Фотосинтетическая продуктивность растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов

Ерошенко, Федор Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фотосинтетическая продуктивность растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фотосинтетическая продуктивность растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов"

На правах рукописи

Ерошенко Федор Владимирович

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ВЫСОКОРОСЛЫХ И НИЗКОРОСЛЫХ СОРТОВ

Специальность 03.01.05. - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 7 ЯН В 2011

Воронеж-2011

4843480

Работа выполнена в ГНУ Ставропольский НИИСХ Россельхозакадемии

Научный консультант: Академик РАСХН, доктор сельскохозяйственных

наук, профессор

Петрова Людмила Ннколаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Попов Василий Николаевич

доктор биологических наук, профессор Федулов Юрий Петрович

доктор биологических наук Орлова Ирина Георгиевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный

аграрный университет»

Защита диссертации состоится 18 февраля 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.02 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, Россия, г.Воронеж, Университетская площадь, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Воронежский государственный университет»

Автореферат разослан « 0Л?>_201 Ог.

Ученый секретарь диссертационного совета

Л.И. Брехова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Основной зерновой культурой юга России является озимая пшеница, потенциал продуктивности и качества зерна которой обусловлен генетикой сорта (Ковтун, 2002; Грабовец, Фоменко, 2007; Cheng 1 et. all., 1992; Chand, Garg, Pandey, 2009). Его реализация зависит от условий среды и технологий возделывания, разработанных на основе знаний о биологических особенностях и закономерностях продукционного процесса (Мокроносов, Гаврилен-ко, Жигалова,2006).

Ведущая роль в формировании урожая и повышении общей продуктивности растений принадлежит фотосинтезу (Ничипорович, 1982, 1988; Rosati, Dejong, 2003; Roleda, 2008). Размеры и продолжительность работы ассимиляционного аппарата имеют важное значение для фотосинтетической продуктивности (Андрианова, Тарчевский, 2001, Ракоца с соавт., 2006; Нешин с соавт., 2008; Ва-rigah et all., 1994; Leakey et all., 2006; Roleda, Möhlin, Pattanaik, 2008). Однако эти показатели довольно медленно реагируют на изменения условий окружающей среды. В связи с этим, встает необходимость дополнительной оценки возможностей ценоза с учетом онтогенетических изменений фотосинтетических реакций. Наиболее отзывчивыми на меняющиеся условия окружающей среды являются первичные процессы фотосинтеза. Скорости их реакций зависят от пространственной и структурной организации фотосинтетического аппарата, поэтому даже незначительные воздействия на пигмент-белковые комплексы отражаются на скорости транспорта электронов - основы световых стадий фотосинтеза (Falbel, Meehl, Staehelin, 1996; Masuda et all., 2002; Рубин с соавт., 2003; Finazzi, Rappa-port, Goldschmidt-Clermont, 2003).

Наряду с величиной урожая фотосинтетическая деятельность растений обуславливает качественные показатели зерна. Процессы накопления запасных белков и их структурирование достаточно энергоемки (Павлов, 1974; Труфанов, 1999; Gupta et all., 1996; Barneix, 2007), поэтому исследования по выявлению взаимосвязей между эффективностью поглощения и преобразования световой энергии в высокоэнергетические химические соединения, что несомненно связано с качественными показателями зерна, важны и актуальны. К сожалению, многочисленные исследования по определению влияния фотосинтетической деятельности на накопление белков в зерновках озимой пшеницы не позволили полностью раскрыть сам механизм этой взаимосвязи.

В настоящее время в производстве широко используются как высокорослые, так и низкорослые сорта озимой пшеницы (Трубилин с соавт., 2000, Рыбал-кин с соавт., 2001, Беспалова, 2001; Haijak et all., 2008). Технологии их выращивания, методы диагностики минерального питания и оценки физиологического состояния посевов, как правило, одинаковы и не учитывают биологические особенности. Такая ситуация складывается из-за недостаточности исследований продукционного процесса посевов озимой пшеницы сортов, различающихся по высоте растений, и является одной из главных причин нестабильности их продуктивности и широкого варьирования качества зерна.

Цель исследований: Установить особенности фотосинтетической продуктивности растений в посевах озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов.

Задачи исследований:

1. Изучить особенности роста и развития растений озимой мягкой пшеницы различных сортов, их продуктивность и отзывчивость на условия выращивания.

2. Установить закономерности фотосинтетической продуктивности растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов: радиационный режим посевов, ассимиляционная поверхность, содержание хлорофилла, первичные процессы фотосинтеза и их структурная организация.

3. Определить влияние условий азотного питания на процессы фотосинтеза озимой пшеницы.

4. Выявить особенности фотосинтетической продуктивности растений озимой пшеницы различных сортов при действии неблагоприятных факторов.

5. Установить взаимосвязь процессов фотосинтеза и формирования качества зерна у озимой пшеницы различных сортов.

6. Определить роль пространственной ориентации листьев в формировании зерна озимой пшеницы.

7. Установить взаимосвязь между сортовыми особенностями растений озимой пшеницы и состоянием почвы под их посевами.

уровней организации ассимиляционного аппарата дано теоретическое обоснование фотосинтетической продуктивности растений в посевах сортов озимой пшеницы, различающихся по морфофизиологическим признакам. Установлено влияние активности первичных процессов фотосинтеза на фотосинтетическую продуктивность растений. Выявлено, что особенности структурной организации первичных процессов фотосинтеза у растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов определяют эффективность их функционирования. Установлена роль активности фотосинтетического аппарата в формировании качества зерна. Показано, что ориентация листовых пластинок в пространстве и условия освещения влияют на фотосинтез растений. Установлены закономерности накопления и перераспределения азотистых веществ в процессе формирования качества зерна. Доказана взаимосвязь сортовых особенностей озимой пшеницы с биологической активностью почв под её посевами.

На защиту выносятся следующие положения: 1. Предложенный нами новый показатель — активный фотосинтетический потенциал, характеризующий величину, продолжительность и эффективность работы ассимиляционного аппарата посевов озимой пшеницы, обладает высокой чувствительностью к условиям среды и технологическим приемам, что позволяет существенно повысить адекватность оценки продукционного процесса.

2. Посевы озимой пшеницы низкорослых сортов в репродуктивный период характеризуются большими значениями коэффициента поглощения, коэффициента полезного действия фотосинтетически активной радиации, хлорофиллового и активного фотопотенциалов, показателя чистой продуктивности фотосинтеза, чем высокорослых, что является определяющим фактором их высокой зерновой продуктивности.

3. Первичные процессы фотосинтеза растений озимой пшеницы низкорослых сортов, по сравнению с высокорослыми, обладают большим количеством реакционных центров и меньшими размерами светособирающего комплекса, что способствует более активному преобразованию световой энергии в химическую у пшениц низкорослых форм, но при этом они более требовательны к условиям освещения.

4. Пространственная ориентация листовых пластинок растений озимой пшеницы оказывает влияние на структурную организацию фотосинтетического аппарата, урожай и качество зерна.

являются вкладом в общую теорию фотосинтетической продуктивности растений. Особенности структурной организации и активности первичных процессов фотосинтеза, вместе с характеристиками размеров ассимиляционного аппарата посева и его радиационного режима, служат теоретическим обоснованием продуктивности растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов. Установленные закономерности позволяют совершенствовать технологии возделывания и методы управления процессами формирования урожая и качества зерна, а также дают возможность использования полученных результатов при селекции озимой пшеницы.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и получили положительную оценку на заседаниях Ученого совета Ставропольского НИИСХ, IX региональной научно-практической конференции молодых ученых «Механизмы интеграции биологических систем. Проблемы адаптации» (Ставрополь, 1989), Всероссийской конференции «Роль биотехнологии в экологизации природной среды, питания и здоровья человека» (Ставрополь, 2001), международной научно-практической конференции «Научные основы земледелия и вла-госберегающих технологий для засушливых регионов Юга России» (Ставрополь, 2003), международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005), годичном собрании общества физиологов растений России, (Москва - Ростов-на-Дону, 2006), международной научно-методической конференции «Методы изучения продукционного процесса растений и фитоценозов» (Нальчик, 2009), международной научно-практической конференции, дня поля и ярмарки сортов «Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития сельскохозяйственного производства» (Орел, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 42 работы. Из них: 1 монография, 10 в изданиях, рекомендованных ВАК, 1 патент на изобретение, 1 свидетельство о государственной регистрации базы данных.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, предложений по практическому использованию результатов исследований, каталога сортов озимой пшеницы, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 312 страницах печатного текста, включает 68 таблиц и 56 рисунков.

Условия, объекты и методы исследований. Представленные результаты являются обобщенным материалом экспериментальной работы, выполняемой с 1986 года. Исследования проводились в ГНУ Ставропольский НИИ сельского хозяйства Россельхозакадемии.

Климатические условия зоны, где велись исследования, характеризуются неустойчивостью увлажнения по годам (от 410 до 660 мм) и довольно высокой теплообеспеченностью вегетационного периода. Сумма активных температур составляет 3100-3400°С.

Почвенный покров опытного поля представлен обычным карбонатным ма-логумусным черноземом, со средней обеспеченностью азотом (15,0-18,0 мг/кг почвы), фосфором (15,0-18,5 мг/кг почвы) и высокой - калием (260,0-310,0 мг/кг почвы). Содержание гумуса в пахотном горизонте составляет 4,5%.

Объектами исследований были сорта озимой пшеницы (всего более 60), различающиеся по морфофизиологическим признакам, урожайности, качеству зерна, отзывчивости на минеральные удобрения и предшественники, устойчивостью к различным неблагоприятным факторам среды и скороспелостью. Сорта принадлежат следующим оригинаторам:

• Краснодарский НИИСХ им. П.ПЛукьяненко - Афина, Батько, Безостая 1, Вита, Царица, Дельта, Дея, Зимородок, Зимтра, Княжна, Колос, Краснодарская 99, Крошка, Кума, Купава, Лира, Нота, ПалПич, Первица, Русса, Спартанка, Старшина, Таня, Уманка, Фишт, Фортуна;

• Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко - Гарант, Дар Зернограда, Дон 93, Дон 95, Донская полукарликовая, Донской маяк, Ермак, Зерноградка 7, Зер-ноградка 8, Зерноградка 9, Зерноградка 10, Зерноградка 11, Подарок Дону, Ростовчанка 3, Ростовчанка 5, Станичная, Донская безостая, Донской сюрприз;

• Северо-Доиецкая СХОС Донского зонального НИИСХ - Августа, Арфа, Росинка тарасовская, Северодонецкая юбилейная, Тарасовская 29;

• Ставропольский НИИСХ и Одесский СГИ - Березит, Ксения, Евгения; Виктория одесская, Зустрич, Лузановка одесская, Одесская 200, Писанка, Селянка одесская, Украинка одесская;

• Прикумская ООС Ставропольского НИИСХ - Петровчанка, Прикумская 140, Прикумская 141, Степнячка.

Технология возделывания - рекомендованная С НИИСХ для зоны исследований. Площадь делянки 25 м2, учетная площадь - 20 м2. Размещение делянок рендомизированное, повторность 4-х кратная

Для изучения влияния факторов внешней среды на фотосинтетическую продуктивность растений в период формирования зерна проведены модельные опыты. В полевых условиях имитировали засуху, затенение, а так же достаточное увлажнение (полив из расчета 150 л/м2 дополнительно к выпавшим осадкам).

Площадь листьев и стеблей определялась весовым методом (Ничипорович с соавт., 1961), поверхность колоса по формуле В.А.Кумакова (1968). Содержание хлорофилла изучалось по методу Я.И.Милаевой и Н.П.Примак (1969). Оценка отношения хлорофилла светособирающего комплекса к хлорофиллу реакционных центров проводилась расчетным методом (Рубин с соавт., 1985).

Показатели продукционных процессов рассчитывались общепринятым методом с помощью данных о величине поверхности фотосинтезирующих органов (Ничипорович, 1961; Кумаков, 1968), а также по содержанию хлорофилла (Тар-чевский, 1977; Андрианова, Тарчевский, 2001). Определение химического состава органов растений проводилось по методике В.Т.Куркаева с соавторами (1977). Радиационный режим посевов изучался путем прямых замеров ФАР над посевом и в посеве пиранометром Ю.Д.Янушевского

Изучение фитотоксичности почвы проводилось по методике Берестецкой, а общая биологическая активность - по методу Мишустина, Вострова и Петровой (интенсивность разложения полотна).

Замедленную флуоресценцию измеряли на установке, изготовленной инженерной группой биологического факультета МГУ. Освещение светом и регистрация свечения образца происходила с промежутком в 3 микросекунды. В качестве разобщителя транспорта электронов между фотосистемами использовали 10"4М раствор диурона (3,4-дихлорфенил-диметилмочевина).

Математическая и статистическая обработка данных (Баврин, 2005; Чаш-кин, 2010; Quinn, Keough, 2002) проводилась на персональном компьютере. Программное обеспечение - AgStat, Statistica 6.0, Microsoft Office 2007.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ

ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ, ИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ И ОТЗЫВЧИВОСТЬ НА УСЛОВИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ

Особенности роста и развития. Изученные нами сорта были разделены на две группы - «высокорослые» и «низкорослые». К первой отнесены формы, высота растений которых в наших опытах составляла более 80 см, а ко второй - менее 80 см.

Наши исследования показали, что сорта одной группы созревания, но разных оригинаторов, в конкретных почвенно-климатических условиях характеризуются особенностями роста и развития, которые необходимо учитывать при их возделывании в производстве. Однако, растения сортов, различающиеся по высоте, не имеют достоверных различий в росте и развитии. Например, средняя продолжительность генеративного периода у озимой пшеницы низкорослых форм составляет 34,6 дня, а высокорослых - 35,0.

Продуктивность посевов озимой пшеницы различных сортов и их реакция на условия выращивания. Посевы озимой пшеницы сортов, различаю-

щиеся по высоте растений, характеризуются своими особенностями продуктивности (табл. 1).

Таблица 1 - Высота растений, продуктивный стеблестой и урожайность по-

севов озимой пшеницы различных сортов, в среднем за годы исследований

№ п/п Сорт Высота растений*, см Стеблестой, шт./м2 Урожай биомассы*, г/м2 Урожай зерна", г/м2 ТГ ** -Г^ХОЗ

Высокорослые сорта (высота растений более 80 см)

1 Дея 88 622 2227 604,4 0,27

2 Дон 93 92 584 2114 614,3 0,29

4 Ростовчанка 3 91 562 2031 680,3 0,33

5 Подарок Дону 89 551 2061 642,3 0,31

6 Донской маяк 91 523 2004 582,6 0,29

7 Арфа 82 505 1860 546,1 0,29

8 Северодонецкая юб. 95 540 2093 733,1 0,35

3 Селянка одесская 86 640 1953 707,6 0,36

9 Писанка 86 494 2027 671,5 0,33

10 Прикумская 141 88 629 1773 575,6 0,32

Среднее 88,9 565,1 2014,3 635,8 0,32

Низкорослые сорта (высота растений менее 80 см)

2 Краснодарская 99 66 700 2093 860,8 0,41

1 Батько 73 576 1600 707,9 0,44

3 Таня 67 744 1713 771,8 0,45

4 Донская юбилейная 66 634 1540 761,7 0,49

5 Росинка тарасовская 75 436 1747 712,8 0,41

6 Августа 73 507 1500 720,7 0,48

7 Зустрич 75 555 1593 715,0 0,45

8 Прикумская 140 70 775 1613 773,1 0,48

9 Петровчанка 75 590 1660 686,3 0,41

10 Степнячка 72 624 1453 619,7 0,43

Среднее 71,7 604,6 1602,2 718,8 0,45

Коэффициент корреляции (г) с высотой растений -0,38 0,89 -0,59 -0,90

значимые различия по ^критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Растения низкорослых сортов формируют посевы в среднем на 17,2 см ниже, чем высокорослых. Количество продуктивных стеблей на единице площади у них на 7,5% больше. Характерным для низкорослых форм является меньший урожай общей биомассы, но по зерновой продуктивности и коэффициенту хозяйственной эффективности они превосходят высокорослые. Эти показатели достоверно различаются, о чем свидетельствуют значения Г-критерия. Анализ коэффициентов корреляции показал, что хотя посевы высокорослых и низкорослых сортов в среднем различаются по количеству побегов на 1 м2, этот показатель не за-

висит от высоты побегов. Достаточно тесная взаимосвязь нами отмечена между высотой растений озимой пшеницы и урожаем общей биомассы, а также коэффициентом хозяйственной эффективности.

Таким образом, посевы озимой пшеницы низкорослых сортов характеризуются большими значениями продуктивного стеблестоя, меньшим урожаем общей биомассы, более высокой зерновой продуктивностью и большим коэффициентом хозяйственной эффективности, чем высокорослых. Анализ урожайных данных посевов озимой пшеницы, выращенных на различных фонах минерального питания, и на разных предшественниках показал, что низкорослые формы более требовательны к условиям выращивания, чем высокорослые.

База данных «Каталог сортов озимой пшеницы». Проведенные исследования позволили систематизировать характеристики сортов, что представляет большой практический и научный интерес. Нами были обобщены полученные материалы, а также опубликованные в печати данные оригинаторов, и на этой основе создан «Каталог сортов озимой пшеницы» и его электронная версия в системе Microsoft Office Access (зарегистрирована в государственном реестре, свидетельство № 2009620540 от 11 ноября 2009 года).

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ

Площадь ассимиляционной поверхности. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что размер и продолжительность работы ассимиляционного аппарата растений играют важную роль в формировании урожая (Петрова, 1971; Evans, Crofts, 1973; Биденко, 1980; Ничипорович, 1982; Мокроносов с со-авт., 2006; Нешин с соавт., 2008).

В наших исследованиях установлено, что при возделывании озимой пшеницы по паровому предшественнику, поверхностный фотосинтетический потенциал (ПФСП) озимой пшеницы высокорослых сортов на 5,7% выше, чем низкорослых (табл. 2).

Таблица 2 - Поверхностный фотосинтетический потенциал посевов озимой пше-

ницы, в среднем за годы исследований, (м2 сутки/м2)

Сорт Орган

листья стебель** колос* растение*

высокорослые сорта

Дея 1,35 0,86 0,22 2,43

Подарок Дону 1,33 0,88 0,24 2,45

Арфа 1,31 0,92 0,24 2,47

Среднее по сортам 1,33 0,89 0,23 2,45

низкорослые сорта

Краснодарская 99 1,29 0,54 0,26 2,25

Росинка тарасовская 1,35 0,55 0,26 2,36

Прикумская 140 1,31 0,52 0,22 2,31

Среднее по сортам 1,32 0,54 0,25 2,31

значимые различия nof-критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Фотопотенциалы листьев и колосьев у этих сортов практически не различаются, в то время как превосходство высокорослых форм по ПФСП стеблей составляет 23,1%.

Содержание хлорофилла. Известно, что различные органы растения отличаются по содержанию пигментов. Доказана важность использования концентрации хлорофилла и хлорофиллового фотопотенциала (ХФСП) для характеристики продуктивности растений (Андрианова, Тарчевский, 2000; Тарчевский, 2001). В наших исследования определение ХФСП показало (табл.3), что фотосинтетические потенциалы у низкорослых форм в среднем на 8% выше, чем у высокорослых. Это превышение обусловлено, главным образом, за счет нелистовых органов.

Таблица 3 - Хлорофилльный фотосинтетический потенциал посевов озимой пшеницы различных сортов, в среднем за годы исследований (г-сутки/м2)

Сорт Орган

листья стебель** колос** растение*

высокорослые сорта

Дея 54,5 23,7 5,5 83,7

Подарок Дону 51,8 21,6 5,3 78,7

Арфа 52,6 22,5 5,2 80,3

Среднее 53,0 22,6 5,3 80,9

низщ оослые сорта

Краснодарская 99 52,4 34,6 9,6 96,6

Росинка тарасовская 54,7 35,9 9,8 100,4

Прикумская 140 51,8 32,8 8,3 92,9

Среднее 53,0 34,4 9,2 96,6

значимые различия по ^критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Первичные процессы фотосинтеза. По мнению ряда ученых, существенное значение при оценке эффективности фотосинтетического аппарата имеет не только величина, но и активность его работы. Различия в эффективности первичных процессов фотосинтеза могут быть заложены в генетическом аппарате и выявлены на самых ранних стадиях роста и развития (Алауддин с соавт., 1983; Рубин с соавт., 1984; Кренделева и с соавт., 1985; Гранин, 2003; Топчий, 2004; Шимко с соавт., 2009).

Наши исследования на семидневных проростках растений озимой пшеницы различных сортов показали (рис. 1), что у высокопродуктивных низкорослых форм (Краснодарская 99 и Росинка тарасовская) индукционный максимум замедленной флуоресценции (ЗФ) выше, чем у высокорослых (Дея и Арфа) и он быстро тушится, что говорит о более активной работе АТФ-синтетазы (Павлова с соавт., 1978) и более прочном сопряжении электронного транспорта с процессами трансформации энергии (Якубова с соавт., 1980).

Главной физиологической функцией хлорофилла является поглощение квантов света приходящей солнечной радиации и передача этой энергии первич-

ному акцептору. Эти процессы зависят от генотипа и физиологического состояния растений.

7,0

6,0

5,0

4,0

о 3,0

2,0

1,0

0,0

7,0

6,0

5,0

Ч1 4,0

о 3,0

2,0

1,0

0,0

I '"I

( \ / \

j \\ ' \ *

\ \

""Í 1 -----

1 0,0

0,0 100,0 200,0 t, сек 0,0 100,0 200,0 t, сек

—— Дея -Арфа - Краснодарская 99 ----------- Росинка тарасовская

Рисунок 1 - Замедленная флуоресценция семидневных проростков озимой пшеницы различных сортов (предварительная темновая адаптация - 5 мин)

Нами были изучены онтогенетические изменения параметров замедленной флуоресценции, рассчитанных на единицу хлорофилла у растений озимой пшеницы высокорослого (Дея) и низкорослого (Краснодарская 99) сортов, выращенных в полевых условиях (рис. 2).

-❖—1-й максимум ~Ц-2-й максимум -Л-Стационарный уровень

Рисунок 2 - Онтогенетические изменения параметров замедленной флуоресценции листьев озимой пшеницы в расчете на единицу хлорофилла

Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что активность работы единицы хлорофилла тесно связана с фазой развития растений и может

меняться в широких пределах. Как у высокорослого, так и у низкорослого сортов выход свечения существенно возрастает в генеративный период. В фазу молочно-восковой спелости эти параметры более чем в три раза выше по сравнению с предыдущими фазами роста и развития.

Структурная организация первичных процессов фотосинтеза. Приходящая солнечная радиация поглощается светособирающим комплексом и концентрируется в реакционных центрах фотосинтетического аппарата (Рубин, 2002, Fornezze, 2009). С помощью замедленной флуоресценции листьев, выдержанных в растворе диурона нами была проведена оценка структурной организации первичных процессов фотосинтеза. Исследования показали, что растения озимой пшеницы низкорослых высокопродуктивных сортов характеризуются большим количеством реакционных центров (в среднем на 32,2%), но меньшими размерами светособирающего комплекса (в среднем на 47,1%). Полученные результаты согласуются с литературными данными. Так в работах Анастасиоса Мелиса показано, что у форм водорослей с уменьшенной светособирающей антенной, полученных при изменении гена, ответственного за размеры светособирающего комплекса, фотосинтетическая продуктивность резко возрастает (Melis, 2007; Tetali, Mitra, Melis, 2007; Melis, Mitra, 2010).

Активный фотосинтетический потенциал (АФСП). Скорость тушения замедленной флуоресценции характеризует темпы утилизации АТФ (Павлова с соавт., 1978) и находится в тесной связи со скоростью фиксации СО2 (Веселова, 1974; Климов, 1985) в процессе фотосинтеза. Поскольку общей характеристикой синтетических процессов в посевах служит чистая продуктивность фотосинтеза (Чиков, 2008), возникает необходимость выявить взаимосвязь этого показателя с активностью первичных процессов фотосинтеза. Анализ корреляционной зависимости между чистой продуктивностью фотосинтеза и скоростью тушения замедленной флуоресценции показал, что как у высокорослых, так и у низкорослых форм она изменяется в различные периоды роста и развития. Из таблицы 4 видно, что в фазы трубкования и налива зерна существует тесная связь между этими показателями, а в период цветения - полностью отсутствует.

Таблица 4 - Коэффициенты корреляции между чистой продуктивностью фотосинтеза и скоростью тушения замедленной флуоресценции листьев _озимой пшеницы различных сортов_

Сорта Фазы развития

трубкование цветение налив зерна

Высокорослые Низкорослые +0,94±0,08 +0,98±0,11 -0,38±0,03 -0,46±0,03 +0,82±0,07 +0,97±0,10

Эти данные согласуются с мнением других исследователей, которые установили, что в фазу цветения доля затрат на дыхание, связанная с увеличением биомассы растения, может достигать 70% фотосинтезируемых углеводов (Ку-перман, Хитрово, 1980; Березин с соавт., 1982; Ниловская, Смирнова, 1984). Это объясняет не только низкие, но и отрицательные коэффициенты корреляции в этот период для всех сортов, полученные в наших исследованиях.

Таким образом, скорость тушения замедленной флуоресценции может служить характеристикой фотосинтетической продуктивности единицы ассимиляционной поверхности.

Для оценки эффективности фотосинтетической деятельности посевов нами был предложен новый показатель - активный фотосинтетический потенциал (АФСП), характеризующий площадь ассимиляционной поверхности посева, время и активность её функционирования, который рассчитывается по следующей формуле:

АФСП = > --- <4, где

¿—Чс=0 1

5/с - площадь ассимиляционной поверхности в начале к-го периода; - площадь ассимиляционной поверхности в конце к-го периода; Ук - скорость тушения замедленной флуоресценции в начале к-уо периода; Ук+1 - скорость тушения замедленной флуоресценции в конце к-го периода; йк - количество дней А-го периода; п - количество периодов (количество отборов). Чтобы избежать изменения размерности ПФСП из-за множителя 1/сек, который появляется в новом показателе, при расчетах мы использовали так же коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза (АФСП-2). Результаты использования АФСП для характеристики посевов озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов представлены в таблице 5.

Таблица 5 - Активный фотосинтетический потенциал посевов озимой пшеницы _различных сортов (м2- сутки/ м2)_

Сорт ПФСП* АФСП-1* АФСП-2*

высокорослые сорта

Дея 2,43 1,31 6,35

Подарок Дону 2,45 0,98 5,12

Арфа 2,47 1,23 6,09

Среднее по сортам 2,45 1,17 5,85

низкорослые сорта

Краснодарская 99 2,25 1,45 6,35

Росинка тарасовская 2,36 1,64 7,97

Прикумская 140 2,31 1,59 7,83

Среднее по сортам 2,31 1,56 7,38

* - значимые различия по ^критерию при р<0,05

Из данной таблицы видно, что ПФСП посевов низкорослых сортов ниже, чем высокорослых. Использование АФСП позволяет установить, что озимая пшеница низкорослых сортов, формируя посевы с меньшей площадью ассимиляционной поверхности, эффективно её используют. При этом предложенный нами показатель более адекватно согласуется с общей конечной продуктивностью различных сортов. Это важно для понимания механизмов функционирования фотосинтетических процессов.

Радиационный режим посевов. Проведенные нами исследования показали, что архитектоника растений высокорослых и низкорослых сортов (высота,

стеблестой, ориентация листьев в пространстве) оказывают влияние на радиационный режим их посевов (рис. 3).

И Колос и флаг-лист и 2-й лист а 3-й лист —Высокорослые сорта—Низкорослые сорта Рисунок 3. - а - распределение солнечной радиации в посевах озимой пшеницы различных сортов (значимые различия по ^критерию при р=0,01 для колоса, флаг-листа, 3-го листа), Ь - спектр отражения флаг-листа (фаза налива зерна)

Колосья у растений низкорослых сортов поглощают большее количество солнечной энергии, чем высокорослых. В посевах высокорослых сортов 40% приходящей солнечной энергии поглощается на уровне флаг-листа. Это приводит к затенению листьев нижних ярусов. Коэффициент поглощения ФАР у низкорослых сортов находится в пределах 20 - 28%, в зависимости от уровня, в то время как у высокорослых эти пределы намного шире - 16-39%. Это свидетельствует о более равномерном распределении солнечной радиации внутри посева низкорослых форм. Характерньм для всех исследованных сортов является то, что примерно 60% энергии света поглощается двумя верхними листьями.

В целом, посевы низкорослых сортов поглощают 68,0% приходящей солнечной радиации, то есть, на 6,1% больше, чем высокорослые.

Изучение спектров отражения (поглощения) флаг-листа озимой пшеницы различных сортов показало, что формы спектральных кривых для всех образцов практически одинаковы, но коэффициент поглощения у низкорослых растений на всем участке видимой части электромагнитных излучений выше, чем у высокорослых.

Эффективность работы посева по запасанию солнечной энергии оценивается коэффициентом использования энергии ФАР на формирование урожая. В наших опытах этот показатель для всех сортов находился в пределах 3,00-3,08%. (табл. 6). Сортовые закономерности для изученных генотипов наблюдаются при рассмотрении этого показателя до колошения и в репродуктивный период. Если в первом случае высокорослые сорта превосходили низкорослые по КПД ФАР, то во втором - наблюдается обратная зависимость. Полученные данные можно объяснить тем, что за период до колошения формируется биомасса растений, а низкорослые формы уступают высокорослым по этому показателю. В репродуктивный период рост биомассы в основном связан с формированием зерна. Зерновая продуктивность низкорослых сортов выше, чем высокорослых.

Таблица 6 - КПД ФАР посевов озимой пшеницы (%)

Сорт До колошения* После колошения* Весь период вегетации

высокорослые сорта

Дея 4,58 2,29 3,15

Подарок Дону 4,36 2,02 3,10

Арфа 5,14 1,83 2,99

Среднее по сортам 4,69 2,04 3,08

низкорослые сорта

Краснодарская 99 3,36 2,17 2,75

Росинка тарасовская 4,33 2,64 3,44

Прикумская 140 4,4 2,19 2,83

Среднее по сортам 4,03 2,33 3,00

* - значимые различия по ^критерию при р<0,01

Таким образом, растения озимой пшеницы низкорослых сортов характеризуются более равномерным распределением приходящей солнечной радиации внутри посева, высокими значениями коэффициента поглощения и КПД ФАР в репродуктивный период, чем высокорослых. Эти особенности имеют важное значение для продукционного процесса, определяющего конечную урожайность.

Пространственная ориентация листьев, продуктивность и качество зерна озимой пшеницы. Ориентация листьев растений в посевах определяет освещенность ассимиляционного аппарата. Для изучения влияния расположения листьев в пространстве на структуру фотосинтетического аппарата растений озимой пшеницы нами, в полевых условиях, был поставлен модельный опыт на сорте Донской Маяк. В период налива зерна с помощью растяжек флаг-лист располагали вертикально (под углом примерно 75°) и горизонтально (по 60 растений в повторности). В таком положении растения находились в течение 7 суток. Затем листья разделяли на три равные части (начало, середина и конец листовой пластинки) и в них определяли содержание пигментов.

При равных условиях температурного, водного и пищевого режимов, а так же интенсивности приходящей солнечной радиации, но различных углах пространственного расположения листовых пластинок происходит кардинальная перестройка структуры фотосинтетического аппарата (табл. 7). Наибольшее количество хлорофилла, в среднем для листа, отмечено при горизонтальном расположении, минимальное - в контрольных. Отношение а к Ь для всех вариантов, в среднем для листа, практически одинаковое. Так как хлорофилл Ь в основном находится в светособирающем комплексе (ССК), то по отношению а/Ь можно судить о его размерах. Следовательно, на контрольном варианте и на варианте с вертикальным расположением в начале листа условия для светосбора лучше, чем в остальной его части. При горизонтальной ориентации размеры светособираю-щего комплекса достаточно велики по всей длине листа и примерно равны. Для контроля характерна максимальная величина отношения хлорофилла, входящего в светособирающий комплекс, к хлорофиллу, обслуживающему фотосистемы, в начале листа, а середина и конец имеют равные значения. В пространстве эти

части располагаются под одинаковым углом, поэтому условия освещения у них идентичны.

Таблица 7 - Влияние пространственной ориентации на количество пигментов в _разных частях листовых пластинок_

Показатель Начало листа Середина листа Конец листа Среднее для листа

контроль

хлорофилл а, мг/г хлорофилл Ь, мг/г а+Ь, мг/г а/Ъ Хлсск/ХлфС 2,25±0,04 1,78±0,02 4,03 1,26 35,60 2,27±0,02 1,70±0,01 3,97 1,34 16,30 2,08±0,06 1,56±0,02 3,64 1,33 16,30 2,20±0,05 1,68±0,03 3,88 1,31 22,73

вертикальное расположение

хлорофилл а, мг/г хлорофилл Ь, мг/г а+Ь, мг/г а/Ъ Хлсск/Хлфс 2,55±0,05 1,99±0,02 4,54 1,28 27,40 2,51±0,04 1,90±0,02 4,41 1,32 18,2 2,18±0,04 1,55±0,03 3,73 1,41 10,70 2,41±0,05 1,81 ±0,02 4,22 1,34 18,77

горизонтальное расположение

хлорофилл а, мг/г хлорофилл Ь, мг/г а+Ь, мг/г а/Ъ ХЛсд/ХЛфс 2,60±0,06 2,02±0,04 4,62 1,29 24,70 2,68±0,05 2,08±0,03 4,76 1,29 25,40 2,40±0,04 1,85±0,02 4,25 1,30 22,6 2,56±0,06 1,98±0,02 4,54 1,29 24,23

Вертикальная ориентация листа позволяет формировать фотосинтетический аппарат, у которого доля хлорофилла, входящего в ССК пропорционально уменьшается к концу листа. Такая закономерность, по-видимому, связана с тем, что для начала листовой пластинки, на которое попадают лучи солнечного света меньшей интенсивности (частичное затенение колосом) необходимо компенсировать, а, следовательно, они имеют большее количество хлорофилла, входящего в светособирающую антенну.

Горизонтальное расположение листовой пластинки создает одинаковую освещенность для всех частей. Этим можно объяснить полученные нами практически одинаковые величины отношения хлорофилла, входящего в ССК к хлорофиллу реакционных центров фотосистем для начала, середины и конца листа.

Таким образом, пространственная ориентация листовых пластинок, при одинаковой интенсивности приходящей солнечной радиации, существенно влияет на структурную организацию фотосинтетического аппарата, что необходимо учитывать в селекционном процессе.

У любого сорта в естественных условиях листовая пластинка зачастую не может сохранять характерное для него положение. Оно изменяется под действием ветра или в результате взаимного влияния растений в посеве. В связи с этим, нами изучено влияние пространственной ориентации листовых пластинок на формирование урожая и качество зерна в посеве озимой пшеницы одного сорта

Победа 50. Для исследования отбирали колосья (по 60 в каждой повторности) у растений трех типов ориентации в пространстве флагового листа: 1) с изгибом на 2/3 длины листа; 2) с вертикальным расположением листовой пластинки; 3) с горизонтальным расположением листа; 4) контроль (образец со всего посева). Зерно с этих колосьев анализировали по количественным и качественным показателям (табл. 8).

Таблица 8 - Показатели структуры урожая и качества зерна озимой пшеницы в _зависимости от ориентации флаг-листа, сорт - Победа 50_

Ориентация флаг-листа

Показатели контроль сгиб на 2/3 верти- горизон-

длины кальная тальная

показатели структуры урожая

масса 1000 зерен**, г 37,39 39,59 37,13 41,52

масса зерна с 1 колоса**, г 1,24 1,89 0,96 1,34

кол-во зерен в колосе**, шт 33,0 29,9 25,9 32,3

показатели качества зерна

сырая клейковина*, % 24,4 25,3 26,1 23,2

показания ИДК**, отн.ед. 65 73 77 64

группа клейковины I I II I

значимые различия по ^критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Результаты исследований показали, что у растений с вертикальным расположением флаг-листа самая низкая масса 1000 зерен, а со сгибом на 2/3 длины этот показатель на 2,46 г выше, чем у контрольных растений. Максимальная масса 1000 зерен нами отмечена у растений с горизонтальной ориентацией - 41,52 г.

Такая же закономерность выявлена для массы зерна с одного колоса. Растения озимой пшеницы с вертикально расположенным флаг-листом в наших опытах накапливали в зерне больше клейковины, но ее качество было низким (II группа). При горизонтальной ориентации флаг-листа зерно формировалось с 23,3% сырой клейковины, а на варианте со сгибом - 25,3%. Качество клейковины на этих вариантах относится к первой группе.

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ И ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОСЕВОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ

Азотные удобрения. Влияние азотных удобрений на процессы фотосинтеза растений озимой пшеницы изучалось на двух сортах (высокорослый Дея и низкорослый Краснодарская 99). Предшественник - озимая пшеница. Удобренный вариант - N60 под предпосевную культивацию (на фоне РбоКбо) и N30 ранней весной. Контроль - без азотных удобрений.

Азотные удобрения оказали существенное влияние на величину и продолжительность работы ассимиляционного аппарата как низкорослых, так и высокорослых растений озимой пшеницы (табл. 9). Превышения по сравнению с контрольным вариантом у сорта Дея для листьев, стеблей и колосьев составили 42,1, 24,0 и 58,8% соответственно. У низкорослого сорта применение азотных удобре-

ний практически не отразилось на ПФСП стеблей, в то время как фотопотенциал листьев увеличился на 49,5%.

Таблица 9 - Влияние азотных удобрений на поверхностный фотосинтетический

__________________________«............. с. .2/. .2 ________\

Вариант Листья** Стебель* Колосья** Все растение**

Лея

Контроль 1,21 0,75 0,17 2,13

Азотные удобрения 1,72 0,93 0,27 2,92

Краснодарская 99

Контроль 0,91 0,43 0,17 1,51

Азотные удобрения 1,36 0,49 0,28 2,13

значимые различия по ^критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Хлорофилловый фотосинтетический потенциал посева у низкорослого сорта как на контрольном варианте, так и на варианте с азотными подкормками ниже, чем у высокорослого (табл. 10).

Таблица 10 - Влияние азотных удобрений на хлорофилловый фотосинтетический потенциал посева озимой пшеницы, (г/м2-сутки)

Вариант Листья** Стебель* Колосья** Все растение**

Дея

Контроль 47,07 18,06 2,91 68,03

Азотные удобрения 57,73 24,14 3,64 85,51

Краснодарская 99

Контроль 37,27 16,99 3,26 57,52

Азотные удобрения 46,70 20,55 4,99 72,25

значимые различия по ^критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Применение азотных удобрений повышало ХФСП всего растения как у низкорослого, так и у высокорослого сортов практически одинаково (на 25,6 и 25,7% соответственно). Однако, существенное преимущество низкорослого сорта отмечено в отношении ХФСП колоса, а у высокорослого - стеблей.

Улучшение азотного питания, на непаровом предшественнике отражается на работе первичных процессов фотосинтеза в течение вегетации. Наши исследования показали, что выход замедленной флуоресценции листьев озимой пшеницы как у высокорослого, так и у низкорослого сортов при применении азотных удобрений ниже, чем на контрольным варианте (рис. 4). Только в конце налива зерна индукционный максимум и скорость тушения ЗФ у всех изучаемых сортов возрастает.

Таким образом, применение азотных удобрений способствует более продолжительному функционированию ассимиляционного аппарата, а достаточно высокая его активность в конце репродуктивного периода обеспечивает продуктами первичных процессов фотосинтеза восстановительные реакции.

Снижение активности фотосинтетического аппарата в вегетативный период на вариантах с азотными удобрениями, по-видимому, является одной из причин низких, по сравнению с контролем, значений чистой продуктивности фотосинтеза (табл. 11).

Краснодарская 991 Дея I Краснодарская 99

-»-контроль -Ц-азотные удобрения Рисунок 4 - Влияние уровня азотного питания на динамику индукционного максимума (а) и скорости тушения ЗФ листьев озимой пшеницы (Ь)

Таблица 11 - Влияние уровня азотного питания на чистую продуктивность

л___________________________к............. / 2 ________\

Вариант Кущение* Трубкова-ние** Колошение Молочно-восковая спелость*

Дея

Контроль 4,26 7,48 4,06 5,10

Азотные удобрения 4,16 5,66 4,32 5,62

Краснодарская 99

Контроль 5,57 7,65 5,42 5,78

Азотные удобрения 5,04 7,04 5,44 6,16

значимые различия по критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Важным с практической точки зрения является то, что посевы озимой пшеницы изученных сортов в репродуктивный период на варианте с азотными удобрениями превосходили по ЧПФ контрольные варианты, при этом реакция Краснодарской 99 гораздо выше, что находится в соответствии с фотосинтетической активностью ассимиляционного аппарата в этот период.

Улучшение азотного режима озимой пшеницы, возделываемой на непаровых предшественниках способствует формированию более высокого урожая зерна, особенно низкорослых сортов (табл. 12).

Таблица 12 - Зерновая продуктивность озимой пшеницы

в зависимости от уровня азотного питания, (г/м2)

№ п/п Сорт Урожай зерна

контроль (РбоКбо)* ВДбоК«,»

1 высокорослые сорта Дея 425,3 567,3

2 Дар Зернограда 415,2 529,2

3 Станичная 415,4 541,4

4 Дон 93 445,9 499,2

5 Прикумская 141 455,7 611,5

Среднее по сортам 431,5 549,7

1 низкорослые сорта Краснодарская 99 412,9 675,2

2 Прикумская 140 450,6 666,3

3 Победа 50 444,4 517,5

4 Зерноградка 9 327,5 464,4

5 Дон 95 373,1 552,5

Среднее по сортам 401,7 575,2

* - значимые различия по ^критерию при р<0,05

Некорневые азотные подкормки. Современные технологии возделывания озимой пшеницы не обходятся без некорневых подкормок посевов азотными удобрениями. Их применение оказывает положительное влияние как на урожай зерна, так и на его качество. Для более полного понимания физиологических процессов, происходящих в растениях озимой пшеницы, мы изучили динамику усвоения азота при обработке посевов мочевиной. Для этого сразу после опрыскивания определялось содержание N в контрольных (неопрысканых, промытых дистиллированной водой), обработанных мочевиной (вместе с неусвоенной частью в виде солевого налета на листовых пластинках) и обработанных азотом

промытых дистиллированной водой образцах (рис. 5). «

<о ь О

ГО

га

ш 5 X

га

X а 01

Сь-и—

27 30 час

19 24 27 30 час 0 2 5 11 19 24

-❖-контроль ~И-мочевина -Л-мочевина (промытые) -«-усвоение азота Рисунок 5 - Динамика содержания (а) и усвоения (Ь) азота флаг-листом озимой пшеницы после внекорневой подкормки мочевиной (X этап органогенеза)

С помощью вычислений был определен процент усвоения азота растениями во времени. Полученные данные свидетельствуют о том, что уже через 2 часа после обработки практически 50% азота поглощаются растением озимой пшеницы. В наших опытах листьями усваивалось 85% примененного азота, что происходило через 32 часа после обработки, Полученные результаты, кроме теоретического

интереса, представляют большую практическую значимость для сельскохозяйственного производства, так как знание продолжительности периода усвоения подкормок позволяют с большей эффективностью планировать проведение технологических приемов выращивания.

Некорневые азотные подкормки оказывают существенное влияние как на структурную организацию фотосинтетического аппарата, так и на эффективность его функционирования. Подкормка мочевиной в наших опытах стимулировала синтез хлорофилла а и Ь, а так же снижала соотношение а/Ь и увеличивала показатель Хлсск/Хлрц, что свидетельствует об изменениях в структурной организации фотосинтетического аппарата, которые способствуют улучшению условий свето-сбора (табл. 13).

Таблица 13 - Влияние некорневых подкормок посевов озимой пшеницы на

Сорт Вариант а*, мг/г Ь*, мг/г а/Ь* Хлсск/Хл„ц* *

Дея Контроль 3,9±0,2 2,2±0,2 1,84 3,81

Изо 5,5±0,3 3,7±0,2 1,48 7,97

Краснодарская 99 Контроль 4,3±0,2 2,3±0,1 1,91 3,32

N30 6,2±0,3 4,0±0,2 1,62 6,34

значимые различия по ^критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Как было показано ранее, улучшение условий азотного питания ведет к снижению активности первичных процессов фотосинтеза в вегетативный период, в то время как в генеративный преимущество имеют растения, выращенные на высоком азотном фоне. В наших опытах некорневые подкормки увеличивали выход замедленной флуоресценции и скорость ее тушения (рис. 6).

120

100

■I 80

ш X 60 -

О 40 -

20 0

! Дея !

' -

I ' '

1 1

100 -Контроль

200 1, сек -Мочевина

100 -Контроль

200 1, сек

■Мочевина

Рисунок 6 - Влияние некорневых подкормок посевов озимой пшеницы на параметры замедленной флуоресценции флаг-листа

Следовательно, применение некорневой азотной подкормки ведет к повышению активности фотосинтетического аппарата растений озимой пшеницы, при этом у низкорослого сорта Краснодарская 99 увеличение индукционного максимума составляет 30,0%, а у высокорослого Дея - 24,1%.

Некорневые азотные подкормк на VIII этапе органогенеза в наших опытах повысили урожай и улучшили качество зерна у растений озимой пшеницы изученных сортов (табл. 14).

Таблица 14. - Влияние некорневых азотных подкормок на урожайность,

Сорт Урожай зерна, г/м2 Качество зерна

контроль* N30* белок, % сырая клейковина, %

контроль* * N30** контроль* * N30**

Дея 544 554 14,5 15,5 21,0 22,6

Краснодарская 99 625 664 11,6 14,3 19,0 22,2

Дон 95 558 598 13,4 14,6 23,6 25,5

Донская юбилейная 518 568 15,6 16,9 26,6 28,1

Среднее по сортам 561 596 13,8 15,3 22,6 24,6

значимые различия по критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Влияние условий выращивания на засухоустойчивость фотосинтетического аппарата. Способность белков выдерживать воздействие высоких температур и дефицит влаги без инактивации является одним из важнейших звеньев устойчивости всего растения (Тарчевский, 2001). Так как фотохимические стадии происходят в строго организованной системе хлорофилл-белковых комплексов, то воздействие неблагоприятных факторов оказывает влияние, прежде всего, на активность процессов запасания, преобразования и утилизации энергии света в фотосинтетических реакциях (Веселовский, Веселова, 1990).

Изучение выхода замедленной флуоресценции в зависимости от температуры показало, что жаростойкость фотосинтетического аппарата имеет сортовую закономерность и не зависит от условий минерального питания при выращивании озимой пшеницы на паровом предшественнике (табл. 15).

Таблица 15 - Устойчивость к высоким температурам и обезвоживанию

фотосинтетического аппарата озимой пшеницы

Сорт Положение температурного максимума замедленной флуоресценции (°С) Положение максимума замедленной флуоресценции при обезвреживании (% потери воды)

контроль* удобрения* контроль** | удобрения**

предшественник - пар

Зимородок 49,0+0,5 49,0±0,3 38,0+1,1 35,0+1,1

Дельта 47,0±0,5 47,0+0,5 35,0±1,0 33,0+1,0

предшественник — кукуруза на силос

Зимородок 50,0+0,6 47,0±0,6 49,0±1,3 42,0±1,6

Дельта 47,0+0,5 46,0+0,5 42,0±1,1 38,0+1,5

значимые различия по f-критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Улучшение агрофона на предшественнике кукуруза на силос снижает жаростойкость на 1-3°С. Анализ зависимости интенсивности свечения от обезвоживания показал, что засухоустойчивость зависит и от генотипа, и от предшественника, и от условий минерального питания.

Формирование урожая и качества зерна в условиях природной засухи. Для Ставропольского края характерны засухи в репродуктивный период. Такие природные явления наблюдались в 1995, 1997, 1999, 2003 годах (гидротермический коэффициент в период май-июль - ниже 0,6; запасы продуктивной влаги метрового слоя почвы в фазу колошения - менее 50 мм).

Расчет активного фотосинтетического потенциала посевов сортов озимой пшеницы в этих условиях показал, что его величина зависит не только от генотипа, но и от агротехники возделывания (табл. 16). Максимальное значение этого показателя получено у сорта Краснодарская 99 на удобренном предшественнике пар, а минимальное - Безостая 1 на неудобренном колосовом предшественнике.

Таблица 16 - Активный фотосинтетический потенциал посевов озимой пшеницы различных сортов в засушливые годы, м2-сутки/м2

Сорт Озимая пшеница Пар

контроль* ЫмРбоК«,"" контроль* ^оРбоКбо"

Безостая 1 0,87 1,08 1,26 1,32

Краснодарская 99 1,24 1,46 1,47 1,53

Донской маяк 1,04 1Д1 1,35 1,41

Донская юбилейная 1,19 1,38 1,43 1,48

Высокорослые сорта 0,95 1,09 1,31 1,37

Низкорослые сорта 1,22 1,42 1,45 1,50

значимые различия по^критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

По величине активного фотопотенциала можно достаточно четко дифференцировать сорта, различающиеся по морфофизиологическим признакам. Так АФСП посевов озимой пшеницы низкорослых сортов выше, чем высокорослых, независимо от предшественника и внесения удобрений.

Изучение корреляционной зависимости между конечным урожаем и АФСП показало досгагочно тесную положительную взаимосвязь между этими величинами (Ккорр = +0,87±0,04). Следовательно, активный фотосинтетический потенциал может быть использован как показатель, отражающий физиологическое состояние посева, учитывающий его реакцию на условия окружающей среды и характеризующий процессы формирования урожая.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что хорошо развитые посевы (благоприятный предшественник) при наступлении засухи в период колошения больше страдают, чем те, которые формируют умеренную биомассу. Такое заключение подтверждается данными таблицы 17. Относительная прибавка урожая от внесения удобрений на паровом предшественнике, в среднем по сортам, составила 17,5%, в то время как на колосовом 23,3%. В благоприятные годы отзывчивость растений, выращиваемых на менее плодородных почвах, на улучшение условий минерального питания, выше. Особенно это выражено у низкорослых форм.

Таблица 17 - Урожайность озимой пшеницы, г/м2

Сорт Благоприятные годы** Засушливые годы**

контроль* ИюРбоК«,* контроль* Н>оРбоКбо*

предшественник-пар

Зимородок 406,1 468,2 287,2 326,0

Дельта 426,4 492,1 233,1 304,2

предшественник - озимая пшеница

Зимородок 347,2 520,4 224,1 270,3

Дельта 366,3 510,3 202,4 247,0

значимые различия по ^критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Следует отметить, что генетически обусловленная засухоустойчивость явно проявляется в неблагоприятные годы. У более устойчивого к высоким температурам и недостатку влаги, но менее продуктивного сорта Зимородок, в засушливых условиях формируется более высокий урожай зерна, чем у менее устойчивого сорта Дельта.

Таким образом, в условиях природной засухи проявляются специфические особенности физиологического состояния растений озимой пшеницы, которые находят свое отражение в урожае и его качестве. Применение активного фотосинтетического потенциала, характеризующего величину, продолжительность функционирования и активность фотосинтетического аппарата позволяет дать достаточно точную оценку продукционного процесса озимой пшеницы как в благоприятные по погодным условиям годы, так и в засушливые.

Недостаток освещения. Наши исследования показали, что недостаток освещения в генеративный период роста и развития озимой пшеницы (повышенная облачность мая-июля 1988, 1992, 2001, 2004гг., когда продолжительность солнечного сияния была на 17-22% ниже среднемноголетней) оказывает влияние на параметры замедленной флуоресценции (рис. 7).

120

Высо ко ро слые со рта

Ф X

% =С

1 й га о ш х о о. о. <и 5 т

2 о. о

-е-

120

Низкорослыесорта

-Безостая 1 -СЬКолос Тарасовская 29 -©-Донская п/к -Ц~Дарица Д Спартанка

Рисунок 7 - Индукционный максимум ЗФ флаг-листа озимой пшеницы различных сортов в онтогенезе при недостатке освещения в репродуктивный период

До начала фазы налива зерна как у высокорослых, так и у низкорослых сортов наблюдался рост индукционного максимума. Затем повышение параметров замедленной флуоресценции отмечалось только у высокорослых сортов.

Снижение индукционного максимума ЗФ у растений озимой пшеницы низкорослых сортов, на наш взгляд, происходит из-за того, что инсоляция в репродуктивный период недостаточна для реализации их потенциала фотосинтетической продуктивности. Как мы уже отмечали, структурная организация первичных процессов фотосинтеза растений этих сортов характеризуется малыми размерами светособирающего комплекса, но большим количеством реакционных центров, чем и определяется их высокая активность в нормальных условиях. При дефиците световой энергии происходит уменьшение количества эффективно работающих фотосинтетических единиц, что приводит к снижению общей активности фотосинтетического аппарата. Как следствие, в этих условиях мы наблюдали снижение фотосинтетической продуктивности посевов низкорослых сортов, и, в конечном итоге, урожая зерна.

Поскольку аномальные по погодным условиям годы встречаются не так часто, нами были искусственно смоделированы неблагоприятные факторы: недостаток освещения и засуха. В опыт также был включен вариант с дополнительным поливом.

Особенности фотосинтетической продуктивности озимой пшеницы различных сортов при смоделированных условиях засухи, недостатка освещения и полива в генеративный период. Изучение влияния различных условий внешней среды на формирование урожая и качество зерна показало, что наибольшее воздействие из рассмотренных факторов оказывает недостаток освещения и засуха (табл. 18).

Таблица 18 - Влияние условий выращивания на урожайность и качество зерна

озимой пшеницы (модельный опыт)

Вариант Продук тивный стеблестой*, шт/м2 Урожай, г/м2 К * Качество зерна

биомассы** зерна* сырая клейковина**, % показания идк*, отн.ед. группа

Дея

Контроль 543 2038,4 705,9 0,35 22,7 57 I

Полив 632 2250,8 811,9 0,36 24,3 60 I

Тень 412 1162,4 312,4 0,27 30,4 65 I

Засуха 521 1838,7 533,9 0,29 26,0 52 I

Краснодарская 99

Контроль 614 1987,6 864,3 0,43 21,1 75 II

Полив 641 2155,0 871,9 0,40 22,0 78 II

Тень 409 1072,7 300,1 0,28 27,2 88 II

Засуха 601 1714,1 618,8 0,36 23,0 62 I

значимые различия по критерию: * - при р<0,05; ** - при р<0,01

Полив способствует росту биомассы, продуктивного стеблестоя и урожая зерна. Растения низкорослого сорта характеризуется более отзывчивы на этот фактор.

В наших опытах на всех вариантах количество сырой клейковины в зерне увеличивалось по сравнению с контролем, даже полив способствовал росту этого показателя на 0,9 и 1,6% у сортов Дея и Краснодарская 99, соответственно, при этом показатель ИДК менялся незначительно. Искусственная засуха вызывала повышение содержания клейковинных белков в зерне изученных сортов с улучшением их качества. У растений сорта Краснодарская 99 наблюдали переход клейковины из II группы в I. Затенение посева приводило к резкому увеличению относительного содержания в зерне сырой клейковины (до 30 %). Это связано со значительным снижением как урожайности, так и массы зерна при недостатке освещения посева.

Изменения условий окружающей среды оказывают существенное влияние на фотосинтетическую деятельность растений. При улучшении влагообеспечен-ности посевов активный фотосинтет ический потенциал увеличивается на 42,2% у сорта Дея и на 37,3% у сорта Краснодарская 99 (рис. 8).

Дея Ш листья

и стебели

Краснодарская 99 У колосья

Рисунок 8 - Влияние условий выращивания на активный фотосинтетический потенциал озимой пшеницы

У высокорослого сорта, при действии таких факторов как недостаток освещения и засуха, АФСП снижался на 27,0 и 26,9% соответственно, а у низкорослого действие засухи сказывалось в меньшей степени на величине этого показателя, чем затенения. Так на варианте «засуха» у посева сорта Краснодарская 99 наблюдалось снижение активного фотопотенциала на 24,0 %, в то время как на варианте «тень» - на 33,8%.

Полученные данные подтверждают наши выводы о высокой требовательности растений низкорослых форм к условиям освещения, которая обусловлена особенностями структурной организации их первичных процессов фотосинтеза.

ФОТОСИНТЕЗ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

Качество зерна озимой пшеницы различных сортов. Формирование качества зерна озимой пшеницы зависит от многих факторов, важнейшими из кото-

рых являются: сорт, предшественник, запасы продуктивной влаги в почве и минеральное питание. Наши исследования показали, что при выращивании озимой пшеницы на удобренном предшественнике пар, в благоприятные по погодным условиям годы можно получить урожай зерна следующего качества: 1. белок -14,5-13,5%, сырая клейковина - 32 - 28%: Безостая 1, Фишт, Донская юбилейная, Дон 93, Прикумская 141, Одесская 200, Северодонецкая юбилейная. 2. белок - 13,5-12,0%, сырая клейковина - 28 - 23%: Старшина, Уманка, Станичная, Прикумская 140, Батько, Краснодарская 99, ПалПич, Лира, Донской маяк, Писанка, Виктория Одесская, Украинка Одесская. 3. белок - 12,0-10,0%, сырая клейковина - 23 -18%: Вита, Таня, Зерноградка 11, Ермак.

Активность фотосинтетического аппарата и качество зерна озимой пшеницы. На первый взгляд может показаться, что первичные процессы фотосинтеза не могут иметь прямого отношения к качеству запасных белков зерна, так как между поглощением солнечной радиации, преобразованием ее в высокоэнергетические химические соединения и накоплением белка в зерновках существует множество физиологических процессов, включая транспорт ассимилятов. В биологических системах существует принцип донорно-акцепторных отношений, поэтому энергетические потребности реакций синтеза и структурирования белковых молекул должны пополняться, а основным поставщиком энергии в растении (прямо или косвенно) является фотосинтез. Во-вторых, продукты первичных стадий фотосинтеза используются не только для ассимиляции С02, но и для восстановления нитратов и биосинтеза белков, то есть источников азотистых веществ, необходимых при формировании зерна.

Результаты наших исследований показали (табл. 19), что существует достаточно тесная взаимосвязь, независимо от сорта и технологии возделывания, между коэффициентом энергетической эффективности фотосинтеза и качеством сырой клейковины в зерне (-0,84).

Таблица 19 - Коэффициенты корреляции между характеристиками ЗФ

и показателями качества зерна озимой пшеницы различных сортов

Сорт Кол-во сырой клейковины Показания ИДК

^ээф ^Сээ ф

Безостая 1 +0,84±0,04 -0,92±0,05 +0,94±0,05 -0,99±0,05

Краснодарская 99 -0,99±0,05 -0,99±0,05 -0,56±0,03 -0,66±0,05

Донской маяк -0,12±0,01 -0,91±0,05 -0,18±0,01 -0,97±0,05

Донская юбилейная -0,24±0,01 -0,79±0,04 -0,17±0,01 -0,62±0,04

По всем сортам +0,23±0,01 -0,45±0,02 -0,22±0,01 -0,84±0,04

Примечание: Уцес - скорость тушения замедленной флуоресценции;

Кзэф - коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза

Между скоростью тушения замедленной флуоресценции и показателями качества такая связь отсутствует. Высокие отрицательные коэффициенты корреляции между показаниями ИДК, количеством клейковины и Кээф нами получены для каждого сорта, что свидетельствует о детерминирующем влиянии генетических особенностей на процессы формирования зерна озимой пшеницы.

Отсутствие корреляционной связи между скоростью тушения замедленной флуоресценции и показателями качества зерна объясняется тем, что синтетические реакции фотосинтеза, безусловно влияющие на синтез белков, не являются доминирующими в этом процессе. Важную роль играет реутилизация, что объясняет полученную нами положительную связь активного фотосинтетического потенциала с количеством сырой клейковины (+0,62±0,03).

Фотосинтез колоса. Построение молекул запасных белков происходит непосредственно в самих зерновках и в результате поступления в колос ассимиля-тов из вегетативных органов растения.

Активность фотосинтетического аппарата колосьев сортов озимой пшеницы изучали методом замедленной флуоресценции в фазу молочно-восковой спелости. Анализ полученных данных показал тесную взаимосвязь между фотосинтетической активностью колоса и показателями качества зерна. При этом коэффициент корреляции между индукционным максимумом и количеством клейковины, накопленной одним колосом положителен (г= +0,91±0,05), а связь между качеством клейковины (показатель ИДК) и энергетической эффективностью фотосинтеза отрицательна (г= -0,85±0,04). На основании полученных данных нами разработан метод оценки качества зерна озимой пшеницы по показателям замедленной флуоресценции колоса (Патент на изобретение № 2311017 от 27 ноября 2007г.).

Фотосинтез зерновок. Полученные нами данные по содержанию зеленых пигментов в элементах колоса озимой пшеницы высокорослого сорта Дея и низкорослого Краснодарская 99, количеству в них азота, фосфора, а также белка и сырой клейковины в зерновках приведены в таблице 20.

Таблица 20 - Содержание хлорофилла в элементах колоса озимой пшеницы

(молочно-восковая спелость)

Показатель Дея Краснодарская 99

колос

а+Ь, мкг/г 155,97±6,24 164,09±6,56

а/Ь 1,41±0,06 1,44±0,06

Хл.сскХл.пн 10,50±0,42 9,34±0,37

зерновки

а+Ь, мкг/г 89,87±3,59 52,78±2,11

а/Ь 1,49±0,06 1,63±0,07

Хл.ССК/Хл.„и 7,68±0,31 5,10±0,20

мякина

а+Ь, мкг/г 304,10±12,16 457,17±18,29

а/Ь 1,36±0,05 1,38±0,06

Хл.сск/Хл.т, 13,66±0,55 12,09±0,48

По содержанию хлорофилла в колосе сорт Краснодарская 99 превосходит сорт Дея. Значения а/Ь и отношение хлорофилла светособирающего комплекса к хлорофиллу реакционных центров для колосьев обоих сортов практически одинаковы, а значит условия светосбора у них равные.

Сравнительный анализ величины относительного содержания зеленых пигментов в элементах колоса показывает существенные сортовые различия. Так низкорослый сорт Краснодарская 99 уступает высокорослому по этим показателям для зерновок и превосходит для половы. Величина а/Ь в зерновках, а также отношение хлорофилла светособирающего комплекса к хлорофиллу реакционных центров свидетельствуют о том, что сорт Дея имеет преимущество в свето-сборе этого органа.

Изученные нами сорта различаются также по содержанию азота и фосфора в элементах колоса (рис. 9). Сорт Дея превосходит Краснодарскую 99 по количеству азота и фосфора в зерновках соответственно на 12,8 и 11,0%. По количеству N и Р2О5 в мякине высокорослый сорт уступает низкорослому на 19,2 и 3,7%.

2,12%

зерновки | полова зерновки полова

азот фосфор

В Дея В Краснодарская 99 Рисунок 9 - Содержание азота и фосфора в элементах колоса озимой пшеницы в фазу молочно-восковой спелости

Очевидно, что более высокое содержание в зерновках зеленых пигментов, потенциальные возможности их структурной организации позволяют пшенице сорта Дея более эффективно преобразовывать энергию света в высокоэнергетические химические соединения, тем самым обеспечивая энергией процессы синтеза белковых соединений и запасания их в конечном урожае. Полученные данные по содержанию белка и клейковины у озимой пшеницы этих сортов подтверждают наличие подобной связи (рис. 10).

белок, %

сырая клейковина, %

—н—

14,7±0,4

13,4+0,3 ■ МИД и

29,4+0,9 ___ 1

25,5+0,5 ЯМИН

0,0

5,0

10,0

15,0

30,0

20,0 25,0 м Дея Н Краснодарская 99 Рисунок 10 - Содержание сырой клейковины и белка в зерне озимой пшеницы

Проведенные нами исследования позволяют сделать вывод о влиянии фотосинтеза элементов колоса на качество зерна у озимой пшеницы сортов, различающихся по генотипу и морфофизиологическому строению. Однако, учитывая более сложный характер синтеза белковых соединений в зерне, в том числе за счет реутилизации ранее накопленных органических веществ, следует рассматривать роль первичных процессов фотосинтеза элементов колоса преимущественно

с точки зрения запасания дополнительной энергии, необходимой для синтеза белка и структурирования клейковины.

Реутилизация азота и оценка источников азотистых веществ при формировании зерна озимой пшеницей. При формировании зерна озимой пшеницы растения используют два источника азота: почва и реутилизация (Ваг-пе1Х, 2007). Наши исследования показали (табл. 21), что у высокорослого сорта Дея доля реутилизированного из вегетативных органов, в накопленном зерновками азота, составляет 50,4 - 69,2% (в зависимости от варианта). У низкорослого сорта Краснодарская 99 этот показатель находится в пределах 38,2 - 56,5%. В среднем для изученных сортов, доля листового азота в зерне оценивается величиной 25,4%. Несколько меньшее количество приходится на стебель (23.2%) и менее 10% на элементы колоса.

Таблица 21 - Влияние сорта, предшественника и уровня минерального питания

на реутилизацию азота в зерно озимой пшеницы, %

Сорт Пред-шест-веннки Вариант Источник поступления азота

листья стебель элементы колоса все растение почва

Дея озимая пшеница Контроль 21,6 20,9 8,0 50,4 49,6

МсадРбоК-бО 29,0 26,0 9,8 64,8 35,3

пар Контроль 29,5 30,4 9,3 69,2 30,8

^9оРбоКбО 32,5 24,7 8,7 66,0 34,0

Краснодарская 99 озимая пшеница Контроль 16,1 13,9 8,6 38,2 61,8

^90Рб()Кб0 24,2 20,3 8,4 52,9 47,1

пар Контроль 27,3 23,0 6,3 56,5 43,5

М9оРбоК6о 23,1 26,6 6,4 56,1 43,9

При изучении влияния факторов среды на реутилизацию азота из вегетативных органов в зерно установлено, что основные закономерности этого процесса у озимой пшеницы разных сортов в целом сохраняются (рис. 11).

Полив Тень Засуха Контроль Полив Тень Засуха Дея Краснодарская 99

Ш Почва и Стебель Ы Листья и Колос 11- Влияние факторов среды на реутилизацию азота из растения в зерно озимой пшеницы

Контроль

Рис.

Внешние факторы оказывают влияние на изменение доли участия источников азотистых веществ в формировании урожая зерна, хотя абсолютные значения этих долей различны. Для изученных сортов характерно снижение участия реутилизации азота из растения в зерно при поливе. Это объясняется тем, что хороший водный режим способствует активизации потребления элементов питания из почвы в период налива зерна. При подавлении фотосинтетической деятельности растений озимой пшеницы (затенение), когда снабжение корневой системы ассимилятами снижается, наблюдается уменьшение доли азота почвы, участвующего в наливе зерна. Ухудшение водного режима при засухе отражается на пищевом режиме, что сказывается на функционировании как надземной части растения, так и корневой системы. В таких условиях усиливается гидролиз белков вегетативных органов и, как следствие, повышается роль реутилизации азотистых веществ в формировании зерна.

Таким образом, улучшение водного режима растений в репродуктивный период снижает долю участия реутилизированного азота в формировании зерна озимой пшеницы. Недостаток освещения и засуха усиливают процесс повторного использования этого элемента из вегетативных органов. Потребление азота имеет явно выраженные сортовые закономерности: озимая пшеница высокорослых сортов при наливе зерна интенсивнее использует азотистые вещества из вегетативных органов, а низкорослых - почвенный азот. Это имеет большое значение для понимания причин снижения урожая при воздействии различных неблагоприятных факторов среды.

СОСТОЯНИЕ ПОЧВЫ ПОД ПОСЕВАМИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ

Проведенные нами исследования показали, что растения озимой пшеницы разных сортов, отличающиеся по структурной организации посева, распределению в них приходящей солнечной радиации, накоплению и перераспределению органических веществ, выносу элементов минерального питания, по реакции на условия среды, в свою очередь оказывают влияние на состояние почвы под их посевами. В большей степени эти особенности проявляются в репродуктивный период. Однако, данных по влиянию сортовых особенностей на состояние почвы под их посевами в научной литературе практически отсутствуют. В тоже время, такие исследования необходимы, поскольку они позволяют более обоснованно изыскивать технологические приемы управления продуктивностью растений.

Влагообеспеченность. Изучение влагообеспеченности почв под посевами озимой пшеницы различных сортов показало, что водный режим пахотного горизонта в репродуктивный период зависит от факторов окружающей среды и имеет сортовую зависимость. Так в колошение в слое 0-20см под посевом высокорослого сорта отмечено 8,4-6,9 мм, а низкорослого 9,2-7,8 мм в зависимости от уровня минерального питания. Пшеница высокорослого сорта за период от колошения до уборки более интенсивно расходует почвенную влагу, чем низкорослого (на 11,9%). Эти различия в большей степени проявляются при засухе, в меньшей -при поливе. Водный режим посева при недостатке освещения одинаков для изученных сортов.

Фитотоксичность. Исследования показали, что при посеве по колосовому предшественнику почва под посевом низкорослого сорта на 15,6% более токсична, чем под высокорослым. На предшественнике пар наблюдается обратная картина. К уборке урожая токсичность почвы снижается с сохранением сортовых особенностей. Полив уменьшает токсичность пахотного горизонта, в среднем на 14,9%, а недостаток освещения приводит к увеличению этого показателя на 4,7%. Наибольшей токсичностью обладает почва в засуху (увеличение составляет 14,9%). У посевов озимой пшеницы низкорослого сорта выявленные особенности проявляются в большей степени, чем у высокорослого.

Целлюлозолитическая активность. В условиях, благоприятных для роста и развития озимой пшеницы в генеративный период активность микроорганизмов, разлагающих целлюлозу практически одинакова на различных предшественниках (табл. 22). Применение минеральных удобрений на предшественнике пар под посевом высокорослого сорта этот показатель снижается, а под посевом низкорослого - повышается.

Таблица 22 - Влияние условий выращивания на целлюлозолитическую _активность почвы под посевами озимой пшеницы, %_

Предшественник

озимая пшеница пар

контроль ^оРбоК^о контроль ИэдРбоКбо тень полив засуха

Дея

16,0±1,5 17,8±2,1 17,6±2,0 14,2±1,8 17,8±2,5 23,0±2,1 15,5±1,1

Краснодарская 99

16,6±2,6 17,1±3,1 16,7±1,7 20,5 ±2,2 18,6±1,9 26,0±2,3 17,7±0,6

По результатам двухфакторного дисперсионного анализа при р<0,05 различия значимы для факторов «сорт», «вариант» и взаимодействия факторов.

Под действием внешних факторов изменяется биологическая активность почвы. Полив стимулирует деятельность бактерий, разлагающих клетчатку. В почве под пшеницей низкорослого сорта это увеличение составляет 44,39%. При недостатке освещения и засухе целлюлозолитическая активность почвы изменяется по отношению к контролю незначительно. При этом четко определяются сортовые особенности, что указывает на существование тесной взаимосвязи между обменом веществ растений пшеницы и корневыми выделениями, влияющими на состояние почвенной биоты.

Содержание элементов минерального питания. Наши исследования показали, что в колошение под посевами озимой пшеницы высокорослого сорта Дея содержание фосфора и калия в пахотном горизонте почвы выше, чем под посевами низкорослого (Краснодарская 99) на 12,5 и 10,2% соответственно. Это указывает на более интенсивное потребление Р и К растениями низкорослого сорта. Нитратный азот на всех вариантах в этот период практически отсутствует.

Действие неблагоприятных факторов окружающей среды отражается на содержании элементов минерального питания под посевами озимой пшеницы. Наибольшее их количество нами отмечено в засуху, когда потребление питательных веществ растениями снижается из-за недостатка воды. Самое низкое содержание

фосфора и калия наблюдалось на варианте с поливом, а количество нитратного азота находилось на уровне контрольного варианта.

Следовательно, при разработке технологических приемов возделывания озимой пшеницы необходимо учитывать микробиологическую активность, которая зависит не только от погодных условий, агрохимических и агрофизических свойств, пищевого и водного режимов почвы, но и от физиологических особенностей возделываемых сортов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволили установить, что наряду с общими закономерностями, растения озимой пшеницы сортов, различающихся по мор-фофизиологическим признакам, имеют свои особенности фотосинтетической деятельности, которые существенно влияют на процессы формирования урожая (рис. 12). Так, изучение поглощения солнечной радиации в посеве показало, что у растений низкорослых форм наблюдается более равномерное распределение приходящей ФАР как на уровне колоса, так и на уровне листьев всех ярусов. Это позволяет им более интенсивно (на 6%) поглощать световую энергию. КПД использования фотосинтетически активной радиации у высокорослых сортов до фазы колошения выше, чем у низкорослых, но в репродуктивный период наблюдается обратная зависимость.

В наших исследованиях установлено, что посевы озимой пшеницы высокорослых сортов превосходят низкорослых по роли поверхностного фотосинтетического потенциала. У последних количество зеленых пигментов и значение хлорофиллового фотосинтетического потенциала выше, чем у высокорослых. Кроме того, структурная организация их пигментной системы такова, что активность первичных процессов фотосинтеза также значительно выше. Особенно это проявляется после фазы колошения. Именно высокой активностью процессов преобразования световой энергии в высокоэнергетические химические соединения при меньших размерах ассимиляционной поверхности, объясняются высокие значения коэффициента поглощения и КПД ФАР у озимой пшеницы низкорослых сортов. Это приводит к более активно протекающим процессам синтеза органических соединений, особенно в генеративный период.

Нами установлено, что более высокая активность процессов фотосинтеза у растений низкорослых форм оказывает влияние не только на рост и развитие надземных органов растения, но и на активность работы их корневой системы. Как следствие - увеличивается масса корневых выделений в почву, что одновременно стимулирует работу почвенной микрофлоры. Под посевами озимой пшеницы низкорослых сортов повышается циллюлозолитическая активность, возрастает объем потребления основных элементов питания, особенно в период налива зерна.

При формировании урожая растения озимой пшеницы используют два источника элементов минерального питания: почва и повторное использование ранее накопленных веществ (реутилизация). Потенциальные возможности реутилизации у растений низкорослых и высокорослых форм различны, так как этот процесс прямо зависит от размеров «депо запасных веществ», то есть от величины биомассы.

Площадь ассимиляционной поверхности и время её функционирования, ПФСП

Пигментная система и время её функционирования, ХФСП

Структурная организация первичных процессов фотосинтеза

Активность процессов фотосинтеза и время их функционирования, АФСП

Биосинтез органических соединений без учета расходов на дыхание, ЧПФ (репродуктивный период)

Перераспределение органических соединений и запасание их в хозяйственно-ценной части урожая. К,

Урожай зерна

Минеральное питание

Вынос посевом элементов минерального питания ♦ 4

Источники элементов минерального питания (на примере азота)

Реутилизация • 50,9% ч Почва - 49,1%

Микробиологическая деятельность почвы {на примере целлюлозолитической активности за репродуктивный период)

Рисунок 12 - Особенности фотосинтетической продуктивности растений в посевах озимой пшеницы

высокорослых и низкорослых сортов

Исследования показали, что источники поступления элементов минерального питания у озимой пшеницы разных сортов распределяются следующим образом: у высокорослых - большая их часть используется повторно, а у низкорослых процессы реутилизации и поступления из почвы участвуют в формировании урожая примерно в равных долях.

Активная работа корневой системы растений низкорослых форм позволяет посевам накапливать в надземной части большее количество элементов минерального питания на единицу сухой массы. Вынос азота, фосфора и калия у них также выше, чем у высокорослых сортов. Все это является хорошей предпосылкой для обеспечения более высоких скоростей синтетических процессов в растениях, а также указывает на их более высокую потребность в элементах минерального питания.

Эффективность перераспределения органических соединений и запасания их в хозяйственно-ценной части урожая характеризуется таким показателем как Кхоз. В наших опытах этот показатель у озимой пшеницы высокорослых сортов был всегда ниже, чем у низкорослых, то есть, несмотря на то, что величина Кхоз зависит от условий выращивания, определяющим фактором является генетический статус сорта. Именно поэтому в общем урожае у низкорослых сортов доля зерна выше, чем у высокорослых.

Таким образом, рассмотренные особенности фотосинтетической деятельности у озимой пшеницы, различающихся по высоте растений сортов, позволяют низкорослым растениям формировать более высокие урожаи зерна.

Методом множественной регрессии нами было проанализировано влияние различных показателей на зерновую продуктивность озимой пшеницы различных сортов (рис. 13). Характеристика метода: линейный метод наименьших квадратов с пошаговым отбором и включением факторов (5% уровень значимости для включения), со свободным членом. Программное обеспечение - 81аИз11са 6.0.

Все сорта

30,0

25,0

20,0

15,0

10,0

5,0

0,0

у К-

1 ■

Высокорослые сорта 7,0

Низкорослые сорта

с и

ч: с

с и в

14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0

в с: з-

Рисунок 13 - Диаграмма Парето значений ^критерия для коэффициентов регрессии (при р<0,05). Переменная - Урожай

В качестве переменных были выбраны показатели фотосинтетической деятельности посева, такие как поверхностный фотосинтетический потенциал (ПФСП), хлорофилловый фотосинтетический потенциал (ХФСП), чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), максимальная площадь ассимиляционной поверхности, содержание хлорофилла. Кроме того, нами были использованы данные по активности фотосинтетического аппарата растений: индукционный максимум послесвечения, скорость тушения замедленной флуоресценции, коэффициент энергетической эффективности фотосинтеза и активный фотосинтетический потенциал (АФСП). Для характеристики использования растениями озимой пшеницы приходящей солнечной радиации были использованы: коэффициент полезного действия фотосинтетически активной радиации посева (КПД ФАР), запасенная посевом ФАР, приходящая ФАР. Дополнительно использовались показатели выноса элементов минерального питания посевами.

В результате анализа данных по всем изученным сортам выделились четыре показателя, оказывающие наибольшее влияние на урожай в пределах статистической достоверности, - активный фотосинтетический потенциал, КПД ФАР, ЧПФ и ХФСП. Полученные данные свидетельствуют о том, что у озимой пшеницы исследуемых сортов первостепенную роль в формировании урожая играет активность фотосинтетического аппарата и продолжительность его функционирования. Высокая эффективность процессов фотосинтеза предполагает высокий коэффициент полезного действия ФАР, что отражает второе место этого показателя в ряду достоверно значимых. Результирующим показателем фотосинтеза посева за вычетом расходов на дыхание является чистая его продуктивность (ЧПФ). Таким образом, полученные данные вполне объяснимы.

При дифференциации сортов по высоте растений нами были получены различные для высокорослых и низкорослых форм результаты. Так для первой группы характерна высокая значимость чистой продуктивности фотосинтеза для формирования урожая. На наш взгляд это может быть связано с высокой долей процессов реутилизации у них в репродуктивный период. У низкорослых же сортов максимальное влияние на урожай оказывает КПД ФАР, что связано, по-видимому, с их большей требовательностью к условиям освещения. Зависимость продуктивности озимой пшеницы высокорослых сортов от АФСП связана с тем, что размеры их ассимиляционной поверхности больше, чем у низкорослых, а активность её работы значительно ниже. В связи с этим, увеличение активности фотосинтетических реакций у этих сортов в большей степени отражается на конечной продуктивности, чем рост ПФСП.

При больших размерах ассимиляционной поверхности (высокорослые сорта), дальнейший её рост может отрицательно повлиять на конечную продуктивность растений озимой пшеницы, так как в этом случае повышается конкуренция за свет и углекислый газ, даже в случае достаточной обеспеченности посевов водой и минеральным питанием. У низкорослых сортов рост ассимиляционной поверхности, при изначально высоких значениях АФСП, благоприятно сказывается на конечной урожайности.

Таким образом, установленные нами общие и сортовые закономерности фотосинтетической продуктивности посевов озимой пшеницы вносят определен-

ный вклад в теоретическое обоснование путей повышения продуктивности этой культуры. Они могут быть использованы в селекционном процессе и при совершенствовании технологий возделывания озимой пшеницы различных по морфо-физиологическим свойствам сортов.

ВЫВОДЫ

1. Посевы озимой пшеницы низкорослых сортов, по сравнению с посевами высокорослых форм, характеризуются большими значениями продуктивного стеблестоя (на 7,5%), меньшим урожаем общей биомассы (на 20,5%), более высокой зерновой продуктивностью (на 13,1%) и большим коэффициентом хозяйственной эффективности (на 28,9%).

2. Растения озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов, характеризуются особенностями первичных реакций фотосинтеза. У высокопродуктивных низкорослых форм индукционные максимумы замедленной флуоресценции фотосинтезирующих органов выше, чем у высокорослых (в среднем за вегетационный период на 9,4%). В репродуктивный период такая закономерность проявляется в большей степени.

3. Связь первичных процессов фотосинтеза с продуктивностью озимой пшеницы проявляется в том, что между показателем ЧПФ, характеризующим деятельность посева по накоплению биомассы, и скоростью тушения замедленной флуоресценции, отражающей темпы утилизации АТФ и НАДФН в темновых реакциях, наблюдается положительная корреляционная связь (г=+0,82...+0,98).

4. Структурная организация первичных процессов фотосинтеза растений озимой пшеницы низкорослых сортов, по сравнению с высокорослыми, отличается большим количеством реакционных центров (в среднем на 32,2%), но меньшими размерами светособирающего комплекса (в среднем на 47,1%). Такая структура фотосинтетического аппарата способствует более активному преобразованию световой энергии в стабильную форму химических связей органических веществ у пшеницы низкорослых форм, но при этом они более требовательны к условиям освещения.

5. Новый показатель фотосинтетической продуктивности - активный фотосинтетический потенциал (АФСП), отражающий величину, продолжительность и эффективность работы ассимиляционного аппарата, предложенный нами, обладает высокой чувствительностью к изменениям условий окружающей среды, что позволяет существенно повысить точность прогнозируемой оценки продукционного процесса посевов озимой пшеницы.

6. Оптико-биологическая структура посевов озимой пшеницы низкорослых сортов способствует более равномерному распределению в них ФАР и более эффективному её поглощению (на 6,0% по сравнению с высокорослыми).

7. Условия освещения при разной пространственной ориентации листовых пластинок у растений озимой пшеницы с одинаковым генотипом оказывают существенное влияние на структуру фотосинтетического аппарата, урожайность и качество зерна.

фотохимических стадий фотосинтеза, при этом скорость тушения замедленной флуоресценции увеличивается на 32,7%

9. Неблагоприятные факторы окружающей среды оказывают существенное, и неодинаковое влияние на фотосинтетическую продуктивность озимой пшеницы низкорослых и высокорослых сортов. При улучшении водообеспеченности посевов величина АФСП увеличивается на 42,2% для высокорослого сорта и на 37,3% для низкорослого. При недостатке освещения и засухе этот показатель снижается у первого сорта на 27,0 и 26,9%, а у второго на 33,8% и 24,0% соответственно.

10. Установлена положительная корреляция между активным фотосинтетическим потенциалом посева и количеством сырой клейковины в зерне (+0,62). Коэффициент корреляции между индукционным максимумом замедленной флуоресценции колоса и количеством клейковины одного побега равен +0,91, а связь между качеством клейковины (показатель ИДК) и энергетической эффективностью фотосинтеза отрицательная (г = - 0,85).

11. Физиологические особенности озимой пшеницы различных сортов оказывают влияние на биологическую активность почв. Так, целлюлозолитическая активность микроорганизмов в почве под посевом низкорослого сорта на 44,3% выше, чем у высокорослого. При недостатке освещения и в засуху сортовые различия по этому показателю слабо выражены.

12. Процессы потребления и использования азота посевами озимой пшеницы в репродуктивный период имеют четко выраженные сортовые особенности. Растения высокорослых сортов при наливе зерна интенсивнее используют азотистые вещества из вегетативных органов, а низкорослые - почвенный азот. Доля азота вегетативных органов в зерне у высокорослых сортов на 10 и более процентов выше, чем у низкорослых. Улучшение водного режима растений снижает долю реутилизированного азота. Недостаток освещения и засуха усиливают процесс повторного использования этого элемента из вегетативных органов при формировании зерна.

Предложения по практическому использованию результатов исследований

1. Для характеристики физиологического состояния посевов озимой пшеницы различных сортов, их реакции на факторы среды, целесообразно использовать метод замедленной флуоресценции фотосинтезирующих органов растений, что позволяет более оперативно и точно оценивать реакцию растений на условия выращивания и позволяет своевременно корректировать технологию возделывания культуры.

2. Нормы внесения минеральных удобрений необходимо подбирать с учетом физиологических особенностей озимой пшеницы сортов, различающихся по высоте растений. Для реализации потенциала урожайности и получения зерна высокого качества, низкорослым сортам, по сравнению с высокорослыми, требуются большие (на 10-15%) дозы азотных удобрений при посеве, при проведении подкормок ранней весной и в репродуктивный период.

странственную ориентацию листовых пластинок, оказывающих существенное влияние на формирование урожая и качество зерна.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Монография:

1. Ерошенко Ф.В. Особенности фотосинтетической деятельности сортов озимой пшеницы. - Ставрополь: Сервисшкола, 2006. - 200 с.

II. Статьи в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК:

2. Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В., Нешин И.В., Дуденко Н.В. Активность фотосинтетического аппарата различных по продуктивности сортов озимой пшеницы // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - №2. - 2002. -С. 11-13.

3. Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В., Ерошенко A.A. Реутилизация азота и оценка источников азотистых веществ при формировании зерна озимой пшеницей // Плодородие, № 6(33), 2006. - С. 5-7.

4. Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В. Ориентация листьев, структурная организация фотосинтетического аппарата, продуктивность и качество зерна озимой пшеницы // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета, №24(8). - 2006. -//http://ej.kubagro.ru/2006/08/pdf/07/pdf/.

5. Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В. Структурная организация фотосинтетического аппарата и качество зерна озимой пшеницы // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета, №24(8). - 2006. - //http://ej.kubagro.ru/2006/08/pdf/07/pdf/.

6. Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В., Ерошенко A.A. Состояние почв под посевами сортов озимой пшеницы // Плодородие, № 4(37), 2007. - С. 30-32.

7. Бархотова O.A., Ерошенко Ф.В., Нешин И.В. Влияние некорневых подкормок на процессы фотосинтеза озимой пшеницы // Агрохимический вестник, №5.-2007.-С. 16-17.

8. Ерошенко Ф.В., Петрова Л.Н. Фотосинтетическая продуктивность озимой пшеницы // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - №3. -2010.-С. 36-38.

9. Ерошенко Ф.В. Радиационный режим посевов высокорослых и коротко-стебельных сортов озимой пшеницы // Труды Кубанского ГАУ. -№3 (24). - 2010. -С. 58-61.

10. Ерошенко Ф.В. Ассимиляционная поверхность, хлорофилл и первичные процессы фотосинтеза у высокорослых и низкорослых сортов озимой пшеницы // Вестник КрасГАУ. - 2010. - №8. - С. 33-37.

11. Ерошенко Ф.В. Фотосинтетическая деятельность посевов высокорослых и короткостебельных сортов озимой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания. - Известия ОГАУ. - Оренбург. - 2010. - №3(27). - С. 221 -224.

III. Патент на изобретение:

12. Ерошенко Ф.В. Способ оценки качества зерна озимой пшеницы // Патент на изобретение № 2311017 от 27 ноября 2007г.

IV. Свидетельство о государственной регистрации базы данных:

13. Ерошенко Ф.В. Каталог сортов озимой пшеницы // Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2009620540 от 11 ноября 2009г.

III. Публикации в других изданиях:

14. Ерошенко Ф.В., Дуденко Н.В. Первичные процессы фотосинтеза и фотосинтетическая продуктивность озимой пшеницы // Интенсивные технологии возделывания озимой пшеницы на Ставрополье: Сб. науч. тр. НПО Нива Ставрополья, СНИИСХ. - Ставрополь, 1989. - С. 108-116.

15. Дуденко Н.В., Ерошенко Ф.В. Формирование качества зерна у различных сортов озимой пшеницы при действии внекорневых подкормок // Интенсивные технологии возделывания озимой пшеницы на Ставрополье: Сб. науч. тр. НПО Нива Ставрополья, СНИИСХ. - Ставрополь, 1989. - С. 93-98.

16. Ерошенко Ф.В. Влияние уровня азотного питания на фотосинтетическую деятельность и урожай зерна сортов озимой пшеницы // Механизмы интеграции биологических систем. Проблемы адаптации: Тез. докладов научно-практической конференции молодых ученых. - Ставрополь, 1989. - С. 251-252.

17. Квасов H.A., Прокудин Е.А., Ерошенко Ф.В., Дуденко Н.В., Хотулев В.Я. Роль сорта, азотных удобрений и регуляторов роста в интенсивной технологии возделывания озимой пшеницы в зоне неустойчивого увлажнения Ставропольского края // Зерновые культуры: Деп. №199 ВС-91, 1991. - №12. - 1991. - 13 с.

18. Прокудин Е.А., Квасов H.A., Ерошенко Ф.В., Костин В.Д., Чапцева Т.В., Хотулев В.Я. Физиологические основы повышения урожая и качества зерна озимой мягкой и твердой пшеницы // Зерновые культуры: Деп. № 200 ВС-91, 1991. -№12.-1991.-19 с.

19. Петрова Л.Н., Нешин И.В., Ерошенко Ф.В. Влияние условий азотного питания на эффективность работы ассимиляционного аппарата озимой пшеницы // Физиология озимой пшеницы при интенсивной технологии возделывания: Сб. науч. тр. НПО Нива Ставрополья, СНИИСХ. - Ставрополь, 1992. - С. 9-16.

20. Ерошенко Ф.В. Замедленная флуоресценция и фотосинтетическая продуктивность сортов озимой пшеницы // Физиология озимой пшеницы при интенсивной технологии возделывания: Сб. науч. тр. НПО Нива Ставрополья, СНИИСХ. -Ставрополь, 1992. - С. 62-71.

21. Ерошенко Ф.В. Активность фотосинтетического аппарата при улучшении условий азотного питания // Роль биотехнологии в экологизации природной среды, питания и здоровья человека: мат. Всеросс. конфер. - Ставрополь, 2001. - С. 143-144.

22. Нешин И.В., Квасов H.A., Дуденко Н.В., Ерошенко Ф.В., Чапцева Т.В. Особенности формирования урожая и качества зерна озимой мягкой и твердой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 3(63). -Ставрополь, 2002. - С. 19-23.

23. Ерошенко Ф.В. Особенности структурной организации фотосинтетического аппарата сортов озимой пшеницы, различающихся по морфофизиологическим признакам // Научные основы земледелия и влагосберегающих технологий для засушливых регионов Юга России: материалы международной научно-практической конференции. - ч. 2. - Ставрополь. 2003. - С. 85-90.

24. Ерошенко Ф.В. Влияние предшественников и условий минерального питания на урожай и качество зерна сортов озимой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 3(87). - Ставрополь, 2004. - С. 24-30.

25. Ерошенко Ф.В. Оценка потенциальной способности посевов озимой пшеницы к перезимовке // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 4(88). - Ставрополь, 2005. - С. 10-11.

26. Петрова JT.H., Нешин И.В., Прокудин Е.А., Черкашин В.Н., Чапцева Т.В., Дуденко Н.В., Квасов H.A., Давидянц Э.С., Ерошенко Ф.В., Стокоз H.A., Мясо-едова С.С., Лобинцева O.A. Этапы органогенеза и уход за посевами озимой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 7(76). - Ставрополь, 2004. - С. 43-47.

27. Нешин И.В., Квасов H.A., Ерошенко Ф.В., Маковкин А.Н. Потенциальная морозостойкость озимых зерновых культур в условиях зимы 2005 года // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 5(89). - Ставрополь, 2005. -С. 36-38.

28. Ерошенко Ф.В. Особенности роста и развития сортов озимой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 6(90). - Ставрополь, 2005. - С. 30-33.

29. Нешин И.В., Квасов H.A., Ерошенко Ф.В., Хрипунов А.И. Теоретические основы проведения осеннего сева // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 12(96). - Ставрополь, 2005. - С. 10-16.

30. Ерошенко Ф.В. Агрофизические свойства почвы под посевами сортов озимой пшеницы // Актуальные вопросы экологии и природопользования: сб. материалов международной науч.-практ. конференции. - Т. 2. - Ставрополь, 2005. -С. 240-243.

31. Ерошенко Ф.В. Микробиологическая деятельность почвы под посевами сортов озимой пшеницы // Актуальные вопросы экологии и природопользования: сб. материалов международной науч.-практ. конференции. - Т. 2. - Ставрополь, 2005.-С. 243-247.

32. Ерошенко Ф.В. Активность первичных процессов фотосинтеза сортов озимой пшеницы // Проблемы производства продукции растениеводства на мелиорированных землях: сб. научн. тр. по мат. Международной конфер. — Ставрополь, 2005.-С. 316-319.

33. Нешин И.В., Ерошенко A.A., Ерошенко Ф.В. Влияние неблагоприятных факторов окружающей среды на формирование урожая озимой пшеницы II Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 3(102). - Ставрополь, 2006. - С. 46-48.

34. Нешин И.В., Дуденко Н.В., Ерошенко Ф.В., Чапцева Т.В., Орехова А.Н., Жолобов В.И. Биологические основы формирования урожая зерна озимых культур в условиях 2006г. // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. -вып. 3(102). - Ставрополь, 2006. - С. 48-59.

35. Ерошенко Ф.В., Бельдиева Е.А., Нешин И.В. Влияние листовых болезней на качество зерна озимой пшеницы // Справочно-консультационный бюллетень СИПКиА. - вып. 6(105). - Ставрополь, 2006. - С. 27-29.

36. Яловой A.B., Казьмин Н.М., Годунова Е.И., Желнакова Л.И., Нешин И.В., Кузыченко Ю.А., Титенок Л.Н., Ерошенко Ф.В., Хрипунов А.И., Черкашин В.Н., Шаповалова H.H. Теоретические и практические основы подготовки почвы и проведения осеннего сева: рекомендации для сельхозпроизводителей Ставропольского края. - Ставрополь. - АГРУС, 2006. - 40 с.

37. Ерошенко Ф.В., Петрова Л.Н. Ориентация листьев и структурная организация фотосинтетического аппарата озимой пшеницы // Тез. докл. годичного собрания общества физиологов растений России / Физиология растений - фундаментальная основа современной агробиотехнологии : материалы. - Москва - Ростов-на-Дону, 2006. - С. 86-87.

38. Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В. Влияние ориентации листьев на формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы // Тез. докл. годичного собрания общества физиологов растений России / Физиология растений - фундаментальная основа современной агробиотехнологии : материалы. - Москва - Ростов-на-Дону, 2006.-С. 132-133.

39. Ерошенко Ф.В., Ерошенко A.A., Нешин И.В. Эффективность внекорневых азотных подкормок в посевах озимой пшеницы // Материалы Международной научно-методической конференции «Методы изучения продукционного процесса растений и фитоценозов» 17-20 июня 2009г. - Нальчик, 2009. - С. 76-78.

40. Ерошенко A.A., Ерошенко Ф.В. Влияние условий выращивания на урожай и качество зерна сортов озимой пшеницы // Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития сельскохозяйственного производства / Материалы международной научно-практической конференции, дня поля и ярмарки сортов. - Орел: Изд-во «Картуш», 2009. - С. 96-101.

41. Петрова Л.Н., Ерошенко Ф.В., Ерошенко A.A. Сорта озимой пшеницы и особенности их фотосинтетической деятельности // Сборник научных статей по материалам 73-ей научной конференции «Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве. - Ставрополь. - 2009. - С. 157-164.

42. Ерошенко Ф.В., Нешин И.В., Чапцева Т.В., Ерошенко A.A., Чапцев А.Н. Эффективность сортов озимой мягкой и твердой пшеницы различных селекцен-тров в зоне неустойчивого увлажнения Северного Кавказа: Методическое пособие. - Михайловск: ГНУ Ставропольский НИИСХ Россельхозакадемии, 2010. -44 с.

Подписано в печать 8.11.2010. Формат 60x84 Vi6. Гарнитура «Times». Усл. печ. л. 2,5. Тираж 120 экз. Заказ 431.

Издательство «АГРУС», 355017, г.Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12. Тел./факс: (8652) 35-06-94. E-mail: agrus2007@mai).ru

Отпечатано в типографии издательско-полиграфического комплекса «АГРУС», г.Ставрополь, ул. Мира, 302.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ерошенко, Федор Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА

Теоретические основы фотосинтетической продуктивности посевов озимой пшеницы различных сортов

1.1 Генетические аспекты продуктивности и качества зерна озимой , пшеницы

1.2 Фотосинтетическая продуктивность растений

1.3 Радиационный режим посевов

1.4 Первичные процессы фотосинтеза

1.5 Метод замедленной флуоресценции

1.6 Усвоение азота и углерода растениями при фотосинтезе

1.7 Поступление азотистых веществ и углеводов в зерно

1.8 Микробиологическая деятельность почв

ГЛАВА

Условия, объекты и методы исследований

2.1 Почвенно-климатические условия зоны проведения исследований

2.1.1 Характеристика почвы

2.1.2 Климатические условия

2.1.3 Накопление и потребление продуктивной влаги посевами озимой пшеницы

2.2 Общие условия

2.3 Методы проведения исследований

ГЛАВА

Особенности роста и развития растений озимой мягкой пшеницы различных сортов, их продуктивность и отзывчивость на условия выращивания

3.1 Особенности роста и развития

3.2 Продуктивность посевов озимой пшеницы различных сортов и их реакция на условия выращивания

3.3 База данных «Каталог сортов озимой пшеницы»

ГЛАВА

Фотосинтетическая продуктивность озимой пшеницы различных сортов

4.1 Площадь ассимиляционной поверхности

4.2 Содержание хлорофилла

4.3 Первичные процессы фотосинтеза

4.4 Структурная организация первичных процессов фотосинтеза

4.5 Активный фотосинтетический потенциал (АФСП)

4.6 Радиационный режим посевов

4.7 Пространственная ориентация листьев, продуктивность и качество зерна озимой пшеницы

ГЛАВА

Влияние условий выращивания и факторов внешней среды на фотосинтетическую продуктивность посевов озимой пшеницы различных сортов

5.1 Азотные удобрения

5.2 Некорневые азотные подкормки

5.3 Засуха

5.3.1 Влияние условий выращивания на засухоустойчивость фотосинтетического аппарата

5.3.2 Формирование урожая и качества зерна в условиях природной засухи

5.4 Недостаток освещения

5.5 Особенности фотосинтетической продуктивности озимой пшеницы различных сортов при смоделированных условиях засухи, недостатка освещения и полива в генеративный период

ГЛАВА

Фотосинтез и качество зерна озимой пшеницы

6.1 Качество зерна озимой пшеницы различных сортов

6.2 Активность фотосинтетического аппарата и качество зерна озимой пшеницы

6.3 Фотосинтез колоса

6.4 Фотосинтез зерновок

6.5 Реутилизация азота и оценка источников азотистых веществ при формировании зерна озимой пшеницей

ГЛАВА

Состояние почвы под посевами озимой пшеницы различных сортов

7.1 Влагообеспеченность

7.2 Фитотоксичность

7.3 Целлюлозолитическая активность

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фотосинтетическая продуктивность растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов"

Основной зерновой культурой юга России является озимая пшеница, потенциал продуктивности и качества зерна которой обусловлен генетикой сорта (Ковтун, 2002; Грабовец, Фоменко, 2007; Chengl et. all., 1992; Chand, Garg, Pandey, 2009). Его реализация зависит от условий среды и технологий возделывания, разработанных на основе знаний о биологических особенностях и закономерностях продукционного процесса (Мокроносов, Гавриленко, Жигалова,2006).

Ведущая роль в формировании урожая и повышении общей продуктивности растений принадлежит фотосинтезу (Ничипорович, 1982, 1988; Rosati, Dejong, 2003; Roleda, 2008). Размеры и продолжительность работы ассимиляционного аппарата имеют важное значение для фотосинтетической продуктивности (Андрианова, Тарчевский, 2001, Ракоца с соавт., 2006; Нешин с соавт., 2008; Barigah et. all., 1994; Leakey et. all., 2006; Roleda, Möhlin, Pattanaik, 2008). Однако эти показатели довольно медленно реагируют на изменения условий окружающей среды. В связи с этим, встает необходимость дополнительной оценки возможностей ценоза с учетом онтогенетических изменений фотосинтетических реакций. Наиболее отзывчивыми на меняющиеся условия окружающей среды являются первичные процессы фотосинтеза. Скорости их реакций зависят от пространственной и структурной организации фотосинтетического аппарата, поэтому даже незначительные воздействия на пигмент-белковые комплексы отражаются на скорости транспорта электронов - основы световых стадий фотосинтеза (Falbel, Meehl, Staehelin, 1996; Masuda et.all., 2002; Рубин с соавт., 2003; Finazzi, Rappaport, Goldschmidt-Clermont, 2003).

Изучение активности первичных процессов фотосинтеза показали, что высокопродуктивные формы сельскохозяйственных культур обладают повышенной скоростью преобразования солнечной радиации в ходе фотохимических реакций фотосинтеза (Володарский и др., 1980; Рубин и др., 1984; Кренделева, 1989; Алауддин и др., 1983; Разиев и др., 1987; Якубова и др.,

1980, Петрова с соавт., 2002; Шимко, 2004). Эти работы проводились в основном на проростках, а данные по скорости и эффективности первичных процессов фотосинтеза и их изменений в ходе роста и развития растений в полевых условиях практически отсутствуют. Такие исследования важны, так как процессы запасания и преобразования световой энергии в высокоэнергетические химические соединения растений посева будут определяться условиями радиационного и температурного режимов, минерального питания и влагообеспеченности почвы, а так же сортовыми особенностями реакции растений на условия выращивания.

Наряду с величиной урожая фотосинтетическая деятельность растений обуславливает качественные показатели зерна. Процессы накопления запасных белков и их структурирование достаточно энергоемки (Павлов, 1974; Труфанов, 1999; Gupta et. all., 1996; Barneix, 2007), поэтому исследования по выявлению взаимосвязей между эффективностью поглощения и преобразования световой энергии в высокоэнергетические химические соединения, что несомненно связано с качественными показателями зерна, важны и актуальны. К сожалению, многочисленные исследования по определению влияния фотосинтетической деятельности на накопление белков в зерновках озимой пшеницы не позволили полностью раскрыть сам механизм этой взаимосвязи.

В настоящее время в производстве широко используются как высокорослые, так и низкорослые сорта озимой пшеницы (Трубилин с соавт., 2000, Рыбалкин с соавт., 2001, Беспалова, 2001; Haljak et. all., 2008). Технологии их выращивания, методы диагностики минерального питания и оценки физиологического состояния посевов, как правило, одинаковы и не учитывают биологические особенности. Такая ситуация складывается из-за недостаточности исследований продукционного процесса посевов озимой пшеницы сортов, различающихся по высоте растений и является одной из главных причин нестабильности их продуктивности и широкого варьирования качества зерна.

Задачи исследований:

2. Установить закономерности фотосинтетической продуктивности рас-4 тений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов: радиационный режим посевов, ассимиляционная поверхность, содержание хлорофилла, первичные процессы фотосинтеза и их структурная организация.

3. Определить влияние условий азотного питания на процессы фотосинтеза озимой пшеницы.

6. Определить роль пространственной ориентации листьев в формировании зерна озимой пшеницы.

8. Оценить эффективность использования растениями озимой пшеницы различных источников азотистых веществ для формирования зерна. Научная новизна. Впервые на основе комплексной оценки различных уровней организации ассимиляционного аппарата дано теоретическое обоснование фотосинтетической продуктивности растений в посевах сортов озимой пшеницы, различающихся по морфофизиологическим признакам. Установлено влияние активности первичных процессов фотосинтеза на фотосинтетическую продуктивность растений. Выявлено, что особенности структурной организации первичных процессов фотосинтеза у растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов определяют эффективность их функционирования. Установлена роль активности фотосинтетического аппарата в формировании качества зерна. Показано, что ориентация листовых пластинок в пространстве и условия освещения влияют на фотосинтез растений. Установлены закономерности накопления и перераспределения азотистых веществ в процессе формирования качества зерна. Доказана взаимосвязь сортовых особенностей озимой пшеницы с биологической активностью почв под её посевами.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Предложенный нами новый показатель — активный фотосинтетический потенциал, характеризующий величину, продолжительность и эффективность работы ассимиляционного аппарата посевов озимой пшеницы, обладает высокой чувствительностью к условиям среды и технологическим приемам, что позволяет существенно повысить адекватность оценки продукционного процесса.

3. Первичные процессы фотосинтеза растений озимой пшеницы низкорослых сортов, по сравнению с высокорослыми, обладают большим количеством реакционных центров и меньшими размерами светособи-рающего комплекса, что способствует более активному преобразованию световой энергии в,химическую у пшениц низкорослых форм, но при этом они более требовательны к условиям освещения.

5. Процессы потребления азота при формировании зерна имеют явно выраженные сортовые закономерности: посевы озимой пшеницы высокорослых сортов при наливе зерна интенсивнее используют азотистые вещества из вегетативных органов, а низкорослых — почвенный азот. Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований являются вкладом в общую теорию фотосинтетической продуктивности растений. Особенности структурной организации и активности первичных процессов фотосинтеза, вместе с характеристиками размеров ассимиляционного аппарата посева и его радиационного режима, служат теоретическим обоснованием продуктивности растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов. Установленные закономерности позволяют совершенствовать технологии возделывания и методы управления процессами формирования урожая и качества зерна, а также дают возможность использования полученных результатов при селекции озимой пшеницы.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и получили положительную оценку на заседаниях Ученого совета Ставропольского НИИСХ, IX региональной научно-практической конференции молодых ученых «Механизмы интеграции биологических систем. Проблемы адаптации» (Ставрополь, 1989), Всероссийской конференции «Роль биотехнологии в экологизации природной среды, питания и здоровья человека» (Ставрополь, 2001), международной научно-практической конференции «Научные основы земледелия и влагосберегающих технологий для засушливых регионов Юга России» (Ставрополь, 2003), международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005), годичном собрании общества физиологов растений России, (Москва - Ростов-на-Дону, 2006), международной научно-методической конференции «Методы изучения продукционного процесса растений и фитоценозов» (Нальчик, 2009), международной научно-практической конференции, дня поля и ярмарки сортов «Роль генетических ресурсов и селекционных достижений в обеспечении динамического развития сельскохозяйственного производства» (Орел, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 42 работы. Из них: 1 монография, 10 в изданиях, рекомендованных ВАК, 1 патент на изобретение, 1 свидетельство о государственной регистрации базы данных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ерошенко, Федор Владимирович

ВЫВОДЫ

8. Применение азотных удобрений приводит к замедлению образования АТФ и НАДФН в ходе первичных реакций фотосинтеза в вегетативный период. Поздние некорневые азотные подкормки способствуют повышению активности фотохимических стадий фотосинтеза, при этом скорость тушения замедленной флуоресценции увеличивается на 32,7%

9. Неблагоприятные факторы окружающей среды оказывают существенное, и неодинаковое влияние на фотосинтетическую продуктивность озимой пшеницы низкорослых и высокорослых сортов. При улучшении во-дообеспеченности посевов величина АФСП увеличивается на 42,2% для высокорослого сорта и на 37,3% для низкорослого. При недостатке освещения и засухе этот показатель снижается у первого сорта на 27,0 и 26,9%, а у второго на 33,8% и 24,0% соответственно.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. При выведении новых сортов необходимо учитывать особенности фотосинтетической продуктивности растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых форм, оптико-биологические характеристики их посевов, а также пространственную ориентацию листовых пластинок, оказывающих существенное влияние на формирование урожая и качество зерна.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ерошенко, Федор Владимирович, Ставрополь

1. Авротовщукова Н. Генетика фотосинтеза / Н.Авротовщукова. М., 1980.-256 с.

2. Актуганов Г.Э. Исследование миколитических свойств аэробных споро-образующих бактерий продуцентов внеклеточных хитиназ / Г. Э. Актуганов, А. И. Мелентьев, Н. Ф. Галимзянова, А. В. Широков. - Микробиология. - том 77, № 6, 2008, С. 788-797.

3. Алауддин. О первичных процессах фотосинтеза в проростках различных по продуктивности сортов риса / Алауддин, Т.Е.Кренделева, Н.В,Низовская, Г.В Тулбу // Физиол. и биохим. культ, раст. — 1983. -Т. 15 -№4.-327 с.

4. Александров В.Я. Влияние теплового повреждения и тепловой закалки на фотоиндуцированное длительное послесвечение листьев / В.Я.Александров, Д.А.Джанумов // Цитология. 1972. - Т. 14 - №6.

5. Али-заде Г.И. Влияние УФ-С и УФ-В излучений на первичные процессы фотосинтеза и каталазную активность в клетках Dunaliella // Современные проблемы науки и образования. №4 - 2009. - с. 18.

6. Алиев Д.А. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений / Д.А.Алиев. Баку, 1974. - 334 с.

7. Алиев Д.А. Использование энергии солнечной радиации посевами озимой пшеницы в зависимости от сортовых особенностей и условий минерального питания / Д.А.Алиев, М.А.Юсифов // Тр. Азерб. НИИ земледелия. 1981. - Т. 17. - С. 94-97.

8. Алиев Д.А. Генетический анализ параметров ассимиляционного аппарата в связи с продуктивностью озимой пшеницы / Д.А.Алиев, Э.Г.Казибекова // Фотосинтез и продукционный процесс. — М.: Наука. -1988.-243-247 с.

9. Алиева М.Ю. Изучение действия ионов ш, сс! и си на замедленную флуоресценцию планктонных водорослей / М.Ю.Алиева, М.Х.Магомедова // Успехи современного естествознания. 2004. - №8. - с. 97-98.

10. Андрианова Ю.Е. Влияние некоторых факторов на содержание пигментов в различных органах пшеницы в связи с оценкой показателей продуктивности растений : автореф. дисс. канд. биол. наук. / Ю.Е.Андрианова. Казань, 1978. - 25 с.

11. Андрианова Ю.Е. пигментная система и фотосинтетическая продуктивность сельскохозяйственных растений / Ю.Е.Андрианова // Фотосинтез и продукционный процесс : сборник статей. 1988. - С. 199-203.

12. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений / Ю.Е.Андрианова, И.А.Тарчевский. М.: Наука, 2000. - 135 с.

13. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растения / Т.Ф.Андреева // Физиология фотосинтеза. М., 1982. - С. 89-104.

14. Андреева Т.Ф. Влияние азотного питания на структуру и функции фотосинтетического аппарата / Т.Ф.Андреева, Т.А.Авдеева, М.П.Власова, Т.Нгуен, А.А.Ничипорович // Физиол. раст. 1971 - Т. 18. - в.4. - С. 701708.

15. Бадахова Г.Х. Ставропольский край: современные климатические условия / Г.Х. Бадахова, A.B. Кнутас. Ставрополь, ГУЛ CK Краевые сети связи, 2007. - 272 с.

16. Баврин И.И. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Высшая школа, 2005.— 160 с.

17. Баславская К.С. Фотосинтез / К.С.Баславская. М., 1974. - 273 с.

18. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-Востоке Казахстана / К.С.Баславская. Алма-Ата: Наука, 1980. — 224 с.

19. Беденко В.П. Морфофизиологические тесты на продуктивность в селекции озимой пшеницы, (научно- методические рекомендации) / В.П. Беденко, P.A. Уразалиев. Алма - Ата, 1986 - 12 с.

20. Беденко В.П. Научно-методические рекомендации по изучению морфо-физиологических показателей фотосинтетической деятельности растений / В.П. Беденко, Е.И. Бурдонов, Г.Н. Полонская, A.M. Чигаев. — Калуга, 2000 -18 с.

21. Беспалова JI.A. Реализация модели полукарликового сорта академика П.П.Лукьяненко и её дальнейшее развитие / Л.А.Беспалова // Пшеница и тритикале: материалы научн.-практ. конф. «Зеленая революция Лукья-ненко П.П.». Краснодар, 2001. - с. 60-70.

22. Беспалова Л.А. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П.Лукьяненко / Л.А.Беспалова, Ю.М.Пучков, Ф.А.Колесников и др. // РАСХН, КНИИСХ, НПО «Кубаньзерно». 2004. - 80 с.

23. Биология. /http://www.ebio.ru/kle05.html. - 2007.

24. Бобрышев Ф.И. Озимая пшеница в Ставропольском крае / Ф.И.Бобрышев, А.И.Войсковой, В.В.Дубина, Г.Р.Дорожко, Г.П.Полоус.- СтГАУ. Агрус. - 2003. - с. 135-242.

25. Велюханов Н.И. Изменение фотосинтетической деятельности и продуктивности смешанных посевов в зависимости от норм высева культур / Н.ИЛЗелюханов // Аграрная наука. 2009. - № 11. - С. 16-17.

26. Венедиктов П.С. Исследования послесвечения зеленых растений : автор, дисс. .канд. биол. наук / П.С.Венедиктов //. М., 1969.

27. Венедиктов П.С. Методы исследования послесвечения фотосинтезиру-ющих организмов / П.С.Венедиктов, Д.Н.Маторин // Методы исследования фотосинтетического транспорта электронов. Пущено на Оке, 1974.- 1985 с.

28. Венедиктов П.С. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма / П.С.Венедиктов, Т.Е.Кренделева, А.Б.Рубин. М.: Наука, 1982. - 55 с.

29. Вершубский A.B. Математическая модель электронного и протонного транспорта в фотосинтетических системах оксигенного типа / A.B.Вершубский, В.И.Приклонский, А.И.Тихонов // Российский химический журнал. 2007. - T.LI. - №1. - С. 59-68.

30. Веселова T.B. Исследование первичного проявления адаптационной реакции растения на водный дефицит: автореф. канд. дисс. / Т.В.Веселова. М., 1974.

31. Веселова Т.В. Физиологическая несовместимость у яблони при прививке и способы ее обнаружения / Т.В.Веселова, Е.Г.Бютнер, В.В.Гриненко, В.А.Веселовский, В.Ю.Фисенко // Сельхоз. биол. 1973. - Т.8. - №3.

32. Веселова Т.В. Влияние обезвоживания на длительное послесвечение листьев винограда / Т.В.Веселова, В.А.Веселовский, В.В.Гриненко, Б.Н.Тарусов, Ю.С.Поспелова, И.И.Стеценко // Физиол. раст. 1973. -Т.20. - вып.1.

33. Веселовский В.А. Люминесценция растений / A.B. Веселовский, Т.В. Веселова. -М.: Наука, 1990.-200 с.

34. Виноградова К.А. Биолгическая диагностика / К.А.Виноградова, Л.М.Ефременко, Д.Г.Звягинцев М. - Наука - 1976.

35. Волкова Л.Д. Рост и фотосинтетическая деятельность кормовых культур при орошении / Л.Д.Волкова // Науч. тех. бюлл. СО ВАСХНИЛ. 1982. -№35.-С. 17-22.

36. Володарский Н.И. Об энергетической эффективности фотосинтеза у озимой пшеницы высокопродуктивных сортов / Н.И.Володарский, Е.Е.Быстрых, Е.К.Николоева // Биол. науки. 1980. - №9. - С. 84-90.

37. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света / Н.П.Воскресенская. М., 1965.

38. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений / Н.П.Воскресенская // 38-е Тимирязевское чтение. -М., 1979.

39. Гавриленко В.Ф. Особенности фотосинтетического энергообмена сортов пшеницы различной продуктивности / В.Ф.Гавриленко, Т.В.Жигалова // Физиолого-биохимические особенности пшениц разной продуктивности. М. - Изд-во МГУ. - 1980. - С. 5-43.

40. Гаврилов A.M. Интенсивное использование орошаемых земель / А.М.Гаврилова. М., 1971. - 43 с.

41. Голик К.Н. Физиологические особенности некоторых интенсивных сортов яровой пшеницы / К.Н.Голик, Б.И.Гуляев // С.-х. биология. — 1981. — №6.-С. 836-838.

42. Головко Т.К. Адаптогенез фотосинтетического аппарата теневыносливых растений / Т.К.Головко, О.В.Дымова, Н.В.Пыстина Н.В. // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия: Биология. -2001.-С. 77-79.

43. Голодрига П.Я. Сверхслабое свечение и его прикладное значение / П.Я.Голодрига, Б.Н.Китлаев // Виноделие и виноградарство СССР. — 1968.-№8.

44. Грабовец А.И. Озимая пшеница / А.И.Грабовец, М.А.Фоменко. Ростов-на-Дону. - Из-во «Юг», 2007. - 600 с.

45. Гранин A.B. А.с.№1149902 СССР/Б.И. Способ отбора высокопродуктивных форм пшеницы / А.В.Гранин, В.Г.Васильев, Ю.П.Козлов. — 1985. -№14.-6 с.

46. Гранин A.B. Метод замедленной флуоресценции в оценке активности фотосинтетическогоаппарата / A.B. Гранин // Бюл. ВСНЦ СО РАМН.-№7.-2003.-С. 98.

47. Гранин A.B. Влияние азотокислой ртути на фотосинтетическую активность Elodea Canadensis, определенной с помощью регистрации замедленной флуоресценции / А.В.Гранин, А.В.Шевченко // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. №2 (48). - 2006. - С. 20-21.

48. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений / А.М.Гродзинский, Д.М.Гродзинский. М.: Наука. - 1964. - С. 204-210.

49. Гулянов Ю.А. Особенности формирования площади листьев и фотосинтетического потенциала озимой пшеницы на Южном Урале / Ю.А.Гулянов //Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2007. - № 2. - С. 48-50.

50. Гуреев И.И. Удобрение озимой пшеницы и метод функциональной диагностики питания растений // И.И.Гуреев / Земледелие. №4. 2009. - с. 18-20.

51. Гусейнова И.М. Индуцированные засухой изменения в фотосинтетических мембранах различных сортов пшеницы ТгШсиш аеБ^уиш Ь. / И.М.Гусейнова, С.Ю.Сулейманов, С.М.Рустамова, Д.А.Алиев // Биохимия. 2009. - Т.74. - №8. - С. 1109-1116.

52. Джанумов Д.А. Изучение температурной устойчивости растений методами спонтанной и фотоиндуцированной хемилюминесценции / Д.А.Джанумов, В.А.Веселовский, Б.Н.Тарусов, В.С.Маренков, С.И.Погосян // Физиол. раст. 1971. - Т. 18 - вып. 3.

53. Дорохов Л.М. Минеральное питание, как фактор повышения продуктивности фотосинтеза сельскохозяйственных растений / Л.М.Дорохов // Труды Кишиневского с.-х. ин-та. -Т.13. 1957.

54. Дорохов Л.М. Общие показатели влияния азота, фосфора и калия на физиологические процессы пшеницы, ячменя и сои / Л.М.Дорохов // Тр. Кишиневского с.-х. ин-та. 1959. - С. 171-184.

55. Дорохов Л.М. Жизнь сельскохозяйственных растений / Л.М.Дорохов. -Кишинев: Штинница. 1962. - 74 с.

56. Дорохов Б.Л. Интенсивность фотосинтеза колоса совместно с верхней частью стебля пшеницы / Б.Л.Дорохов, И.И.Баранина // Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. — в. 3. — Киев.: Нау-кова думка. 1969.

57. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А.Доспехов. М.: Колос. — 1979.-416 с.

58. Ермакова Н.В. Фотосинтетический потенциал озимой твердой, тургид-ной и мягкой пшеницы в условиях лесостепи ЦЧР / Н.В.Ермакова, В.В.Козлобаев, О.С.Калмыкова // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. 2008. - №3-4. - С. 18-22.

59. Ермоленко В.П. Сорта полевых культур / В.П.Ермоленко, А.И.Грабовец, А.Н.Землянов, М.Н.Фоменко, А.В.Крохмаль, В.П.Кадушкина. Ростов-на-Дону. - 2004. - 84с.

60. Ерошенко Ф.В. Активность фотосинтетического аппарата при улучшении условий азотного питания / Роль биотехнологии в экологизации природной среды, питания и здоровья человека: мат. Всеросс. конфер. -Ставрополь, 2001. С. 143-144.

61. Ерошенко Ф.В. Микробиологическая деятельность почвы под посевами сортов озимой пшеницы / Актуальные вопросы экологии и природопользования: сб. материалов международной науч.-практ. конференции. Т. 2. - Ставрополь, 2005. - С. 243-247.

62. Ерошенко Ф.В. Активность первичных процессов фотосинтеза сортов озимой пшеницы / Проблемы производства продукции растениеводства на мелиорированных землях: сб. научн. тр. по мат. Международной конфер. Ставрополь, 2005. - С. 316-319.

63. Ерошенко Ф.В. Особенности фотосинтетической деятельности сортов озимой пшеницы. — Ставрополь. — 2006. — 200с.

64. Зеленский М.И. Физиологические основы селекции. / В кн.: Физиологические основы селекции растений. (Теоретические основы селекции. Т. П.). / В.А.Драгавцев, Г.В.Удовенко, Н.Ф.Батыгин и др. Под ред. Г.В.Удовенко. СПб: ВИР. 1995. С.

65. Звягинцев Д.Г. Развитие представлений о структуре микробных сообществ почв / Д.Г.Звягинцев, Т.Г.Добровольская, И.П.Бабьева, И.Ю.Чернов//Почвоведение—1999.-№1. 134-144 с.

66. Ивакин А.П. Фотосинтетическая деятельность и формирование урожая озимой пшеницы при различной густоте посева в условиях орошения: автореф. канд. дис./ А.П.Ивакин. Л. - 1970. - С. 172-178.

67. Иванов А.Л. Глобальные изменения климата и прогноз рисков в сельском хозяйстве России / А.Л.Иванов, В.И.Кирюшин. Россельхозакаде-мия.-2009.-518 с.

68. Иванов Б.Н. Содержание нитратов в питательном растворе и индукция флуоресценции хлорофилла листьев клевера / Б.Н.Иванов, Е.В.Головина, Л.Г.Кузнецова, Н.С.Новичкова, А.К.Романова // Физиол. раст. 1988. - Т.35. - вып.2. - С. 294-302.

69. Игошин А.П. Абсолютное и относительное развитие колоса как фактор продуктивности и устойчивости яровой пшеницы / А.П.Игошин // Селекция полевых культур на Юго-Востоке. Саратов, 1982. - С. 39-45.

70. Игошин А.П. Фотосинтез отдельных органов в период налива зерна у различных сортов яровой пшеницы / А.П.Игошин, В.А.Кумаков // Труды по прикладной бот., ген. и селекции. Л.: ВИР. - 72. - №2.- 1982.

71. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях / С.Ф.Измайлов. АН СССР. -М.-Наука. - 1986.

72. Кандауров В.И. Активность отдельных органов пшеницы в период формирования и налива зерна / В.И.Кандауров, В.К.Мовчан // С.-х. биол. -Т.5.-№1.-1970.

73. Кантарян H., Кабахидзе К. Развитие ассимиляционной поверхности сахарной свеклы / Н.Кантарян, К.Кабахидзе // Сообщ. АН Грузин.ССР. -1955. Т.16. - №4. - С. 307-312.

74. Карпин В.И. Фотосинтез ячменя и потребление растениями элементов минерального питания / В.И.Карпин // Изв. ТСХА. М.: Колос. - 1973. -вып.2. - С. 35-45.

75. Каталог новых сортов зерновых колосовых культур Селекционно-генетического института / УААН, СГИ. Одесса, 2001.

76. Кахнович JT.B. Фото синтетический аппарат в зависимости от интенсивности света / Л.В.Каханович, А.С.Климович // Физиология растений. -1971. — №18. в.5. — С. 893-897.

77. Кириченко Т.Ф. Методы и результаты селекции прочностебельных и полукарликовых сортов озимой пшеницы для степных районов УССР / Т.Ф.Кириченко, С.Ф.Лыфенко // Селекция короткостебельных пшениц. -М.-1975.-С. 39-47.

78. Кислюк И.М. Защитное и повреждающее действие видимого света на фотосинтетический аппарат пшеницы при гипертермии / И.М.Кислюк, Л.С.Буболо, О.Д.Быков, И.Е.Каменцева, О.А.Шерстнева // Физиология растений. -2008. Т.55. - №5. - С. 681-689.

79. Китлаев Б.Н. Длительное послесвечение и термоустойчивость растений: автореф. канд. дисс. /Б.Н.Китлаев. -М. 1969.

80. Китлаев Б.Н. Биофизические критерии, характеризующие морозоустойчивость злаковых растений / Б.Н.Китлаев // Докл. ВАСХНИЛ. 1971. — №11.

81. Китлаев Б.Н. Низкотемпературные вспышки фотосинтетической люминесценции растений / Б.Н.Китлаев, Б.Н.Тарусов // ДАН СССР. 1970. -Т. 195. — №3.

82. Китлаев Б.Н. Методика фотохемилюминесцентного определения жароустойчивости растений / Б.Н.Китлаев, Б.Н.Тарусов, А.Т.Мамаева, М.М.Газиев // Сверхслабые свечения в биологии : Тр. МОЮТ. Т.39. -М.: Наука. -1972.

83. Климов В.В. Участие феофетина в первичных процессах переноса электронов в реакционных центрах фотосистемы II / В.В.Климов, А.А.Красновский // Биофизика. 1982. - Т.27. - №1. - С. 179-189.

84. Клеваник A.B. Восстановление феофетина в световой реакции фотосистемы II высших растений / А.В.Клеваник, В.В.Климов, В.А.Шувалов,

85. A.А.Красновский // Докл. АН СССР. 1977. - Т.236. - С. 241-244.

86. Клешнин А.Ф. Растение и свет / А.Ф.Клешнин. М. - 1954.

87. Климов, C.B. Корреляция между ассимиляцией С02 и замедленной флуоресценции при их одновременной регистрации с поверхности листа / С.В.Климов // Физиол. раст. 1988. - Т.35. - вып.1. - С. 31-34.

88. Ковтун В.И. Селекция высокоадаптивных сортов озимой мягкой пшеницы и нетрадиционные элементы технологии их возделывания в засушливых условиях Юга России / В.И.Ковтун. Ростов-на Дону. - ЗАО Книга. - 2002. - 320 с.

89. Ковтун В.И. Солнечная активность и селекция озимой пшеницы /

90. B.И.Ковтун, В.И.Медведовский. Ростов-на-Дону. - 2006. - 496 с.

91. Козулева М.А. Участие ферредоксина в восстановлении кислорода в фотосинтетической электрон-транспортной цепи / М.А.Козулева, И.А.Найдов, М.М.Мубаракшина, Б.Н.Иванов // Биофизика. 2007. -Т.52. — №4. - С. 650-656.

92. Кононенко JI.A. Сортовая специфика функционирования фотосинтетического аппарата пшеницы в условиях склонового земледелия / Л.А.Кононенко // Зерновое хозяйство. 2008. - №1. - С. 35-36.

93. Корнилов A.A. Особенности фотосинтеза зернобобовых культур / А.А.Корнилов // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. -М.-1970.-С. 221-224.

94. Кособрюхов A.A. Адаптационные изменения фотосинтеза при повышенной концентрации С02. автореферат, докт. дисс. - Москва. - 2008.

95. Костина B.C. Смешанные и чистые посевы кормового гороха в Ставропольском крае : автор, дисс. на соиск. уч. ст. к.с.-х.н./ В.С.Костина. -Ставрополь. 1966. — 21 с.

96. Котляр JI.E. Источники поступления азота в зерно яровой пшеницы / Л.Е.Котляр, В.А.Кумаков // Физиол. Растений. 1983. - Т.30 - вып.4. -С. 744-751.

97. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения.- М. -1958.

98. Кузнецова Е.А. Установка для исследования флуоресценции и послесвечения биологических объектов / Кузнецова Е.А. // Вестник Московского государственного университета леса Лесной вестник. — 1998. — №1. - С. 121-124.

99. Кузнецова Е.А. Температурные зависимости флуоресценции листьев растений с импульсами индукции флуоресценции и послесвечения / Е.А.Кузнецова // Вестник Московского государственного университета леса Лесной вестник. - 2005. -№ 3. - С. 141-144.

100. Кумаков В.А. Структура фотосинтетического потенциала разных сортов яровой пшеницы / В.А.Кумаков // С.-х. биол. 1968. - Т.З. - №3. - С. 362-368.

101. Кумаков В.А. Направление селекционной работы с целью улучшения показателей фотосинтетической деятельности растений / В.А.Кумаков // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. — М. — 1970. С. 206-219.

102. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений : автореф. дис. докт. биол. наук / В.А.Кумаков. — Л. — 1971.-51 с.

103. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы / В.А.Кумаков // Теоретические основы высокой продуктивности. М. - 1972. - С. 500-503.

104. Кумаков В.А. Некоторые проблемы физиологии в связи с селекцией на продуктивность / В.А.Кумаков // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М. - 1975. — С. 63-71.

105. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая / В.А.Кумаков // Физиол. раст. 1980. -Т.27. -№5. - С. 975-985.

106. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции / В.А.Кумаков // Физиология фотосинтеза. М., 1982. - С. 283293.

107. Куркаев В.Т. Сельскохозяйственный анализ и основы биохимии / В.Т.Куркаев, С.М.Ерошкина, А.Н.Пономарев. М., 1977. - 240 с.

108. Курсанов А.Л. Взаимосвязь физиологических процессов в растении /

109. A.Л.Куркаев // XX Тимирязевские чтения. М., 1960. - 44 с.

110. Лагнидус Л.Я. Хлорофилл-белково-липоидный комплекс листьев растений фасоли, произрастающих в контролируемых условиях освещения и минерального питания / Л.Я.Лагнудус, А.А.Яковенко, В.П.Боцман // Тр. Кишинев, с.-х. ин-та. 1974. - Т. 114. - С. 26-32.

111. Лапа В.В. Влияние минеральных удобрений на фотосинтетическую деятельность зерновых культур / В.В .Лапа, В.Н.Босак // Весщ. HAH Беларусь Сер. б1ял. навук. №2. - 2004.- с. 35-39.

112. Литвин Ф.Ф. Участие пигментных систем высших растений в процессах длительного послесвечения / Ф.Ф.Литвин, А.А.Красновский (младший),

113. B.А.Шувалов // ДАН. 1966. - Т. 168. - №5

114. Литвин Ф.Ф. Изучение фотосинтетических пигментных систем по спектрам излучения и спектрам возбуждения хемилюминесценции хлорофилла в высших растениях / Ф.Ф.Литвин, В.А.Шувалов // Биохимия. — 1966. — Т.31.-№6.

115. Лобков В.Т. О роли биологических факторов в токсичности почвы под бессменными посевами полевых культур // Сельхоз. Биология.- 1989.-№5.- С. 80-85.

116. Лозовая B.B. Влияние минерального питания на интенсивность фотосинтеза различных органов яровой пшеницы // Сборник аспирантских работ. — Казан. Ун-т. — Казань. — 1975. — с. 68-72.

117. Лыфенко С.Ф. Первые результаты по селекции низкорослых и полукарликовых форм озимой мягкой пшеницы / С.Ю.Лыфенко // Труды Всесоюзного селекционно-генетического института. 1975. - вып.12. - С. 1822.

118. Любименко Б.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире / Б.Н.Любименко. М. - Л.: Сельхозгиз. - 1935. - 320 с.

119. Магомедова М.Х-М. Зависимость фотосинтеза и замедленной флуоресценции от температуры и интенсивности освещения / М.Х-М. Магомедова, М.Ю.Алиева // Современные наукоемкие технологии. №2. -2008.-с. 22.

120. Майчекина P.M. Анатомия фотосинтезирующих органов озимых пшениц в связи с сортовыми особенностями растений / Р.М.Майченко // Фотосинтез и продуктивность озимой пшеницы на Юго-Востоке Казахстана. Алма-Ата.: Наука. - 1976. - С. 114-121.

121. Максимов H.A. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения при засухе / Н.А.Максимов // Усп. совр. биол. 1939 - Т.П. -вып.1.

122. Малицкая Н.В. Влияние фотосинтетической активности горца забайкальского на урожайность / Н.В .Малицкая // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2008. - №11. — С. 132-136.

123. Малышева A.B. Влияние ризоторфина, регуляторов роста и микроэлементов на фотосинтетическую деятельность посевов гороха / А.В.Малышева // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. - Т. 1. - № 22-2. - С. 49-51.

124. Мартемьянова A.A. Оценка фотосинтетической деятельности многолетних растений в поливидных агрофитоценозах в условиях Иркутского района /A.A. Мартемьянова, Э.Ю. Ракоца, Ш.К. Хуснидинов

125. Актуальные вопросы развития регионального АПК /Мат. регион, научн.-практич. конф.-Иркутск, 2007.- С. 27-29

126. Маторин Д.Н. Применение метода регистрации длительного послесвечения зеленых растений для определения загрязненности фитотоксиче-скими веществами объектов внешней среды / Д.Н.Маторин, П.С.Венедиктов, М.Г.Макевина // Биол. науки. 1975. - №12.

127. Маторин Д.Н. Замедленная флуоресценция и ее использование для оценки состояния растительного организма / Д.Н.Маторин, П.С.Венедиктов, А.Б.Рубин // Извест. АН СССР : сер. Биологическая. -1985.-№4.-С. 508-520.

128. Мги X. динамика роста ассимилирующей площади и накопления фито-массы посева / Х.Миг, Ю.Росс // Фотосинтез и продуктивность растительного покрова. Тарту. - 1968.: Из-во АН Эст.ССР. - С. 144-173.

129. Мединец В.Д. Структура урожая с точки зрения его формирования в разных фазах роста / В.Д.Мединец // Селекция и Семенов. — 1952. №10. - С. 22-27.

130. Меренюк Г.В. Биогенность почвы и пути её повышения / Г.В.Меренюк, Н.Ф.Ищенко, С.П.Ильинская, Д.А.Волкова, Н.И.Фрунзе, Е.Е.Емнова, Э.А.Картук, А.С.Усатая. Кишинев.: Штинца. - 1988. - 172 с.

131. Милаева Я.И. Сравнительное определение количества пигментов в листьях кукурузы и табака ускоренным методом / Я.И.Милаева, И.П.Примак // Селекция и семеноводство. Киев. - 1969. - В. 12. - С. 6972.

132. Митрофанов Б.А. Роль листьев, стеблей и колосьев озимой пшеницы в фотосинтезе посева / Б.А.Митрофанов, Б.И.Гуляев, М.А.Махновская, Д.И.Лаврентович, Х.Н.Починок, А.С.Оканенко // Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. в.З. - 1969.

133. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т.Мокроносов. -М.: Наука. 1981. - 196 с.

134. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / А.Т.Мокроносов // 42-е Тимирязевские чтения. М.: Наука. - 1983.-63 с.

135. Мокроносов А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические аспекты /

136. A.Т.Мокроносов, В. Ф.Гаврил енко, Т.В.Жигалова; под ред. И.П.Ермакова. 2-е изд., испр. и доп. -М.: Издательский центр «Академия», 2006.-488с.

137. Монахова О.Ф. Протекторное влияние цитокининовых препаратов на фотосинтетический аппарат растений пшеницы при водном дефиците / О.Ф.Монахова, И.И.Чернядьев // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. - Т.43. - №6. - С. 720-729.

138. Мочалкин А.И. Использование фотоиндуцированного послесвечения листьев для оценки гербицидоактивности / А.И.Мочалкин, К.И.Мочалкина, Ю.В.Щеглов, М.С.Соколов // Физиол. и биох. культурн. расте. 1974. - Т.6. - вып.1.

139. Нешин И.В. Фотосинтетическая деятельность сельскохозяйственных культур и оценка продуктивности звеньев севооборотов центральной зоны Ставрополья : дис. на соиск. уч. степ. к. с.-х.н./ И.В .Нешин. Ставрополь.- 1977.

140. Нешин И.В. Фотосинтетическая деятельность сельскохозяйственных культур в зависимости от условий возделывания / И.В .Нешин,

141. B.И.Ковтун, С.С.Мясоедова, В.И.Жолобов, О.И.Нешиш. Ставрополь. -2008.-316с.

142. Никитишен В.И. Формирование ассимиляционного аппарата и продуктивность фотосинтеза растений в различных условиях минерального питания / В.И.Никитишен, Л.М.Терехова, В.И.Личко // Агрохимия. №8. -2007.-с. 35-43.

143. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / А.А.Ничипорович // XV Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР. -1956.-94 с.

144. Ничипорович A.A. Фотосинтез и вопросы повышения продуктивности растений / А.А.Ничипорович // Проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во АН СССР. - 1959.-С. 421-433.

145. Ничипорович A.A. Фотосинтез и поглощение элементов минерального питания и воды корнями растений / А.А.Ничипорович, Чен-Инь // Физиология растений. 1959. - №6. - С. 568-572.

146. Ничипорович A.A. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посеве / А.А.Ничипорович // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. — М. — 1963. С. 5-36.

147. Ничипорович A.A. Фотосинтез и вопросы повышения урожайности растений / А.А.Ничипорович // Вестник с.-х. науки. №2. - 1966. - С. 1-12.

148. Ничипорович A.A. Активность фотосинтетического аппарата и азотный обмен / А.А.Ничипорович, О.П.Осипова, М.К.Николаева, Е.Г.Романко, Х.Я.Хейн, Г.А.Слободская, Ю.Б.Крылов // Физиология растений. 1967. -Т.14.-В.5.

149. Ничипорович A.A. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности посевов / А.А.Ничипорович // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве : Научные труды. М.: Колос. - 1970. - С. 6-37.

150. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности / А.А.Ничипорович // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М. - 1972. - С. 511-527.

151. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений / А.А.Ничипорович // Физиология фотосинтеза. М. - 1982. - С. 7-34.

152. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии / А.А.Ничипорович // Фотосинтез и прдукционный процесс. М.: Наука. - 1988. - С. 5-28.

153. Носатовский А.Н. Пшеница / А.Н.Носатовский. -М.: Колос. 1965.

154. Оканенко A.C. Фотосинтез и урожай / А.С.Оканенко. — Киев. Изд-во АН СССР.-1954.-68 с.

155. Оканенко A.C. Фотосинтез и продуктивность сахарной свеклы /

156. A.С.Оканенко, В.Б.Лещенко // Сахарная свекла. 1970. - №12. - С. 1215.

157. Оканенко A.C. Интенсивность фотосинтеза и коэффициент использования солнечной энергии у растений на полях передовиков сельского хозяйства и участках с нарастающим фоном удобрений / А.С.Оканенко,

158. B.П.Смелянская, В.Н.Погольская, Б. А.Митрофанов, И.И.Белоус, И.А.Гавва // Фотосинтез и продуктивность растений. Киев.: Наукова думка. — 1965.

159. Павлов А.Н. Закономерности накопления белка в зерне пшеницы и их значение для селекции на качество урожая /А.Н.Павлов // Физиология растений в помощь селекции. М. - Наука. - 1974. - с. 178-193.

160. Павлов А.Н. Физиологические причины, определяющие уровень накопления белка в зерне различных генотипов пшеницы / А.Н.Павлов // Физиология растений. 1982. - Т.29. - вып.4. - С. 767-778.

161. Павлова И.Е. Исследование замедленной флуоресценции листьев древесных растений, выращенных в разных условиях освещенности / И.Е.Павлова, Д.Н.Маторин, П.С.Венедиктов // Физиол. раст. 1978. -Т.25.-вып.1.-С. 97-105.

162. Пакуль В.Н. Чистая продуктивность фотосинтеза ярового ячменя — Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. — №2. — 2009. — с. 34-40.

163. Парахин Н.В. Фотосинтетическая деятельность посевов и продуктивность различных сортов яровой пшеницы / Н.В .Парахин, З.И.Глазова, И.А.Рыжов // Вестник Орловского государственного аграрного университета. 2007. - Т. 7. - № 4. - С. 2-4.

164. Петербургский A.B. Агрохимия и физиология питания растений / A.B.Петербургский. М.: Россельхозиздат. — 1981. — 47 с.

165. Петров Г. И. Влияние агроклиматических условий на формирование урожая озимой пшеницы в сухостепной полосе Ставрополья / Г. И. Петров. Буденновск : Прикумье, - 1996.-334с.

166. Петрова JI.H. Потребность озимой пшеницы Безостая 1 в основных элементах питания / Л.Н.Петрова // Сб. научно-исслед. работ молодых ученых СНИИСХ. 1971. - Ставрополь. - 45 с.

167. Петрова Л.Н. Активность фотосинтетического аппарата различных по продуктивности сортов озимой пшеницы / Л.Н.Петрова, Ф.В.Ерошенко, И.В.Нешин, Н.В.Дуденко // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. № 2. - 2002. — С. 11-13.

168. Петрова Л.Н. Реутилизация азота и оценка источников азотистых веществ при формировании зерна озимой пшеницей / Л.Н.Петрова, Ф.В.Ерошенко, А.А.Ерошенко, Плодородие, № 6(33), 2006. - с. 5-7.

169. Петрова Л.Н. Состояние почв под посевами сортов озимой пшеницы / Л.Н.Петрова, Ф.В.Ерошенко, А.А.Ерошенко, — Плодородие, № 4(37), 2007. с. 30-32.

170. Пигорев И.Я. Фотосинтетический потенциал озимой пшеницы и его реализация в условиях черноземья россии / И.Я.Пигорев // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. 2008. - Т.З. - №3-С. 3-6

171. Пигорев И.Я. Фотосинтетический потенциал посевов сахарного сорго в условиях ЦЧР / И.Я.Пигорев, В.А.Денисов // Аграрная наука. 2009. - № 4.-С. 13-15.

172. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: МГУ.- 1970.- С.314-315.

173. Разиев С.Э. О первичных процессах фотосинтеза в проростках пшеницы разной продуктивности / С.Э.Разиев, Н.В.Низовская, Г.А.Храмова, Д.А.Алиев // Физиол. раст. 1987. - Т.34. - вып.2. - С. 237-242.

174. РакоцаЭ.Ю. Особенности фотосинтетической деятельности поливидных агрофитоценозов / Э.Ю.Ракоца, Т.Г.Кудрявцева // Бюллетень ВосточноСибирского научного центра СО РАМН. 2006. - №2. - С. 132-135.

175. Рожковский А.Д. О соотношении реакционных центров фотосистем и хлорофилла у листьев ячменя / А.Д.Рожковский, Н.Г.Бухов, Н.П.Воскресенская // ДАН СССР. 1986. - 289. - №3. - С. 765-768.

176. Росс Ю.К. Структурная организация посевов и ценозов с точки зрения наилучшего использования лучистой энергии солнца / Ю.К.Росс // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос. - 1970. -С. 38-51.

177. Росс Ю.К. радиационный режим и архитектоника растительного покрова / Ю.К.Росс. Л.: Гидрометеоиздат. - 1975. - С. 327.

178. Росс Ю.К. Пространственная ориентация листьев в посевах / Ю.К.Росс, В.Росс // Фотосинтетическая продуктивность растительного покрова. — Тарту. ИФА. - АН ЭССР. - 1969. - С. 60-82.

179. Рубин А.Б. Биофизика. В 2 т. М. - Изд. Московского университета и Наука, 2004.

180. Рубин А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге // СОЖ. № 4. - 2000. - с. 7-13.

181. Рубин А.Б. О применении методов сверхслабого свечения и длительного послесвечения в работах по патогенезу растений (на примере вилта хлопчатника) / А.Б.Рубин, Е.Н.Макарова, В.А.Веселовский, Т.В.Веселова // Сельхоз. биол. 1974. - Т.9. - №2.

182. Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и фотосинтетическая продуктивность / А.Б.Рубин, Т.Е.Кренделева, П.С.Венедиктов, Д.Н.Маторин // Сельхоз. биол. 1984. - №6. - С. 81-92.

183. Рубин А.Б. Регуляция первичных процессов фотосинтеза / А.Б.Рубин, Т.Е.Кренделева // Успехи биологической химии. Т. 43. - 2003, С. 225—266.

184. Русеева 3. М. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края (справочник). / 3. М. Русеева-JI.: Гидрометеоиздат, -1974. -238 с.

185. Рыбалкин Н.П. Развитие идей хлебного батьки / Н.П.Рыбалкин // Пшеница и тритикале: материалы научн.-практ. конф. «Зеленая революция Лукьяненко П.П.». — Краснодар, 2001. с. 6-13.

186. Сафонов А.Ф. Биологическая активность почвы при длительном применении удобрений в бессменных посевах и в севообороте / А.Ф.Сафонов, С.Н.Кругина, А.А.Алферов // Известия ТСХА / Научно-теоретич. журнал МСХА им. К.А. Тимирязева. 2000. - Вып.З.- С. 14-22.

187. Семыкин В.А. Фотосинтетический потенциал озимой пшеницы в условиях черноземья россии / В.А.Семыкин, И.Я.Пигорев // Фундаментальные исследования. 2007. - № 2. - С. 14.

188. Свисюк И.В. Погода, интенсивная технология и урожай озимой пшеницы. Ленинград. - Гидрометеоиздат. - 1989. - 227 с.

189. Синеговская В.Т. Фотосинтетическая деятельность посевов и ее влияние на формирование урожая сои / В.Т.Синеговская, Ю.Е.Исаева // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2008. - №2. — С. 3133.

190. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах / В.П.Скулачев. М.: Наука. - 1972. - 197 с.

191. Скоблина В.И. Влияние гербицидов на первичные процессы фотосинтеза проростков озимой пшеницы / В.И.Скоблина. Экологическая безопасность в АПК. Реферативный журнал. - №2. - 2004. - с. 388.

192. Созинов A.A. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы / А.А.Созинов, Г.П.Жемела. М. - Колос. - 1983.-е. 579.

193. Сорта и гибриды зерновых и кормовых культур Всероссийского НИИЗК им. И.Г.Калиненко / РАСХН, ВНИИЗК. Зерноград, 2005.

194. Сорта и гибриды Краснодарского НИИСХ им. П.П.Лукьяненко / РАСХН, КНИИСХ. Краснодар: «Эдви», 2006, 120 с.

195. Строганова JI.E. О фотосинтезе кукурузы в полевых условиях / Л.Е.Строганова // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. -М.: Изд-во АН СССР. 1963. - С. 71-87.

196. Сысоев А.Ф. Биохимические показатели потенциальной продуктивности сортов мягкой озимой пшеницы / А.Ф.Сысоев, В.Ф.Семенюк // Физиоло-го-биохимические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос. - 1975.

197. Тарусов Б.Н. Сверхслабые свечения растений и их прикладное значение / Б.Н.Тарусов, В.А.Веселовский. М.: Изд-во МГУ. - 1978. - 151 с.

198. Тарусов Б.Н. Сравнительное изучение влияния температуры на длительное послесвечение и сверхслабое свечение проростков / Б.Н.Тарусов, В.А.Веселовский, Д.А.Джанумов // Физиол. и биохим. здорового и больного растения. М.: Изд-во МГУ. - 1970.

199. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза / И.А.Тарчевский. М.: Высшая школа. - 1977. - 246 с.

200. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение С02 / И.А.Тарчевский // Физиология фотосинтеза М. - 1982. - С. 118-129.

201. Тарчевский И.А. Мощность развития фотосинтетического аппарата яровой пшеницы, озимой ржи и продуктивность / И.А.Тарчевский,

202. Ю.Е.Андрианова, Л.Р.Шаридулин // Биологические основы селекции растений на продуктивность. Талин. - 1981. - С. 122-127.

203. Товстик М.Г. Создание короткостебельных высокопродуктивных устойчивых к болезням сортов пшеницы для условий орошаемого земледелия / М.Г.Товстюк // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. -М.- 1971.-С. 39-51.

204. Товстик М.Г. Крупноколосовые, короткостебельные формы пшеницы и методы их создания / М.Г.Товстюк, М.А.Константинова // Генетика и селекция с.-х. растений и животных в Киргизии. Фрунзе. - 1977. - С. 58.

205. Толмачев М.В. Влияние технологических приемов возделывания на фотосинтетическую деятельность и продуктивность сортов сои / М.В.Толмачев, В.Т.Синеговская. // Вестник Алтайского государственного аграрного университета, №12. — 2009. с. 5-8.

206. Тооминг Х.Г. Конкуренция двух видов растений за фотосинтетическую радиацию / Х.Г.Тооминг // Экология. 1972. - №1. - С. 63-72.

207. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г.Тооминг. Ленинград.: Гидрометеоиздат. - 1977. - С. 200.

208. Тооминг Х.Г. Низкая радиация приспособление-предпосылка формирования фитоценозов и обеспечения их высокой продуктивности / Х.Г.Тооминг// Физиол. раст. 1983. -№1. - С. 5-12.

209. Тооминг Х.Г., Гуляев Б.И. Методика изменения фотосинтетически активной радиации / Х.Г.Тооминг, Б.И.Гуляев. М. - 1967.

210. Третьякова И.Н. Состояние пихтово-кедровых лесов природного парка «Ергаки» и их флуоресцентная диагностика / И.Н.Третьякова, Бажина Е.В., Пахарькова Н.В2, Сторожев В.Н. // Хвойные бореальной зоны. — №3-4. 2008. - с. 237-243.

211. Трубилин И.Т. Основные морфологические и апробационные признаки сортов и гибридов зерновых, зернобобовых, крупяных и масличных растений / И.Т.Трубилин, Н.Р.Шоков, Ю.П.Косенков, Н.Г.Мапюга. Краснодар: Советская Кубань, 2000. - с. 86.

212. Турбин Н.В. Важнейшие проблемы селекции озимой пшеницы / Н.В.Турбин, И.И.Василенко // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы.-М.- 1971.-С. 1-13.

213. Труфанов В.А. Физиолого-биохимические основы формирования белкового комплекса клейковины пшеницы. Автореф. дисс. докт. биол. наук. - Иркутск, 1999. - с. 42.

214. Устенко Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев / Г.П.Устенко // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М. - 1963. - С. 37-70.

215. Чебаненко C.B. Экологическая оценка чернозема обыкновенного различных фаций при агроландшафтном земледелии Ставропольской возвышенности : дисс. к.-с.-х.н. / С.В .Чебаненко. Ставрополь. - 1999130 с.

216. Чернавская Н.М. Тунельный транспорт электронов в фотосинтезе / Н.М.Чернавская, Д.С.Чернавский. -М.: Изд-во МГУ. 1977. - С. 125.

217. Чернов А .Я. Биология, технология, урожай озимой пшеницы в Ставропольском крае / А.Я.Чернов, Н.А.Квасов. — Ставрополь. — 2005. 128 с.

218. Шатилов И.С. Роль отдельных органов в формировании урожая ячменя на разных агрофонах / И.С.Шатилов, А.В.Ваулин // Вестник с.-х. наук. — №10.- 1972. -С. 19-28.

219. Шимко И.В. Сравнительный анализ показателей фотосинтеза и продуктивности у гибридов F2 озимой ржи / В.Е.Шимко, И.В.Кульминская, Л.Н.Калитухо, И.А.Гордей // Физиология растений. т.56. — №1. —. 2009. -с. 139-146.

220. Шимкевич A.M. Функциональное состояние фотосинтетического аппарата у аллоплазматических линий ячменя / А.М.Шимкевич, В.Н.Макаров, И.М.Голоенко, О.Г.Давыденко // Экологическая генетика.- 2006. Т. IV. - №2. - С. 37-42.

221. Широких A.A. Профильное распределение численности и биомассы микроорганизмов в дерново-подзолистых почвах Кировской области / А.А.Широких, И.Г.Широких, Л.М.Полянская // Почвоведение. 2001-№7.-С. 845-851.

222. Шувалов В.А. Фотохимический перенос электрона в реакционных центрах фотосинтеза / В.А.Шувалов, А.А.Красновский // Биофизика. 1981. -Т.26. -№3. - С. 544-556.

223. Шульгин И.А. Растение и солнце / И.А.Шульгин. Л. - 1973.

224. Хотулев В.Я. Связь содержания хлорофилла с фотосинтетической продуктивностью короткостебельных и длинностебельных сортов озимой пшеницы : автореф. дис. канд. биол. наук / В.Я.Хотулев — Казань. — 1985.-24 с.

225. Худяков Я.П. Литическое действие почвенных бактерий на почвенные грибы // Микробиология. 1935. - Т. 4. - № 2. - С. 193-203.

226. Худяков Я.П. Периодичность микробиологических процессов в поч-ве//Тр. Ин-та микробиологии АН СССР.- вып 5.- 1958.

227. Чабанова Т.Л. К вопросу о роли стебля в онтогенезе хлебных злаков / Т.Л.Чабанова, В.М.Макаревич // ДАН СССР. Т.80. - №3. - 1951.

228. Чашкин Ю.Р. Математическая статистика: Анализ и обработка данных: Учебное пособие -2-е, перер. — Из-во Феникс. 2010, 236 с.

229. Якубова М.М. Особенности структурной организации и функциональной активности электронтранспортной цепи фотосинтеза в связи с продуктивностью у хлопчатника / М.М.Якубова, Г.А.Храмова, Т.Е.Кренделева // С.-х. биол. 1980. - T.XV. - №1. - С. 96-100.

230. Anderson J.M. Consequence of higher plant chloroplast / J.M.Anderson // FEBSLett. 1985.-vol.124-P. 1-10.

231. Arnold W.A. The identify of the fluorescent and delayed light emission in Chlorella / W.A.Arnold, J.B.Davidson // J.Gen. Physiol. 1954. - vol.37 -№5.

232. Arnon D.I. Regulatory electron transport pathways in cyclic photophosphory-lation. Reduction of c-550 and cytochrom b6 by feredoxin in a dark / D.I.Arnon, R.K.Chain // FRBS Lett. 1979. - vol. - P.133-138.

233. Artur W.E. Studies an the primary process in photosynthesis. Photosynthetic luminescence: multipler reactants / W.E.Artur, B.L.Strehler // Archiv. Bio-chem. Biophys. 1957. - vol. 70.

234. Asana R.D. Photosinthesis in the ears of five verieties of wheat / R.D.Asana, V.S.Mani //Nature. 1949. - vol. 163, № 41. - p. 450-541.

235. Barber J. Membrane surface charges and potential in relation to photosynthesis / J.Barber // Biochem. et biophys. Acta. 1980. - vol. 594. - P. 253-308.

236. Bassham J. The path of carbon in photosynthesis / J.Bassham, A.Benson, M.Calvin // J Biol. Chem. 1950. -№185 (2). - p. 781-787.

237. Bengis C. Purification and properties of the photosystem I reaction center from chloroplasts / C.Bengis, N.Melson // J. Biol. Chem. 1975. - vol. 250. -P. 2783-2788.

238. Bengis C. Subunit structure of chloroplast photosystem I reaction center / C.Bengis, N.Nelson // J. Biol. Chem. 1977. - vol. 252. - P. 4564-4569.

239. Bolton J.R. Photosystem I photoreactions. Primary processes of photosynthesis / J.R.Bolton // Ed. J. Barber. Amsterdam etc.: Elsevier / North Holland Bi-omed. Press. 1977. - P. 187-202.

240. Bottrill D.E. The effect of mineral deficiency chlorophyll of shi nach chloro-plasts / D.E.Bottrill, Y.V.Possingham // Biochim., Biophys. Acta. 1969. - v. 189.-1.-P. 80-84.

241. Barigah T. Photosynthesis, leaf area and productivity of 5 poplar clones during their establishment year / T.Barigah, B.Saugier, M.Mousseau, J.Guittet, R.Ceulemans//Ann. For. Sci.-V. 51.-№6.- 1994.-p. 613-625.

242. Barneix A. Physiology and biochemistry of source-regulated protein accumulation in the wheat grain / A.Barneix //Journal of Plant Physiology. 2007. -№164.-p. 581—590.

243. Berden-Zrimec M. Growth, delayed fluorescence and pigment composition of fourProrocentrum minimum strains growing at two salinities / M.Berden-Zrimec, V.Flander-Putrle, L.Drinovec, A.Zrimec, M.Monti // Biol. Res. -2008. V.41. №1 - p. 11-23.

244. Brougham R.W. The relationship between the critical, leaf area, total chlorophyll content and maximum growth rate of some pasture and crop plants / R.W.Brougham // Ann. Bot. 1960. - 24. - P. 463-474.

245. Chand R. Regional Variations in Agricultural Productivity a District Level Study / R.Chand, S.Garg, L. Pandey. New Delhi. - ICAR. - 2009. - 126 p.

246. Chengl X. Somaclonal variation in winter wheat: frequency, occurrence and inheritance / X.Cheng 1, M.Gaol, Z.Liang 1, G.Liu 1, T.Hul // Euphytica. -1992. V.64, №1-2. - p. 1-10.

247. Chikov V. The influence of ammoniates on plant photosynthesis and productivity / V.Chikov, G.Bakirova, S.Batasheva, A.Sergeeva // Biologia Planta-rum. 2006. - V. 44 (3). P - 749-751.

248. Choquet Y. Assembly-controlled regulation of chloroplast gene translation / Y.Choquet, K.Wostrikoff, B.Rimbault, F.Zito, J.Girard-Bascou, D.Drapier, F.A.Wollman // Biochem. Soc. Trans. 2001. - №29. P. 421-426.

249. Clayton R.K. Photosynthesis. Physical mechanisms and chemical patterns / R.K.Clayton// Cambridge etc.: Cambridge Univ. Press. 1980.

250. Clayton R.K. Absence of delayed light emission in the millisecond time rang from a mutant of Phodopseudomonas sp., which lacks functioning photosyn-thetic reaction center / R.K.Clayton, W.E.Bertch // Biochem. Biophys. Res. Comm. 1965.-vol. 18.

251. Clayton R.K., Sistrom W.R. The photosynthetic bacteria / R.K.Clayton // N.Y. etc.: Plenum press. 1978.

252. Damisch W. Uber die Entstehung des Kornertrages bie Getreide. Albrecht-Thaer-Arch / W.Damisch. Berlin. - 14. - p 169-179.

253. Donald C.M. Competition for light in crops and pastures / C.M.Donald // Symo. Soc. Exp. Biol. 1961. - 15. - P. 282-313.

254. Donald C.M. Competition among crop and pasture plants / C.M.Donald // Adv. in Agron. 1963. - 15. - P. 1-114.

255. Donovan G.R. Relationship between grain nitrogen, non-protein nitrogen and nucleic acids during wheat grain development / G.R.Donovan. Austral. - J. Plant Physiol. - 1979. - vol. 6. - № 4. - p. 449-457.

256. Duncan W.G. Net photosynthesis rates, relative leaf growth rates, and leaf numbers of 22 rates of maize grown at eight temperatures / W.G.Duncan, J.D.Hesketh // Ibid. 1968. - 8. - №6. - P. 670-674.

257. Elangovan M. Differential accumulation of gliadin proteins in wheat grain of RILs grown at two different agroclimatic conditions and their effect on loaf volume / M.Elangovan, B.Dholakia, S.Gaikwad, V.Gupta // AJCS. 2010. -№4(1)-p. 63-67.

258. Evans E.H. The relationship between delayed fluorescence and the H+ gradient in chloroplasts / E.H.Evans, A.R.Crofts // Biochim. Biophys. Acta. -1973.-vol. 292.-№1.

259. Finazzi G. From light to life: an interdisciplinary journey into photosynthetic activity / G.Finazzi, F. Rappaport, M. Goldschmidt-Clermont // EMBO reports. -2003. VOL 4. - №8. - p. 752-756.

260. Gaevsky N.A. Vertical structure and photosynthetic activity of Shira Lake phytoplankton / N.A.Gaevsky, T.A.Zotina, T.B.Gorbaneva // Aquatic ecology. 2002. V.36. -№.1. - P.165-178.

261. Gaevsky N.A. The experience of using DCMU-fluorescence method for identification of dominating phytoplankton groups / N.A.Gaevsky, V.I.Kolmakov, O.V.Anishchenko, T.B Gorbaneva // Journal Applied Phycology. 2005. -V.17. -P.485-498.

262. Gerola P.D. Thilacoid membrane staking: structure and mechanism / P.D.Gerola//Physiol, veget. 1981.-vol. 19.-P. 565-580.

263. Golovko T.K. Ecophysiology of Ajuga reptans L. at the Northern Boundary of Its Distribution / T.K.Golovko, O.V.Dymova // Handbook of Plant and Crop Stress, 2nd Edition / Ed. Pessarakli M. New-York e.a., Marcel Dekker, Inc, 1999.-P. 963-972.

264. Gupta R. Accumulation of protein subunits and their polymers in developing grains of hexaploid wheats / R.Gupta, S.Masci, D.Lafiandra, H.Bariana,

265. F.MacRitchie // Journal of Experimental Botany. 1996. - Vol. - 47. - № 302.-p. 1377-1385.

266. Haljak M. Ziemas kviesu (triticum aestivum 1.) morfoloäisko pazlmju daudzveidlba / M.Haljak, R.Koppel, A.Ingver, V.Ruzgas // Agronomijas vestis (Latvian Journal of Agronomy). 2008. - №11, LLU. - p. 54-60.

267. Han T. Effects of intense PAR and UV radiation on photosynthesis, growth and pigmentation in the rice-field cyanobacterium Anabaena sp. / T.Han, R.Sinha, D.Häder // Photochem. Photobiol. Sei. 2003. - №2. - p. 649-654.

268. Hardt H. Emission spectra of the triggered luminescence in isolated in a flow apparatus / H.Hardt, S.Malkin // FEBS letters. 1974. - vol. 42. - №3.

269. Holzapfel C. Time course of microsecond-delayed light emission from Scenedesmus Obliquus / C.Holzapfel, A.Haug // Biochim. Biophys. Acta. -1974.-vol. 333.-№1.

270. Hutr E. A cytohrom f/b6 complex of five polypeptides with plasquinol-plastocyanin-oxidoreductase activity from spinach chloroplasts / E.Hutr,

271. G.A.Hauska // Europ. J. Biochem. 1981. - vol. 117. - P. 591-599.

272. Jankowski S.M. Uber die Veränderungen des Weizeneiweisses bei erwarmen des Korns / S.M.Jankowski, Jankiewicz // Int. Probl. Mod. Getreidet. Getreidech. 1963. - 19. -P. 1-7.

273. Joshida S. Physiological aspects of grain yield / S.Joshida // Ann. Rev. of Plant Physiology. 1972. - v. 23. - P. 437-464.

274. Kabanova S.N. Organisation of Photosynthetic Apparatus of Triticalejn Relation to Productivity / S.N.Kabanova, L.F.Kabashnikova, E.V.Serduchenko,

275. Kanda M. On the relationship between leaf-area index and population growth of rice planta / M.Kanda, F.Sato // Jap. J. of Bot. 1963.

276. King R.W. Photosynthesis in artificial communities of wheat, lucerne, and subterranean clover plants / R.W.King, L.T.Evans // Austr. J. Biol. Sci. -1967.-20.-P. 623-635.

277. Kozlowska-Ptaszynska Z. Wplyw wielkosci powiorzchni asymilacyjnoj i in-tensywnosci fotosyntezy na proces gromadzenia suchej masy w ziarnie pszenicy ozimej / Z.Kozlowska-Ptaszynska, S.Glazewski // Pamietnik Pulaw. -1975.-64.-P. 149-166.

278. Kramer D.M. Multi-Flash Fluorometer for Measurement of Donor and Acceptor Reactions of Photosystem 2 in Leaves of Intact Plants under Field Conditions / D.Kramer, H.Robinson, A.Crofts // Photosynth. Res.- 1990.-V.26.-P. 181-193.

279. Kurzbaum E. Delayed fluorescence as a direct indicator of diurnal variation in quantum and radiant energy utilization efficiencies of phytoplankton / E.Kurzbaum, W.Eckert, Y.Z.Yacobi // Photosynthetica. 2007. - V. 45. -№4. - p. 562-567.

280. Lam E. Photoreactions of cytochrome b6 in system using resolved chloroplast electron-transfer complexes / E.Lam, R.Malkin // Biochim. et biophys. Acta.- 1982. vol. 682. - P. 378-386.

281. Lavorel J. On a relation between fluorescence and luminiscence in photosyn-thetic systems / J.Lavorel // Progress in photosynthetic research. 1969. -vol. 2.

282. Lee C. P. Membrane bioenergetics / C.P.Lee, G.Schatz, L.Ernster / in honor of E.Racker/L. etc.: Addison-Wesley Publ. Co. 1979.

283. Loomis R.S. Agricultural productivity / R.S.Loomis, W.A.Wiliams, A.E.Mail // Ann. Rev. of Plant Physiol. 1971. - v. 22. - P. 431-453.

284. Malkin R., Niyogi, K., Biochemistry and Molecular Biology of Plants. / Mal-kin R., Niyogi K., Buchanan B.B., Gruissem W., Jones R.L. / Rockville, Maryland: American Society of Plant Physiologists, . 2000. - p. 568-628.

285. Martre P. Modeling Grain Nitrogen Accumulation and Protein Composition to Understand the Sink/Source Regulations of Nitrogen Remobilization for Wheat / P.Martre, J.Porter, P.Jamieson, E.Triboi // Plant Physiology. 2003. -№133.-p. 1959-1967.

286. Masuda T Biosynthesis and Distribution of Chlorophyll among the Photosystems during Recovery of the Green Alga Dunaliella salina from Irradiance Stress / T.Masuda, E.Jürgen, W.Polle, A.Melis // Plant Physiol. 2002. - 128. -p. 603-614.

287. Medina B. Die Beziehungen zwischenclorophyllgehalt, assimilierender Flache und Trockensubstanzproduktion in einigen Pfanzengeneinschaften / B.Medina, M.Lieth // Beitrage biologie der pflanzen/ Bd. 40. - 1964.

288. Melis A. Integrated biological hydrogen production / A.Melis, M.Melnicki // Intl. J. Hydrogen Energy. 2006. - № 31. - p. 1563-1573.

289. Melis A. Cuppression of TLA 1 gene expression for improved solar conversion efficiency and photosynthetic productivity in plants and algae / A.Melis, M.Mitra // United States Patent Application. №20080120749. - May 22, 2008.

290. Melis A. Photosynthetic H2 metabolism in Chlamydomonas reinhardti (unicellular green algae) / A.Melis // Planta. 2007. - №226(5). - p. 182-184.

291. Tetali S.D. Development of the light-harvesting chlorophyll antenna in the green alga Chlamydomonas reinhardtii is regulated by the novel Tlal gene / S.D.Tetali, M.Mitra, A.Melis // Planta. 2007. - № 225. - p. 813-829.

292. Milles C.D. Ionic and pH transition triggering chloroplast post illumination luminescence / C.D.Milles, A.TJagendorf // Archiv. Biochem. Biophys. — 1969.-vol. 129.

293. Melis A. Suppression of Tlal gene expression for improved solar conversion efficiency and photosynthetic productivity in plants and algae / A.Melis, M.Mitra. United States Patent № 7745696. - 2010.

294. Meloni D.A. Photosynthesis and activity of superoxide dismutase, peroxidase and glutathione reductase in cotton under salt stress / D.A.Meloni, M.A.Oliva, C.A.Martinez, J.Cambraia // Environ. Exp. Bot. 2003. - Y.49. -P. 69-76.

295. Mitchell P. Possible molecular mechanisms of the protonmotive function of systems / P.Mitchell // J. Theor. Biol. 1976. - vol. 62. - P. 327-367.

296. Monsi M. Uber den Lichtfactor in den Pflanzengesel-ischaften und seine Bedeutung fur die Stoffproduktion / M.Monsi, T.Saeki // Jap. J. Bot. 1953. - 14. -№1. - P. 22-52.

297. Nakajima Y., Improved productivity by reduction of the content of light-harvesting igment in Chlamydomonas perigranulata / Y.Nakajima, M.Tsuzuki, R.Ueda // J. Appl. Phycol. 2001. №13. - P. 95-101.

298. Natr I. Studium tvorby vynosu zrna u obilni. Odru dove Rozdily ve fotosyn-teze ozime psenice / I.Natr // Rost. vyroba. v. 10. - 1. - 1964.

299. Nelson N. Isolation of a cytochrom b6-f particle from chloroplast / N.Nelson, J.Neumann // J. Biol. Chem. 1972. - vol. 247. - P. 1817-1824.

300. Noctor G. The Relationship between zcaxanthia, Energy-Dependent Quenching of Chlorophyll Fluorescence and Transthylakoid pH Gradient in Isolated Chloroplasts / G.Noctor, D,Rees, A.Young, P.Norton // Biochim. Biophys. Acta.-1991.-V. 1057.-P. 320-390.

301. Nugent J.H.A. Comparison of the EPR proporties of photosystem I iron-sulphur center A and B in spinach and barley / J.H.A.Nugent, B.L.Moller, M.C.W.Evans // Biochim. et biophys. acta. 1981. - vol. 634. - P. 249-255.

302. Ohtsuka T. Conversion of Chlorophyll b to Chlorophyll a and the Assembly of Chlorophyll with Apoproteins by Isolated Chloroplasts / T.Ohtsuka, H.Ito, A.Tanaka//Plant Physiol. 1997.- 113.-p. 137-147.

303. Planchon C. Productivity, heterosis et photosynthese chez le ble tendre (Triti-cum aestivum L.) / C.Planchon // These doct. sci. natur. Paul Sabatier Toulouse. 1973. - 130 p.

304. Pollmer E. Quality of wheat in different agronomic plants / E.Pollmer // Me-zogazdasagi Konyvkiado. Budapest. - 1973. - P 398

305. Popovici Ch. A. The influence of fluorescent, red and blue on the chloroplasts of tobacco seedling leaves / Ch.Popovici, H.Titu, A.Btezeanu // Trav. Mus, rist. natur. Gr. Aptipa. 1978. - Vol. 19. - P. 31-33.

306. Quinn G. Experimental Design and Data Analysis for Biologists / G.Quinn, M.Keough. 2002. - 527 p.

307. Rawson H.M. The contribution of stem reserves to grain development in a range of cultivars of different height / H.M.Rawson, L.T.Evans // Australi. J. of Agr. Research. 1971. - v. 22. - №6. - P. 851-863.

308. Roleda M. Photosynthetic response of Nodularia spumigena to UV and photosynthetic active radiation depends on nutrient (Nand P) availability / M.Roleda, M.Mohlin, B.Pattanaik, A.Wulff// FEMS Microbiol Ecol. 2008. -№66.-p. 230-242.

309. Rosati A. Estimating Photosynthetic Radiation Use Efficiency Using Incident Light and Photosynthesis of Individual Leave / A.Rosati, T.Dejong. // Annals of Botany. 2003. - №91. - p. 869-877.

310. Sabo M. Photosynthetic productivity of two winter wheat varieties / M.Sabo, T.Teclic, I.Vidovic // Rostlinna Vyroba, 2002. №48 (2). - P. 80-86.

311. Saeki T. Paterrelationship between leaf amount, light distribution and total photosynthesis in a plant community / T.Saeki // Bot. Mag. v. 73. - №160. -1960.-P. 55-63.

312. Sattar A. Evaluating the performance of wheat varieties under late sown conditions. / A.Sattar, M.Cheema, M.Farooq, M.Wahid, A.Wahid, B.Babar // Int. J. Agric. Biol. 2010. - №12. - p. 561-565.

313. Schreiber U. PAM Fluorometer Based on Medium-Frequency Pulsed Xe-Flash Measuring Light: A Highly Sensitive New Tool in Basic and Applied Photosynthesis Research / U.Schreiber, C.Neubauer, U.Schiwa // Photosynth. Res. 1990. - V.36. - P. 65-72.

314. Schreiber U. Progress in Chlorophyll Fluorescence Research: Major Developments during the Last Years in Retrospect / U.Schreiber, W.Bilger // Prog. Bot 1993. - V.54. —P.151-153.

315. Sedlmayr K. Analysis of wheat yield / K.Sedlmayr // MTA Agrarr. O Kozi. -Budapest 3. - 1953. - P. 149-176.

316. Sharkey T.D. Effects of moderate heat stress on photosynthesis: importance of thylakoid reactions, rubisco deactivation, reactive oxygen species, and thermotolerance provided by isoprene / T.D.Sharkey // Plant Cell Env. 2005.- V.28. P. 269-277.

317. Shuvalov V.A. Spectral and kinetic evidence for two early electron acceptors in photosystem I / V.A.Shuvalov, E.Doland, B.Ke // Proc. Nat. Acad. Sci. US.- 1976.-P. 770-773.

318. Skulachev V.P. Chemiosmatic proton circuits in biological membranes / V.P.Skulachev, P.C.Hinkle // L. etc.: Addison-Wesley Publ. Co. 1981.

319. Spillane P.A. Influence of environmental factors on the milling and baking behaviour of some wheat varieties / P.A.Spillane, H.McGrovern // Cer. Sci. Today. Minneapolis. - 1966. - P. 441-443.

320. Stoy V. Photosynthetic production after ear emergence as a field-limiting factor in the culture of cereals / V.Stov // Acta agric. Scand., Supp. 16. - 178. -1965.

321. Strehler B.L. Light production by green plants / B.L.Strehler, W.A.Arnold // J. Gen. Physiol. 1951. - vol. 34.

322. Takeda T. Studies on the photosynthesis and production of dry matter in the rice plants / T.Takeda // Jap. J. Bot. 1961. - 17. - №3. - P. 403-437.

323. Tierzon L.L. Pigment structure of some arctictundra communities / L.L.Tierzon, F.L.Jonson // Ecology. 1958. - 49. - P. 370-373.

324. Volgend H.J. The relationship between photosynthetic area and grain yield per plant in wheat / H.J.Volgend, G.M.Simpson // Can. J. Biol. Sci. 1967. -18.-P. 269-281.

325. Walter H. Die vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung / H. Walter// Band I: Die tropischen und subtropischen Zonen. VEB Gustav Verlag, Jena. - p. 1972.-592.

326. Watson D.J. Comparative physiological studies on the growth of field crops. I. Variation in net assimilation rate and leaf area between spesies and varieties and within and between years / D.J.Watson // Ann. Bot. N.S. 1947. - V. 11. -P. 41.

327. Watson D.J. Leaf growth in relation to crop yield. The growth of leaves / D.J.Watson. London. - 1956.

328. Watson, D.J. The dependence of net assimilation rate on leaf area index / D.J.Watson // Ann. Bot., N.S. 1958. - V. 22. - P. 37-54.

329. Weibel R.O. Breeding of agricultura plants / R.O.Weibel // Mezogazdasagi Kiodo. Budapest. - 1966.

330. Wilson J.R. Influence of temperature and nitrogen growth, photosynthesis and accumulation of non-structural carbohydrate in a tropical grass, Panicum nax

331. КАТАЛОГ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ1. Августа

332. Оригинатор: Северо-Донецкая СХОС, ГНУ ДЗНИИСХ

333. Происхождение: (Альбатрос Одесский х Харьковская 82) х Украинка Одесская)

334. Разновидность: ЕгуМгоярегтит

335. Высота растений: Низеорослый (80-99 см)

336. Скороспелость: Среднеспелый

337. По качеству зерна: Сильная

338. Особенности: Устойчив к возвратным заморозкам, пластичен, высокоурожаен.1. Альбатрос одесский

339. Оригинатор: Одесский селекционно-генетический институт

340. Происхождение: (М-57 х Маяк) х Проминь

341. Разновидность: ЕгуМгозрегтит

342. Высота растений: Среднерослый (95-105 см)

343. Скороспелость: Среднеспелый

344. По качеству зерна: Сильная

345. Особенности: Универсален по своему использованию. Максимальная урожайность 103,4 ц/га.1. Арфа

346. Оригинатор: Северо-Донецкая СХОС, ГНУ ДЗНИИСХ

347. Происхождение: Северодонская 12 х Альбатрос Одесский1. Разновидность: ЬЫеБсет

348. Высота растений: Среднерослый (95-105 см)

349. Скороспелость: Среднеспелый1. По качеству зерна: Ценная

350. Особенности: Устойчив к ледяной корке (до 70 дней залегания), высокоадаптивен.1. Батько

351. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

352. Происхождение: ступеньчатая гибридизация и индивидуальный отбор1. Разновидность: ЬШеБсет

353. Высота растений: Короткостебельный

354. Скороспелость: Скороспелый

355. По качеству зерна: Сильная

356. Особенности: Сочетание высокого урожая и хорошего качества зерна1. Безостая 1

357. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

358. Происхождение: Лютесценс17/Скороспелка 21. Разновидность: ЬШейсет

359. Высота растений: Среднерослый (100-110 см)

360. Скороспелость: Скороспелый1. По качеству зерна: Филлер

361. Особенности: Высокая пластичность.1. Виктория одесская

362. Оригинатор: Одесский селекционно-генетический институт

363. Происхождение: (линия Д-57/80 х Эритроспермум 4240/82) х Альбатрос одесский

364. Разновидность: ЕгугЬгозрегтит

365. Высота растений: Среднерослый

366. Скороспелость: Среднеспелый

367. По качеству зерна: Сильная

368. Особенности: Пригоден для возделывания по непаровым предшественникам. Отзывчив на высокий агрофон.1. Га рант

369. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

370. Происхождение: (357/84 х Зерноградка 3) х Колос Дона1. Разновидность: ЬШезсет

371. Высота растений: Среднерослый

372. Скороспелость: Среднеранний

373. По качеству зерна: Сильная

374. Особенности: Возможны поздние сроки сева. Предназначен для удобренных лучших предшественников.1. Дар Зернограда

375. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

376. Происхождение: {1241/77 х яровая делянка 12) х Колос Дона1. Разновидность: ЬШеясет

377. Высота растений: Среднерослый (76-108 см)

378. Скороспелость: Среднеранний1. По качеству зерна: Ценная

379. Особенности: Высокая адаптивная способность к почвенно-климатическим условиям юга России. Засухоустойчив, зимостоек.1. Дарица

380. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

381. Происхождение: Выведен на основе сортов Кавказ, Донская остистая и ярового сорта Сиете Церрос 66

382. Разновидность: Erythrospermum

383. Высота растений: Короткостебельный (80-90 см)

384. Скороспелость: Среднеранний1. По качеству зерна: Ценная

385. Особенности: Очень продуктивный остистый сорт.1. Дея

386. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

387. Происхождение: Индивидуальный отбор из гибридной популяции КН4594ИЗ 70-41/КН323а261. Разновидность: ЬШеясет

388. Высота растений: Среднерослый (100-110 см)

389. Скороспелость: Среднеспелый

390. По качеству зерна: Сильная

391. Особенности: По всем параметрам качества не уступает сорту Безостая 1.1. Дельта

392. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

393. Происхождение: Из гибридной популяции Олимпия 2 х КН4431И86-4

394. Разновидность: Lutes с ens

395. Высота растений: Среднерослый (95-105 см)

396. Скороспелость: Среднеранний1. По качеству зерна: Ценная

397. Особенности: Относится к группе двуручек и сортов с коротким периодом яровизации.1. Дока

398. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

399. Происхождение: отбор из гибридной комбинации Лютесценс4636к202-56/Скифянка

400. Разновидность: Lutes с ens

401. Высота растений: Полукарлик (80-85 см)

402. Скороспелость: Среднеспелый1. По качеству зерна: Ценная

403. Особенности: Высокозимостоек, засухоустойчив.1. Дон 93

404. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

405. Происхождение: 5 местных сортов, Каснодарская 6, Мироновская 808, Безостая 1, Безостая 4, Одесская 161. Разновидность: Lutescens

406. Высота растений: Среднерослый

407. Скороспелость: Среднеранний

408. По качеству зерна: Сильная

409. Особенности: Относится к сортам ресурсосберегающих технологий, не требует применения ядохимикатов и ретардантов.1. Дон 95

410. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

411. Происхождение: Зерноградка 6 х Донецкая 461. Разновидность: ЬШеясет

412. Высота растений: Короткостебельный (72-86)

413. Скороспелость: Раннеспелый

414. По качеству зерна: Сильная

415. Особенности: Предназначен для возделывания по лучшим непаровым предшественникам и слабоинтенсивным парам.1. Допекая безостая

416. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

417. Происхождение: 5 местных сортов, а так же: Безостая 1, Безостая 4, Краснодарская 6, Аврора, Мироновская 264, Мироновская 808, Одесская 161. Разновидность: Lutescens

418. Высота растений: Среднерослый (90-110 см)

419. Скороспелость: Среднеспелый

420. По качеству зерна: Сильная

421. Особенности: По качеству зерна один из лучших сортов России.1. Донская юбилейная

422. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

423. Происхождение: Скрещивание Диском безостой к Донской полукарликовой

424. Разновидность: Егу^гозрегтит

425. Высота растений: Полукарлик (80 см)

426. Скороспелость: Среднеранний

427. По качеству зерна: Сильная

428. Особенности: Вместе с Донской безостой лучшие сорта сильной пшеницы. Предпочтителен высокий агрофон.1. Донская полу карл иковая

429. Оригннатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

430. Происхождение: внутривидовая гибридизация болгарского сорта Русалка с сортом донской селекции Северодонская

431. Разновидность: Егу^гозрегтит

432. Высота растений: Полукарликовый (85 см)

433. Скороспелость: Скороспелый1. По качеству зерна: Ценная

434. Особенности: Высокопродуктивный интенсивный сорт.1. Донской маяк

435. Оригннатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

436. Происхождение: 172/86 (.538/80 к Донская безостая) х 1416/83 (1279/74 х 1360/76)

437. Разновидность: Lut es cens

438. Высота растений: Среднерослый (91 см)

439. Скороспелость: Среднеранний

440. По качеству зерна: Сильная

441. Особенности: Обладает высокой засухоустойчивостью и морозостойкостью. Формирует высокий урожай даже при поздних сроках сева.1. Зимородок

442. Оригннатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

443. Происхождение: отбор из гибридной популяции Краснодарская 57//Альбидиум 1141. Разновидность: \utescens

444. Высота растений: среднерослый (95-110 см)

445. Скороспелость: Среднеспелый

446. По качеству зерна: ценная, способен формировать сильное зерно

447. Особенности: Засухоустойчив, морозостоек. Способен формировать сильное зерно.1. Ермак

448. Оригннатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

449. Происхождение: (Донская полу интенсивная х Олимпия) хДонщина

450. Разновидность: ЕгуЖгозрегтит

451. Высота растений: Короткостебельный

452. Скороспелость: Среднеранний

453. По качеству зерна: Сильная

454. Особенности: Засухоустойчив, морозостоек. Сорт универсального типа.1. Зерноградка 8

455. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

456. Происхождение: Донская безостая х Донская полукарликовая

457. Разновидность: ЕгуМгозрегтит

458. Высота растений: Полукарлик

459. Скороспелость: Среднеранний1. По качеству зерна: Ценная

460. Особенности: Особо ценная, может формировать сильное зерно.1. Зерноградка 9

461. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

462. Происхождение: Скрещивание образцов зерноградской селекции 1763/66 х 1997/981. Разновидность: ЬМеясет

463. Высота растений: Полукарлик

464. Скороспелость: Среднеспелый1. По качеству зерна: Ценная

465. Особенности: Характеризуется высокой морозозимостойкостью. Для посевов по черному пару. Может давать сильное зерно.1. Зерноградка 10

466. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

467. Происхождение: Харьковская 552, Донская безостая1. Разновидность: ЬЫеясет

468. Высота растений: Полукарлик (83 см)

469. Скороспелость: Среднеранний1. По качеству зерна: Ценная

470. Особенности: Характеризуется высокой морозозимостойкостью. Предназначен для посевов по черному пару.1. Зерноградка 11

471. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

472. Происхождение: Донщина, Зерноградка 61. Разновидность: ЬШезсепя

473. Высота растений: Короткостебельный (91 см)

474. Скороспелость: Среднеранний1. По качеству зерна: Ценная

475. Особенности: Высокоадаптивный сорт с повышенным уровнем мо-розо- и засухоустойчивости.1. Зимородок

476. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

477. Происхождение: Отбор из гибридной популяции Краснодарская 57ПАльбидиум 1141. Разновидность: ЬШеясет

478. Высота растений: Среднерослый (95-110 см)

479. Скороспелость: Среднеспелый1. По качеству зерна: Ценная

480. Особенности: Высокая морозостойкость. Способен формировать сильное зерно.1. Знахитка одесская

481. Оригинатор: Одесский селекционно-генетический институт

482. Происхождение: {Обрий х Альбатрос одесский) х Эритроспермум 1183/89

483. Разновидность: ЕгуЖгозрегтит

484. Высота растений: Среднерослый (85-100 см)

485. Скороспелость: Скороспелый

486. По качеству зерна: Сильная

487. Особенности: Морозостоек, засухоустойчив. Требовательность к условиям выращивания средняя. Хорошо реагирует на высокое плодородие и полив.1. Зустрич

488. Оригинатор: Одесский селекционно-генетический институт

489. Происхождение: Альбатрос Одесский х Одесская 132

490. Разновидность: ЕгуМгоярегтит

491. Высота растений: Короткостебельный

492. Скороспелость: Среднеранний

493. По качеству зерна: Сильная

494. Особенности: Возможны поздние сроки сева при засушливой осени.1. Краснодарская 99

495. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.Н.Лукьяненко

496. Происхождение: Индивидуальный отбор из гибридной популяции Олимпия 2/КН3161а29-51. Разновидность: ЬШеясет

497. Высота растений: Низкорослый (90-95 см)

498. Скороспелость: Сркднеспелый1. По качеству зерна: Ценная

499. Особенности: Интенсивный сор. Предназначен для возделывания по лучшим предшественнкам с высоким агрофоном.1. Колос

500. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

501. Происхождение: Получен при участии сортов Безостая 2, Мироновская 808, Бисерка

502. Разновидность: Lut es с ens

503. Высота растений: Среднерослый (100-110 см)

504. Скороспелость: Сркднеспелый

505. По качеству зерна: Сильная

506. Особенности: По высоте и внешнему виду сходен с Безостой 1, но обладает высокой продуктивностью.1. Конкурент

507. Оригинатор: Зерноградский ВНИИ Зерновых Культур

508. Происхождение: Материнская линия Скифянка, отцовская - (Зерно-градка 3 х 1656/83)1. Разновидность: Ьи1е5сет

509. Высота растений: Среднерослый (100-110 см)

510. Скороспелость: Сркднеспелый

511. По качеству зерна: Сильная

512. Особенности: По высоте и внешнему виду сходен с Безостой 1, но обладает высокой продуктивностью.1. Лира

513. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

514. Происхождение: Из гибридной популяции Соратница/Будимир1. Разновидность: ЬЫе5сет

515. Высота растений: полукарлик (65-85 см)

516. Скороспелость: среднеранний

517. По качеству зерна: сильная

518. Особенности: Высокая морозо- и засухоустойчивость. Рекомендован для возделывания по черному пару с высоким агрофо-ном. Потенциальная урожайность 90-100 ц/га.1. Лузановка одесская

519. Оригинатор: Одесский селекционно-генетический институт

520. Происхождение: Лютесценс 13686 х Бриз) х Лютесценс 80861. Разновидность: ЬШе8се№

521. Высота растений: Среднерослый (85-100 см)

522. Скороспелость: Среднеранний

523. По качеству зерна: Сильная

524. Особенности: Морозостоек, засухоустойчив. Для по непаровым предшественникам.1. Мплен пум

525. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

526. Происхождение: индивидуальный отбор гибридной популяции Юна/Д аха//Юн а1. Разновидность: ЬШейсет

527. Высота растений: полукарлик (68-82 см)

528. Скороспелость: скороспелый

529. По качеству зерна: Сильная

530. Особенности: Отличается повышенной засухо и морозо стойкостью.1. Москвич

531. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

532. Происхождение: Из гибридной популяции Лютесценс 2621Н24-82/Олимпия 2.1. Разновидность: ЬЫеэсет

533. Высота растений: среднерослый (95-100 см)

534. Скороспелость: среднеспелый

535. По качеству зерна: Сильная

536. Особенности: Сорт типа Соратница. Морозостойкость на уровне Зимородка. Предназначен для возделывания по пропашным предшественникам.1. Одесская 200

537. Оригинатор: Одесский селекционно-генетический институт

538. Происхождение: Альбатрос Одесский х Юбилейная 75

539. Разновидность: ЕгуЖгоярегтит

540. Высота растений: Короткостебельный

541. Скороспелость: Среднеранний

542. По качеству зерна: Сильная

543. Особенности: Высокоморозостоек, универсален и может выращиваться по разным предшественникам.1. ПалПич

544. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

545. Происхождение: Отбор из гибридной популяции /п 1а6611г9/КН4473И144/10//Н4473/г 144/101. Разновидность: ЬШеБсет

546. Высота растений: Полукарликовый

547. Скороспелость: Скороспелый

548. По качеству зерна: Сильная

549. Особенности: Высокоурожайный сорт с хорошим качеством зерна1. Петров чинка

550. Оригинатор: Прикумская ОСС, ГНУ СНИИСХ

551. Происхождение: Эритроспермум г-124080 х Юбилейная 75

552. Разновидность: ЕгуЖгоярегтит

553. Высота растений: Среднерослый

554. Скороспелость: Скороспелый1. По качеству зерна: Ценная

555. Особенности: Выполненность соломины 40%, устойчив к засухе.1. Победа 50

556. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

557. Происхождение: Индивидуальный отбор (Скифянка)1. Разновидность: ЬШеясет

558. Высота растений: Полукарликовый (70-85 см)

559. Скороспелость: Скороспелый

560. По качеству зерна: Сильная

561. Особенности: Стабильно формирует высококачественное зерно.1. Подарок Дону

562. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

563. Происхождение: (Даблкроп х Донская полукарликовая) х Краснодарская 571. Разновидность: Lutes cens

564. Высота растений: Среднерослый

565. Скороспелость: Среднеранний

566. По качеству зерна: Сильная

567. Особенности: Высокая морозо- и засухоустойчивость. Высокоинтенсивный сорт. Предназначен для выращивания по парам и на орошении.1. Престиж

568. Оригинатор: Северо-Донецкая СХОС, ГНУ ДЗНИИСХ

569. Происхождение: Индивидуальный отбор КЗ 54104-1764 х ((Савах Северодонская) х Урожайная) х Альбатрос одесский

570. Разновидность: ЕгуМгоБрегтит

571. Высота растений: среднерослый (100-110 см)

572. Скороспелость: среднеспелый

573. По качеству зерна: Сильная

574. Особенности: Обладает широкой экологической пластичностью, стабилен при возделывании по всем предшественникам.1. При кумекая 140

575. Оригинатор: Прикумская ОСС, ГНУ СНИИСХ

576. Происхождение: (Спартанка 10 х Colt) х Спартанка 101. Разновидность: Lutescens

577. Высота растений: Короткостебельный (80-90 см)

578. Скороспелость: Скороспелый1. По качеству зерна: Ценная

579. Особенности: Засухоустойчив. Предназначен для возделывания по лучшим предшественникам. Обладает высокой продуктивной кустистостью.1. Прикумская 141

580. Оригинатор: Прикумская ОСС, ГНУ СНИИСХ

581. Происхождение: Донская безостая х Лютесценц 1021. Разновидность: ЬМеБсет

582. Высота растений: Среднерослый

583. Скороспелость: Скороспелый1. По качеству зерна: Ценная

584. Особенности: Выполненность соломины 64%. Может формироватьсильное зерно.1. Росинка тарасовская

585. Оригинатор: Северо-Донецкая СХОС, ГНУ ДЗНИИСХ

586. Происхождение: Соратница хДонщина

587. Разновидность: ЕгуЖгозрегтит

588. Высота растений: Короткостебельный (92-96 см)

589. Скороспелость: Среднеспелый1. По качеству зерна: Ценная

590. Особенности: Хорошее сочетание короткостебельности, морозостойкости и продуктивности.1. Русса

591. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

592. Происхождение: Отбор из линии Павловка 1021. Разновидность: ЬМеэсет

593. Высота растений: Среднерослый (90-105 см)

594. Скороспелость: Ультраскороспелый1. По качеству зерна: Ценная

595. Особенности: Относится к группе двуручек и сортов с коротким периодом яровизации. Способен формировать сильное зерно

596. Северодонец ка я ю б ил е иная

597. Оригинатор: Северо-Донецкая СХОС, ГНУ ДЗНИИСХ

598. Происхождение: (((Тарасовская 29 хДрина) х Краснодарская 57) х Альбатрос одесский)

599. Разновидность: ЕгуМгоярегтит

600. Высота растений: Среднерослый (80-120 см)

601. Скороспелость: Среднеспелый

602. По качеству зерна: Сильная

603. Особенности: Обладает комплексом устойчивости. Выдерживает -9-10°С при выколашивании.1. Северодонская

604. Оригинатор: Северо-Донецкая СХОС, ГНУ ДЗНИИСХ

605. Происхождение: Безостая 1 х Мироновская 808

606. Разновидность: lut es cens

607. Высота растений: умереннорослый (85-120 см)

608. Скороспелость: Среднеспелый1. По качеству зерна: ценная

609. Особенности: Высокоадаптивный сорт, стабильно формирующий высокие урожаи по всем предшественникам.1. Селянка одесская

610. Оригинатор: Одесский селекционно-генетический институт

611. Происхождение: Одесская полукарликовая х Ольвия х Альбатрос одесский

612. Разновидность: Егу^гоьрегтит

613. Высота растений: Среднерослый (85-100 см)

614. Скороспелость: Среднеранний

615. По качеству зерна: Сильная

616. Особенности: Один из лучших сортов одесской селекции. Относится к сверхсильным сортам. Универсален.1. Скифянка

617. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

618. Происхождение: Индивидуальный отбор из сорта Спартанка1. Разновидность: Lutescens

619. Высота растений: Полукарликовый (70-85 см)

620. Скороспелость: Скороспелый

621. По качеству зерна: Сильная

622. Особенности: Обладает интенсивной оттракциеи питательных веществ из соломы в зерно.1. Спартанка

623. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко1. Происхождение:1. Разновидность: Lutes cens

624. Высота растений: Полукарликовый (70-85 см)

625. Скороспелость: Скороспелый

626. По качеству зерна: Сильная

627. Особенности: Его главными особенностями является повышенная кустистость и вертикальная ориентация листьев. Обладает высокой продуктивностью.1. Станичная

628. Оригинатор: Зерноградский ВНИИЗК им. И.Г.Калиненко

629. Происхождение: (Донская полукарликовая х Обрий) х (1237/77 х Донская остистая)

630. Разновидность: Егу1кго$регтит

631. Высота растений: Короткостебельный1. Скороспелость: Ранний1. По качеству зерна: Ценная

632. Особенности: Высокая морозостойкость. Предназначен для возделывания по удобренным непаровым предшественникам1. Старшина

633. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

634. Происхождение: СоШСпартанка

635. Разновидность: Erythrosperm ит

636. Высота растений: Короткостебельный

637. Скороспелость: Скороспелый

638. По качеству зерна: Сильная

639. Особенности: Обладает высокой засухоустойчивостью.1. Степнячка

640. Оригинатор: Прикумская ОСС, ГНУ СНИИСХ

641. Происхождение: Создан методом внутривидовой ступенчатой гибридизации1. Разновидность: Lutes cens

642. Высота растений: Среднерослый

643. Скороспелость: Среднеранний1. По качеству зерна: Ценная

644. Особенности: Выполненность соломины 65%. Для возделывания как по пару, так и непаровым предшественникам.1. Таня

645. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

646. Происхождение: Отбор из гибридной комбинации тритикале с пшеницей1. Разновидность: Lutes cens

647. Высота растений: Полукарликовый

648. Скороспелость: Скороспелый1. По качеству зерна: Ценная

649. Особенности: Высокоурожайный. Может возделываться по всем предшественникам.1. Тар асов екая 29

650. Оригинатор: Северо-Донецкая СХОС, ГНУ ДЗНИИСХ

651. Происхождение: Мироновская юбилейная х Ростовчанка1. Разновидность: Lutescens

652. Высота растений: Среднерослый (89-110 см)

653. Скороспелость: Среднеспелый

654. По качеству зерна: Сильная

655. Особенности: Лидер по зимостойкости на Северном Кавказе. Высокоадаптивен.1. Украинка одесская

656. Оригинатор: Одесский селекционно-генетический институт

657. Происхождение: Отбор отличающихся по продуктивности форм из семьи сорта Альбатрос Одесский

658. Разновидность: Е^Нгоярегтит

659. Высота растений: Короткостебельный

660. Скороспелость: Среднеспелый

661. По качеству зерна: Сильная

662. Особенности: Универсален. Пригоден для возделывания по различным предшественникам, отзывчив на высокий агрофон.1. Фишт

663. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

664. Происхождение: Создан биотехнологическим методом с использованием диких сородичей1. Разновидность: Lutes cens

665. Высота растений: Полукарликовый

666. Скороспелость: Скороспелый

667. По качеству зерна: Сильная

668. Особенности: Лучший сорт для ранних и сверхранних сроков сева.1. Фортуна

669. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

670. Происхождение: ютесценс1985к124/Соратница1. Разновидность: Lutescens

671. Высота растений: Полукарликовый (80-85 см)

672. Скороспелость: Среднеспелый1. По качеству зерна: Ценная

673. Особенности: Устойчив к болезням, морозостойкость и засухоустойчивость повышенная.1. Шарада (T.sphaerococcum)

674. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

675. Происхождение: Межвидовая гибридизация (Обрий (Т.аез^ушп) и линия КНИИСХ 4333 (Т.БрЬаегососсиш))1. Разновидность: ЬШеясет

676. Высота растений: полукарлик (70-85 см)

677. Скороспелость: Скороспелый

678. По качеству зерна: Сильная

679. Особенности: Соответствует "сверхсильной" пшенице (содержание белка до 18,8%, клейковины до 38% при этом I группы)1. Юбилейная 100

680. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

681. Происхождение: Из гибридной популяции Genrumil/KH770h3521. Разновидность: lutescens

682. Высота растений: короткостебельный (около 90 см)

683. Скороспелость: ультраскороспелый

684. По качеству зерна: сильная

685. Особенности: Относится к группе ультраскороспелых сортов. Потенциал зерновой продуктивности свыше 90 ц/га. В этом сорте впервые в мире достигнуто сочетание ультраскороспелости и высокой морозостойкости.1. Юна

686. Оригинатор: Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко

687. Происхождение: Из гибридной популяции Обрий/КН 23381. Разновидность: lutescens

688. Высота растений: короткостебельный (85-95 см)

689. Скороспелость: скороспелый

690. По качеству зерна: сильная

691. Особенности: Относится к группе двуручек и сортов с коротким периодом яровизации

Информация о работе

Ерошенко, Федор Владимирович
доктора биологических наук
Ставрополь, 2011
ВАК 03.01.05

Диссертация

Фотосинтетическая продуктивность растений озимой пшеницы высокорослых и низкорослых сортов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы