по различным парам ведущих факторов дает возможность очертить границы «абиотической ниши» таких сообществ. Абиотические условия служат хорошим предиктором почвенно-биоценотических характеристик экосистем, однако «смежные» по широте зональные экосистемы широко перекрываются по этим наборам признаков. В отличие от КЭ в целом, отдельные КЭ занимают не более половины площади распространения характерных для них гидротермических условий на суше, оцененных по пределам встречаемости экосистем. Прочую площадь занимают смежные широтные, реже альпийские, экосистемы, или фитоценозы на ней отсутствуют.

4. Среди абиотических факторов С-баланса на данном интервале наблюдений важнее тот, который демонстрирует наибольшую вариабельность, что чаще всего характерно для температуры. Жесткая, но различная форма зависимостей потоков ВД и ВПП от температуры приводит к тому, что в основных типах тундр в разгар вегетации существуют устойчивые критические значения среднесуточной температуры в растительном пологе: температура максимума С-стока (10-12°С), и величина, при переходе которой происходит обратимое переключение знака С-баланса сообщества (14-15°С). Аналогично отмечается среднесезонная температура верхнего слоя почвы (12°С), соответствующая максимальной скорости стока и накопления почвенного углерода.

5. Температура - единственный управляющий фактор С-обмена тундры, который действует на протяжении всего года. В зимний период эта связь усиливается, поскольку С-б алане определяется почти исключительно дыханием сообщества, связанным экспоненциальной зависимостью с температурой поверхности почвы. В равновесных условиях эмиссия С02 из почвы зависит, главным образом, от скорости дыхания, а не диффузии, которая определяет лишь большую величину его запаса в более влагонасыщенных почвах.

6. В отличие от температуры, влажность почвы - это консервативный фактор С-обмена тундровых экосистем, определяющий его пространственную дисперсию. Удельные, по отношению к запасам живой надземной массы растений, потоки ВД и ВПП достигают максимумов при 55% ОВ, которая является средней для тундр в вегетационные сезоны. Сток С в области высокой О В обязан как подавлению дыхания, так и более высокой ВПП гидроморфных биотопов за счет преобладания в них высокопродуктивных осоковых.

7. Несмотря на системообразующую роль ММП в криогенных экосистемах, что проявляется в функции водоупора и поддержании низкой температуры почвы, активный слой ММП не является фактором углеродного баланса в обозримых масштабах. Это связано с тем, что изменчивость глубины ежегодного протаивания касается минеральных горизонтов почвы, вклад которых в дыхание сообщества малозначим. Кроме того, основное агрегатное состояние ММП (лед) не является препятствием на пути диффузии С02. В свою очередь, роль изменчивости растительного покрова в консервации мерзлоты намного меньше по сравнению с колебаниями климата.

8. Тундровые ландшафты представляют собой территориальные комплексы характерных форм понижений и повышений различных уровней рельефа. Сообщества на отрицательных элементах рельефа (в основном, осоково-сфагновые) преимущественно демонстрируют сток углерода из атмосферы, тогда как положительные (кустарничково-лишайниковые) - чаще являются С-источником. Это наблюдается за период от суток до года и более и поддерживается определяемыми рельефом различиями в гидротермическом режиме почвы и характере растительности.

9. На уровне российского тундрового биома ЧП не превышает 2.5% от величин основных С-потоков за год, что значимо не отличается от нулевого баланса. При этом, присутствие равновесных по годовому С-балансу экосистем относительно невелико и составляет 18-21% площади. Равновесное состояние С-обмена тундры на высших уровнях рельефа достаточно устойчиво, и поддерживается приблизительно равной представленностью противоположных элементов рельефа с их контрастным по направленности С-обменом, а также вложенностью низших уровней рельефа в высшие. Из-за высокой чувствительности С-обмена КЭ к колебаниям климата, с уменьшением площади наблюдений характерное время обнаружения равновесного баланса увеличивается от года до нескольких лет.

10. Существующие примеры развития экосистем и тот факт, что тундровые ландшафты представляют собой совокупность противоположных элементов рельефа, имеющих разнонаправленный С-б алане, свидетельствуют о их тенденции к циклическим сукцессиям без выраженного климаксного сообщества. В тундрах понятия равновесного С-баланса и климакса следует относить к динамическому состоянию всего ландшафта, который образован противоположными элементами нано-, микро-, и мезорельефа.

11. С функциональной точки зрения экосистема не имеет характерных размеров, и временной масштаб играет главную роль для адекватного отражения ее связей и общего обмена. От периода наблюдений существенно зависит набор ведущих факторов, определяющих временную изменчивость С-обмена КЭ и степень сопряженности основных С-потоков и их баланс. ФАР и температура наиболее значимы для С-баланса на внутрисуточных и многолетних интервалах наблюдений, а запасы живой надземной фитомассы - на промежуточных масштабах.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор глубоко признателен своим учителям, выдающимся экологам и ярким научным лидерам, без которых это исследование было бы невозможно: профессору, д.б.н. Тагиру Габдулнуровичу Гильманову (кафедра общей экологии Московского университета им. М.В, Ломоносова; университет штата Юта, США) и профессору Вальтеру Ошелю (Walter Oechel, Ph.D., университет Сан-Диего, Калифорния, США).

Особую благодарность мне хочется выразить своему другу, коллеге по многочисленным экспедициям и научному консультанту, профессору кафедры общей экологии МГУ, зам. директора ЦЭПЛ РАН, д.б.н. Дмитрию Геннадьевичу Замолодчикову, а также заведующему кафедрой общей экологии МГУ, профессору, д.б.н. Виктору Николаевичу Максимову, всесторонняя помощь и поддержка которых ощущалась на всех этапах работы. Автор также крайне признателен своим постоянным коллегам и сотрудникам кафедры общей экологии МГУ А.И. Иващенко и к.б.н О.В. Честных за содействие в сборе полевого материала и организации полевых исследований.

Я благодарен доктору Стивену Хастингсу (Stiven Hastings, Ph.D.), а также докторам Роммелю Зулуэте (Rommel Zulueta), Хьюджин Квон (Н. Kwon), Митчу Дженкинсу (Mitch Jenkins), Джорджу Волрайтису (George Vourlitis, Ph.D.) (все -университет Сан-Диего, Калифорния, США), профессору Ларри Хинцману (Larry Hinzman, Ph.D., университет штата Аляска, Фэйрбэнкс, США), Г.М. Зеленскому, А.И. Лакосину, И.В. Вуквуну (все - пос. Лаврентия, Чукотского автономного округа), И.А. Загребину (краеведческий музей пос. Провидения, ЧАО), д.б.н. Л.А. Колпащикову (НИИ Сельского хозяйства Крайнего Севера, г. Норильск), С.С. Мамулову (г. Норильск), д.б.н. И.Б. Арчеговой, д.б.н. М.В. Гецен (Институт Биологии Коми филиала РАН, г. Сыктывкар), В.П. Крылову, В.В. Кузьмину, А.В. Калмыкову (г. Воркута) за неоценимую организационную и полевую поддержку на разных этапах работы; В.О. Лопесу-де-Гереню (ин-т физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, г. Пущино-на-Оке), М.В. Глаголеву, В.В. Зеленеву, А.В. Скичко, Ю.Ю. Берестовской (ин-т микробиологии РАН, г. Москва) за участие в подготовке и проведении полевых работ; к.г.н. Н.В. Зукерт (ЦЭПЛ РАН) за помощь в сборе и анализе климатической информации. Я не забуду о профессиональных советах и предоставленных мне для работы материалах ныне покойной Натальи Ивановны Базилевич, выдающегося российского почвоведа и эколога.

Много теплых слов хочется сказать о встреченных в экспедициях людях Севера, промысловиках, вертолетчиках, водителях вездеходов, капитанах, и других, перечислить которых невозможно, но чья бескорыстная помощь всегда приходила вовремя.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Карелин, Дмитрий Витальевич, Москва

1. Азовский А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. 03.00.18. (гидробиология). -М. 2002. - 48 с.

2. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, 1989.-607 с.

3. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики.-Л.: Наука, 1977.- 189 с.

4. Арчегова КБ. Особенности образования гумуса в почвах восточно-европейской тундры. Сыктывкар: Институт Биологии Коми филиала Академии наук, 1972. - 60 с.

5. Атлас Арктики. М.: Главное управление по геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1985. - 204 с.

6. Афифи А., Эйзенс С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. Пер. с англ, М.: Мир, 1982. - 488с.

7. Базшевич Н.И. Компьютерная база данных по биологической продуктивности экосистем Мира, М.: Науч.-тех. Центр РАН Экология, 1992.

8. Базшевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.

9. Базшевич Н.И, Гшьманов Т.Г. Роль биоты в почвообразовании // 100 лет генетического почвоведения, М.: Наука, 1986. С. 87-96.

10. Базшевич Н.И, Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. - 297 с.

11. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества; в 2-х томах. М.: Мир. - 1986.

12. Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность / Ред. Тихомиров Б. А. -Л.: Наука.-1971.-240 с.

13. Благодатский С.А., Ларионова А.А., Евдокимов ИВ. Вклад дыхания корней вэмиссию СО2 из почвы.// Дыхание почвы. Сборник научных трудов. Пущино-на-Оке : Ин-т почвоведения и фотосинтеза РАН. - 1993. - С. 26-31.

14. Василевская В.Д. Роль почвы и почвенного покрова в устойчивости экосистем тундры. // Экология и почвы. Избранные лекции 1-7 Всесоюзных школ (1991-97). Т.1. -Пущино, 1998.-С. 28-41.

15. Вернадский В.И. Биосфера. Очерки первый и второй. JL: Научно-техническое издательство. - 1926.

16. Визе В.Ю. Климат морей Советской Арктики. JL: Наука, 1940. - 138 с.

17. Вильяме В.Р. Почвоведение. М.: Государственное издательство сельско хозяйственной литературы, Т. 2. 1949. - 539 с.

18. Гебрук А.В. Гидротермальная фауна Атлантического океана // Автореф. диссертации на соискание уч. степени д. б. н. 03.00.18. (гидробиология). М., 2003. -52 с.

19. Герасименко Т.В., Швецова В.М. Основные итоги эколого-физиологических исследований фотосинтеза в Арктике // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1989. С. 65-114.

20. Гилъманов Т.Г. Математическое моделирование биогеохимических циклов в травяных экосистемах. М.: Московский ун-т. -1978.

21. Гилъманов Т.Г. Теоретические основы математического моделирования экосистем. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. 03.00.16. (экология). М. - 1992. - 48 с.

22. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Животное население почвы и его роль в создании почвенного плодородия // 100 лет генетического почвоведения, М.: Наука. -1986.-С. 96-104.

23. Гиляров A.M. Экология в поисках универсальной парадигмы // Природа. -1998, 3. С. 73

24. Глазовская М.А. Общее почвоведение и география почв. М.: Высшая школа. -1981.- 400 с.

25. Головачев В.А. Минеральные источники юго-восточной оконечности Чукотского полуострова // Arctica. 1937. - № 5.

26. Госдоклады «О состоянии окружающей природной среды в Российской Федерации» за 1992-2001 годы. М.: Госкомэкология РФ, МПР РФ.

27. Джефферс Д. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир.- 1981.-256 с.

28. Добринский Л.Н., Давыдов В.А., Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М.: Наука. - 1983. - 160 с.

29. Достовалов Б.Н., Кудрявцев В.А. Общее мерзлотоведение. М.: Издательство МГУ. - 1967. - 403 с.

30. Заварзин Г.А. Предисловие // Дыхание почвы. Пущино: ПНЦ РАН. - 1993. -С.1-10.

31. Заварзин Г.А. Взаимодействие геосферы и биосферы. // Экология и почвы. Избранные лекции I-VII школ (1991-1997 гг.). т.1. Пущино. - 1998. - С. 139-153.

32. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Геоинформационный подход к изучению углеродных потоков в тундровых ландшафтах // Криосфера Земли 1997. -Т. 1, №4.-С. 79-84.

33. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Углеродный баланс биогеоценозов тундровой зоны // Углерод в биогеоценозах. Чтения памяти академика В.Н.Сукачева, XV. М.: РАН. 1997. - С. 99-121.

34. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Углеродный баланс ландшафтов Центральной Сибири: наблюдения и моделирование на геоинформационной основе // Журнал Общей Биологии. 1997. - т.58. - №2 - С.15-34.

35. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Пороговая температура углеродного баланса южных тундр // Доклады Академии наук. 1998. - т. 358. - № 5.- С. 708-709.

36. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В., Иващенко А.И. Послепожарные изменения углеродного цикла в южных тундрах // Экология. 1998. - № 4. - С. 272-276.

37. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Биогенные углеродные потоки в тундрах и лесотундрах России // Круговорот углерода на территории России. М.: Министерство науки и технологий Российской Федерации. - 1999. - С. 146-162.

38. Замолодчиков Д.Г., Лопес де Гереню В.О., Карелин Д.В., Иващенко А.И,

39. Честных О.В. Эмиссия углерода южными тундрами в холодный период года // Доклады Академии наук. 2000. - т. 372. - № 5. - С. 709-711.

40. Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Исследование углеродного цикла экосистем термальных источников Чукотки как естественной модели потепления // Экология. -2000. № 6. - С. 419-425.

41. Зимов С.А., Давыдов С.П., Просянников С.Ф., Воропаев Ю.В., Семилетов И.П. Почвы Севера генератор углекислоты // Вестник АН СССР. - 1991.- № 8. - С. 71-83.

42. Зукерт Н.В., Замолодчиков Д.Г. Изменения температуры воздуха и осадков в тундровой зоне России. // Метеорология и гидрология. 1997. - № 8. - С. 45-52.

43. Игнатенко И.В. Почвы основных типов тундровых биогеоценозов Западного Таймыра ( на примере стационара Ботанического института АН СССР) // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JL: Наука, 1971. - С.57-107.

44. Исаченко А.Г., Шляпникова А.А., Робозерова ОД., Филипецкая А.З. Ландшафтная карта СССР. М.: ГУГК, 1988.

45. Исаченко А.Г, Шляпников А.А. Природа Мира: ландшафты. М.: Мысль. - 1989. -504 с.

46. Карелин Д.В., Гильманов Т.Г., Замолодчиков Д.Г. К оценке запасов углерода в наземных экосистемах тундровой и лесотундровой зон Российского Севера:фитомассаи первичная продукция// Доклады РАН.- 1994. Т.335,N4. - С.530-532.

47. Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Гильманов Т.Г. Запасы и продукция углерода в фитомассе тундровых и лесотундровых экосистем России // Лесоведение. 1995. - № 5. - С. 29-36.

48. Карелин Д.В., Иващенко А.И., Замолодчиков Д.Г. Гео-информационный подход в изучении сезонной динамики надземной фитомассы арктических экосистем: мода или необходимость? // Журн.Общ.Биол. 1996. - Т.57, № 5. - С.608 - 627.

49. Карта многолетнемерзлых пород РФ (составлена Е.С. Мельниковым, К.А. Кондратьевым, Г.Ф. Гравис, Л.А. Конченко, Л.Н. Крицук, С.Ф. Хруцким), 1997.

50. КобакКИ Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат. - 1988. - 248 с.

51. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука. -1985. - 264 с.

52. Кожевников Ю.П. Геосистемные аспекты растительного покрова Чукотки. -Владивосток. 1989. - 306 с.

53. Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.К Берингия: ее история и эволюция. Дальневосточное отделение РАН. М.: Наука. - 1995. - 383 с.

54. Колпащиков JI.A. Таймырская популяция дикого северного оленя (биологические основы управления и устойчивого использования ресурсов) // Автореф. дисс. соиск. уч. ст. д.б.н. Норильск: 2000. 48 с.

55. Крайний Северо-Восток Союза ССР. М: Академия наук СССР. - 1952 - т.2 -359 с.

56. Крупеников И.А. История почвоведения. М.: Наука. - 1981 - 327 с.

57. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Ильина А.А., Кузнецова Т.В., Тимченко А.В. Оценка дыхания почв России. // Почвоведение. 1995. - № 1. - С. 33-42.

58. Кузяков Я.В. Составляющие потока С02 из почвы и их разделение // Нац. конф. с междун. участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии». 20-25 ноября 2000, Пущино. -2000. С. 35.

59. Леме Ж. Основы биогеографии. М.: Изд. Прогресс, 1976, под ред. А.Г. Воронова. - 309 с.

60. Лютцау С.В. Основы геоморфологии. М.: изд. Московского ун-та. 4.1. - 1971. -146 с.

61. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Выпуски 1-33. JL: Гидрометеоиздат. -1989.

62. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травянистых биогеоценозах. Сиб. Отд.: Наука, 1977, под ред. Н.И. Базилевич.

63. Матвеева Н.В. Растительность окрестностей Таймырского биогеоценотического стационара // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. JL: Наука. -1977.- С.72-113.

64. Мельников В.П., Спесивцев В.И. Криогенные образования в литосфере Земли. -Новосибирск: СО РАН. 2000. - 343 с.

65. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и изменение содержания С02 в атмосфере // Природа. 1994. - № 7. - С. 25-27.

66. Назаров С.К., Сивков М.Д., Некучаева Е.В. Некоторые эколого-физиологические аспекты фотосинтеза арктических растений // Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере. Сыктывкар: Ин-т биол. Коми НЦ УрО РАН, 1994.-С. 121-136.

67. Норин Б. Н. Что такое лесотундра? // Бот. Журнал. 1961. - Т. 46, №1. - С. 2138.

68. Паников Н.С., Палеева М.В, Куличевская И.С., Глаголев М.В. Вклад бактерий и грибов в эмиссию С02 из почвы. // Дыхание почвы. Сборник научных трудов.

69. Пущино-на-Оке: Ин-т почвоведения и фотосинтеза РАН. 1993. С. 33-51.

70. Паников Н.С. Эмиссия парниковых газов из заболоченных почв в атмосферу и проблемы устойчивости.// Экология и почвы. Избранные лекции I-VII школ (19911997 гг.). Пущино, 1998. т.1. - С.171-184.

71. Паринкина О.М. Соотношение динамики численности и биомассы бактерий с дыханием почвы в зоне тундры // Динамика микробиологических процессов в почве. -Таллин, 1974. -Ч. 1. С. 104-108.

72. Парниковый эффект, изменение климата и экосистемы. Под ред Б.Болина и др. -Д.: Гидрометеоиздат, 1989.

73. Политова Н.Ю., Лукьянова Л.М. СС^-газообмен и продуктивность сообществ горный тундры Хибин // Плодородие почв и продуктивность фитоценозов. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1991. - С. 72-85.

74. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение // Вестн. Опыта, дела Средне-Черноз. обл. Воронеж, 1924.

75. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - 424 с.

76. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных химических элементов и азота в основных типах растительности Земли. М.: Наука, 1965. - 254 с.

77. Ребристая О. В. Растительность востока Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1977.-334 с.

78. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1971. - 672 с.

79. Семилетов И.П. Глобальное потепление и цикл углерода в Арктике // Вестник ДВО РАН. 1997. № 4. - С. 75-85.

80. Смагин А.В. Газовая фаза почв. М.: МГУ. - 1999. - 200 с.

81. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1966-1968. - Вып. 1,2, 17, 21,24,33.4. 1,2,5.

82. Стенина Т.А. Выделение углекислоты с поверхности тундровых почв // Генетические особенности и плодородие таежных и тундровых почв. Сыктывкар: Инт биол. Коми НЦ УрО РАН, 1976. С. 34-41.

83. Стишов М.С. Остров Врангеля эталон природы и природная аномалия. Йошкар-Ола: изд. Марийского полиграфкомбината, 2004. - 596 с.

84. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. ботаника. 1942, № 1/2. - С. 5-17.

85. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, - 1964. - 145 с.

86. Тарко A.M. Модель глобального цикла углерода // Природа. 1994. - № 7. - С. 2732.

87. Тихомиров Б.А. К характеристике флоры и растительности термальных источников Чукотки // Ботанический журнал. 1957. - Т.42, № 9. - С.1427-1425.

88. Тихомирова А.А., Разумовский С.М. Особенности функционирования сукцессионных систем на Крайнем Севере // Биология почв Северной Европы. М., 1988. - С.59-68.

89. Тыртиков А.П. Динамика растительного покрова и развитие мерзлотных форм рельефа. М Наука, 1979. - 230 с.

90. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Под ред. Алексеева В.А. и Бердси Р.А. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, Северо-Восточная лесн. эксперимент, станция лесной службы США, 1994 (1995). - 232 с.

91. Федоров В.Д., Гилъманов Т.Г. Экология. М.: Изд. МГУ, 1980. - 464 с.

92. Федоров-Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Особенности динамики выделения С02 из мерзлотных почв // Дыхание почвы. Пущино: ПНЦ РАН, 1993. - С. 76-100.

93. Федоров-Давыдов Д.Г. Дыхательная активность в тундровых биогеоценозах и почвах Колымской низменности // Почвоведение. 1998. - № 3. - С. 291-301.

94. Физиология растений. М.: изд. центр «Академия», 2005. - 636 с.

95. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г, Карелин Д.В. Запасы органического углерода в почвах тундровых и лесотундровых экосистем // Экология. 1999. - № 6. - С. 426-432.

96. Чукотка: природно-экономический очерк. Котов А.Н. (ред.). М.: Арт-Литекс, 1995.- 370 с.

97. Шмакова Н.Ю. Дыхательный газообмен подземной сферы тундровых растительных сообществ как элемент продукционного процесса // Почвообразование и фотосинтез растений в Кольской Субарктике. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1994. - С. 78-88.

98. Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л.: Наука, 1981. - 144 с.

99. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л., Наука, 1978. - С. 910.

100. Alexander М. Microbial ecology. Wiley & sons, New York., 1971.

101. Andreev V.N., Aleksandrova V.D. Geobotanical division of the Soviet Arctic // Tundra ecosystems: a comparative analysis (eds. Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J.). -Cambridge:Cambridge University Press, -1981. P. 25-35.

102. Anisimov, O. A. Nelson, F. E. Permafrost distribution in the Northern Hemisphere under scenarios of climatic change // Global and Planetary Change. 1996. - V. 14. - P. 5972.

103. Anisimov O.A., Shiklomanov N.I., Nelson F.E. Variability of seasonal thaw depth in permafrost regions a stochastic modeling approach // Ecology modeling. - 2002. - V.53, iss.3-P. 217-227.

104. Ashby W.R. An Introduction to Cybernetics. Willey, New York. - 295 pp.

105. Auble D.L., Meyers T.P. An open path, fast response infrared absorption gas analyzer for H20 and C02 // Boundary Layer Meteorology. 1992. - V. 59 - P. 243-256.

106. Augustin L. et al. Eight glacial cycles from an Antarctic ice core // Nature. 2004. - V. 429.-P. 623-628.

107. Aurela M., Tuovinen J.-P., Laurila T. Net C02 exchange of a subarctic mountain birch ecosystem // Theor. Appl. Climatol. 2001. - V.70. - P. 135-148.

108. Baldocchi D.D., Hicks B.B., Meyers T.P. Measuring biosphere-atmosphere exchanges of biologically related gazes with micrometeorological methods // Ecology. -1988.-V. 65.- P. 1331-1340.

109. Baldocchi D.D., Valentini R., Running S., Oechel W., Dahlman R. Strategies for measuring and modelling of carbon dioxide and water vapour over terrestrial ecosystems // Global Change Biology. 1996. - V. 2. - P. 159-168.

110. Baldocchi D.D., Vogel С. A. and Hall B. Seasonal variation of energy and water exchange rates above and below a boreal jack pine forest canopy // Journal of Geophysical Research.- 1997.-V. 102.-P. 28939-28951.

111. Baldocchi D.D. Assessing the Eddy Covariance Technique for Evaluating Carbon-Dioxide Exchange-Rates of Ecosystems Past, Present and Future // Global Change Biology. - 2003. - V. 9, No.4. - P. 479-492.

112. Billings W.D. Carbon balance of Alaskan tundra and taiga ecosystems: past, present and future // Quaternary Science Reviews. 1987. - V. 6. - P. 165-177.

113. Billings W. D., Luken J. O., Mortensen D. A., Peterson К. M. Arctic tundra: a source or sink for atmospheric carbon dioxide in a changing environment? // Oecologia. 1982. - V. 53.- P. 7-11.

114. Billings W.D. Introduction // Global change and arctic terrestrial ecosystems (Ecological studies, 124) (Oechel W.C., ed.). New York: Springer-Verlag, New-York Inc. - 1997.-P. 1-18.

115. Blanken P.D., Black T.A., Neumann H.H., Den Hartog G., Yang P.C., Nesic Z., Staebler R., Chen W., Novak M.D. Turbulent flux measurements above and below the overstory of a boreal aspen forest.// Boundary-Layer Meteorology. 1998. - V. 89. P. 109140.

116. Bliss L.C. North American and Scandinavian tundras and polar deserts // Tundra ecosystems: a comparative analysis, Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J., Eds. Cambridge : Cambridge Univ Press, 1981.- P. 8-24.

117. Bliss L.C., Matveyeva N.V. Circumpolar Arctic vegetation // Arctic ecosystems in a changing climate: an ecophysiological perspective^ F.C. Chapin III et al., eds). San Diego: Academic San Diego, Calif., 1992. - P.59-89.

118. Bolin В., Houghton J., Meira Filho L.G. Radiative forcing of Climate Change: the 1994 report of the scientific assessment working group of ICPP. World Meteorological office, 1994.

119. Bolin B. How much C02 will remain in atmosphere? // The greenhouse effect, Climate change and ecosystems. Scope 29( Eds. B. Bolin, B. Doors, J.Jager, R. Warrick)London: John Willey and Sons, 1986. P. 93-155.

120. Braun-Blanquet J. Plant sociology: the study of plant communities.- Old Happan, N.J.: Hafner, 1965. 439 pp.

121. Brooks, P.D., Williams M. W., Schmidt S.K. Microbial activity under alpine snowpacks

122. Biogeochemistry. 1996. - V.32. - P. 93 - 113.

123. Brown J, Hinkel K.M, Nelson F.E. The Circumpolar Active Layer Monitoring (CALM) program: research designs and initial results// Polar Geography. 2000. - V. 24. -P. 166-258.

124. Bunnel F.L, Scoullar K.A. ABISKO-II. A computer simulation model of carbon flux in tundra ecosystems // Structure and function of tundra ecosystems (eds Rosswall T, Heal OW). Stockholm : Swedish Natural Science Research Council, 1975. - P. 425-448.

125. Burton K.L., Rouse W.R, Boudreau L.D. Factors affecting the summer carbon dioxide budget of subarctic wetland tundra. //Clim. Res. 1996. - v.6. - P. 203-213

126. Carson C.E., Hussey K.M. The oriented lakes of arctic Alaska // Journal of Geology. -1961. -V. 70. -P.417-439.

127. Chapin F.S. Ill, Van Cleve K. Plant nutrient absorption and retention under differing fire regimes // U.S. For. Serv. Gen. Tech. Rep. WO. -1981. -V. 26. P. 301-321.

128. Chapman W.L., Walsh J.E. Recent variations of sea ice and air temperature in high latitudes // Bulletin of the American Meteorological Society. 1993. - V. 74. - P.33-47.

129. Chernov Yu.I., Matveyeva N.V. Arctic ecosystems in Russia. Ch.16 in: Polar and Alpine tundra. Ecosystems of the World 3. Wielgolaski F.E. (ed.). Elsevier. - 1997. - P. 361-507.

130. Christensen T.R., Jonasson S., Michelsen A., Callaghan T.V. and Havstrom M. Environmental controls on soil respiration in the Eurasian and Greenlandic Arctic // Journalof Geophysical Research. 1998. -V. 103, D22. - P 29015-29021.

131. Clements F.E. Plant succession: analysis of the development of vegetation. -Washington D.C.: Carnegie Institute of Washington publications, 242, 1916. 16.3.3, 16.4.5.

132. Climate Monitoring and diagnostics laboratory. Summary Report № 24. 1996-1997. -Boulder, Colorado, 1998.

133. Cook A.C., Tissue, D.T., Roberts, S.W., Oechel, W.C. Effects of elevated C02 from natural C02 springs on Nardus stricta: photosynthesis, biochemistry, growth and phenology //Plant, Cell and Environment. 1998. - V. 21. - P. 417-425.

134. Coyne P.I., Kelley J.J. Variations in carbon dioxide across an arctic snowpack during winter // J. Geophys. Res. 1974. - V. 79. - P.799-802.

135. Coyne P.I., Kelley J.J. C02 exchange over the Alaskan arctic tundra: meteorological assessment by an aerodynamic method.// J. Appl. ecol. 1975. - V.12. - P. 587-611.

136. Coyne P.I., Kelley J.J. Meteorological assessment of C02 exchange over an Alaskan Arctic tundra. // Vegetation and Production Ecology of an Alaskan Arctic Tundra. Ed. L.L. Tieszen. N.-Y.: Springer-Verlag. 1978. - P. 299-321.

137. CrawfordR.M.M., Jeffree C.E., Rees W.G. Paludification and forest retreat in Northern Oceanic Environments // Annals of Botany. 2003. - V.91. - P. 213-226.

138. Drake B.G. The impact of rising C02 on ecosystem production.// Water, soil and air pollution. 1992. - V. 64. - P. 25-44.

139. Draper N.R., Smith H. Applied regression analysis. 2nd edition. New York: Wiley, 1981.

140. Dyurgenov M.B, Meier M.F. Year-to-year fluctuation of global mass balance of small glaciers and their contribution to sea-level change // Arctic and Alpine research. 1997. -V.29.-No. 4. - P.392-402.

141. Eisner W.R., Peterson K.M. High resolution pollen analysis of tundra polygons from the North Slope of Alaska // Journal of Geophysical Research. 1998. - V. 103. - D22. - P. 28929-28938.

142. Eugster W., McFadden J.P. Chapin III F.S. A comparative approach to regional variation in surface fluxes using mobile eddy correlation towers // Boundary-Layer Meteorology. 1997. - V. 85. - P. 293-307.

143. Fahnestock J.T., Jones M.H., Brooks P.D., Walker D.A., Welker J.M. Winter and early spring C02 efflux from tundra communities of northern Alaska // Journal of Geophysical

144. Research. 1998. - V. 103(D22). - P. 29023 - 29027.

145. Fang J.Y., Tang Y.H., Koizumi H., Bekku Y. Evidence of wintertime C02 emission from snow-covered grounds in high latitudes // Science in China. Series D. Earth Sciences. -1999. V. 42(4). - P. 378-382.

146. Forest ecosystems in the Alaskan Taiga: a synthesis of structure and function ( Van Cleve et al., eds). N.Y.: Springer Verlag, 1986. - 230 p.

147. Forest resources of Europe, CIS, North America, Australia, Japan, and New Zealand II UN-ECE/FAO contribution to the Global forest resources assesment, 2000: Main report. -N.Y., Geneva: United Nations, 2000. 445 p.

148. Frey E.F., Smith L.C. Recent temperature and precipitation increases in West Siberia and their association with the Arctic Oscillation // Polar Research. 2003. - 22(2). - P. 287300.

149. Funk D.W., Pullman E.R, Peterson K.M, Crill P., Billings W.D. Influence of water table oncarbon dioxide, carbon monooxide, and methane fluxes from taiga bog microcosms // Global Biochemical Cycles. 1994. - V. 8. - P. 271-278.

150. Gilichinsky D., Wagener S. Microbial life in permafrost (A historical review) // Permafrost and Periglacial processes. 1995, v. 5. - P. 243-250

151. Ghilarov A.M. Ecology, mythology and organismic way of thinking in limnology. Trends in ecology and evolution. 1992. v.7. - P. 22-25.

152. Gilmanov T.G. Phenomenological models of the primary productivity of zonal arctic ecosystems.// Global change and arctic terrestrial ecosystems (Ecological studies, 124) (Oechel W.C., ed.). New York: Springer-Verlag, 1997. - P. 402-436.

153. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association // Bull. Torrrey Bot. Club. 1926. -V.53.№1.

154. Glenn M. S, Heyes A., Moore T.R. Carbon dioxide and methane fluxes from drainedpeat soils, southern Quebec // Global Biogeochemical Cycles. 1993 . - V. 7. P. 247-257.

155. Global Change and Arctic Terrestrial Ecosystems. ECSC-EC-EAEC, report 10. -Brussels, Luxembourg, 1995. 329 p.

156. Global change and Arctic terrestrial ecosystems (W.C. Oechel, T. Callaghan, T. Gilmanov et al., eds.) (Ecological studies, V. 124). New York : Springer-Verlag, New-York Inc. - 1997. - 493 p.

157. Gorham E. Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable responses to climate warming // Ecol.Appl. -. 1991. V. 1. - P. 182-195.

158. Gould W.A., Reynolds M., Walker D.A. Vegetation, plant biomass, and net primary productivity patterns in the Canadian Arctic // Journal of geophysical research. 2003. - V. 108. D2. 8167. - doi: 10.029/2001JD000948.

159. Goulden M.L., Munger J.W., Fan S.-M., Daube B.C., Wofsy S.C. Measurements of carbon sequestration by long term eddy covariance: Methods and a critical evaluation of accuracy // Global Change Biology. 1996. - V.2. - P. 169-182.

160. Griffis T.J., Rouse W.R., Waddington J.M. Interannual Variability of Net Ecosystem C02 Exchange at a Sub-Arctic Fen // Global Biogeochemical Cycles, 2000, V. 14, 4, P. 1109-1121.

161. Groisman P.Y, Karl T.R, Knight R.W. Observed impact of snow cover on the heat balance and the rise of continental spring temperatures // Science. 1994. - V. 263. - P. 198-200.

162. Harazono Y., Mano M., Miyata A., Zulueta R.C., Oechel W.C. Inter-annual carbon dioxide uptake at wet sedge tundra ecosystem in the Arctic. Tellus. 2003. V. 55, 2, P. 215231.

163. Harmon M.E., Franklin J.F., Swanson F.J., et al. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems // Adv. Ecol. Res. 1986. - V.15. - P. 133-302.

164. Heal O.W., Flanagan P.W., French D.D., McLean S.F Jr. Decomposition and accumulation of organic matter // Tundra ecosystems: a comparative analysis (Bliss L.C., Heal O.W., Moore J J., eds.). Cambridge: Cambridge University Press. - 1981. - P. 234260.

165. Heikkinen J.E.P., Elsakov V., Martikainen P.J. Carbon-Dioxide and Methane Dynamics and Annual Carbon Balance in Tundra Wetland in NE Europe, Russia // Global Biogeochemical Cycles, 2002, V. 16,4, pp. 1115-1115.

166. Hinzman L.D., Kane D.L., Gieck R.E., Everett K.R. Hydrologic and thermal properties of the active layer in the Alaskan Arctic // Cold Region Science and Technology. 1991. -V. 19,№2.-P. 95-110.

167. Hinzman L.D., Kane D.L. Potential response of an arctic watershed during a period of Global Warming.// J.Geophysical Research. 1992. - V. 97. - P. 2811-2820.

168. Hobbie S., Schimel J., Trumbore S., Randerson J.R. Controls over carbon storage and turnover in high-latitude soils // Global Change Biology. 2000. - 6 (Suppl. 1). - P. 196-210.

169. Hodkinson I.D., Coulson S.J., Webb N.R. Community assembly along proglacial chronosequences in the High Arctic vegetation and soil development in North-West Svalbard // Journal of Ecology. - 2003. - V. 91, № 4. - P. 651 - 663.

170. Hogg E.H., Lieffers V.J., Wein R. W. Potential carbon losses from peat profiles: effects of temperature, drought cycles, and fire. // Ecological Applications. 1992. - V. 2(3). - P. 298-306.

171. Hutchinson G.E. Concluding remarks. // Cold Spring Harbour Simp. Quant. Biol. -1958. V. 22.

172. Huxman Т.Е., Turnipseed A.A., Sparks J.P., Harley P.C., Monson R.K. Temperature as a control over ecosystem C02 fluxes in a high-elevation, subalpine forest. // Oecologia. -2003.-V. 134.-P. 537-546.

173. Hydra soil moisture probe user's manual. Version 1.2. Cahntilly, VA: Vitel, Inc., 1994. - 24 p.

174. Isaev A., Korovin G., Zamolodchikov D., Utkin A., Pryazhnikov A. Carbon stock and deposition in phytomass of the Russian forests // Water, Air and Soil Pollution. 1995. -V. 82.-P. 247-256.

175. Jarvis P.G., Leverenz J.W. Productivity of temperate, deciduous, and evergreen forests // Encyclopedia of Plant Physiology,Vol. 12B ( Lange O.L., Nobel P.S., Osmond C.B., Ziegler H., eds ). New York: Springer-Verlag. P. 233-280.

176. Jarvis P.G., Massheder J.M., Hale S.E., Moncrieff J.В., Rayment M. and Scott S.L.

177. Seasonal variation on carbon dioxide, water vapor and energy exchanges of a boreal black spruce forest // Journal of Geophysical Research. 1997. - V. 102. - P. 28953-28966.

178. Johnson L.C., Shaver G.R., GiblinA.E., Nadelhoffer K.J., Rastetter E.R, Laundre J.A., Murray G.L. Effects of drainage and temperature on carbon balance of tussock tundra microcosms // Oecologia. 1996. - V. 108. - P. 737-748.

179. Jones M.H., Fahnestock J.Т., Welker J.M. Early and Late Winter C02 Efflux from Arctic Tundra in the Kuparuk River Watershed, Alaska, USA // Arctic, Antarctic and Alpine Reseach. 1999. -V. 31, № 2. - P. 187-190.

180. Kelley J. J., Jr., Weaver D.F., Smith B.P. The Variation of carbon dioxid under the snow in the Arctic//Ecology.-1968.-V. 49.-P. 358-361.

181. Klene A.E., Nelson F.E., Shiklomanov N.I., Hinkel K.M. The N-Factor in natural Landscaper variability of air and soil-surface temperatures, Kuparuk river basin, Alaska, USA //Arctic, Antarctic and Alpine Research. - 2001. - V. 33, Iss 2. - P.140-148.

182. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Climate warming and the carbon cycle in the permafrost zone of the former Soviet Union // Permafrost and Periglacial Processes. 1993. - V. 4. - P. 149-163.

183. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Carbon sources and sinks in forest biomes of the former Soviet Union // Global Biogeochemical Cycles. 1993. - V. 7, № 2. - P. 291-304.

184. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Role of Russian forests in global carbon balance // Ambio. 1995. - V. 24, № 5. - P. 258-264.

185. Korner, С. Miglietta, F. Long term effects of naturally elevated C02 on Mediterranean grassland and forest trees // Oecologia. 1994. - V. 99, - P. 343-351.

186. Lafleur P.M. Growing season energy and C02 exchange at a subarctic boreal woodland // Journal of Geophysical Research. 1999. - V. 104. - P. 9571-9580.

187. Lafleur P.M., Griffis T.J., Rouse W.R. Interannual variability in Net ecosystem exchange at the Arctic treeline // Arctic, Antarctic and Alpine Research. 2001. - V. 33. -№2.-P. 149-157.

188. LashofD.A., Ahuja D.R. Relative contributions of greenhouse gas emissions to Global Warming // Nature. 1990. - V. 344: 529-531.

189. Leuning R., Kelliher F.M., De Ригу D.G.G., Schulze E.D. Leaf nitrogen, photosynthesis, conductance and transpiration: scaling from leaves to canopies // Plant, Cell and Environment.- 1995.-V. 18.-P. 1183-1200.

190. Lieth H. Modeling the primary productivity of the world.// Primary Productivity of the Biosphere (Ecological Studies. V. 14) ( Lieth H„ Whittaker R.H., eds ). - New York:Springer-Verlag, 1975. - P. 237-263.

191. Lindemann R.L. The trophic-dynamic aspect of ecology // Ecology. 1942. - V. 23, №4.-P. 399-418.

192. Lindsay W.L., Moreno E.C. Phosphate equilibria in soils // Soil Sci. Soc. Am. Proc. -1960. V. 24.-P. 177-182.

193. Lloyd J., Taylor J.A. On the temperature dependence of soil respiration // Functional ecology. 1994.-V. 8.-P. 315-323.

194. Lloyd C.R. The Measurement and Modeling of the Carbon-Dioxide exchange at a High Arctic Site in Svalbard // Global Change Biology. 2001. - V. 7. - 4. - P. 405-426.

195. Lloyd A.H., Rupp S., Fastie C.L., Starfield A.M. Patterms and dynamics of treeline advance on the Seward Peninsula, Alaska // Journal of Geophysical Research. 2003. -V.108 (D2). - P. 10129- 10144.

196. McFadden J.P., Chapin F.C., Hollinger D.Y. Subgrid-scale variability in the surface energy balance of arctic tundra // Journal of Geophysical Research. 1998. -V. 103 (D22). -P. 28947-28961.

197. Malhi Г., Nobre A.D., Grace J., Kruijt В., Pereira M.G.P., Culf A., Scott S. Carbon dioxide transfer over a Central Amazonian Rain-Forest // Journal of Geophysical Research. Atmospheres.-1998.-V. 103(D24).-P. 31593-31612.

198. Manabe S., Stouffer RJ. Century-scale effects of increased atmospheric C02 on the ocean-atmosphere system // Nature. 1993. - V. 364. - P. 215-218.

199. Melillo J.M, Callaghan T.V, Woodward F.I, Salati E., Sinha S.K. Effects on ecosystems // (Houghton JT, Jenkins GJ., Ephraums JJ., eds.) Climate Change: The IPCC Scientific assessment. Cambridge: Cambridge University press, 1990.

200. Melillo J.M., McGuire A.D., Kicklighter D.W., Moore В., Vorosmarty C.J., Schloss A.L. Global climate change and terrestrial net primary production // Nature. 1993. - V. 363.-P. 234-240.

201. McGuire A.D., Melillo J.M., Kicklighter D.W., Joyce L.A. Equilibrium Responses of Soil Carbon to Climate-Change Empirical and Process-Based Estimates // Journal of biogeography. -1999. - V. 22 (4-5). - P. 785-796.

202. McKane R.B, Rastetter EB, Shaver GR, Nadelhoffer KJ, Giblin AE, Laundre JA, Chapin III FS. Climatic effects on tundra carbon storage inferred from expe-rimental data and a model // Ecology. 1997. - V. 78. - P. 1170-1187.

203. Mitchell J.F.B., Senior C.A., Ingram W.J. CO2 and climate: a missing feedback? // Nature. 1989. - V.341. - P. 132-134.

204. Mitchell J.F.B., Manabe S., Tikioka Т., Meleshko V. Equilibrium climate change // Climate Change: The IPCC Scientific Assessment ( Houghton J.T., Jenkins G.J., Ephraums J.J., eds). Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - P. 131-172.

205. Miyata A., Leuning R., Denmead O.T., Kim J., Harazono Y. Carbon dioxide and methane fluxes from an intermittently flooded pady field // Agricultural and Forest Meteorology. 2000. - V. 2779. - P. 1-17.

206. Monsi M., Saeki T. Uber den Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung fur die Stoffproduction // Japanese Journal of Botany. 1953. - V. 14. - P. 2256.

207. Moorhead D.L., Reynolds J.F. Effects of climate change on decomposition in arctictussock tundra: a modeling synthesis // Arctic Alpine Res. 1993. - V. 25. - P. 403-412.

208. Moorhead D.L., Reynolds J.F. Modeling decomposition in arctic ecosystems in: Landscape function and disturbance in Arctic tundra. N-Y.: Springer-Verlag, 1996

209. Morison J, Agaard K, Steele M. Recent environmental changes in the Arctic: a review // Arctic. 2000. - V. 53. - № 4. - P. 359-371.

210. Myneni R.B, Keeling C.D, Tucker C.J, Asrar G., Nemani R.R. Increased plant growth in the northern high latitudes from 1981 to 1991 // Nature. 1997. - V. 386 - № 6626. - P. 698-701.

211. Nadelhoffer K.J, Giblin A.E, Shaver G.R, Laundre J.A. Effects of temperature and substrate quality on element mineralization in six arctic soils // Ecology. 1991. - V. 72. -P. 242-253.

212. Nelson F.E., Outcalt S.I. A computational method for prediction and regionalization of permafrost // Arctic and Alpine research. 1987. - V. 19, 3. - P. 279-288.

213. Nosko, P., G.M. Courtin. The Water Relations of Carex Stans in Wet Sedge-Moss Tundra at a High Arctic Oasis, Devon Island, Nwt, Canada // Arctic and Alpine research. -1995.-27(2).-P. 137-145.

214. Oberbauer S.F., Sionit N., Hastings S.J., Oechel W.C. Effects of CO2 enrichment and nutrition on growth photosynthesis and nutrient concentration of Alaskan tundra plant species // Canadian Journal of Botany. 1986. - V. 64. - P. 2993-2998.

215. Oberbauer S.F, Hastings S.J, Beyers J.L, Oechel W.C. Comparative effects of downslope water and nutrient movement on plant nutrition, photosysnthesis, and growth in Alaskan tundra // Holarctic Ecology. 1989. - V. 12. - P. 324-334.

216. Oechel W.C, Hastings S.J, Jenkins M, Riechers G, Grulke N, Vourlitis G. Recent change of arctic tundra ecosystems from a carbon sink to a source // Nature. 1993. - V. 361.-P. 520-523.

217. Oechel W.C., Vourlitis G.L. The effects of climate change on Arctic tundra ecosystems // Trends in Ecology and Evolution 1994. V. 9. - P. 324-329.

218. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J, Bochkarev S.A. Change in Arctic C02 flux over two decades: effects of climate change at Barrow, Alaska // Ecological Applications. -1995.-V. 5.-P. 846-855.

219. Oechel W.C, Vourlitis G.L. Climate change in Northern latitudes: alterations in ecosystem structure and function and effects on carbon sequestration. In: Global Change and terrestrial ecosystems // Ecol Studies. 1996. - V. 124. - P. 381-401.

220. Oechel W.C, Vourlitis G.L, Hastings S.J. Cold-season C02 emission from arctic soils // Global Biogeochemical Cycles. 1997.-V. 11, №2.- P. 163-172.

221. Oechel W.C., Vourlitis G.L., Hastings S.J., Hinzman L., Kane D. Acclimation of ecosystem C02 exchange in the Alaskan Arctic in response to decadal warming // Nature. -2000a.-V. 406.-P. 978-981.

222. Olson J.S., Watts T.A., Allison L.J. Carbon in live vegetation of major world ecosystems // Oak Ridge Nat. Lab., ORNL-5862, 1983. 164 p.

223. Osterkamp Т.Е., Romanovsky V.E. Freezing of the active layer on the coastal plain of the Alaskan Arctic // Permafrost and Periglacial Processes. 1997, - V. 8. - P. 23 - 44.

224. Osterkamp Т.Е., Romanovsky V.E. Evidence for warming and thawing of discontinious permafrost in Alaska // Permafrost and Periglacial Processes. 1999. - V. 10, № 1. - P. 317-337.

225. Parkinson C.L., Cavaliere D.J., Gloersen F., Zwally H.J. Arctic sea ice extents, areas, and trends, 1978-1996 // Journal of Geophysical Research. 1999. - V. 104 - C9. - P. 20837-20856.

226. Peterson K.M, Billings W.D. Tundra vegetational patterns and succession in relation to microtopography near Atkasook, Alaska // Arctic and Alpine Research. 1980. - 12(4). - P. 473-482.

227. Phelps A.R., Peterson К. M., Jeffries M.O. Methan efflux from high-latitude lakes during spring ice melt // J. of Geophysical Research. 1998. - V. 103. - D22. - P. 29029 -29036.

228. Racine С. H. Tundra fire effects on soils and three plant communities along a hill-slope gradient in the Seward Peninsula, Alaska // Arctic. 1981. - V. 34, 1. - P. 71-84.

229. Rannik U., Aubinet M., Kurbanmuradov O., Sabelfeld K.K, Магккапеп Т., Vesala T. Footprint analysis for measurements over a heterogeneous forest // Boundary-Layer Meteorology. 2000. - V. 97. - P. 137-166.

230. Rayment M.B, Jarvis P.G. Temporal and spatial variation of soil CO2 efflux in a

231. Canadian boreal forest // Soil Biology and Biochemistry. 2000. - V. 32. - P. 35-45.

232. Ricklefs R.E., Miller G.L. Ecology. 4-th edition. W.H. Freeman and Co., N.-Y. 2000. - 822 p.

233. Robinson S.D., Moore T.R. Carbon and Peat Accumulation over the Past 1200 Years in a Landscape with Discontinuous Permafrost, Northwestern Canada // Global Biogeochemical Cycles. 2001. - 13(2). - P. 591-601.

234. Romanovsky V.E., Osterkamp Т.Е. Thawing of the active layer on the coastal plain of the Alaskan Arctic // Permafrost and periglacial processes. 1997. - V. 8. - P. 1-22.

235. Ryan M.G. Effects of climate change on plant respiration // Ecological Applications. -1991.-V. 1.-P. 157-167.

236. Schultz A.M. The nutrient-recovery hypothesys for arctic microtine cycles. II. Ecosystem variables in relation to arctic microtine cycles // Grazing in terrestrial and marine environments. D.L. Crisp, ed. Blackwell, Oxford, 1964. - P. 57-68.

237. Seabacher M., Harriss R.C. A system for measuring methane fluxes from inland and coastal wetland environments // Journal of Environmental Quality. 1982. - V. 11. - P. 3437.

238. Seabacher D.I., Harriss R.C., Bartlett K.B. Methane emissions to the atmosphere through aquatic plants // Journal of Environmental Quality. 1985. - V. 14. - P. 40-46.

239. Sebacher D.I, Harriss R.C, Bartlett K.B, Sebacher S.M, Grise S.S. Atmospheric methane sources: Alaskan tundra bogs, an alpine fen and a subarctic boreal mursh, Tellus. -1986.-V. 38, ser.B/ P. 1-10.

240. Serebryanny L.R., Tishkov А.А. Quoternary environmental changes and ecosystems of the European Arctic // Global change and arctic terrestrial ecosystems (Ecological studies, V. 124) (Oechel W.C., ed). New York : Springer-Verlag, 1997. - P. 47-62.

241. Sharratt BS. Growing season trends in in the Alaskan climate record // Arctic. 1992. -V. 45.-P. 124-127.

242. Shaver G.R., Billings W.D., Chapin F.S. Ill, Giblin A.E., Nadelhofer K.J., Oechel W.C., Rastetter E.B. Global Change and carbon balance of Arctic ecosystems // Bioscience. 1992.-V. 42.-P. 433-441

243. Shaw R.H., Zhang X.J. Evidence of pressure-forced flow in forest // Boundary-Layer Meteorology. 1992. V. 58. - P. 273-288.

244. Shurpali N.J., Verma S.B., Kim J., Arkebauer T.J. Carbon-dioxide exchange in a peatland ecosystem // Journal of Geophysical Research Atmospheres. 1995. - V. 100 - D7. -P. 14319-14326.

245. Silvola J. Carbon dioxide dynamics in mires reclaimed for forestry in eastern Finland // Annales Botanici Fennici. 1986. - V. 23. - P. 59-67.

246. Soegaard H., Nordstroem C. Carbon dioxide exchange in a high-arctic fen estimated by eddy covariance measurements and modelling // Global Change Biology. 1999. - V. 5.-P. 547-562.

247. Sommerfeld R.A., Massman W.J., Musselman R.C., Mosier A.R. Diffusional flux of CO2 through snow: spatial and temporal variability among alpine-subalpine sites I I Global Biogeochemical Cycles. 1996. - V. 10. - P. 473-482.

248. Sommerkorn M. Patterns and controls of C02 fluxes in wet tundra types of the Taymir Peninsula, Siberia the contribution of soils and mosses // Berichte zur Polarforshung. Reports on Polar Research. - 1998. - V. 228. - 219 p.

249. Sturm M, Racine С., Tape K. Climate change: Increasing shrub abundance in the Arctic // Nature. 2001. - V. 114. - P. 546-547.

250. Svensson BH, Rosswall Т. In situ methane production from acid peat in plant communities with different moisture regimes in a subarctic mire // Oikos. 1984. - V. 43. -P. 341-350.

251. Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. 1935.- V. 16. No. 3.- P. 284 -307.

252. Tian H., Melillo J.M., Kicklighter D.W. Effect of interannual climate variability on carbon storage in Amazonian ecosystems // Nature. -1998. V. 396. - P. 664-667.

253. Tieszen L.L. The seasonal course of aboveground production and phlorophyll distribution in a wet arctic tundra at Barrow, Alaska // Arctic and Alpine Research. 1973. -V. 4.-P. 307-324.

254. Tissue D.T., Oechel W.C. Response of Eriophorum vaginatum to elevated C02 and temperature in the Alaskan tussock tundra // Ecology. 1987. - V. 68. - P. 401-410.

255. Tundra ecosystems: a comparative analysis (Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J., eds.).- Cambridge: Cambridge University Press, 1981. 813 p.

256. Tyler G. Distribution and turnover of organic matter and minerals a shore meadow ecosystem // Studies in the ecology of Baltic sea-shore meadows. IV. Oikos. 1971. - V. 22. - No. 3.

257. Vourlitis G.L., Oechel W.C., Hastings S.J., Jenkins M.A. A system for measuring in situ C02 and CH4 flux in unmanaged ecosystems: an arctic example // Functional Ecology.- 1993.-V.7.-P. 369-379.

258. Vourlitis G.L, Oechel W.C. Hastings S.J., Jenkins M.A. The effect of soil moisture and thaw depth on CH4 flux from wet coastal tundra ecosystems on the North slope of Alaska // Chemosphere. 1994. -V. 28. - R1-R3.

259. Vourlitis G.L, Oechel W.C. The role of northern ecosystems in the global methane budget // Global change and arctic terrestrial ecosystems (Ecological studies, 124). (Oechel W.C., ed.). New York : Springer-Verlag, New-York Inc. - 1997. - P. 266-289.

260. Vourlitis G.L., Oechel W.C. Landscape-scale C02, H20 vapour and energy flux of moist-wet coastal tundra ecosystems over two growing seasons // Journal of Ecology. -1997.-V. 85.-P. 575 590.

261. Waelbroeck C. Climate-soil processes in the presence of permafrost: a systems modeling approach // Ecological Modeling. 1993. - V. 69. - P. 185-225.

262. Walker D.A. Hierarchical subdivision of Arctic tundra based on vegetation response to climate, parent material and topography // Global change Biol. 2000. - V. 6. (suppl.l), 9.-P. 9-34.

263. Wang Y.P., Polglase P.J. Carbon balance in the tundra, boreal forest and humid tropical forest during Climate Change -Scaling - Up from leaf physiology and soil carbon dynamics // Plant Cell and Environment. - 1995. - V. 18. - No. 10. - P. 1226-1244.

264. Washburn A.L. Classification of patterned ground and review of suggested origin // Journal of Geological Society.- 1956. -V. 67.- P. 823-866.

265. Washburn A.L. The world of cold. Geocryological studies. Moscow: Progress. -1988.-382 p.

266. Webb E.K., Pearman G.I. Leuning R. Corrections of flux measurements for density effects due to heat and water vapour transfer // Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society. 1980. - V. 106. - P. 85-100.

267. Whalen S.C., Reeburph W.C. Consumption of atmospheric methane by tundra soils // Nature. 1990. - V. 346. - P. 160-162.

268. Wielgolaski F.E., Bliss L.C., Svoboda .J, Doyle G. Primary production of tundra // Tundra ecosystems: a comparative analysis (Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J., eds.). -Cambridge: Cambridge University Press, 1981. P. 187-225.

269. Williams M., Eugster W, Rastetter E.B., McFadden J.P. and Chapin III F.S. The controls on net ecosystem productivity along an Arctic transect: a model comparison with flux measurements // Global Change Biology. 2000. - V. 6 (Suppl. 1). - P. 116-126.

270. Willmott C.J., Matsuura K. Terrestrial air temperature and precipitation: monthly and annual time series (1950-99), v. 1.02 Global climate resource pages, 2001. -http://climate.geog.udel.edu/~climate.

271. Xuhui E., Xinzhang H. Forest-air fluxes of carbon, water and-energy over non-flat terrain // Boundary-Layer Meteorology. 2002. - V. 130. - P. 277-301.

272. Zamolodchikov D.G., Karelin D.V., Ivaschenko A.I. Sensitivity of tundra carbon balance to ambient temperature // Water, Air and Soil Pollution. 2000. - V. 119. - P. 157169.

273. Zamolodchikov D.G., Karelin D. V. An Empirical Model of Carbon Fluxes in Russian Tundra // Global Change Biology. 2001. - V. 7. - № 2. - P. 147-162.

274. Zamolodchikov D.G., Lopes de Gerenu V.O., Karelin D.V., Ivaschenko A.I., Chestnykh О. V. Carbon emission by the southern tundra during cold seasons // Doclady Biological Sciences. 2000. - V. 372. - P. 312-314.

275. Zamolodchikov D.G., Karelin D.V. An empirical model of carbon fluxes in Russian tundra // Global Change Biology. 2001. - V. 7. - P. 147-162.

276. Zamolodchikov D.G., Karelin D.V. Arctic hot and C02 springs: natural model of impact of climate change on terrestrial ecosystems // Memories of National Institute of Polar Research. Special Issue. 2001. - № 54. - P. 437-443.

277. Zamolodchikov D.G., Karelin D.V, Ivaschenko A.I., Oechel W.C., Hastings S.J. C02 flux measurements in Russian Far East tundra using eddy covariance and closed chamber techniques // Tellus. 2003a. - 55B. - P. 879-892.

278. Research and new Information. Zurich: IPA. - 2003b. - P. 189-190.

279. Zimov S.A., Semiletov LP., Davidov S.P., Voropaev Y.V., Prosiannikov S.F., Chapin M.C., Chapin III F.C. Siberian C02 efflux in winter as a C02 source and cause of seasonality in atmospheric C02// Climatic Change. 1996. - V. 33. - P. 111-120.

280. Zimov S.A., Davidov S.P., Zimova G.M., Davidova A.I., Chapin III F.S., Chapin M. С. and Reynolds J.F. Contribution of disturbance to increasing seasonal amplitude of atmospheric C02 // Science. 1999. - V. 284. - P. 1973-1976.

Информация о работе

Карелин, Дмитрий Витальевич
доктора биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Функционирование криогенных экосистем Северной Евразии и Аляски - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы