Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формообразование и репродуктивная способность лесных древесных пород в связи с их структурной диссимметрической организацией

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Формообразование и репродуктивная способность лесных древесных пород в связи с их структурной диссимметрической организацией"



На правах рукописи ТОЛСТОПЯТЕНКО Александр Иванович

ФОРМООБРАЗОВАНИЕ И РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ ЛЕСНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД в связи С ИХ СТРУКТУРНОЙ ДИССИММЕТРИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИЕЙ

Специальность 03.00.05 — Ботаника

V У Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1999

Работа выполнена л 1\ал\ же ком филиале Московской сельскохозяйственной академии.

Официальны-.: сппсаонты: доктор биологических наук, профессор Насилье;? Н. Г.; доктор Сч ^логических ¡наук, профессор Смирное Л. В.; доктор сельскохозяйственных паук, профессор Дроздоз И. И.

Ведун.со у-'режденпе— Веч российский научно-исследовательский лнсилут хиуи^ацлн лсело;о хозяйства—

19Э9 г. в чйс.&иг» м-пн. на заседании диссертацион-

ного совста Д. ;в Мс.екозсксй сельскохозяйственной академии лм. К. А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Т::мн];:1зспс1 ая, 49. Сектор защиты диссертаций ТСХЛ. С диссертацией можно ознакомиться з библиотеке ТСХА.

Автореферат разослан «/^Д

1999 г.

Ученый секретарь диссертационного совета — л

кандкдат биологических наук [(и,Л(у ^ячез.

■

' . * • ощая характеристика рабом

^логической ß®0051,3!^^' ^и этш, обдабиологотескую зна-их эволюционных Транс(|орм^й При этом например,

чимость приобретают кондашии ^м^ескихс рещшкашгонного

^риантно-грушовая

(товторядавгося, в том ли^е и зеркаль ^ ^^ ^^ ^

i'SÄ'Ss; rSSSÄT

гической самоорганизации. Концепция a b :* одной из форм

ВОЙ диссимметричоской ^^olSSecKaTU-

адаптации их к динашчной сроде При ат^ лис на ко^л01™ком ференциация ра^ен^ про=т- вта^ положе_

ГГтГГ—ГоГГ^гене^еских ^«и^

намвлшт движениям органически* пластов, обосновал ко^ешда сМл-• mSot Гдисс^етризада метамеров в онтогенезе расх^ельннх метризации и д и обосновал на примере дисслшот-

SETSÄSS растений концепцию стереобиолоши. Иссле-, ^анГ^ГнГс^етрни к обоснование значения — с«-

и диссгалметрии как основных закономерностей. ^одн и'познания, обоснованы в трудах Луи Пастера, Пьера Кюри. В И Вернадского, Ю.А. Урмаяцева, Ю.Г. Сулимы и др. ^

С вопросами о стаметриях прямо ш косвенно связаны многие научные разГаботки и концепции ш структурной организуй обьек-^ товмГ раз^ганых уровнях: на уровне элементарных частиц - Г. Вейль,

, Г^нерПГз^ович..НА Нелила; - TST ЛТи^-оимметташ - Р. Хохштрассер, И.О. Дмитриев. В. Уильяме и X. Уиль

в А Кошдак И.И. Шафрановский; - органических комплексов - А. К^берГЬс.?- УотсГн. P.C. Карпинская; «

точном уровнях - А.Г. Гурвич,- Г.®. Гаузе. Ч. Бодемер, БЛ. Тару " соГи^поаде^ля сравнительно много^- на уровне орган в и организмов -~в!в! Алпатов, В.Б. Касинов. В.А. ^зе^ А С Ко^.-*панеец."н.П.' ДеЬешчжт- В. Бакшаева, Л.В. Тарасов, Б.И, Всънин и

др., А.М. Голиков,"BJL ро^егшв

l«Wl« ----- | ------

Итогом развития 1щей-: сЛРЫЩй«ЛВ1-Й»логки : НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА

Моск. со>->> .,ло.<оа академии им. К. А. Тимирязев»,

Йнв. №-------

науки Биосимметрики, основные положения которой разработаны Ю.А. Урманцевым. В рамках этой науки находятся все вше перечисленные биологические гипотезы, концепции и направления, среди которых дроблена биодиссимметрии - левизны и правизны биологических объектов является одной из осчовных. Согласно теории Ю.А. Ургланцова существует три вида биологической симметрии - структурная, геометрическая v диьамическая, которые взаимосвязаны уровнями диссим-метризующих факторов.*

3 общог/ кдея симметризации и диссимметризации в живой природе является сравнительно новой и представляет большой интерес, особенно в п/ано vopd-огеногической самоорганизации и взаимосвязи. Ото и гобудило автора заняться исследованием древесных растений с позиций их диссимметрического морфогенеза, тем более, что явление левизны-правизны у растений было обнаружено автором самостоятельно, независимо от других, хотя потом из литературных источников выяснилась сравчительная известность проблемы.

Исследования проводились в период с IS68 по 1986 г. г. по личной инициативе и плану автора, а в период с IS87 по Х993 годы - при Калужском филиале Московской сельскохозяйственной академии в соответствии с планом научно-исслодовательскпх работ.

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в том, чтобы более глубоко выяснить значение явления диссимметрии в формообразующей жизнедеятельности древесных растений на примере основных лесообразутацих пород. В задачи исследований входило:

1. Выявление закономерностей морфологического проявления и, сочетания признаков левизны-правизны у древесных растений;

2. Связь и влияние диссимметрических признаков на процессы формообразования, репродукции, партенокарпии и партеноспермии, тератологии, неотении, атавизма и других явлений;

3. Теоретическое и практическое обоснование симметризации и диссимметризации биометамеров на различных уровнях развития;

4. Определение возможностей практического использования результатов исследований;

5. По возможности провести сравнительный анализ проявления закономерностей диссичметрии в айвой а неживой природе.

На зад;иту выносится конпагпткя диссимметрического развития растительных организмов, сущность которого состоит в том, что в основе поляризации и разделения исходных биометамеров любого порядка (уровня) развития на компоненты следующего уровня летат явление скметризашт-диссилметризашго. Более того, сан процесс развития - есть непрерывное изменение соотношения и положения в

пространстве элементов симметрии как геометрических структур, связанных с; физическими состояниями материи. При этом, развитие процессов может протекать как от симметрического состояния по ступеням диссимметризации до критического соотношения, так ив обратном направлении. Критическая диссимметричность метамеров выявляется их делением в крайнем и среднем отношении. Такие процессы происходят, например, при переходе от вегетативного развития к репродуктивному или наоборот, что выявляется лабильной детерминацией зачаточных органов.

Научная новизна исследований состоит в том, что впервые:

1. Установлены серии рекуррентных радов, отношения чисел которых образуют ступени диссимметрического развития различных порядков. При этом, каждый из порядков в процессе развития от симметризации к диссимметризации заканчивается своим критическим отношением левых и правых метамеров, а в обратном направлении - определённым симметрическим их отношением. Устойчивость отупеней развития обусловлена относительной близостью каждой из них к критическому отношению;

2. Установлено соответствие числа ортостих числу оборотов спирали в листовом цикле на годичных побегах растений; соответствие числа ортостих наибольшему соотношению идущих влево и идущих вправо парастих; соответствие чивла ортостих числу боковых зачатков на побеге. При этом, диссимметрические формы побегов разделяются на две группы, что имеет принципиальное значение при поиске зеркальных побегов для сравнения их биометрических и других характеристик. Установлена диосишетрическая аналогия между жилками первого порядка ветвления на листовых пластинках и парастих на побегах хвойных. что имеет большое научное значение;

: 3. Установлены возможные девиации рядов развития от исходного, что обеспечивает в природе многообразие диссимметричвской изменчивости, в том числе и наличие одно- двух - и мяогосемядоль-ннх растительных организмов;

4. Определены группы углов расхождения пршордиев, предель-/ нне и критичеокие значения углов и отношений количества оборотов спирали к числу боковых образований на побегах в пределах каждой группы. Установлена связь между углами отхода боковых образований от материнской'оси и углами расхождения мезду приморднями;

.5. Определён процесс формирования групп и вариантов распределения диссимметрических метамеров (ВРДМ) на инициальном поясе апексов растительных побегов; '

6. Разработана методика определения генетической детершада-

шш одного дисс.-зт-сгрлческого признака через один ш несколько взшяюсвяэаянкх других, что позволяет определять: варианты дис-сюметричосклх род:телог у растений; чгсленное соотношение потомства в связ.' с соксуалгзацие.1 и дисспмметрическимп формами; возможнее группы гариантов скрещивания;

7. На прга'ерв аналгза аномальных явлений в строении соцветий, цветков, сечян, всходов и ксшгамы установлена акро- и бази-петаганая последовательность дисснимет рического развития по дискретным ступеням чисел рекуррентных рядов;

8. Установлены виды диссимметрических метамеров; уровни дис симметри^еского развития и дкссюадетрический комплекс растительных организмов;

9. Установлено влияние соответствия или несоответствия подвоя и привоя по диссимметрическону признаку на процессы совиес тимостг ткане, л органов гри трансплантации, что в частности объясняет почвлеш'е химер;

10. На примере девиации рядов диссимметрического развития объясняются явления неотении и атавизма. При этом, установлена закономерность, согласно которой в эволюционном плане явлению ата визма всегда предшествует явление неотении;

11. Разработана методика составления вариантов соотношения дисско'етрических признаков (ВОД) на побегах растений, правые и левые шчелы связей мохду ними, графический и статистически. способы обработки и анализа биометрических данных по ВСД

12. Установлена и обоснована примером на сосне обыкновенной диссимметрическая детерминация пола у растений, а также - четыре типа гермафродитных организмов, обусловленные критическим соотношением левых и правых метамеров;

13. Установлена связь диссимметрии побегов с углами отхода и расхождения боковых образований, с типом ветвления и формой кроны древесных растений.

Практическая значимость работы. Результаты исследований применимы в рамках изучения процессов развития организмов, органов, тканей, клеток. Например, при решении научных и практических вопросов: жизненных, габитуальных, фенологических и экологических форм растительных организмов; касающихся проблем плодоводства, семеноводства, наследственности; явлений тератологии, в том числе фасциацга, пролз ферации, вторичного цветения, появления обоеполых соцветгй г пветч ов у раздельнополых одно- и двудомных и явлений другого патолэглческого порядка; явлений неотении, атавизма и секс}алпзац:ш, в том числе гермафродитизма, а такте при решении

вопросов биохимической разнокачествекности энантиоморф и по пх ценным в хозяйственном отношении свойствам» Примеры решения таких вопросов приведены в работе. Результаты исследований показывает, что концепция дисси,метрического развития растений находит применение в решении различных биологических вопросов, но особенно она перспективна в изучении структурной организации растительных организмов, неразрывно связанной с их функциональной деятельностью. Примеры этого плана имеются в ра-• боте. : '

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждена: на научно-технических конференциях (МНТК) при Ленинградской лесотехнической академии (Ленинград, 1968-1971); на заседаниях Всесоюзного Ботанического общества (ВБО) при Ботаническом институте АН СССР (Ленинград, 1971, 1977); на научно-производственной конференции Северов-Западного лесоустроительного предприятия Всесоюзного объединения "Леспроект" (Ленинград, 1971); на У1 делегатском съезде ВБО (Кишинёв, 1978); на научно-практической конференции КТО (Леков, 79); на Всесоюзном совещании-конференции Главного Управления по охране природы, заповедникам, лесному и охотничьему хозяйства?.! МСХ СССР (Псков, 1980, 1982); на Всесоюзном научно-техническом совещании ВЕ£К1* охраны природы и заповедного дела МС>: СССР (Москва, 1985); на Всесоюзной научной конференции СОИЗАФ (Калуга, .1991); на Межвузовской научно-технической конференции НТО. (Капута, 1993); на ежегодных научно-практических- конференциях, 'проводимых при КФ МСХА (Капуга, 199-1-1998); на ежегодных Вавкловских чтениях при Московской сельскохозяйственной академии (Москва, 1986-1998)

" ■ Публикации.. По теме диссертации опубликовано 70 работ, в том ■ числе - 56-статей,- - 9. - тезисы докладов, - 4 рекомендации производству,- - I монография, которые отражают её основное содержание. - . . . ' Объём и структура диссертации. Работа состою та введения,' состояния. вопраса морфологии растений, се?.а: глав и выводов, списка основной литературы "из. 23Г наименования, в том числе 49 на иностранных языках и приложения. Общий объём диссертации -'330 стр., э том числе основной текст;-;249 стр.,. сшгаок литературы - 17 стр., приложение -. б4"страницы. Основной текст иллюстрирован 52 таблицами, 27 рисунками, в том„числе - 7 графиков и.18 схем. Приложение содержит 16 таблиц, '5 схем и.10.графиков, дополняющих.основной текст, ссаякк на которые содержатся в основном .тексте, в соответствуй^». разделах.

*7 * Автореферат, отражает■ структуру днссертащщ..- ..

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении изложено обоснование темы диссертационной работы, ее актуальность, сущность концепции, выносимой на защиту, научная новизна и перспективность направления исследований и данной проблемы, их практическое значение.

СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА МОРФОЛОГИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

3 данном разделе изложены основы дисснмметрической морфологии древесных растений в частности и других вообще, начиная от общеизвесных положений в классической ботанике до современных принципов связи внешней и внутренней морфологии с диссимметризу-ющими факторами Ю.А. Урманцева. Приведены примеры внешнего проявления дгесшллзтрических признаков на побегах растений, показан уровень изученности этих признаков по типам листорасположения, поиски связей морфологического проявления диссимметрии с хозяйственно-ценными характеристиками. Изложены принципы и методы дио-симметрического исследования биологических систем авторами разных стран и периодов, и развитие двух новых направлений - Биосиммет-рикд Ю.А. Урманцева и Стериобиологии A.B. Хохрша. Показан вклад ученых особенно нашей страны в развитие этих наук.

Проанализировано состояние изученности формового разнообразия древесных растений и неравноценность их диссимметрических форм. В результате анализа состояния вопроса выявлен уровень изученности данной проблемы и определены направления решения постав-' ленных задач.

Глава I. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Гсследования проводились на территории северо-западных и центральных областей РСФСР - Ленинградской, Псковской, Новгородской, Калининской, Смоленской, Брянской и Калужской.

Изучение формового разнообразия березы бородавчатой (повислой) и исследование причин образования свилеватой древесины у карельской формы выполнялось в Ленинградской области. При этом, использовались методики и разработки Н.О. Соколова, А.Я. Любавской, A.A. Яценко-Хмелевского, В.В. Коровина.

При анализе аномалий древесины и при изучении формового разнообразия древесных растений ло габитусу кроны и типам ветвления с учетом диссимметрического развития учитывались методические разработки С.А. Мамаева, Г.Ф. Привалова, Л.Ф. Правдина, A.B.

Кундзиньш, A.B. Хохрина.'Ю.А. Урманцева.

При выделении растительных морфем использовалась методика •И.Г. Серебрякова, С.Я. Соколова и O.A. Связевой, А.П. Хохрякова. Рост и структура зародышей, апикальных меристем и морфогенез побегов изучались по методикам Ф.М. Куперман и В.Б. Скупченко. Закладка пробных площадей, изучение и описание лесных насаждений производились по методике Н.Г. Васильева. Фенологические наблкде-ния проводились по методике U.E. Булыгина. Методы и способы "прививок использовались В.И. Долголикова, Е.П. Проказина и разработанные автором.

В вопросах генетики, морфофизиологии, партенокарпии, парте-носпермии, неотении, тератологии, сексуализации побегов исполь-' зовались методики и разработки М.Е. Лобашёва, И.И. Шмальгаузена, С.Г.* Навашина, П.Л. Богданова, Е.Г. Мининой, М.Х. Чайлахяна.

• • При изучении вопросов лесного семеноводства, морфологии, .в том ,числе дисоимметрической, подроста, побегов, шишек, семян использовались методики и разработки С.С. Пятницкого, Е.П. Заборов-ского, Ю.А. Урманцева, A.B. Хохрина, Ю.Г. Сулимы, М.Д. Велибекова,

A.B. Никулина, Н.О. Соколова.

: Изучались, в основном, древесные породы, у которых диссим-метрические признаки (морфология листорасположения и листьев, симподиев, семян, плодов, типы ветвления, форма кроны выражаются сравнительно хорошо (тестово) -берёза, тополь, дуб, ильм, сосна, лиственница, ель, пихта. Всего заложено 168 пробных площадей в насаждениях разных географических районов и имеющих разные таксационные и лесоводственные характеристики. Семенной материал собирался оамим автором или, в отдельных случаях, был получен из Ботанических садов СССР, (плоды видов берёзы) или.из лесхозов по географическим координатам (шишки и:семена хвойных пород).

" Исследования диссимметрии побегов, семян, всходов, а также анатомический и структурный анализы проводились с учётом типа ветвления, формы,' экспозиции и яруса кроны, условий произрастания, возраста деревьев, порядков ветвления, этапов морфогенеза. Препа-' рирование'и исследование плодов.и семян выполнялось с использованием микроскопов МНЗ-2, МБК-3 с насадкой АУ-12. Всего вскрыто плодов берёзы - 720Q, семян сосны и ели - по 9800 шт. Проращивание семян производилось по,общепринятой методике.

Биометрическая," графическая и статистическая обработка материалов и результатов исследования производилась по методикам .

B.В. Стёпина, Н.Г. Васильева, Г.Ф. Лакина, E.H. Львовского.

Глава П. МОРФОЛОГИЯ И ДИССШМЕТРИЧИЖОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

"орфология листорасположения. Типы филлотаксиса. Угол дивергенции между примордиями. Исходный ряд чисел Фибоначчи. Приводятся результаты исследований листорасположения и углов расхождения. Получение производных рекуррентных рядов по сериям. Установление закономерностей соответствия числа ортостих наибольшему соотношению парасгих и числу обротов одной из спиралей любой системы парастих на годичных побегах древесных растений. Определение групп диссимметрических форм побегов. Объяснения факта развития биострукгур от критических соотношений энантио-морф в двух противоположных направлениях по рядам развития. Девиации радов развития - источник диссимметричвского многообразия органов и организмов. Объяснение количества семядолей у растений на основании прямых и обратных рядов развития (табл. I). Объяснение Лаета направленного изменения углов расхождения в процессе развития органов от исходных метамеров самых высоких уровней. Группы углов расхождения и их пределы. Ряды развития - энергетические возможности органов, организмов, их жизненные потенциалы - исходный материал для селекционного отбора.

Морфология листьев. Биологическая изомерия - отличие объектов одного состава по разным признакам (Ю.А. Урманцев). Для хвойных (сосна) изомеры - брахибласты, хвоинки которых закручены по правой или по левой спирали, режа они - прямые (рацемические). У покрытосеменных левые и правые изомеры листьев отличаются по размерам и конфигурации половинок листовой пластинки. При этом, игеет значение количество жилок первого порядка, отходящих от осевой, что приводит к заключению о диссимметрической гомологии систем парастих у хвойных и систем жилок первого порядка на листовых пластинках у лиственных.

Неоднозначность понятий "угол расхоиздания" и "листовой цикл" для покрытосеменных и хвойных. Широкий диапазон формул листорасположения и углов расхождения на годичных побегах в кроне хвойных. Древесные растения напоминают собой колонии из диссш-метрнческих побегов. Предельные и критические значения углов расхождения и отношений оборотов генетической спирали к числу при-мордиев в листовом цикле. Понятие устойчивых и неустойчивых углов и отношений. Дпссимметрические группы побегов. Изменение углов расходешш и соотношений структурных метамеров в процессе

, ' _ V ■ ' Таблица I

Соответствие числа ортоотих числу оборотов спирали'

, Рады. Семадоль- Црямой рад - число ортостих

, развития ннй круг " Обратный - число оборотов спирали

. прямой' • 0 I I

• обратный I ; . ■ I; ■■ 0

• прямой .' ^ 0 ■ I . Ч I 2

обратный 2 ■:" I : ■ I • 0 '

' прямой .. ■ч о I I 2 3

• обратный Ч з . ...'; , 2 ■-•- I I 0

• прямой •о: I Ч Г.. 3 4: *

"обратный. 3, I ' д- 0

прямой - ■ 0 I ;- I 2 ; з 5

■ обратный ■ 5 3 2 с : I ; I 0

прямой. 1-.. 0'' .'{-V I 2 4 6

обратный . 6 • 4 - /2 I • I 0.

прямой ч: о ,. ! . - I; 3 4 - ; 7

обратный Т Чч' ■л 4 3 ;'Ч I' ■ I 0

прямой ; 0 : I . I ; 2 3 . 5 8

обратный • .. -8 .4 5 3 V 2 ; I I 0

прямой : О,- . г I'. ч I 1 Ч£_ ,5 9 '

обратный 9 '• ,. . ! 5 4 I I 0.

прямой - ;••/. 0 I ; • I 2 4 , 6 10

.' обратный : ю : 6 , •Ч 4 2 I , I 0

прямой . % ■ ..'• о. ; - I - •I' " 3 .4 7 II

■ обратный • ; II : . 7 : : 4 ■ 3, -I I 0

> црямой;'. : ; 0 ' I ' . • I 2 5. 47 . 12

обратный 12 7 : •5 2 . ■ I I 0

. црямой - 0 . ' I •' I 2 3 5 8 13

обратный 13 • 8 . 5 3 2 , I I 0

дисс.г.гетричесюго развития.

"отЬ -з. о-эгтчесхие изомеры и диссимметрическое развитие растет'.', "сходное соотношение энантиоморф зависит от ряда раз-виткл, характерного данному органу, организму, что обусловливает раз'-ир, быстроту развпия, диссимметричес!сую форду, количество прдаордиев (табл. в числителе - количество парастих на годичном пэбьге, кдуиих справа вверх налево, то есть против часовой стрелки, в знсмопателв - наоборот. Крестиком отмечены системы гараст.ос, напраклиь.о которых совпадает с генетической спиралью). Дот-нантные г производные системы парастих.

Таблица 2

Соответствие числа ортостих числу боковых зачатков (гр^'ер для исходного ряда чисел Фибоначчи)

■Ьк.го 1-а>'бз "ьиее соотношение парастих на побеге, Число

ортостих 41 ил х". -кдуиих влево . знаменат.- вправо боковых

на осевом .11 с( з ^етргчесрая <*чзрма побега- зачатков

иобнге левая правая (побегов)

I 0" / I I / 0+ 0+

О Г / I I / Г*" I

3 1+ / 2 2/1+ 1+

3+ / 2 2 / 3+ О

о З"1- / 5 5/3+ 3+

и 3+ / 5 5 / 8+ 5

21 8* / 13 13 / 8+ 8+

... л т .д. по соответствующему ряду развития

До^ствлтельные горфофизиологические и ложные морфологические гзо» еры расительных побегов. Типы распределения структурных меггеров инициального пояса конуса нарастания на проапексы при-мордиев. Ишщгальные группы клеток (ИГО, или энаягиоморфяые клеточиье очаги (ЭКО). Обособление меристематических групп клеток по д. сскзте-'ргчесьому гризнаку. Общие исходные числа метамеров (И!) на поясах апексов равны квадратам чисел того ряда, по юторому идет р^звгаке данного органа. Варианты распределения дгсс.з? етрических "етамеров (ЕРДЛ) и их группы (табл. 3). Простыв г зь ркг-лышо, п-ям.к п обратные варианты развития. Этапы диссш-! етр веского разплты! организмов: I - от яйцеклетки до зиготы -- • э.гэ.'удяр ю-эппчоэдный, П - от зиготы до зародыша - клеточный;

-Ю-

Щ - от зародыша до семядольного всхода - гисто-органннй; 1У - от семядольного всхода до вегетативной зрелости - органно-организ-менный; У - от вегетативной зрелости до яйцеклетки - генеративный. Циркулярно-замкнутые системы уровней развития. Механизмы процессов изменения функций, размеров, скорости роста и развития. Процессы симметризации и диссимметризации на разных уровнях и ступенях развития. "

Наследуемость диссимметрических признаков. Она обусловлена многофакторно, что отмечено и другими исследователями - Ю.А. Ур-манцевым, A.B. Хохриным, A.B. Никулиным и другими. В принципе ни один из энантиоморфов не является чистым, то есть только левым или только правым. Каадый исходный метамер данного уровня диссим-метркческого развития состоит из множества метамеров обоих знаков предыдущего уровня. Знак энантиоморфа данного уровня определяется преобладающим большинством в нём диссимметрических метамеров такого же знака, но предыдущего порядка дробности. Это объясняет лабильную структуризацию морфогенеза, а также факты изменения • числа одних энантиоморф за счёт других при изменении условий. Из этого следует, что одинаковые по диссимметрическому знаку отдельные метамеры (структурные единицы) одного уровня, или ступени развития, отталкиваются друг от друга, а противоположные по дисйм-метричвскому знаку притягивается, сходятся. А соотношения диссим-метрических метамеров одноимённые, гомодромные притягиваются, сходятся,, в то время как антвдромные расходятся. .

. " .' ■■ - ; * ' - Таблица 3

Варианты распределения диссимметрических метамеров ; ■ . (для У-й группы ВРДРЛ.ИЧМ = 82 = 64) •

• ' ■ *» - группы . врдм врдм, кол-во ИГК на апексе / число диссметамеров в ИГК

теоретическое^ " наблкщаемое или вероятное

прямое обратное прямое обратное

I : 8/8 8/8 8/8 8/8

п ;"> »5/13 13/5 (5/12).+ (1/4) (12/5) + (4/1)

ш- ■• 3/21 . 21/3 ; (2/21) + (1/22) (21/2) + (22/1)

1У . 2/34 34/2 , (1/34) + (1/30) (34/1) + (30/1)

■ У . 1/55 55/1 (1/55) +(1/9) (55/1) + (9/1)

У1 ■ 1/89 89/1 , 1/64 64/1

Гомо-антидромный механизм обусловливает формирование габитуса кроны древесных растений. Одноимённые по соотношению левых

и правых энантиоморф метамеры любых уровней развития, группируясь, стремятся отойти, обособиться от отличных по диссимметри-ческому соотношению метамеров и принять форму соответствующую действию результирующих векторов диссимметричаской напряжённости. Из этого также следует, что геометрия пространства обусловлена степенью диссимметризацил материального объекта, находящегося в нем. Взаимодействие левых и правых компонентов двух метамеров ыошо представить в виде схемы:

1-й вариант:

2-й Еариант:

3-л вариант:

Направление морфологически выраженной спирали обусловлено действием результирующего вектора диссимметричаской напряженности. На схеме знаки (+) и (-) обозначают соответственно - доминантный и рецессивный энантиоморф. Стрелки указывают напраЛение действия векторов диссимметрической напряжённости, каждый иа которых обладает некоторой силой. Каждый метамер, состоящий из соотношения двух энантиоморф (левого и правого) обладает результирующим вектором и определенной силой (Ф). При этом, независимо от доминантности, разные по диссимметрии энантиоморфы притягиваются, а одинаковые отталкиваются друг от друга. В общем случае и для метамеров, и для энант.ю'/орф очевидно что, если силы притяжения больше сил отталкивания, то объекты притягиваются, а если наоборот, то отталкиваются, /.роме того, объединению их способствует структурная когплечентарность, обусловленная пространственным положением элементов симметрии в каждом га них. При этом существует четыре варианта формирования левых или правых объектов, спиралей и т.д.:

Г) правая спираль: - Ф (Л+Л") больше - Ф (П*1Г);

2) левая спираль: - Ф (Л"*"Л~) меньше - Ф (1ЛГ);

3) правая спираль: + Ф (ЛИ*") меньше + Ф (1ГЛ*);

4) левая сираль: + Ф (Л~П*) больше + Ф (ГПГ1").

-1г-

При этом, целесообразно диссимметрический признак обозначать соответствующим симеолом по преобладающему энактпоморфу. Это оправдано тем, что у растений один признак, например, секуализация побега, определяется, по крайней мере, двумя диссимметрическпми признакам - генетической спиралью (ГС) филлотаксиса л оптической активностью (ОА) фотосинтетической ткани на данном побеге. Левая ,и правая спираль определяются однозначно, а ОА - по преобладающему изомеру. Это позволяет установить: для побегов мужской сексуализации 1С я ОА всегда противоположны по диссимметрическому знаку; для вегетативных побегов ОА всегда рацемична, независимо от знака ГС; для побегов женской сексуализации ГС и ОА совпадают по знаку.

С учётом этого положения на рисунке I графики построены по значениям декстральности (степени правизны) левых и правых го 1X3 годичных побегов сосны обыкновенной разных физиологических состояний. Декстральность по A.B. Хохрину определяется отношением количества правых брахибластов к сумме правых и левых на данном nociere. На рисунке: ДПв - декстральность вегетативных правых по фшшотак-сису (ГС) побегов; ДЛв -тоже,в левых; ДПж - декстральность. правых побегов женской сексуализации (несущих шишку, одну и более); ДЛж - тоже, левых; ДПм - декстральность правых побегов мужской сексуализации (несущих микростробилы); ДЛм -, тоже, левых. По оси ординат - степень декстральности (Д), по оси абсцисс - отношения систем парастих (Л/П), идущих влево (числитель) и идущих вправо (знаменатель) на данном годичном побеге. Верхние три графика зеркально симметричны соответствующим трём нижним. Графики выявляют закономерность изменения количества энантиоморфных метамеров на побегах сосны разного физиологического состояния в связи со ступенями диссимметрического развития. Зоны, отмеченные двумя окружностями на пересечениях "мужских" и "женских" графиков, ограничивают условия1появления обоеполых стробилов. При этом, гермафродиты могут быть'четырёх типов: I - андрогинный, на основе левого по филлотаксису мужского побега; П - гинандрический, на основе правого женского побега; Ш - гинандрический, на основе левого по ГС побега женской сексуализации; 17.- андрогинный, на основе правого мужского побега. Для первых двух типов характерным является одинаковое соотношение правых (около 62$) и левых (около 38%) брахибластов на-побегах. Для двух следующих типов - одинаковое соотношение левых (около 62%) и.правых (около 38&) брахибластов на побегах. Точки пересечения графиков соответствуют критическому соотношению диссимметрических метамеров,' когда физиологические процессы, находясь в диссимметрическом равновесии, являются крайне

Рис. I. Дексгральшсть побегов сосны обыкновенной

лабильными, не могут детерминироваться в выборе знака левизны--правизны, а значит и, в данном случае, в выборе пола. В этих точках значения отношений левых и правых метамеров кратно равны числам золотого сечения - 0,6180339 и 0,381966.

Исходя из этого определяются варианты дксспглметрических родителей у растений, учитываются результаты скрещивания по ГС и ОА, определяется численное соотношение потомства в связи с сексуали-зацией и диссимметрическими формами, а также - условия возможного скрещивания по группам диссимметрических родителей.

Генетической спиралью (ГС) может•быть необязательно филло-таксио, это может быть* например, положение митотического веретена в клетках инициальной группы (ИГК), которое определяется степенью диссимметризапии системы (клетки) и др., а оптической активностью обладают не только фотосинтезирующие, но и любые другие ткани, группы клеток, протоплазма к т.д.

Таким образом,концепция диссимметрического развития может быть использована и на генетическом уровне для характеристики ' любого признака, связанного с диссшметрической формой.

Глава Ш. ЛАБИЛЬНАЯ' ДЕТШЯНАЦШ ЗАЧАТКОВ ОРГАНОВ .

■КАК ОТРАЖЕНИЕ ДИССИММЕТРИЧЕСКОГО РАЗБИТИЯ

\ Обшие положения об изменчивости органов. Ещё Ч. Дарвин отмечал, что "...зачаточные органы весьма склонны изменяться." В период развития морфологии, как описательной науки, было много сообщений о метаморфозах одних органов в другие. Позже бшш раз-:работаны этапы органогенеза, определены закономерности, формы и амплитуда изменчивости, было установлено, что структурные изменения органов происходят стбенчато и начинаются с внутриклеточного и клеточного уровней. Теперь всё больше внимания уделяется структурной Организации и развитию в связи с законами симметрии.

Многообразие Форм листовой пластинки хорошо известно ботаникам. С позиций диссимметрического развития становится понятной и вариабильность листа, и закономерная ограниченность пластичности в рамках рядов развития в двух противоположных направлениях - от ювенильного состояния до вегетативной зрелости, и при переходе к репродукции. Изменение листа, как фотосинтетичоского метамера, и связь его- с репродуктивными метамерама, как звеньев одной цепи, о позиций диссимметрического развития по группам и вариантам можно представить в виде последовательности: исходный метамер —«—плодолистик тычинка >■ лепесток '—«—ча-

шелистик » прицветник •"« »■■■ простой лист ——»- сложный лист.

Л пределах кроны одного дерева, в зависимости от условий (часть кроны, экспозиция, освещенность, порядок ветвления) изменение отнои.онлГ левых V правых метамеров (жилок или парастих) вдет в соответствии с числамл рекуррентных рядов развития. Тоже, до самих ¿шзкку отношении (1/2, 1/1, 0/1) наблюдается при переходе к репйц/кшлг V только после этого начинается заложение следующего в кегл- звеьа, в котором отношение диссимметрических метамеров и сами метамеры соответствуют другое уровню и находятся в другом ¡ли егщ к в другом структурном состоянии, и гак до критического соотноиения, с которого начинается развитие и рос^ обратно последовательности.

."^буьнач детерминация цветочных зачатков является особенно наглядим1 пр.з-еро" сены вариантов диссимметрического развития множество" аномалии генеративных и вегетативных органов. По этой пробле» е существует обширная литература, в которой, как правило, поре.чодн, например, от верхушечных листьев (брактей, брактеолей) к чашелистикам, от чаиелистиков к лепестка'.", от лепестков через ста:зшод1:.! к тычинкам и, наконец, от последних к пестику неизмонно трактуются как превращение одних органов в другие. С позиций дис-снмметр/ческэго развития превращения одних органов в другие исключаются. 3 последовательной цепи уровней развития, каждому уровню соответствует своя структурная единица морфогенеза и свой диссим-метризуэции актор гмзического или ситуационного характера, определяющий левизну :зти правизну процесса, морфемы, событий на данном уровне. В общем цепь структурных единиц морфогенеза . материальных объектов, в том числе и биологических, представляется слодуьддел: структурные диссимметрические единицы физических поле::; элементарные частицы; диссиммегричаскиа изомеры атомов по поляризованному излучению; молекулы; первичные, вторичные и третичные структурные организации молекулярных комплексов; органоиды; клетки; ткани; органы и организмы.

При акропетальной последовательности диссимметрического развития (от зиготы до вегетативной зрелости), чем выше уровень, тем сложнее внутренняя структурная иерархия метамеров, так как структурные единицы всех предшествующих ступеней морфогенеза входят в каждый последующий, а при базипетальной - наоборот, структурная иерархия диссит'етрических метамеров упрощается.

В процессе развития комплектация диссимметрических метамеров игл их декомллекгацкя в периоды реорганизации монет происходив до конца гаи неполностью, что и наблюдается у терат, и тогда следующие орган частично формируется из блоков предыдущего уровня.

Однако, это не значит, что один орган превращается р другой или происходит в эволюционном аспекта из другого. Казды^блок (иетамер) представляет собой диссимметрическую систему со своим горизонтом диосвмметрических событий(ЦЦС), соответствующую определенному уровню развития объекта и формирующуюся под воздействием определенного диссимметризуюцего фактора. В количественном отношенли наличие или отсутствие кругов цветка или членов круга связано с устойчивостью отношений левых и правых структурных энантиоморф, со степенью их комшгементарности. При этом, диссимметрическге изменения являются отражением йизиологических процессов.

Аномалии в развитии древесины и другие отклонения от юрмы также объясняются явлением диссиметрии. Ahoi,-ант в развитии древесины так или иначе связаны с очагами возникновения вторичных меристем. Реорганизация уже функционально определенных органов, тканей, клеток, состоящих из определенных диссгаметрических структурных единиц, требует процессов декомдгектациг превших и комплектации новых метамеров, соответствующих новому направлонкэ развития, с другим соотношением и других структурных эначтиочорф.

Нарушением нормального течения развития по диссимметр^ес-кому комплексу всего организма или его отдельных уровней объясняются явления апомиксиса, партенокарпии, партеноспермии, гггер-форм, ноотении, атавизма. Наиболее легко изменения происходят в очагах или зонах равновесного энангиоморфного состояния (РЭС), которые могут возникать на разных уровнях развития. На клеточном - у группы образовательных клеток очаг РЭС является меристемой ожидания, пробуждение которой обусловливает, например, явлоше пролиферации, вторичное цветение и т.п.; на уровне органов - ото покоящиеся и спящие почки, пробуждение которых преобразует, например, брахибласты в ауксибласты, а последние - в замещающие юбеги при повреждении вершины растения; на уровне организмов наличием РЭС объясняется возникновение биоморф.

С позиций диссимметрического развития положительно решается проблема несовместимости тканей при их трансплантации, что установлено и A.B. Хохршшм. Необходим анализ и учет соотеотств^лк диссимметричесюсс признаков, их приечственность, лабильность. Метамероное родство и степень соответствия го диссип'отричес! о"у знаку гарантирует больший успех трансплантации. 3 гестах cor-v-кооновения противоположных по диссзнаку клеток, ткане , органов наблюдается явление лизиса или некроза.

Чем больше разница в соотношении онантго-ор', га? ео-с-от-ных по знаку, тем больше угол расхождения • е -лу нил . П?'з.о,. •

несоедикяемости разнородных по дисслмметрическому признаку тканей и органов являются химеры, явление фасциации побегов. Пластинка листа представляет собой мозаику из метамеров одного структурного уровня, но соседние группы их отличаются одна от другой по степени дисскмметризации. Размеры диссимметрических групп метамеров и порядок их размещения в пространстве определяют размеры , ареол, тип жилкования и форму правой и левой половинок листовой пластинки.

Таким образом, морфофизиологические процессы в растительных организмах в значительной степени определяются законами, симметрии.

Глава 1У."ИССЛЕДОВАНИЕ ШКЖСО, СВ5ЯН .

И ВСХОДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Исследование плодов берёзы. Низкая всхожесть семян берёзы объясняется наличием большого числа партенокарпичеоких семянок. Явление партенокарпии с позиций дис симмет риче с кого развития объясняется отклонением от нормы (девиацией) рядов развития на уровне заложения семяпочек (до 92%) и недоразвитием зародыша (до 41% случаев). Возможно, что механизм перехода с одной ступени развития", на другую, обеспечивающий изменение структурно^ организации метамеров и соотношение энантиоморф, нарушен у берёз какой-то мутацией, .так как явление партенокарпии для всех видов берёзы является биологической особенностью, что отмечалось ещё С.Г. Навашиным-и П.Л. Богдановым. ; . ,. . '

' Исследование семян и всходов сосны и ели. Образование пар-теноспермических семян у хвойных также можно .объяснить девиацией рядов развития на уровне заложения семяпочек и особенно.в период развития эндосперма и зародыша. - • . . ' ;

Энергия прорастания и всхожесть семян разного цвета (у сосны) подтверждает исследования С.С. Пятницкого, Е.П. Заборовского, С.А. Мамаева, В.Л. Черепнина и других о наличии цветосеменных . рас. Количество семядолей и размер семян, находятся в теоной связи." Интерес представляют аномальные олучаи'в строении семян и всходов сосны и ели, а также полиморфизм и структурная организация всхо- -дов по числу семядолей в связи с изомерией шишек и семян. Обратная связь между определёнными числами семядолей у всходов сосны (это пары - 4 и 7, 5 и 6) и ели (это пары - 6 и 9, 7 и 8) подтверждает выводы о том, что левые и правые изомеры взаимозаменяемы при количественном изменении. Это явление объясняется передислокацией структурных единиц морфогенеза- на разных уровнях развития.

Изучение структурной организации диссимметрических метамеров позволяет установить последовательность заложения семядолей ■

-и- ■'•"

у всходов сосны и ели, что также подтверждает большое значение диссимметрических закономерностей в морфологической самоорганизации биологических систем.

Глава У. ДИСС1МЛЕТРШ ПОЕЕГШ И СШЕНСШЕНИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

Левизна-правизна органов тесно связана с морфологичес-

кой структурой организма и очень чувствительно реагирует на изменения морфофизиологических процессов, что отмечалось рядом авторов

- В.В. Алпатовым, Ю.А. Урманцевым, A.B. Хохринымк A.B. Чикул>нш, В.Б. Касшовшл и другими.

Варианты соотношения диссимметрических форм (ЛСД) на побегах растений noMordei устанавливать связи пеклу признаками, взаимозависимость которых другими методами установить трудно. Кагщьш вариант представляет собой сочетшше диссимметрических признаков. На примере плодоносящих побегов сосны ВСД приведены в таблице 4. Связь с помощью ВСД определялась, например, между такими характеристиками - коэффициент диссимметрии плодоносящего побега (К, который определяется отношением длин зоны РЭС и годичного плодоносящего (несущего шишку) побега; коэффициент формы зоны РОС (Крэ0)-как отношение диаметра зоны РЭС к ее длине; коэффициент форкц годичного побега (Кпб) - как отношение диаметра побега к его длине; коэффициент формы шишки (Кщ) - как отношение диаметра пиша* к ее длине; коэффициент диссимметрии хвои (брахибластов) (Кхв) - как отношение количества левых изомеров хвои к правым на годично" побеге; качество семянок, в (С); энергия прорастания (Знерг.), всхожесть семян (Вех.); коэффициент всхожести семян (К^^.) - как отношение энергии прорастания семян к всхожести; усилие отрыва шишки от побега, в кг (Р) и другие характеристики.

ВСД разделяются на группы по признаку доминантности ГС на побеге. Имея в виду характер наследственно!' обусловленности ГС и каждого признака, входящего в сочетание, ЗСД объединяются в ижли связей - правый (ПЦС) и левый (ЛЦС). На схе-е I одинарная сглзь

- цитоплазматическая; двойная - генетическая рецесслвн \я, тро лая

- генетическая доминантная мечцу ВСД. / правого цгкла связе • доминантной является правая генетическая сш'раль (ГС) ' алотсисгса, а у ЛЦС - левая.

ГоасЦгческгР анагиз связей. Биочетргчесх .-е характер1'-:' ■ • г.о-лесообразно анализировать в сеяз ' с ВСД. При ер "icr^-u 1 л го ВСД показателя качества се-гянок (С,") i юо гщчнп о < ; ' РЗС (КрЭС) - зоны равновесного зиант;ог орф'ого состоя

- i9-

Таблица 4

Варианты соотношения дисснмметрических форм

№ Формула ВСД Тоже,

ВСД сокращённо

• I. Побег правый (П), хвоя (П), шишка (П) П-П-П '

' п Побег (П), хвоя (П), шишка левая (I). !> ' п-п-л

ш Побег (П), хвоя левая (Л), шишка (П) п-л-п

1У Побег (П), хвоя (Л), шишка левая. (Л) п-л-л

'у Побег левый (Л), хвоя (Л), шишка (Л) , л-л-л

У1 .. Побег (Л), хвоя (Л), шишка правая (П). л-л-п

• УП Побег (Л), хвоя правая (П), шишка (Л) л-п-л

' УШ Побег (Л), хвоя (Ш,.шишка правая (П) л-п-п •

. к Побег (П), хвоя рацемат (Р), шишка-(П) * П-Р-П

• X . Побег (П), хвоя (Р), шишка левая (Л) П-Р-Л

XI Побег левый (Л), хвоя (Р), шишка (Л) ■*Л-Р-Л\ '

' ■ ХП ' . Побег (Л), хвоя (Р), шишка правая (П) •. - Л-Р-П , '

'Приведен на рисунке 2. Более глубокий анализ можно проводить, ; распределяя значения характеристик по циклам связей; Пример распределения показателей (в %) всхожести семян (ВсхУ и качества •семянок (С) сосны обыкновенной приведен на схеме 2. Анализ по Цр Позволяет рассматривать и характер связей,и возможные количественные изменения величин при изменении условий среды; Графический анализ (рис. 2) при сохранении выбранного масштаба координат даёт • возможность определения вариабильности характеристик относительно друг друга по. ВСД. При этом определяются графические коэффициенты связи (к0) мезду характеристиками. Пример для некоторых из них. приведен в таблице 5. Знаки (+) и (-)'перед кс указывают на прямое ■ или обратное распределение характеристик по ВСД относительно друг друга, а показатель степени (+) обозначает, что взята величина, обратная коэффициенту связи. Как.видно" из графика (рис. 2) и таблицы 5, между любыми характеристиками на годичном побеге при учёте: соотношения диссилметрических признаков обнаруживается в разной степени выраженная-связь. .'■'.""• . - . - " • ■ "

'Статистический анализ связи между характеристиками; Распределение . характеристик по ВСД и ЦС в большей степени выявляет структурную,морфологическую и качественную обусловленность био-

95

90

85

80

75

70

Крэо 0,65

0,62

0,59

• 0,56

0,53

0,50

0,47

УП

IX

XI вед

Рис.2 . Распределение значений качества семянок ( С ) и коэффициента формы зоны РЭС ( КрЭ0 ) по ВСД для плодоносящих побегов сосны обыкновенной.

-¿У-

Схема 2. Характер связей и значение характеристик -всхожести сегляя (Вех.) и качества семянок (С) сосны обыкновенной в связи с цщиши связей между. ВСД. .

метрических показателей диссиыметрическими признаками. Графический анализ, кроме того, касается и количественной стороны этой взаимозависимости.

Таблица 5

Коэффициент связи (кс) между некоторыми характеристиками для I ВСД на побегах сосны обыкновенной

Характеристики \ Р С Эенрг.

К1 + 0,75 - 0,50 + 0,40+ - О.ЬО

Крзс - 1,00 + 0,67 - 0,31+ + 0.831"

«ш - - 0,67 + о,зо+ - ü,83+

Р - 0,67+ - - 0,21+ + O.bo*

С + 0,30 - 0,20 - - 0.3G

Энерг. - 0,83 + 0,56+ - 0,35+ -

Вех. + 0,30 - 0,20 + 0,98+ - 0, JG

^всх - 0,38 + 0,25 - 0,78+ + 0.45

Кхв + 0,13+ - 0,20+ + 0,04+ - С, Ii*

С помощью линейного регрессионного и корреляционно^ „нализа методом наименьших квадратов (по E.H. Львовскому) определи коэффициенты корреляции между парными характеристиками ( £ ), доставлены уравнения регрессии и произведена оценка статистической значимости уравнений. Пример зависимости показателя всхожести се»»лн сосны (Вех.,%) от коэффициента диссимметрии плодоносящего гос» га

(Кт) приведен в таблице 6. х Таблица о

Зависимость показателя всхожести семян (Вех.) от коэ,л'*шлерта диссимметрии плодоносящего побега (К^) для сосны обыкновенно»!

-'S ВСД г Уравнения регрессии

I, П, И + 0,93 У = 1,005 + 554.94 х

Ш, 17, XI - 0,86 У = 68,571 - 174,236 х

17. 71, X - 0,88 У = 192,554 - IC7 <,4«-1 X

I/, У, УШ, ХП, УП - 0,98 У = 92,37 - 348.IC3 с

I - ХП + 0,05 У = 57,31 + 22.Ьо х

Как видно из примера, нормальные ряды Г'-спреде - i .л

-аз-

чаются при произвольном группировании вариантов ВСД, а общий ряд распределения (I - ХП) практически не выявляет связи метет характеристиками, нивелируя прямые и обратные корреляции,' ПрЙГмствен-ность структурных диссимметрических единиц морфогенеза широкой амплитуды уровней очень глубокая, что видно на данном примере. ■

.Глава'71..ФОРМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТШИЙ ; >.' ; < ■ . В СВЯЗИ С дасИММКТРИЕЙ

Форма любого вида растения отражает .в своей морфологии эта- , пы дкссшметрического развития. Общеизвестным является многообразие форм древесных растений, которое связано оо многими факторами! Многие из форм связаны о хозяйственно-ценными свойствами; Причины и механизмы формирования форм чаще объясняются условиями произрастания. С позиций диссишетрического.развития появляется.возмож-ность объяснения этих вопросов. _; . •-- ' V. ' Г

Типы ветвления древесных растений; В разделе'изложены.све-^ дения об основных и производных тшах ветвления. Тип ветвления -как общий.габитус системы ветвей первого и других порядков вет--вдения. Крона дерева - как колония из правых и левых побегов (по А.В. Хохршу).Томо-антидромннй механизм формирования кроны -до-'-казательство диссимметрического развития растительных организмов. < - Типы ветвления зависят от угла отхода боковых ветвей разных; порядков, а также от размера (диаметра и длины), побегов. Эти ха- /. рактеристики являются производными диссимметрических вариантов,^по которым происходит развитие. В конечном итоге типы ветвления объясняются девиацией рядов развития на разных уровнях структурной . организации и соотношением диссимметрических признаков на побегах.

На схеме 3 для примера приведены девиации рядов развития от.? основного ряда . Так возникают основные типы ветвления - гребен- > чатый, щётковвдный, плосковетвистый и плакучий. Кроме того, особи всех рядов развития (1-У1) ранораспускающиеся по сравнен?» о особями исходного ряда развития (средний ряд), так как до критических, соотношений метамёров производные ряды приходят быстрее из-за выпадения .-некоторых морфологических структур в процессе морфогенеза. При этом, уменьшение диаметра побега влечёт за собой увеличение его длины, так как исходное количество метамеров предыдущих ступеней и их общая масса остаются прежними, как и у исходного ряда.

Форма кроны.. Общий габитус кроны определяется системой ветвления, которую часто смешивают с типом ветвления. Системы ветвления могут быть: моноподиальная, сиштодиальная и ложнодихотоми-ческая. с Учётом диссимметрии кшвдая система ветвления может быть

0

1

3 — --I

5 2 — ---5

8 8 - ---3 8

13 13 5 — ---13 13

21 21 21 - --8 21 21

34 34 34 13 — -----34 34 34

55 55 55 21 55 55 55

89 89 89 34 89 89 89

144 144 144 55 144 144 Г44

233 233 233 89 233 233 233

377 377 377 114 377 377 377

610 610 610 233 610 610 610

987 987 987 377 987 987 987

1597 1597 1597 610 1597 1597 1597

2584 2584 2584 987 2584 2584 2584

4181 4181 4181 1597 4181 4181 4181

6765 6765 6765 2584 6765 6765 6765

10956 10956 10956 4181 10956 10956 10956

I П Ш 6765 1У У УХ

10956

Схема 3. Девиации рядов развития, обусловливающие резкое изменекие длины и диаметра годичных побегов древесных растений в появление морфологических и фенологических форм

гомо- анти- и гетеродромной , а вследствие этого - и уэкокронной, ширококронной и асимметричной. Составной частью каздой системы ветвления являются типы ветвления. Например, при моноподиальной системе ветвления могут быть типы ветвления - гребенчатый, щетко-вндный, плосковетвистый и плакучий, что и наблюдается, например, особенно хорошо у ели европейской.

Системы ветвления своим происхождением связаны с типом распределения клеток инициального пояса апекса на проапексы пркюр-диев и, следовательно, с группами и вариантами распределения дис-сдаметрических метамеров (БРДМ). 3 то время , как типы ветвления своим происхоздением обязаны девиациям рядов развития.

Количество боковых ветвей (симподиев) любых порядков ветвления обусловлено вариантами распределения метамеров и ступенью развития, от чего зависят размеры и потенциальные возмо^-ности органа.

Угол отхода симподиев потенциально предопределён соотноше- , нием энантиоморф осевого (материнского) и бокового (дочернего) органов, или декстральностью первого и второго объекта. Порядок ветвления влияет только в том смысле, что изменяет освещённость и положение в пространстве, но именно это способствует выявлению диссимметрических изомеров. В общем заложение (выщепление, отход) дочернего (бокового) зачатка от материнского - есть следствие . возникновения очага меристемахических клеток (диссимметрических :. метамеров), имеющих отличный от материнского коэффициент декетраль-ности. Это является, в частности, причиной появления ложных мутовок (мелмутовчатых побегов, например у ели). •:

Многообразие форм кроны древесных растений сводится к трём основным — узкой, широкой и промежуточной (рядовой) . Каядая форма может иметь вариации; пирамидальную, конусовидную, колояновидяую . и асимметричную. Каядая из вариаций может быть узко- или широко, например, конусовидной, или в разной степени плакучей и т.д. /

. Конусовидные, или пирамидальные вариации крон образуются в результате развития гомодромной системы ветвления. Ширококронные . .и колрнноввдные вариации обусловлены антидромной, а асимметричные - гетеродромной системой ветвления. В формировании кроны большое значение имеют как углы отхода боковых ветвей разных порядков' ветвления, так и соотношение диссимметрических признаков, на побегах.

Таким образом, типы ветвления и формы кроны древесных рас- . тений, механизм их структурной организации, которая тесно связана с морфофизиологией и этапами морфогенеза, хорошо объясняются по- , ложениями концепции диссимметричеокого развития организмов. \

Глава УП. НЕКОТОРЫЕ ОБЩЕ ЗА1СОНОЛЕРНОСЗТИ s _ . ДШСШМЕТРИИ В ЖИВОЙ И НЕШЮЙ ПРИРОДЕ " ' .у- V;

Изучение диссимметрических объектов, шеющихвинтовые оси" симметрии, приводит к заключению о том, что принципы:решения воп-. • росов являются общими для различных проблем." Такими проблемами; ' могут быть,.например, поляризованное излучение атомов, диссиммет- ' рия хгодгческих элементов, гравитационное взаимодействие тел и ' . диссишетрия биологических объектов. Они объединяются охемой поляризованного луча как диссимметрическим признаком. При этом, в пределах каядой проблемы решаются'свои задачи,:-но в основе их решений лежат общие законы диссимметрии. ' - / ..«- - .. - ' ' '

В этом-разделе приводятся некоторые.общие закономерности,-: отмеченные автором в живой.и. неживой природе. Например, при совмещении оси стебля растения с нащйзлением распространения поляри-

зованного луча наблодаются аналогии в диссимметрических характеристиках растительных побегов и излучения:

1. Направление движения^ конца проектируемого вектора напряженности при поляризованном йлучении атомов совпадает с пласто-хронной последовательностью заложения боковых зачатков вокруг оси стебля;

2. Количество/фотонов в ядре атома адэкватно группе меньшего числа парастих, а количество нейтронов - группе большего числа парастих из наибольшего их соотношения на данном побеге;

3. Количество нуклонов в ядро атома соответствует числу листьев в листовом цикле генетической спирали, числу ортостих и сумме наибольшего соотношения левых и правых парастих на годичном побеге древесных растений;

4. Число обротов проекции вектора напряженности в цикле излучения соответствует числу оборотов генетической спирали в одном листовом цикле на годичном побеге;

5. Количество неповторяющихая положений проекции вектора напряженности в цикле излучения при данной разности фаз соответствует числу листьев в одном листовом цикле при таком же угле расхождения;

6. Разность фаз при поляризованном излучении атомов соответствует углу расхождения между соседними листьями в генетической спирали листового цикла;

7. Разность хода при поляризованном излучении атомов соответствует расстоянию между двумя ближайшими листьями в листовом цикле по ортостихе, ш по оси годичного побега;

8. Длина волны при поляризованном излучении соответствует отрезку побега в пределах одного оброта спирали в листовом цикле.

Аналогичные соответствия характеристик обнаруживаются и при сравнении диссимметрических признаков на побегах растений и характеристик гравитационного взаимодействия тел. Это приводит к заключению о том, что в основе развития материальных объектов, в том числе и биологических, лежит явление диссимметрии, что физические законы диссимметрического развития одинаковы для систем любого порядка и происхождения.

выводы

I. Развитие растительных организмов подчиняется законам симметрии, которые, в частности, выражаются отношениями левых и правых знантиоморф в соответствия. . с числами возвратных последовательностей. Общее многообразие возможной диссямметрической изменчивости поясняется девиациями рядов развития. Процесс развития представляет собой непрерывное изменение соотношения элементов симметрии и положения их в пространстве. Направление процесса может быть от симметризации к диссимметризации или наоборот. Развитие происходит по ступеням диссимметрических метамеров, которые являются структурными единицами разных порядков и уровней. Диссиыметрический метамер представляет собой комплементарное сочетание (отношение) левого и правого энантиоморфа. Дискретное развитие (по ступеням диссимметрических метамеров) ограничено с одной стороны симметрическим, а с другой - диссимметричеоким равновесием. Первое из них устойчивое, второе - критическое, при котором метамеры данного уровня развития делятся в крайнем и среднем отношении, реорганизуясь в метамеры другого порядка;

■ 2. Биологические объекты разделяются на группы диссимметри-' ческкх форм. Зеркальная сравнимость объектов имеет смысл только в пределах данной диссимметричеокой группы. Учёт этой закономерности позволяет определять исходное число метамеров, например^ семядолей, по числу оборотов спирали в листовом цикле или по соотношению левых и правых парастих на побеге; - •„•'

3. Уровенный характер диссимметризующих факторов позволяет проследить последовательность диссимметрического развития любого . органа и организма, а'количественное соотношение диссимметричео-клх метамеров объясняет^ структурную организацию биообъектов. Примером этому являются установленные группы и варианты распределения метамеров:в процессе поэтапного развития органов; ' • ';•' 4 *"■

4. Наследуемость диссимметрических признаков имеет'сложный / характер в силу преемственности структурных диссимметрических '■:.' единиц морфогенеза воех уровней. Диссиммётрический признак - результат единого формообразовательного Ьроцесса от симметрического до диссимметрического равновесия или!наоборот. Утилизируя диссим-метрические признаки, можно установить варианты дисоимметричес-' ких родителей и вариации потомства, определять численное соотно-" шение потомства,' например, в связи о сексуализацией и диссформами;

5. Лабильная детерминация, зачаточных органов является наглядны!.! примером единства диссишетрического развития.и морфо-

образовательных процессов. Изучение лабильной детерминации зачаточных органов позволяет установить последовательность диссимме-трического развития органов;

6. Исследование плодов, семян и всходов древесных растений подтверждает выводы других авторов о том, что левые и правые íop-мы биообъектов неравнозначны в различных отношениях. При атом, соблюдается принцип взаимозамещаемости одной формы другой, что объясняется структурной реорганизацией диссимметрических метвме-ров и раскрывает дискретноств формообразовательного процесса;

7. Диосимметрические признаки органа или организма целесообразно объединять в варианты, что способствует выявлению связей между характеристиками количественного, качественного и др/гих порядков, а также связи между морфологическими или биометрическими и хозяйственно-ценными свойствами растительных организмов,

8. Морфодиссимметричоский анализ дает возготсность объяснить причину ветвления вообще, наличие систем и типов ветвления, Формирование габитуса кроны, пути возникновения форм, а также различных отклонений - атавистических и неотенических, приводящих,

в частности, к появлению жизненных форм;

9. Из преемственности диссзпадетризующих факторов по уровням развития вытекает заключение о том, что общие законы спячпсрии лежат в основе развития живой и неживой природы.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Толстопятенко А.И. Отличительные признаки берёзы карель-окой в лесах Ленинградской области // Научные груды JTIA.- Л.:ЛТА, 1967.- № ICO.- С. 138-139.

2. Толстопятенко А.И. Формы бородавчатой березы // ''атериалы научно-технической конференции ('ЛНТЮ, JETA, JKí.- Л.: -ITА, Ь7Т.-С. 12-13.

3. Толстопятенко А.И. Партенокарпхя плодов карельской берьзы в районах её естественного произрастания // Совершенствование учёта лесов, организации хозяйства и воспроизводства лссянх Ресурсов.- Л.: ЛТА, 1971,- С. 134-135.

4. Толстопятенко А.И. Образование свилеватой древес" >ы ., карельской березы // УЧТК, ЛТА, ЛХ5.-Л.: ЛТА, 1971.- Р-Ь

5. Толстопятенко A.IÍ. Биология г--одонозенкя кар-льско> оо-рёзы и результаты учета ее географических посевов // \вгог ' Г 1 " кавд. дисс.- Л.: ЛТА, Г971.- 22 с. Специальность LJ' - I о^ам уа

G. Толстопятенко А.И. Обоеполые соцветия у видов берёзы // Ботан. жур.- Т.59, вып. 12.- Л.: Наука, 1974.- С. 1834-1344. ,

7. Толстопятенко А.И. Гартеяокарпия и всхожеоть семян берёзы карельской // Лесное хозяйство.- Л 5.- М.: Лесная промышленность, 1974.- С. 40-41. .

8. Толстопятенко А.И. Прививки хвойных и порядок ветвления на'маточных деревьях // ВДТИ.- Псков, 1976.- Л 247-76.

9. Толстопятенко А.И. Приживаемость и сохранность прививок хвойных при создании леоосемешгах плантаций // 1ДТГИ.- Псков, 1976.

10. Гиргвдов Д.Я.. Толстопятепко А.И. Создание лесосеменннх плантаций хвойных пород // Практические рекомендации по материалам научных исследований.- Л.: ЛенНИ'ЛХ, 1977.- 32 с.

11. Толстопятенко А.И. Количество Семядолей в связи с размером и цветом семян сосны и ели // Восстановление леса на Северо--Запаяе РСФСР.- Л.: ЛенНИИЛХ, 1978.- С. 149-150.

12. Голиков A.M., Толстопятенко А.И. Некоторые особенности полиморфизма всходов сосны обыкновенной по числу семядолей // Восстановление леса на С-3 РСФСР.-Л.: ЛенНИШГХ,1978.- С. 144-146.

13. Толстопятенко А.И. Естественное насаждение ели европейской // Памятники природы Псковской области и их охрана,- Псков, НТО, 1979.- С. 63-64. ....

14". Толстопятенко А.И. . Голиков A.M. Элитные деревья сосны обыкновенной // Памятники природы Псковской области и их охрана.-Псков, НТО, 1979.-С. 62-63.

. 15. Маслаков Е.Л., Голиков A.M., Толстопятенко А.И. Формы сосны и их хозяйственное значение.-:Л. г ЛенШШК, 1980,- 33 с.

. IG. Толстопятенко А.И. Хозяйственное значение форм лесных древесных пород // Охрана и рациональное использование колхозных и совхозных лесов.- Ы.: МСХ СССР,' 1984.- С. 42-50.

17. Толстопятенко А.И. Обилие и периодичность семеношения - - , сосны обыкновенной // Tpj-ды ВКЖ-природа.- М.: 1984,- С. 31-37.',

18. Толстопятенко А.И. Рекомендации по созданию лесосеменнай : базы как основы лесов будущего // Научн.отчёт за 1983 г. по НИР" В1ШГ-природа.- per. Л 80032146, раздел 6.5., 1984.- С. 11-58. '

19. Бородин A.M., Толстопятенко А.И. и др. Создание лесосемен-яой базы в межхозяйственных лесхозах // Рекомендации производству,-. М,:. Агропромиздат, IS85.- 40 с. , ■.,'"■'

20. Толстопятенко А.И. Вопроси семеноводства сосны на основе кзученкя дксскммотрия побегов // Бкоэкологическая оптимизация лесных биогеоценозов;- К.: ТСХА, 1988.- С. 49-51.

21. Толстопятенко А.И. Тип петпленил и форма кроны дривес-ных растений в связк с диссиш/етрией // Известия ТСХА.- Bui. I. U.: 1969.- С. 166-171.

22. Толстопятенко А.И. Семеноиение сосны обыкновенной в связи с диссимметрией собегов//Извбс.тия ТСХА.-Вып.2.-М. :I9B9.- С. 1С,-170.

23. Толсгопятенко \.И. Полотарфизм сосны .1 ели по числу семядолей в связи с изомерией иишел'/Лесоводвние.Л 4. 199Г,- С. 71-79.

24. Толсгопятенко А.И. Значение диссиыметрти в селекции сельскохозяйственных растений// Биологический азот. Тезисы докл. 2-ой Всесоюзной научной конф. СОИСАФ.- Калуга, 1991.- С. 93-94.

25. Толстопятенко А.И. Последовательность диссиммвтр.-.аского развития органов растений // Биологический азот. Тозгеи докл. 2-ой Всесоюзной научной конф. СОИСАФ.- Калуга, 1991.- С. 94-9Ь.

26. Толсгопятенко А.И. Лабильная детерминация зачатков органов как отражение дюсимметрического развития// БиологичоскиЛ азот. Тезисы докл. 2-ой Всесоюзной научной конф. СС!"САФ.- лалуга, 1991.-С. 95-97.

27. Толстопятенко А.И. О диссимметрической гомологии кдлок на листовой пластинке и парастих на побегах хвойных // Бгал. азот. Тезисы докл. 2-ой Всесоюзной научной конф. СОГСАФ.- Калуга, 1991.-С. £7-98.

28. Толстопятенко А.И. Депрессия и диссимметрия годроста ели и сосны//" Биоэкологическая оптимизация леонкх и аграрных ценозов. Сб.научн.тр. ТСХА.- М.: 1991.- С. 76-81.

29. Толстопятенко А.И. Устойчивость и производлтелыюсть на-савдений в связи с Нормами лесообразуккшх пород// Биоэколог.оптимизация лесных и аграрных цонозов. Сб.научн.тр. ТСХА.- М.: 1991.-С. 59-63.

30. Толстопятенко АЛ'. Охвоенность побегов сосны в связи с диссиммэтрией// Научн.тр. 1® МСХА, вып.1.- Калуга,1993,- C.6i-67.

31. Толстопятенко А.И. Исследование семян и всходов сосны и ели// Научн.тр. КФ I.iCXA, внл.1.- Калуга, 1993.- С. 25-ЗН.

32. Толстопятенко А.И. Уорфофлз.'ологическио изокерч и диссим-ыетрическое развитие растений// Чаучн.тр. лФ МСХА,вып.1,- Калуга, 1993.- С. 38-47.

33. Толстопятенко А.И. Наследуемость дисс.ал/етр/ческих признаков// Научн.тр. Ш УОХА, вып.1.- Калуга, 1993.- С. 67-77

34. Толстопятенко А. V. Дгс.мгегричвская морфология !обэгов древесных растений// Научч.тр. К; MOXA, вып.!.- Калуга, I9J3.-С. S8-6I.

35. То-гсгопятонкс/ А.И. Некоторое результат;» .-ссла^озач я общих закономерностей дисс^иетрил в н,шо:1 у не-езо." гр.'^оде //

-ЗУ-

■ Научн.тр. КФ МСХА, выл.1.-Калуга,. 1993.-С. 77-89.

3G. Толстопятенко А.И. Диссимметрия биологических объектов. Монография.- Калуга, 1993.- 77 с.

37. Толстопятенко А.И. Основные положения и принципы общей концепция дисскмметрического развития материальных систем// Проблемы диссимметрии. Сб.научн.сг.- Калуга, 1994,- С. 1-20. " ' 38. Толстопятенко А.И. -Вопросы исследования диссимметрии об-ектов// Проблемы диссимметрии. Сб.ст.-Калуга, 1994.- С. 21-23.

39. Толстопятенко А.И. Диссишетрическое развитие материальных систем// Проблемы диссимметрвг. Сб. научн. ст.-Калуга.1Э34.-С.24-46. -

40. Толстопятенко А.И. Взаимодействие диссимметрических систем// Проблемы дисе. Сб.научн.сг.- Калуга, 1994.- С. 47-57.

41. Толстопятенко А.И. Элементарные дисоикмвтрические системы// Проблемы дисс. Сб.научн.ст.- Калуга, 1994.- С. 58-82.

.42. Толстопятенко А.И. Диссимметрия элементов // Проблемы диссимметрии. Сб. научн. ст.- Калуга, 1994.-С. 83-100. ~

43. Толстопятенко А.И. К вопросу о квантах взаимодействия диссшметряческих систем // Проблемы диссимметрии. Сб.научн.ст.- • Калуга, 1994.- С. I0I-I03.

44. Толстопятенко А.И. Структура атомных ядер в связи о дио-симметрией // Проблемы диссимметрии. Сб.научн.сг.- Калуга, 1994;-

С. I04-H6. . . ' г

45. Толстопятенко А.И. Устойчивость диссимметрических систем// Проблемы диссимметрии. Сб.научн.сг.- Калуга, 2994,-С.. II7-I25. ;

.45. Толстопятенко А.И. Информационная интеграция диссиммет- I ричоских систем // Проблемы дисс. Сб.научн.ст.-Калуга, 1994.-С. 126-137,;

47. Толстопятенко А.И. Клетка-как дисси®!етричеокая система// , ; Тезисы 2-ой научно-практ. конф. КФ'МСХА.- Калуга, 1994.- С. .15-17.

48. Толстопятенко А.И. Реассоциация клеток в связи с диссим- . метрией// Тезисы 2-й научн.-практ.конф.- Калуга, 1994,- С. 18-20.

49. Толстопятенко А.И. Диссимметрия листовой пластинки// Те- . зисы 2-й научн.-практ.конф. КФ МСХА.- Калуга, 1994.- С. 21-22.

50; Толстопятенко А.И. К вопросу образования листа// Тезиоы 2-й науч.-практ.конф. КФ МСХА,- Калута, 1994.- С. 23-24. - '

51. Толстопятенко А.И. Диссимметрия "растительного чстейля // ' Тезисы 2-й науч.практ.конф. RS МСХА,- Калуга, 1994.- С. 25-26;'

¿2. Толстопятенко А.И. X проблеме оптической активности био- ( логических объектов// Научн.тр. КФ МСХА, Вып.2.- Калуга,1996.-С.27-32;

55. Толстопятенко А.И. Угли расхо;иденяя я отхода у растений в. связа с дксс-лалетЕкей.// Научн.тр. 'К» МСХА.-'Калуга, 1996.- Вып. > . '

2—Калуга, 19^6—С 38 — 48

54 Толстопятенко А И Диссимметрический анализ обоепо тых «.оцвегии и цветков // Науч тр КФ МСХА Вып 2 —Калуга, 19в6 — С 48-33

55 Тоютотчте^ко Л. И Гигроскопические модели диссим метричесчих систем//Нау-* тр КФ МСХА Вып 2—Калуга 1966 — С 2 ^7—223

56 Т о л с т о п я т е н к о А И Связь лгшюв развития растении с дне ичметрдеи метамеров // На\ I тр КФ МСХА Вып 2—Калуга 19в6— ( >-,3 — >14

57 Г о л г о I я т е ч к о Л И Ди^-имметрическая детерминация по ла у древесных растении//Доклады ТСХА Выа 267 —М 1996—С 249— 257

58 Толсто 1нтен[-о А И 'Оптическая адаптация древесных растен ¡и в сзчз I л „ 1Т< о\шрфиз\ см//Науч тр КФ МСХА Вып 2 — 1996 — С 14—27

59 Толчипягеняо А И Форча кроны плодовых деревьев в вязн с диссимчетрие //11а \ ч тр КФ МСХА Вып 2—1996-

С 32— ЗЬ

ЬЗ Мартынцип Г Д, Т о и. г о п ят и н к о А И Вопросы се лекл 1 и <.ь 'сил с ьы обьк I а свяш и дис^имыетриеи // На\<ч гр КФ МСЧЛ Вы I 2 -К->г- 1996 —С №-11ь

Ы Ь юче ко П В Г и л«_ т о п я т с н к о \ И Форуы со^чь. слЗ I, ко \ 1Тр ¡-ааан! и а Кал« к\ю обт„»ть// На\ч тр КФ МСХ} В, 2 — < IV.-. С 157—1 ">ч

62 I а., <- т о ц я г е I к о \ И Дипотьна стр\ктур„ I к^амметрн 1ески\ и тем//Н^уч гр КФ МсХ \ Вч I 2 —\ал\га 1Ь®6 — С 22У— 227

Ы Г о л у б е в а Н V Толстити-енки А И Спектроскопия бв^л^-кческ ¡х об^к-ов//Нау т КФ МСХА Вып 2—Калуга, 19А6— * 240—217

64 Толстотятенчо А И Мзртыяцив Г Д Диссиммстри чвские признаки у сосны об // Науч тр КФ МСХА Вып 2 — Калуга 19^6 —С 102—109

Ь5 То л стопятся ко А. И Морфофизиологическаж измевчи вш-ть древеслых растений в связи с их оптической адаптацией//Докт ТСХА Вып 26й~М :9Ч7—С 93—102

6ь Мартынцив Г Д, Толстопятенко А И Структурная организация кроны сосны в связи с морфологией побегов // Докл ТСХА вып 268—М 1997—С 1«>—147

67 Т о к, т о п я т е н к о А И Проблема памяти в диссиммет системах//Сб науч тр КФ МсХ\—Калуга 1994—С 19—20

68 Толстопятенко А И Волновая гелетика I, позиций явления диссимметрии//Сборник научных трудов Материалы 4 й научно-практической конференции КФ МСХА —Калуга 1995—С 43—44

Объем 2 п л

Заказ 97

Типография Издательства МСХА 127550, Москва И 550, Тимирязевская ул, 44

Тираж 100

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Толстопятенко, Александр Иванович, Калуга

</■ - а _ х / <? -у

/ ' %/ к^ / & т т г

На правах рукописи

Толотопятенко Александр Иванович

ФОРМООБРАЗОВАНИЕ И РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ ЛЕСНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД В СВЯЗИ С ИХ СТРУКТУРНОЙ

Специальность 03. 00. 05 - Ботаника

Диссертация на соискание учёной степени доктора логических наук

президиум ВАК России

■-^шенне- от О].," N

■рйсудл.д \ч?л1\<ю степень ДОКТСФа

■"■ъул-х. ^'Т-ззлеиия ВАК России

ВВЕДЕНИЕ........................ . 4

СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА. МОРФОЛОГИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ 7 . «

1. Диссимметрическая морфология растений....... 7

2. Неравноценность левых и правых форм и их связь

с другими характеристиками............ 10

3. Формовое разнообразие древесных растений ..... 13 ЭКСЛЕРШЕНТМШШ ЧАСТЬ

Глава I. Объекты и методика исследований......... . 20

Глава Л. Морфология и диссимметрическое развитие растений . . 25

1. Морфология листорасположения............25

2. Морфология, листьев ........ . . .......37

3. Морфофизиологические изомеры и диссимметрическое развитие растений.................45

4. Наследуемость дисодмметрических признаков..... 57

Глава Ш. Лабильная? детерминация зачатков органов

как отражение диссишетрического развития.....86

1. Общие положения об изменчивости органов......86

2. Многообразие форм листовой пластинки........87

3. Лабильная детерминация цветочных зачатков......91

4. Аномалии в развитии древесины и другие отклонения

от нормы в связи с диссимметрией . .........113

Гзава 1У. Исследование плодов, семян и всходов древесных

растений ♦ . ....................135

1. Исследование плодов берёзы.............135

2. Исследование семян и всходов сосны и ели ......142

Глава У. Диссимметрия побегов и семеношение сосны обыкновенной

1. Варианты соотношения диссшметрических форм .... £63

2. Графический анализ связи между характеристиками . . £90

3. Статистический анализ связи между характеристиками . 203

Глава У1. Формы древесных растений в связи с диссимметрией . . 208

1. Тип ветвления....................208

2. Форма кроны.....................222

Глава УЛ. Некоторые общие закономерности диссимметрии

в живой и -неживой природе..............229

1. Поляризованное излучение атомов . . . ........229

2. Диссимметрия химических элементов..........231

3. Гравитационное взаимодействие тел........ . . 234

4. Диссимметрия растительных побегов..........241

Заключение ............ . . ............. . 245

ВЫВОДЫ .............................246

ЛИТЕРАТУРА ........... ................250

Приложение ...........................266

"Биосимметрика - это наука о симметризации и диссимметризации

в живой природе".

(Урманцев Ю*А., 1971, с.361)

ВВЕДЕНИЕ

В рамках новой научной дисциплины - биосимметрики проблема диссимметрии - левизны и правизны биообъектов является несомненно ведущей. По словам П. Кюри, именно диссимметрия создаёт явление. Со времён Луи Пастера проблеме диссимметрии придаётся фундаментальное значение. В.И. Вернадский, изучая законы биогеохимии, пришёл к заключению о том, что диссимметрия является одним из основных проявлений жизни, которые ещё предстоит изучать.

В последнее время изучению биосимметрики уделяется всё большее внимание, особенно в нашей стране. Результаты исследований многих авторов в той или иной мере учитывались в процессе изучения вопросов, поставленных в данной работе. В основном - это труды Ю.А. Урманцева, А.В0 Хохрина, A.B. Никулина, М*Д. Велибекова и ЮД\ Сулимы, занимающихся изучением явления диссимметрии многие годы.

Исследования проблемы левизны и правизны представляется весьма перспективным, так как не только в биологии, но и вообще в природе, очевидно, нет процессов и форм, которых не касались бы законы симметрйи. Но, как и всякое новое, идеи биосимметрии пока что медленно проникают в мир науки и сравнительно редко используются в научных исследованиях. В этом плане, по мнению автора, особенный интерес представляют идеи симметризации и диссимметризации в живой природе, связь этих процессов с морфологией, например, растительны?: организмов, с функциями их органов.

Исследования: проводились в период с 1968 по 1985 г.г. по личной инициативе и личному плану автора, самостоятельно, независимо от других, обратившего внимание на правизну-левизну органов у рас-

тений. В период с 1986 по 1991 г.г. исследования проводились при Калужском филиале Московской сельскохозяйственной академи им. К.А. Тимирязева в соответствии с планом научно-исследовательских работ.

Цель данной работы состояла в том, чтобы более глубоко выяснить значение явления диссимметрии в жизнедеятельности древесных растений на примере основных лесообразующих пород средней полосы.

В задачи исследований входило: выявление закономерностей морфологического проявления левизны правизны у древесных растений; связь и влияние их на процессы формообразования, рецродуктивности, тератологии; теоретическое и практическое обоснование (подтверждение) симметризации и диссимметризации биометамеров на различных уровнях развития органов; определение практических возможностей использования результатов исследований.

На защиту выносится концепция диссимметрического развития растительных организмов, сущность которого состоит в том, что в основе разделения исходных биометамеров любого уровня развития на компоненты следующего уровня лежит явление симметризации-диосиммет-ризации. Симметризация наблюдается в период накопления энантиомор-фных метамеров одной диссимметрической ступени (уровня) под влиянием одного диссимметризующего фактора до критического соотношения, диссимметрического равновесия. Диссимметризация метамеров происходит путём деления их общей суммк в крайнем и среднем отношении. Эти две группы являются исходными метамерами следующего уровня, более высокой в организационном плане ступени диссразвития. Процесс симметризации и диссимметризации происходит на каждой ступени с метамерами соответствующего уровня и под непосредственным действием соответствующего диссимметризующего фактора. Процессы симметриза-ции-диссимметризации происходят как в акропетальной, так и в бази-петальной последовательности развития органов и организмов, например, при переходе от вегетативного развития к репродуктивному или наоборот.

Научная новизна исследований состоит в том, что впервые теоретически разработаны и практически обоснованы варианты распределения диссимметрических метамеров на разных ступенях развития растительных органов и организмов. Разработана методика применения вариантов соотношения диссимметрических форм при установлении связей между различными морфологическими признаками, что представляет практический интерес в плане корреляции дисхзпризнаков и свойств организмов в том числе и ценных в хозяйственном отношении.

В основу концепции диссимметрического развития растений положена теория диссимметризузощих факторов, разработанная Ю.А. Урманце-вым. По мнению автора,теория диссфакторов применима в рамках развития как органов и организмов, так и тканей, клеток, органоидов и биохимических процессов самых различных порядков - от глобул и макромолекул до атомов, элементарных частиц и полей.

Нет сомнений в том, что теория диосимметризующих факторов и концепция диссимметрического развития организмов найдут самое широкое применение как в научных исследованиях, так и в процессе установления связей между внутренними биохимическими и внешними морфологическими признаками, в том числе и имеющими прикладное значение.

I. Диссимметрическая морфология растений

В классической ботанике хорошо известно соответствие биометрических признаков очередного листорасположения числам известного ряда Фибоначчи, в котором кадцый последующий член равен сумме двух предыдущих: О, I, I, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233, ... Также известно, что на зачаточном побеге угол расхождения между -примордиями у всех растений приближается к значению угла при "золотом сечении 1фуга": 137,50776° = 137° 30728". Считается, что это обусловлено выгодным размещением зачатков на стебле в смысле неприкрывания друг друга, хотя? казалось-бы, этот признак важнее тогда, когда листья и стебель выйдут из материнских почек, но к тому времени углы расхождения будут уже другими. Заложение боковых зачатков происходит по основной (генетической) спирали. Кроме основной спиральной парастихи на побеге представлены системы и других пара-стих - одни более пологие, другие более крутые, одни вдут по часовой стрелке, другие-против. Это отмечено многими авторами, изучавшими листорасположение , 1920; Кренке, 1950; Алпатов, 1957; Урманцев, 1960, 1961-а, 1962, 1963-6, 1976 ¿С 1962; Сулима, 1963; , 1968; Эзау, 1965, 1980; Никулин, 1963, 1983; Толстопятенко, 1976-1991).

Вопросу соотношения чисел Фибоначчи в связи с различным листорасположением посвящена довольно обширная научная литература, в которой эта проблема рассматривается с разных позиций и значений. Например, с позиций математической теории чисел {^¿Ыёг , 1971; Соминский, 1974; //^//^1975; Маркушевич, 1983; Воробьёв, 1984), с позиций структурной математической философии (Урманцев,. 1965, 1968, 1971, 1974; Марутаев, 1974),. в свете чрезвычайно интересной структурной гармоничной организации биологических систем (Мюнх, 1938;

Урманцев,' 1963, 1965, 1974; Марутаев, 1974/ 1978; Патури, 1979), как одну из перспективных биологических проблем (Наливкин, 1925; Смирнов, 1950; Урманцев, 1961-6, 1978; Депенчук, 1963; Кренке,1966; Сулима, 1970; Никулин, Лейсле, 1970; Касинов, 1971, 1973; Кройзат, 1973; Хохрин, 1977; Тарасов, 1982; Никулин, 1987). Если до шестидесятых годов исследования по проблеме филлотаксиса чаще носили морфологически-описательный характер, то позже изучение явления приобретает практическое, направленное на поиск прямых связей между листорасположением и хозяйственно-ценными признаками. Поискам этих связей посвящены работы многих авторов (Хохрин, Шилоносов, Кирсанов, Петров, 1969; Еськин и др., 1969; Хохрин, Прокушин, 1970; Хохрин, 1971; Никулин, 1970, 1987; Бакшаева, 1971; Чернавских, Хохрин, В73; Чуданова, Павлович, Хохрин, 1973; Хохрин, Мамаев, Шило-носов, 1974; Толстопятенко, 1975, 1976, 1984, 1988, 1989, 1991; Гиргидов, Толстопятенко, 1977; Маслаков, Голиков, Толстопятенко, 1980). В этот же период изучается явление нарушенной симметри (дис-симметрии) на других биологических объектах - органических молекулах (Вернадский, 1934, 1965; Компанеец, 1965; Вейль, 1968; Хохшт-рассер, 1968; Волохонский, 1971; Дмитриев, 1976; Корнберг, 1977; Карпинская, 1978;Кретович, 1986), протоплазмы и живого вещества (Вульф, 1919, 1952; Кренке, 1928, 1940; Гаузе, 1940; Вернадский, 1960; Клабуновский, 1960; Кизель, 1985; Гольданский, 1986), листьев и генеративных органов растений (Хохрин, 1970; Араратян, 1974; Толстопятенко, 1984-1991), сосудов стеблей, корней и корнеплодов (Алпатов, 1952; Урманцев, Смирнов, 1962; Баженов, Кытманов, 1963; Никулин, 1967-1987; Лейсле, Никулин, 1968; Анели, 1973; Хохрин, 1977

На основании общих законов симметрии (Пастер, 1960; Кюри, 1908/ 1966; Вигнер, 1971; Шубников, Копцик, 1972; Шафрановский, 1985) учёными нашей страны разработаны принципы и методы диссиммет-рического исследования биологических систем и определены два принципиально новых направления в биологии, одно из которых является

общебиологическим - Биооимметрика (Урманцев Ю.А.), другое - частным - Стереобиология древесных растений (Хохрин A.B.).

Большинство научных исследований по диссшметрической морфологии биологических объектов ограничивается констатацией фактов как таковых и поисками прямой связи их о другими внешними признаками. При этом, причины наличия правых и левых форм вообще не объясняются или делаются попытки объяснить условиями среды, например, солнечной радиацией, вращением Земли вокруг .своей оси, геомагнит-, ным полем, гравитацией. Исключение составляют работы некоторых авторов: Луи Пастер (1861, i960) предположил, что диссимметрия может возникнуть по двум причинам: или молекула имеет спиралевидную структуру, или атомы расположены в вершинах неправильного тетраэдра; Пьер Кюри (1908) объяснял наличие диссимметрических объектов несоответствием элементов симметрии объекта и среды; В.И. Вернадский (1965) предполагал связь явления диссимметрии с биохимией и придавал левизне-правизне, как и Л. Пастер, и П. Кюри, исключительно глубокое значение. М.Д. Велибеков (1969) очень тонко подметил структурную организацию и дезорганизацию левых и правых метамеров в процессе "развития растений и практически приблизился к ступеням диссимметризующих факторов на клеточном уровне. Внутриклеточный аспект этой проблемы решал Г.Ф. Гаузе (1940), а на уровне органов и организмов - Ю.Г. Сулима (1970), A.B. Хохрин (1977), A.B. Никулин (1987) . Ступени диссимметрической изомеризации от молекулярного уровня до организма объединены в работах Ю.А. Урманцева, в его теории диссфакторов (1978). Цри этом, ... "... выявился глубокий и разносторонний изоморфизм между химической и биологической изо-мериями, такой изоморфизм, что оказалось возможным, например, по форме и строению любой из 16 изомерных молекул альдогексозы воссоздать форму и строение строго однозначно соответствующего ей изомера листа липы, также из 16 возможных; и наоборот, исходя из данного (из 16) изомера листа липы стало возможным нарисовать струк-

турную формулу строго ему. соответствующего (также из 16) изомера молекулы альдогексозы" (с. 190, 1978). Ю.А. Урманцев понятию "дис-сфактор" даёт следующее определение: "Диссфакторы есть признаки -- вещи и (или) свойства и (или) отношения, возникновение и существование которых в объекте делает последний диссимметрическим. ... Каждый из диссфакторов способен пребывать ... в двух состояниях: положительном (+) и отрицательном (-). Причём в (+) состоянии дисс фактора объект, например лист растения, правый (), а в (-) ,сос тоянии - левый ( L )" (с. 182). Объекты называются диссимметричес кими, если они, в частности, "... существуют в двух и / ) или одной из этих модификаций" (с. 180). "... не существует материальных объектов иных, чем , Z , Z в Поэтому любая теория о правом и левом автоматически становится теорией всех материальных объектов, хотя и в терминах "правого" и "левого". Отсада понятна фундаментальная значимость исследования природы правого и левого" (с. 180, 1978).

2. Неравноценность левых и правых форм и связь их с другими характеристиками

Неравноценность левых и правых органических изомеров (энан-тиоморф) на молекулярном уровне в настоящее время хорош© известна и безусловно доказана. Это не только работы авторов, широко известных в нашей стране - Луи Пастера, Пьера Кюри, Г.Ф. Гаузе, Альберта Эйнштейна, A.B. Шубникова, В.И. Вернадского, Г. Вейля, Р. Хохштрас-cfepa, В.И* Морозова, Ю.А. Урманцева, И.И. Шафрановского, но и работы менее известных-авторов ( Прингсхейм Н и Р, 1916; Фиттинг, 1919; Матель, 1955; Клабуновский, I960; C%zc/fl^ , 1937; Волохонский, 1971; Ленинджер, 1976;идр.).

На уровне морфофизиологических процессов, органелл, клеточных делений, и клеточных структур на данный период исследований

сравнительно мало и, как правило, они только в общих чертах касаются энантиоморфизма. Такие работы касаются проблемы диссимметрии

биообъектов чаще непроизвольно (кстати, это относится и к работам автора до 1971 года), однако, отношение к диссимметрии молено выявить, анализируя данные соответствующим образом. Такие данные содержат работы многих авторов (Минина, 1952; 1975; Магешвари, 1954; Шмальгаузен, 1969, 1983; Лобашёв, 1969; Гуляев, 1971; Рубин, 1971; Либберт, 1976; Чайлахян, Хрянин, 1982; Подцубная- Арнольди, 1982). Специально проблеме физиологической разнокачественности энантио-морф в большей или в меньшей степени посвящены работы немногих авторов (Гаузе, 1940; Алпатов, 1952; Велибеков, 1969; Бакшаева, 1971). Надо отметить, что все они пришли к положительному результату.

Значительно больше исследований посвящено разнокачественности растительных энантиоморф на уровнеьорганов и организмов. Ещё Н.П. Кренке (1928) обратил внимание на неравнозначность правых и левых изомеров при трансплантации органов, что было отмечено позже и другими авторами (Толстопятенко, 1976; Гиргидов, Толстопятенко, 1977; Хохрин, 1977). Всеми авторами, кто занимался изучением вопросов продуктивности, качества плодов и семян, отмечается неравноценность левых и правых форм растений, плодов, семян, корнеплодов (Лилли, Барнет, 1956; Чуданова и др., 1973; Хохрин, Клевакина, 1974; Маслаков и др. ,1980;и др.).И, конечно же, те авторы, которые занимаются этой проблемой систематически, которые названы выше.

Отмечается авторами и адаптивная неодинаковость левых и правых организмов в различных экологических условиях, что также влияет и на их продуктивность, и на встречаемость. Это отмечается как многими известными диссимметристами в нашей стране, так и другими авторами (Гарднер, 1967; Ившин, Хохрин, 1973; и др.).Ю.Г.Сулимой (1967) и Никулиным A.B. (1969) исследовалось влияние геомагнитного поля Земли на ориентированные относительно стран света посевы семян и определена неодинаковая и даже противоположная реакция левых и правых форм растений, принадлежащих к различным таксонам Неодинаковой у них оказывается и радиочувствительность, что отме-

чено A.B. Никулиным (1976) и A.B. Хохриным (1976-6). Неодинакова у них и реакция на облучение (Никулин, Лысиков, 1974; Никулин, 1980), а также - отзывчивость на удобр�