Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Функциональные изменения в звеньях биологического круговорота в лесных экосистемах после удобрения и рубок ухода

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Функциональные изменения в звеньях биологического круговорота в лесных экосистемах после удобрения и рубок ухода"

На правах рукописи

Люлькович Инесса Николаевна

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ЗВЕНЬЯХ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ПОСЛЕ УДОБРЕНИЯ И РУБОК УХОДА

06.03.03 - Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2005

Работа выполнена в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им.С.М.Кирова

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Мельников Евгений Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

кандидат биологических наук Фролов Юрнй Александрович доктор биологических наук Капелькина Людмила Павловна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 12 января 2006 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 216.017.01 при ФГУ «Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства» (Институтский пр. 21, зал Ученого совета ком. 310).

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим присылать по адресу:

194021, Санкт-Петербург, Институтский пр., 21.

Факс: 8-812-552-80-42

E-mail: SPBFRIin@NM10043.spb.edu

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан 7 декабря 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета, д.с.-х. н^, профессор

у/ Константинов В.К.

№06-Ш4ШУ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Уход за лесом является одним из условий рационального лесопользования - составляющей концепции устойчивого развития биосферы. Удобрение лесов и рубки ухода направлены на ускоренное получение качественной деловой древесины, а также интенсивное промежуточное и побочное пользование. Более того, в условиях современного изменения климата, одной из причин которого признано повышение концентрации углекислого газа в атмосфере, уход за лесом может быть дополнительным способом связывания С02 в надземной и подземной фитомассе. Многолетние наблюдения за биологическими процессами в лесных экосистемах после внесения удобрения и разреживаний позволят оптимизировать уход за лесом, спрогнозировать и свести к минимуму негативное влияние антропогенного фактора на окружающую среду.

Объекты исследования. Стационарные опытные объекты -чистые еловые и смешанные лиственно-еловые насаждения с длительными сроками давности ухода.

Предмет исследования. Обменные процессы в системе взаимосвязанных блоков: фитомасса-почва после рубок ухода, удобрения и комплексного ухода.

Цель работы. Обобщение и анализ тридцатилетних наблюдений за реакцией чистых и смешанных насаждений на рубки ухода, удобрения и комплексный уход с учетом климатического экологического фактора.

В рамках поставленной цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Оценка влияния разных способов ухода на отдельные химические характеристики и биологическую активность почв в условиях изменения погодных условий.

2. Определение запаса мертвого надземного органического вещества (лесная подстилка и отпад), как показателя интенсивности биологического круговорота через тридцать лет после ухода.

3. Анализ фракционного состава подстилки удобренных вариантов.

4. Сравнение микробиологического состава лесной подстилки.

5. Оценка влияния разных способов ухода на процессы продуцирования фитомассы методом сравнения таксационных характеристик древостоя с учетом динамики погодных условий.

Личный вклад автора. Автор провел лично следующие полевые и камеральные исследования в рамках данной темы за период

с 2000 по 2005 гг.:

1) сбор и анализ данных по запасам и фракционному составу подстилки;

2) сбор и анализ данных по химическому составу почвы;

3) сбор и анализ данных по интенсивности разложения целлюлозы;

4) сбор и анализ данных по микробиологическому составу почвы и подстилки.

Также автор участвовал в таксации пробных площадей и камеральной обработке новых и имеющихся таксационных данных.

Достоверность полученных результатов подтверждена лабораторными и полевыми исследованиями с использованием научно-обоснованных методик и последующей обработкой полученных результатов приемами описательной статистики, дисперсионного и регрессионного анализа.

Научная новизна. Представленная работа является продолжением исследований, начатых сотрудниками СПбНИИЛХ и СПбГЛТА в целях изучения влияния комплексного ухода за лесом на отдельные процессы обмена веществом и энергией в системе растение-почва. В работе рассмотрены следующие вопросы, которые ранее не освещались или остаются открытыми:

1. Динамика развития лесного фитоценоза за двадцать-тридцать лет с момента проведения лесохозяйственных мероприятий, что позволяет подтвердить или опровергнуть предположения, выдвинутые в прошлых исследованиях и сделать новые выводы.

2. Динамика запасов подстилки в чеченис вегетационного периода на объектах лесохозяйственных мероприятий в условиях Северо-Запада.

3. Фракционный и микробиологический анализ лесной подстилки на этапе последействия ухода за лесом в условиях Северо-Запада.

4. Закономерности динамики роста и продуктивности древостоев после удобрения, рубок ухода и комплексного ухода под влиянием погодных условий за длительный период наблюдений.

Теоретическая и практическая значимость работы включает лесохозяйственный и экологический аспекты. В первом случае результаты работы помогут сделать прогноз реальной экономической выгоды в возрасте главной рубки от применения удобрения и разреживаний и способствуют оптимизации ухода за лесом. Во втором случае многолетние наблюдения за влиянием антропогенного фактора на процессы биологического круговорота пополняют знания об углеродном балансе биосферы, являясь тем самым частью фундаментальных исследований. Результаты работы позволяют предсказать возможны^ пути связывания углекислого газа в ! ' "<•■••' - 1 •к» Ь

надземной и подземной фитомассе конкретной лесоклиматической зоны и спрогнозировать интенсивность, направление и продолжительность реакции лесной экосистемы на антропогенное воздействие.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы изложены в отчетах по научно-исследовательским проектам, выполняемым кафедрой лесоводства Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии: «Основные закономерности, динамика и меры регулирования восстановительных процессов в нарушенных хозяйственным воздействием лесных фитоценозах Северо-Запада России», «Лесоводственно-экологическая оценка структурных и функциональных изменений в нарушенных хозяйственным воздействием лесных экосистемах Северо-Запада России», «Совершенствование мер хозяйственного воздействия на лесные экосистемы в целях повышения устойчивости и биоразнообразия лесов Северо-Запада Российской Федерации».

По теме диссертации автором в 2000-2005 гг. опубликовано 2 статьи в отечественных изданиях и 2 тезисов докладов в рамках Всероссийских конференций: «VII Докучаевские молодежные чтения», г. Санкт-Петербург, 2004 г., «Лес-2005», г. Брянск, 2005 г.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности последействия удобрения и рубок ухода на «нисходящую» ветвь биологического круговорота в лесных экосистемах: целлюлозоразрушающую способность почвы, запасы и фракционный состав подстилки, микробиологический состав ферментативно-гумусированного слоя подстилки, некоторые химические составляющие верхнего слоя почвы и ферментативно-гумусированного слоя подстилки.

2. Закономерности последействия удобрения и рубок ухода на «восходящую» ветвь биологического круговорота в лесных экосистемах: общую производительность, продуктивность и запас древостоев, среднепериодический текущий прирост, дополнительный прирост.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, заключения и списка использованной литературы, включающего 154 наименования, из них 31 на иностранных языках. Общий объем работы - 136 машинописных страниц, включая 17 таблиц и 19 рисунков. В раздел «Приложения» включено 17 приложений.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Фундаментальным свойством любой экосистемы является гармоничное взаимодействие биотического, биокосного и косного компонентов биосферы как в самой экосистеме, так и за ее пределами. Совокупность этих блоков и обменных процессов различной длительности, их связывающих, составляют биологический круговорот - основу функционирования всей биосферы. В общем виде биологический круговорот в лесном фитоценозе может быть представлен системой взаимосвязанных блоков: атмосфера -фитомасса - подстилка - почва - атмосфера. Их взаимодействие в лесных экосистемах осуществляется путем обменных процессов, к которым относятся продуцирование органического вещества фитомассы в процессе фотосинтеза, его отмирание и разложение с освобождением и возвратом химических веществ в атмосферу и почву. В диссертационной работе автор ссылается на следующих исследователей биологического круговорота: Базилевич Н.И., Родин JI.E.; Богатырев Л.Г.; Ведрова Э.Ф.; Дылис Н.В.; Казимиров Н.И.; Карпачевский JI.O.; Смольянинов И.И.; Снакин В.В.; Титлянова A.A., Тесаржова М. и др.

Удобрение и рубки ухода - это антропогенные факторы, которые вносят прямые и косвенные изменения в процессы биологического круговорота. Удобрения изменяют химический состав почвы и фитомассы и стимулируют обменные процессы в лесной экосистеме, ускоряя сукцессию. Рубки ухода, оказывают серьезное стрессовое воздействие, поскольку сразу резко изменяют пространственную структуру и гидротермический режим под пологом насаждения. Удобрение разреженных древостоев смягчает фактор стресса на лесные экосистемы и предотвращает глубокие изменения обменных процессов, способствует восстановлению подвижного равновесия. Являясь дополнительным легким источником азота для растений и микроорганизмов, удобрение стимулирует восстановление надземной и подземной фитомассы и регулирует соотношение кроновой фитомассы и стволовой древесины. В диссертационной работе автор ссылается на следующих исследователей действия удобрений и рубок ухода: Банева H.A.; Давыдов A.B.; Мельников Е.С.; Молчанов A.A.; Паавилайнен Э.; Победов B.C.; Сенпов С.Н.; Синькевич С.М.; Шумаков B.C., Федорова ЕЛ.; Âgren G.I.; Berg В.; Schroetter Р.; Viro P.J и др.

ГЛАВА 2. ПРОГРАММА, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты исследований - постоянные пробные площади, заложенные в 1973-1987 годах сотрудниками лаборатории лесоводства СПбНИИЛХ под руководством проф. С.Н.Сеннова и пробные площади, заложенные в 1929-1932 годах по методике и под руководством проф. В.В.Гумана (табл.1).

В качестве удобрений на пробных площадях (ГШ) серий 1,11, 13 вносили гранулированную мочевину в дозе 150 кг/га за один прием, на ПП серии 16 - нитроаммофос в дозе 100 кг/га азота и 100 кг/га Р205.

В работе использованы стандартные методики полевых и лабораторных исследований. Отбор образцов подстилки произведен по методике предложенной Карпачевским, Ворониным и др. [1].

Целлюлозоразрушающую способность почвы определяли методом целлюлозных стандартов в семикратной повторности. Таксационные показатели определяли стандартными методами, принятыми в таксации. Содержание подвижного азота определяли по ГОСТ 26483-85 - ГОСТ 26490-85 из смешанного образца, общий углерод - методом сжигания, общий азот - методом Кьельдаля. Количество аммонификаторов, нитрификаторов, лигнинразрушающих грибов учитывали путем посева на питательные среды (соответственно мясо-пептонный агар, крахмально-аммиачный агар, 0,01% раствор гидролизного лигнина в среде Чапека-Докса).

Результаты исследований статистически обработаны с использованием приложения MS Excel, пакета прикладных программ Statistika.

I .Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах/Карпачевский И.О., Воронин А.Д., Дмитриев Е.А и др. -М.:Изд-во МГУ, 1984. 160 с.

Таблица 1

Краткая характеристика постоянных пробных площадей

№ 1ТП Вариант опыта Год закладки Состав древостоя при закладке НП Класс бонит. Наименование почвы

При последней таксации Тип леса

1-А Контроль 1929 5Б 4Е10с+С 7БШЗЕ„0+Ос+ С 1 Бкис. модермул. слабо-среднеподзол. супесч. и легкосуглин. на морен, валун, суглинке

1-А' Двукратное удобрение (1977,1982 гг.) 1976 6БЗЕ1С 6Бц93Ецо1С I Бкис.

11-1 Контроль 1973 9Е1Б 8Е672Б Г Екис модергум. слабоподзол. супесч. на морен, суглинке

11-2 Трехкратная рубка (1973,1983,1993 гг.) 1973 9Е1Б 7Е67ЗБ I' Екис

И-3 Трехратная рубка+двукратное удобрение (1973,1983 (1986), 1993 гг.) 1973 9Е1Б 9Е671Б Г Екис

13-1 Контроль 1976 8Б2Е 7Б6зЗЕ58 Г Бкис. модергум. слабоподзол. супесч. на морен, валун, суглинке

13-27 Двукратное удобрение (1977,1982 гг.) 1976 8Б2Е 7БыЗЕ58 Г Бкис.

13-3 Двухприемный комплексный уход (1977,1982 гг.) 1976 8Б2Е+С 10Е58+С Г Бкис.

13-4 Двухприемное удаление лиственных (1976, 1986 гг.) 1976 2Ш 10Е58 Г Бкис.

16-1 Контроль 1986 8Б2Е+С 8Б2Е55+С Г Бкис. модергум. слабоподзол. супесч. на морен, валун, суглинке

16-2 Одноприемное удаление лиственных (1986 г.) 1986 9Б1Е ед. С 10Е55+С Г Бкис.

16-3 Одноприемный комплексный уход (1986 г.) 1986 9Б1Е ед. С ЮЕ55+С Г Бкис.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ПОЧВЕННЫХ ПРОЦЕССОВ НА ОБЪЕКТАХ УХОДА ЗА ЛЕСОМ

Через тридцать лет после удобрения неразреженных лиственно-еловых насаждений отношение С:И в слое почвы 0-10 см и в ферментативно-гумусированном слое подстилки меньше, чем на контроле (табл. 2). Интенсивность разложения целлюлозы больше, чем на контроле в течение периода наблюдений на 3-154% (рис. 1). В спелйм удобренном насаждении (ГШ 1А') на фоне активизации процессов деструкции накапливаются более высокие по сравнению с контролем запасы подстилки.

Таблица 2

Показатели нисходящей ветви биологического круговорота

С:КГ, абсол. величина Воздушно-сухая

пп почва слой подстилки масса подстилки, №

га т/га Ь

1А 15,8 23,5 15,13 0,54

1А' 14,5 19,8 20,69 0,87

11-1 12,7 21,7 24,01 0,96

11-2 15,1 18,6 24,00 1,09

11-3 13,5 20,5 24,57 1,08

13-1 13,8 21,5 16,73 1,03

13-2 10,8 18,2 15,70 1,13

13-3 12,6 20,0 14,34 0,79

13-4 12,6 21,8 13,19 0,74

16-1 12,2 21,3 16,33 0,91

16-2 15,4 21,0 16,20 0,49

16-3 15,1 21,7 13,76 0,39

Повышается значение среднего за вегетационный период

РН

подстилочно-опадного коэффициента (—), что свидетельствует о

>£/

преимущественном накоплении ферментативно-гумусированного слоя (ЁН), богатого трудноразлагаемым лигнином (табл.2).

Интенсивный отпад доминирующей березы в удобренном варианте серии 1 и улучшение условий роста ели сопровождается повышением в составе опада доли хвои (на 3,7%), шишек (на 3,0%), ветвей (на 2,0%) травянистой растительности (на 2,1%).

В удобренном насаждении меньшего класса возраста (серия 13) процессы биологического круговорота протекают более активно. Запасы подстилки меньше, чем на контроле, а значения подстилочно-опадного коэффициентаГмало отличаются от контроля.

Серия 1

■ 1 л

ПА'

1986 1987 1988 1989 1995 1996 2001 2002 2003 Календарные годы

160 140 120 100 80 60 40 20 0

Серия 11

1986 1987 1988 1989 1995 19% 2001 2002 2003 Календарные голы

Серия 13

Серия 16

350

«

X X 300

* о ВС 250

i о. 3 а. t- 200

л X

S о ■л 150

X л 6 100

s

х V 50

Ё

s 0

1986 1987 1988 1989 1995 1996 2001 2002 2003 Календарные голы

140

Хр

120

Í

■ 13 1 1 100

□ 132 о е; 5 80

а 13.3 Я о. о 60

■ 134 £ * S 40

i £ 20

X 0

■ 16 1 , ; □ 162 §16 3

1986 1987 1988 1989 1995 1996 2001 2002 2003 Каленпар ные i оды

Рис. 1. Интенсивность разложения целлюлозы на границе горизонтов АО и Al

В обойх лиственно-еловых удобренных насаждениях запасы подстилки снижаются от весны к осени, наблюдается ее повышенное влагосодержание.

Через двадцать-тридцать лет после рубок ухода в лиственно-еловых насаждениях повышается доля участия хвойного опада, более устойчивого к разложению. Соотношение С:М в подстилке опытных и контрольных лиственно-еловых насаждений практически одинаково. Соотношение в слое почвы 0-10 см после одноприемного

удаления лиственных на ПП 16-2 (80% запаса) увеличивается на 26% по сравнению с контролем. Рубки ухода той же интенсивности, но в два приема (ПП 13-4) способствует более рациональному, с меньшими потерями на испарение и вымывание, использованию почвенного азота, пул которого пополняется при постепенном разложении корней вырубленных деревьев. Как следствие, соотношение С:Ы в почве ПП 13-4 через тридцать лет на 8% меньше, чем на контроле.

Интенсивность разложения в разреженных лиственно-еловых насаждениях снижается и даже через тридцать лет не восстанавливается до уровня контроля. В лиственно-еловом насаждении с одноприемным удалением лиственных запас подстилки в среднем за вегетационный период практически равен контролю и составляет 16,2т/га. На объекте с двукратной рубкой (ПП 13-4) запасы подстилки на 21% меньше, чем на контроле. В разреженных пробных площадях обеих серий подстилочно-опадный коэффициент меньше, чем на контроле, что является признаком сбалансированности восходящей и нисходящей ветвей биологического круговорота. После рубок ухода в чистых ельниках интенсивность деструкции снижается, но по мере наращивания фитомассы насаждения приближается к значениям на контроле, запасы подстилки мало отличаются от контроля.

Удобрения, вносимые в разреженные насаждения, помогают экосистеме в кратчайшие сроки восстановить равновесие. Соотношение С^ в подстилке опытных вариантов лиственно-еловых насаждений через тридцать лет практически не отличается от контроля. В лиственно-еловом насаждении с двухприемным комплексным уходом весь период исследований наблюдается повышенная (на 20-206%) целлюлозоразрушающая способность по сравнению с контролем при меньшем соотношении С:Ы (табл.2, рис.1). В результате разового внесения нитроаммофоса (ПП 16-3) в однократно разреженное насаждение существенной разницы с контролем в интенсивности разложения к концу опыта не обнаружено, а соотношение С:Ы в почве возрастает на 19%. Запасы

подстилки в опытных лиственно-еловых насаждениях после комплексного ухода на 14-15% меньше, чем на контроле. Значения подстилочно-опадного коэффициента также снижаются.

Через тридцать лет после комплексного ухода в чистом ельнике отношение С^ по сравнению с контролем больше в почве и меньше в слое подстилки ИН (табл.2). Интенсивность разложения в течение периода наблюдений преимущественно ниже, чем на контроле, за исключением отдельных лет с избыточным и недостаточным количеством осадков. Запасы подстилки через тридцать лет после ухода мало отличаются от контроля.

На всех объектах комплексного ухода, как и в разреженных насаждениях, запасы подстилки снижаются к середине лета и увеличиваются в конце вегетационного периода после листо(хвое)пада.

Значимые различия в численности микроорганизмов к концу периода наблюдений на всех опытных объектах отсутствуют. В удобренном лиственно-еловом насаждении серии 1 в два раза снижается разнообразие аммонификаторов, разнообразие нитрификаторов повышается в 2,5 раза с преобладанием 1-2 морфокультуральных типов. Количество морфокультуральных типов лигнинразрушающих грибов равно контролю, но изменяется их качественный состав: снижается доля участия грибов рода РешсШиш. В целом, активность использования лигнина как источника питания подавляется в условиях повышенной концентрации азота в ферментативно-гумусированном слое подстилки. Последействие комплексного ухода, как и разреживаний на микрофлору лиственно-еловых насаждений проявляется в снижении разнообразия аммонификаторов и нитрификаторов и повышении разнообразия лигнинразрушающих грибов. Наблюдается тенденция к снижению численности всех групп микроорганизмов.

На целлюлозоразрушающую способность почвы в большей степени оказывают влияние микроклиматические особенности под пологом насаждения. Тесной корреляционной связи с показателями тепла и влаги, зафиксированными метеостанцией для определенного района, не выявлено. Прослеживается слабая линейная зависимость интенсивности разложения на удобренных вариантах от суммы осадков за вегетационный период (коэффициенты корреляции 0,62 и 0,58 соответственно для ПП 1А' и ПП 13-2 с достоверностью ниже 95%).

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ УХОДА ЗА ЛЕСОМ НА РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ НАСАЖДЕНИЙ

Поглощение дополнительного азота сопровождается вовлечением других химических элементов в физиологические процессы, что обостряет конкуренцию в экосистеме. Ель уступает березе по скорости обменных процессов, реакция ее на уход менее быстрая, чем у березы, но более интенсивная и продолжительная. В спелых лиственно-еловых древостоях удобрения ускоряют сукцессию. В первое десятилетие после внесения удобрений существенно возрастает среднепериодический текущий прирост (СТП) березы, но уже в следующем десятилетии его рост относительно контроля замедляется (табл. 3). Увеличивается запас и доля участия ели в общем составе, повышается отпад березы. Дополнительные ресурсы азота в березовом ярусе перераспределяются среди конкурентоспособных деревьев средних и высоких ступеней толщины.

В удобренном древостое серии 13 меньшего класса возраста положение лиственной породы более устойчивое. Повышается конкурентоспособность елового тонкомера, что приводит к уменьшению среднего диаметра в конце периода наблюдений по сравнению с контрольным насаждением на одну ступень. В результате обострения межвидовой конкуренции на удобренных вариантах лиственно-еловых насаждений доля отпада в общей производительности увеличивается по сравнению с контролем на 13 и 1,7% соответственно на ПП 1А', 13-2.

Таблица 3

Динамика среднепериодического текущего прироста на пробных

-------—____________е.---------------------..3/_____

Десятилетия после ухода 1А 1А' 11-1 11-2 11-3 13-1 13-2 13-3 13-4 16-1 16-2 16-3

Ель

1 1,7 1,6 13,8 7,8 12,9 3,6 4,0 5,7 4,4 2,5 8,6 8,2

2 2,2 3,8 13,7 16,9 19,3 3,4 4,2 10,3 8,8 7,0 14,7 12,0

3 2,5 2,6 3,1 6,4 9,4 5 а 4,4 9,7 12,8

Береза

1 3,5 6,2 10,0 11,1 9,3 8,5 5,2

2 5,9 2,6 5,0 6,1 4,7

3 3,6 3,9 5,5 3,9

Удаление лиственных пород снижает межвидовую конкуренцию Внутренние механизмы экосистемы направлены на скорейшее восстановление подвижного равновесия. Продуктивность

ели повышается к концу наблюдений по сравнению с контролем на 108 и 119% соответственно на ПП 13-4 и 16-2, снижается коэффициент вариации и асимметричность распределения ели по ступеням толщины. Средний диаметр ее в древостое, где лиственные удалялись в два приема, увеличился на три ступени толщины. При одноприемном удалении - на две ступени, но здесь рубка проводилась на 10 лет позднее. СТП ели по запасу в обоих разреженных насаждениях постепенно увеличивается с первого десятилетия после ухода и по результатам последней таксации составляет на ПП 13-4 12,8 м3/га в год, на ПП 16-2 - 14,7 м3/га в год (табл.3).

После комплексного ухода дополнительные источники питания стимулируют рост оставленной ели. Продуктивность ее в опытном лиственно-еловом древостое с двукратным комплексным уходом через тридцать лет после ухода увеличилась по сравнению с продуктивностью на контроле на 78%, в древостое с одним приемом комплексного ухода через двадцать лет после ухода - на 106%. Средний диаметр ели на обеих пробных площадях увеличился на две ступени. Опад на ПП 16-3 ели уменьшился за период наблюдений по сравнению с контролем в 2 раза, на ПП 13-3 практически равен контролю.

Внесение удобрений в разреженное еловое насаждение (ПП 113) существенно повышает конкурентоспособность мезотрофной ели. Продуктивность ели на объекте комплексного ухода к кбнцу наблюдений увеличилась по отношению к контролю на 56%, в то время как в разреженном насаждении лишь на 17%. Доля отпада ели в ее производительности снижается на 15%. Средний диаметр мало отличается от контроля. Деревья с диаметром выше среднего быстрее переходят в более высокие paran.

СТП в первые двадцать лет после комплексного ухода повышается на всех пробных площадях, затем начинает снижаться (табл.3).

Динамика СТП на пробных площадях описывается полиномами различной степени с высоким уровнем достоверности (Рис.2). Колебания СТП обусловлены в значительной степени цикличностью погодных условий и внутренней динамикой экосистем. В удобренных лиственно-еловых древостоях преимущественно снижается амплитуда колебаний СТП и ели и березы по пятилетиям. Через пять лет после второго приема разреживания и комплексного ухода в лиственно-еловых древостоях (ПП 13-3,13-4) СТП начинает

£

с н о

Серия 1. Ель

Серия 1. Береза

1979 1984 1989 1994 1999 2004 Годы таксаций

Серия 13. Ель . Серия 13. Береза

Годы таксаций

Годы таксации

Рис. 2. Динамика среднепериодического текущего прироста на пробных площадях серий 1 и 13

существенно повышаться, смещается его фаза колебаний относительно контроля. Рубки ухода в ельниках увеличивают фазу колебаний СТП и снижают их амплитуду. После третьего приема рубки происходит смещение фазы колебаний. После комплексного ухода в ельниках (ПП 11-3) снижается амплитуда колебаний СТП (Рис. 3).

Рис. 3. Динамика среднепериодического текущего прироста ели на пробных площадях серии 11

На СТП оказывает влияние режим погоды исследуемого и предыдущего межтаксационных периодов. На действие климатического фактора накладываются процессы внутренней динамики экосистемы и другие экологические факторы. В контрольных древостоях наблюдается достоверная линейная связь СТП со среднегодовой температурой воздуха и почвы текущего межтаксационного периода. В удобренных древостоях повышается устойчивость СТП ели к погодным экстремумам. Зависимость СТП березы от погодных условий в большей степени определяется среднегодовой суммой осадков. В разреженных лиственно-еловых древостоях приоритетное влияние на среднепериодический текущий прирост ели оказывает среднегодовая температура воздуха и почвы текущего и предыдущего пятилетия и среднегодовое количество зимних осадков за предыдущее пятилетие. В чистых разреженных ельниках достоверной линейной связи с метеорологическими показателями не выявлено.

30

(И-1)11Л2=1 (11-3)Ял2=1 (11-2)Ял2=0 99

1978 1983 1987 1993 1997 2004

-5

Календарные годы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Удобрение активирует процессы деструкции органического вещества на границе подстилка - гумусо-аккумулятивный горизонт почвы в неразреженных лиственно-еловых насаждениях и обостряет межвидовую конкуренцию. В спелых насаждениях удобрение ускоряет сукцессию: в первые десять лет после ухода дополнительный азот реализуется преимущественно фотосинтетическим аппаратом и стволовой древесиной березового яруса, в следующие десятилетия усиливается отпад березы, увеличивается запас и доля участия ели в общем составе. Равновесие среди групп микроорганизмов достигается уменыпепием разнообразия аммонификаторов с тенденцией к повышению их численности и увеличением разнообразия нитрификаторов при одинаковой с контролем численности. Повышенная концентрация азота в подстилке подавляет активность лигнинразрушающих грибов, что способствует накоплению ее ферментативно-гумусированного слоя и увеличению общего запаса. В средневозрастных лиственно-еловых насаждениях положение березы устойчивое, повышается конкурентоспособность елового тонкомера, обменные процессы в системе почва-растение протекают более активно, дополнительный азот иммобилизуется преимущественно в почве, общие запасы подстилки незначительно снижаются.

2. Интенсивные рубки нарушают пространственную структуру лесной экосистемы, состав растительных остатков и гидротермический режим под пологом. Восстановление подвижного равновесия происходит на качественно новом уровне. Увеличивается соотношение в слое почвы 0-10 см и подавляются деструкционные процессы. Уменьшается разнообразие аммонификаторов и нитрификаторов, повышается разнообразие лигнинразрушающих грибов. С лесохозяйственной точки зрения сильные прореживания в лиственно-еловых насаждениях себя оправдывают. При разложении подстилки, мертвых корней вырубленных и оставленных деревьев, растений травяно-кустарничкового яруса с высокой зольностью элементы почвенного питания высвобождаются постепенно и более равномерно используются всеми морфологическими частями дерева. Снижение межвидовой конкуренции способствует неуклонному увеличению относительно контроля запаса стволовой древесины елового яруса.

3. Удобрения, вносимые в разреженные лиственно-еловые насаждения, способствуют равномерному распределению ресурсов питания между стволовой древесиной и кроновой фитомассой и ускоряют восстановление подвижного равновесия в экосистеме. К

концу наблюдений сохраняется повышенная целлюлозоразрушающая способность почвы, на 14-15% снижены запасы подстилки преимущественно за счет уменьшения ферментативно-гумусированного слоя. Отношение C:N мало отличается от контроля. Восстановление запаса после внесения удобрения в разреженные лиственно-еловые насаждения происходит в первые двадцать лет, затем темпы наращивания дополнительной стволовой древесины снижаются. Эффект удобрения затухает.

4. Комплексный уход в чистых ельниках более перспективен, поскольку существенно повышает конкурентоспособность мезотрофной ели: дополнительный прирост ели относительно контроля за тридцать лет в разреженном древостое составляет 3,0 м3/га в год, а в ельнике с комплексным уходом - 6,8 м3/га.

5. Рубки ухода и удобрения вносят изменения в динамику среднепериодического текущего прироста, причем удобрения в целом уменьшают амплитуду колебаний, а разреживания смещают и увеличивают фазу колебаний.

6. На среднепериодический текущий прирост оказывают влияние, как текущие погодные условия, так и погодные условия предыдущего пятилетия. В удобренных древостоях СТП березы достоверно коррелирует со среднегодовой суммой осадков. СТП ели устойчив к погодным экстремумам, но в целом достоверной корреляции с метеопоказателями не выявлено. В контрольных, разреженных лиственно-еловых древостоях и после комплексного ухода CUI зависит от температурных характеристик текущего и предыдущего межтаксационных периодов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Люлькович И.Н. Последействие ухода за лесом на целлюлозоразрушающую способность почв//Тезисы докладов Всероссийской конференции «VII Докучаевские молодежные чтения». СПб., 2004. - С. 84

2. Люлькович И.Н. Динамика запасов и фракционный состав подстилки на объектах ухода за лесом// Сб.докладов мол.ученых СПб ЛТА. Спб., 2004. - С 8-14

3. Люлькович И.Н. Содержание азота в подстилке и слое почвы 0-10 см через 30 лет после комплексного ухода за лесом// Тезисы докладов Всероссийской конференции «Лес-2005» Брянск, 2005. - С.114-116

4. Мельников Е.С., Люлькович И.Н. Особенности последействия азотных удобрений в сосняках и ельниках после комплексного ухода//Известия Санкт- Петербургской лесотехнической академии. Вып. 171. СПб., 2004. - С. 10-17

ЛЮЛЬКОВИЧ ИНЕССА НИКОЛАЕВНА АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать с оригинал-макета 05.12.05. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Уч.-изд. л. 1,0. Печ. л. 1,25 Тираж 100 экз. Заказ № 301. С 21а.

Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия Издательско-полиграфический отдел СПбГЛТА 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 3

»25900

РНБ Русский фонд

200(^4 28471

л Í

у О

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Люлькович, Инесса Николаевна

Введение.

Глава 1. Состояние вопроса.

1.1 .Система растение — почва.

1.1.1. Основные понятия биологического круговорота.

1.1.2. Особенности фракционного и химического состава фитомассы лесных биогеоценозов.

1.1.3. Трансформация органического вещества в системе растение -почва.

1.2. Особенности обменных процессов в системе почва-растение в удобренных насаждениях.

1.2.1. Формы азота в почве.

1.2.2. Использование удобрений для повышения плодородия почв и продуктивности лесов.

1.2.3. Влияние удобрений на звенья биологического круговорота в ф. лесном биогеоценозе.

1.2.3.1. Изменение прироста древостоя под действием удобрений.

1.2.3.2. Воздействие удобрений на нижние ярусы растительности.

1.2.3.3. Изменение характеристик почвы и подстилки, как результат использования удобрений.

1.2.3.4. Другие аспекты влияния удобрений на лесную экосистему.

1.3. Рубки ухода - важное лесохозяйственное мероприятие и антропогенный фактор воздействия на лесную экосистему.

1.3.1. Краткое обоснование рубок ухода.

1.3.2. Влияние рубок ухода на функционирование лесных экосистем.

1.4. Сочетание разреживаний с внесением удобрений - мера повышения эффективности ухода за лесом.

Глава 2. Программа, объекты и методы исследований. 2.1. Программа исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3.Методы исследований.

2.3.1. Определение массы подстилки.

2.3.2. Определение целлюлозоразрушающей способности.

2.3.3. Химический анализ почвы и подстилки.

2.3.4. Анализ микрофлоры ферментативного и гумусированного слоев подстилки.

2.3.5. Определение текущего и дополнительного прироста и продуктивности древостоев.

2.3.6. Изучение влияния многолетней динамики метеорологических факторов на функциональные изменения в звеньях биологического круговорота. ф

Глава 3. Особенности почвенных процессов на объектах ухода за лесом.

3.1. Целлюлозоразрушающая способность почвы.

3.2. Зависимость целлюлозоразрушающей способности почвы от метеорологических показателей.

3.3. Содержание общего углерода, общего азота и подвижных форм азота на объектах ухода за лесом.

3.4. Запасы подстилки на объектах ухода за лесом.

3.5. Микробиологический состав подстилки опытных объектов.

Глава 4. Влияние ухода за лесом на рост и продуктивность насаждений 95 4.1. Влияние удобрений, рубок ухода и комплексного ухода на общую производительность, продуктивность и запас древостоев.

4.2. Динамика среднепериодического текущего прироста и отпада.

4.3. Зависимость среднепериодичского текущего прироста от погодных условий.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Функциональные изменения в звеньях биологического круговорота в лесных экосистемах после удобрения и рубок ухода"

Мировые леса относятся к категории исчерпаемых, но возобновимых природных ресурсов. В современном обществе, где господствует техногенез, проблемы исчерпаемости ресурсов и снижения их качества чрезвычайно актуальны. На территории России сосредоточено 20% мирового лесного запаса. Преобладают спелые и перестойные леса низких классов бонитета, преимущественно в азиатской части страны. Освоение этих лесных земель не всегда экономически выгодно из-за низкого уровня эксплуатационной доступности и гораздо меньшей производительности. Максимальная антропогенная нагрузка на лесные экосистемы наблюдается в Европейско-Уральской части страны. Здесь сосредоточено лишь 18% всего лесного запаса, а заготавливается более 50% от общегосударственной вырубки древесины. Причина - высокая производительность, хорошо развитая инфраструктура, транспортные коммуникации и др. В настоящее время на этой территории усиливается социальная и охранная роль лесов, соответственно возрастает доля участия лесов первой и второй группы, где главное пользование ограничено. В то же время практикуемые в таежной зоне России с 20 века сплошные и концентрированные рубки на больших площадях привели к тому, что лесовозобновление на этой территории происходит преимущественно малоценными мелколиственными породами, естественная смена которых хвойными в отсутствие дополнительного внешнего воздействия произойдет лишь через многие десятки лет. В этой связи большое значение приобретает рациональное лесопользование, одним из условий которого является уход за лесом. Удобрение лесов и рубки ухода направлены на ускоренное получение качественной деловой древесины, а также интенсивное промежуточное и побочное пользование с минимальным отрицательным воздействием на лесную экосистему. Более того, в условиях современного изменения климата, одной из причин которого признано повышение концентрации углекислого газа в атмосфере, уход за лесом может явиться дополнительным способом связывания СОг в надземной и подземной фитомассе.

Рубки ухода и удобрения, как антропогенные факторы вносят изменения в биологический круговорот, нарушая равновесие в экосистеме. Происходят изменения в химическом составе почвы, в условиях освещения, гидротермическом режиме. Изменяются внутри- и межвидовые отношения между растениями. Комплексное действие других экологических факторов (климатических, эдафических, биотических) определяет разницу в реакции древостоя на воздействие. Пик научной активности в исследовании влияния ухода за лесом на лесные экосистемы пришелся на середину 20 века. В свет вышло много публикаций отечественных и зарубежных авторов посвященных срокам, дозам, повторяемости внесения удобрений, интенсивности и повторяемости разреживаний. Рассматривались вопросы эффективности действия удобрений и рубок ухода, их продолжительность, характер воздействия на экосистемы. В большей части подобных исследований продолжительность действия однократно или двукратно вносимых удобрений оценивается максимум в 8-10 лет. Проблема в том, что наблюдения за реакцией лесного биогеоценоза ограничивались периодом прямого действия удобрений. Мало работ, где описываются многолетние наблюдения за изменениями элементов биологического круговорота после рубок ухода и внесения удобрений - так называемый «эхо-эффект» на этапе последействия.

Циклы химических веществ в лесном биогеценозе определяются балансом между поглощением веществ из почвы и атмосферы подземной и надземной растительностью для создания продукции и эмиссией при разложении мертвого органического вещества (ОВ), сконцентрированного на поверхности и в толще почвы. В общем виде биологический круговорот в лесу может быть представлен системой взаимосвязанных блоков: атмосфера -фитомасса - подстилка - почва - атмосфера. Их взаимодействие в лесных экосистемах, обеспечивающее поддержание запасов ОВ, осуществляется путем обменных процессов - потоков. К основным потокам относятся процессы продуцирования ОВ фитомассы в процессе фотосинтеза, его отмирания и разложения (деструкции) с освобождением и возвратом химических веществ в атмосферу и почву. Любое вмешательство извне вносит изменения в стройную систему блоков и обменных процессов. В научной работе важно подойти комплексно к анализу этих изменений. Разрозненный, набор фактов по отдельным элементам часто искажает общую картину и приводит к неверным выводам.

Цель данной работы. Обобщение и анализ тридцатилетних наблюдений за реакцией чистых и смешанных насаждений на рубки ухода, удобрения и комплексный уход с учетом климатического экологического фактора.

Исследования осуществлялись в два этапа:

1) сбор и обработка экспериментального материала;

2) теоретический анализ полученных результатов.

В рамках поставленной цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Оценка влияния разных способов ухода на отдельные химические характеристики и биологическую активность почв в условиях изменения погодных условий.

2. Определение запаса мертвого надземного органического вещества (лесная подстилка и отпад), как показателя интенсивности биологического круговорота через тридцать лет после ухода.

3. Анализ фракционного состава подстилки удобренных вариантов.

4. Сравнение микробиологического состава лесной подстилки.

5. Сравнение влияния разных способов ухода на процессы продуцирования il фитомассы методом сравнения таксационных характеристик древостоя с? учетом динамики погодных условий.

Объекты исследования - стационарные опытные объекты - чистые и смешанные хвойные насаждения с длительными сроками давности ухода.

Предмет исследования - обменные процессы в системе взаимосвязанных блоков: фитомасса - почва после рубок ухода, удобрения и комплексного ухода.

Научная новизна. Представленная работа является продолжением исследований, начатых сотрудниками СПбНИИЛХ и СПбГЛТА в целях изучения влияния комплексного ухода за лесом на отдельные процессы обмена веществом и энергией в системе растение-почва. В работе рассмотрены следующие вопросы, которые ранее не освещались или остаются открытыми:

1. Динамика развития лесного фитоценоза за двадцать-тридцать лет с момента проведения лесохозяйственных мероприятий, что позволяет подтвердить или опровергнуть предположения, выдвинутые в прошлых исследованиях и сделать новые выводы.

2. Динамика запасов подстилки в течение вегетационного периода на объектах лесохозяйственных мероприятий в условиях Северо-Запада.

3., Фракционный и микробиологический анализ лесной подстилки на этапе последействия ухода за лесом в условиях Северо-Запада. 4. Закономерности динамики роста и продуктивности древостоев после удобрения, рубок ухода и комплексного ухода под влиянием погодных условий за длительный период наблюдений.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности последействия удобрения и рубок ухода на «нисходящую» ветвь биологического круговорота в лесных экосистемах: целлюлозоразрушающую способность почвы, запасы и фракционный состав подстилки, микробиологический состав ферментативно-гумусированного слоя подстилки, некоторые химические составляющие верхнего слоя почвы и ферментативно-гумусированного слоя подстилки.

2. Закономерности последействия удобрения и рубок ухода на «восходящую» ветвь биологического круговорота в лесных экосистемах: общую производительность, продуктивность и запас древостоев, среднепериодический текущий прирост, дополнительный прирост.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Люлькович, Инесса Николаевна

Результаты работы позволяют сделать следующие выводы.

1. Удобрение активирует процессы деструкции органического вещества на границе подстилка - гумусо-аккумулятивный горизонт почвы в неразреженных лиственно-еловых насаждениях и обостряет межвидовую конкуренцию. В спелых насаждениях удобрение ускоряет сукцессию: в первые десять лет после ухода дополнительный азот реализуется преимущественно фотосинтетическим аппаратом и стволовой древесиной березового яруса, в следующие десятилетия усиливается отпад березы, увеличивается запас и доля участия ели в общем составе.

2. В подстилке удобренного варианта серии 1 повышается содержание двух веществ, активирующих разные группы микроорганизмов. Лигнин активирует лигнинразрушающие грибы и ингибирует аммонификаторов и нитрификаторов. А дополнительный азот в растительных тканях подавляет грибную флору и стимулирует развитие аммонификаторов и нитрификаторов. Равновесие среди групп микроорганизмов достигается уменьшением разнообразия аммонификаторов с тенденцией к повышению их численности и увеличением разнообразия нитрификаторов при одинаковой с контролем численности. Повышенная концентрация азота в подстилке подавляет активность лигнинразрушающих грибов, что способствует накоплению ее ферментативно-гумусированного слоя и увеличению общего запаса.

3. В средневозрастных лиственно-еловых насаждениях положение березы устойчивое, повышается конкурентоспособность елового тонкомера, обменные процессы в системе почва-растение протекают более активно, дополнительный азот иммобилизуется преимущественно в почве, общие запасы подстилки незначительно снижаются.

4. Интенсивные рубки нарушают пространственную структуру лесной экосистемы, состав растительных остатков и гидротермический режим под пологом. Восстановление подвижного равновесия происходит на качественно новом уровне. Увеличивается соотношение C:N в слое почвы 0-10 см и подавляются деструкционные процессы. В лиственно-еловых насаждениях Повышается доля участия хвойного опада, более устойчивого к разложению.

5. После разреживаний происходят перестройки в составе групп микроорганизмов: уменьшается разнообразие аммонификаторов и нитрификаторов, повышается разнообразие лигнинразрушающих грибов. Наблюдается тенденция к снижению численности всех групп микроорганизмов. В разреженном ельнике улучшается рост и развитие травянистой растительности, в общем запасе возрастает доля участия березы. Как следствие, повышается разнообразие аммонификаторов. Меняется качественный состав других групп микроорганизмов при одинаковом с контролем числе морфокультуральных типов. Повышается разнообразие лигнинразрушающих грибов, но снижается численность КОЕ.

6. С лесохозяйственной точки зрения сильные прореживания в лиственно-еловых насаждениях себя оправдывают. При разложении подстилки, мертвых корней вырубленных и оставленных деревьев, растений травяно-кустарничкового яруса с высокой зольностью элементы почвенного питания высвобождаются постепенно и более равномерно используются всеми морфологическими частями дерева. Снижение межвидовой конкуренции способствует неуклонному увеличению относительно контроля запаса стволовой древесины елового яруса.

7. Удобрения, вносимые в разреженные лиственно-еловые насаждения, способствуют равномерному распределению ресурсов питания между стволовой древесиной и кроновой фитомассой и ускоряют восстановление подвижного равновесия в экосистеме. К концу наблюдений сохраняется повышенная целлюлозоразрушающая способность почвы; на 14-15% снижены запасы подстилки преимущественно за счет уменьшения ферментативно-гумусированного слоя. Отношение C:N мало отличается от контроля. Восстановление запаса после внесения удобрения в разреженные лиственно' еловые насаждения происходит в первые двадцать лет, затем темпы наращивания дополнительной стволовой древесины снижаются. Эффект удобрения затухает.

8. Внесение удобрений в разреженные чистые ельники существенно повышает конкурентоспособность мезотрофной ели: ее дополнительный прирост относительно контроля за тридцать лет в варианте с комплексным О уходом составляет 6,8 м /га в год, в то время как в разреженном древостое - 3,0 м3/га в год.

9. Последействие комплексного ухода, как и разреживаний на микрофлору хвойно-лиственных насаждений проявляется в снижении разнообразия аммонификаторов и нитрификаторов и повышении разнообразия лигнинразрушающих грибов. Наблюдается тенденция к снижению численности всех групп микроорганизмов.

10. Рубки ухода и удобрения вносят изменения в динамику среднепериодического текущего прироста, причем удобрения в целом уменьшают амплитуду колебаний, а разреживания смещают и увеличивают фазу колебаний.

11. На целлюлозоразрушающую способность почвы в большей степени оказывают влияние микроклиматические особенности под пологом насаждения.- Тесной корреляционной связи с показателями тепла и влаги, зафиксированными метеостанцией для определенного района не выявлено. Однако есть тенденция зависимости интенсивности разложения на удобренных вариантах от суммы осадков за вегетационный период (коэффициенты корреляции 0,62 и 0,58 соответственно для пп 1А' и пп 13-2 с достоверностью ниже 95%).

12. На среднепериодический текущий прирост оказывают влияние, как текущие погодные условия, так и погодные-условия предыдущего пятилетия. В удобренных древостоях СТП березы достоверно коррелирует со среднегодовой суммой осадков. СТП ели устойчив к погодным экстремумам, но в целом достоверной корреляции с метеопоказателями не выявлено. В контрольных, разреженных лиственно-еловых древостоях и после комплексного ухода СТП зависит от температурных характеристик текущего и предыдущего межтаксационных периодов.

В рамках данной работы проведены исследования и получены результаты согласно поставленным целям. Однако научные изыскания по влиянию ухода за лесом на обменные процессы в системе растение-почва не закончены. Ряд вопросов, касающихся некоторых составляющих биологического круговорота, не затронут, а именно: последействие ухода за лесом на численность и разнообразие подроста, парцеллярную структуру и разнообразие живого напочвенного покрова, на особенности изменения растительного материала в трофической цепи и др. Кроме того, в процессе исследования сформулированы новые вопросы и задачи, которые требуют дальнейших наблюдений и анализа:

1) определение интенсивности разложения на всех пробных площадях с большим числом повторностей;

2) подробный химический анализ почвы, подстилки, отдельных фракций фитомассы опытных вариантов. В нашей работе определены два элемента, определяющих деструкционную способность и плодородие почвы - углерод и азот. Их концентрация на опытных объектах через тридцать лет после ухода отличается от контроля. Есть все основания полагать разницу и в содержании других макроэлементов: фосфора, калия, магния, кальция и др.;

3) определение состава микроорганизмов в пределах каждой из групп: аммонификаторов, нитрификаторов, лигнинразрушающих грибов, поскольку полученные нами результаты предполагают существенное различие качественного состава микробоценоза, подтверждающее наличие эхо-эффекта лесохозяйственных мероприятий;

4) детальный (погодичный) анализ зависимости прироста насаждений от погодных условий, построенный на основе измерения радиального прироста деревьев;

Изучение перечисленных выше вопросов позволит перевести ряд гипотез в разряд научно доказанных фактов. Также отметим необходимость дальнейших комплексных наблюдений за опытными объектами с целью накопления и обобщения данных, которые позволят сделать еще один шаг к познанию природных механизмов устойчивости и саморегуляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Тридцатилетние наблюдения за обменными процессами в лесных экосистемах показали, что лесохозяйственные мероприятия выводят систему из состояния подвижного равновесия на достаточно длительный срок. Характер и степень воздействия определяют, будет ли восстанавливаться равновесие на прежнем или на качественно новом уровне.

Немедленное действие удобрений и разреживаний направлено на разные составляющие и процессы лесного биогеоценоза. Удобрения вносят изменения в химический состав почвы и фитомассы и стимулируют обменные процессы в лесной экосистеме, ускоряя сукцессию (особенно в древостоях высокого класса возраста). Изменение пространственной структуры насаждения и гидротермического режима под пологом происходит с задержкой в несколько лет и является следствием удобрения. Рубки ухода, оказывают большее с стрессовое воздействие, поскольку сразу резко изменяют пространственную структуру и гидротермический режим, а изменения химического состава (если они присутствуют) наступают позднее. Удобрение разреженных древостоев смягчает фактор стресса на лесные экосистемы и предотвращает глубокие изменения обменных процессов, способствует восстановлению подвижного равновесия. Являясь дополнительным легким источником азота для растений и микроорганизмов,, удобрение стимулирует восстановление надземной и подземной фитомассы и регулирует соотношение кроновой фитомассы и стволовой древесины.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Люлькович, Инесса Николаевна, Санкт-Петербург

1. Агрохимические свойства почв и эффективность удобрений/Гамзиков Г.П., Ильин В.Б. и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 254 с.

2. Алексахин С.В., Балдин А.В., Криницин В.В. и др. Прикладной статистический анализ данных. Теория. Компьютерная обработка. Области применения. Учебно-практическое пособие для вузов. Книга 1/Под. ред. Криницина В.В. М.: «Издательство ПРИОР», 1998. - 336с.

3. Астрологова Л.Е. Изменение структуры и продуктивности растений в процессе восстановления соснового древостоя. Архангельск, 1998. - 156 с.

4. Аткин А.С., Стаканов В.Д. Определение массы опада в лесных сообществах//Лесное хозяйство. 1996. - №2. - С. 44-45

5. Аткина Л.И., Аткин А.С. Особенности накопления подстилок в лесных сообществах//Почвоведение. 2000. - №8. - С. 1004-1008.

6. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах (по материалам СССР)/Биологическая продуктивность и круговорот химических , элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. - С.5 - 32

7. Банева Н.А. Реакция мелких корней ели на азотное удобрение//Лесоведение. 1990. -№2.-С.62-71

8. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. Механистический подход М.: Агропромиздат, 1988.- 376 с.

9. Бельков В.П., Семенова А.К. Влияние травяного покрова на продуктивность насаждений. — М., 1973. 24 с.

10. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Л.:. Гидрометеоиздат, 1974. - 172 с.

11. Богатырев Л.Г. Генезис лесных подстилок в различных природных зонах европейской части России//Лесоведение. 1995. - №4. - С.3-12

12. Богатырев Л.Г., Свенитцикий И.А., Шарафутдинов Р.Н., Степанов А.А. Лесные подстилки и диагностика современной направленностигумусообразования в различных географических зонах//Почвоведение. 1998. -№7. - С.864-875

13. Брауне Ф.Э., Брауне Д.А. Химия лигнина. М.: Изд-во «Лесная промышленность», 1964. - 864 с.

14. Бузыкин А.И., Доликовская И.С., Пшеничникова Л.С., Суховольский. Реакция сосновых древостоев на дополнительное азотное питание/Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. 2001. - С.398-400

15. Ведрова Э.Ф. Трансформация растительных остатков в 25-летних культурах основных лесообразующих пород Сибири//Лесоведение. 1995. - №4. - С.13-21

16. Воропанов П.В. О повышении общей продуктивности лесов рубками ухода. -М., 1960.-153 с.

17. Восстановление леса на северо-западе РСФСР. Л., 1978.

18. Всеволодова-Перель Т.С., Карпачевский Л.О. О роли сапрофагов в формировании лесной подстилки//Лесоведение. №1. - С.28-32

19. Георгиевский Н.П. Рубки ухода за лесом. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1957. -141 с.

20. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: Изд-во МГУ.-1986.-244с.

21. Давыдов А.В. Рубки ухода за лесом. -М.,1971. 180 с.

22. Данилов Н.И. Влияние насаждений различного состава и рубок ухода на температурный режим почвы//Лесное хозяйство. 1986. - №8. - С.18-20

23. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.:Изд-во Моск.ун-та., 1995.-320 с.

24. Добродеев О.П., Попова Н.В. Зависимость запасов напочвенной подстилки от термических условий//Почвоведение. 2000. - №12. - С. 1437-1438

25. Дылис Н.В. Лесная подстилка в биогеоценотическом освещении//Лесоведение. 1985. №5. - С.3-7

26. Дылис Н.В. Система почва фитоценоз//Лесоведение. - 1987. -№1. - С.3-11

27. Дюшофур Ф. Новые данные по гумификации в лесных почвах умеренного климата // Почвоведение. 1998. - №7. - С. 883 - 889

28. Загуральская J1.M., Зябченко С.С. Особенности разложения и свойства подстилок в насаждениях Карелии//Лесоведение. 1997. - №1. - С.27-34

29. Ильчунов С.В. Обработка древесных срезов и кернов для проявления годичных колец//Лесное хозяйство. 1987. - №6. - С. 26-27

30. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. JL: «Наука», 1973. - 175 с.

31. Казимиров Н.И., Куликова В.К., Морозова P.M. Применение удобрений в лесах Карелии. Петрозаводск, 1974.

32. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М.: «Наука», 1976. - С. 100-193

33. Карпачевский JI.O. Лес и лесные почвы. М.:Лесн. пром-сть, 1981. - 264 с.

34. Карпачевский Л.О. Особенности распределения подстилки в некоторых лесах Подмосковья//Лесоведение. 1979. - №2. - С.99-105

35. Клинов М.А., Федулов B.C. Влияние рубок ухода и удобрений на опад, подстилку и текущий прирост в сосняках Карелии//Лесоведение. №7. - 1997. — С.20-26

36. Комплексный уход в лиственно-еловых насаждениях Карелии. Петрозаводск. 1986. - 20 с.

37. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. Его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во Акад. наук СССР. - 1966. - 314 с.

38. Копытков В.В. Влияние минеральных удобрений и рубок ухода на азотный режим лесных почв//Агрохимия. №7. - 1990. - С.8-14

39. Круговорот и баланс азота в системе почва удобрение - растение - вода. — М.: «Наука», 1979. - 336 с.

40. Круговорот химических веществ в лесу. М.: «Наука», 1982. - 112 с.

41. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: «Наука», 1989.-216 с.

42. Кулагина М.А. Роль опада и подстилки в биологическом круговороте веществ//Леса Среднего Приангарья. Новосибирск: Наука. - 1977. - С. 164 — 191

43. Культиасов И.М. Экология растений: Учебник. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.-384 с.

44. JIapxep В. Экология растений. -М.: Изд-во «Мир», 1978. 384 с.

45. Лес и почва. Красноярск, 1968. - 377 с.

46. Лосицкий К.Б., Чуенков B.C. Эталонные леса. М.: Лесная промышленность, 1989.-471 с.

47. Люлькович И.Н. Динамика запасов и фракционный состав подстилки на объектах ухода за лесом// Сб.докладов мол.ученых СПб ЛТА, 2004.-С.8-14

48. Люлькович И.Н. Последействие ухода за лесом на целлюлозоразрушающую способность почв// Тезисы докладов Всероссийской конференции «VII Докучаевские молодежные чтения», СПб, 2004. С.84

49. Люлькович И.Н. Разложение корневого материала в лесных экосистемах, не подверженных активному антропогенному воздействию//Сб. докладов мол.ученых СПб ЛТА, 2001.-С12-16

50. Люлькович И.Н. Содержание азотадв подстилке и слое почвы 0-10 см через 30 лет после комплексного ухода за лесом// «Лес-2005» Брянск, 2005. СЛ14-116

51. Мельников Е.С. Рубки ухода с внесением удобрений, в березово-еловых насаждениях// Выращивание и формирование высокопродуктивных насаждений в южной подзоне тайги: Сб. науч. тр., ЛенНИИЛХ, Л: 1984, С. 147150.

52. Мельников Е.С. Целевые программы рубок ухода в сочетании с внесением удобрений в высокопродуктивных ельниках южной подзоны тайги. Автореф. диссерт. на соиск.уч.степ.канд. с.-х. Наук. Л., 1990.

53. Мельников Е.С. Экологические аспекты применения азотных удобрений в системе комплексного ухода за елью/Экологические предпосылки и последствия лесохозяйственной деятельности.: Сб.науч.трудов. — СПб.:ЛенНИИЛХ, 1992. С.96-109

54. Мельников Е.С., Люлькович И.Н. Особенности последействия азотных удобрений в сосняках и ельниках после комплексного уходаII Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Вып. 171, СПб, 2004. - С. 10-17

55. Методические указания по статистической обработке экспериментальных данных в мелиорации и почвоведении. Л. - 1977. - 276 с.

56. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах/Базилевич Н.И., Титлянова А.А., Смирнов В.В. и др. М.:Мысль, 1978. -182 с.

57. Молчанов А.А. Воздействие антропогенных факторов на лес. М.: «Наука», 1978.- 139 с.

58. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. -М.: Наука, 1967. 95 с.

59. Морозов Г.Ф. Избранные труды. В 3-х томах. М.: Почвенный институт им. В.В.Докучаева, 1994. - т.2. - 372 с.

60. Морозов Г.Ф. Избранные труды. В 3-х томах. М.: Почвенный институт им. В.В.Докучаева, 1994. - т.З - 304 с.

61. Орлов А.Я. Значение отмирающих корней в круговороте веществ в лесу//Общая биология. 1966. - №1. - С.40 - 48

62. Орлов А.Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможности учета годичного прироста в толще лесной подстилки//Лесоведение. 1967. - №1. - С.64-70

63. Основные микробиологические и биохимические методы исследования почвы (Методические рекомендации).- Л.: 1987.

64. Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.И. и Дылиса И.В. -М.: Наука. 1964.-575 с.

65. Паавилайнен Э. Применение минеральных удобрений в лесу. М.:Лесн. пром-ть, 1983. - 96 с.

66. Парамонова Т.А., Окунева P.M. Исследование внутрипарцеллярной неоднородности лесной подстилки соснового биогеоценоза/ЯТочвоведение. -1998. №6. - С.696-703

67. Персон X. Динамика тонких корней лесных деревьев//Экология. 1985. -Ш.-С.33-39

68. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения АН СССР, 1961.-364 с.

69. Победов B.C. Ислйедование и обоснование применения минеральных удобрений в интенсивном лесном хозяйстве. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. доктора сельскохоз.наук. М., 1981. - 38 с.

70. Победов B.C. Применение удобрений в лесном хозяйстве. М., 1969. - 48 с.

71. Победов B.C., Булавин И.М., Лебедев Е.А. Отечественный опыт удобрения лесов. Обзорная информация. М., 1984. - 28 с.

72. Полубояринов О.И. Плотность древесины. М., 1976. - 160 с.

73. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах/Карпачевский Л.О., Воронин А.Д., Дмитриев Е.А и др. М.:Изд-во МГУ, 1984.-160 с.

74. Применение минеральных удобрений в лесном хозяйстве. М.:ЦБНТИ, 1977.-35 с.

75. Применение минеральных удобрений в лесном хозяйстве: Тез. Докладов Всесоюзного совещания, г. Архангельск, 12-13 августа. 1986. — 1G0 с.

76. Пшеничникова JI.C. Лесоводственная эффективность азотных удобрений в сосняках Приангарья//Лесное хозяйство. 1999.- №1. - С.40-42 .

77. Райд Л. О влиянии удобрений на свойства лесной подстилки//Лесоводственные исследования. Таллинн, 1987. - С 38-47

78. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л. «Наука», 1965. - С.40-102

79. Родин Л.Е.,Ремезов Н.Н., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. 1968. - 140 с.

80. Роль подстилки в лесных биогеоценозах (Тез. докл. всесоюз. совещания. ■ Красноярск, 14-16. 09.83.) / М.: Наука. 1983. - 240 с.

81. Ронконен Н.И., Куликова В.К. Влияние удобрений на развитие напочвенного покрова/Повышение эффективности^ лесовосстановительных мероприятий на Севере. Петрозаводск, 1977. - 182 с.

82. Рубки ухода в лесах Северо-Запада Российской Федерации. СПб., 1992. — 36 с.

83. Рыбальченко А.Г., Копытков В.В. Влияние азотных удобрений на процесс1. В»минерализации лесной подстилки/Ботаника. 1990. Вып.ХХХ. - С. 152-155

84. Рябинин Б.Н. Минерализация подстилок под еловыми древостоями на почвах с разным типом гумусообразования

85. Самойлова И.И. Влияние удобрений на микрофлору лесных почв//Лесоводство и агролесомелиорация. Вып.З .-С.112-118

86. Сафронова Г.П., Сеннов С.Н. Математическое моделирование некоторых процессов роста древостоя.

87. Сборник статей по метеорологии, посвященный председателю0.метеорологической комиссии Императорского русского географического общества, почетному члену Общества А.И.Воейкову. С.-Петербуг, 1911. -С. 156-181

88. Сеннов С.Н. Итоги 60-летних наблюдений за естественной динамикой леса. -СПб., 1999.-98 с.

89. Сеннов С.Н. Лесоводство: Учебное пособие. СПб:СПбЛТА, 2004. - 166 с.

90. Сеннов С.Н. О перспективах роста деревьев разного размера и методах рубок ухода//Лесное хозяйство. №4. - 2003. - с. 28-29

91. Сеннов С.Н. Рубки ухода за лесом. М., 1977. - 160 с.

92. Сеннов С.Н. Уход за лесом (экологические основы). М.: Лесн. пром-сть, 1984.-128 с.

93. Сеннов С.Н., Банева Н.А. Устойчивость лесной экосистемы к разреживанию древостоя/Экологические предпосылки и последствия лесохозяйственной деятельности: Сб. науч. Трудов. СПб.:ЛенНИИЛХ, 1992. - С. 85-95

94. Синькевич С.М. О сочетании рубок ухода с внесением удобрений в сосновых лесах/Система рубок в лесах Северо-Запада РСФСР. 1981. - С.40-52

95. Синькевич М.П. Обоснование комплекса мероприятий по уходу за лесом в сосняках Карелии/ Система рубок в лесах Северо-Запада РСФСР. 1981. -С.23-31

96. Система рубок в лесах Северо-Запада РСФСР. Л.: 1981. - 184 с.

97. Смирнов А.П., Грязькин А.В. Баланс органического вещества и режим С02 в таежных экосистемах. СПб. :СП6ЛТА, 2000. - 200 с.

98. Смольянинов И.И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. М., изд-во «Лесная промышленность», 1969. 192 с.

99. Снакин В.В. Анализ круговорота химических элементов в системе почва растение// Почвенно-биологические исследования центра Русской равнины. -М. - 1980., Вып.1.-С. 112-195

100. Соколов Д.Ф., Карпова И. В. Скорость разложения подстилки и влияние продуктов ее разложения на содержание и состав гумуса почвы сложного сосняка//Леса Подмосковья. М.: Изд-во Наука. - 1965. - С.63 - 102

101. Справочник по удобрениям в лесном хозяйстве/В. С.Победов, И.М.Булавин, Е.А. Лебедев и др. М.: Агропромиздат, 1986. - 172 с.

102. Суворов В.И. Влияние минеральных удобрений на еловые культуры//Лесное хозяйство. 1973. - №7. - С.20-25

103. Сэги И. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос. - 1983 .-296 с.

104. Тейт Р. Органическое вещество почвы: биологические и экологические аспекты. М.: Мир. - 1991. - 400 с.

105. Титлянова А.А., Косых И.П., Миронычева-Токарева Н.П. Корни, как компонент биоты почв Сибири в травяных экосистемах/Шочвоведение. 1994. - №12. - С.43-50

106. Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. 150 с. ^

107. Тихонов А.С., Набатов Н.М. Лесоведение. М.: Экология, 1995. — 320 с.

108. Третьяков Н. В., Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. 853 с.

109. Туев Н.А. Микробиологические процессы гумусообразования. М.: Агропромиздат. - 1989. - 239 с.

110. Федосеев А.П. Погода и эффективность удобрений. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 144 с.

111. Черепнин В.Л. Фитомасса суши Земли и климат. Красноярск, 1999. -129 с.

112. Шарков И.Н., Букреева С.А., Данилова А.А. Роль легкоминерализуемого органического вещества в стабилизации запасов углерода в пахотныхдпочвах//Сибирский экологический журнал. 1994. - №4. - С.363 - 368

113. Шумаков B.C., Федорова Е.Л. Применение минеральных удобрений в лесу. М.: Изд-во «Лесная пром-сть», 1970 - 88 с.

114. Шпалте Э.П. Влияние удобрения и рубок ухода на текущий прирост сосны/Применение минеральных удобрений в лесном хозяйстве: Тез. докладов Всесоюзного совещания. Архангельск, 1986. - С. 140-141

115. Шутов И.В., Бельков В.П., Мартынов А.Н. Перспективы ускоренного выращивания древесины в таежной зоне//Лесное хозяйство. 1973. - №7.

116. Экологические предпосылки и последствия лесохозяйственной деятельности.-СПб, 1992.

117. Эхо-эффекты в экосистемах: наблюдения и модели/Бузыкин А.И., Дашковская И.С., Пшеничникова Л.С., Суховольский В.Г.// 2-й Съезд биофизиков России, Москва, 23-27 августа 1999: Тез.докл. Т. 3. М., 1999.-С.870-871.

118. Эйтинген Г.Р. Рубки ухода за лесом в новом освещении. М.: Гослестехиздат. - 1934. - 159 с.

119. Юодвалькис А. Влияние рубок ухода на продуктивность и устойчивость насаждений// Сб. науч.тр. Ин-т леса НАН Беларуси. 2001. - №53 - с. 133-136.

120. Agren G.I., Bossata Е., Magill А.Н. (2001) Combining theory and experiment to understand effects of inorganic nitrogen on litter decomposition. Oecologia, 128, (94-98) , . , .

121. Austin A.T., Vitousek P.M. (2000) Precipitation, decomposition and litter decomposability of Metrosideros polymorpha in native forests on Hawai'i. Journal of Ecology, 88, 129-138

122. Austin A.T. (2002) Differential effects of precipitation on production and decomposition along a rainfall gradient in Hawaii. Ecology 83 (2), 328-338

123. Berg B. (2000) Initial rates and limit values for decomposition of Scots pine and Norway spruce needle litter: a synthesis for N-fertilized forest stands. Can. J. For. Res/Rev. Can. Reck For. 30 (1): 122-135

124. Berg B. (1986) Nutrient release from litter and humus in coniferous forest soils mini review. Scand. J. For. Res., 1, (359-369)

125. Berg В., Meentemeyer V. (2001) Litter fall in some European coniferous forests as dependent on climate: a synthesis. Can. J. For. Res/Rev. Can. Reck For. 31 (2): 292-301

126. Berg В., Staaf H., Wessen B. (1987) Decomposition and nutrient release in needle litter from nitrogen-fertilized Scots pine (Pinus sylvestris) stands. Scand. J. For. Res., 2, (399-415).

127. Carcamo H.A., Prescott C.E., Chanway C.P., Abe T.A. (2001) Do soil fauna increase rates of litter breakdown and nitrogen release in forests of British Columbia, Canada? Can. J. For. Res/Rev. Can. Reck For. 31 (7): 1195-1204

128. Epstein H.E., Burke I.C., Lauenroth W.K. (2002) Regional patterns of decomposition and primary production rates in the U.S. Great Plains, Ecology, 83 (2), (320-327)

129. Farnum P., Timmis R., Kulp J. (1983) Biotechnology of forest yield. Science, 219, (694-702)

130. Hyvonen R., Agren G.I. (2001) Decomposer invasion rate, decomposer growth rate, and substrate chemical quality: how they influence soil organic matter turnover. Can. J. For. Res/Rev. Can. Reck For. 31 (9): 1594-1601

131. Jahansson T. Canopy density in Stands of Picea abies and Pinus sylvestris after different thinning methods

132. Jandl R. and others (2002) Long-term effects of a forest amelioration experiment. Can. J. For. Res/Rev. Can. Reck For. 32 (1): 120-128

133. Kinzig A.P., Harte J. (1998) Selection of microorganisms in a spatially explicit environment and implications for plant access to nitrogen. Journal of Ecology, 86, 841-853

134. Lindo Z., Visser S. (2003) Microbial biomass, nitrogen and phosphorus mineralisation, and mesofauna in boreal conifer and deciduous forest floors following partial and ckear-cut haversting. Can. J. For. Res/Rev. Can. Reck For. 33 (9): 16101620

135. Nohrstedt H.-O., Borjesson G. (1998) Respiration in a forest soil 27 years after fertilization with different doses of urea. Silva Fennica, Vol.32 (4), 383-388

136. Paavilainen E. (1987) Effect of fertilization on the litter fall of Pinus sylvestris and Betula pubescens on drained peatlands. Scand. J. For. Res., 2, (59-75)

137. Prescott C.E., Kabzems R, Zabek L.M. Effects of fertilization on decomposition rate of Populus tremuloides foliar litter in a boreal forest. Can. J. For. Res/Rev. Can. Reck For. 29 (3): 393-397

138. Raymond C.A., Muneri A. (2000) Effect of fertilizer on wood properties of Eucalyptus globules. Can. J. For. Res/Rev. Can. Reck For. 30 (1): 136-144

139. Ring E., Bergholm J. Olsson B.A., Jansson G. (2003) Urea fertilizations of a Norway spruce stand: effects on nitrogen in soil water and field-layer vegetation after final felling. Can. J. For. Res/Rev. Can. Reck For. 33 (2): 375-384

140. Santantonio D., Gracc J.C. (1987) Estimating of fine-root production and turnover from biomass and decomposition data: a compartment flow-model. Can. J. For. Res., 17, (900-908)

141. Satti P., Mazzarino M. J., Gobbi M., Funes F., Roselli L., Fernandez H. (2003) Soil N dynamics in relation to leaf litter quality and soil fertility in north-estern Patagonian forests. Journal of Ecology, 91, (173-181)

142. Schroeder P. (1991) Can intensive management increase carbon storage in forest? Environment management, Vol. 15/4, (475-482)

143. Smith D.M. The practice of silviculture. John Wiley&Sons, New York, 578 pp

144. Thibodeau L., Raymond P., С amir ё С., Munson A.D. (2000) Impact of precommercial thinning in balsam fir stands on soil nitrogen dynamics, microbial biomass, decomposition, and foliar nutrition. Can. J. For. Res/Rev. Can. Reck For. 30 (2): 229-238

145. Trofymow J.A. and others (2002) Rates of litter decomposition over 6 years in Canadian forests: influence of litter quality and climate. Can. J. For. Res/Rev. Can. Reck For. 32 (5): 789-804

146. Turkington R., John E., Watson S., Seccombe-Hett P. (2002) The effects of fertilization and herbivory on the herbaceous vegetation of the boreal forest in northwestern Canada: a 10-year study. Journal of Ecology, 90, 325-337

147. Twelve-year growth response of Scots pine to thining and nitrogen fertilization/ Valinger Erik, Elfing Bjorn, Morling Tommy// Forest Ecol. And Manag. 2000. -134, № 1-3 - p. 45-53.

148. Viro P.J. (1970) Time and effect of forest fertilization. Helsinki, 17 pp

149. Waring R.H., Schlesinger W.H. (1985) Forest ecosystems: Concepts and management. Academic press, New York, 340 pp

150. Wehrmann J. (1963) Die Bourteilung der Stickatoffernahrung von Fichten und Kiefernbesanden. Allgem. Forstzeitschrift, 18, (32-33)

151. Wiedeman E. (1933) Die Ergebnisse 40-jahrigen Vorratspflege in den preu(3ischen Versuchsflachen. Forstarchiv, Heft 5/6