Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование зоофильности и синантропности у некоторых мускоидных двукрылых (Diptera: Anthomyiidae, Fanniidae, Muscidae) в сельских условиях Воронежской области

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Формирование зоофильности и синантропности у некоторых мускоидных двукрылых (Diptera: Anthomyiidae, Fanniidae, Muscidae) в сельских условиях Воронежской области"

ФОРМИРОВАНИЕ ЗООФИЛЬНОСТИ И СИНАНТРОПНОСТИ У НЕКОТОРЫХ МУСКОИДНЫХ ДВУКРЫЛЫХ (DIPTERA: ANTIIOMYHDAE, FANNIIDAE, MUSCIDAE) В СЕЛЬСКИХ УСЛОВИЯХ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 G ОЕЗ Ш

Воронеж 2012

Работа выполнена на кафедре зоологии и паразитологии Воронежского государственного университета

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Гапонов Сергей Петрович

доктор биологических наук,

профессор Добрынин Николай Дмитриевич

доктор биологических наук,

профессор Веселкин Геннадий Алексеевич

Ведущая организация:

Тверской государственный университет

Защита состоится «29» февраля 2012 г. в 16. ЦСМ- на заседании диссертационного совета^- лХ/Л, щл\ Воронежском государственном

университете по адресу: 394006 Воронеж, Университетская пл., 1, Воронежский государственный университет, аудитория 59.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан /ЛшШиР 2012

г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И

і 4Ш

,9

Г.И. Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Круглошовные короткоусые двукрылые (Díptera, Brachycera, Cyclorrhapha) представляют собой морфологически и экологически наиболее совершенную группу насекомых, приспособленных к самым разнообразным условиям существования, в том числе синантропным. Зоофильные двукрылые осваивают пастбища, помещения для содержания сельскохозяйственных животных, оказываясь трофически, топически и форически связанными с последними. Имаго этих мух в зависимости от вида могут быть гематофагами, мукофагами, копрофагами, некрофагами и т.п., а их личинки чаще всего оказываются копро-, некро-, сапрофагами. Синантропные двукрылые экологически связаны с человеком, его постройками, продуктами жизнедеятельности (мусор растительного и животного происхождения, фекалии, пищевые отходы и т.п.). Зоофильные мухи причиняют большой экономический ущерб, так как снижают количественные и качественные показатели животноводства, портят корма и продукты питания, снижают производительность труда. Многие из этих мух оказываются в числе механических или даже специфических переносчиков возбудителей инвазионных и инфекционных заболеваний, а виды-гематофаги наносящих прямой ущерб здоровью животных и людей. Знание длительности развития личинок и пупариев имеет значение для определения времени смерти в судебной медицине. Исходя из этого, возникает необходимость изучения экологических особенностей зоофильных мух в различных регионах. Освоение синантропных условий может происходить различными путями (Веселкин, 1987; Артамонов 2003; Павлов 2006; Хицова, Гапонов, 2010), исследование которых представляет интерес для теоретической и прикладной экологии.

Целью работы было изучение формирования зоофилыюсти и синантропности у некоторых видов круглошовных двукрылых мускоидного комплекса в сельских условиях Воронежской области. Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить экологическое биоразнообразие зоофильных и синантропных двукрылых и составить их аннотированный список для Воронежской области;

2. Выявить структуру доминирования зоофильных и синантропных двукрылых;

3. Изучить сезонную и суточную активность зоофильных и синантропных двукрылых на примере модельных видов: Fannia scalaris F., Fannia canicularis L., Musca domestica L., Musca autumnalís DeGeer, M. sorbens Wied., Muscina stabulans Fall., Haematobia irritons L., Stomoxys calcitrans L., Haematobosca stimulants Mg., Hydrotaea ignava Harris, Myospila meditabunda F., Hebecnema umbrático Mg.;

4. Исследовать специфику топических и трофических связей имаго и личинок зоофильных и синантропных двукрылых с животными и человеком на примере модельных видов и причины усиления процесса синантропизации;

5. Выявить возможные пути формирования синантропности и зоофильности на примере двукрылых из семейств Muscidae, Anthomyiidae и Fanniidae.

Научная новизна. Впервые изучены особенности экологии зоофильных и синантропных двукрылых Воронежской области, их фауна (всего 90 видов) скотоводческих и свиноводческих ферм, коневодческих хозяйств, пастбищ и жилищ человека в сельских условиях Воронежской области. Исследованы сезонная и суточная активность модельных видов. Определено влияние внешних факторов на численность имаго и личинок. Выявлены уровни связей двукрылых с сельскохозяйственными животными и человеком в Воронежской области, выделены экологические группы зоофильных и синантропных двукрылых с использованием индекса Нуортева. На основании изучения экологических особенностей впервые показаны возможные направления перехода некоторых мускоидных двукрылых (Мшас1ае, Рапппскс и АпЙютупс1ае) к синантропному и зоофильному образу жизни на территории региона.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выявление путей синантропизации двукрылых, становления и развития их зоофильных связей с сельскохозяйственными животными вносит вклад в синэкологию. Данные о развитии личинок ряда видов зоофильных и синантропных двукрылых могут быть использованы для повышения эффективности борьбы с их преимагинальными стадиями, а также служить основой для разработки биологических основ рационального использования пастбищных ресурсов, улучшения условий ведения животноводства и повышения его продуктивности. Материалы диссертации используются в преподавании спецкурсов «Экологическая паразитология» и «Медицинская паразитология» в Воронежском государственном университете.

Положения, выносимые на защиту:

1. Экологические особенности имаго и личинок зоофильных и синантропных двукрылых модельных видов различны и определяются трофическими и топическими связями с животными и человеком.

2. Струкутра доминирования, уровень связей с сельскохозяйтсвенными животными и человеком, сезонная и суточная активность зоофильных и синантропных двукрылых определяется не только биологией вида, но и особенностями ведения хозяйств.

3. Переходы к зоофильности и синантропности у представителей мускоидных двукрылых семейств АпЙютуМае, Рапппёае и Мизс1с1ае имеют различные пути, что подтверждается упрочением синантропной специфики топических и трофических связей.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на VIII съезде Всероссийского энтомологического общества, III Международной конференции "Чтения памяти проф. И.И. Барабаш-Никифорова", ежегодных научных сессиях Воронежского госуниверситета (2006-2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 статей, три из них в журналах из перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 5 глав и изложена на 150 стр. текста, содержит 34 таблицы (из них 31 в приложении), 48 рисунков (из них 28 в приложении) и 81 стр. приложений. Список литературы включает 242 наименования, в том числе 61 на иностранных языках.

Содержание работы

Обзор литературы. В разделе рассматриваются исторически сложившиеся представления о зоофильности и синантропности двукрылых насекомых, а так же трактовки этих понятий разными авторами (Дербенева-Ухова, 1952; Веселкин, 1987; Мягмарсурэн, 1996 и др.). Обсуждаются критерии выделения зоофильных и синантропных видов и их экологические особенности, основанные на связи с сельскохозяйственными животными и человеком. Приведен обзор научной литературы, посвященной результатам изучения синантропных двукрылых в различные периоды на территории Воронежской и сопредельных областей, который позволяет сделать вывод о недостаточной изученности этой экологической группы мух в регионе исследований, особенно представителей семейств Anthomyiidae, Fanniidac, Muscidae.

Материал и методика исследования. Материал для диссертационной работы был собран в период с 2005 по 2011 гг. в животноводческих комплексах, свиноводческих и коневодческих хозяйствах, а также на частных фермах Аннинского и Новоусманского районов Воронежской области. Экспериментальная часть работы выполнена на кафедре зоологии и паразитологии Воронежского государственного университета. Всего за 6 лет работы было собрано 14535 экземпляров круглошовных двукрылых, относящихся к 90 видам. Для исследования процесса синантропизации двукрылых значительный материал (879 экз.) был собран в естественных биотопах и в условиях рекреационной зоны. В естественных условиях собрано 1300 личинок двукрылых, в экспериментах использованы 220 личинок трех видов зоофильных мух (Musca domestica, Stomoxys calcitrans, Muscina stabulans). Изучены сроки развития некоторых массовых видов с использованием садков, расположенных в помещениях со скотом и в жилых домах. Для получения материала применены стандартные методы (Дербенева-Ухова, 1952, 1974; Фасулати, 1971) и Методические указания МУ № 28-6/9, № 28-6/3, № 15-6127 и № 3.5.2.1.1759-03. Сбор двукрылых производился внутри помещений, на территории ферм и подворий, а также на пастбищах с животных с помощью энтомологического сачка и листов-липучек, ловушек-мухоловок и липких лент через каждые 7-10 дней по стандартной методике. Для определения видовой принадлежности двукрылых использовали определители следующих авторов: A.A. Штакельберг «Синантропные двукрылые Фауны СССР» (1956); ГЛ. Бей-Биенко «Определитель насекомых Европейской части СССР» (1960, 1970); Э.П. Нарчук «Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и со предельных стран» (2003); JI.C. Зимин «Фауна СССР, Настоящие мухи» (1951). Самок мух семейств Calliphoridae идентифицировали по определителю A.M. Лобанова «Определитель самок мух семейств Calliphoridae по яйцекладам»; для определения самок мух семейств Anthomyiidae и Sarcophagidae использовались определительные таблицы А.Н. Юдина (1988) и H.A. Куликовой (1981). Видовые названия приведены в соответствии с последней мировой базой данных двукрылых: The Biosystematíc Database of World Díptera (http://www.sel.barc.usda.gov/Diptera/biosys.htm). Индекс доминирования (ИД) имаго зоофильных мух определяли по И. Балога (1958) и Воронову (1963): виды, составляющие 10 и более процентов в отлове отнесены к

эудоминантным, от 5,0 до 10,0% - доминантным, от 2,0 до 5,0% -субдоминантным, от 1,0 до 2,0% - рецедентным, менее 1,0% - субрецедентным. Для определения количественных показателей и сравнения сообществ зоофильных двукрылых использованы коэффициенты Жаккара (КЖ) и Сёренсена (КС), а для оценки разнообразия были применены индексы Маргалефа, Шеннона, Симпсона. Выравненность рассматривалась как равномерность распределения видов по их обилию в сообществах. Использован метод полного присоединения (Эвклидово расстояние) при построении кладограмм. Индекс синантропности (ИС) и зоофильности (ИЗ) был рассчитан по П. Нуортева (Ыиойеуа, 1963).

Экологию личинок модельных видов Мшис1ае, РаппМае и АпЙютуМае изучали в естественных условиях (питание, сроки развития) путем закрытия субстрата от внешней среды сетками из металла. Кроме того, часть личинок выведена в лаборатории. Для проведения эксперимента по влиянию температуры на скорость развития использован термостат. Для сравнительных экологических исследований привлечены сведения Гидрометеослужбы РФ по Воронежской области о среднесуточных и среднемесячных температурах, а также показатели влажности воздуха и субстрата. Влажность измеряли психрометром.

Сезонные изменения численности двукрылых определяли путем регулярных сборов с интервалом в одну неделю, три раза в сутки (7, 13, 19 часов), в одних и тех же биотопах со времени появления двукрылых весной и до исчезновения осенью. При изучении фенологии регистрировали начало и окончание лета основных видов мух.

Глава 1. Эколого-таксономический анализ зоофильных и синантропных двукрылых Воронежской области

В регионе исследований нами обнаружено 90 видов короткоусых круглошовных двукрылых из 16 семейств, в разной степени связанных с сельскохозяйственными животными и человеком.

По количеству собранных экземпляров доминируют Ми8ас1ае (57,2 %), содоминируют СаШрЬоп(1ае (13 %), ЕаппМае (6 %), 8агсорЬа£1с1ае (5,2 %), близки к ним семейства ИгозорЫШае (4,1 %) и 8рЬаегосепс1ае (4,1 %) (рис. 1).

В видовом отношении наиболее богато представлены семейства МшЫс1ае (36 видов, или 40,0 %) и Са1ПрЬоп<Зае (11 видов, или 12,2 %), а также 8рИаегосепс1ае (8 видов, или 8,9 %), 5агсорЬа§1(1ае (7 видов, или 7,8 %) и АпЙютуЫае (7 видов, или 7,8 %) (рис. 1).

г

7

Число видов, %

Рис. 1. Количество видов в каждом из выявленных семейств двукрылых, собранных в районах исследований (в %).

На животноводческих фермах по числу собранных экземпляров преобладают Мійсісіае (62,6 %), СаШрИопёае (11,5 %), ВговорЫНёае (5,4 %), Баптісіае (5,3 %), Sarcophagidae (5,2 %), ЗрЬаегосепёае (3,5 %). По числу видов доминируют Мивсісіае (21 видов, 33,3 %), СаШр1юпёае (11 видов, 17,5 %), Sarcophagidae и 8рЬаегосег1ёае (по 7 видов, 11,1 %). Семейства Бервісіае, 81грЫёае, РаппМае, ОгтеорЫМае, Не1еотуг1ёае, АшЬотуіісІае, Бгуотуг^ёае представлены I меньшим числом видов.

Представители 10 семейств круглошовных двукрылых оказались связанными со свинарниками. По числу видов превалируют Мивсісіае (15 видов, і 27,8 %). Далее следуют СаШрЬопёае (11 видов, 20,4 %), 8агсор1"іа§ісІае и Брітегоссгісіае (по 7 видов, 13,0 %), 81грЫёае, Бервідае и Рапппёае (по 3 вида, 5,6 I %), ОговорЬШёае и Неіеотугісіае (по 2 вида, 3,7 %), Вгуотігігіае (1 вид - 1,8 %). По числу собранных экземпляров наиболее многочисленны Мшсісіае (55,2 %), Рашііісіае (13,5 %), СаШрЬопёае (13,3 %), Багсорі^ісіае (5,7 %), ОговорІїіМае (3,8 %). По сравнению с коровниками, в свинарниках отмечено на три семейства меньше (отсутствуют БсаШорІ^ісІае, Апйютуіісіае, РіорЬіІісІае). В видовом отношении менее разнообразно представлены семейства Мшсісіае и Зервісіае, а более богато - Неіеотугісіае.

Представители 12 семейств круглошовных двукрылых оказались связанными с конюшнями. По числу видов преобладают Мшсісіае (15 видов, 34,9 %), следующие Саіііріюгісіае (7 видов, 16,3 %) и 8агсор1)а§і<іае (4 вида, 9,3 %). Отмечны по 3 вида (7,0 %) из семейств Sepsidae и РаппМае, по два вида ОгозорЫИае (3,2 %), Не1еотуг1ёае, 81грЫёае и ЗрЬаегосегігіае (по 4,7 %). По

числу собранных экземпляров преобладают Muscidae (57,6 %) и Fanniidae (16,6 %). Остальные семейства по числу собранных экземпляров менее многочисленны: Calliphoridae (5,8 %), Sarcophagidae (5,3 %), Drosophilidae (3,7 %), Sepsidae (3,4 %),' Scathophagidae (3,2 %). Вне и внутри помещений количество видов и численные показатели встречаемости мух из разных семейств существенно отличаются. В конюшнях в видовом отношении менее разнообразны семейства Calliphoridae, Sarcophagidae, Sphaeroceridae и Sirphidae. По сравнению с коровниками в конюшнях более бедно в видовом отношении представлены Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Sepsidae, Sirphidae, Sphaeroceridae. Только с лошадьми связана Hippobosca equina (Hippoboscidae).

Представители 14 семейств круглошовных двукрылых оказались приуроченными к пастбищам. По числу видов доминируют Muscidae (33 вида, 40,2%). Затем следуют Calliphoridae (И видов, 13,4%), Sphaeroceridae (9,7%), Sarcophagidae и Anthomyiidae (по 7 видов, 8,5%). В условиях пастбищ семейства Sepsidae представлено 4 видами (4,9%), Sirphidae 3 видами (3,7 %), остальные -одним видом каждое (1,2%). По количеству собранных экземпляров преобладают Muscidae (55,2%). Менее многочисленны Calliphoridae (16,6%), Anthomyiidae (7,6%), Sphaeroceridae (5,7%), Sarcophagidae (5,7%), Scathophagidae (3,0 %), Sepsidae (2,5%), Sirphidae (1,3%). Остальные семейства составляют менее 1%. По сравнению с животноводческими хозяйствами комплекс видов зоофильных двукрылых на пастбищах отличается не только по разнообразию, но и составу.

Представители девяти семейств круглошовных двукрылых оказались приурочены к домам и постройками человека. По числу видов превалируют Muscidae (10 видов, 27,0 %). Достаточно разнообразны в видовом отношении Calliphoridae (8 видов, 21,6 %), Sphaeroceridae (6 видов, 16,2 %), Sepsidae (4 вида, 10,9 %). Семейства Sarcophagidae, Drosophilidae, Heleomyzidae и Fanniidae представлены двумя видами каждое (5,4 %), a Piophilidae - одним видом (2,7 %).

Степень сходства фаунистических комплексов зоофильных и синантропных двукрылых была определена с помощью метода полных присоединений (рис. 2). Наименее сходными оказались комплексы видов пастбищ и всех остальных мест сбора материала (уровень различия 19). Зоофильные и синантропные двукрылые, обитающие в домах и постройках людей, ближе всего к комплексу видов мух из конюшен (уровень различия 7). Виды, освоившие свинарники, близки к таковым в коровниках и конюшнях (уровень различия 9). Два этих кластера имеют между собой уровень различия 10.

Глава 2. Зоофильные двукрылые мускоидного комплекса в сельских условиях Воронежской области

Зоофильные двукрылые из семейств Anthomyiidae, Fanniidae и Muscidae формируют достаточно разносторонние связи с сельскохозяйственными животными. Выделяется комплекс видов, экологически приуроченных к пастбищам. Некоторые двукрылые связаны с животными как на пастбищах, так и вне последних. Наиболее экологически пластичные виды, являясь изначально зоофильными, способны формировать связи с человеком, проявляя тенденции к развитию синантропности.

Рис. 2. Кладограмма, отражающая степень различий видового состава двукрылых в изученных местообитаниях (1 - дома и постройки людей, 2 - конюшнях, 3 -коровники, 4 - свинарники, 5 - пастбища; цифры внутри диаграммы показывают степень различий)

На пастбищах выявлено 3592 экз. (39,77 %), в помещениях для животных и вблизи них - 5441 экз. (60,23 %). При этом вне помещений отмечено 4133 экз. (75,96 %), а внутри - 1308 экз. (24,04 %).

Пастбищные двукрылые. На пастбищах отмечен 41 вид из семейств Anthomyiidae, Fanniidae и Muscidae. Эудоминантными видами оказались Stomoxys calcitrans (17,12 %) и Musca autumnalis (11,19 %), доминантным - Hydrotaea irritans (5,68 %). Остальные виды отнесены к субдоминантным (встречались в количестве меньшем, чем 5 %) или субрецедентным (составляли менее 1 %).

К типично пастбищным в условиях Воронежской области относятся Anthomyiidae (Anthomyia pluvialis L., Hylemya vagans Mg., H. urbica F., H. varíala Fall., H. nigrimana Mg., Adia cinerella Fall., Eustalomyia hilaris Fall.), ряд представителей семейства Muscidae (Mesembrina meridiana L., M. mysíacea L., Polietes domitor Har., P. lardaría F., Dasyphora peniciIJata Egg., Eudasyphora cyanicolor Zett., Pyrellia rapax Har., Phaonia signata Mg., Ph. pallida F., Ph. gracilis Stein, Helina confinis Fall., Graphomyia maculata Scop., Lispe tentaculata DeGeer, Limnophora maculosa Mg., L. riparia Fall., Coenosia atra Mg., в меньшей степени -Hydrotaea ignava Har., H. meteorica L.). Эти виды в большинстве случаев обнаруживались на пастбищах, но не в помещениях для животных или вблизи них. Для имаго и личинок этих видов характерно хотя бы частичное питание пометом крупного рогатого скота. Среди пастбищных двукрылых выделяются облигатные (3 вида вида - Stomoxys calcitrans, Haematobia irritans, Haematobosca stimulons Mg. (7,32 % от общего числа видов, выявленных на пастбищах)) и факультативные (6 видов: Hydrotaea irritans, Musca autumnalis, M. tempestiva Fall., M. larvípara Port., Morellia simplex Loew, M. hortorum Fall. (14,63 %)) гематофаги.

Среди имаго пастбищных видов имеются нектарофаги. Эти двукрылые отмечаются на цветках и соцветиях (например, Hylemya vagans, H. urbica, H. varíala, H. nigrimana, Anthomyia pluvialis, Adia cinerella, Eustalomyia hilaris (Anthomyiidae), Phaonia signata, Ph. pallida, Ph. gracilis, Helina confines,

Graphomyia maculata, Lispe tentaculata, Limnophora maculosa, L. riparia, Pyrellia rapax (Muscidae)).

Имаго ряда видов являются копрофагами, питаясь на свежем помете. К таковым относятся Hebecnema umbratica, Mesembrina meridiana, M. mystacea, Polietes domitor, P. lardaría, Dasyphora peniciïïata, Eudasyphora cyanicolor, Morellia aenescens, Neomyia cornicina, Muscina levida, Mydaea urbana, Myospila meditabunda, Hydrotaea ingnava, H. meteorica. Важно отметить, что некоторые из них, являясь преимущественно копрофагами, могут дополнять рацион питания за счет потребления нектара (Polietes domitor, Р. lardaría, Hydrotaea ingnava, H. meteorica, Mesembrina meridiana, M. mystacea, Mydaea urbana, Dasyphora penicillata, Eudasyphora cyanicolor, Neomyia cornicina). Morellia hortorum и M. simplex, известные как мукофаги в условиях региона, в наших исследованиях отмечены в качестве потребителей свежего помета коров, особенно самками перед откладкой яиц.

Личинки зоофильных двукрылых, заселяя помет на пастбищах, формируют топические и трофические связи с субстратом, который регулярно образуется за счет выпасаемых в течение весенне-летнего сезона животных.

Двукрылые животноводческих хозяйств. Из 5441 экземпляров зоофильных двукрылых в животноводческих комплексах (коровниках) было собрано 2900 экз. (53,3 %), в свинарниках - 1491 экз. (27,4%) и в конюшнях - 1050 экз. (19,3 %).

На основании полученных данных можно сделать вывод, что зоофильные двукрылые предпочитают коровники, причем только в этом типе хозяйств отмечается Hydrotaea meteorica. Эудоминантными видами являются Musca domestica (14,69 %), M. autumnal is (10,17 %) и Muscina stabulans (15,76), доминантными оказались: Stomoxys calcitrans (8,00 %), Hydrotaea irritons (7,06 %), Haematobia irritons (5,55 %), Haematobosca stimulons (5,45 %), Fannia canicularis (5,48 %). Вне помещений для содержания скота выявлено 23 вида зоофильных двукрылых (92 %), а внутри них - 15 видов (8 %).

Вне свинарников выявлено 68,70 %, внутри - 31,33 % от собранных двукрылых. Эудоминтаными видами являются Musca domestica (23,10 %), Muscina stabulans (15,70 %), Fannia scalaris (10,50 %) и Musca sorbens (10,26 %), доминантными Stomoxys calcitrans (8,10 %), Mydaea urbana (7,80 %) и Fannia canicularis (6,90 %). Вне конюшен обнаружено 86,00 %, внутри - 14,00 % двукрылых. Эудоминантными видами являются Stomoxys calcitrans (23,00 %) и Fannia scalaris (11,60%), доминантными - Fannia canicularis (9,50 %), Muscina stabulans (8,70 %), Musca autumnalis (8,10 %), Haematobia irritons (8,00 %), Morellia aenescens (5,30 %).

Двукрылые, связанные с жилищем человека. В домах и постройках собрано 1584 экземпляра мух, относящихся к 12 видам из семейств Muscidae и Fanniidae (13,3 % от общего числа видов). По степени доминирования (в % от общего числа мух) выделены: эудоминантные - Fannia canicularis (20,8 %), F. scalaris (21,5 %), Musca domestica (20,6 %), Muscina stabulans (13,5 %) и Musca sorbens (11,6%), доминантный - Stomoxys calcitrans (7,1%), проявляющий явную

тенденцию к развитию эндофильности и рецедентный - Musca autumnalis (1,6%) виды.

Экологически важной характеристикой двукрылых, связанных с жилищем человека, является показатель их экзофилыюсти и эндофильности. Экзофильные двукрылые встречаются вне помещений, так как трофически и топически связаны с пастбищами или условиями, созданными человеком вблизи его жилищ и помещений для содержания животных. Эндофильные мухи закономерно обнаруживаются внутри помещений для содержания скота (свинарники, коровники, конюшни) или в домах человека.

В Воронежской области типично экзофильными видами оказались 37 видов из семейств мусцид, антомиид и фанниид, что составляет 80,4% от общего числа обнаруженных нами синантропных и зоофильных видов. Имаго этих мух в 70 -100% случаев обнаружены вне помещений. Ряд видов проявляет ту или иную степень эндофильности: они регулярно отмечаются внутри помещений, но пребладают вне их. К этой группе относятся Morellia simplex, Haematobia irritans, Stomoxys calcitrans, Hydrotaea ignava, Musca autumnalis, Muscina levida (6 видов, 13%) (имаго встречаются внутри помещений в 15-30 % случаев).

Из числа особенно тесно связанных с животными и человека видов экзофильными являются Muscina stabulans и Musca sorbens, которые весьма редко отмечаются внутри помещений, эндофильным - Musca domestica, формирующая эусинантропные популяции внутри жилища человека (1 вид, 2,2 %). Fannia canicularis и F. scalaris (2 вида, 4,4 %) являются полуэндофильными. Они проникают внутрь помещений и питаются на продуктах, в сараях на метаболитах животных, остатках корма и т.п. Близка к ним осенняя жигалка Stomoxys calcitrans, нападающая на прокормителей как вне, так и внутри помещений.

Топические связи зоофильных и синантропных двукрылых мускоидного комплекса. В пределах био- и агроценозов между видами формируются взаимосвязи:

1) пищевые, образующие трофическую структуру экосистемы (одни организмы служат пищей другим; конкурентные отношения из-за похожей пищи);

2) топические, основанные на особенностях местообитания;

3) форические, состоящие в отношениях по распространению одних видов другими;

На основании анализа топических связей зоофильные двукрылые могут быть подразделены на семь экологических групп:

1) пастбищные мухи, напрямую мало связанные с животными, но находящие в условиях пастбищ более благоприятные условия для питания, а также в значительном количестве субстрат (чаще всего помет), необходимый для развития личинок;

2) виды, связанные с пастбищами, но также отмечающиеся вблизи построек человека и помещений для животных, но не внутри их. Эти виды используют помет животных на пастбищах (питание и откладка личинок), но привлекаются и продуктами жизнедеятельности людей;

3) виды, которые встречаются на пастбищах, но отмечаются как вблизи помещений, так и внутри их (проявляют определенную степень эндофильности,

залетая в загоны, стойла для скота, конюшни, а также в дома и подсобные помещения);

4) виды, наиболее часто отмечаемые вблизи домов, построек и помещений для скота, достаточно обычные на пастбищах и в наименьшей степени - внутри помещений. Эти двукрылые, по-видимому, находят наиболее благоприятные субстраты для развития личинок вблизи помещений для скота и жилья человека, а на пастбищах преимущественно осуществляется питание имаго. Виды-гематофаги получают кровь прокормителей как на пастбищах, так и вне их. Остальные виды этой группы являются в условиях региона синантропными;

5) двукрылые, преимущественно отмечающиеся внутри помещений, реже вне их и практически не встречающиеся на пастбищах. Это эндофильные и полуэндофильные виды, связанные питанием и развитием с животными, человеком и продуктами их жизнедеятельности. Синантропы, «оторванные» от пастбищ, а иногда и от условий вне помещений;

6) виды, являющиеся синантропными, но сохраняющие экзофильность. Они преобладают вне помещений и домов, но не встречаются (или почти не встречаются) в условиях пастбищ;

7) экзофильные виды, преобладающие вблизи помещений и домов, но широко отмечающиеся и на пастбищах. Они связаны с животными, находящимися вне помещений (имаго мукофаги, личинки - копро- и сапрофаги). Экзофильные виды проявляют разную степень экологических связей с сельскохозяйственными животными или человеком.

Варьирование топических связей с животными, пастбищами и человеком влияет на становление зоофилыюсти и синантропности. В некоторых случаях имеет место постепенный переход от экзофилии к эндофилии.

Трофические связи имаго мускоидных двукрылых. По характеру питания зоофильные мухи могут быть связанными с животными только на стадии имаго, только на стадии личинки или как на имагинальной, так и ларвальной стадиях жизненного цикла. Тип потребляемого субстрата может быть различным.

Некоторые из изученных нами видов относятся к трофически специализированным. Например, Coenosia atra Mg. - хищник и питается на имагинальной стадии мелкими насекомыми. Трофически специализированными являются облигатные гематофаги: Stomoxys calcitrans, Haematobosca stimulons, Haematobia irritons. Morellia aenescens и Hydrotaea meteorica часто отмечаются на помете, жидкой фракцией которого преимущественно и питаются. К типичным муко- и лакрифагам относятся имаго Musca autumnalis, M. larvípara, Hydrotaea ignava, H. irritons, Morellia simplex. Для многих видов свойственно комбинированное питание, что говорит о гораздо меньшей трофической специализации. Следует отметить, что Hydrotaea ignava потребляет также помет и отмечается на продуктах питания, а таким видам, как например, Musca autumnalis, M. larvípara, Hydrotaea meteorica и H. irritons свойственна факультативная гематофагия. Копрофагия выявлена для Polietes domitor, Р. lardaría, Muscina levida. Эти виды нередко отмечаются и на продуктах питания. Neomyia cornicina предпочитает помет, но может питаться на трупах и цветках растений. Преимущественно копрофагия свойственна Myospila meditabunda, Fannia scalaris,

F. caniciilaris, F. aequilineata, которая дополняется схизо- и некрофагией. Эти мухи могут быть отнесены к группе копронекросапрофагов.

Типичными нектарофагами в условиях Воронежской области являются Phaonia signata, Ph. pallida, Ph. gracilis, Graphomyia maculata, Lispe tentaculala, Limnophora maculosa, L. riparia. Однако они дополняют рацион пометом.

Несколько видов - Musca domestica и с оговоркой M. sorbens, M. tempestiva, - могут быть отнесены к полифагам, так как активно питаются и пометом, и нектаром, и на трупах, продуктах питания, гниющих органических остатках растительного происхождения. Кроме того, эти три вида проявляют факультативную мукофагию.

Потребителями нектара являются 25 видов, помета и фекалий - 31 вид, трупов - 8 видов, растительных остатков - 9 видов, крови (в том числе факультативно и случайно) - 11 видов, выделений слизистых, слезной жидкости, пота - 11 видов, продуктов, фруктов и т.п. - 12 видов, насекомых - 1 вид.

Трофические связи личинок мускондных двукрылых. Личинок зоофильных (включая пастбищных) двукрылых из семейств Muscidae, Fanniidae и Anthomyiidae по особенностям питания можно разделить на следующие группы: сапрофаги-схизофаги, коггрофаги, некрофаги, хищники (чаще всего в помете, навозе, реже в трупах - питаются личинками других насекомых, в том числе и двукрылых), облигатные и факультативные гистофаги (миазообразователи), полифага. Анализ особенностей трофики личинок позволяет выявить уровень их связей с сельскохозяйственными животными и человеком.

Копрофагами (хотя бы в первом возрасте) являются личинки 13 видов (28,26 %): Adía cinerella Fall., Eustalomyia hilaris Fall., Polietes domitor, P. lardaría F., Morellia aertescens R.-D., M. hortorum, Morellia simplex, Neomyia comicina F., Pyrellia rapax, Musca autumnalis, M. larvípara, Hebecnema umbratica, Haematobia irritons.

Копрофагию со схизофагией (копросапрофаги) сочетают 13 видов (28,26 %): Hylemya vagans, H. urbica, H. variata, H. nigrimana Mg., Anthomyia pluvialis, Fannia aequilineata, Eudasyphora cyanicolor, Musca tempestiva, M. domestica, M. sorbens, Myospila meditabunda, Stomoxys calcitrans, Haematobosca stimulons.

Копронекросапрофагами являются личинки 3 видов (6,52 %): Fannia seal oris, F.canicularis, Muscina levida.

Хищный образ жизни свойствен личинкам 17 видов (37,00 %): Mesembrina meridiana, M. mystacea, Hydrotaea ignava, H. meteorica, H. irritons, Dasyphora penicillata, Muscina stabulans, Phaonia signata, Ph. pallida, Ph. gracilis, Helina confmis, Graphomyia macidata, Limnophora maculosa, L. riparia, Mydaea urbana, Coenosia atra. При этом хищничество в помете характерно для личинок 5 видов (10,86 %): Mesembrina meridiana, Mesembrina mystacea, Hydrotaea ignava, Hydrotaea meteorica, Hydrotaea irritons. Личинки 8 видов (17,40 %) - Phaonia signata, Ph. pallida, Ph. gracilis, Helina confinis, Graphomyia maculata, Limnophora maculosa, Limnophora riparia, Mydaea urbana — хищничают в помете и растительных остатках, а двух видов (4,40 %) - Dasyphora penicillata, Muscina stabulans - в помете, трупах, растительных и животных остатках. Личинки двух видов (4,40 %) Coenosia atra и Lispe tentaculata хищничают в органических

остатках растительного происхождения. Личинки некоторых видов на ранних стадиях являются копрофагами, а в Ш-м возрасте - хищниками (Hebecnema umbrático, Polietes domitor, Р. lardaría, Myospila meditabunda).

Потенциальными факультативными миазообразователями могут быть личинки 6 видов: Fannia scalaris, F.canicularis, Musca domestica, M. sorbens, Muscina stabulans, M. levida (Гапонов, 2003).

Оценивая трофические связи личинок зоофильных и синантропных двукрылых региона, следует отметить, что наиболее распространенной оказывается сапрофагия, основанная на потреблении помета, навоза, растительных остатков, в меньшей степени - трупов. Значительное число видов на стадии личинки является хищниками, сохраняя при этом топические связи с исходным субстратом. Переход к хищничеству характерен в основном для мусцид, причем он сопровождается, как правило, сокращением личиночных возрастов с трех до двух. Сроки развития при этом сокращаются, а личинки обеспечивают себя белковой пищей за счет жертв. Это также один из факторов экологической пластичности, позволяющий адаптироваться к условиям жизни вблизи сельскохозяйственных животных и человека, способствующий быстрому накоплению числа особей синантропных мух.

Глава 3. Динамика сезонной активности зоофильных и синантропных двукрылых мускоидного комплекса

Сезонная активность зоофильных и синантропных мух. Сезонная активность была изучена с марта по декабрь в 2006-2010 гг. В 2008-2010 гг. динамика суточной активности прослежена подекадно, выполнены наблюдения и в зимнее время. Так, с января по март получено выведением 97 экз. круглошовных двукрылых.

В помещениях для содержания сельскохозяйственных животных и в жилье человека в течение круглого года в активном состоянии отмечается Musca domestica (1 вид, 2,2 % от общего числа видов), не впадающая в состояние зимней диапаузы, так как обеспечена условиями существования в это время.

В апреле были отмечены Hydrotaea irritans, Н. meteorica, Musca stabulans, M. domestica, M. larvípara, Fannia scalaris (6 видов, 13,0 %), в мае A. pluvialis, Hylemia urbica, H. variata, Adia cinerella, Fannia scalaris, F. canicularis, Polietes domitor, P. lardaría, Dasyphora penicillata, Pyrellia rapax, Morellia hortorum, M. simplex, Musca sorbens, M. stabulans, M. livida, M. domestica, M. larvípara, Helina confines, Hydrotaea meteorica, L. maculosa, L. riparia, Mydaea urbana, Hebecnema umbrático, Haematobia irritans (24 вида, 52,2 %).

В июне встречались A. pluvialis, Hylemya urbica, H. vagans, H. variata, H. nigrimana, Adia cinerella, Eustalomyia hilaris, Fannia scalaris, F.aequilineata, F.canicularis, Mesembrina meridiana, M. mystacea, Polietes domitor, P. lardaría, Dasyphora. penicillata, Eudasyphora cyanicolor, Morellia aenescens, M. hortorum, M. simplex, N. cornicina, Pyrellia rapax, Musca domestica, M. autumnalis, M. larvípara, M. sorbens, M. tempestiva, Hydrotaea ignava, H. meteorica, H. irritans, Muscina stabulans, M. levida, Phaonia signata, Ph. pallida, Ph. gracilis, Helina confines, Graphomyia maculata, Lispe tentaculata, L. maculosa, L. riparia, Coenosia atra, Mydaea urbana, M.

meditabunda, Hebecnema umbrático, Haematobia irritans, Haematobosca stimulans (45 видов, 97,8 %).

В июле нами выявлены A. pluvialis, Hylemya varíala, Н. vagans, Н. urbica, Н. nigrimana, Adía cinerella, Eustalomyia hílaris, Farmia scalaris, F.aequilineata, F.canicularis, Mesembrina meridiana, M. mysíacea, Polietes domitor, P. lardaría, Dasyphora penicillata, Eudasyphora cyanicolor, Morellia aenescens, M. hortorum, M. simplex, N. corrticina, Pyrellia rapax, Musca domestica, M. autumnalis, M. larvípara, M. sorbens, M. tempestiva, Hydrotaea ignava, H. meteoríca, H. irritans, Muscina stabulans, M. levida, Phaonia signata, Ph. pallida, Ph. gracilis, Helina confines, L. tentaculata, L. maculosa, L. riparia, Coenosia atra, Mydaea urbana, M. meditabunda, Hebecnema umbrático, Haematobia irritans, S. calcitrans, Haematobosca stimulans (45 видов, 97,8 %).

В августе были отмечены Hylemya vagans, Н. urbica, Н. variata, Н. nigrimana, Adía cinerella, Eustalomyia hilaris, Fannia scalaris, F.aequilineata, F.canicidaris, Mesembrina meridiana, M. mystacea, Polietes domitor, P. lardaría, Dasyphora penicillata, Eudasyphora cyanicolor, Morellia aenescens, M. hortorum, M. simplex, Neomyia comicina, Pyrellia rapax, Musca domestica, M. autumnalis, M. larvípara, M. sorbens, M. tempestiva, Hydrotaea ignava, H. meteoríca, H. irritans, M. stabulans, M. levida, Phaonia signata, Ph. gracilis, Helina confines, Graphomyia maculata, Lispe maculosa, L. riparia, Coenosia atra, Mydaea urbana, M. meditabunda, Hebecnema umbratica, H. irritans, S. calcitrans, Haematobosca stimulans (43 вида, 93,5 %).

В сентябре зарегистрированы Hylemya urbica, H. nigrimana, Adia cinerella, Eustalomyia hilaris, Fannia scalaris, F.aequilineata, F.canicularis, Morellia simplex, Neomyia comicina, Pyrellia rapax, Musca domestica, M. autumnalis, M. larvípara, M. sorbens, M. tempestiva, Hydrotaea ignava, H. meteoríca, H. irritans, Muscina stabulans, M. levida, Helina confines, Graphomyia macidata, Mydaea. meditabunda, Haematobia irritans, S. calcitrans, Haematobosca stimulans (26 видов, 56,5 %).

К концу сентября - началу октября количество видов еще больше уменьшалось и оставались наиболее хладолюбивые виды двукрылых, которые встречались до первых заморозков (Fannia aequilineata, F. scalaris, F. canicidaris, Musca domestica, M. autumnalis, M. sorbens, Muscina stabulans, Haematobia irritans, S. calcitrans, H. stimulans (10 видов, 21,8 %)). В ноябре отмечены Fannia scalaris, F. canicularis, M. domestica, M. autumnalis, M. sorbens, M. stabulans (6 видов, 13,0 %).

Наибольшее количество зоофильных пастбищных двукрылых, питающихся на животных, отмечалось в третьей декаде мая - первой декаде июня и затем в третьей декаде июля - первой декаде августа. Для этих двукрылых в условиях пастбищ наблюдались два пика активности (рис. 3). Это, по-видимому, связано с тем, что в самый жаркий период лета уменьшается количество готовых к яйцекладке самок и повсеместным быстрым пересыханием навоза - субстрата, необходимого для развития личинок.

4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

IV V VI VII VU IX X XI XI

Рис. 3. Сезонная активность модельных видов зоофильных двукрылых в Воронежской области в 2007-2009 гг. (усредненные показатели)

Наблюдения, выполненные одинаковыми методами в 2007-2010 гг., показали, что сезонная активность имаго зоофильных и синантропных двукрылых модельных видов мало отличалась в разные годы, за исключением аномально жаркого лета 2010 г., когда общая численность пастбищных мух была почти в три раза меньшей, а летняя депрессия длилась до конца августа (второй пик сезонной активности был незначительным и оказался сдвинутым на середину и даже конец сентября). Одним из важнейших экологических факторов, определяющих начало и окончание активности двукрылых, является температура, в частности колебания среднесуточных ее показателей. Наши исследования позволили выявить особенности сезонной активности двукрылых в зависимости от температуры и влияния фотопериодизма. Вышедшие после зимовки мухи (Musca auíumnalis, M, sorbens, Muscina stabulans, Morellia hortorum, M. aenescens) начинали лёт уже при температуре 12-14 °С. Перезимовавшие в стадии пупария мухи могут выходить из него и при более низких температурах: 7-8 °С (Hydrotaea ignava, Haematobia irritons), 8-10 °C (Haematobosca stimulons), однако активно летать они начинают при прогревании воздуха до 12-14 "С. Температура воздуха, превышающая 30 °С, не благоприятствует активности большинства видов зоофильных Anthomyiidae, Fanniidae и Muscidae.

Проведенные на пастбищах и на территории животноводческих хозяйств исследования показали, что влажность воздуха существенно влияет на активность имаго. Сезонная активность имаго зоофильных и синантропных двукрылых изучаемых семейств наблюдается при влажности от 35 до 70 %. Этот интервал интенсивности указанного экологического фактора является оптимальным. Личинки мух, развивающиеся в помете (особенно на пастбищах), еще более зависят от влажности субстрата. Лишь в свежем помете при влажности 85-95 % протекают начальные стадии развития Mesembrina meridiana, M. mystacea, Eudasyphora cyanicolor, Neomyia cornicina, Pyrellia rapax, Musca autumnaîis, Haematobia irritons, Haematobosca stimulons. Полужидкие субстраты (с влажностью не менее 45 %) используют личинки Fannia canicularis, F. scalaris, Phaonia signala, Ph. pallida, Ph. gracilis, Helina confinis, Graphomyia maculata, Coenosia atra. В меньшей степени зависят от влажности субстрата личинки Mydaea urbana, Hebecnema umbrático, Musca sorbens, Muscina stabulans, Hydrotaea

ignava, H. meteorica, Я. irritans, Síomoxys calcitrans, приспособившихся к развитию в слегка подсохшем помете, скоплениях навоза или растительных остатков.

Исследования сезонной активности массовых видов Muscidae и Fanniidae в Новоусманском и Аннинском районе выявили совпадение временных показателей для Hydrotaea meteorica, Н. irritans, Musca domestica, M. sorbens, M. autumnalis, M. tempestiva, Muscina stabulans, Stomoxys calcitrans. В то же время пики и спады сезонной активности в Аннинском районе оказались более ярко выраженными. Для видов гематофагов и мукофагов это, по-видимому, объясняется тем обстоятельством, что в Аннинском районе крупный рогатый скот и лошадей пасут на одних и тех же пастбищах, что повышает численность прокормителей. В отношении синантропных видов, таких как Musca sorbens, М. domestica, Muscina stabulans, различия не столь выражены, хотя пики более высокой активности М. sorbens, М. domestica в Новоусманском районе объясняются фактом более активной уличной торговли, в том числе и вблизи хозяйств. Эти синантропные виды получают более благоприятные условия для жизнедеятельности.

Фенологические исследования, выполненные в 2005-2010 гг., позволили сделать заключение о продолжительности лёта некоторых массовых видов зоофильных и синантропных двукрылых Воронежской области.

Зимовка зоофильных и синантропных мух. Недостаток влагообеспечения и суровые зимние условия представляют интерес в выявлении мест зимовок синантропной группы двукрылых. Эти сведения могут оказаться полезными для выработки стратегии борьбы с этими опасными мухами в зимнее и ранне-весеннее время.

В коровьем навозе личинки и пупарии были обнаружены в 48 пробах из 50 (96 %), в свином - в 32 пробах из 50, в лошадином - в 30 пробах из 50. В остатках кормов под кормушками и поилками преимагинальные стадии двукрылых выявлены в 21 пробе из 50 (42 %), в компосте - в 40 пробах из 50 (80 %). Всего из 250 взятых для исследования проб личинки и пупарии были обнаружены в 171 (68,4 %). Личинки и пупарии 22 видам из 297, выявленных зимой.

Анализ данных показал, что субстраты, сохраняющиеся в зимнее время, позволяют ряду зоофильных и синантропных двукрылых зимовать непосредственно в животноводческих помещениях в стадии личинки и пупария. Имаго обнаруживаются в укромных местах, чаще всего в полутемных прохладных подсобных помещениях. Развитие способности зимовать в помещениях следует рассматривать в качестве важной адаптации к сииантропности.

Динамика суточной активности зоофильных и синантропных двукрылых мускоидного комплекса. Важным фактором, влияющим на активность, является температура. Если в помещениях для содержания сельскохозяйственных животных поддерживается температура не ниже 18 °С, то продолжительность активности мух растягивается и захватывает вечернее время. Этим активность эндофильных мух может существенно отличаться от динамики суточной активности экзофильной группы двукрылых.

-Коровники - - - - Свинарники--Конюшни

Рис. 4. Суточная активность зоофильных двукрылых модельных видов в помещениях для сельскохозяйственных животных (Новоусманский и Аннинский р-ны Воронежской области, 2007-2010 гг.)

В помещениях для содержания скота (коровники) зоофильные мухи активны круглосуточно. Эта особенность объясняется поддержанием освещения в вечернее и частично в ночное время. На свиноводческих фермах, особенно в загонах для свиноматок, где установлены инфракрасные лампы для круглосуточного обогрева поросят, зоофильные двукрылые сохраняют активность в вечерние и ночные часы. В конюшнях общая активность зоофильных двукрылых значительно ниже, а в ночное время почти отсутствует. В условиях пастбищ суточная активность иная. Пик численности зоофильных мух в Воронежской области приходится на период с 16 до 18 часов. Наименьшая активность выявлена в утренние (8-10 часов утра) и дневные (14-16 часов) часы. Важное значение имеет температурный фактор. Оказалось, что максимальная активность насекомых наблюдается при 20-23 "С.

Исследования показали, что в аномально жаркое лето 2010 года динамика суточной активности зоофильных двукрылых была существенно иной (рис. 5). Оптимальные температуры для лёта, питания и откладки яиц, а также более низкая солнечная активность отмечались в более раннее и более позднее время суток в сравнении с климатической нормой.

-2006-2009 - - - 2010

Рис. 5. Суточная активность зоофильных двукрылых модельных видов на пастбищах (2006-2009 гг. и 2010 г.) (Новоусманский и Аннинский р-ны Воронежской области)

Глава 4. Некоторые экологические особенности развития зоофильных и синантропных двукрылых

Одной из важных экологических особенностей является способность к воспроизводству потомства, что определяется как плодовитость (это интенсивность воспроизводства потомков на основе свойственного данной особи биотического потенциала). Плодовитость зоофильных мух зависит от вида насекомого. Различают потенциальную плодовитость, которая могла бы реализоваться в отсутствие всех факторов сопротивления среды, и реализуемую (экологическую), отмечаемую в реальных условиях существования и обычно составляющую у насекомых от 2 до 10% от потенциальной. Плодовитость определяется наследственностью и средой жизни, являясь основной мерой приспособленности особи.

Темпы и условия развития изученных двукрылых мы выявили методом выведения из субстратов в лабораторных условиях. Установили сроки развития модельных видов при разной температуре, уточнены требования личинок к субстратам (по качеству, объему). Особенности развития в разных экологических условиях исследованы для Musca domestica, М. sorbens, М. autumnalis, Muscina stabulans, Stomoxys calcitrans, Dasyphora pennicilata, видов из родов Morellia, Hydrotaea, Fannia.

У видов, переходящих к освоению помещений для животных и жилищ человека (как внутри, так и снаружи), зачастую и имаго, и личинки получают благоприятные условия для жизнедеятельности (дополнительное питание, убежище, обильный субстрат для личиночного развития). Сочетание этих условий становится предпосылкой, а затем и фактором развития синантропности и (или) зоофилыгости.

Глава 5. Формирование синантропности и зоофильности у двукрылых мускоидного комплекса в Воронежской области

Уровни связей мускоидных двукрылых с животными в хозяйствах для их содержания. Для изучения проблемы освоения двукрылыми территорий помещений для содержания сельскохозяйственных животных нами были проведены сборы двукрылых в естественных условиях вблизи пастбищ и населенных пунктов, включая места перегона скота и рекреационные зоны: летний лагерь «Светлячок» (Аннинский район), лодочный пункт «Энергетик» (Аннинский район) и зоны неорганизованного отдыха.

В естественных местообитаниях нами обнаружено 43 вида (93,5 % от общего числа видов), в рекреационной зоне - 44 вида (95,7 %), на пастбищах - 41 вид (89,1 %), в хозяйствах для содержания животных - 25 видов (54,3 %) и в жилье и постройках человека - 12 видов (26,1 %) Anthomyiidae, Fanniidae и Muscidae. В естественных условиях собрано 14,4 % от общего числа экземпляров мух, в рекреационной зоне - 10,2 %, на пастбищах - 25,4 %, в животноводческих комплексах - 38,8 % и в жилье и хозяйственных постройках человека - 11,2 %.

Для более объективного учета степени связей с помещениями сельскохозяйственных животных мы использовали индекс Нуортева (индекс зоофильности), характеризующий связи двукрылых лишь с пастбищами и

хозяйствами для содержания животных. Он оказался максимальным для 3 видов, освоивших помещения для животных и не образующих популяций в естественных условиях или на пастбищах: Musca domestica, M. sorbens, Muscina stabulans, являющихся эусинантропами. Из числа видов, выявленных во всех экологически разных местах сбора (естественных условиях, на пастбищах, в помещениях для содержания животных), высокими значениями индекса Нуортева обладают Haematobosca stimulons, Stomoxys calcitrans, Haematobia irritons, Hydrotaea irritons, Musca autumnalis, M. tempestiva, M. larvípara, Muscina levida, Fannia aequilineata, F. scalaris и F. canicularis. Fannia scalaris и F. canicularis, по-видимому, освоили рекреационную зону вторично из синантропных условий. Остальные 9 видов (из указанных И-и) являются гемато- или мукофагами, для которых связи с животными в условиях пастбищ являются основными и единственными. Весь цикл развития их оказывается зависящим от сельскохозяйственных животных на выпасе (прокормители и «поставщики» субстрата для развития личинок).

Уровни связи мускоидных двукрылых с человеком

Часть изученных нами видов предпочитает естественные биотопы, нередко находящиеся вблизи пастбищ или на границах рекреационной зоны. В условиях Воронежской области эти виды практически не отмечаются в хозяйствах человека и на территории комплексов для содержания сельскохозяйственных животных. Индексы Нуортева для них отрицательные, что указывает на нестабильность связей этих двукрылых с животными или условиями их пребывания (пастбища). К таким видам относятся Eustalomyia hilaris, Hylemyia vagans, Phaonia signala, Ph. gracilis, Ph. pallida, Graphomyia macúlala, Lispe tentaculata, Limnophora riparia, L. maculosa, Helina confines, Coenosia atra, Mesembrina merediana, M. mystacea, Polietes domitor, P. lardaría, Pyrellia rapax, Eudasyphora cyanicolor (17 видов, 37 %).

Среди этих видов (по нашим данным для Воронежской области) имеются асинантропы (Phaonia signala, Ph. gracilis, Ph. pallida, Lispe tentaculata, Limnophora riparia, L. maculosa), акоммуникативные гемисинантропы, связанные с человеком в исключительно топическом аспекте (Graphomyia maculata, Anthomyia pluvialis). Коммуникативные гемисинантропы в процессе адаптациогенеза формировали (и продолжают формировать) связи с человеком на трофической основе. Состояние их популяций непосредственно зависит от наличия в антропоценозе пищевых отбросов, экскрементов человека и домашних животных, трупов животных, птиц (Dasyphora penicillata, Eudasyphora cyanicolor, Adia cinerella, Eustalomyia hilaris, Hylemyia urbica, H. vagans, H. varíala, H. nigrimana, Fannia aequilineata, Neomyia comicina, Morellia simplex, M. hortorum, M. aenescens, Pyrellia rapax, Mesembrina merediana, M. mystacea, Polietes domitor, P. lardaría, Musca tempestiva, M. larvípara, M. autumnalis, Hydrotaea meteorica, H. irritons, H. aenescens, Muscina levida, Myospilla meditabunda, Hebecnema umbrático, Helina confines, Coenosia atra, Haematobia irritons, и, вероятно, Haematobosca stimulons).

Эусинантропные популяции формируют Musca domestica, M. sorbens, Muscina stabulans, Stomoxys calcitrans, Fannia canicularis, F. scalaris (6 видов, 13 %).

Вероятные пути развития синантропности у мускоидных двукрылых в Воронежской области. Создаваемая человеком совокупность условий существования формирует своеобразные экологические ниши, к которым вынуждены приспосабливаться виды, не все из которых оказываются способными к освоению антропоценозов, так как имеют различный адаптивный потенциал.

Анализ данных, полученных нами для Воронежской области, позволяет выделить некоторые направления перехода к зоофилыгости и синантропности.

В качестве первого этапа зоофилизации можно считать переход некоторых видов из естественных биотопов к существованию на пастбищах или хотя бы частичному их использованию. Переход к условной зоофильности осуществляют изученные нами Anthomyiidae. Такие виды, как Eustalomyia hilaris, Hylemyia vagans, H. variata, H. nigrimana преобладают в естественных биотопах и оттуда осуществляют постепенный переход на пастбища и в рекреационные зоны. В то же время Eustalomyia hilaris, Hylemyia vagans чаще отмечаются на пастбищах, чем в рекреационной зоне, а Н. variata, H. nigrimana предпочитают последнюю (обычно места неорганизованного отдыха).

Те же тенденции отмечены нами для многих мусцид: Phaonia signata, Ph. gracilis, Ph. pallida, Eudasyphora cyanicolor, Graphomyia maculata, hispe tentaculata, Limnophora riparia, L. maculosa, Helina confines, Coenosia atra, Mesembrina merediana, M. mystacea, Polietes domitor, P. lardaría, Pyrellia rapax.

Переход к синантропизации в условиях региона можно проследить на примере 12 видов Muscidae и Fanniidae, которые были выявлены в домах и постройках человека. В этих случаях освоение синантропных условий и животноводческих помещений происходило параллельно. Таким путем в условиях Воронежской области формируется адаптация к обитанию в жилище человека у таких видов, как Myospila meditabunda, Hebecnema umbrático, Musca autumnalis, Hydrotaea ignava (4 вида).

Изучение становления связей с животными и человеком показало, что в этом процессе важную роль играет пластичность и разнообразие трофики имаго и особенно личинок. Как правило, для развития используются очень разнообразные субстраты, обильно представленные в синантропных условиях. Даже маленькие по объему среды оказываются достаточными для завершения жизненного цикла. Становление хищничества хотя бы на некоторых личиночных стадиях способно ускорить развитие и обеспечить дополнительной белковой пищей внутри субстрата.

Адаптация к эндофильности - исключительно важное событие. Некоторые из изученных видов проявляют склонность к освоению домов и построек человека. Но уровни этого процесса различны. Зачастую имеет место случайный залет имаго. В других случаях имаго не стремятся вылететь наружу, а остаются внутри помещений, находя здесь источники питания. Еще далее зашедший процесс наблюдается в тех случаях, когда и личиночное развитие оказывается возможным внутри помещений. Зимовка в помещениях дополняет и закрепляет процесс синантропизации, приводя к появлению эусинантропных популяций.

Выводы

]. В Воронежской области выявлено 90 видов зоофильных и синантропных двукрылых из 16 семейств. В видовом отношении преобладают Muscidae (39,96 %), Calliphoridae (12,22 %), Sphaeroceridae (8,88 %), Sarcophagidae (7,77 %) и Anthomyiidae (7,77 %). По количеству собранных экземпляров доминируют Muscidae, содоминируют Calliphoridae, Fanniidae и Sarcophagidae. Наибольшее сходство в фаунистическом отношении зарегистрировано между коровниками и свинарниками, наименьшее - между пастбищами и домами, постройками человека.

2. В условиях пастбищ, животноводческих хозяйств и жилья человека выявлено 46 видов мускоидных двукрылых (Muscidae, Fanniidae и Anthomyiidae). Вне помещений отмечено 75,96 %, а внутри - 24,04 % мух. К пастбищам приурочены 7 видов антомиид и 18 видов мусцид. С коровниками связано 25 видов двукрылых мускоидного комплекса, в свинарниках и конюшнях выявлено по 18 видов. Двенадцать видов в той или иной степени связаны с жильем и постройками человека.

3. Ряд видов имеет два пика сезонной активности, первый из которых приходится на весну, а второй - на конец лета и начало осени. В условиях пастбищ фенология мух связана со сроками выпаса скота. Выделены группы весенне-летних, летних, летне-осенних и весенне-летне-осенних видов. Наиболее высокая активность зоофильных двукрылых на пастбищах проявляется при температуре + 20-23 "С. В помещениях сельскохозяйственных животных она различна и определяется особенностями ведения хозяйств. Для М. domestica характерны утрата диапаузы и установление круглогодичной активности. Выявлены стадии и места зимовки двукрылых мускоидного комплекса видов.

4. Анализ топических связей зоофильных двукрылых позволяет разделить их на семь экологических групп, отличающихся уровнем экологических адаптаций к существованию в условиях пастбища, вне и внутри помещений. Топические связи могут детерминироваться особенностями развития личинок. Для видов-гематофагов топические связи неразрывно связаны с трофическими.

5. По характеру питания зоофильные мухи связанны с животными: 1) только на стадии имаго, 2) только на стадии личинки (через продукты жизнедеятельности животных) или 3) как на имагинальной, так и ларвальной стадиях жизненного цикла. У ряда видов наблюдается переход от питания органическими веществами животного и растительного происхождения к муко- и лакрифагии и далее - к факультативной гематофаги (Musca autumnalis, М. larvípara, М. tempestiva, М. domestica, М. sorbens, Hydrotaea ignava, H. irritans, H. meteorica , Morellia simplex, M. aenescens). Выделены трофические группы имаго и личинок двукрылых мускоидного комплекса.

6. В сельских районах Воронежской области нами выделены группы видов, переходящих из естественных условий к освоению пастбищ и рекреационной зоны, а так же виды, освоившие затем и животноводческие комплексы. Часть этих видов проводит зимовку на территории хозяйств и формирует сообщества, не связанные или мало связанные с пастбищными. Эусинантропные популяции имеются у Musca domestica, М. sorbens, Miiscina stabulans, S. calcitrans. Адаптации,

обусловливающие формирование синатропизации и зоофилизации, связаны с широким трофическим спектром имаго и особенно личинок, способностью проводить зимнюю диапаузу в условиях животноводческих комплексов и жилище человека и развитием эндофилыюсти. Активное освоение территорий под рекреационные зоны, особенно вблизи пастбищ и хозяйств для содержания животных, создает предпосылки для ускорения синантропизации некоторых видов мускоидного комплекса двукрылых.

Публикации автора по теме диссертации

1. Сотникова М.А. Экологические особенности осенней жигалки Stomoxys calátrans L. (Díptera, Muscidae) в условиях эксперимента / М.А. Сотникова, С.П. Гапонов // Вестннк ТвГУ. Серия Биология и экология. Вып. 10, 2008. С. 119-121.

2. Сотникова М.А. Биология двукрылых из семейства Muscidae (Díptera) в Среднем Подонье / М.А. Сотникова, С.П. Гапонов, И.А. Будаева // Вестник ТвГУ. Серия Биология и экология. - 2010. - Вып. 20.- № 32. - С. 45-55.

3. Сотникова М.А. Экология зоофильных и синантропных двукрылых Воронежской области / М.А. Сотникова, С.П. Гапонов // Проблемы региональной экологии. - 2011. - № 4. - С. 258-263.

4. Сотникова М.А. Экологический обзор двукрылых рода Hydrotaea R.-D. (Díptera, Muscidae) Среднего Подонья / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. Труды БУНД Веневитиново. Вып. 24. Воронеж, 2010. С. 77-81.

5. Сотникова М.А. Экология и биология двукрылых рода Fannia R.-D. (Diptera, Fanniidae) Центрального Черноземья / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. Труды БУНД Веневитиново. Вып. 24. Воронеж, 2010. С. 97-101.

6. Сотникова М.А. Комнатная муха (Musca domestica L.) в животноводческих хозяйствах г. Воронежа и меры борьбы с ней. / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова // Труды Ставропольского отделения русского энтомологического об-ва. -Ставрополь, 2009. Вып. 5. С. 289-291.

7. Сотникова М.А. Комнатная муха (Musca domestica L.) в животноводческих хозяйствах Воронежской области и меры борьбы с ней / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова, И.А. Будаева // Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях. Саранск, 2010. С. 124-126.

8. Сотникова М.А. К изучению фауны зоофильных двукрылых в Воронежской области / М.А. Сотникова // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. Тр. биол. учебн.-научн. Центра ВГУ. Вып 21. - С. 138-140.

9. Сотникова М.А. Фауна и особенности сезонной активности зоофильных двукрылых в Рамонском районе Воронежской области. / М.А. Сотникова // Естествознание и гуманизм: сб. науч. Трудов «Современный мир, природа и человек». - Томск, 2006г, Т. - 3, №3.

10.Сотникова М.А. Цветовые предпочтения осенней жигалки (Stomoxys calcitrans L.) в Воронежской области. / М.А. Сотникова // Сборник тезисов XIII съезда Всероссийского Энтомологического Общества. - Краснодар, 2007.-c.349.

11.Сотникова М.А. К изучению фауны зоофильных двукрылых в Воронежской области. / М.А. Сотникова // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. //Тр. биол. учеб. - науч. центра Воронеж, гос.ун-та «Веневитиново»; вып. XXI - Воронеж, 2008. - С. 138 - 140.

12.Сотникова М.А. К формированию синантропности у некоторых Sepsidae и Sphaerocerídae (Díptera) в Среднем Подонье / С.П. Гапонов, М.А. Сотникова // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии. Материалы III Международной научной конференции «Чтения памяти проф. И.И. Барабаш-Никифорова» 20-21 марта 2011 года. - Воронеж, ВГУ,2011.-С. 104-112.

П.Сотникова М.А. Динамика суточной активности зоофильных двукрылых Воронежской области // Труды Ставропольского отделения РЭО. Мат-лы IV Междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 20 марта 2011 г.). - Ставрополь: Параграф, 2011. - Вып. 7. - С. 134-137.

14.Сотникова М.А. Обзор зоофильных и синантропных высших двукрылых (Díptera, Cyclorrhapha) Воронежской области / М.А. Сотникова, С.П. Гапонов // XXV Любищевские чтения: Современные проблемы эволюции. - Ульяновск, 2011.-С. 442-445.

Статьи № 1,2,3 опубликованы в журналах из Перечня ВАК.

Подписано в печать 24.01.12. Формат 60- 84 'Л6. Усл. псч. л. 1,4. Тираж 80 экз. Заказ 63.

Отпечатано с готового оригиишьмакета в типографии Издательско-полиграфического центра Воронежского государственного университета. 394000, Воронеж, ул. Пушкинская, 3

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сотникова, Мария Александровна, Воронеж

61 12-3/642

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Воронежский государственный университет» (ФГБОУ ВПО «ВГУ»)

На правах рукописи

СОТНИКОВА Мария Александровна

ФОРМИРОВАНИЕ ЗООФИЛЫЮСТИ И СИНАНТРОПНОСТИ У НЕКОТОРЫХ МУСКОИДНЫХ ДВУКРЫЛЫХ (DIPTERA: ANTHOMYIIDAE, FANNIIDAE, MUSCIDAE) В СЕЛЬСКИХ УСЛОВИЯХ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.08 - экология

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н., профессор С.П. Гапонов

Воронеж-2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.............................................................. 3

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ................................................ 7

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ............... 34

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ................................. 42

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗООФИЛЬНЫХ И СИНАНТРОПНЫХ ДВУКРЫЛЫХ

ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ....................................... 42

ГЛАВА 2. ЗООФИЛЬНЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ МУСКОИДНОГО КОМПЛЕКСА

В СЕЛЬСКИХ УСЛОВИЯХ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ... 51 2Л. Пастбищные двукрылые......................................... 51

2.2. Двукрылые животноводческих хозяйств.................... 55

2.3. Двукрылые, связанные с жилищем человека............... 58

2.4. Экзофильные и эндофильные двукрылые................... 59

2.5. Топические связи зоофильных и

синантропных двукрылых мускоидного комплекса............. 60

2.6. Трофические связи имаго мускоидных двукрылых........ 67

2.7. Трофические связи личинок мускоидных двукрылых.... 70 ГЛАВА 3. ДИНАМИКА СЕЗОННОЙ АКТИВНОСТИ ЗООФИЛЬНЫХ И СИНАНТРОПНЫХ ДВУКРЫЛЫХ МУСКОИДНОГО КОМПЛЕКСА................................... 76

3.1. Сезонная активность зоофильных и синантропных мух.. 76

3.2. Зимовка зоофильных и синантропных мух................. 88

3.3. Динамика суточной активности зоофильных и

синантропных двукрылых мускоидного комплекса.............. 91

ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ

ЗООФИЛЬНЫХ И СИНАНТРОПНЫХ ДВУКРЫЛЫХ........ 97

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ СИНАНТРОПНОСТИ И ЗООФИЛЬНОСТИ У ДВУКРЫЛЫХ МУСКОИДНОГО КОМПЛЕКСА В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ.................. 104

5.1. Уровни связей мускоидных двукрылых с животными в хозяйствах для их содержания...................................... 104

5.2. Уровни связи мускоидных двукрылых с человеком..... 107

5.3. Вероятные пути развития синантропности у

мускоидных двукрылых в Воронежской области............... 112

ВЫВОДЫ................................................................ 123

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ............................................. 125

ПРИЛОЖЕНИЕ......................................................... 151

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы: Круглошовные короткоусые двукрылые (Díptera, Brachycera, Cyclorrhapha) представляют собой морфологически и экологически наиболее совершенную группу насекомых, приспособленных к самым разнообразным условиям существования. Среди этих двукрылых выделяются синантропные и зоофильные виды. Зоофильные двукрылые осваивают пастбища, помещения для содержания сельскохозяйственных животных, оказываясь трофически, топически и форически связанными с последними. Имаго этих мух в зависимости от вида могут потреблять кровь, выделения слизистых оболочек, потовых и слезных желез, помет, навоз, остатки корма. Личинки чаще всего оказываются копро-, некро-, сапрофагами. Синантропные двукрылые экологически связаны с человеком, его постройками, продуктами жизнедеятельности (мусор растительного и животного происхождения, фекалии, пищевые отходы и т.п.).

Зоофильные мухи причиняют большой экономический ущерб, так как снижают количественные и качественные показатели животноводства, переносят возбудителей различных инфекционных и инвазионных заболеваний - микроорганизмов, простейших, грибов, яиц и личинок паразитических червей, портят корма и продукты питания, снижают производительность труда (Дремова, 1957; Шура-Бура, 1950; Дербенева-Ухова, 1952; и др.).

В научной литературе неизбежно подчеркивается роль зоофильных и синантропных двукрылых как механических переносчиков болезнетворных начал, а также особое значение видов-гематофагов, наносящих прямой ущерб здоровью животных и людей. Знание длительности развития личинок и пупария имеет значение для определения времени смерти в судебной медицине (Greenberg, 1969, 1971, 1976, 1984).

Нами изучались круглошовные короткоусые двукрылые мускоидного комплекса, экологически связанные с домами и поселениями людей,

животноводческими хозяйствами (свиноводческие и скотоводческие фермы, конюшни) и пастбищами. Многие из этих мух оказываются в числе механических или даже специфических переносчиков возбудителей инвазионных и инфекционных заболеваний. В то же время личинки зоофильных и синантропных мух могут играть и положительную роль как деструкторы органических веществ животного и растительного происхождения, навоза, трупов, а имаго являются активными опылителями растений. Исходя из этого, возникает необходимость изучения экологических особенностей зоофильных мух в различных регионах. Освоение синантропных условий может происходить различными путями, исследование которых представляет интерес для теоретической и прикладной экологии.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение формирования зоофильности и синантропности у круглошовных двукрылых мускоидного комплекса в сельских условиях Воронежской области. Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить экологическое биоразнообразие зоофильных и синантропных двукрылых и составить их аннотированный список для Воронежской области;

2. Выявить структуру доминирования зоофильных и синантропных двукрылых;

3. Изучить сезонную и суточную активность зоофильных и синантропных двукрылых на примере модельных видов: Fannia scalaris F., Fannia canicularis L., Musca domestica L., Musca autumnalis DeGeer, M. sorbens Wied., Muscina stabulans Fall., Haematobia irritons L., Stomoxys calcitrans L., Haematobosca stimulants Mg., Hydrotaea ignava Harris, Myospila meditabunda F., Hebecnema umbratica Mg.;

4. Исследовать специфику топических и трофических связей имаго и личинок зоофильных и синантропных двукрылых с животными и

человеком на примере модельных видов и причины усиления процесса синантропизации;

5. Выявить возможные пути формирования синантропности и зоофильности на примере мускоидных двукрылых из семейств Мшаёае, АпЙютуиёае и Рапппёае.

Научная новизна. Впервые изучены особенности экологии зоофильных и синантропных двукрылых Воронежской области, их фауна (всего 90 видов) на скотоводческих и свиноводческих фермах, коневодческих хозяйствах, пастбищах и жилище человека в сельских условиях Воронежской области. Исследованы сезонная и суточная активность наиболее значимых видов. Определено влияние внешних факторов на численность имаго и личинок основных видов зоофильных мух. На основании изучения экологических особенностей впервые показаны направления перехода некоторых мускоидных двукрылых (Мшс1с1ае, Рапппёае и АпЙютупёае) к синантропному и зоофильному образу жизни на территории региона. Выявлены уровни связей двукрылых с сельскохозяйственными животными и человеком в Воронежской области. Выделены экологические группы зоофильных и синантропных двукрылых с использованием индекса Нуортева и экологических критериев. Изучено развитие 11 видов мух. Составлен аннотированный список видов с указанием экологических характеристик.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выявление путей синантропизации двукрылых, становления и развития их зоофильных связей с сельскохозяйственными животными вносит вклад в синэкологию, так как в различных регионах эти процессы имеют свои особенности. Полученные данные по развитию личинок основных видов зоофильных и синантропных двукрылых при разных экологических параметрах могут быть использованы для повышения эффективности борьбы с преимагинальными стадиями двукрылых, а также служить основой для разработки биологических основ рационального использования природных ресурсов

естественных пастбищ, улучшения ведения животноводства и повышения его продуктивности. Материалы диссертации используются в преподавании спецкурсов «Экологическая паразитология», «Медицинская паразитология» в Воронежском государственном университете.

Личный вклад. Автором собран обширный материал по зоофильным и синантропным двукрылым Воронежской области, освоены методики сбора, выведения и определения имаго и личинок. Проанализированы динамика сезонной и суточной активности двукрылых, уровни их связей с сельскохозяйственными животными и человеком. Составлен аннотированный список видов зоофильных и синантропных видов двукрылых региона с указанием их экологии. На примере таких семейств мускоидных двукрылых, как Muscidae, Fanniidae и Anthomyiidae показаны направления перехода ряда видов к синантропному образу жизни на территории Воронежской области.

Апробация работы: Результаты исследований были доложены на VIII съезде Всероссийского энтомологического общества, III Международной конференции "Чтения памяти проф. И.И. Барабаш-Никифорова", ежегодных научных сессиях Воронежского госуниверситета (2006-2011 гг.).

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 14 статьях, три из них в журналах из перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 5 глав и изложена на 150 стр. текста, содержит 34 таблицы (из них 31 в приложении), 48 рисунков (из них 28 в приложении) и 81 стр. приложений. Список литературы состоит из 242 наименований, в том числе 61 на иностранных языках.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Отряд Двукрылые (Díptera) подразделяется на подотряды длинноусых (Nematocera) и короткоусых (Brachycera). Последние в свою очередь делятся на прямошовных (Orthorrhapha) и круглошовных (Cyclorrhapha). Круглошовные короткоусые двукрылые - наиболее эволюционно совершенная труппа мух, освоивших самые разнообразные места обитания.

Согласно определению Г.А. Веселкина (1987), к зоофильным относятся двукрылые насекомые (кроме слепней и оводов), личинки и имаго которых имеют ценотические связи с домашними животными и продуктами их жизнедеятельности в местах стойлового и пастбищного содержания. Как крупные комплексы, так и небольшие частные хозяйства создают особые условия, в которых формируются новые экологические ниши. Синантропные виды Díptera установили биотические связи (трофические, топические, форические) с человеком и его постройками (домами, сараями, подвалами, хранилищами, надворными постройками, туалетами). Иногда трудно провести границу между синантропными и зоофильными видами, особенно если принять во внимание тот факт, что существование сельскохозяйственных животных определяется деятельностью человека.

Д. Мягмарсурэн (1996) по экологическим особенностям выделяет группы зоофильных и пастбищных мух. К первым автор относит те виды двукрылых^-которые привлекаются животными на стадии имаго. На теле животного они находят пищу для себя или в ряде случаев там же пристраивают свое потомство. Это могут быть виды, питающиеся кровью, выделениями слизистых оболочек, потовых желез, ран, а так же виды, откладывающие на тело животного яйца или личинок. Развитие этих двукрылых-может проходить или на теле животного, или в его выделениях (экскрементах), или в местах, не связанных с животными и пастбищами, например, в почве, заболоченных субстратах и т.п. Ко вторым относятся виды, многочисленные и массовые в местах скоплений животных. В эту

группу включены и мухи, не обязательно привлекаемые телом животного. В имагинальном состоянии эти двукрылые могут быть не связаны с животными непосредственно, но места их развития располагаются на пастбищах и местах скопления животных (порции помета и скопления навоза, подстилки, трупы животных, всевозможные отбросы и отходы животноводства, остатки пищи животных, силос и т.п.). Пастбищный комплекс включает и синантропные виды, так как все те среды, в которых развиваются личинки видов этой группы, также встречаются в поселениях человека. Таким образом, понятие пастбищных мух более широкое. В ряде случаев (особенно в сельской местности) в связи со спецификой содержания скота эти два комплекса -пастбищный и синантропный, разделить практически невозможно.

Определенные разночтения и значительные расхождения в числе видов, являющихся зоофильными, на наш взгляд, вытекают из различного понимания термина зоофильные двукрылые. Как показал обзор научной литературы, ряд исследователей не учитывает те виды, которые связаны с продуктами жизнедеятельности животных лишь на личиночных стадиях. Некоторые ученые включают в список зоофильных двукрылых слепней, другие - оводов, третьи - и слепней, и оводов.

Изучая круглошовных мух, мы исходили из термина «зоофильные двукрылые» в понимании Г.А. Веселкина (1987).

Анализ литературных данных показывает, что понятие синантропных двукрылых также трактуется по-разному (Годлевская, Вишневский, Атамась, 2006). В.П. Дербенева-Ухова (1952) ввела для синантропных двукрылых термин «пастбищные мухи». В ее понимании в эту категорию отнесены мухи, слабо связанные с человеком, но экологически приуроченные к пастбищам домашнего скота.

При выделении этой группы первоначально упор делался на медико-ветеринарном значении высших двукрылых. В результате синантропами зачастую считают только те виды, которые известны как механические переносчики возбудителей болезней человека и домашних животных. В

других случаях, наоборот, в синантропный комплекс попадают виды, которые хотя бы в единственном экземпляре отловлены на территории населенного пункта. По-видимому, такой подход является неверным, так как игнорирует ключевую экологическую особенность синантропных видов -наличие трофических и топических связей с человеком. На наш взгляд, ошибочным является и причисление к синантропам видов местной фауны лишь на том основании, что в других частях своего ареала они обитают на территориях населенных пунктов. Один и тот же вид в одних регионах может быть синантропных, а в других - нет (Артамонов, 2003).

В качестве критериев синантропизации выделяют наличие прямых связей с человеком, связей с пищей человека, материалами, запасами продуктов, связей с домашними животными, связей с укрытиями, ассоциированности с конструкционными особенностями жилищ и построек человека (Robinson, 1996; Дремова, 2005). Фасулати (1971) выделил четыре группы синантропных двукрылых. Мухи первой группы непосредственно связаны с человеком и его пищей. Имаго нападают на людей, питаются потом и выделениями слизистых оболочек (иногда на продуктах питания). Яйца откладывают в фекалии домашних и сельскохозяйственных животных и человека, в пищевые отходы или разлагающийся растительный субстрат (гниющие овощи, фрукты, компостные кучи), где развиваются личинки. Мухи второй группы связаны с человеком через домашних животных и отмечаются там, где встречается скот (чаще всего на пастбищах). Они не связаны с населенными пунктами. Двукрылые из третьей группы обитают как в животноводческих помещениях, так и в жилище людей. Имаго питаются кровью (гематофаги) или выделениями слизистых оболочек животных (мукофаги). Личинки проходят развитие в помете, трупах. Мухи четвертой группы связаны с человеком через его жилища и постройки, в которых они находят убежище от неблагоприятных условий. Эти двукрылые напрямую с животными и человеком не связаны. Некоторые ученые предлагают считать синантропными и те виды двукрылых, которые связаны с

человеком через продукты питания растительного происхождения -вредителей плодово-ягодных и овощных культур, грибов - а также виды, обитающие в городской среде в зеленых насаждениях, парках, скверах, садах (Ващинская, 1957; Веселкин, 1966; Лобанов, 1966; Юдин, 1984; Репш, 2003). А.М.Лобанов (1980, 1984) полагает, что синантропные мухи отличаются от близких диких видов рядом особенностей: 1) утратой характерного для группы исходного типа личиночного питания, переходом к полибионтности и полифагии; 2) способностью развиваться в больших скоплениях кормового субстрата; 3) утратой диффузного распределения личинок и повышением плотности особей на единицу субстрата; 4) повышением потенциальной плодовитости; 5) удлинением сроков активности имаго и репродуктивного периода; 6) снятием цикличности в развитии.

При оценке связей с человеком и его деятельностью мы исходили из классификации синантропизма, предложенной Ф. Грегором и Д. Поволни (Gregor, Povolny, 1958) с дополнениями Ф. Михалия (Mihalayi, 1967) и С.Д. Артамонова (2003), в соответствии с которой выделяются три основные группы видов: эусинантропные (экзофильные и эндофильные), гемисинантропные (коммуникативные и акоммуникативные) и асинантропные. Эусинантропы потеряли связь с естественными биоценозами, имеют прочную экологическую связь с человеком, который обеспечивает личинок и имаго двукрылых пищевыми субстратами. Гемисинантропы способны заселять как естественные ценозы, так и системы, модифицированные или созданные человеком. Коммуникативные гемисинантропы связаны с человеком трофикой, используя для развития субстраты, формирующиеся вследствие человеческой деятельности (чаще всего н�