Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная организация пинеального органа рыб

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная организация пинеального органа рыб"

Г I а

V 6 СЕН

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

. На правах рукописи

РАДЧЕНКО Виктория Николаевна

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПИНЕ А ЛЬ НОГ О ОРГАНА РЫБ

03.00.13 - физиология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена . -на кафедре физиологии человека и животных Санкт-Петербургского государственного университета и' в лаборатории зкоморфологии Института биологии южных морей им. А.О.КовадеЕского АН Украины (г.Севастополь).

Научные руководители':.

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

Защита состоится

доктор биологических наук С.М.Коновалов,

кандидат биологических наук . В.Г.Скопичев.

член-корреспондент РАН, профессор, доктор биологических наук А.Д.Ноздрачев.

доктор биологических наук М.А.Баранникова,

доктор биологических наук Н.И.Чалисова

Государственный-научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства

"__ 1694 года в "_

часов на заседании специализированного Совета К 063.57.09 по .присуждению ученой степени кандидата наук в Санкт-Петербургском государственном университете.

Адрес: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9.

Автореферат разослан "_

1994 г.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиоте университета.

Ученый бекретарь специализированного Совета .кандидат биологических наук

А.Г.Марков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Работа посвящена изучению морфологии и клеточного состава пинеального органа рыб, который является нейроэндокринной железой нейроглиального происхождения, относится к зпиталамусу промежуточного мозга и осуществляет преобразование информации об изменении ряда параметров окружающей среды (освещённости, длины светового дня, температуры и др.) в гормональный ответ, выполняя в организме функцию аналогового фотонейрозндокринного трансдуктора (Axelrod, 1974). Знание механизмов его работы особенно важно для понимания экологии мигрирующих видов, а также - сходства стратегии поведения неродственных видов, длительное время эволюционирующих в условиях одной экологической ниши, т.е. относящихся к одному топоэкологическому комплексу.

Пинеальный орган является местом синтеза гистамина, се-ротонина, мелатонина; у млекопитающих здесь выявлено наличие нэйропепткдов (оксктоцин, аргкнин-вазотоцин, вольволон, кри-нофизин, Еазопрессин) (Чазов, Исаченков, 1974; Reiter,' IG 80; Коваленко, 19S1; Линкольн, 1987). Широкий спектр гормонов и нэйропептидов, синтезируемых и секретируемых пинеальным органом и его центральное положение в системе Еосприятия фотосигналов окружающей среды Есей гормональной сферой организма позвоночных, определяет его стратегическое значение для регуляции процесса полового созревания, выбора модели поведения, например - запуска миграционного поведения и т.д. Однако, многие аспекты его строения и функционирования до сих пор мало изучены, особенно - у низших позвоночных.

Цель и задачи работы. С целью изучения особенностей функциональной организации пинеального органа у'разных видов рыб и - эффектов влияния его гипо- и гиперфункции на ряд физиологических показателей организма, были поставлены задачи:

1) изучение морфологии пинеального органа у различных

видов черноморских рыб;

2) изучение его клеточного состава;

3) рассмотрение его морфофункциональных особенностей в

условиях-культуры ткани в диффузионных камерах in vivo;

4) изучение эффектов различных режимов освещения;

5) изучение эффектов пинеалэктомии.

Научная новизна. Проведен сравнительный микроанатомический и гистологический анализ мозга и пинеального органа рыб различной топоэкологической принадлежности. Показано, что рыбы, относящиеся к различным таксонам, но - к одному топо-экологическому комплексу, в процессе конвергентного адапто-генеза, наряду со сходством внешнего строения тела, приобретают ряд сходных черт морфологии мозга, а также - строения.и клеточного состава пинеального органа.

Описан клеточный состав и строение долек интактного пинеального органа рыб и органоспецифической культуры его ткани в диффузионной камере. Показано, что структура образующихся в культуре ткани клеточных комплексов аналогична таковой в лативном пинеальном органе.

В результате культивирования ткани эпифиза крыс описаны мультиклеточные комплексы, также аналогичные по структуре таковым нативного пинеального органа. Предполагается, что стадии формирования этих комплексов в культурах тканей соответствуют этапам филогенеза пинеального органа позвоночных.

Показано, что при содержании годовалых самок форели радужной в условиях, способствующих гиперфункции пинеального органа, наблюдается частичная депигментация кожных покровов, сдвиг лейкоцитарной формулы в сторону уменьшения количества полиморфноядерных клеток, ускорение соматического роста, замедление созревания гонад. При гипофункции пинеального органа наблюдаются противоположные эффекты.

Теоретическая значимость. Изучение морфологии и клеточного состава пинеального органа, морфологии ряда структур мозга, позволяет получить данные, характеризующие топоэколо-гическую принадлежность представителей черноморской ихтиофауны и представляет интерес для понимания процесса конвергентного адаптогенеза гомологичных структур.

Сопоставление эпифиза млекопитающих и пинеального органа современных групп рыб с таковыми ископаемых, позволяет отметить, что наблюдаемые различия их функциональной специализации у млекопитающих и низших позвоночных (в т.ч. - рыб) являются отражением эволюционной тенденции, направленной на дифференциацию пинеального органа и превращение из "третьего

- Б -

глаза" (гетеростраки, древние рептилии, гаттерии) в узкоспециализированную нейросекреторную структуру. Поэтому результаты работы могут иметь значение для анализа эволюции фотосенсорных и нейросекреторных структур.

По мере изучения пинеального органа появляется фактическая основа для понимания механизмов формирования этологиче-ской стратегии низших позвоночных, а также - для сопоставления механизмов гормональной регуляции циклической активности у представителей различных типов животных (Perrero, 1939).

Практическая ценность. Пинеадьный орган является универсальным преобразователем сигналов внешней среды в гормональный ответ, даже небольшие колебания интенсивности и длительности освещения вызывают изменения его функциональной активности. Эту особенность линеарного органа можно использовать для разработки методов биоиндикации окрузкаюшией среды.

Воздействуя на пинеальный орган, можно в широком диапазоне регулировать ряд морфофункциональных показателей организма. что позволяет использовать резким освещения, пинеалэк-томио, трансплантацию диффузионных камер с культурой его ткани для повышения продуктивности в ачвакультуре.

Кроме того, в случае отсутствия возможности создания нормальных условий освещения, нежелательные последствия "физиологической" ггага- и гиперфункции можно частично нейтрализовать пинеадзктомией или трансплантацией диффузионных камер с культурой ткани пинеального органа, что позволяет регулировать уровни концентраций в крови его гормонов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представ--лены на IV Всесоюзной конференции "Эндокринная система организма и Ередные факторы окружающей среды" (г.Иваново, 1991), конференции "Экология морских гидробионтов, морские экосистемы" (г.Владивосток, 1992), VII Всесоюзной конференции по экологической ' физиологии и биохимии рыб (г.Петрозаводск, 1992), доложены на международном семинаре "Сенсорная морфо-физиология морских рыб" (г.Мурманск, 1992) и на I съезде Гидрозкологического общества Украины (г.Киев, 1993), на ученом Совете ИнБШ АН Украины (1992 г.), на научных -семинарах лаборатории экоморфологии ИнБШ АН Украины (1990-1991 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано и принято

в печать 11 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 128с. машинописного текста, содержит 29 рисунков, 10 таблиц и состоит из введения, обзора литературы (гл. 1), описания методики исследования (гл. 2), изложения полученных результатов и их обсуждения (гл. 3, 4), заключения и списка литературы, включающего 53 отечественных и 88 зарубежных источников.

СОДЕРЗКАНИЕ РАБОТЫ МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе рассмотрены особенности морфологии и клеточного состава пинеального органа у черноморских рыб - представителей различных топоэкологических комплексов (табл. 1).

Эксперименты по изучению елияния гипо- и гиперфункции пинеального органа на ряд физиологические показатели организма (кровенаполнение сосудов пинеального органа, лейкоцитарная формула, пигментация кожкых покровов, степень . зрелости гонад, скорость соматического роста) проводили на форели радужной (Salm gairdneri){145 самок возрастом 1,5 года).

Для решения поставленных задач применялись методы :

1. Культивирование клеток и тканей в диффузионных камерах (Algire et al., 1954). Ткань пинеального органа культивировали в камерах, состоящих из двух колец из оргстекла с приклеенными фильтрами марки "Sartorius" (диаметр пор - 0,18 мкм). В качестве реципиентов использовали лягушку озерную и беспородных белых крыс (при культивировании ткани- пинеального органа рыб и эпифиза крыс - соответственно). Срок культивирования - 7, 14, 30 дней. По его истечении камеры извлека-. ли и проводили обработку фильтров для светооптического изучения. Было получёно 28 препаратов с культурой ткани эпифиза крыс и 68 - с ку!штурой ткани пинеального органа рыб.

2. Получение гистологических срезов пинеального органа рыб. Череп фиксировали смесью Буэна. После трепанации и извлечения пинеального органа, проводили его заливку в парафин и окрашивание гематоксилин-эозином (Роскин, 1951). Было изучено 115 гистологических' препаратов пинеального органа рыб.

3. Подсчет лейкоцитарной формулы- в мазке крови. Для подсчета процентного соотношения различных форм лейкоцитов, насчитывали 200 клеток и количество их отдельных форм Еыра-

жали в процентах. Средние значения полученных данных сравнивали с литературнымии (Глаголева, 1981). Было изучено 175 мазков крови форели радужной.

4. Гистохимический метод определения наличия производных индола. С целью выявления секреторной активности трансп-• лантанта в диффузионных камерах, в'зафиксированных-и обезвоженных препаратах культур ткани пинеального органа рыб про- • водили реакцию бензилиденовой конденсации с последующим азо-сочетанием (т.к. мелатонин и серотонин являются индолсодер-жащими гормонами) (Лилли, 1969)-. Участки, на .которых произошла реакция, окрашивались в синий цвет (20 препаратов).

5. Пинеалэктомия. У 20 особей форели радужной^ разрушали • пинеальный орган, расположенный в- эпифизарном 'Кармане крыши черепа. Пинеадэктомию проводили инъекционной иглой, что con-' ровождалось гистологическим контролем. У 20 особей форели радужной проводили ложную пинеалзктомию (прокалывали крышу черепа инъекционной иглой, не затрагивая .пинеальный орган).

В дальнейшем проводили наблюдения'за тремя группами рыб: 1) пинеалэктомированными; 2) ложнопкнеаяэктэмйрованными; 3) ' интактными (20 особей).

6. Определение стадии зрелости'гонад. С целью определения стадии зрелости гонад у рыб, отобранных для исследования извлекали половые железы. Определяли их вдет и размеры (длину и ширину). Вычисляли коэффициент 'зрелости гонад (Никольский, 1974): Кзр.= 100 g / G , где S - общая масса" рыбы, a g - масса гонад. Проводили гистологическую обработку гонад (Роскин, 1951), препараты изучали при увеличении х 600 раз, диаметр оодитов измеряли при помощи окуляр-микрометра. Вычисляли процентное соотношение ооцитов, находящихся в разных фазах развития. Сравнивая полученные данные со шкалой зрелости гонад (Мурза, Христофоров, 1991 г Макеева, 1992) , определяли стадию зрелости гонад (для 120 особей форели радужной).

РЕЗУЛЬТАТЫ Л ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В связи с практически полным отсутствием работ, посвященных анатомии мозга , представителей черноморской ихтиофауны (в работе Павловского, Курепиной (1953) описан мозг всего 8'. видов), в работе 'приводился анатомоморфологическое, описание пинеального органа и других частей мозга ряда рыб (табл.1).

Табл.1

Представители черноморской ихтиофауны, использованные для изучения морфологии и клеточного состава пинеального органа

N Вид Кол-во исслед. экз-ов Длина (ср.), см. Топоэкологи-ческая принадлежность

1 2 3 4 5

1 Катран-Squalus acanthias(L) • 8 115,0 бенто-нектон

2 Скат - Raja clavata (L.) 8 70,0 бентос

3 Сельдь - Alosa kessleri

pontica (Eichwald) 8 11,2 нектон

4 Морской калю.-! - Gaidropsa-

rus mediterraneus (L.) Q 27,0 бентос

5 Мерланг -Odontogadus mer- бенто-

I langus euxinus (Nordniam) 20 12,1 нектон

! б Синги-ть - y.ufji). aura tus бенто-

(Risso) g 10,2 нектон

7 Ставрида - Trachurus jnedi-

tsrrarieus pontlcus (Aleev) 11 9,8 нектон

8 Горбыль темный - Seisena бенто- -

umbra (Linne) 8 22,4 нектон

9 Смарида Spicara smarisCL.) 10 10,5 бекто-нектон

10 Барабулька - Mullus barba- бенто-

tus pont i cus (Essipov) 13 9,2 нектон

11 Зеленушка - Crenilabrus бенто-

tinca (Linne) 10 13,4 нектон

12 Перепелка - Crenilabrus бенто-

qui nquerracu latus (Bloch) 8 9.4 нектон

13 Звездочет - Uranoscopus

1 2 3 4 5

scaber (Llnrte) 8 19,6 бентос

14 Бычок мартовик - Gobius

batrachocephalus (Pallas) 16 19,7 бентос

15 Бычок кругляш - Gobius

cobitls (Pallas) 20 • 11,3 бентос

16 Скорпена - Scorpaena

porcus (Lime) . 9 12,0 бентос

17 Камбала калкан -Scopfitalmus

meotícus maeoticus(Pallas) 10 53,0 ' бентос

18 Камбата глосса -Platichthls

flesus luscus (Pallas) 9 14,2 бентос

Всего 163 экземпляра

Табл. 2

Влияние пинеачэктомш: (ПЭ) и различных режимов освещения (РО) на ряд поведенческих реакций у Salmo gairdnerl

Группы Проявление поведенческих реакций, в %

рыб Реотаксис Стайное поведение Фототаксис

РО: 24:0 56 28 -

Р0: 12:12 92 96 98

Р0: 0:24 100 - 100 -

ЛожноГО 65 24 ■ 88

ПЭ 44 32 28

В результате отмечено, что бентосные, нектонные и бен-то-нектонные представители черноморской ихтиофауны, наряду с особенностями внешнего строения тела, поведения й; экологии, • характеризуются также четкими различиями морфологии пинеального органа и некоторых отделов мозга, возникшими в процессе конвергентного адапгогенеза.' Так, например, мозг бентосных рыб характеризуется крупными, хорошо дифференцированными corpora striatum, lobi optici и medula oblongata, а также -обычно маленьким cerebellum. Пинеальный орган, как правило, имеет булавовидную форму с хорошо выраженной дистальной частью и относительно длинным пинеальным стебельком.

Мозг бенто-нектонных рыб характеризуется плотно прилегающими к corp. str. обонятельными луковицами (bulbi olfacto-rii), как правило, хорошо развитии и дифференцированными corp. str. и'medula oblongata; относительно слабее выражены lobi optici, мозжечок иногда небольшой, но чаще неплохо развит. Пинеальный орган - небольшой отросток с утолщением на ростральном конце, у ряда видов пинеальный стебелек либо укорочен, либо средней длины.

Мозг нектонных рыб имеет небольшое и слабо дифференцированное corp.str.', крупные lobi optici. Cerebellum частично накрывает medula oblongata. Пинеальный орган меньше, чем у бентосных форм, с коротким пинеальным стебельком.

По данным гистологического исследования, в клеточном составе пинеального органа у различных видов черноморских рыб отмечено наличие трех типов клеток, одинаковых для. представителей всех топоэкологических комплексов: 1) темноокра-шенные с длинными отростками; 2) овальные гиперхромные; 3) 'овальные со светлой цитоплазмой, - которые по сопоставлению с литературными "данными можно классифицировать как нервные, глиальные и фоторецепторные соответственно. Отмечено различие в процентном соотношении числа клеток трёх типов (1:2:3) у ■ представителей разных топоэкологических комплексов: бентосные формы - '3:5:10; бенто-нектонные - 3:5:8; нектонные 1 3:5:7, что,'вероятно, обусловлено различиями освещённости ' верхней полусферы пространства.

В составе долек, образующих структуру пинеального органа рыб, темноокрашенные клетки с длинными отростками находя-

тся на периферии и контактируют с овальными клетками со све- ' тлой цитоплазмой, формирующими пучки отростков, идущих к пи-неальной бухте желудоч;га мозга, а овальные гиперхромные клетки окружают зону пучков мощным чехлом.

При культивировании ткани пинеального органа рыб наблюдали образование мультиклеточных комплексов, аналогичных его нативной структуре. Отмечено влияние секреторной активности трансплантанта на реципиента (Rana rldlbunda, Gobíus соЫ-tls), выражающееся. в ослаблении пигментации кожных покровов и ускорении соматического роста последнего.

В культуре ткани эпифиза беспородных белых крыс также были обнаружены клеточные комплексы, аналогичные таковым в' культуре ткани пинеального органа рыб и отличающиеся лишь по срокам их образования. Стадии формирования этих комплексов в культуре тканей, вероятно, соответствуют этапам филогенеза пинеального органа рыб и эпифиза млекопитающих.

В работе рассмотрено влияние гипо- и гиперфункции пинеального органа на ряд физиологических показателей организма рыб, которое может быть вызвано хирургическим вмешательством или - созданием таких условий окружающей среды, ■ которые приводят к его физиологическому "включению" или "выключению".

С целью изучения гипо- и гиперфункции пинеального органа рассматривали влияние различных режимов освещения на ряд физиологических показателей организма форели радужной (три группы рыб содержали: 1) при естественном фотопериоде (12:12); 2) при круглосуточном освещении (24:0); 3) в полной темноте (0:24)), и - воздействие пинеалэктомии и трансплантации культуры ткани пинеального органа в диффузионной камере.

В ходе эксперимента отметили повышенную двигательную активность рыб, находящихся в полной темноте круглосуточно. Рассматривали степень проявления ряда поведенченских реакций у рыб при различных режимах освещения, а также - у ложнопи- •■ неалэктомированных'и пинеалэкгомированных особей (табл.2).

Подсчет лейкоцитарной формулы показал, что 80% особей, находившихся в режиме освещения 24:0, 8Х - в режиме 12:12 и 76% пинеалэктомированных рыб находились на разных стадиях заболевания салролегниозом (табл.3).

Остальные 92% особей из контрольной группы по внешним

Табл.3. •

Влияние пинеалэктомии (ПЭ) и различных режимов освещения (РО) на лейкоцитарную формулу Salmo galrúnerl

Группа . рыб юные эритроциты Лимфоциты Моноциты Полиморфно- ядерные лейкоциты

РО: 12:12 4,9 + 0,8 63,6 + 1,3 9,0 + 0,9 27,4 + 1,1

РО: 24:0 7,1 + 1,1 43,0 + 0,5 10,8 + 0,7 46,2 + 1,0

РО: 0:24 7,8 + 0,5 72,0 + 0,7 7,6 +.' 1,2 20,4 + 0,9

ПЭ 8,9 42,2 10,8 47,0

Табл.4

Влияние пинеалэктомии (ПЭ) и различных режимов освещения (РО) на степень зрелости гонад 4 у Salmo g-airclneri

Группа рыб Диаметр наиболее крупных ооцитов, мкм." Ступени фазы цитоплазматического роста, число ооцитов в Z Коэффициент зрелости гонад

1 2 3 4

РО: 12:12' 255,0 7,0 23,7 . 55,3 14,0 0,267

РО: 24:0 270,2 0,0 15,4 32,4 52,2 0,286 .

РО: 0:24 « .207,6 16,7 44,4 33,3 5,6 0,250

ПЭ . 268,0 1.0 14,0 ' 43,0 32,0 0,273*

ДожноПЭ 250,0 9,0 22,0 43,0 15,8 0,265

признакам были здоровы, проведенный анализ указывал на сдвиг лейкоцитарной формулы в сторону увеличения количества поли-морфноядерных лейкоцитов, теней ядер (табл.3); такая картина характерна для рыб, кормящихся недоброкачественными кормами.

Содержание рыбы в режиме 0:24 предотвращало заболеваемость сапролегниозом; количество полиморфноядерных лейкоцитов и моноцитов было ниже, чем в контроле (табл.3).

Предполагается, что такое изменение картины крови в зависимости от режима освещения, частично связано с функционированием хорошо развитого пинеального органа, где, преимущественно в темноте, вырабатывается мелатонин, являющийся км-мунорегуляторным гормоном (Reiter, 1991). Таким образом, изменение режима освещения может воздействовать на иммунитет.

Кроме того, мелатонин ингибирует секрецию и синтез ме-лаяоцитстимулирующего гормона (Tamarkin et al., 1985), что сказывается на изменении пигментации кожных покровов рыб. В работе показано влияние гипо- и гиперфункции на пигментацию ко.жных 'покровов: у особей с "физиологической" или хирургической гипофункцией пинеального оргача наблюдали их потемнение, а у рыб с гиперфункцией - их частичную депигментацию.

Следствием секреции мелатонина является также замедление полового созревачия (Krockert, 1935). В работе показано изменение стадии зрелости гонад при гипо- и гипертрофии пинеального органа. Гокады всех особей в эксперименте находились на II стадии зрелости, которая характеризуется наличием ланцетовидных яичников желтоватого или желтовато-оранжевого цвета (длина - 28-32 мм., ширина - 2-4 мм., вес - 25-30 мг.), оощмов 1-4-й ступеней фазы цитоплазматического роста периода превителогенеза. Количество ооцитов различных ступеней у представителей разных групп отличается (табл. 4).

Вес реципиентов с трансплантированным в диффузионной камере пинеальным органом возрастал в среднем на 8,3%.

ВЫВОДЫ

1. Микроанатомический и гистологический анализ мозга и пинеального органа рыб выявил существенные различия, обусловленные адаптацией гидробионтов к определенным экологическим условиям. Рыбы, относящиеся к различным систематическим группам, но длительное время эволюционирующие в условиях од-

ной й той же экологической , ниши, в процессе конвергентного адаптогенеза приобретают рад сходных черт в - морфологии, а также - в строении и клеточном составе пинеального органа.

2. Бентосные рыбы наряду с крупным л обонятельными луковицами, оптическими долями, . продолговатым мозгом, хорошо дифференцированным полосатым телом и маленьким мозжечком имеют хорошо развитый пинеальный орган булавовидной формы, имеющий длинный пинеальный стебелек.

Представители бенто-нектона отличаются наличием более крупного мозжечка, пинеальный орган имеет более короткий пинеальный стебелек по сравнению с таковым у бентосных форм.

Для мозга нектонных форм характерно наличие небольшого, слабо дифференцированного полосатого тела, крупных оптических долей и мозжечка, слегка нависающего над продолговатым мозгом; -пинеальный орган имеет, как правило, очень короткий пинеальный стебелек.

' В ряду бентос - нектон отмечено сокращение длины пинеального стебелька и существенное уменьшение числа овальных клеток со светлой цитоплазмой, что позволяет говорить об изменении фоторецепторной Функции.

3. По данным гистологического исследования в пинеадьном органе рыб наряду с овальными клетками со светлой .цитоплазмой обнаружены темкоокразенные клетки с длинными отростками и овальные гиперхромные. В составе долек, образующих структуру пинеального органа рыб, темноокрашенные клетки с длинными отростками находятся на периферии дольки и контактируют с овальны;«! клетками со светлой цитоплазмой, которые формируют пучки длинных, отростков, идушда к пинеальной бухте мозгового желудочка; овальные гиперхромные клетки окружают зону пучков волокон мощным чехлом.

4. Для органоспецифической культуры ткани пинеального органа' рыб в диффузионных камерах характерно образование

. клеточных комплексов аналогичных структуре нативного пинеального органа. Полученный трансплантант обладает специфической секреторной активностью, что подтверждается появлением характерной окраски препарата при проведениии реакции бензилиденовой конденсации с последующим азосочетанием, а также - ослаблением пигментации -кожных покровов и ускорением

шатического роста реципиентов.

5. В культуре ткани эпифиза беспородных белых крыс наб-эдается образование мультиклеточных комплексов, аналогичных аковым в культуре ткани,пинеального органа рыб и отличаю-¡ихся лишь по срокам их образования. Стадии формирования . тих комплексов в культурах тканей, вероятно, соответствуют тапам филогенеза пинеального органа рыб и млекопитающих.

6. В условиях усиления функциональной активности пине-льного органа годовалых самок форели радужной при темновой кспозиции в течении 21 суток или при трансплантации диффу-ионных камер с культурой ткани пинеального органа наблюда-тся частичная депигментация кожных покровов, сдвиг лейкоци-арной формулы в сторону уменьшения количества полиморфноя-ерных клеток, ускорение соматического роста, замедление со-ревания гонад.

7. В условиях ослабления функциональной активности пи-еапьного органа годовалых самок форели радужной при непре-ывном освещении в течении 21 суток или при пинеалэктомии аблгадаются усиление пигментации кожных покровов, сдвиг лей-оцитарной формулы в сторону увеличения количества полиморф-оядерных клеток, замедление соматического роста, увеличение оличества ооцитов, находящихся на более высокой ступени релости, нарушения стайного поведения, фото- и реотаксиса.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Радченко В.Н. Эпифиз различных групп позвоночных как егулятор их репродуктивной системы и влияние на него ряда акторов внешней среды //Тез.докл. IV Всесоюзной конф. Эн-экринная система организма и вредные факторы • окружающей реды: 15-19 сент. 1991. - Ленинград, 1991. - С, 195.

2. Радченко В.Н., Алёев М.Ю. Нейроэндокринные основы армирования этологической стратегии некоторых промысловых идов рыб //Тез. докл. конф. Экология морских гидробионтов, эрские экосистемы: май 1992. *- Владивосток. - С. 158.

3. Радченко В.Н. Циклические светозависимые нейроэндок-инные адаптации рыб.// Тез.докл. VIII науч. конф. по эколо-лческой физиологии и биохимии рыб: 30 сент.- 3 окт. 1992. -этрозаводск, 1992. - С. 51-52.

4. Radchenko V.N., Aleyev M.Y. The role of pineal gland In processes of perception and transformation of environmental stimuli/B KH: Сенсорная морфофизиология морских рыб (материалы международного семинара).- Аппатиты, 1993.- С.47-62.

5. Радченко В.Н. Нейроэндокринные основы циркадной i сезонной ритмики рыб//Экология моря.- 1993. - 43.- С.31-39.

6. Скопичев В.Г., Радченко В.Н. Зколого-фидогенетичес-кие аспекты экспериментального морфогенеза пинеального органа рыб и эпифиза млекопитающих // Вестник СПбУ. - 1993. -сер. 3, вып. 1, N 3. - С. 74-77.

7. Радченко В.Н. Способ повышения выживаемости молод] форели (Salmo gairdneri) // Тез.докл. I съезда Гидроэкологического о-ва Украины: 16-23 ноября 1993. - Киев. - С. 68

8. Радченко В.Н. Эффекты пинеалзктомии у форели (Salmi gairdneri) // Тез.докл.I съезда Гидроэкологического обществ. Украины: 16-23 ноября 1993. - Киев. - С. 128.

9. Радченко В.Н. АС N 2007074 С1, кл. А 01 К 61/00 1994. Способ стимуляции развития рыб.

10. Радченко В.Н. Изменение ряда физиологических пока зателей к поведенческих реакций у форели радужной (Salm gairdneri Richardson) в зависимости от режима освещения / Гидробиологический гкурнал. - 1994. - N 6. - С. 48-52.

11. Радченко В. Н., Алеев М.Ю. Изменение ряда физиологи ческих показателей и поведенческих реакций у форели радукно (Salmo gairdneri) в результате искусственной гипофункции пи неального оргачаУ/Гидробиологический журнал. - 1994. - N 6. С. 52-57.