Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ КАРТОФЕЛЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА И ВЕЛИЧИНЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ КАРТОФЕЛЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА И ВЕЛИЧИНЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи Валерий Васильевич ПОЛЕТАЕВ !

ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ КАРТОФЕЛЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИНТЕНСИВНОСТИ

ФОТОСИНТЕЗА И ВЕЛИЧИНЫ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА

(Специальность № 06.01.09 — растениеводство)

, Автореферат '

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1975

Диссертационная работа выполнена при кафедре растениеводства Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. , . ;

Экспериментальные исследования проведены в Чечение 1972—1974 гг. в опытном хозяйстве ТСХА/ «Михаил овское» Подольского района Московской области.

Научный руководитель — академик ВАСХНИЛ доктор сельскохозяйственных наук профессор И. С/Шатилов.

.Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук В. М. Леман и кандидат сельскохозяйственных наук' А, В.Ваулин.

Ведущее предприятие — Научно-исследовательский .. институт картофельного хозяйства. ^ ^

Автореферат разослан » ^.р. . . 1975 г..

зЧшнта диссертации состоится « Н^'^р^г' 1975 г.

в « » .час. на.заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА,

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (корпус Ю). ■/»:'-

. .Просим вас принять личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв на автореферат-по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 47, корп. 8, Ученый совет ТСХА. Отзывы, подписанные и заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах;. . -

Ученый секретарь

доц. Ф. А. ДЕВОЧКИН

Урожай сельскохозяйственных растений зависит от размеров и продолжительности работы ассимилирующей поверхности, а также от интенсивности и продуктивности фотосинтеза и в полевых условиях формируется под влиянием большого количества разнообразных факторов (Ничипоровнч,.!956;;Уеген-ко, 1963; Кумаков, 1970; Малофеев и др., 1971; Шатилов и др., 1957, 1971, 1974; Вечер я др., 1973; Гончарнк и др., 1974; Watson и др.И965). Ведущая роль в формировании урожая принадлежит фотосинтезу (Кат у некий, 1941; Ничипорович, 1955а; Оканенко, 1965 и др.). поэтому дальнейшее повышение урожайности требует основательного изучения процессов накопления н расходования органических .веществ растениями в посевах. К настоящему времени имеется крайне мало эксперн-.. ментальных данных о ходе процессов фотосинтеза и дыхания, полученных'прп круглосуточной автоматической регистрации на протяжении вегетационного периода в полевых условиях.

В связи с этим в основу нашей работы положено изучение особенностей' формирования урожая картофеля в условиях севооборота при различной обеспеченности элементами минерального питания. Основное внимание в наших исследованиях было обращено на детальное изучение ассимилирующей поверхности и продуктивности посадок картофеля, непрерывную автоматическую регистрацию интенсивности фотосинтеза и дыхания листьев различных ярусов н других фотосинтетически активных органов в течение всего вегетационного периода, а также время наступления и величины световых компенса-; ' циошшх пунктов в меняющихся условиях внешней среды с по: мощью автоматических установок.

На основании проведенных исследований нами предпринята попытка рассчитать баланс газообмена :—СОа по фотоенн; тезу и сухому веществу и определены конечные показатели фот -тосинтетической деятельности посадок картофеля (коэффнци: ,'ент использования на фотосинтез энергии ФАР, К,0э . К Вф )•

. Условия ti методика исследований

. Экспериментальная работа проводилась в течение 1972— :1974 гг. в полевых стациоиарных-опытахтотяёла растениевод-.

¡ri'tlii.^^..... -Т'Л.....- — ■■-■* 1

;,:„,.::•».,..• ... ...О^юх - J

., .-- 1........ . .1. ii':*i:p,neBai

f ..... .

ства учебно-опытного хозяйства «Михайловское» Подольского района Московской области. Все эксперименты проводились . в посадках картофеля на двух крайних вариантах:

а) вариант без удобрений (первая повторность) — контроль;

б) вариант с расчетными дозами удобрений на получение 240 ц/га клубней (третья повторность)—интенсивный севооборот.

Почва опытного участка дерново-слабоиодзол истая, средне-суглинистая. Глубина пахотного горизонта 18—20 см, рН солевой вытяжки около 6,0, Погодные условия в годы опыта резко обличались как по количеству выпавших осадков за вегетационный период и их распределению по месяцам, так н но температуре воздуха.

Объектом исследования был среднепоздний картофель сорта Лорх. Агротехника общепринятая для Нечерноземной зоны. Норма посадки 3,5—4,0 т/га, густота 55—60 тыс. клубней на 1 га. Ежегодные нормы внесения удобрений под картофель в варианте с расчетными дозами удобрений рассчитывали с учетом выноса основных элементов минерального питания с планируемым урожаем и эффективного плодородия почвы (Шати-- лов, 1968 и др.).

Густоту-стояния растений учитывали по общепринятой методике (Доспехов, 1968). Площадь листьев определяли методом «высечек» (Ннчипорович и др., 1961). Площадь листа, находящегося в ассимиляционной камере, измеряли полярным планиметром сразу же после извлечения его из камеры. Поверхность цветоноса вычисляли по формуле усеченного конуса (Кумаков, 1968). Ассимилирующую поверхность стебля изме-ь ряли путем получения развертки «работающей» егочасти. Фотосинтезирующую поверхность соцветия определяли путем измерения всех зеленых частей органа. Фотосннтетическую деятельность черешков отдельно не учитывали. Фотосинтетнче-ский потенциал листа и всей листовой поверхности посадок картофеля определяли по общепринятой методике (Ничиио-рович, 1955). Формирование урожая определяли по фенологическим фазам, начиная с фазы всходов и до цветения, после цветения —через каждые 15 дней. Приход фотосинтетически активной радиации (в кал. см^час"1) регистрировали фнто-пиранометрамн Козырева с автоматической записью на многоканальные самописцы ЭПП-09, со шкалой от 10 до 100 мв. Приход интегральной радиации (кал. см-2мнн-') во время наступления световых коменсационных пунктов с большой точностью регистрировали при помощи пиранометра Янишевского с записью на одноканальный самописец ЭПП-09МЗ со шкалой 2 мв. Радиационный режим профиля посадок определяли

по балансу интегральной радиации в'типичные безоблачные дни (Малофеев и др., 1971). - / ■ :""

Температуру воздуха в ассимиляционных камерах, над посадками и листьев различных ярусов в посадках'картофеля измеряли с помощью шестнточечной автоматической установки с потенциометром* ПС 1-09 и приставки КТР, конструкции ЛФИ. Показано, что мака!мальное превышение температуры •в камере по сравнению с окружающим слоем не более 2,7—■ 6,0° (при температуре воздуха 20°), которое наблюдалось в отдельные дни продолжительностью около 4 часов в сутки. ■-'v' В качестве экспозиционных камер использовались камеры из кварцевого стекла нашей конструкции,' имеющие ряд преимуществ по сравнению с ассимиляционными камерами из органического стекла и камерами-прищепками. Интенсивность солнечной радиации в спектре от 380 до 720 нм, проходящая через стенки камер, равномерно ослаблялась-по всему спектру .на 11—14.%'. • - ■

Исследования по фотосинтезу и дыханию листьев и других, органов выполнены с помощью переносных автоматических^ установок, созданных на кафедре растениеводства ТСХЛ (Малофеев и др., 1970); Точность установки ±10%. В 1972— /1973 гг. основными приборами для анализа COj в токе воздуха использовались газоанализаторы инфракрасного поглощения. ГИП-7, в 1974 г.— ГИП 10МБ отечественного производства. В работе установок применялся принцип нагнетания в герметически закрытые ассимиляционные камеры воздуха, забираемого с высоты 4 метра, где концентрация углекислоты в воздухе не подвергается значительным колебаниям в течение суток. , Определение интенсивности COs-газообмена проводили на молодых и нормально развитых органах, расположенных не ближе 4 м от края делянки, без отрыва органа от растения., Так как технические возможности установок не позволяли регистрировать СОг-газообмен по всем органам растения одновременно, то в течсниесуток на обоих вариантах изучались' ' одноименные органы. Определение интенсивности фотоеннтеэа и дыхания проводили в 5 сроков: I — всходы, II — бутониза-. цня, III — цветение, IV —после цветения 15 дней, V — после цветения 30 дней. Средние показатели газообмена (ио'СОа) ■ каждого органа рассчитывали но 2—3-суточным наблюдениям. Суточная динамика процессов-газообмена-по каждому органу складывалась из 48 наблюдений. За период вегетации проводилось в среднем по 5 серий наблюдений продолжительностью от 6 суток вначале до 10—12 в последующие периоды вегетации.

Интенсивность видимого поглощения СОз (Ив$), а также "ночного (Ид«) и темнового (ИДи ) выделения углекислоты

для каждого органа рассчйгывалн суммированием среднечасовых интенсивностеи фотосинтеза или дыхания за дневное или ночное время.

Количество СО(, поглощенное ассимилирующей поверхностью органа, приходящейся на 1 м2 поверхности почвы (Авф), выделенное в темноте за дневное время (АДТе ) или за ночь {Адн ), определяли умножением соответствующей величины (И , Ид„, Идтс ) на площадь поверхности органа, приходящегося на 1 м2 почвы.

Количество углекислоты, поглощенное единицей посадок картофеля, определяла! сложением величины А Вф каждого органа, функционирующего на каждый срок. Темповое (ЛЛТС по:- ) и ночное (Ллн пос. } выделение С02 посадками определяли аналогичным образом,

Знакн показателей, отображающих поглощение углекислоты, приняты положительными, отображающих выделение СОа — отрицательными.

Алгебраическая разность видимого поглощения и темнового выделения СОг, считая темповое дыхание равным световому, принята за «истинное» поглощение углекислоты ассимилирующей поверхностью и выражена соответственно И^, А„$»

Ацф пос*

Показатели нетто-ассимиляции рассчитывали путем алгебраического сложения видимого поглощения и ночного выделения СОа и обозначали соответственно Нф, Аяф , Ан^-ю:< Бе-личины нетто-асснмиляцин могут быть как положительными, так и отрицательными,

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Формирование листовой поверхности и фотосинтетического потенциала в посадках картофеля

Оптимальная работоспособная площадь листьев и размеры фотосинтетического потенциала являются одними из важней-шил показателен, определяющих накопление органического вещества и величину урожая сельскохозяйственных культур (Ничипорович и др., 1961; Шатилов и др„ 1969), В условиях Нечерноземной зоны (без полива) увеличение листовой поверхности только до определенного: размера [(для картофеля 3,5—4,0 ма площадь листьев на мг поверхности почвы (Ничипорович и др., 1901, 1903; Гончарик и др., 197-1)] ведет к увеличению содержания сухих веществ и продуктивности посадок. Формирование листовой поверхности к величину фотосинтетического потенциала определяет также генетическая особенность сорта, густота стояния растений, вла необеспеченность,

уровень обеспеченности растений элементами минерального питания н другие факторы (Ничнпоровнч, 1956 и др.).

В наших исследованиях размеры листовой поверхности по: садок картофеля сильно варьировали но годам.и были различными в зависимости от сложившихся погодных условий и от уровня обеспеченности' растений элементами минерального питания. Более интенсивное нарастание .листовой ."поверхности в варианте с расчетными дозами удобрений происходит за счет быстрого роста, более интенсивного развития растении и образования крупных листьев, поскольку густота стояния растений в обоих вариантах различалась незначительно (1973 г., вариант с удобрениями 41,7, контроль:—40,9 тыс. растешш на 1 га; 1974 г. соответственно—38,9 и 30,6 тыс/га). Фотосинтезнрующая поверхность листьев по годам опыта и во всех вариантах увеличивалась от всходов до IV периода определения (15 дней после цветения), достигая 1,7—3,9 м2/м2 в варианте с удобрениями и 0,8—1,0 м2/м2 на контроле, составляя к V периоду определения 1,5—3,2 и 0,7—0,8 мг/ма соответствен-" но. Уменыпсние^лнстовой поверхности к"У периоду определения во всех вариантах опыта связано с отмиранием нижних листьев. Одновременно в посадках картофеля по годам опыта фотосинтезнровало в варианте без удобрений от 6 до;19, в варианте С удобрениями от 6 до 21-го листа на одном растении, причем темшл лнетообразовання всегда были выше в варианте с расчетными дозами удобрений. .....-

В 1972 г. поверхность полностью сформировавшихся —

6-го листьев в варианте с удобрениямн былаГв 1,9; 7— 14-го— в 3,2; 15—22-го —в 2,7 раза больше по сравнению с контролем, в 1973 и.1974 гг. соответственно:-1—6-го — в 3,0 и 1,5;

7— 14-го — в 3,8 и 1,6; 15—22-го — в 0,8 и 2,5 раза.

Наибольшая величина фотосинтетического потенциала

(Фп), независимо от сложившихся погодных условий вегетационных периодов, достигала к IV периоду определения (15 дней после цветения) и соответствовала периоду формирования растениями наибольшей листовой поверхности.. Нарастание Фп у листьев картофеля, выращиваемых в вариантах с удобрениями, происходило интенсивнее, чем на контроле. Так, в варианте с удобрениями в 1974 г. наибольший Фп имели листья 10-го яруса, в/1972—1973 гг. — листья 12-го яруса и составляли 11,8—17,5*м2дней/мг. На контроле наибольшие значения Фп—4,7—5,0'м!/дией/м2 формировали по годам листья 10—14-го яруса. Фп листьев любого яруса -в удобренных, вариантах в годы определения был выше, чем на контроле, и всегда увеличивался.от 1-го яруса до 10— 14-го, затем уменьшался у листьев, расположенных на верхних.ярусах. В среднем за годы опыта Фп'в удобренных вариантах превышал этот показатель на контроле в 3,1 раза (табл. 1). . ••; - . .. .. ;

Таблица I

Структура фотосннтетнческого потенциала посадок картофеля

л £ £ . я К. ё о Без удобрений Расчетные дозы

1*072 г. 1973 г. 1974 г. 1972 г. • 1973 г. 1974 г.

ФП % ФП % ФП % ФП % ФП % ФП %

I 0,2 0,4 0,2 0^5 ои 0,3 0,3 0,2 0,4 0,2 0,4 0,3

2 0,4 0,8 0,3 0,6 0,5 1,1 0,8 0,5 0.8 ОИ 1,2 0,9

3 0,9 1.7 1.0 2.2 0,9 1,7 1,5 1,0 1.5 0,9 2,8 2,0

4 2.7 из 2.0 1,6 3,2 2,8 1,7 2,3 ПЗ 4,4 3,2

б 1.6 3,0 2,6 5,8 2,4 4,9 3,6 2,4 2,0 1.6 6.2 4,6

. 6 2,0. 3,7 2.6 5,9 3.0 6,2 4,6 2,9 6,3 3,0 7,2 6,4

7 2,3 4,2 2,7 6,1 3.4 6,9 6,2 4,0 в,6 4,7 8,5 6.3

8 2,7 4,8 3,3 7,4 4,5 9,0 8,1 5,3 10,0 5.5 9,9 7.4

9 ЗД е,о 3,7 8,4 4,6 0,2 9,0 6,3 12,5 7,0 П.] 8,3

10 4,0 7,2 4,4 10,0 6,0 ми 13,8 9,0 14,8 8,2 1М 8,6

П> <6 8,2 4,2 9,5 4,7 9,4 16,1 9,7 16,6 9.3 9,8 7,3

12 4,5 8.2 4,7 10,6 4,6 9,3 15,6 10,1 17,6 9,8 9,7 7.2

13 4,6 8.3 3,8 8,7 3,2 6,4 14,8 9,6 16,0 8.9 9лЭ 7,0

14 4,8 8,7 ао 6,7 2.7 6.4 >14,1 9,1 15.0 8,3 е.2 6,1

15 4,0 7,2 2,2 5,1 2,0 4,1 11,0 7,0 11,8 6.6 7,4 5,5

16 Э,4 6,а 1,0 4,3 1,8 3,7 0,6 6,3 10,6 6,0 7,4 5,5

17 2,8 6,0 1.3 3,1 1.3 2,6 6,8 4.4 в,2 4,6 5,6 4.2

18 2,4 4,4 0,8 1,7 ,1,0 2.1 4,0 3.0 6,3 3,5 4,2 Э.З

10 2.0 3,6 0,1 0.3 0.8 1.6 4.0 2,6 5,0 2,8 3.2 2.4

£0 1.5 2,8 — — 0,8 1,6 3,4 2.2 4,5 2,5 2,7 2,0

21 0,9 1.7 — — 0,4 0,9 2,3 1,4 3,9 2.2 1,7 1,3

22 <*3 0,6 — ■— 0,1 0,3 0.7 0,4 2,3 1.2 1,2 0.9

23 _ _ — —, _ — — 1,5 0.8 0*5 0,4

- 24" _ _ — — — . — — — 0,9 0,5 0.2 0.1

25 _ _ .— — — —> — — аз 0,2 — ■ ,—

Все 54,7 103,0 11,1 100,0 49,4 100,0 153,9 100,0 179,6 100,0 134.2 100,0

расте-

ния

Примечание. 1. ФП— фотосинтетпческнй потенциал в м'дней/ч5.

2. Интенсивность фотосинтеза » дыхания картофеля

Интенсивность фотосинтеза и дыхания растений в полевых условиях зависит от степени напряженности факторов внешней среды и изменяется по фазам развития в онтогенезе (Макаров, 1950; Гончарик и др., 1961; Туркова, 1963; Кислякова и др., 1967; Рубнн и др., 1967; Строганова, 1972; Шатилов и др., 1972; Юзак! Такиго, 1973 я др.). В наших опытах получено более 660 экспериментальных суточных кривых, отображающих суточную динамику видимого фотосинтеза, ночного и темнового дыхания листьев различных ярусов и других органов растений картофеля в постоянно меняющихся условиях б

внешней среды. Представляет интерес рассмотрение наиболее характерных случаев. ■ ,

В полевых условиях в большинстве случаев (при температуре воодуха до 25°С) фотосннтетнческая активность органа растения определяется приходом физиологически активной радиации (ФАР).. В солнечные дни при достаточной влагообес-печенностн растений и температуре воздуха до 25вС суточный ход процессов ассимиляции выражается одновершинной кри; вой с максимумом в 8—9 часов. Одновершинной кривой описывается процесс в дни с дождями и низкой сплошной облачностью при невысокой температуре н инсоляции, однако максимум фотосинтеза в этих условиях приходится на 11—13 часов. В днн с солнечным, ясным утром и незначительной облачностью в течение дня при температуре не вышеГ25,?С и достаточной влагообеспеченностью максимум фотосинтеза достигается к 8—9 часам, затем наблюдается его снижение до,некоторого уровня, на котором он поддерживается до 18—19 часов. В отдельные дни с ливневыми дождями своего наивысшего значения интенсивность видимого фотосинтеза достигала во второй половине,дня. Во время ливневого дождя интенсивность ассимиляции" резко падала, опускаясь близко к компенсационной точке и даже происходила компенсация фотосинтеза дыханием/ Последнее наблюдалось при резком снижении освещенности (до нуля) и температуры. Значительные и резкие колебания факторов внешней'среды при ливневых дождях с грозою н порывистом ветре снижали интенсивность фотосинтеза в варианте с расчетными дозами удобрений в 3,5— 16,0 раза, на контроле—в 2,9—22,0 раза. Угнетение процессов фотосиитеза в полуденные часы отмечалось во все годы опыта при температуре воздуха выше 25°С, относительной влажности воздуха около 40%'. Кривая суточного хода интенсивности фотосинтезав таких условиях в утренние часы следовала за приходом ФАР, достигала своего максимального значения раньше, чем освещенность, и при увеличении последней опускалась вниз ^ наступала депрессия ассимлляцнн, глубина и продолжительность которой могла быть различной. Явление полуденной депрессии было открыто Е. Ф. Вотчалом в 1925 г. у растений сахарной свеклы. В настоящее время предложено несколько гипотез для объяснения природы полуденной .депрессии ассимиляции (Строганова, 1959; Оканенко и др,, 196&; Беликов и др., 1968; Журбицкий и др., 1968; Ннловская и др., 1970; Брандт и др., 1973; leales и др., .1968).

В естественных условиях произрастания, независимо от , возраста и яруса, листья картофеля, ориентированные в посадках в различном географическом направлении, имеют неодинаковую интенсивность фотосинтеза. Так, у листьев, орненти-рованных на юг и север,* суточная скорость ассимиляции в

1,4—1,5"раза меньше, чем у листьев, ориентированных на -запад. Листья с восточной ориентацией по количеству поглощенной углекислоты занимали промежуточное положение. *

Фотосннтетическая активность картофеля в полевых условиях изменяется в зависимости от влагообеспеченности и уровня минерального питании. При наличии оптимальных условий полностью сформировавшимся молодым листьям свойственна и наибольшая интенсивность фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза увеличивается от листьев нижнего яруса к средним, достигая п варианте с расчетными дозами 16—34 мг СОг • дм_2час~', или 230—270 мг СОа • дм-гсуткн-1. Максимальная интенсивность фотосинтеза была зарегистрирована у листа 17-го яруса (24.08.1973 г.) и составила 55,2 мг СОа • дм~ачас-1, или 440,8 мг СОг'* дм-г* сутки-1. На контроле интенсивность фотосинтеза в отдельные моменты составляла 14—26 мг С02*дм-гчас-1, или 160—250 мг С02'*дм-*суткн-1.

Суммарный СОг-газообмен у стебля и соцветия во все ие: риоды определения имел отрицательные величины и был менее выражен на контроле. Газообмен СОй у цветоноса в обоих вариантах имел положительные величины и более выражен у удобренных растений.

Суточная динамика интенсивностей темнового и ночного дыхания тесно связана с температурой воздуха. Максимальные часовые значения выделения углекислоты в темноте не превышали у листьев 6,2, стебля—6,8, соцветия — 7,2, цветоноса—5,7 мг СОг* дм-2. Интенсивность ночного выделения СОг у листьев не превышала 18,6, стеблей — 34,4, соцветий — 43,4, цветоноса—9,5 мг СОг • дм~2 • ночь-1. На темновое дыхание надземной части посадок картофеля по фазам развития в вариантах с'расчетными дозами расходовалось 13,0—32,6% и на контроле 14,9—41,3% от видимого поглощения. Расход органического вещества на ночное дыхание посадками картофеля по фазам развития составил в варианте с расчетными дозами удобрений 2,7—7,2% и на контроле — 5,2-9,2%' от накопленного за дневное время. Повышенную дыхательную активность у контрольных растений следует объяснять сильным поражением фитофторой в два последних года опыта.

3. Световые компенсационные пункты у различных органов картофеля

. ■ Величина световых компенсационных пунктов зависит от целого ряда внешних воздействий л внутреннего состояния растений (Воскресенская, 1955; Кислякова, 1958 и др.). У листьев, отличающихся* наиболее .интенсивным фотосинтезом, видимый С02-газообмеи достигает компенсационной точ:

ки при более низких интенснвностях света, чем у нелнстовых фотосннтезнрующих органов (Воэ!ап, 1965 и др.). Величина светового компенсационного пункта возрастает с повышением температуры, т. к. интенсивность дыхания при этом значительно сильнее, чем интенсивность фотосинтеза (Макаров, 1950; Михайлова, 1969; Ме1с1пег, 1970 и др.). Световой компенсационный пункт у теневыносливых растений наступает при ннтеи-снвности света не более 1% от полного солнечного освещения, в то время как у светолюбивых лишь при 3—5% (Иванов, -1941; Рубин и др., 1967).

Величины световых компенсационных пунктов листьев картофеля в годы опытов соответствовали 0,0027— 0,0386 кал.см-^мнн"-', приходящей интегральной радиации. С углублением вниз по профилю посадок в связи с ослаблением оспещенпостн компенсации фотосинтеза дыханием и наоборот происходит при более высоких уровнях интегральной радиации. Уровень обеспеченности элементами минерального питания оказывает незначительное влияние на время наступления и величину световых компенсационных пунктов. Тем не менее в некоторых случаях ,у картофеля, выращиваемого без удобрений, световые компенсационные пункты наступают при более высоком уровне интегральной радиации. Величины световых компенсационных пунктов у стебля (0,0240— 0,0720 кал.см-^мнн.-1) превышали эти показатели у листьев в.2—8 раз. Как правило, ввечернее время наступление световых компенсационных пунктов у листьев одинаковых ярусов проходит при более высоком уровне интегральной радиации, чем в утренние часы.

4, Продуктивность фотосинтеза посадок картофеля

н роль отдельных органов в формировании урожая

Продуктивность фотосинтеза и урожай биомассы характеризуют в основном показатели величин ассимилирующей поверхности и накопления органического вещества растением. Основными показателями продуктивности посева считают величины среднесуточных приростов сухого вещества и показатели нетто-ассимнляции.. Но если величины «нетто-ассимиляции» н «истинного» фотосинтеза могут использоваться для определения роли любого органа в накоплении биомассы растений, то величина среднесуточного прироста может характеризовать только весь посев.

Величины среднесуточных приростов у картофеля возрастают от всходов до 15 дней после цветения, затем снижаются и достигают даже отрицательных величин. Уменьшение общего накопления органического вещества и даже отрицательные, величины среднесуточного прироста связано не только с

опадением листьев нижних ярусов," вымыванием растворимых органических-веществ^ и -,минеральных^солей' дождемд^ но и ослаблением»;приходо ФАР, снижением на этой основе фотосннтетической активностиу.ассимилирующих органов ' в данный период вегетацш!-(таблл2);^-.г. -ч. - : 5

1 ■ ' Таблица 2 Накопление "органнчес»сого веЩ«ства,посадками картофеля в 1974 г, ■

Вариант без удобрений .■,/Варнанг с расчетными ^ : дозами удобрений . * -ч

" Дата Л 7 ■■''Л. ■.-'■■ 1.' ' '■ .-•-г

- опреде- ■ лення* Й *а о^ао» V в в : -"о'1 и* - = .1 ■ "Ч . а. я л о Г! & §" » £3 \ у я С1« ^ с: « «Г ■А«* др>тнх ' органов г >< , и § ё И о.-С •и к 3 Он А и "¿е » • о к -Я' о о У »¡чЙ 2 >»4» О щ "Г- ■ 01 к — < Ч. п и о . - И л.!- Г> >11—

22/У1 0,8" а*. ••'2,3, 0,3 зд —■ -

■ о/ун : 2-л', •-.4.Э:-; ■ тв,7 15,3 16.5

20.5 ,62,7 Ы2 "1,6

МО/УШ .С^&г .¡ад —0.Э ,1.6,7 67,0 0,8

26/УШ 10,7/ 1^6,4 ■ 22,9 0,1

3/1Х Г1 * \ к *» ; - ..г'Л?*: —0,4 —■

Прим ёч'аН11я:"1.-;Сред11есуточ!1иЕ1" прирост сухого вещества,в г/м1 поверхности почвьгв суткн.^' ; ■*

а. Накопление сухого вещества в ц/га." . „ Э. Лн{1—количество' углекислот и,- связанное с листьями и другя-;; ■'■ ми органами,». приходящимися* ^яз'^-^м'^ловерхностн почвы вг

1 СОз • дм-гсутки~'чт.' ' „ ■■ ' ' 1■ ■

- - Показатели;нетто-асснм11ляцииглистьев картофеля' в течение всего периода: вегетации имеют положительную величину. Положительные: величины-^ётсо-ассимиляции отмечены так* же у цветоноса,"» а у ¡стебля л соцветия;эти показатели отрицательны. Наибольшая продуктивность ¿картофеля отмечена в период 15 дней после цветения. В этот.иериод у картофеля интенсивность фотосинтеза несколько снижается, а ассимилирующая поверхность достигает" максимальной величины. В посадках картофеля поглощение,СОг',по; нетто-ассимиляции в те-: ченне вегетационного период а .практически осуществляется ассимилирующей поверхностью листьев;4Роль .нелистовых„органов незначительна-или "даже-отрицательна. Показатели^ «истинного» фотосинтеза у листьев?в:варианте с удобрениями превосходят в^1^-^Ц7,' На контроле в: 1,2^1,9 раза^ величины нетто-ассимнляции; Для:нелйстовых фотосйнтезирующих орга-'

нов расхождение показателей увеличивается до 2—3 и более раз. Значение нелистовых органов в образовании ассимилирующей поверхности и «истинном» поглощении углекислоты посадками картофеля более заметно и составляет 12,7—13,0% от ассимилированной листовой поверхностью {табл. 3).

Таблица 3

Распределение фотосинтетической активности между отдельными органами в посадках картофеля в 1974 году

Орган . . растения Бел удобрений Вариант с расчетными дозами удобрений

неттозсси-миляцня «истинный» фотосинтез нетто-ассимиляция «истинный» фотосинтез

1 ** !г* Я О в 5 <-> Я 8 (2 м 1 ? ¿ о й 2 ез (ц е- <г» и & 1 К . ' - чье о а 1 о э сэ ь» п и г СО! м-2 за вегетацию

Листья; 1 П.7 0.4 15,1 0.3 16,5 0,3 19,3 0,2

2 5&,б 2,0' 76,4 1,6 80,0 1,3 101,0 1.3

Э 130,6 4,4 164,6 3,4 195,7 3,2 234,2 2.9

4 163,0 5,7 214,6 4,5 285.6 4,7 333,6 4,1

5 190,0 6,8 232,5 4,8 318,4 5,2 357,0 4.4

6 223,4 7.6 279,0 5,8 357,4 5,9 431,9 5.4

7 282.1 9.6 355,2 7.4 476,6 7,9 650,9 6.8

& 28&0 9,8 369,0 7,7 518,4 8,5 508,4 ■ 7,4

2С0.7 8,6 зэо.о 6,9 5(26,1 8,7 596,1 7,4

10 286,4 9,7, 381,0 7,9 544,2 а,э 617.5 7,7

11 283,4 9,6 36Э,0 7,6 610,1 8,4 570,1 7,1

12 253.2 8,6 316,8 6,6 430,4 7,0 501,6 6,3

13 208,3 7,1 282,0 5,9 417,5 6,9 487,0 6.1

14 153,0 5,2 214,5 4,5 заз,о ьз 377,0 4,7

15 120.0 4,1 160,0 3,8 261,7 4,3 352.3 4,4

16 87,0 3,0 127,1 2,7 тэ 3,9 296.5 3,7

17 76,5 2,6 114,1 2.4 133,0 2Л 161,0 2,2

■ 18 39,0 1,3 61,9 1,3 81,1 и 113.2 1,4

19 37,5 1.3 52,4 1.1 »9,0 1,5 118,9 1,5

20 21,3 0,7 28,3 0.6 62,7 1,0 86,1 1.1

21 16,2 0.6 22,8 0,5 24,0 0,4 31,5 0,4

22 1,0 0,0 1,9 0,0 16,5 0,3 24,4 0,3

23 — — — — 11,7 0,2 17,0 аа

— — — — 1.2 0,0 2.0 0,0

Стебель -199,0 —6,7 27,0 0,5 —112,3 —1,9 42,0 0,5

Соцветие -156,0 —5,3 270,1 5,6 — 37,7 —0.6 415,0 5.2

Цветонос да.о 3.3 316,5 6,6 3145 5,2 590,3 7,3

Итого 2942,2 100,0 4795,8 100,0 6033,2 100,0 8004,8 100,0

в т. ч. листья 3108,2 100,7- 4482,2 87,3 5018,7 97,0 7007,5 87,0

др. органы -256,0 —8,7 613,6 12,7 164,5 2,7 №17,3 13,0

5.Балансфотосинтезаиконечныепоказатели г : •*■ продуктивности фотосинтеза картофеля г '

На основанннпроведенных исследований'по изучению видимого-фотосинтеза; и дыхания-растении-в полевых условиях с помощью авто.матических установок;, ¿„также определению величины ассимилирующей, поверхности" и фотосинтетического ;потенциала представляется '[возможным - определить биологи*' ^.ческнй урожай картофеля и'рассчитать баланс фотосинтеза. 1- Прнннмая коэффициент "эффективности Гф'отосинтеэа равным 'ОД (Строганова, 1959). биологический"урожай клубней картофеля в 1973 году в варнанте с расчетными дозами должен составить 304,2 ц/га и'на:.коптроле-т- 127,6 ц/га, а в 1974 году 'соответственно 186,7 и. 117,1, ц/га. Бйологйческнн урожай аб-_ солютно сухой общей биомассы посадок картофеля, опреде-' ленный методом растительных пробен хозяйственный урожай "клубней приведен в таблице 4! Корневая система у картофеля .. составляет 6—7,5%"-веса; * всего;растения - - (Степанов и др., • 1971): В наших опытах на ¡контрольных; делянках в слое 0— 50 см вес корней был; равен.7,6%',"при внесении расчетных доз ^удобрений—5,7%. В4973'п)ду^вес корневой:'системы картофеля составлял 21,0 ц/га В'Парнанте ¿'расчетными дозами удоб-. "рений и 4,1 ц/га-на контроле,тв^1974 году—15,3 н 8,8 ц/га соответственно. .., --'О - , -. .

" -г"■ ■ : .""-->". л"'■.'.■-.■■■■'V- Таблица 4

■ ■ Урожай клубней н общей сухой биомассы яартофелй (и/га) ■ *'

■-"1972 г."" - - 1073 г.1 1ОТ4 л

» 3-88 Н ' : 5 ») 3 « 3 о о-в И >9 в «Ос 4> ** V о ><а и »т яЯо Ськ И »о аяи Л м и 2 и« Ц 5! 5

- ' > ' ■-'■ Абсолютно сухое всайство."V.. Урожай клубной . \ . . '37,2' •да,2. 70,9 133,9 •35,0 9Э.Э 110,4 234,0 29,5 '90,1- т,б;

иНа формирование всей биомассы по фазам развития с учетом возрастных изменений!в}использовании продуктов фото: . синтеза (в онтогенезе), растениями-.поглощено в 1973 году 411,9 ц углекислоты; на га вГконтроле и" 1049,0 ц/га в варианте с расчетными дозами удобрений, в 1974 г.—соответственно • 294,2 И 608,3 И/га.~ '. ; \ • ' : : .

' 'Расход на темновое и ночное дыханиё'&сех органов у картофеля составил в;1973 г.* ¡при внесении удобрений 42,3%',* в контроле—44,6, в >1974 ■ году соответственно ^-т 43,5 % и 49,7 %, включая дыхание клубней и корней .данные по которым были взяты из литературных источников; (Рубин, 1953; Банкин,

По данным Н. А. Максимова (1958), в сухой растительной массе содержится 45% углерода. Пересчет углерода на углекислый газ позволит определить содержание последнего в урожае. Нами была рассчитана продуктивность газообмена (табл. 5).

Таблица!)

Баланс фотосинтеза и формирование урожая картофеля

Вариант 0 2 у в а 1 « -° " £ оо 5 Си 5 о^Е Й е- . 3 1:5 5 МО к Израсходовано СОг, ц/га на формирование сухого вещества

2 41 — чс С я о « = К (г корней клубней отклонение в сумме от поглощенной СО* за вегетацию ц/га | %

1973 год

Без удобрений , , , . 411,9 291,2 30,8 4,9 54,1 07.9 9,2

Расчетные дозы .... 1019,0 59-1,8 13Э.1 25,6 157,2 121,3 11,6

1974 год

Без удобрений . , . , (£94,2 146,2 за.7 4,6 61,1 45,6 15,5

Расчетные дозы .... 603,3 261,6 97.5 18,8 109,6 117,8 10,4

Отклонения при расчете баланса объясняются погрешностями при определении биометрических показателей по принятым методикам, отсутствием более полных данных о дыхании корней, клубней, столонов, а также погрешностью прибора (±10% от верхней шкалы) при определении СОг-газообмеиа

__ ..¡картофеля.

Несмотря на это, данные о фогосннтетнческой продуктивности картофеля в нолевых условиях, полученные с помощью газоанализаторов инфракрасного поглощения, дают возможность судить о возможном уровне урожая с довольно хорошей достоверностью.

В качестве конечных показателей, характеризующих фото-сиптетическую деятельность растений в посадках, являются коэффициенты эффективности фотосинтеза, отношение хозяйственно ценной части к общему биологическому урожаю и использования энергии ФЛР на фотосинтез (табл. 6),

В зависимости ог погодных условий года и уровня минерального питания эти показатели имели значительные колебания. Более высокой эффективностью фотосинтеза обладали

■■*■■':-■■ , : I ! -.Таблица б

< • Конечные показатели фотосн ктетиечской; деятельности: посадок картофеля

. Показатели ..; ^Без. удобрений *" Расчетные дозы

1973 г. 1973 Г. .. -, 197+г! . ^ 1072 г. 1973 г. 1974 г.

1. »■Коэффициент эффективности -1--

* фотосинтеза, К»> Г. — <№ 0,23. • —. 056 •0,30

2. ' Отношение урожая хозяйствен- л

1 но ценной части к общему 'био- А V : -. •

логическому урожаю,';: Кюэ .' 0,50 0,71 ■0,56 0,33 0,47 0,80

3. Коэффициент использования,на г

фотосинтез энергии ФЛР,:,% от г 4, в ^

'падающей , . . . л,. О,"С 1,06; 1.41 3,07 2,33

■. . , V* ■

V ^.....* ■' V . й. ч ..,

.растения в варианте с расчетными дозами. Наибольшие зла-, г; чения по отношению урожая хозяйственно ценной части к об-/сV:, щему биологическому урожаю^,имели : растения в контроле.; Самый низкий коэффициент использования энергии ФЛР на ^фотосинтез имели растения в'варианте без удобрений в 1972 К *'■'.■' и максимальный в варианте с расчетными, дозами удобрений

в 1973 г. " '

* : ; . . ,Во все годы исследований . по ^культуре картофеля в варн-с' расчетными дозами [удобрений были сформированы ' урожаи клубней в1,3—2,4' раза'^ больше, чем на контроле, ''^-г; { ' ' ' ■ ": ' т.;---!*.''?4■ ,'Ч*Л : ' 1 • •: Выводы

..1', При внесении : ¡расчетных"доз. удобрений у картофеля '^.. формируется большая листовая.поверхность ¡ьфотосннтетнче^ хкий:потенциал посева,^чем на неудобренном поле, причем ос-' новную часть площади-'листовой ^поверхности составляют - 'листья средних ярусов. ^ •'

; .'••2. Величина ф отосин тети чес ко гоп отенц и а л ар астен и я в те-;

чение вегетационного "периода увеличивается; :от 1-го яруса" .^ листьев до 10—14-го, !а;затем»>снижается^к верхнему ярусу.

Интенсивность,;вйдимого: фотосинтёза:,в: основном зави--'^ сит от прихода ФЛР;;Полуденная'депрессйя ассимиляции про-' слеживается при температуре выше 25°С!и значительном вод-, : ' ном дефиците растений::Глубина и продолжительность ее может быть.различной; . -. " -■ ^4.-Неестественных условиях произрастания интенсивность: Д - видимого ; фотосинтеза1 увеличивается от нижних листьев к '^¿ средним и уменьшается у самых верхних: Максимальная велн->>~,чина-интенсивности видимого-фотосинтеза у листьев картофе-: ля; в 'варианте с расчетными', дозами удобрений ^ составляла......34,0/ на контроле 26,0-мг С02-дм-,час-1:/Суммарная.величи-

на ассимиляции СОг у стебля достигала 25,7 мг СОг * дм-'сут-кн~1. В ясные, солнечные дни при достаточной влажности поч-' вы и в' пасмурные и дождливые дни суточная динамика фотосинтеза выражается одновершинной кривой.

. .5. Расход асснмилятов на ночное дыхание составляет у листьев 7,0.%*, "цветоноса — 55,0% от накопленного органического вещества.за день, У стебля ночное выделение С02 превышает дневное поглощение углекислоты в 5 раз, соцветия— в 4 раза. Активность темнового дыхания но отношению к видимому фотосинтезу составляет для листьев 5—20%', цветоноса—-21—86%. Темновое дыхание у стебля превышает видимый фотосинтез в 0,7—1,3, соцветия — в 1,8—8,0 раза. Более высокая интенсивность дыхания отмечена у растений на контроле.

. 6. В зависимости от складывающихся погодных условий вегетации ночное выделение углекислоты надземной частью посадок картофеля в период от всходов до бутонизации составляла от 2,7 до 18,8%' от поглощенной СОа за светлое время суток.

В последующие периоды вегетации это отношение уменьшалось до 5,5—10,6%.

7. Темновое выделение углекислоты надземной частью посадок картофеля составляло в течение вегетационного периода 13,0—41,3% от видимого фотосинтеза.

8. Величины световых компенсационных пунктов у листьев верхних ярусов в посадках картофеля составляли 0,0027— 0,0124 кал. см'2 • мни.**1. Наступление световых компенсационных пунктов у стебля происходит при уровне радиации в 2—

. 8 раз (0,0240—0,0720 кал.см-5мин.-') большем, чем у листьев. " Утром компенсационные пункты наступают при меньшей интенсивности интегральной радиации, чем в вечерние часы.

9. Динамика среднесуточных приростов сухого вещества хорошо согласуется с показателями нетто-ассимнляцнн отдельных органов растений и посадок в целом. Величина нетго-ассимилянии показывает, что снижение общего урожая органической массы и отрицательные приросты сухого вещества в конце вегетации связаны с опадением листьев нижнего яруса, вымыванием солей и растворимых органических веществ дождем, снижением активности фотосинтеза и отрицательным углекнелотным балансом СОг У стеблей соцветий картофеля.

10. Участие отдельных органов в накоплении урожая картофеля, определенное но показателям «истинного» фотосинтеза, показывает, что листья поглощают около 87,0% от общего количества углекислоты. По показателям нетто-ассимиляции' фотосинтетнческая нагрузка на листья составляет 97,0%- и бо-. лее, доля участия других органов или незначительна, или имеет отрицательную величину.

■ I I;. Изучение СОг газообмена в полевых'условиях позволя-' : . ет получить .'представление о возможном уровне ,урожая:. кар-.■ тофеля. ■ ' V

12. В условиях'Достаточной влагообеспеченыостн и прочих ^ равных усло'вйях.прнмененне; расчетных доз удобрений спо- ■ " собствует формированию'посадокгкартефеля, использующих ; ..'-

- более ЗД%. от приходящей энергии физиологически активной ■ ^

- радиации. ^^-^ч'чг^Д;:; 'Т;^ :. ■'■■->'■■ , 13. Во всё годы и сслед о в а н ийп о. кул ьту р е картофеля'вва-'.

ри'анте с расчетными дозами удобрений были сформированы -V.,"* ' урожаи клубней в 1,3—2,-1 раза;,; больше, чем на контроле. >■

, Слисок'работ; опубликованных по теме диссертации ■.■■''

I. Интенсивность*фотосинтеза различных ярусов листьев' картофеля, фотосннтетическш!'потенциал и урежай клубней. Известия ТСХА, вып. 2,' 1975 г.;(в соавторстве). ■; •'"-■*■■ ■; 2. Зависимость-урожая;картофеля от величины фотосинте-; :. ' тического потенциала, интенсивности и продуктивности фото- . ' синтеза. Доклады ВДСХНИЛ.-К» (5, 1975 г. (в соавторстве).' ; ; 3. Величины.световых компенсационных, пунктов у различ-' ных органов картофеля.,Доклады ТСХА (в печати). ;

'' I . ..' * '1 V1' * < • •' V. - ^ ^'

гг. - ■

.'"' - Объем 1 п. л. .. Заказ 1Г>-*»6. , Тираж 150

' Типография Московской;с.-х. академии.к»!..К. А. .Тимирязеву ■:'' : ',

¿¡¡-^ 125008, Москва А-8, Тнмирязезскап ул.. 44 . ; .