Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная организация префронтальной коры низших обезьян (электрофизиологическое исследование)

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дашниани, Манана Георгиевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА П. МЕТОДЫ ИССЛБЩОВАНИЯ.

ГЛАВА Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ

ОБСУЖДЕНИЕ

3.1, Исследование нейронной активности различных частей лобной коры у бодрствующих обезьян при предъявлении разномодальных периферических раздражителей.

3.2, Характеристика активности нейронов коры вокруг главной борозды во время исполнения обезьянами пространственных отсроченных реакций.

3.3, Организация афферентной импуяъсации в коре вокруг главной борозды у бодрствующих обезьян.

3.4, Влияние высокочастотного электрического раздражения дорсомедиального ядра талаиуса на исполнение цространственных отсроченных реакций. ГШ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная организация префронтальной коры низших обезьян (электрофизиологическое исследование)"

Актуальность темы. Одной из актуальных проблем современной нейрофизиологии яшяетея исследование клеточных механизмов, лежащих в основе поведения. Исследование данной проблемы имеет значение не только для объяснения механизмов поведения, но и для понимания другой, не менее важной проблемы нейрофизиологии - функциональной организации нервной системы. Сравнительно ограниченный репертуар поведения, а также простота строения нервной системы беспозвоночных животных определили их в качестве наиболее удобных экспериментальных объектов для исследования нейронных механизмов поведения. Однако на беспозвоночных животных невозможно изучить все те закономерности поведения, которые выработались в процессе эволюции нервной системы. Поэтому исследование клеточных механизмов поведения на млекопитающих, и особенно на приматах, приобретает важное значение для познания механизмов поведения человека.

Несмотря на то, что нейропсихологическими исследованиями достигнут определенный успех в картировании мозговых субстратов поведения у млекопитающих (Лурия, 1966; Батуев, 1966; Бери-ташвили, 1975; Bures ,1959; itibram ,1975), клеточные механизмы, обеспечивающие различные виды поведения, остаются неясными. Одним из наиболее достоверных феноменов экспериментальной нейропсихологии является дефищт в исполнении пространственных отсроченных реакций (ПОР), который проявляется у низших обезьян после локальных поврездений в пределах дорсолатеральной префронтальной коры, а в частности коры вокруг главной борозды

КЕГБ) (Бакурадзе, Кац, 1972; Blum, 1952;Goldman , Rosvold, <

1970). Следовательно, наиболее адекватным путем для исследования нейронных механизмов, лежащих в основе исполнения ПОР, а также для выяснения некоторых закономерностей функциональной организации префронтальной коры.является оцределение тех параметров нейронной активности, которые коррелируют и причинно связаны с данным видом поведения и соответственно отражают принцип организации, специфику функционирования данного коркового субстрата. Так как функция той или иной мозговой структуры в значительной мере определяется ее анатомическими связями с другими структурами мозга, исследование функциональной организации афферентных импульсаций, поступающих на нейроны КЕЕБ из различных мозговых структур, может дать сведения о некоторых закономерностях в свете поставленной проблемы.

Цель и задачи. Целью настоящей работы явилось исследование функциональной организации дорсолатеральной префронтальной коры обезьян. Для этого мы поставили задачу исследовать:

- спонтанную и вызванную периферическими стимулами активность нейронов КВГБ и премоторной коры у бодрствующих обезьян;

- нейронную активность различных частей КЕЕБ во время исполнения обезьянами ПОР;

- организацию афферентной импульсации на идентифицированных в поведенческом тесте нейронах КЕЕБ;

- значение дорсомедиального ядра талай^са в деятельности механизмов, обеспечивающих исполнение ПОР,

Научная новизна. Результаты исследования показали, что сенсорные и пластические свойства нейронов, проявляющиеся цри предъявлении разномодальных периферических раздражителей, не отличаются друг от друга у нейронов, расположенных в различных участках КЕЕБ. При тестировании нейронов во время исполнения обезьянами ПОР активность этих нейронов отличается друг от друга, что дает возможность отдифференцировать функционально отличающиеся участки КЕГБ. Таким образом определены те параметры нейронной активности, которые отражают специфику функционирования определенных участков КЕПБ. Установлен рад закономерностей организации афферентной импульсации в КЕГБ и показано участие дорсомедиального ядра таламуса в процессах пространстве®ой краткосрочной памяти. На основе этих данных предполагается наличие в КЕГБ функциональных единиц, которые, взаимодействуя с определенными структурами мозга, принимают участие в различных цроцессах обработки информации, необходимой для исполнения ПОР.

Практическая значимость работы. Настоящая работа относится к числу теоретических исследований. Ее значение для фундаментальной науки связано с выяснением вопросов, дающих представление об интимных, нейрофизиологических, механизмах поведения и функциональной организации ассоциативных систем мозга. Некоторые положения нашего исследования включены в лекционный материал соответствующих разделов курса по нейрофизиологии Тбилисского государственного университета и Тбилисского государственного медицинского института.

Так как исследование цроведено на обезьянах, описанный фактический материал и сделанные на основе этих данных заключения могут более достоверно отражать аналогичные процэссы, происходящие в мозге человека, чем данные, полученные на других животных, более отдаленных по уровню эволюционного развития мозга.

Полученные результаты могут быть использованы также при решении ряда практических задач медицины. Результаты, показывающие участие дорсомедиального ядра таламуса в процессах пространственной краткосрочной памяти, могут быть использованы для топической диагностики у больных с нарушением пространственной памяти.

Разработанная методика определения стереотаксических координат диэнцефалических структур мозга по внутричерепным костным ориентирам может быть применена в различных нейрофизиологических экспериментах, проводимых на макак-резусах.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Дашниани, Манана Георгиевна

выводы

1. Регистрация нейронной активности у бодрствующих обезьян при предъявлении им разномодальных периферических раздражителей показала полисенсорность нейронов коры вокруг главной борозды. Изменения реактивности нейронов в зависимости от новизны, биологической значимости раздражителя и от уровня соответствующей мотивации указывают, что на этих нейронах взаимодействуют разнородные возбуждения, поступающие как из внешней, так и из внутренней среды организма. Перечисленные сенсорные и пластические свойства характерны для большинства нейронов, расположенных в функционально отличных участках коры вокруг главной борозды.

2. Регистрация активности нейронов коры вокрут главной борозды во время исполнения обезьянами пространственных отсроченных реакций показала, что активность различных нейронов коррелирует с разными периодами теста. Определение факторов, влияющих на активность этих нейронов позволило отдифференцировать типы нейронов, которые реагируют в разных периодах в периоде отсрочки (тип I), предъявления условного раздражителя и осуществления инструментального моторного действия (тип П), предъявления предупреждающего и условного раздражителей (тип Ш), осуществления инструментального моторного действия (тип 1У), вознаграждения (тип У), а также нейроны, меняющие паттерн фоновой активности в течение всего периода данной поведенческой программы (тип У1).

3. Отдельные типы нефонов неравноколичественно представлены в различных частях коры вокруг главной борозды. Так, нейроны I типа преобладают в ее средней части, П и Ш типа - в задней части, У типа - в передней части. Нейроны ЗУ я 71 типа распределены равномерно во всех исследуемых участках.

4. Исследование организации афферентной импульсации, поступающей на идентифицированные в поведенческом тесте нейроны коры вокруг главной борозды, показало, что отдельные типы нейронов цроявляют неодинаковую реактивность в ответ на одиночное электрическое раздражение нижневисочной коры, дорсомедиального ядра таламуса, гипоталамуса и головки хвостатого ядра. Нейроны I типа преимущественно реагируют на раздражение дорсомедиального ядра таламуса, нейроны П типа проявляют одинаковую реактивность ко всем применяемым раздражителям, нейроны Ш типа наиболее часто отвечают на раздражение нижневисочной коры и гипоталамуса и не отвечают на раздражение дорсомедиального ядра таламуса и головки хвостатого ядра. Нейроны 1У типа преимущественно отвечают на раздражение дорсомедиального ядра и головки хвостатого ядра.

5. Высокочастотное электрическое раздражение дорсомедиального ядра таламуса в периоде отсрочки вызывает ухудшение исполнения животными пространственных отсроченных реакций и не влияет на исполнение ими "go no go " отсроченного теста, основанного на зрительной дискриминации. Эти факты указывают на участие дорсомедиального ядра таламуса в механизмах пространственной краткосрочной памяти.

6. Наличие в коре вокруг главной борозды неЩюнных популяций, проявляющих сходные свойства при тестировании их во время исполнения обезьянами пространственных отсроченных реакций, локализация этих популяций в определенных участках данной структуры и наличие специфических внешних связей с теми или иными структурами мозга дают возможность предполагать, что эти нейронные популяции представляют собой функциональные единицы, участвующие в различных процессах обработки необходимой для осуществления пространственных отсроченных реакций информации.

- 133 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При исследовании активности нейронов КВГБ у бодрствующих обезьян во время предъявления периферических раздражителей различной модальности выявилось, что на нейроны КВГБ поступает им-пульсация самого различного происхождения, несущая информацию не только о физических (модальность) и супрамодальных параметрах (новизна, биологическая значимость) раздражителя, но и о тех параметрах внутренней среды, которые характеризуют внутреннее состояние организма (мотивация, эмоция, внимание, уровень алертности). Сенсорные и пластические свойства, проявляющиеся цри предъявлении разномодальных периферических раздражи-, телей, не отличаются у нейронов различных участков КЕЕБ. По этим показателям нейроны премоторной коры отличаются от нейронов КВГБ. Исходя из этого, можно предположить, что те параметры нейронной активности (типы ответов, сенсорные и пластические свойства нейронов), которые проявляются при предъявлении разномодальных периферических раздражителей, отражают специфику внутрикорковой организации более отдаленных корковых областей, а не те особенности нейронной организации, которыми обусловлена функциональная неоднородность различных участков КЕЕБ, проявляющаяся при локальных повреждениях. Возможно, что по этим показателям однородны не только различные участки КЕЕБ, но и вся префронтальная кора. Для выявления нейронных коррелятов диссоциации функции в пределах КВГБ более адекватным оказалось исследование активности нейронов во время исполнения обезьянами ПОР. Б этих исследованиях по характеру активности были отдифференцированы различные типы нейронов. Оказалось, что количественное распределение отдельных типов в функционально отличающихся друг от друга участках КЕГБ, неодинаковое. Основываясь на этом, можно предположить, что исследование нейронной активности в определенной поведенческой ситуации дает возможность выявить некоторые специфические закономерности функциональной организации ассоциативных областей коры. Кроме того, что различные типы нейронов проявляли корреляцию с определенными условиями теста и были распределены неравномерно в функционально отличающихся друг от друга участках КЕЕБ, исследование организаций афферентной импульсации, поступающей на нейроны КЕГБ, показало наличие специфических афферентных связей у отдельных типов нейронов» При электрической стимуляции отдельных мозговых структур различные типы нейронов проявляли неодинаковую реактивность к этим раздражениям.

Полученные данные дают возможность предполагать, что отдельные типы нейронов КЕГБ объединены в различных функциональных системах и участвуют в различных процессах, необходимых для исполнения животными ПОР. По-видимому, в определенных периодах данной поведенческой программы действуют различные функциональные системы, и во время исполнения ПОР происходит поэтапное их включение в процесс обработки информации.

На основе полученных фактов можно описать, хотя и весьма приближенно и в упрощенном виде, нейронную цепочку, в пределах которой, по-видимому, происходит переработка информации, обеспечивающей исполнение ПОР. Возможно, что нейроны, которые меняют паттерн фоновой активности во время предъявления условного раздражителя (тип Ш), совместно с нижневисочной корой и с участием диэнцефалических структур мозга вовлечены в процессы восприятия и внимания.Нейроны, реагирующие в периоде отсрочки тип I), совместно с нервными элементами дорсомедиального ядра таламуса должны участвовать в процессах пространственной краткосрочной памяти. К моторным функциям наиболее причастны нейроны U типа, которые проявляют реактивность в связи с инструментальными моторными актами обезьян и, по-видимому, в большей мере взаимодействуют с нейронами головки хвостатого ядра.

Существующие нейрофизиологические данные не противоречат нашим предположениям относительно участии нижневисочной коры в процессах восприятия и внимания ( &»oss ,1973), а хвостатого ядра - в моторных функциях ( Jung , Husler Д968). Предположение об участии ДМЯТ в деятельности механизмов пространственной краткосрочной памяти на основе существующих фактов (Chow, 1954; Peters et al ,,1956) казалось необоснованным, что и послужило поводом для специального исследования этого воцроса. В наших экспериментах показана причастность данного таламического ядра к процессам пространственной краткосрочной памяти.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дашниани, Манана Георгиевна, Тбилиси

1. Абраков J1.B. Основы стереотаксической нейрохирургии. Л.,1. Медицина, 1975.

2. Анохин П.К. Проблемы высшей нервной деятельности. М., Издво АМН СССР, 1949.

3. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса.1. М.,Медицина, 1968.

4. Арутюнов B.C., Малолетнев В.И., Нарикашвили С.П. Изменениеактивности отдельных полисенсорных нейронов ассоциативной коры кошки под влиянием нембутала. Ж.высш. нервн.деят., 1970, т.20, № 5, с.1043-1051.

5. Баклаваджян О.Г. Центральные механизмы гомеостаза. Руководство по физиологии. "Частная физиология нервной системы". Л.,Наука, 1983, с.218-312.

6. Бакурадзе А.Н., Кац А.И. Образная память у низших обезьянпри двустороннем удалении гранулярной коры лобной области. Материалы симпозиума "Физиология лобных долей", Сухуми, 1972, с,77-78.

7. Бакурадзе А.Н., Нанейшвили Т.Л., Мачавариани Г.И., Дашниани

8. Батуев А.С. 0 центральных механизмах межанализаторного синтеза. Матер.симп.по структурно-функциональным основам условных рефлексов. Л.,Наука, 1966, с.П-13.

9. Батуев А.С. Эволюция лобных долей и интегративная деятельность мозга. Л., Медицина, 1973.

10. Батуев А.С., Пирогов А.А. Нейрональная активность префрон-тальной коры обезьян в ситуации отсроченного выбора. В сб.: Нейрофизиологические основы памяти. Гагрские беседы УП, Тбилиси, Мецниереба, 1979, с.456-471.

11. Бериташвили И.О. Нейрофизиология и нейропсихология. (Избранные труды). М., Наука, 1975.

12. Василевский Н.Н. Нейрональные механизмы коры больших полушарий. Л.,Медицина, 1968.

13. Демьяненко Г.П. Аксонные системы нейронов фронтальной коры низших обезьян. ДАН СССР, 1977а, т.234, гё I, с.191-194.

14. Демьяненко Г.П. Сравнительная морфологическая характеристика ассоциативных полей коры мозга насекомоядных и приматов. Автореф.канд.дис., Л., 19776.

15. Ермоленко С.Ф., Хасабов Г.А., Павлидис Т.П., Лебедева Н.Е. Эфферентные проекции хвостатого ядра на кору головного мозга обезьян. Арх.анат., 1976, т.71, В 8, с.9-14.

16. Казаков В.Н., Казеннова Л.М. Реакции нейронов ассоциативных ядер таламуса на периферические раздражения разной модальности. Нейрофизиология, 1978, т.10, № 5,с.477-485.

17. Конанова Е.П. Лобная область большого мозга. Л.,Медгиз, 1962.

18. Конорски Ю. Интегративная деятельность мозга. М., Мир,1970.

19. Костюк П.Г., Сахаров Д.А. В кн.:Э.Кэнделя "Клеточные основы поведения", М., Мир, 1980, с.5-6.

20. Котляр Б.И. Механизмы формирования временной связи. М., Изд-во МГУ, 1977.

21. Кэнделъ Э. Клеточные основы поведения. М., Мир, 1980.

22. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., Изд^-во МГУ, 1973.

23. Маунткасл В. Организующий принцип функции мозга элементарный модуль и распределенная система. В кн.:Разумный мозг. М.,Мир, 1981, с.15-68.

24. Мачавариани Г.И. Нейронная организация афферентации в прореалъной извилине кошки. Автор.дисс.на соис.;уч.ст. канд.наук, Тбилиси, 1975.

25. Нарикашвили С.П., Арутюнов B.C., Гума Э. К характеристикеответной активности нейронов ассоциативной коры кошки. Ж.высш.нервн.деят., 1968, т.18, № 5, с.865-872.

26. Нарикашвили С.П., Тимченко А.С., Каджая Д.В. Ответная активность разных участков ассоциативной области коры больших полушарий головного мозга. Нейрофизиология, 1970, т.2, № 2, с.126-139.

27. Натишвили Т.А. 0 корковых механизмах пространственной .памяти. В сб.Гагрские беседы УШ. Формы индивидуально приобретенного поведения и их центральные механизмы. Тбилиси, Мецниереба, 1984 (в печати),

28. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Л., Изд-во АН СССР, 1949.

29. Пирогов А.А., Орлов А.А. Некоторые характеристики нейроннойактивности лобной области коры бодрствующих обезьян. Нейрофизиология, 1980, т.12, № I, с,3-12.

30. Поляков Г.Н. О структурной организации коры лобной долимозга в связи с ее функциональным значением. В кн.: Лобные доли и регуляция психических процессов. М., Изд. МГУ, 1966, с.38-60.

31. Полякова А.Г. Функциональная организация ассоциативной коры головного мозга. М., Наука, 1977.

32. Прибрам К. Языки мозга. М., Прогресс, 1975.

33. Судаков К.В. Биологические мотивации. М., Медицина, 1971.

34. Хасабов Г.Л. Нейрофизиология связей коры больших полушарийприматов. М., Медицина, 1978.

35. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии.1. М., Мир, 1975.

36. Activity of single neurons in the hypothalamic feeding centers: effect of glucose. Amer.J.Physiol., 1964, v.207, N 6, p. 1146-П54.

37. Andersson B. Qlhe effect of injections of hypertonic Nadsolutions into different parts of the hypothalamus of goats. Acta physiol.scand., 1955, v.28, N 2/5, p.188-201.

38. Ariens Kappers C.N., Huber G., Q?osby B.C. The conparativeanatomy of the nervous system of vertebrates including man. Bafner.New York, I960.

39. Asanuma H. Cerebral cortical control of movement. Physiologist, 1973» v.I6, N 2, p.143-166. 4-3. Auer J. Terminal degeneration in the diencephalon afterablation of the frontal cortex in the cat. J.Anat., 1956, v.90, N I, p.30-41.

40. Bailey P., Bonin G.,von, Davis E.V., Carol H.W., Mc Culloch

41. W.S. Further observations on the associational pathways in the train of Macaca mulatta. J.Neurqpathol., Eap.Neurol., 1944, v.3, N 5, p.413-415.

42. Bauer R.H., Fuster J.M. Delayed-matching and cLelayedresponse deficit from cooling dorsolateral prefrontal cortex in monkeys. J.Couq?.Physiol.Psychol., 1976, v.90, N 3, p.293-303.

43. Bauer R.H., Fuster J.M. The effect of ambient illuminationon delayed-matching and delayecUresponse deficits from cooling dorsolateral prefrontal cortex. Behav. BLol., I97S, v.22, N I, p.60u66.

44. Benevento L.A. Stereotaxic coordinates fee? the rhesus monkey thalamus and mesencephalon referencing visual afferents and cyt©architecture. J.Hirnforsch., 1975» v.I6, N 2, p.117-129.

45. Benevento L.A., Fallon J.H. The projection of occipitalcortex in the rhesus monkey (macaca inulatta) . Exp. Neurol., 1975, v.46, N 2, p.402-408.

46. Benevento L.A., Fallon J., Davis B.J., Rezak M. Auditoryvisual interaction in single cells in the cortex of the superior temporal sulcus and the orbital frontal cortex of the macaque monkey. Exp.Neurol., 1977, v.57, N 3, p.849-872.

47. Benjamin R.M., Burton H. Projection of taste nerve offerents to anterior qpercular-insular cortex in squirrel monkey (Saimiti sciurens) • Brain Res., 1968, v.7, N 2, p.221-221.

48. Bianchi J.S. The functions of the frontal lobes. B?ain,1995, v.I8, N 3, p.W-530.

49. Bignall L., Imbert M. Polysensory and ccrticocortical projections to frontal lobe of squirrel and irhesus monkeys. Electroenceph.clin.Neurcphysiol., 1969, v,26, N 2, p.206-215.

50. Blum R.A. Effects of subtotal lesions of frontal granularcortex on delayed reaction in monkey. Arch .Neurol. Psychiatry, 1952, v.67, N 2, p. 375-586.

51. Bonin G.von, Gfceen J.R. Connections between the orbitalcortex and diencephalon in the macaque. J.Comp. Neurol., 1949, v.90, N 2, p.245-254.

52. Bonin G.von, Mehler W.R. On columnar arrangement of nervecells in cerebral cortex. Brain Res., 1971, v.2?, N I, p.1-9.

53. Brodal P. The corticopontine projection in the cat: I. Theprojection from proreate feyrus. J.Con$>.Neurol., 1971» v.142, N 2, p.127-139.

54. Baser P., Bignall K.E. Nonprimary sensory projections onthe cat neocortex. Intern.Rev.Neurobiol., 10, Academic Press, New York and London, ed.C.C.P.Feiber J.B.Smithies, 1967, p .111-165.

55. Butters N., Pandya D., Sanders K., Dye L. Behavioral deficits in monkeys after selective lesions within the middle third of sulcus principalis. J.Сотр.Physiol., Psychol., 1971, v.76, N I, p.8-14.

56. Butters N., Pandya D., Stein D.f Rosen J. A search far thespatial engranm within the frontal lobes of monkeys. Acta Neurobiol.eap., 1972, v. 32, N 2, p.305-330.

57. Batters H., Batter C., Rosen J., Stein D. Behavioral effects of sequential and one gtage ablations of orbital prefrontal cortex in the monkey. Exp .Neurology, 1973» v.39, N 2, p.204-214.

58. Clark Le Cfcos W.E. The structure and connections cf thethalamus. Brain, 1932, v.55, К 2, p.406-470.

59. De Vito J.L., Smitb O.A. Subcortical projections cf the prefrontal lobe cf the monkey. J.Сотр.Neurol., 1964, v.123, N 3, p.413-424.77* Dubner fi., Butledge L.T. Несся?ding and analysis cf converging input upon neurons in cat association cortex.

60. Fuster J.M. Unit activity in prefrontal cortex during delays d-response performance; Neuronal correlates c£ transient memory. J.Neurpphysiol., 1973, v.36, N I,p.61-78.

61. Fuster J.M. Cryogenic and microelectrode studies of theprefrontal cortex. In: Synposia of Ше Fifth Conge.of InternePrimatological Society, ed.by S.Kondo, M.Kawai, A.Ehara and S.Kawamura, Japan Science Press, (Tokyo, 1975, p.445-458.

62. Fuster J.M. The prefrontal cortex: anatomy, physiology andneuropsychology c£ the frontal lobe. Raven Press -New York, 1980.

63. Fuster J.M., Alexander G.E. Neuron activity related toshctct-term memory. Science, 1971» v.175, N 3997, p.652-654.

64. Fuster J.M., Bauer R.H. Prefrontal unit activity during retention of spatial and nonspatial information. Neuro-sci.Abstr., 1976, v.2, p.429.

65. Fuster J.M., Jervey J.P. Neuronal firing in the infer otemporal cortex c£ the monkey in a visual memory task. J.Neurosci., 1982, v.2, N 3, P.361-575.

66. Galen. 1962. Цит.по Ч.Гросс, Л.Вейзкранц. Последствия латеральных лобных повреждений у обезьян. В кн.: Лобные доли и регуляция психических процессов. Изд-во МГУ, ред.А.Р.Лурия, Е.Д.Хомская, 1966, с.133-156.

67. Goldberg R.B., Fuster J.M., Alvarez-Pelaez R. Frontal cellactivity during delayed response performance in squirrel monkey (Saimiri sciureus). Physiol.and Be-hav., 1980, v.25, N 3, p.425-432.

68. Goldman P.S., Rosvold H.E. Localization c£ function withinthe dorsolateral ccrtex of the rhesus monkey. Exp. J&urol., 1970, v.27, N 2, p.291-304.

69. Goldman P.S., Nauta W.J.H. Columnar distribution a£ ccrticocortical fibers in the frontal association, limbic and motor cortex of the developing rhesus monkey. Brain Res., 1977a, v.122, N 3» P.393-41 %

70. Goldman P.S., Nauta W.J.H. An intricately patterned prefrontocaudate projection in the rhesus monkey. J.Coop. Neurol., 1977b, v.171, N 3, p.36^-385.

71. Goldman P.S., Galkin T.W. Prenatal removal c£ frontal association cortex in the rhesus monkey: anatomical and functional consequences in postnatal life. Brain Res., 1978, v.152, N 3, p.451-485.

72. Gross C.G., Weiskrantz L. Evidence of dissociation of inpairment on auditory discrimination and delayed response following lateral frontal lesions in monkeys, Exp, iNeurol., 1962, v.5, N 5, p.455-476,

73. Gfcoss C.G., Weiskrantz L. Some changes in behavior produced by lateral frontal lesions in the macaque. In: Frontal Granular Cortex and Behavior, ed, by J.M.Warren and K.A.Akert, McGraw-Hill, New York, 1964, p.74-101.

74. Gtoves P.M., Miller S.W., Parker M.V., Rebec G.V. Organization by sensory modality in the reticular formation of the rat. Brain Res., 1973» v.54, N I, p.207-224.

75. Hardy J.D., Hellon R.F., Sutherland J. Temperature sensitive neurons in the dog»s hypothalamus. J.Physiol, (London), 1964, v.175, N 2, p.242-253,

76. Harlow H.F. Behavioral contributions to interdisciplinaryresearch. In: Biological and biochemical bases of behavior, eds H.P.Harlow, C.N.Woolsey, Univ.Wiskon-sin Press, Madison, 1958, p*3-23«

77. Hilgard E.R., Marquis D,G. Conditioning and learning.

78. New York, Appleton Century, 1940.

79. Hitzig E. 1874. Cit.by Puster J.M. 1980.

80. Hubel D.H., Wiesel T.N. Functional architecture of macaquemonkey cortex. Eroc.R.Soc.Lond., 1977, В 198, N 1120, p.I-59.

81. Hunter J., Ingvar D. Pathways mediating mefcrazol inducedirradiation cf visual impulses. Electa?oenceph. clin.Neurophysiol., 1955» v.7, N I, p.39-60.

82. Isseroff A., Rogvold H.E., Gal kin I.W., Goldman-Racich

83. P.S. Spatial memory impairments following damage to the mediodorsal nucleus of the thalamus in rhesus monkeys. Brain Res., 1982, v.232, N I, p.97-113.

84. I to Siin-Ichi. Prefrontal unit activity cf macaque monkeys during auditory and visual reaction time tasks. Brain Res., 1982, v.247, N I, p.39-47.

85. Jacobsen C.F. A study of cerebral function in learning:the frontal lobes. J.Comp.Neurol., 1931, v.52, N 2, p.271-340.

86. Jacobsen C.F. Functions cf the frontal association areain primates. Ar ch.Neurol.Psychiatry, 19^, v.33, N 3, P.558-569.

87. Jacobson S., Trojanowski J.Q. Amygdaloid projections toprefrontal granular cortex in rhesus monkey demonstrated with horseradish peroxidase. Brain Res., 1975, v.I00, N I, P.I32-I39.

88. Jacobson S., Trojanowski J.Q. Prefrontal granular cdrtexof the rhesus monkey: I .Intrahe mi spheric cortical afferents. Brain Res., 1977a, v.132, N 3, p.209-233*

89. Jacobson S., Trojanowski J.Q. Prefrontal granular cortexcf the rhesus monkey. II. Infcerhe mispfteric cortical afferents. Brain Res., 1977b, v.132, N 2, p.2^-246.

90. Jacobson S., Butters N., Tovsky N.J. Afferent and efferent subcortical projections cf behaviorally defined seotars of prefrontal granular cortex. Brain Res., 1978, V.I59, N 2, p.279-296.

91. Janes W. Hie principles of psychology. New York Holt,1890.

92. Jasper H., Ricci G.F., Doane B. Patterns of cortical neuronal discharge during conditioned responses. In: Ciba Foundation Symposium on the Neurological Basis of Behavior, 1958, p.277-290.

93. Johnson T.N., Rosvold H.E., Mishkin M. Projections frombehaviorally-defined sectors of" the prefrontal cortex to the basal ganglia, septum and diencephal-on cf the monkey. E40 .Neurol., 1968, v.21, N I, p.20-34.

94. Johnson T.N., Rosvold H.E., Galkin Т., Ward, Goldman P.S.

95. Postnatal maturation of subcortical projections from the prefrontal cortex in the rhesus monkey. J.Сотр.Neurol., 1976, v.166, N 4, p.427-443.

96. Jung В., Hasler R. The extrapyramidal motor system. Ins

97. Handbook of physiology. II. Neurophysiology, Washington, D.C., Amer.Physiol.Society, I960, p.863-927.

98. Keng> J.M., Powell T.P. The ccr tico-striate projection inthe monkey. Brain, 1970, v.93, N 2, p.525-546.

99. Kenp J.M., Powell T.P. The connexions cf the striatumand globus pallidus: synthesis and speculation. Philos.Trans.R.Soc.Lond., 1971, В 262, N 843, p.441-457.

100. Kievit J., Kuypers H.G.J.M. Basal forebrain and hypothalamic connections to frontal and parietal cortex in the rhesus monkey. Science, 1975a, v.187, N 4177, p.66CX-662.

101. Kievit J., Kuypers H.G.J.M. Subcortical afferents to thefrontal lobe in the rhesus monley studied by means of retrograde horseradish peroxidase transport. Brain Res., 1975b, ^.85, N 2, p.261-266.

102. Kojima S., Goldman-Rakiс P.S. Delay-related activity ofprefrontal neurons in rhesus monkeys performing delayed response. B?ain Res., 1982, v.248, N I, P.43-52.

103. Kolb В., Nonneman A.J. Sparing cf function in rats withearly prefrontal cortex lesions. Brain Res., 1978, v.151, N I, p.I^-148.

104. Komatsu H. Prefrontal unit activity during a color discrimination task with Go and No-Go responses in the monkeys. Brain Res., 1982, v.244, N 2, p.269-277.

105. Kreiner J. The myeloarchitectonics c£ the frontal cortexof the dog. J.Coup. JNeur oi., 1961, v.116, Ы 2, p .117-134.

106. Kreiner J. The neocortex of the cat* Acta Neurobiol.Exp.,1971, v.3I, N 2, P.I5I-2OI.

107. Krettek J.E., Price J;L. A direct input from the amygdalato the thalamus and the cerebral cortex. Brain Res., 1974, v.67, N I, p.I69-I74.

108. Kubota K. Visual discrimination tasks with short-term memory and neuronal activities cf prefrontal and infer о ten® pral cortex of rhesus monkeys. Electroen-ceph.clin.NeurophysLol., 1977, v.43, N 6, p.893.

109. Kubota K. Prefrontal neuron activities, reversal and errorperformance. Adv.in Behavioral Biology, 26, Conditioning: representation of involved neural functions. Ed.D.Woody, Plenum Press, New York, 1982, p.333-544.

110. Kubota K., Niki H. Prefrontal cortical unit activity anddelayed alternation performance in monkeys. J.N europhysiol., 1971, v.34, N 2, p.337-547.

111. Kubota K., NikL H., Goto A. Thalamic unit activity anddelayed alternation performance in the monkey. Acta Neurobiol.exper., 1972, v.32, N 2, p.177-192.

112. Kubota K., Iwamoto Т., Suzuki H# Visuokinetic activitiesof primate prefrontal neurons during delayed response performance. J.Neurophysiol., 1974, v. 37, N 6, p.1197-1212.

113. Leichnetz G.R., Astruc J. liferent connections of the orbit of r on tal cortex in the marmoset (Sagninus oedipus). Brain Res., 1975» v.84, N 2, p.169-180.

114. Leichnitz G.R., Astruc J. The efferent projections of themedial prefrontal cortex in the squirrel monkey (Saimiri sciurens). Brain Res., 1976, v.109, N 3, p.455-472.

115. Leichnitz G.R., Astruc J. The course of some prefrontalcorticafugals to the pallidum, substantia innomina-ta and amygdaloid complex in monkeys. Exp.Neurol., 1977, v.54, N I, p.104-109.

116. Levin P.M. The efferent fibers of the frontal lobe of themonkey. Macaca mulatta. J.Conp.Neurol., 1936, v.63, N 3, P.369-419.

117. Mc Culloch W.S. Some connections of the frontal lobe established by physiological neuronography. Res. Publ.Assoc.Nerv.Ment.Dis., 1948, v.27, p.95-105.

118. Mishkin M. Effects c£ small frontal lesions on delayedalternation in monkeys. J.Neurqphysiol., 1957, v. 20, N 5» p.615-622.

119. Mishkin M., Pcihl W., Rosenkilde C.E. Kinesthetic discrimination after prefrontal lesions in monkeys. Brain Res., 1977, v.150, N I, p.163-168.

120. Mishkin M., Manning F.J.Nonspatial memory after selectiveprefrontal lesions in monkeys. Brain Res., 1978, v.I45, N 2, p.515-525.

121. Mohler C.W., Goldberg M.E., Wurtz R.H. Visual receptivefield of frontal eye field neurons. Brain Res., 1975, v.6l, p.585-389.

122. Monakow C.von. 1895. Cit.by J.M.Fuster, 1980.

123. Mountcastle V.B. Modality and topographic properties cfsingle neurons cf cat»s somatic sensory cortex.

124. J.Neurophysiol., 1957, v.20, N 4, p.408-454.

125. Motmtcastle V.B., Lynch J.C., Georgopoulos A., Sakata H.,

126. Acuna C* Posterior parietal association cortex cf the monkey. Comand function for operations within extrapersonal space. J.Neurophysiol., 1975, v.58, N 3, p.871-908.

127. Myers R.E. Cerebral connections and brain function. In:

128. Brain Mechanisms, underlying speech and language, ed.by C.E.Millikan and F.L.Darley. Grune and Stratton, New York, 1967, p .61-72.

129. Narkiewicz 0., Brutkowsky S. The organization cf projections from the thalamic mediodcrsal nucleus to the prefrontal cortex of the dog. J.Сотр.Neurol., 1967, v.I29, N 4, p.361-374.

130. Nauta W.J.H. Some efferent connections cf the prefrontalcortex in the monkey. In: The Frontal Granular Cortex and Behavior, ed.by J.M.Warren and K.Akert, Mc Graw Hill, New York, 1964, p.397-407.

131. Nauta W. A summary of projections from the lentiformnucleus in the monkey. J.Neurqsurg., 1966, v.24, N I, pt 2, p.196-199*

132. Nauta W.J.H. Neural associations of the frontal cortex.

133. Acta Neurobiol.Esp., 1972, v.32, N 2, p.125-140.

134. Nauta W.J.H., Whitlock D.G. An anatomical analysis ofthe nonspecific thalamic projection system. In: Brain Mechanisms and Consciousness, ed.by J.F.C. Delafresnaye, Biackwell, Oxford, 1954, p.8I-II6.

135. Nelson C.N., Bignall K.E. Interaction cf sensory andnonspecific thalamic inputs to cortical polysensary units in the squirrel monkey, Exp .Neurol., 1973, v.40, N I, p,189-206,

136. Newmann J.D., Lindsley D.F. Single unit analysis of auditory processing in squirrel monkey frontal cortex, Exp.Brain Res., 1976, v.25, N 2, p.I69-181,

137. Niki H, Prefrontal unit activity during delayed alternation in the monkey. I, Relation to direction of response. Brain Res., 1974, v.68, N I, p.185-196.

138. Niki H., Watanabe M. Prefrontal unit activity and delayed response: Relation to cue location versus direction of resppnse. Brain Res.,1976, v.IQ5, N I, p.79-98.

139. Olszewsky J. The thalamus of the macaca mulatta. S.Karger,1. New York, 1952.

140. Oomura Y., Ono Т., Ooyama H., Wayner M.J. Glucose and osmosensitive neurons of the rat hypothalamus. Nature, 1969, v.222, N 5190, p.292-294.

141. Pandya D.N., K&ypers H.G.J.M. Cartico-cartical connectionsin the rhesus monkey. Brain Res., 1969, v.I3, N I, p.13-36.

142. Pandya D.N., Hallet M., Mukherjee S.K. Intra- and interhemispheric connections c£ the neocartical auditory system in the rhesus monkey. Brain Res., 1969, v.I4, N I, p.49-65.

143. Pandya D.N., Dye P., Butters N. Efferent сorticcx-corticalprojections of the prefrontal cortex in the rhesus monkey, Brain Res., 1971, v.3I, N I, p.35-46.

144. Peters H.H., Rogvold H.P., Mirsky A.P. The effect of thaLamic lesions upon delayed response-type tests in the rhesus monkey. J.Comp.Psychol., 1956, v.49, N I, p.III-116.

145. Pohl W. Dissociation of spatial discrind.nation deficitsfollowing frontal and parietal lesions in monkeys. J.Cong).Physiol.Psychol., 1973, v.82, N 2, p.227-239.

146. Pribram K. The primate frontal cortex. Progress report,1975. Acta Neurobiol.Exp., 1975, v.35, N 5/6, p.609-625.

147. Pribram K.H., Mishkin M., Rosvold H.E., Kaplan S.J. Effects on delayed-response performance cf lesions of dorso-lateral and ventromedial frontal ccrtex cf baboons. J.Comp .Physiol .Psych ol., 1952, v.45, N 6, P.565-575.

148. Pribram K.H., Chow K.L., Semmes J. Limit and organizationof the cortical projection from the medial thalamic nucleus in monkey. J.Comp.Neur ol., 1953, v.98, N 3, p.433-448.

149. Purpura D., Housepian E., Cfcundfes Th. Analysis cf caudatecortical connections in neurocaxially intact and telencephalons ole cats. Arch.italbiol., 1958, v.96, N 2, p.145-167.

150. Radinsky L.B. Outlines cf canineand feline brain evolution. Ann.Acad.Sci., 1969, v.167, N 7, p.277-288.

151. Ridley R.M., Ettlinger G. Visual discrimination performance in the monkey: the activity of single cells in infero-temp oral cortex. Brain Res., 1973, v.55, N I, p.179-182.'

152. F., Sanghera M, Activity cf neurons indifferent areas of the brain during feeding in the monkey. Brain Res,, 1977, v.127, N 2, p.368-369.188, Rools E.T,, Perrett D., Thorpe S.J., Puerto A,, Roper

153. Rossi G.P., Zanchetti A. The brain stem reticular formation. Arch.ital.Biol., 1957, v.45, N 3-4, p.199-435.

154. Rosvold H.E. The frontal lobe system cortical-subcorticalinterrelationships. Acta Neurobiol.Exp., 1972, v.32, N 2, p.439-460.

155. Rutledge L.P. Interactions cf peripherally and centrallyoriginating input to association cortex. Electroen-ceph.clin.Neur cphysi ol., 1963, v.15, N 6, p.958-967.

156. SakaiM. Prefrontal unit activity during visually guidedlever pressing reaction in the monkey. Brain Res., 1974, v.8I, N 2, p.297-309.

157. Sakai M. Single unit activity in a bcrder area between thedorsal prefrontal and premotar regions in the visually conditioned motor task of monkey. Brain Res., 1978, v.I47, N 2, p.377-583.

158. Sanides P. Comperative ardaitectonics cf the neocortex ofmammals and their evolutionary interpretation. Ann. N.Y.Acad.Sci., 1969, v.167, p.404-423.

159. Schechter P.В., Murphy E.H. Response characteristics ofsingle cells in squirrel monkey frontal cortex. Brain Res., 1975, v.96, N I, p.66-70.

160. Scheibel M.E., Scheibel A.B. Structural organization cfnonspecific thalamic nuclei and their projection toward cortex. Brain Res., 1967, v.6, N I, p.60-94w

161. Schulman S. Impaired delayed response from thalamic lesions. Arch .Neurol., 1964, v.II, N 6, p* 447-499.

162. Stamm J.S. Electrical stimulations of monkeys prefrontalcortex during delayecUresponse performance. J.Conp. Physiol .Psych ol., 1969, v.67, N 4, p. 5 ^-546.

163. Stamm J.S., Rosen S.C. ElBctrical stimulation and steadypotential shifts in prefrontal cortex during delayed response performance by monkey. Acta BLol.Exp. (Warsaw), 1969, v.29, N 3-4, p.385-399.

164. Stamm J.S,, Rosen S.C. The locus and crucial time cf inplication cf prefrontal cortex in the delayed response task. In: Psychcphysiology cf the frontal lobes. Ed.l^y K.H.Pribram and A.R.Luria. New York, Academic Press, 1973» p.I39-I53.

165. Stepien I., Stamm J.S, Impairments cf locomotor task involving spatial opposition between cue and reward in fr on tally ablated monkeys. Acta Neur obi ol .Exp., 1970, v.30, N I, p.I—12.

166. Sugar 0,, Prench J.D., Chusid J.G. Ccsrticocartical connections cf the superior surface cf the temporal operculum in the monkey (macaca inulatta). J.Neurophysiol,, 1948, v.II, p.175-184.

167. Suzuki H., Azuma M. Prefrontal unit activities during visually guided behavior in monkey. J.Physiol.Soc. Jap., 1975, v.37, N 8-9, p.267.

168. Suzuki H., Azuma M. Prefrontal neuronal activity duringgazing at a: light spot in the monkey. Brain Res., 1977, v.I26, N 3, p.497-508.

169. Szabo J. Topical distribution of the striatal efferentsin toe mfinkey. Exp.Neur ol., 1962, v.5, N I, p.2I-36.

170. Tanabe Т., lino M.f Ooshima Г., Takagi S.F. An olfactoryarea in the prefrontal lobe. B?ain Res., 1974, v.80, N I, p.127-130.

171. Tanaka D. Thalamic projections of the dorsomedial prefrontal cortex in the rhesus monkey (macaca mulatta). Brain Res., 1976, v.IIO, N I, p.21-38.

172. Tanaka D. Projections from arbitofrontal cortex to mediodarsal thalamic nucleus in the dog. Brain Res., 1977, v.131, N 3, p.^6-361.

173. Tanaka D., Goldman P.S. Silver degeneration and autoradiographic evidence for a projection from the principal sulcus to the septum in the rhesus monkey. Brain Res., 1976, v.103, N 3, p.535-540,

174. Thomson R.F., Johnson R.H., Hoopes J.J. Organization cfauditory, somatic sensory and visual projection to association field of cerebral cortex in the cat. J.Neurophysiol., 1963, v.26, N 3, p.34>-36^.

175. Voneida T. An experimental study of the course and destination cf fibers arising in the head cf the caudate nucleus in the cat and monkey. J.Comp.Neurol., I960, v.115, N I, p.75-87.

176. Walker A.E. An experimental study cf the thalamo-corticalprojection of the macaque monkey. J. Comp .Neurol., 1936, v.64, N I, p.I-39.

177. Walker A.E. The primate thalamus. University cf Chicago1. Press. Chicago, 1938.

178. Walker A.E. Cytoarchitectural study of the prefrontal aafeaof the macaque monkey. J.Con?).Neurol., 1940a, v.73, N I, p.59-86.

179. Walker A.E. The medial thalamic nucleus: A comparativeanatomical, physiological and clinical study. J.Comp.Neurol., 1940b, v.73, N I, p.87-115.

180. Walker A.E., Qreen H.D. Electrical excitability cf the motor face area: A comparative study in primates. J.Neurophysiol., 1938, v.I, N 2, p.152-165.

181. Wall P.D., Glees P., Pulton J.F. Ccrticofugal connexionsof posterior orbital surface in rhesus monkey. Brain, 1951, v.74, N I, p.66-71.

182. Walter W.G. The convergence and interaction of visual,auditory and tactile responses in human nonspecific cortex. Ann.N.Y.Acad.Sci., 1964, v.112,1. N I, p.520-361.

183. Ward A.A., Paden J.K., Sugar O.J. Ccsrti со-cortical connections in the monkey with special reference to area 6. J.Neurcphysiol., 1946, v.9, N 6, p.455-461.

184. Wollberg Z., Sela J. Erontal cortex of the awake squirrelmonkey responses cf single cells to visual and auditory stimuli. Braiib Res., 1980, v.198, N I, p.216-220.