Формирование фаунистических комплексов, изменчивость мелких млекопитающих и генезис природных очагов чумы Прикаспия в позднечетвертичное время

Дмитриев, Александр Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование фаунистических комплексов, изменчивость мелких млекопитающих и генезис природных очагов чумы Прикаспия в позднечетвертичное время
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Формирование фаунистических комплексов, изменчивость мелких млекопитающих и генезис природных очагов чумы Прикаспия в позднечетвертичное время"

РГК од 1 7 ММ

На правах рукописи

Дмитриев Александр Иванович

ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ,

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ГЕНЕЗИС ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ЧУМЫ ПРИКАСПИЯ В ПОЗДНЕЧЕТВЕРТИЧНОЕ ВРЕМЯ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена в Нижегородском государственном педагогическом университете

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.К. Агаджанян

доктор биологических наук Ю.А. Дубровский

доктор биологических наук О.Л. Россолимо

Ведущее учреждение: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской Академии Наук

Защита диссертации состоится /¿Г 2000 года в

15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899 ГСП г. Москва, В-234, Воробьевские Горы, МГУ, Биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан 3 ¿я-тъ^ек^Л- 2000 года

Ученый секретарь диссертационного

совета кандидат биологических наук Л^дУ?0 | Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К настоящему времени рядом авторов накоплен обширный палеотериологический материал из разных регионов России и сопредельных территорий. Его анализ осуществлялся в описании видового состава, фаунистических комплексов, особенностей тафономии, внутривидовой изменчивости и некоторым другим направлениям (Громов, 1957; Масловец, 1965; Малеева, 1967; Трогам, 1975; Настюков, 1978; Агаджанян, 1976; Александрова, 1976; Смирнов, 1976; Ербаева, 1970; Шевырева, 1976, 1983; Топачевскяй, 1973; Паавер, 1965 и другие). Тем не менее пока не предпринимались комплексные фаунистические исследования наземных экосистем на основании массовых палеотериологических сборов костных остатков. В то же время имеется ряд фундаментальных работ фаунистического и палеоэкологического направления, посвященных морским экосистемам (Cain, 1944; Геккер, 1957; Андрусов, 1961; Яковлев, 1964; Иванова, 1958; Сарычева, 1949; Осипова, 1954 и др.). Эти работы выполнены, в основном, на ископаемых беспозвоночных животных по аутэкологическому и синэкологическому направлениям.

Отсутствие подобных исследований по наземным экосистемам оставляет целый ряд нерешенных вопросов становления и эволюции упомянутых палеоценозов во временном и пространственном аспектах. Практически отсутствуют сведения о соотношении жизненных форм и гафономических групп на разных этапах развития наземных палеоценозов, специфике биотических взаимоотношений, популяционной структуре, действия абиотических факторов, изменчивости фоновых видов и другим направлениям. То есть, исследуется широкий круг вопросов, входящих в рамки современной экологии. Актуальность рассматриваемой тематики определяется еще и тем, что район исследований находится в зоне природной очаговости чумы. Это позволит выявить основные этапы генезиса природных очагов, что будет являться основой при разработке комплекса профилактических мероприятий в них. Таким образом, проведение подобных исследований преследует решение не только чисто теоретических вопросов, но и сугубо практических задач.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является проведение комплексного фаунистического и палеоэкологического анализа костных остатков мелких млекопитающих Прикасшш на протяжении позднечетвертичного времени. В ее рамках поставлены следующие задачи:

1) выявление жизненных форм и тафономических групп мелких млекопитающих аридной зоны с последующим изучением их процентного соотношения во временном и пространственном аспектах;

2) анализ фаунистических комплексов мелких млекопитающих для разных типов палеоценозов Прикаспийского региона и выявление их специфических особенностей с применением статистических методов;

3) изучение видовой структуры и связей в палеоценозах на протяжении позднечетвертичного времени;

4) изучение метрической и фенетической изменчивости во времени и пространстве наиболее многочисленных и широко распространенных видов на основе популяционного подхода;

5) уточнение вопросов внутривидовой систематики некоторых грызунов и насекомоядных Прикаспийского региона;

6) оценка значимости отдельных видов в возникновении и развитии эпизоотических процессов чумы в палеоценозах Прикаспия;

7) изучение генезиса природных очагов чумы в Прикасшш на основе фаунистического и палеоэкологического анализа носителей этой инфекции.

основой для описания одного нового вымершего вида насекомоядных, пяти новых подвидов грызунов и насекомоядных и уточнении . времени существования, распространения и морфологических особенностей 24 подвидов, выделенных другими авторами. Впервые на ископаемом материале выявлены 52 фена черепа по 19 признакам и составлен их унифицированный каталог для грызунов. Отдельно приведены фенетические вариации для М, и М3 в отряде грызунов и основные фены, характерные для насекомоядных. Оригинальные материалы автора легли в основу освещения вопросов генезиса природных очагов чумы и их приуроченности к территории Прикаспийского региона.

Основпые положения, выносимые на защиту. 1. В пределах Прикаспийского региона на протяжении позднечетвертичного времени были представлены различные фаунистические комплексы мелких млекопитающих, отличающиеся друг от друга структурой, связями, спецификой формирования и развития во времени и пространстве. Каждый комплекс представлен в пределах определенного палеоценоза, с которым было связано его становление и развитие. 2. Фаунистический комплекс являлся основой палеоценоза, Его формирование связано с действием абиотических факторов, трансгрессивными и регрессивными фазами Каспия и ледниковыми явлениями на Русской равнине. Соотношение жизненных форм мелких млекопитающих определяло облик не только фаунистяческого комплекса, но и самого палеоценоза, в котором он был представлен. 3. Метрические и фенетические изменения костных остатков грызунов и насекомоядных в Прикаспии на протяжении позднечетвертичного времени в большинстве случаев носили популяционный характер, редко достигая подвидового ранга. Активизация микроэволюционных процессов отмечалась на границе плейстоцена - голоцена и была связана с коренной перестройкой природных и климатических условий. 4. На протяжении всего позднечетвертичного времени в Прикаспии существовали два типа природных очагов чумы: сусликовый и песчаночный. Их становление и развитие было неразрывно связано с эволюцией фаунистических комплексов мелких млекопитающих, среди которых и были представлены вероятные хозяева чумного микроба.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретические аспекты фаунистического и палеоэкологического анализа позволят определить возможные направления эволюции современных биоценозов Прикаспия, Кроме того, подобные исследования имеют большое значение при изучении микроэволюционных процессов и внутривидовой систематики мелких млекопитающих, а также могут явиться основой при разработке вопросов генезиса природных очагов чумы Прикаспийского региона.

Результаты данной работы использованы автором при составлении «Методических рекомендаций по сбору и определению геологического возраста костных остатков млекопитающих Волго-Уральских природных очагов чумы», утвержденных Ученым советом Российского научно-исследовательского противочумного института «Микроб» и внедренные по второму уровню в практическую работу Астраханской, Гурьевской и Уральской противочумных станций. Основные положения диссертации легли в основу разработки спецкурса «Палеоэкология» для студентов естественно-географического факультета НГПУ (Дмитриев, 1993а, 1996, 1997, 1998, 1999). Он апробирован и включен в программу подготовки студентов Нижегородского педагогического университета. И наконец, логическим продолжением указанной выше тематики явилась серия работ и учебных пособий по программному, теоретическому и практическому обеспечению курса «Общая экология» на современном этапе (Дмитриев, 1992, 1993а, 1994в, 1999; Дмитриев и др., 1999). Материалы диссертации используются преподавателями Нижегородского педагогического и государственного университетов в теоретической и практической разработке курса общей экологии, а также при организации научной работы студентов и школьников.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на научно-практических конференциях по природной очаговости чумы на базе Астраханской противочумной станции в 1978, 1980, 1981, 1984 гг. и научных конференциях профессорско-преподавательского состава Нижегородского государственного педагогического университета в 1991-1999 гг., а также областных научно-практических конференциях по экологическому образованию и воспитанию в Нижегородской области на базе Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского в 1991, 1993,

1995, 1997, 1999 гг. Кроме того, основные положения работы апробированы на 10 Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Душанбе, 1979), 5 Всесоюзном совещании по грызунам (Саратов,1980), 2 Всесоюзном совещании по экологии и медицинскому значению песчанок фауны СССР (Алма-Ата, 1981), 3 съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982), Всесоюзном совещании по охране генофонда (Пухцино, 1983), Всесоюзном совещании по профилактике природно-очаговых инфекций (Ставрополь, 1983), 4 Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1984), 3 Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985), Всесоюзном совещании по тушканчикам фауны СССР (Москва, 1985), 4 съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), 4 Всесоюзном совещании по фенетике природных популяций (Москва, 1990), Республиканском семинаре-совещании по экологическому образованию студентов педвузов (Н. Новгород, 1993), 1 Международной конференции по экологии и охране окружающей среды (Рязань, 1994), 3 Региональной конференции по животному миру южного Урала и северного Прикаспия (Оренбург, 1995), Всероссийской конференции по краеведческим исследованиям в регионах России (Орел, 1996), Международном совещании по редким видам млекопитающих России и сопредельных территорий (Москва, 1997), 3 Международной конференции по суркам (Чебоксары, 1997).

Публикации. Опубликовано 46 работ, из них 14 в соавторстве. Кроме того, три статьи и монографическая работа «Палеоэкология» находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, описания материала и методов, трех глав, выводов, списка литературы и приложений. Основное содержание изложено на 362 страницах. Работа содержит 56 таблиц и 43 рисунка. В списке литературы 305 наименований, в том числе 56 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы исследования

Материалом настоящего исследования явились сборы костных остатков мелких млекопитающих, осуществленных автором в Прикаспийском регионе при проведении эпизоотологического обследования территории в 1976-86 гг. Обследовано 572 местонахождения (рис. 1), с которых собрано и проанализировано 50 346 определимых костных остатков. Типология местонахождений, тафономические условия, анализ видового состава и жизненных форм мелких млекопитающих, специфика географических и климатических условий, популяционная структура и ряд других особенностей позволили нам выявить на рассматриваемой территории шесть палеоценозов. В пределах каждого из них был представлен определенный фаунистический комплекс мелких млекопитающих, формирование и развитие которого неразрывно связано с самим палеоценозом.

С 17 местонахождений Терско-Кумского пустынного палеоценоза собрано 3 314 костей. Из них 7,7% датировались поздним плейстоценом, 21,0% - ранне-средним и 71,3% - поздним голоценом. Преобладали костные остатки грызунов - 94,2% (табл. 1). С 29 местонахождений Черноземельского полупустынного палеоценоза собрано 2 182 определимых костей. Среди них 6,9% относились к позднему плейстоцену, 23,6% - ранне-среднему и 69,5% - позднему голоцену. Также преобладали костные остатки грызунов - 91,4% (табл. 2). В пределах Приволжского пустынного палеоценоза с 13 местонахождений собрано 3 200 костей, в основном, грызунов (90,7%). Позднеплейстоценовые костные остатки составляли 24,8%, ранне-среднеголоценовые - 31,9%, позднеголоценовые - 43,3% (табл. 3). С 374 местонахождений Узенского полупустынного палеоценоза проанализировано 11 670 костей. Среди них 1,0% датировался поздним плейстоценом, 17,3% - ранне-средним и 81,7% - поздним голоценом. Доминировали грызуны - 96,9% (табл. 4). С 94 местонахождений Волго-Уральского палеоценоза собрано 17 174 кости, среди которых 9,5% датировались средним и 50,5% - поздним плейстоценом, а 21,8% - ранне-средним и 18,2% - поздним голоценом. Также преобладали грызуны - 97,8% (табл. 5). В

Рис. 1 Местонахождения костных остатков мелких млекопитающих и границы палеоценозов в Прикаспийском регионе

пределах Зауральского полупустынного палеоценоза обследовано 45 местонахождений, с которых собрано 12 806 костей. Среди них 0,7% датировались поздним плейстоценом, 9,2% - ранне-средним и 90,1% - поздним голоценом. Доминировали костные остатки грызунов -96,0% (табл. 6). Кроме того, для современного этапа проанализированы архивные данные для Волго-Уральского междуречья, а для статистической обработке черепов собран материал по малому и желтому сусликам, полуденной и гребенщиковой песчанкам.

Определение геологического возраста осуществлялось первоначально по внешним признакам фоссилизации (Малеева, 1967). В целях подтверждения и уточнения возраста применялся метод коллагенового анализа, разработанный для аридной зоны (Масловец, 1965). Следует отметить, что использование радиоуглеродного метода (Настюков, 1978), дает вполне сопоставимые результаты с коллагеновым. Очевидна относительность используемых методов, но для целей поставленных в настоящем исследовании, они оказались вполне приемлемыми. Эти методы широко применялись нами и при выделении ископаемых популяций. Для этого в муфельной печи было сожжено 300 проб (около 4 000 остатков осевого черепа, нижних челюстей и трубчатых костей конечностей) и для каждой популяции вычислялись усредненные показатели прокаливания, по которым и определялся геологический возраст.

При метрическом и фенетическом анализе доминирующих видов учитывался индивидуальный возраст зверьков, который определялся по общепринятым методам (Наумов, 1935; Руденчик, 1962 и др.). Метрический анализ осуществлялся с вычислением как общепринятых показателей (Плохииский, 1970; Лакин, 1980), так и ряда специальных (Майр, 1971; Шмальгаузен. 1935). При фенетическом анализе использованы показатели Л.А. Животовского (1982). Анализ изменчивости и внутривидовой структуры костных остатков позволили нам описать один вымерший новый вид насекомоядных, пять новых вымерших подвидов, а также уточнить описание, пространственные и временные границы существования еще 22 подвидов, описанных ранее другими авторами. Анализ был осуществлен на 13 видах мелких млекопитающих, относящихся к наиболее значимым в палеоценозах жизненным формам: пустынной, полупустынной и степной. Метрической и фенетической обработке были подвержены представители 64 ископаемых и 4 современных популяций упомянутых видов.

Фаунистический и палеоценотический анализ проводился по разным направлениям. В основу его положено выделение

жизненных форм и тафономических групп (Малеева, 1983) мелких млекопитающих, разработанных нами для аридной зоны. Соотношение их в разных типах палеоценозов на разных этапах геологического времени было различным. Жизненные формы отличались друг от друга приуроченностью ареалов к природным зонам, спецификой распределения вида внутри ареала, особенностями жизнедеятельности, типами адаптаций, морфологическими и физиологическими параметрами и некоторыми другими особенностями. Сведения эти были получены из монографических работ, определителей, статей и личных наблюдений автора в Прикаспийском регионе на протяжении десяти лет работы в нем. В результате этого были выделены пять жизненных форм среди мелких млекопитающих аридной зоны (пустынная, полупустынная, степная, эвритопная и интразональная) и три тафономические группы, по которым в дальнейшем и проводился анализ. Кроме этого были использованы ряд количественных характеристик палеоценозов: индексы общности Чекановского, Охиаш, Кульчинского и Шимкевича; индексы разнообразия Шеннона; индексы Симпсона; индексы доминирования Бергера-Паркера. По некоторым из них установлены пороговые значения для рассматриваемого региона, способствующие более объективной оценке полученных результатов.

Глава 1. СТРУКТУРА НАЗЕМНЫХ ПАЛЕОЦЕНОЗОВ ПРИКАСПИЙСКОГО РЕГИОНА

Рассмотрены основные уровни описания наземных палеоценозов (фаунистический, видовой, популяционный) и уточнены определения ряда терминов, используемых в работе.

1.1. Абиотические факторы, определяющие формирование фаукистических комплексов в палеоценозах Прикаспип

Кратко рассмотрены астрономические, геофизические и метеорологические факторы, определяющие палеоюпшатические и палеогеографические условия рассматриваемого региона. Показано

влияние ледниковых явлений на Русской равнине, которые в значительной степени определяли развитие Каспийского бассейна, растительного и животного мира. Приведены некоторые данные по мелким млекопитающим Прикаспия и их распределение на протяжении четвертичного времени. Рассмотрены особенности трансгрессивных и регрессивных фаз Каспия в плейстоцене и голоцене и их вероятное влияние на развитие наземных палеоценозов.

1.2. Терско-Кумский пустынный палеоценоз

В пределах рассматриваемого палеоценоза расположены три песчаных массива Терско-Кумского междуречья. Костные остатки представлены 30 видами, относящиеся к 4 отрядам и 10 семействам (табл. 1). Анализ видового состава и процентного соотношения костей свидетельствует, что на этой территории был представлен один фаунистический комплекс, сформированный во второй половине плейстоцена. В ее составе были представлены пять жизненных форм. В позднем плейстоцене здесь преобладала пустынная жизненная форма - 73,% (табл. 7), среди которой доминировали гребенщиковая (53,5%) и большая (34,2%) песчанки. Остальные виды (полуденная - 5,3% и краснохвостая - 4,3% песчанки, мохноногий тушканчик - 1,6% и емуранчик - 1,1%) являлись субдоминантами. Полупустынная жизненная форма (23,1%) представлена пятью видами, среди которых доминировала (67,8%) желтая пеструшка. Содоминантом являлась слепушонка (20,3%), а остальные виды - субдоминанты. Учитывая небольшую площадь Терско-Кумского палеоценоза, полупустынные элементы оказывали на него значительное влияние. Представители степной (2,4%) и эвритопной (1,2%) жизненных форм в позднем плейстоцене были немногочисленны. В составе первой отмечены общественная полевка и степная пеструшка; второй - заяц-русак и обыкновенная лисица.

В ранне-среднем голоцене видовое разнообразие палеоценоза увеличилось (табл. 8) и изменилось соотношение жизненных форм (табл. 7). В это время на территорию палеоценоза отмечалась экспансия полупустынных элементов и прежде всего обыкновенной слепушонки и малого суслика. Значительно утратила свои позиции желтая пеструшка (3,4%), перейдя из доминантов в субдоминанты.

Все это привело к увеличению численного соотношения полупустынной жизненной формы до 33,4% и снижению пустынной до 56,7% по сравнению с поздним плейстоценом (рис. 2). В составе последней утратила доминирующее положение большая песчанка, также перейдя в категорию субдоминантов. Тем не менее абсолютное преобладание в целом пустынной жизненной формы (56,7%) определяло и соответствующий облик палеоценоза первой половины голоцена. К этому времени увеличилось более чем в два раза и соотношение степной жизненной формы (6,6%). Однако она вместе с эвритопной (2,3%) и интразональной (1,0%) формами оказывала незначительное влияние на облик палеоценоза.

В позднем голоцене общая картина соотношения жизненных форм приближается к таковой позднего плейстоцена. Процентное соотношение пустынной жизненной формы увеличивается до 71,5%, в составе которой абсолютно доминируют гребенщиковая (50,3%) и полуденная (41,4%) песчанки. Численность полупустынных видов снижается до 21,6%, где доминируют малый суслик (56,6%) и слепушонка (34,8%). По-прежнему невелика роль степной (3,9%), эвритопной (2,5%) и интразональной (0,5%) жизненных форм. (рис. 2). В позднем голоцене уже не встречаются на рассматриваемой территории желтая пеструшка, большая и краснохвостая песчанки.

На протяжении всего позднечетвертичного времени на территории Терско-Кумского палеоценоза преобладали костные остатки первой тафономической группы. В ее составе доминировали типично пустынные виды: поздний плейстоцен - 94,5%; ранне-средний - 77,2% и поздний голоцен - 90,4%. Определенное влияние на облик палеоценоза имела вторая тафономическая группа в ранне-среднем (18,9%) и позднем (6,9%) голоцене. В ней преобладали также типично пустынные виды (тушканчики и ушастый еж). Значение третьей тафономической группы было невелико (2,4% - 3,9

Таблица 1

Видовой состав и процентное соотношение костных остатков мелких млекопитающих _Терско-Ку.мского налеоценоза_

% костей по отношении) к другим видам

Список видов Всего Поздний Ранне-средний Поздний

костей плейстоцен голоцен голоцен

отр. Rodentia 3123 249/97,6 626/89,8 2248/95,1

сем. Cricetidae 515 58/22,7 201/36,1 256/10,9

1. Eolagurus luteus Eversm. 48 40/15,6 8/1,1 -

2. Lagurus lagurus Pal! 54 2/0,8 13/1,9 39/1,7

3. Microtus arvalis Pall. 12 - 1/0,1 11/0,5

4. Microtus sooialis Pall. 30 4/1,6 13/1,9 13/0,6

5. Arvícola terrestris L. 6 - 6/0,9 -

6, Cricetulus migratorius Pall 18 - 8/1,1 10/0,4

7, Cricetus cricetus L. 3 - 1/0,1 2/0,1

8. Mesocricetus raddei Nehr. 4 - 1/0,1 3/0,1

9. Ellobius talpinus Pall. 340 12/4,7 150/21,5 178/7,5

сем. Gerbillidae 2015 182/71,4 283/40,5 1550/65,6

10. Rhombomys opimus Licht. 94 64/25,1 30/4,3 -

11. Meriones tamariscinus Pall 1100 100/39,3 150/21,5 850/36,0

12. Meriones meridianus Pall. 810 10/3,9 100/14,3 700/29,6

13. Meriones libycus Licht. 11 8/3,1 3/0,4 -

сем. Sciuridae 340 1/0,4 50/7,2 289/12,2

14. Citellus pygmaeus Pal! 340 1/0,4 50/7,2 289/12,2

сем, Dipodidae 231 8/3,1 90/12,9 133/5,6

15, Allactaga major Kerr. 34 3/1,2 12/1,7 19/0,8

16. Allactaga elater Licht 20 - 8/1,1 12/0,5

17. Alactagulus pumilio Kerr. 16 - 6/0,9 10/0,4

18. Stylodipus telum Licht. 25 2/0,8 6/0,9 17/0,7

19. Dipus sagitta Pall. 130 3/1,2 57/8,2 70/3,0

20. Sicista subtilis Pall. 6 - 1/0,1 5/0,2

сем. Muridae 22 - 2/0,3 20/0,8

21. Musmusculus L. 22 - 2/0,3 20/0,8

отр. Lagomorpha 14 2/0,8 6/0,9 6/0,3

сем. Leporidae 14 2/0,8 6/0,9 6/0,3

22, Lepus europaeus Pall. 14 2/0,8 6/0,9 6/0,3

отр. Carnivora 82 4/1,6 21/3,0 57/2,4

сем. Canidae 23 1/0,4 3/0,4 19/0,8

23. Vulpes vulpes L. 23 1/0,4 3/0,4 19/0,8

сем. Mustelidae 59 3/1,2 18/2,6 38/1,6

24. Mustela eversmanni Less. 32 3/1,2 9/1,3 20/0,9

25. Mustela erminea L. 12 4/0,6 8/0,3

26. Mustela nivalis L 6 - 1/0,1 5/0,2

27. Vormela peregusna Guld.. 9 - 4/0,6 5/0,2

отр. Insectívora 95 - 44/6,3 51/2,2

сем. Erinaceidae 65 - 35/5,0 30/1,3

28, Hemiechinus auritus Gmel. 65 - 35/5,0 30/1,3

сем. Soricidae 30 - 9/1,3 21/0,9

29. Crocidura leueodon Herrn. 8 1/0,1 7/0,3

30. Crocidura suaveolens Pall. 22 - 8/1,2 14/0,6

ИТОГО 3314 255/100 697/100 2362/100

- 2,7%) и она включала в свой состав хищных млекопитающих и зайца-русака

Количественные характеристики представлены в таблицах 8 и 9. Индексы разнообразия в конце плейстоцена - начале голоцена достаточно велики (соответственно: 2,003 и 2,294), что свидетельствует о стабильности и устойчивости рассматриваемого палеоценоза в эти периоды. Специфика видовой структуры Терско-Кумского палеоценоза достоверно отличалась от таковой других палеоценозов, что подтверждает его самостоятельность во времени и пространстве. На это же указывают и индексы доминирования Бергера-Паркера (табл. 9).

Биотические взаимоотношения наиболее разнообразно представлены в конце плейстоцена - начале голоцена. Здесь тогда были достаточно многочисленны большая песчанка, желтая пеструшка, встречалась краснохвостая песчанка, вымершие впоследствие. Весьма обычны были в то время и современные виды, что обеспечивало напряженность и остроту конкурентных отношений, «хищник-жертва», «паразит-хозяин» и других.

1.3 Черноземельский полупустыппый палеоценоз

Рассматриваемый палеоценоз на всем протяжении своего развития имел полупустынный облик. Костные остатки представлены 22 видами, относящиеся к 3 отрядам и 8 семействам (табл. 2). Нами впервые обнаружены здесь костные остатки краснохвостой и большой песчанок, а также немногочисленные остатки желтой пеструшки. В позднем плейстоцене наиболее многочисленна была полупустынная жизненная форма (табл. 7), представленная пятью видами, среди которых доминировал малый суслик (90,5%). В этот период определенную роль играли и пустынные элементы, численность которых достигала 25,3%. Среди них доминировала большая песчанка (62,5%) и в качестве содоминантов выступали плейстоценовый еж и гребенщиковая песчанка. Наибольшее влияние эта форма имела в юго-восточной части палеоценоза, где сконцентрированы небольшие по площади песчаные массивы. Значение степной жизненной формы было невелико. Среди пяти видов входящих в ее состав в это время доминировала степная пеструшка. Среди эвритопных обнаружены незначительные костные остатки обыкновенной лисицы.

В ранне-среднем голоцене еще более упрочились позиции полупустынных видов (75,6%). По-прежнему доминирует малый суслик (77,3%), однако увеличивается численность слепушонки (12,9%>) и появляется большой тушканчик, т.е. возрастает

разнообразие полупустынной жизненной формы. Численное соотношение пустынной формы к началу голоцена снижается. Вымирает краснохвостая песчанка и становится немногочисленной большая. Плейстоценовый еж повсеместно замещается ушастым. В составе этой формы в первой половине голоцена преобладают гребенщиковая (23,8%) и полуденная (9,5%) песчанки. Невелико значение степной жизненной формы, где по-прежнему доминирует степная пеструшка (66,7%), а содоминантами являются общественная полевка и малая белозубка. Также весьма немногочисленны эвритопные и интразональные виды (табл. 7).

В позднем голоцене еще более возрастает значимость полупустынной жизненной формы (77,7%). Причем, абсолютно преобладает малый суслик (89,0%), а остальные виды палеоценоза занимают соподчиненной положение. Это подтверждает вывод о том, что Черноземельский палеоценоз на всех этапах своего развития имел полупустынный облик. К этому времени еще более уменьшается значимость пустынных видов (10,1%), среди которых доминируют гребенщиковая и полуденная песчанки и ушастый еж. Численность эвритопных и интразональных видов была невелика (рис. 3).

В тафономическом плане ведущее значение на всех этапах развития палеоценоза принадлежало первой группе (89,4% - 87,0% -89,0%). Соотношение костных остатков в ней было иным, чем в пределах Терско-Кумского палеоценоза. В составе второй тафономической группы (5,3% - 7,8% - 6,4%) в позднем плейстоцене доминировал плейстоценовый еж, а в голоцене - ушастый. Содоминантами являлись тушканчики. По значимости третья тафономическая группа (5,3% - 5,2% - 4,6%) соотносится со второй. Причем в позднем плейстоцене в ее составе преобладала обыкновенная лисица и степной хорь, а в голоцене к ним добавляется в качестве содоминанта горностай. Индексы разнообразия Шеннона в Черноземельском палеоценозе оказались на порядок ниже, чем в Терско-Кумском (табл. 7). Это связано как с общим числом видов, так и спецификой их количественного распределения. В принципе эта тенденция снижения индексов разнообразия весьма показательна для полупустынных палеоценозов, по сравнению с пустынными. Причем, достоверность различий их выходит за пределы статистической ошибки. Примечательны и невысокие индексы Симпсона, указывающие на незначительную роль обычных и редких видов в становлении и развитии рассматриваемого палеоценоза. Достаточно высокие индексы доминирования (табл. 9) Бергера-Паркера указывают на ведущее значение одного-двух видов

Таблица 2

Видовой состав и процентное соотношение костных остатков мелких млекопитающих Черноземельского палеоцеиоза

% костей по отношению к другим видам

Список видов Всего Поздний Ранне-средний Поздний

костей плейстоцен голоцен голоцен

отр. Rodentia 2 002 141/89,3 473/91,9 1388/91,5

сем. Cricetidae 292 14/9,2 84/16,3 195/12,9

1. Eolagurus luteus Eversm. 12 4/2,6 8/1,6 -

2. Lagurus Iagurus Pall. 128 8/5,2 20/3,9 100/6,6

3. Microtus arvalis Pall. 8 - 1/0,2 7/0,5

4. Microtus socialis Pall. 10 - 4/0,8 6/0,4

5. Ellobius talpinus Pall. 132 2/1,4 50/9,7 80/5,3

6. Cricetulus migratorius Pall. 2 - - 2/0,1

сем. Gerbillidae 260 32/20,4 58/11,3 90/5,9

7. Rhombomys opimus Licht. 55 25/15,9 30/5,8 -

8. Meriones tamariscinus Pall. 75 5/3,2 20/3,9 50/3,3

9. Meriones meridianus Pall. 48 - 8/1,6 40/2,6

10. Meriones libycus Licht. 2 2/1,4 - -

сем. Sciuridae 1 358 95/60,0 300/58,3 1050/69,2

11. Citellus pygmaeus Pall. 1 358 95/60,0 300/58,3 1 050/69,2

сем. Dipodidae 85 - 31/6,0 54/3,6

12. Allactaga major Kerr. 44 - 14/2,7 30/2,0

13. Stylodipus telum Licht. 22 - 8/1,6 14/0,9

14. Allactaga sp. 19 - 9/1,7 10/0,7

отр. Carnívora 105 8/5,2 27/5,3 70/4,4

сем. Canidae 54 4/2,7 8/1,6 42/2,8

15. Vulpes vulpes L. 54 4/2,7 8/1,6 42/2,8

сем. Mustelidae 51 4/2,7 19/3,7 28/1,8

16. Mustela eversmanni Less. 40 4/2,7 16/3,1 20/1,3

17. Mustela erminea L. 11 - 3/0,6 8/0,5

отр. Insectívora 82 8/5,2 15/2,9 59/3,9

сем. Erinaceidae 60 8/5,2 9/1,7 43/2,8

18. Hemiechinus tropini Dmitr. 8 8/5,2 - -

19. Hemiechinus auritus Gmel. 49 - 9/1,7 40/2,6

20. Erinaceus europaeus L. 3 - - 3/0,2-

сем. Soricídae 22 6/1,2 16/1,1

21. Crocidura suaveolens Pall. 18 - 6/1,2 12/0,8

22. Crocidura leucodon Herm. 4 - - 4/0,3

ИТОГО 2 189 157/100 515/100 1 517/100

палеоценоза на всех этапах его развития. Индексы общности свидетельствуют о сходных чертах эволюции этого типа палеоценозов.

Конкурентные взаимоотношения достаточно остро были представлены в позднем плейстоцене среди трех видов песчанок как за пищу, так и местообитания. Большое влияние при этом оказывал и малый суслик. Биотические взаимоотношения «хищник-жертва» замыкались на степном хоре, горностае и лисице. Основным кормовым ресурсом у них являлся малый суслик, второстепенные связи отмечены в голоцене на песчанках, тушканчиках и степной пеструшк, а случайные на остальных видах.Развитие взаимоотношений «паразит-хозяин» осуществлялось в двух направлениях: малый суслик и его блохи и песчанки со своим набором эктопаразитов. Максимум паразитарных контактов отмечался вероятно для позднего плейстоцена, когда на территории палеоценоза совместно обитали малый суслик, большая, гребенщиковая и краснохвостая песчанки.

1.3.Приволжский пустынный палеоценоз

Занимает незначительную территорию северо-западного Прикаспия в пределах Приволжского песчаного массива. Он по генезису сходен с Волго-Уральскими песками, но изолирован от них по крайней мере с нижнехвалынского времени. На всех этапах своего развития имел пустынный облик, хотя и испытывал значительное воздействие соседнего Черноземельского палеоценоза. Костные остатки представлены 25 видами, относящиеся к 4 отрядам и 9 семействам (табл. 3). В позднем плейстоцене в составе палеоценоза преобладала пустынная жизненная форма, как по количеству видов (в полтора раза больше чем всех остальных вместе взятых), так и процентному соотношению - 66,4% (табл. 7). Доминировала большая песчанка (51,0%), а содоминантами являлись мохноногий тушканчик (23,8%) и гребенщиковая песчанка (12,2%). Обычны были плейстоценовый еж и позднее ушастый. Определенное влияние имела полупустынная жизненная форма (27,6%), среди которой преобладала желтая пеструшка и обычны были малый суслик, слепушонка, большой тушканчик и другие. Значение степной (3,2%), эвритопной (2,6%) и интразональной (0,2%) жизненных форм было невелико (табл. 7).

В ранне-среднем голоцене уменьшается значимость пустынных видов (50,6%) и возрастает доля полупустынных (38,8%) и степных (6,5%) видов. К этому времени все еще сохраняются все пустынные элементы, но численность их несколько снижается. Тем не менее палеоценоз не утратил своего пустынного облика.

В позднем голоцене численное соотношение пустынной жизненной формы продолжает снижаться (48,9%), а полупустынной возрастать (39,6%). Однако общее соотношение жизненных форм изменилось незначительно. Среди пустынных видов доминирует гребенщиковая песчанка (56,7%), содоминанты полуденная песчанка (18,3%) и мохноногий тушканчик (12,4%). Полупустынные представлены малым сусликом (58,8%) и содоминантами: слепушонкой (18,7%) и болшим тушканчиком (10,8%).

Среди тафономических групп на всех этапах преобладали костные остатки первой (72,8% - 74,2% - 79,6%). Здесь не выделялись абсолютно доминирующие виды. Довольно значима была вторая тафономическая группа (23,8% - 21,9% - 15,9%), особенно в позднем плейстоцене. В ее составе доминирует мохноногий тушканчик, обычны остальные виды тушканчиков и ежи. Третья группа, состоящая из костных остатков хищных млекопитающих, была наименее значимой в местонахождениях рассматриваемого палеоценоза (3,4% - 3,9% - 4,5%).

Специфика количественных показателей Приволжского палеоценоза сходна с таковой других пустынных палеоценозов (табл. 8,9). Максимальное разнообразие (2,537) отмечено для ранне-среднего голоцена, когда был представлен весь набор видов. Достаточно велико было значение обычных и редких видов этого времени. Это подтверждает и анализ индексов доминирования (табл. 9), когда трудно выделить явно доминирующие виды. Индексы общности отмечают ряд сходных черт развития Приволжского палеоценоза с Тёрско-Кумским и Волго-Уральским.

Специфика биотических взаимоотношений в значительной степени определялась влиянием обширного полупустынного Черноземельского палеоценоза. С другой стороны достаточно высока была напряженность конкурентных отношений, отношений «хищник-жертва» и «паразит-хозяин», т.к. большинство пустынных, полупустынных и степных форм сохранялись на протяжении всего позднечетвертичного времени.

Таблица 3

Видовой состав и процентное соотношение костных остатков мелких млекопитающих Приволжского пустынного палеоценом

% костей по отношению к другим видам

Список видов Всего Поздний Ранне-средний Поздний

костей плейстоцен голоцен голоцен

отр. Rodentia 2903 480/90,2 987/91,3 1436/90,4

сем. Cricetidae 793 130/24,4 379/34,6 284/17,8

1. Eolagurus luteus Eversm. 295 100/18,8 150/13,9 45/2,8

2. Lagurus lagurus Pall. 121 11/2,1 40/3,7 70/14,4

3. Microtus arvalis Pall. 32 - 8/0,7 24/1,5

4. Microtus socialis Pall. 46 6/1,1 18/1,7 22/1,4

5. Arvícola terrestris L. S 1/0,2 5/0,5 2/0,1

6. Ellobius talpinus Pall. 280 12/2,4 150/13,9 118/7,4

7. Cricetulus migratorius Pail. 11 - 8/0,7 3/0,2

сем. Gerbillidae 1158 233/43,8 323/29,9 602/37,8

8. Rhombomys opimus Licht. 290 180/33,8 90/8,3 20/1,2

9. Meriones tamariscinus Pall 643 43/8,1 160/14,8 440/27,7

10. Meriones meridianus Pall. 221 8/1,5 71/6,6 142/8,9

11. Meriones libycus Grey 4 2/0,4 2/0,2 -

сем. Sciuridae 4S0 25/4,5 85/7,9 370/23,3

12. Citellus pygmaeus Pall. 480 25/4,5 85/7,9 370/23,3

сем. Dipodidae 472 92/17,3 200/18,5 180/11,3

13. Allactaga major Kerr. 96 6/1,1 22/2,0 68/4,3

14. Allactaga elater Licht. 24 2/0,4 12/1,1 10/0,6

15. Stylodipus telumLicht. 12 - 6/0,6 6/0,4

16. Dipus sagitta Pall. 340 84/15,8 160/14,8 96/6,0

отр. Lagomorpba 29 9/1,7 12/1,1 8/0,5

сем. Leporidae 29 9/1,7 12/1,1 8/0,5

17. Lepus europaeus Pall. 29 9/1,7 12/1,1 8/0,5

отр. Carnivora 102 9/1,7 30/2,8 63/4,0

сем. Canidae 46 4/0,75 10/1,0 32/2,0

18. Vulpes vulpes L 46 4/0,75 10/1,0 32/2,0

сем. Mustelidae 56 5/0,95 20/1,8 31/2,0

19. Mustela eversmarmi Less, 44 4/0,75 12/1,1 28/1,8

20. Mustela erminea L. 12 1/0,2 8/0,7 3/0,2

отр. Insectívora 166 34/6,4 51/4,8 81/5,1

сем. Erinaceidae 136 33/6,2 32/3,0 71/4,5

21. Hemiechinus tropini Dmitr. 29 28/5,3 1/0,1 .

22. Hemiechinus auritus Gmel. 95 5/0,9 30/2,8 60/3,8

23. Erinaceus europaeus L. 12 - 1/0,1 11/0,7

сем. Soricidae 30 1/0,2 19/1,8 10/0,6

24. Diplomesodon pulchellum Licht. 18 1/0,2 15/1,4 2/0,1

25. Crocidura suaveolens Pall. 12 - 4/0,4 8/0,5

ИТОГО 3200 532/100 1080/100 1588/100

1.3. Узепскнй полупустынный палеоценоз

Занимает значительную площадь в северной половине Волго-Уральского междуречья. Здесь было собрано 11 670 определимых костных остатков, относящихся к 29 видам, 4 отрядам и 11 семейства (табл. 4). На всем протяжении своего развития носил полупустынный облик, причем на начальных этапах было велико значение степных форм. В позднем плейстоцене господствовала полупустынная жизненная форма - 79,0% (табл. 7), представленная небольшим количеством видов. Среди них абсолютно доминировал малый суслик (85,2%), не утративший своих позиций и в последующем. В этот период с севера активно проникали степные виды (14,3%), с преобладанием степной пеструшки и общественной полевки. Пустынная жизненная форма отмечена лишь для южной части палеоценоза (6,7%) с незначительным количеством костей большой песчанки и желтого суслика.

В ранне-среднем голоцене в условиях «климатического оптимума», по выражению Л.С. Берга, увеличился процент степной жизненной формы (20,7%) и несколько снизился полупустынной - 68,4% (табл. 7). Незначительное увеличение (8,7%) пустынных видов не оказало существенного влияния, несмотря на их количество. Среди полупустынных доминировал малый суслик (86,1%), а степных - степная пеструшка (63,6%) с содоминантами (общественная полевка - 17,9% и степной сурок - 10,0%).

В позднем голоцене практически утрачиваются позиции всех жизненных форм, кроме полупустынной (92,6%), которая и определяла соответствующий облик палеоценоза. В ее составе абсолютно доминирует малый суслик (95,4%), остальные виды занимают соподчиненное положение. Несмотря на значительное видовое разнообразие степной и пустынной форм их численное соотношение не выходит за пределы 2,9%! Довольно слабо была представлена на всех этапах развития палеоценоза интразональная форма, несмотря на наличие рек, хотя и небольших по протяженности.

Среди тафономических групп абсолютно преобладали костные остатки первой (95,8% - 89,9% - 94,9%), в составе которой доминировал малый суслик. Несмотря на значительное видовое разнообразие второй группы значимость ее была невелика (4,2% - 8,0% - 3,3%), то же характерно и для третьей тафономической группы.

Для Узенского палеоценоза отмечены минимальные индексы видового разнообразия Шеннона (табл. 8) и в этом плане он сходен с Черноземельским и отчасти Зауральским палеоценозами. Довольно высока достоверность отличий по этому показателю с

Таблица 4

Видовой состав и процентное соотношение костных остатков мелких млекопитающих Узенского палеоценом

Виды Всего костей % костей по отношению к остальным видам

По "i Леши ллейст. Ранле-ср. голоц. Позд, голоц.

Отр. Rodentia 11312 118/100,0 1937/96,0 9257/97,1

Сем. Cricetidae 1058 27/22,9 524/26,0 507/5,3

1 .Eolagurus luteus Eversm. 19 6/51 12/0,6 1/0,01

2.Lagurus lagurus Pall. 410 8/ 6,8 266/ 13,2 136/1,4

3.Microtus arvalis Pall. 70 - 20/ 1,0 50/0,5

4.Microtus socialis Pall. 101 9/7,6 75/3,7 17/0,2

5.EUobius talpinus Pall. 386 4/3,4 130/6,4 252/ 2,7

ó.Cricetulus migratorius Pall. 25 - 8/ 0,4 17/0,2

7.Allocricetulus eversmanni Brandt. 35 - 8/ 0,4 27/ 0,3

8.Cricetus cricetus L. 12 - 5/ 0,2 7/ 0,07

Сем. Gerbillidae 310 6/5,1 102/5,0 81/0,9

9._Rhombomys opimus Licht. 8 6/5,1 2/0,1 -

10. Meriones tamariscinus Pall. 106 - 62/3,0 44/ 0,5

11. Meriones meridianus Pall. 75 - 38/1,8 37/ 0,4

Сем. Sciuridae 9732 83/69,7 1218/60,4 8512/89,3

12.Citellus pygmaeus Pall. 9566 81/68,0 1 188/58,9 8 418/88,5

13.Citellus fulvus Licht. 124 21 1,7 28/1,4 94/1,0

14.Marmota bobac Mull. 42 3/ 2,3 42/2,1 -

Сем. Dipolidae 183 3/2,3 53/2,6 127/1,3

15. Allactaga magor Kerr. 96 - 31/ 1,5 62/0,7

ló.Allactaga elater Licht. 71 - 13/ 0,6 58/ 0,6

17.StyIodipus telum Kerr. 16 - 9/0,4 7/ 0,07

Сем. Muridae 30 - - 30/0,3

18. Musmusculus L. 30 - - 30/0,3

Отр. Lagoraorfa 106 - 16/0,8 90/0,9

Сем. Leporidae 24 - 2/0,1 22/0,2

19. Lepus europaeus Pall. 24 - 2/0,1 22/0,2

Сем. Lagomyidae 82 - 14/0,7 68/0,7

20. 0choto na pusilla Pall. 82 - 14/ 0,7 68/ 0,7

Отр. Carnivora 188 - 40/2,0 148/1,6

Сем. Canidae 25 - - 2/0,1 23/0,2

21. Vulpes vulpes L. 22 - 2/ 0,1 20/0,2

22. Vulpes corsac L. 3 - - 3/ 0,03

„ . Сем, Mustelidae 163 - 38/1,9 125/1,3

23. Mustela eversmanni Less. 110 - 19/0,9 91/1,0

24. Mustela erminea L. 53 - 19/0,9 34/ 0,4

Отр. Insectívora 64 - 25/12,0 39/0,4

Сем. Erinaceidae 41 - 19/0,9 22/0,2

25. Erinaceus europaeus L. 1 - 1/ 0,05 -

26. Hemiechinus auritus Gmel. 40 - 18/ 0,9 22/ 0,2

Сем. Soricidae 23 - 6/0,3 17/0,2

27. Diplomesodon pulchellum Licht. 16 - 6/0,3 10/0,1

28. Crocidura suaveolens Pall. 4 - - 4/ 0,04

29. Crocidura leucodon Herrn. 3 - - 3/ 0,03

ИТОГО 11670 119/100 2018/100 9534/100

пустынными палеоценозами, включая Волго-Уральский. Показательны и минимальные значения индексов Симпсона, подчеркивающих незначительную роль второстепенных и редких видов. Наоборот максимальные значения индексов доминирования (0,681 - 0,589 - 0,883) подтверждают абсолютное преобладание на всех этапах развития одного вида (табл. 9). Индексы общности демонстрируют сходство этого палеоценоза с Черноземельским, достигая при этом максимальных значений с Волго-Уральским палеоценозом среднего и позднего плейстоцена, когда он имел полупустынный облик.

Биотические взаимоотношения замыкались, в основном, на малом суслике. Конкуренция не достигала той напряженности, характерной для пустынных палеоценозов. Взаимоотношения «хищник-жертва» и «паразит-хозяин» имели много общего с Черноземельским палеоценозом.

1.4. Волго-Уральский палеоцепоз

Расположен в южной половине Волго-Уральского междуречья, занимая одноименный песчаный массив. Здесь нами собрано 17 174 определимых кости мелких млекопитающих, относящихся к 28 видам, 4 отрядам и 10 семействам (табл. 5). Среди них обнаружено более полутора тысяч костных остатков, датированные средним плейстоценом и часть из них - ранним. Анализ жизненных форм мелких млекопитающих свидетельствует, что в плейстоцене Волго-Уральский палеоценоз имел полупустынный облик. Численное соотношение полупустынной жизненной формы составило соответственно: 84,4% и 92,7% (табл. 7). В эти периоды в условиях днепровского оледенения среднего и валдайского позднего плейстоцена абсолютно доминировала желтая пеструшка (99,7% и 99,8%). Пустынная жизненная форма в среднем плейстоцене, представленная 6 видами, занимала подчиненное положение (10,5%). То же характерно и для степной (5,0%), включающей немногочисленные костные остатки степной пеструшки и общественной полевки. В позднем плейстоцене соотношение их еще более снижается: пустынная - 5,3% и степная - 1,6% (табл. 7). Для этого периода характерен максимальный показатель полупустынных видов (92,7%). Значимость эвритопной и интразональной форм была невелика.

Совершенно меняется облик палеоценоза в начале голоцена в условиях прогрессирующей аридизации климата мангышлакского времени и активизации эоловых процессов. Снижается до 26,9% численное соотношение полупустынных видов и наоборот с 5,3% до 46,0% возрастает доля пустынной жизненной формы. В связи с этим палеоценоз

уже тогда приобретает современный пустынный облик. В его составе доминировали гребенщиковая песчанка (34,2%) и желтый суслик (31,1%). Весьма показательно на переходном этапе раннего голоцена расселение степных видов (25,1%), где доминировала степная пеструшка. Среди полупустынной жизненной формы преобладала желтая пеструшка и содоминантами являлись слепушонка и малый суслик.

В позднем голоцене еще более упрочились позиции пустынной жизненной формы (68,4%), представители которой господствуют здесь и в настоящее время (92,0%). Доминирует среди костных остатков гребенщиковая песчанка (39,1%), а в качастве содоминантов выступают полуденная песчанка, мохноногий тушканчик и желтый суслик. Доля полупустынных видов снизилась до 11,4% (табл. 7), среди которых наиболее многочисленен малый суслик. Несколько уменьшается значимость степной жизненной формы (17,4%), которая к настоящему времени практически утратила свои позиции (0,4%). В настоящее время Волго-Уральский биоценоз имеет типично пустынный облик с преобладанием псаммофильных видов.

Среди тафономических групп на всех этапах развития доминировали костные остатки первой (94,8% - 98,4% - 78,4% -72,0%). Лишь в голоцене отмечено увеличение костных остатков второй группы (5,0% - 1,3% - 19,8% - 26,6%) за счет типично пустынных видов (желтый суслик, мохноногий тушканчик), что также подтверждает изменение облика палеоценоза на границе плейстоцена - голоцена.

Количественные характеристики свидетельствуют, что формирование и развитие Волго-Уральского палеоценоза в плейстоцене было весьма специфичным. Обращает внимание факт минимальных значений индекса Шеннона (табл. 8), мало сопоставимые с другими полупустынными палеоценозами. Это связано со спецификой количественного распределения видов, впрочем достаточно многочисленных (по их числу) в плейстоцене (табл. 5). И действительно, в позднем плейстоцене зарегистрированы 23 вида мелких млекопитающих из 28. Индексы разнообразия Волго-Уральского палеоценоза достоверно отличались от таковых других пустынных и полупустынных палеоценозов. Весьма невысоки были индексы Симпсона, учитывающие значение обычных и редких видов палеоценоза. Лишь в голоцене их значения увеличиваются до 7,6, когда упомянутые виды принимали активное

Таблица 5

Видовой состав и процентное соотношение костных остатков мелких _млекопитающих Волго-Уральского палеоценоза_

Список видов Вето wjcxai % костей по отношению к другим видам

ОВД1Й тпшстоц Пщной отйскцн Канкрад-1ЯЙ ШЕЦШ Пвдий Hlíini Ссвр&юнюоь

отр. Rodentia 16799 155196 86КЭД6 361396,45 2989,9555 immt

сем. Cricetidae 12098 145389 819395$ ШЩ55 73223(47 5705G46

1. Eolagurus luteus Eversm. 10098 137084, 803093,47 634/16,95 64/2,0 -

2. Lagurus lagurus Pal! 1405 4 84/0,96 809/21,26 44ЭЯ424 249/0,02

3. Microtus arvalis Pall. 54 69/4,2 8/0,08 12/0,32 34/1,1 187/0,015

4. Microtus socialis Pall. 199 - 45/0,5 82/2,2 60/1,9 1010/0,082

5. Arvícola terrestris L. 10 12/0,7 4/0,04 6/0,16 - -

6. Ellobius talpinus Pall. 241 - 13/0,2 136/3,6 90/2,9 21960,178

7. Cricetulus migratorias Pal! 83 2/0,1 8/0,08 35/0,9 40/1,3 206 Ю,167

8. MoOTcetubserersmanniBrandt 8 - 1/0,01 6/0,16 1/0,03 2/0,0002

сем. Gerbillidae 2756 87/5,4 345/4,0 1004263 ШЩ2 1106ШШ

9. Rhombomys opimus Licht. 194 15/0,9 92/1,1 75/2,0 12/0,4 -

10. Meriones tamariscinus Pall 1621 34/2,2 160/1,8 59015,8 837/26,7 444052^03

11. Meriones meridianus Pall. 713 23/1,4 25/0,3 225/6,0 44014,1 66264053,77

12. Meriones libycus Grey 228 15/0,9 68/0,8 114/3,0 31/1,0 -

сем. Sciuridae 1287 11/0,7 10бЯ,23 72519,4 44W4J. 55651/45

13. Citellus pygmaeus Pall. 346 1/0,05 3/0,03 188/5,0 154/4,9 51313/4,164

14. Citellus fiilvus Licht, 941 100,65 103/1,2 537/14,4 291/9,3 433Щ352

Сем. Dipodidae 640 - 2/0,02 164/4,7 4741508 2158X1,75

15. Allactaga major Kerr. 76 - 1/0,01 37/1,1 38/1,21 532/0,043

16. Allactaga elater Licht. 41 - - 4/0,1 37/1,18 2311/0,187

17. Alactagulus pumilio Kerr. 3 - - - 3/0,09 398/0,032

18. Dipus sagitta Pall. 520 - 1/0,01 123/3,5 396*12,6 18344/1,488

сем. Muridae 18 - - - 18/0,6 37685*3,06

19. Mus musculusL. 18 - - - 18/0,6 37685/3,058

отр. Lagomorpha 29 2/0,1 3/0,03 2/0,05 22/0,7 580/0,047

сем. Leporidae 29 2/0,1 3/0,03 2/0,05 22/0,7 580/0,047

20. Lepus europaeus Pal! 29 2/0,1 3/0,03 2/0,05 22/0,7 580/0,047

отр. Carnívora 116 - 26/0,33 67/1,9 23/0,75 1518/0,12

сем. Canidae 78 - 23/0,3 43/1,2 12/0,4 695/0,056

21. Vulpes vulpes L 78 - 23/0,3 43/1,2 12/0,4 695/0,056

сем. Mustelidae 38 - 3/0,03 24/0,7 11/0,35 823/0,064

22. Mustela eversmanni Less. 26 - 2/0,02 13/0,4 11/0,35 550/0,04

23. Mustela erminea L, 5 - 1/0,01 4/0,1 - 220/0,02

24, Mustela nivalis L. 7 - - 7/0,2 - 53/0,004

отр. Insectívora 230 72/4,4 5/0,05 58/1,6 95/3,0 3006/0,24

сем. Erinaceidae 175 72/4,4 3/0,03 33/0,9 67/2,1 890/0,07

25. Hemiechinus tropini Dmit 75 72/4,4 3/0,03 - - -

26, Hemiechinus auritus Gme! 100 - - 33/0,9 67/2,1 890/0,07

сем. Soricidae 55 - 2/0,02 25/0,7 28/0,9 2116/0,17

27. Diptomesodonpuldiellum licht 50 - 2/0,02 20/0,6 28/0,9 1024/0,08

28. Crocidura suaveolens Pal! 5 - - 5/0,1 - 1092/0,09

ИТОГО 17174 1625 8680 3740 3129 1232422

ЛОО ЛОО /100 ДОО лоо

участие в формировании и развитии палеоценоза. Индексы доминирования (табл. 9) своих максимальных значений достигали в плейстоцене, подчеркивая ведущее положение в п&чеоценозе одного вида (желтая пеструшка). В голоцене эти показатели снижаются и становятся сопоставимыми с другими пустынными палеоценозами.

■ Индексы' общности свидетельствуют, что в плейстоцене этот ' палеоценоз имел много общего в специфике видового состава и

численности с полупустынными палеоценозами, а в голоцене - с пустынными,

Биотические взаимоотношения в плейстоцене не отличались особой напряженностью и замыкались, в основном, на желтой пеструшке. Это характерно для конкуренции, отношений «паразит-хозяин», «хищник-жертва» и некоторых других. Несколько обострился этот процесс в голоцене в связи с активным расселением пустынных форм (песчанки, тушканчики, желтый суслик), когда еще . многочисленны были и полупустынные виды.

1.7. Зауральский полупустынный палеоценоз

Расположен на левобережье Урала, границы которога на севере и востоке определяются Прикаспийской низменностью, а на юге пустынной зоной. Здесь нами собрано и проанализировано 12 806 определимых костей, относящихся к 24 видам, 4 отрядам и 10 семействам (табл. 6). На всех этапах позднечетвертичного времени рассматриваемый палеоценоз носил полупустынный облик. В позднем плейстоцене преобладали представители полупустынной жизненной формы - 77,1% (табл. 7). В ее составе были достаточно многочисленны желтая пеструшка, малый суслик, большой ■ тушканчик и слепушонка. Значительную роль играли степные

■ элементы (18,5%), представленные степной пеструшкой, хомячком Эверсманна, степной пищухой и некоторыми другими. Значение пустынных видов было невелико (2,2%).

В ранне-среднем голоцене, в период климатического оптимума, на этой территории отмечено широкое расселение грызунов степной жизненной формы (27,3%). Причем, доминировали те же виды, что и - в позднем плейстоцене. Несколько уменьшается значимость полупустынных видов (табл. 7), среда которых на первое место выходит малый суслик (74,6%), а остальные являются субдоминантами. Для этого периода характерно активное внедрение на южные территории палеоценоза пустынной жизненной формы (11,6%), представленной 7 видами. Значение эвритопной и интразональной форм было невелико (табл. 7).

Таблица 6

Видовой состав и процентное соотношение костных остатков мелких млекопитающих Зауральского палеоценом

% костей по отношению к другим видам

Список видов Всего Поздний Ранне-средний Поздний

костей плейстоцен голоцен голоцен

отр. Rodentia 12291 82/89,4 1059/89,6 11150/96,8

сем. Cricetidae 3581 52/56/7 400/33,9 3129/27,2

1. Eolagurus luteus Eversm. 35 27/29,4 8/0,7 -

2. Lagurus lagurus Pall. 1809 9/9,8 220/18,6 1580/13,7

3. Microtus arvalis Pall. 110 - 8/0,7 102/0,9

4. Microtus socialis Pall. 340 2/2,2 40/3,4 298/2,6

5. Ellobius talpinus Pall. 1100 10/10,9 100/8,5 990/8,6

6. Cricetulus migratorius Pall. 96 - 6/0,5 90/0,8

7. Allocricetulus eversmanni Brandt. 91 4/4,4 18/1,5 69/0,6

сем. Gerbillidae 200 - 29/2,5 171/1,5

8. Meriones meridianus Pall. 46 • 8/0,7 38/0,3

9. Meriones tamariscinus Pall 154 - 21/1,8 133/1,2

сем. Sciuridae 8050 19/20,7 540/45,6 7491/65,0

10. Citellus pygmaeus Pall. 7936 17/18,5 522/44,1 7397/64,2

11. Citellus fulvus Licht. 103 2/2,2 18/1,5 83/0,7

12. Marmota bobac Muil. 103 2/2,2 18/1,5 11/0,1

сем. Dipodidae 432 11/12,0 86/7,3 335/2,9

13. Allactaga major Kerr. 201 11/12,0 45/3,8 145/1,3

14. Allactaga elater Licht 95 - 12/1,0 83/0,7

15. Alactagulus pumilio Kerr. 46 - 8/0,7 38/0,3

16. Stylodipus telum Licht. 90 - 21/1,8 69/0,6

сем. Zapodidae 28 - 4/0,3 24/0,2

17. Sicista subtilis Pall. 28 - 4/0,3 24/0,2

отр. Lagomorpha 65 2/2,1 18/1,5 45/0,4

сем. Leporidae 22 - 6/0,5 16/0,1

18. Lepus europaeus Pall. 22 - 6/0,5 16/0,1

сем. Lagomyidae 43 2/2,1 12/1,0 29/0,3

19. Ochotona pusilla Pall. 43 2/2,1 12/1,0 29/0,2

отр. Carnivora 140 8/8,5 34/2,9 98/0,8

сем. Mustelidae 140 8/8,5 34/2,9 98/0,8

20. Mustela eversmanni Less. 100 6/6,4 25/2,1 69/0,5

21. Mustela erminea L. 22 2/2,1 6/0,5 14/0,1

22. Mustela nivalis L. 18 - 3/0,3 15/0,1

отр. Insectívora 31D - 72/6,0 238/2,0

сем. Erinaceidae 240 - 49/4,1 191/1,5

23. Hemiechinus auritus Gmel. 240 - 49/4,1 191/1,5

сем. Soricidae 70 - 23/1,9 47/0,5

24. Crocidura suaveolens Pall. 70 - 23/1,9 47/0,5

ИТОГО 12806 92/100 1183/100 11531/100

Таблица 7

Соотношение жизненных форм мелких млекопитающих в палеоценозах Прикаспийского региона

Палеоце-нозы Время Жизненные формы мелких млекопитающих

степная полупуст пустыни эвритопн итразон

Терско-Кумский поздний плейст. 2,4 23,1 73,3 1,2 -

ранне-ср. голоцен 6,6 33,4 56,7 2,3 1,0

поздний голоцен 3,9 21,6 71,5 2,5 0,5

Чернозе-мельский поздний плейст. 5,3 66,7 25,3 2,7 -

ранне-ср. голоцен 5,8 75,6 16,3 2,1 0,2

позднии голоцен 8,2 77,7 10,1 3,3 0,7

Приволжский поздний плейст. 3,2 27,6 66,4 2,6 0,2

ранне-ср. голоцен 6,5 38,8 50,6 2,8 1,3

поздний голоцен 6,5 39,6 48,9 2,7 2,3

Узенский поздний плейст. 14,3 79,0 6,7 - -

ранне-ср. голоцен 20,7 68,4 8,7 1,2 1,0

поздний голоцен 2,9 92,6 2,8 1,2 0,5

Волго-Уральский средний плейст. 5,0 84,4 10,5 0,1 -

поздний плейст. 1,6 92,7 5,3 0,3 0,1

ранне-ср. голоцен 25,1 26,9 46,0 1,5 0,5

поздний голоцен 17,4 11,4 68,4 1,7 1,1

Зауральский поздний плейст. 18,5 77,1 2,2 2,2 -

ранне-ср. голоцен 27,3 59,2 11,6 1,2 0,7

поздний голоцен 18,6 74,6 5,5 0,4 0,9

В позднем голоцене абсолютно доминирует полупустынная жизненная форма (74,6%), сохранившая это положение вплоть до настоящего времени. В ее составе преобладает малый суслик (86,0%). Несколько снижается значимость степных элементов (18,6%), хотя они не утратили здесь своих позиций и представлены 8 видами. Численность пустынной жизненной формы снижается до 5,5% и она занимает подчиненное положение в палеоценозе, встречаясь лишь в южных его частях. Также невелико значение эвритопной (0,4%) и интразональной (0,9%) жизненных форм.

Как и для других палеоценозов в Зауральском преобладали костные остатки первой тафономической группы на всех этапах его развития (75,0% - 82,7% - 93,4%). В конце плейстоцена - начале голоцена в местонахождениях достаточно широко была представлена и вторая тафономическая группа, однако к позднему голоцену численность ее снижается (16,3% - 13,9% - 5,6%). То же характерно и для костных остатков третьей тафономической группы.

Количественные характеристики Зауральского палеоценоза свидетельствуют, что в позднем плейстоцене достаточно велико было разнообразие рассматриваемого палеоценоза (табл. 8).

Таблица 8

Индексы Симпсона (С) и Шеннона (Ш) в палеоценозах Прикаспийского

региона

\Периоды Палеоценозы4 Средний плейстоцен Поздний плейстоцен Ранне-средний голоцен Поздний голоцен Современ ность

• С. III. С. Ш. С. Ш. С. Ш. С. ш.

Терско-Кумский - 5,3 2,003 7,6 2,294 4,2 1,854 -

Черноземель ский - 1,9 1,170 2,8 1,704 2,0 1,348

Приволжский - 4,6 1,893 10,9 2,537 6,4 2,293

Узенский - 1,8 1,032 2,9 1,732 1,3 0,669 -

Волго-Уральский 1,4 0,726 1,2 0,416 7,6 2,388 7,1 2,310 - 1,098

Зауральский 6,5 2,046 4,1 2,021 2,3 1,391

Таблица 9

Индексы доминирования Бергера-Паркера в палеоценозах Прикаспийского региона

^\Периодь1 Палеоценозь1~\^ Средний плейстоцен Поздний плейстоцен Ранне-средний голоцен Поздний голоцен Современ ность

Терско-Кумский - 0,392 0,215 0,360 -

Черноземельский - 0,605 0,582 0,692 -

Приволжский - 0,379 0,147 0,303 -

Узенский - 0,681 0,589 0,883 -

Волго-Уральский 0,843 0,925 0,216 0,267 0,468

Зауральский - 0,293 0,441 0,641 -

И это связано не только с тем, что в это время были представлены почти 50% видового состава, но и спецификой их количественного соотношения. Сходная картина наблюдалась и в первой половине голоцена (2,021) и лишь в позднем голоцене наблюдается снижение этого показателя. Велика была значимость второстепенных и редких видов в становлении Зауральского палеоценоза, о чем свидетельствуют индексы Симпсона (табл. 8). Причем, его максимальный показатель (6,6) характерен для позднего плейстоцена рассматриваемого палеоценоза. Увеличение индекса доминирования Бергера-Паркера к позднему голоцену (табл. 9) подчеркивает значение малого суслика и его ведущую роль на территории палеоценоза. И наконец, индексы общности, находящиеся в пределах 0,333 - 0,452, указывают на сходные черты развития Зауральского палеоценоза с другими полупустынными палеоценозами.

Специфика биотических взаимоотношений имела много общего с таковой Черноземельского и особенно Узенского палеоценозах, рассмотренная выше.

Глава 2 ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПАЛЕОЦЕНОЗАХ ПРИКАСПИЙСКОГО РЕГИОНА

Осуществлен фенетический анализ на основе популяционного подхода наиболее многочисленных и широко распространенных видов в палеоценозах Прикаспия. Впервые выявлены и каталогизированы на ископаемом материале 52 наиболее

информативных фена для 19 краниологических признаков. Кроме того для семи видов грызунов выделены 42 фена коренных зубов М| и М3. И наконец, для трех видов насекомоядных выделены 13 фенов и ряд индексовых показателей характеризующих строение зубов и черепа. В основу статистической обработки положены методы внутрипопуляционного и межпопуляционного анализа (Животовский, 1982). Проанализированы показатели сходства и различия популяций, значимость редких фенов, индексы внутрипопуляционного разнообразия, критерии идентичности и некоторые другие. Это позволило с известной долей объективности изучить фенетическую и метрическую изменчивость популяций во времени и пространстве и специфику внутривидовой структуры. Это поволило нам выделить и описать ряд новых подвидовых форм, а с другой - уточнить описания, пространственные и временные границы подвидов, выделенных другими авторами.

2.1. Внутривидовая структура и изменчивость песчанок

Rhombomys opintus Licht, 1823 - Большая песчанка Наиболее древиие костные остатки этого вида для Волго-Уральского междуречья датированы средним плейстоценом (Пп = 1103).В европейской части своего ареала встречалась вплоть до позднего голоцена. В прошлом заселяла территории Терско-Кумского, Черноземельского, Приволжского и Волго-Уральского палеоценозов. Изменчивость изучена на примере терской, нарын-худукской, приволжской и караузекской популяций. Специфика метрической и фенетической изменчивости позволили нам уточнить описание, временные и пространственные границы вымершего подвида Rhombomys opimus obolenskii Mal., 1966. Для Волго-Уральского палеоценоза нами описан вымерший подвид Rhombomys opimus maleevi Dmitr.,1999 fsubsp. nov.J По сравнению с предыдущим он отличался укороченными рядами верхних и нижних коренных зубов, менее широкими резцами и коренными. Для черепа характерно увеличение количества отверстий. Подавляющее большинство особей имели заостренную форму задней части небной кости, треугольную или прямоугольную форму передней петли Mj и М3 - с отростком на внутренней части зуба. Кроме того, отмечены-достоверные отличия целого ряда популяционных индексов между этими подвидами.

Meriones libycus Licht.,1823 - Краснохвостая песчанка Впервые для Приволжского, Черноземельского и Терско-Кумского палеоценозов нами отмечены позднеплейстоценовые и ранне-

среднеголоценовые костные остатки этого вида. На местонахождениях они встречались вместе с костями большой песчанки, но менее многочисленны. Для территории Волго-Уральского палеоценоза часть костей датирована средним плейстоценом (Пп = 1363). Причем, краснохвостая песчанка в европейской части своего ареала вымерла в первой половине голоцена, т.е. раньше чем большая песчанка. Метрический и фенетический анализ восьми популяций этого вида выявил четкую дифференциацию двух его подвидов. Meriones libycus intermedins Gromov, 1952 был распространен на территории Терско-Кумского и южной части Черноземельского палеоценозов. Он сформировался в среднем плейстоцене и вымер в раннем голоцене. Meriones libycus gromovi Trop., ¡968 был представлен в среднем плейстоцене -голоцене в пределах Волго-Уральского и Приволжского палеоценозов. Отличался от предыдущего подвида более крупными размерами. Фенетическая специфика проявлялась в увеличении количества черепных отверстий и усложнении М, и M3, а также рядом внутри- и межпопуляционных индексов и концентрацией доли редких фенов.

Meriones tamariscinus PalL,l 773 - Гребенщиковая песчанка

Костные остатки обнаружены нами в пределах всех рассматриваемых палеоценозов, причем, наиболее древние датированы средним плейстоценом (Пп = 1417) Волго-Уральского палеоценоза. Учитывая высокую численность этого вида на разных этапах эволюции палеоценозов, значимость его была достаточно велика. Изменчивость гребенщиковой песчанки во времени и пространстве изучена нами на примере шести популяций. В результате этого было уточнено время возникновения и описание подвида Meriones tamariscinus ciscaucasicus Satun.,1907, распространенного в Терско-Кумском, Черноземельском и Приволжском палеоценозах. Meriones tamariscinus tamariscinus Pall., 1773 представлен в Волго-Уральском междуречье и Зауралье по крайней мере с позднего плейстоцена. Возможно в среднем плейстоцене Волго-Уральского палеоценоза существовал другой подвид, о чем свидетельствуют некоторые метрические показатели немногочисленных костных остатков гребенщиковой песчанки. Между упомянутыми выше подвидами установлен ряд достоверно отличающихся фенетических и метрических характеристик.

Meriones meridianus PalL,1773-Полуденная песчанка

Как и предыдущий вид отмечен для всех палеоценозов, начиная со среднего плейстоцена (Пп = 1127 - Волго-Уральский). Численность

полуденной песчанки была несколько ниже, чем гребенщиковой. Однако значение ее особенно во второй половине голоцена было достаточно велико. Изменчивость изучена на примере четырех популяций Волго-Уральского палеоценоза. Были уточнены временные и пространственные границы подвида Meriones meridianus meridianus Pall.,1773 и дополнено его описание на основе метрического и фенетического анализа.

2.2. Видовая структура и изменчивость сусликов

Citelluspygmaeiis Pall.,1778 -Малый суслик Является автохтоном полупустынных ландшафтов европейских равнин и Казахстана. Представлен во всех палеоценозах, а для Волго-Уральского отмечены наиболее древние костные остатки среднеплейстоценового возраста (Пп = 1020). Изменчивость проанализирована на примере семи популяций, причем, три из них относились к подвиду Citellus pygmaeits ellermani Harr., 1944', две к современному подвиду Citellus pygmaeus pygmaeus Pall, 1778 и две к вымершему Citellus pygmaeus palaeocaspicus Gromov, 1957. Фенетический и метрический анализ упомянутых подвидов позволил уточнить их описание, распространение и время существования.

Citellus fulvus Licht,1823 -Желтый суслик Костные остатки представлены только в Узенском, Волго-Уральском и Зауральском палеоценозах. Наиболее древние датированы поздним плейстоценом (Пп = 662) для Волго-Уральского палеоценоза, в пределах которого желтый суслик являлся обычным видом. Его фенетический и метрический анализ позволили нам выделить и описать вымерший новый позднеплейстоценовый подвид Citellus fulvus schegendensis Dmilr.,1999(subsp. nov.), распространенный в Волго-Уральском междуречье. Вероятно он обособился от среднеплейстоценового Citellus superciliosus. На границе плейстоцена - голоцена упомянутый выше подвид постепенно трансформировался в современный Citellus fulvus orlovi Ognev, 1937. Вымерший подвид отличался от современного наличием двух задних корней у Р4, слабо сжатыми в передне-заднем направлении М, и М2, выраженным гипоконидом Р„, крупным Р3, большей площадкой парастиля у Р", М1 и М2, высокими зубными коронками и минимальным количеством черепных отверстий.

2.3. Внутривидовая структура и изменчивость полевок

Ео1а§игия 1и1еш Еуег5>п,1840 -Желтая пеструшка Встречалась в Прикаспии вероятно с нижнего плейстоцена (Пп = 4559), причем, абсолютно доминировала на протяжении этого периода в Волго-Уральском палеоценозе. Вымерла здесь в конце позднего голоцена. На территории других палеоценозов была менее многочисленна. Изменчивость изучена на примере пяти ископаемых популяций. Осуществлен детальный фенетический и метрический анализ вымершего подвида ЕоШ^гив 1и1гив уо^епз1в А1ехап&.,1976. Установлены границы его ареала и время существования. Приведены отличительные особенности строения упомянутого подвида по сравнению с современным Ео1а^гиз Шею Шеш Еуепт.,]840.

Lagurus lagurus PalL,l 778 - Степная пеструшка Костные остатки этого вида обнаружены нами во всех палеоценозах, а наиболее древние датированы средним плейстоценом (Пп = 1713) Волго-Уральского палеоценоза. Являясь фоновым видом степной жизненной формы, оказывала заметное влияние на формирование облика как полупустынных, так и пустынных палеоценозов на всех этапах их развития. Изменчивость изучена на примере семи популяций. Фенетический и метрический анализы установили существование в голоцене одного подвида Lagurus lagurus lagurus Pall.,1778, сформировавшегося в позднем плейстоцене и имевшего значительный ареал. По крайней мере, не удалось выявить подвидовых различий степной пеструшки в пределах рассматриваемых палеоценозов. Метрические и фенетические признаки этого вида во времени и пространстве отличались определенным постоянством.

ЕИоЫих ¿а1ртш РаИ.,1770 - Обыкновенная слепушонка

Костные остатки слепушонки найдены нами во всех палеоценозах позднечетвертичного времени, а наиболее древние датированы средним плейстоценом (Пп = 1465) для Волго-Уральского палеоценоза. Метрическая и фенетическая специфика этого вида изучена на примере шести популяций. Отмечено постоянство метрических признаков во времени и пространстве, а также

уменьшение к позднему голоцену количества черепных отверстий и ряд преобразований в строении MJ. Уточнены описания, временные и пространственные границы подвидов Ellobius talpinus tanaiticus Zubco, 1940 (западный и северо-западный Прикаспий) и Ellobius talpinus rufescens Eversm.,1850 (Заволжье).

2.4. Внутривидовая структура и изменчивость тушканчиков

DipussagittaPalL,1773-Мохноногий тушканчик Вопросы изменчивости и внутривидовой структуры изучены на примере одного вида, костные остатки которого были наиболее многочисленны. Мохноногий тушканчик найден нами только в пустынных палеоценозах, причем, наиболее древние кости датированы поздним плейстоценом (Пп = 610) для Волго-Уральского междуречья. Значение этого вида в становлении и развитии этого типа палеоценозов было достаточно велико, особенно в голоцене. Метрический и фенетический анализ пяти популяций позволили нам описать вымерший подвид Dipus sagitta caspicus Dmitr., 1999 (subsp. nov.J. Он существовал на территории Терско-Кумского, Приволжского и Волго-Урштьского палеоценозов в конце плейстоцена - раннем голоцене. Отличался от современного Dipus sagitta innae Ognev, 1930 мелкими размерами черепа и незначительным диапазоном изменчивости. Отмечено минимальное количество черепных отверстий у представителей этого подвида, невысокие показатели внутрипопуляционного разнообразия и концентрации редких фенов. В условиях новокаспийской трансгрессии второй половины голоцена наблюдалась постепенная трасформация рассматриваемого подвида в современный D. s. innae.

2.5. Внутривидовая структура и изменчивость насекомоядных

Diplomesodon pulchellum Licht, 1823 - Пегий путорак Немногочисленные костные остатки этого вида собраны нами в Приволжском, Волго-Уральском и южной части Узенского палеоценозов. Наиболее древние кости датированы поздним плейстоценом (Пп = 610) для Волго-Уральского палеоценоза. Метрический и фенетический анализ трех популяций позволил описать вымерший подвид Diplomesodon pulchellum ralli Dmitr., 1999 (subsp. nov.). Был распространен в Приволжских и Волго-Уральских песках в конце плейстоцена - раннем голоцене. Отличался от современного Diplomesodon pulchellum pulchellum Licht., 1823 мелкими размерами и незначительным диапазоном изменчивости метрических признаков. Преобладали особи с большим количеством

отверстий в нижней челюсти, угловой отросток загнут вниз. На протяжении новокаспийского времени отмечена его постепенная трансформация в современный В. р. рикНеИит.

Натескитя (гории Втипе\\199?(ар. ноу.) -Плейстоценовый еж

Описан нами в качестве нового ископаемого вида с территории Волго-Уральского, Приволжского и южной части Черноземельского палеоценозов. Костные остатки датированы средним (Пп = 990) и поздним (Пп = 640) плейстоценом, но вероятно встречался и в нижнем совместно с желтой пеструшкой. Костные остатки плейстоценового ежа отличаются крупными размерами, массивной нижней челюстью с выпрямленным нижним краем. Хорошо выражен наружный гребень восходящей ветви венечного отростка. Подбородочное отверстие смещено вперед. Достоверно отличались от ушастого ежа промеры и индексы зубов Р4, М}, М* .Они были слабее сжаты в передне-заднем направлении и менее выражена бугорчатость их строения. У Р4 хорошо развит метакон, имеющий вытянутую к М1 форму. Задние края зубов несколько сдвинуты наружу от оси зубного ряда. Передняя часть скуловой дуги широкая и массивная. На границе плейстоцена - голоцена нами выявлена переходная форма от Н. ?горМ к Н. аигИш, выделенная в качестве вымершего подвида последнего.

НеппесМпт аипШ Сте1,1770- Ушастый еж Костные остатки этого вида отмечены нами во всех палеоценозах, причем, наиболее древние датированы самым концом плейстоцена (Пи = 562). Ушастый еж обособился от плейстоценового и эволюция его протекала в условиях прогрессирующей аридизации климата северного Прикаспия. Он являлся обычным видом пустынной жизненной формы в известной степени определяя облик того или иного лалеоценоза. Фенетический и метрический анализ двух ископаемых популяций ушастого ежа позволил нам описать новый вымерший подвид Нет1есЫпш аипш ЬерШеп От Иг., 1999 (аиЬьр. яоу.). Он существовал в раннем голоцене Терско-Кумского, южной части Черноземельского, Приволжского и Волго-Уральского палеоценозов и вероятно обособился от Н. /горШ. От современного подвида НепйесЫпш аипШ ашйш 0те!.,1770 отличался более крупными размерами, слабо сжатыми в передне-заднем направлении коренными зубами, отрицательной асимметрией практически всех метрических признаков, слабым развитием бугорчатости зубов и некоторыми другими особенностями. По всем основным параметрам этот подвид действительно мог являться переходной формой между двумя упомянутыми выше видами ежей.

Глава 3. ГЕНЕЗИС ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ЧУМЫ ПРИКАСПИЙСКОГО РЕГИОНА

3.1. Третичное время

Генезис природных очагов чумы неразрывно связан с формированием и эволюцией палеоценозов с одной стороны, и изучением экологических особенностей носителей этой инфекции на разных этапах геологического времени - с другой. В этом разделе приводится краткий анализ литературных данных по третичным грызунам, как возможным носителям чумного микроба в прошлом. Возникновение природных очагов чумы Евразии связано с появлением аридных территорий. Именно в них были отмечены грызуны с гипсодонтными зубами, относящиеся к семействам Cylindrodontidae, Theridomyidae и некоторых других (Wood, 1962; Schmidt-Kittler,1971; Шевырева, 1976). То есть уже во второй половине олигоцена в центральной Азии появляются пустыни с присущими им фаунистическими комплексами грызунов. У нас нет оснований допускать возможность поддержания очаговости чумы среди олигоценовых грызунов. Мы не располагаем сведениями о численности этих грызунов, характере их поселений, образе жизни, наличии глубоких нор, как одного из условий массового паразитирования блох и др.. Поэтому исходя из фактического материала трудно представить возникновение природных очагов чумы ранее появления современных родов грызунов (Миронов, 1959; Петров, 1968; Дятлов, 1989). Их достоверные костные остатки известны только из плиоцена (Громов и др., 1965; Фоканов, 1976; Агаджанян, 1981 и др.). Несколько ранее пустынные и полупустынные ландшафты достигают Казахстана и Средней Азии. По крайней мере уже в начале неогена здесь формируется значительное количество эндемиков среди растений, беспозвоночных и позвоночных животных (Быков, 1979; Крыжановский, 1965; Шевырева, 1983). Широкое распространение в Казахстане, Средней Азии и Прикаспии получили хомякообразные с типично гипсодонтными зубами (Pannonicloa, Microtocricetus, Baranomys, Stachomys, Epimeriones,Pseudomeriones, Ruscinomys и другие - Шевырева, 1983). Таким образом во второй половине неогена уже были представлены большинство предковых форм современных грызунов, которые могли являться носителями чумного микроба. Для этого периода и даже ранее отмечены и специфические переносчики, т.к. блохи на ранних этапах

формирования грызунов уже являлись их паразитами (Hopkins, 1957).

3.2.Четвертичное время

Вероятные носители чумного микроба на протяжении четвертичного времени были широко представлены по всему югу Европейской части России, Прикаспии, Казахстане и Средней Азии. В это время достаточно многочисленны были суслики (Citellus rvfescens, С. birulae, С. pygmaeus, С. fulvus, С. citelloides и другие), сурки (Marmota bobac), песчанки (Pliorhombomys gromovi, Rhombomys opimus, Meriones tamariscinus, M. libycus, M. meridianus), тушканчики (Allactaga major, A. elater, Dipus sagitta и другие) и полевки (Eolagurus luleus, Lagurus lagurus, L. transiens и другие). В плейстоцене природные очаги чумы в общих чертах имели современный облик. Отличия их в Прикаспии проявлялись в изменении естественных границ, связанных с трансгрессивными и регрессивными фазами этого бассейна, а также численным соотношением возможных носителей чумы во времени и пространстве. В палеоценозах Прикаспийского региона уже в среднем плейстоцене были представлены два типа природных очагов: сусликовый и песчаночный. В плейстоцене Волго-Уральского палеоценоза очаг вероятно носил полевочий облик, так как основным носителем чумы здесь могла являться крайне многочисленная и высоко чувствительная к чумному микробу желтая пеструшка. Песчанки, желтый суслик и тушканчики, вовлекаясь в эпизоотические процессы, увеличивали их остроту и напряженность.

Песчаночный природный очаг находился в непосредственной близости к Каспию, занимая территории Терско-Кумского, Приволжского и Волго-Уральского палеоценозов. Ведущую роль в возникновении и развитии эпизоотий могли играть песчанки. На протяжении четвертичного времени здесь широко были распространены большая, краснохвостая, гребенщиковая и полуденная песчанки. Все они высоко восприимчивы и высоко чувствительны к чумному микробу. Среди блох на них паразитировали представители пустынной жизненной формы (Иофф и др., 1965), относящиеся к 8 родам (Xenopsylla, Coptopsylla, Echidnofaga, Rhadinopsylla, Stenoponia, Ceratophyllus, Ctenophthalmus, Paradoxopsyllus). Остроту и напряженность эпизоотических процессов обеспечивали пустынные виды тушканчиков со специфическими блохами (Ophthalmopsylla,

МезорвуНа, Хепор8у11а), а также желтый суслик со своими эктопаразитами (СггаЮркуИнв ¡тртиз и Огор$у11а Иоутвки).

Наиболее активно эпизоотические процессы в пределах песчаночьего природного очага протекали в конце плейстоцена -начале голоцена. Для этого времени отмечена здесь отмечена достаточно многочисленная среди пустынной жизненной формы большая песчанка. Она формирует устойчивые и долговременные поселения, к которым приурочены ряд других видов грызунов. Учитывая, что на большой песчанке зарегистрировано более 50 видов блох и около 20 видов клещей, можно представить насколько активно осуществлялся обмен эктопаразитами в колониях этого вида. Во второй половине голоцена активность песчаночьего очага снижается. Это связано с вымиранием большой и краснохвостой песчанок, как основных носителей чумы на территории западного, северо-западного и северного Прикаспяя. Косвенно это привело к снижению паразитарных контактов и исчезновению значительного числа специфических переносчиков, приуроченных к упомянутым видам грызунов. Уже к среднему голоцену ведущее значение в возникновении и развитии эпизоотических процессов принадлежит гребенщиковой и полуденной песчанкам с 9 видами их специфических блох.

Сусликовый природный очаг чумы сформировался по крайней мере еще в среднем плейстоцене, откуда известны костные остатки основного носителя этой инфекции - малого суслика. Очаг этот на начальных, этапах развития носил полигостальный характер и простирался, вероятно, по всему югу Европейской части бывшего СССР. Возможные носители чумы в нем известны давно (СИе11ш ти51С01(1е.ч, С. ти$1сш\ С. pygmaeus и другие). В Прикаспии очаг занимал территории Черноземельского, Узенского и Зауральского палеоценозов. Начиная с позднего плейстоцена носил моногостальный облик, когда основное значение в эпизоотических процессах принадлежало малому суслику.

В пределах этого природного очага чумы доминировала полупустынная жизненная форма блох (ЫеоряуИа, Сега!орИу11и$, С1епорЫа1ти£). Причем, основную роль в поддержании паразитарных контактов играли специфические блохи малого суслика {ЫгорзуИа яеМяа, СеШорЬуИив 1е$циогит, С1гпорЫа1тт ро11гх, Сд Ьгеугшш). Некоторую остроту эпизоотических процессов обеспечивали полуденная и гребенщиковая песчанки со своими эктопаразитами. Однако поселения их в пределах очага были локальны и сами песчанки здесь на протяжении четвертичного времени были немногочисленны. В голоцене очаг этот практически не претерпел никаких изменений. Поселения малого суслика в нем

достаточно устойчивы и долговременны, а основной хозяин многочисленен на всех этапах развития рассматриваемого очага.

3.2. Современность

В настоящее время, как и в прошлом, в Прикаспии существуют сусликовый и песчаночный природные очаги чумы. В первом основным хозяином является малый суслик и эпизоотии чумы в нем проявлялись наиболее часто и широко. Не случайно, что с 1933 года в северо-западном Прикаспии начались крупнейшие истребработы против малого суслика (по методу «сплошных очисток»), что привело к значительному снижению численности этого вида. Однако очаг этот не утратил своего эпизоотического потенциала. Подтверждением этого явились, в частности, эпизоотии в 1972-73 гг. на Ергенях, где 97% всех культур чумного микроба были получены от малого суслика. Эпизоотические события в северо-западном Прикаспии в 1979-85 гг. также подчеркивают ведущее значение в них малого суслика и свидетельствуют о возросшей роли мышевидных грызунов. Последние в антропогенных ландшафтах находят оптимальные условия существования. В пределах сусликового очага Волго-Уральского междуречья и Зауралья, где отмечены наиболее древние поселения малого суслика, ведущее значение также принадлежит представителям этого вида (эпизоотии 1979-85 гг).

В песчаночном очаге Волго-Уральского междуречья начиная с 1912 года эпизоотии регистрировались практически ежегодно. Основная роль в их возникновении и развитии принадлежала полуденной и гребенщиковой песчанкам. Так, 96% всех культур чумного микроба эпизоотического цикла 1979-82 гг. получены от песчанок и их блох. Упомянутые хозяева в этом очаге известны давно и были многочисленны на всех этапах его развития. В песчаночном очаге северо-западного Прикаспия картина, в принципе, сходная. Так, эпизоотии 1979-85 гг. подтвердили, что подавляющее большинство культур (53%) получены от песчанок и их блох. Особенностью этого цикла также явилось широкое вовлечение в него мышевидных грызунов, что необходимо иметь в виду при разработке санитарно-профилактических мероприятий.

Таким образом, в настоящее время сусликовый очаг является моногостальным. Песчаночный очаг - дигостальный, причем в своей западной части ведущее значение в распространении эпизоотий чумы принадлежит гребенщиковой и полуденной песчанкам. Основные хозяева в обоих типах очагов удовлетворяют требованиям, предъявляемым к ним. Они достаточно

многочисленны, широко распространены, высоко восприимчивы и высоко чувствительны к чумному микробу и играют основную роль в возникновении и распространении эпизоотий, что является следствием их длительной эволюции на местах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фаунистический и палеоэкологический анализ мелких млекопитающих Прикаспия в позднечетвертичное время позволил выделить здесь шесть основных типов палеоценозов. Они отличались друг от друга географическим положением, спецификой формирования и развития фаунистических комплексов, входящих в их состав, особенностями численного соотношения костных остатков в общем систематическом списке, жизненных формах и тафономических группах. Основное влияние на преобразования выявленных палеоценозов во времени и пространстве оказывали изменения природных условий этого региона, связанные с ледниковыми явлениями на Русской равнине и историей развития Каспия.

Три палеоценоза (Черноземельский, Узенский и Зауральский) на всех этапах своего развития имели полупустынный облик. В фаунистических комплексах этих палеоценозов преобладали представители полупустынной жизненной формы. В ее составе, начиная с позднего плейстоцена доминировал малый суслик, причем, численность его по направлению к современности неуклонно возростала. В позднем плейстоцене в условиях холодного и сухого климата валдайского оледенения обычны были и представители пустынной жизненной формы (большая и гребенщиковая песчанки, желтый суслик). Тем не менее значение ее в эволюции упомянутых палеоценозов конца плейстоцена было невелико, а в голоцене еще более снижается.

Два палеоценоза (Терско-Кумский и Приволжский) на всем протяжении позднечетвертичного времени носили пустынный облик. В составе их фаунистических комплексов доминировала пустынная жизненная форма, с преобладанием четырех видов песчанок и мохноногого тушканчика. Оба палеоценоза контактировали с обширным Черноземельским полупустынным палеоценозом, испытывая определенное воздействие, со стороны последнего. Это выражалось в активном проникновении ряда полупустынных видов в пределы рассматриваемых палеоценозов и усилении межвидовых связей.

В фаунистическом комплексе Волго-Уральского палеоценоза в плейстоцене преобладала полупустынная жизненная форма, с абсолютным доминированием желтой пеструшки. Роль пустынных элементов (большая, гребенщиковая и полуденная песчанки, желтый суслик) была невелика. Значительные изменения природных условий в период мангышлакской регрессии раннего голоцена, привели и к преобразованиям фаунистического комплекса. Доминирующее положение в нем занимают песчанки и мохноногий тушканчик, численное соотношение которых к современности увеличивается. Палеоценоз в голоцене приобретает типично пустынный облик.

Коренные преобразования природной обстановки, связанные с завершением валдайского оледенения и началом мангышлакской регрессии Каспия, оказали непосредственное влияние на видовую структуру и численное соотношение фаунистических комплексов. Общий облик их сложился после завершения нижнехвалынской трансгрессии Каспия в условиях холодного климата валдайского оледенения. На протяжении голоцена ряд видов в составе фаунистических комплексов постепенно исчезли (желтая пеструшка, большая и краснохвостая песчанки, плейстоценовый еж). Численность других, напротив, увеличивалась (малый суслик, полуденная и гребенщиковая песчанки, мохноногий тушканчик, ушастый еж), преобразуя рассматриваемые комплексы.

Изменение условий существования мелких млекопитающих на границе плейстоцена - голоцена привело к активизации микроэволюционных процессов. Именно к началу голоцена приурочено формирование целого ряда подвидов (М I. gromovi, R.. о. maleevi, М. т. nogaiorum, М. т. tropini, С. р. ellermani, С. р. planteóla, С. f. orlovi, Е. t. tanaíticus, D. s. caspicus, D. p. ralli, H. a. heptneri и др.). Это было связано с прогрессирующей аридизацией климата в Прикаспии, развитием эоловых процессов, широким распространением ксерофитной растительности и общим опустыниванием рассматриваемой территории.

Для раннего голоцена на основе фенетического и метрического анализа костных остатков мелких млекопитающих описаны пять новых вымерших подвидов: большой песчанки (R. о. maleevi), желтого суслика (C.f. schegendensis), мохноногого тушканчика (D. s. caspicus), пегого путорака (D. р. ralli), и ушастого ежа (Я. а. heptneri). Их изменения в течении голоцена находились на популяционном уровне. Кроме того, уточнены описания краниологичеких признаков, временные и пространственные

границы существования еще 22 подвидов, выделенных ранее другими авторами.

Метрическая обработка костных остатков ежей позволила описать новый вид плейстоценового ежа (Я. ¡горой). Он отличался от современного ушастого ежа краниологическими признаками, индексовыми показателями, величиной изменчивости, строением зубов и временем существования. Я. 1горт, вероятно, являлся предковой формой ушастого ежа, распространенного в Прикаспии.

Фенетический и метрический анализ 64 ископаемых популяций мелких млекопитающих позволил установить, что величина и характер изменений признаков в разные периоды геологического времени была различной. Интенсивность этих изменений в пространстве превышала таковую во времени. Различия большинства сравниваемых группировок на протяжении позднечетвертичного времени оставались на популяционном уровне, редко достигая подвидового ранга. Основой внутривидовой изменчивости являлись экологическая пластичность вида, специфика конкретных условий существования и общие изменения климата в Прикаспии, связанные с ледниковыми явлениями и трансгрессивными и регрессивными фазами этого бассейна.

На протяжении позднечетвертичного времени в Прикаспийском регионе были представлены сусликовый и песчаночный природные очаги чумы. Их становление и развитие неразрывно связано с формированием фаунистических комплексов мелких млекопитающих, в составе которых и находились вероятные хозяева чумного микроба. Сусликовый очаг на всех этапах являлся моногостальным, где в качестве основного хозяина чумного микроба оставался малый суслик. Песчаночный очаг в конце плейстоцена -начале голоцена являлся полигостальным и функции основных хозяев могли выполнять четыре вида песчанок, желтая пеструшка и желтый суслик. Со второй половины голоцена и по настоящее время очаг этот имеет дигостальный облик, с полуденной и гребенщиковой песчанками в качестве основных хозяев чумного микроба.

Список работ, опубликованных по теме диссертации ,

Дмитриев А.И. Краниометрическая изменчивость и причины вымирания желтой пеструшки в Волго-Уральском междуречье/ Грызуны. Тез. докл. 5 Всесоюзн. совещания. М.: Наука, 1980. С. 5759.

Дмитриев А.И. Некоторые данные к палеогенезу природного очага чумы северо-западного Прикаспия/ Эпидемиология и эпизоотология чумы. Саратов: 1980а. С. 23-28.

Дмитриев А.И. О роли песчанок в формировании природного очага чумы северного Прикаспия/ Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Наука, 1981. С. 260-262.

Дмитриев А.И. Желтый суслик СкеНш /иЬш (Нойтпа, Есшпйае) Волго-Уральского междуречья в голоцене// Зоол. ж., 1981а. Т. 60, №6. С. 945-949.

Дмитриев А,И. Краниометрическая изменчивость и причины вымирания желтой пеструшки - Ео^игия Шейх (Яойепйа, М1сгоИпае) в Волго-Уральском междуречье// Зоол. ж., 19816. Т. 60. № 12. С. 1841-1848.

Дмитриев А.И. Методические рекомендации по сбору и определению геологического возраста костных остатков млекопитающих в Волго-Уральских природных очагах чумы. Саратов: 1981 в. 24 с.

Дмитриев А.И. К вопросу палеогенезиса природных очагов чумы северного Прикаспия/ Профилактика природноочаговых инфекций. Ставрополь: 1983. С. 69-70.

Дмитриев А.И. Географическая изменчивость некоторых грызунов аридной зоны в верхнечетвертичное время/ Тезисы докл. Всесоюзн. сов. по охране генофонда. Пущино: 1983а. С. 31-32.

Дмитриев А.И. Вековая изменчивость желтой пеструшки Волго-Уральского междуречья/ Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. Материалы 3 Всесоюзн. совещания. М.: 19836. С. 59-60.

Дмитриев А.И. О применении фенетических методов в палеотериологии/ Фенетика популяций. М.: 1985. С. 215-216.

Дмитриев А.И. Тушканчики северного Прикаспия в верхнечетвертичное время/Тушканчики фауны СССР. М.: 1985а, С. 39-40.

Дмитриев А.И. К вопросу вековой изменчивости некоторых грызунов аридной зоны/ Тезисы докл. 4 съезда ВТО. М.: 1986. Т. 1. С. 13.

Дмитриев А.И. Краниометрическая изменчивость позднечетвертичных грызунов северного Прикаспия. Автореф. дисс, ... канд. биол. наук. Новосибирск: 1987. 24 с.

Дмитриев А.И. Практическая экология (часть 1). Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1992. 32 с.

Дмитриев А.И. Вековая изменчивость некоторых грызунов аридной зоны и ее значение в палеоэкологических реконструкциях. Депонир. в ВИНИТИ. М.: 1993. № 2682-В93. 29 с.

Дмитриев А.И. О роли курса «Введение в палеоэкологию» в профессионально-экологической подготовке студентов/ Экологическое образование студентов педвузов в условиях заочной формы обучения. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1993а. С. 23-24.

Дмитриев А. И. Видовой состав грызунов позднечетвертичного периода в северном Прикаслии/ Экология и охрана окружающей среды. Рязань: 1994. С. 136-138.

Дмитриев А.И. Грызуны как индикаторы палеоэкологических реконструкций/ Животные в природных экосистемах. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1994а. С. 84-92.

Дмитриев А.И. К вопросу происхождения и изменчивости малого суслика (СйгИин руцтает, ЯоЛепИа) северного Прикаспия в голоцене/ Животные в природных экосистемах. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 19946. С. 93-106.

Дмитриев А.И. Практическая экология (часть 2). Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1994в. 51 с.

Дмитриев А.И. Палеоэкологические исследования Прикаспийского региона/ Краеведческие исследования в регионах России. Орел: 1996. Часть 2. С. 81-82.

Дмитриев А.И. Методические рекомендации по курсу «Биоэкология»/ Интегрированные экологические курсы. Часть 1. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1996а. С. 11-41.

Дмитриев А.И. Палеоэкология/ Экологическое образование и воспитание в Нижегородской области. Нижний Новгород: изд. ННГУ, 1997. С. 26-27.

Дмитриев А.И. О находке голоценовых остатков степного сурка в полупустынной зоне северного Прикаспия/ Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия, тез. докл. 3 Междунар, конференции по суркам. М.: изд. АВБ, 1997а. С. 37-38.

Дмитриев А.И. Изменчивость пегого путорака северного Прикаспия в голоцене/ Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М.: 19976. С. 29.

Дмитриев А.И. Биоэкология. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1997в. 56 с.

Дмитриев А.И. Спецкурс «Палеоэкология» в профессионально-экологической подготовке студентов/ Экологическое образование. Межвузовский сборник научных трудов. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1998. С. 122-129.

Дмитриев А.Й. Палеоэкология (учебное пособие). Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1999. In lit.

Дмитриев А.И. Распространение, изменчивость и вымирание большой песчанки - Rhombomys opimus Licht., 1823 (Rodentia, Mammalia) в европейской части своего ареала/I Зоол. ж. in lit.

Дмитриев А.И. Распространение и изменчивость краснохвостой песчанки - Meriones libycus Licht., 1823 (Rodentia, Mammalia) Прикаспийского региона в позднечетвертичное время// Зоол. ж. in lit

Дмитриев А.И. Метрическая и фенетическая изменчивость мохноногого тушканчика - Dipus sagitta Pall, 1773 (Rodentia, Mammalia) северного Прикаспия в позднечетвертичное время// Зоол. ж. in lit.

Дмитриев А.И., Ушаков В.А. К изучению роли некоторых видов грызунов в формировании природного очага чумы северозападного Прикаспия/ Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней. Душанбе: 1979. Т. 2. С. 71-72.

Дмитриев А.И., Ушаков В.А. О вековой изменчивости краниологических признаков ушастого ежа/ Млекопитающие. Тез. докл. 3 съезда ВТО. М.: Наука, 1982. Т. 1. С. 28-29.

Дмитриев А.И., Ушаков В.А. Изменчивость степной пеструшки северного Прикаспия в голоцене/ Грызуны. Тез. докл. 6 Всесоюзн. совещания. Л.: Наука, 1983. С. 43-44.

Дмитриев А.И., Петров B.C., Ушаков В.А. Ретроспективный анализ фаунистических комплексов грызунов северного Прикаспия в связи с историей природной очаговости чумы/ Тез. докл. 8 Всесоюзн. зоогеограф, конференции. М.: Наука, 1984. С. 187-188.

Дмитриев А.И., Карбанова Н.Е. Фенетические особенности черепа желтого суслика Волго-Уральского междуречья в позднечетвертичное время/ Материалы Всесоюзн. научно-метод. совещания зоологов педвузов. Махачкала: 1990. Часть 2. С. 65-66.

Дмитриев А.И., Карбанова Н.Е. Применение фенетических методов в изучении изменчивости ископаемых животных/ Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990а. С. 72-74.

Дмитриев А.И., Курахтанова И.Б. Грызуны как индикаторы палеоэкологических реконструкций/ Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Оренбург: изд. ОГПИ, 1995. С. 14-16.

Дмитриев А.И., Заморева Ж.А. Практикум по палеоэкологии/ Экологическое образование и воспитание в Нижегородской области на рубеже веков. Нижний Новгород: изд. ННГУ, 1999. С. 43.

Дмитриев А.И., Залозных Д.В., Заморева Ж.А. Мелкие млекопитающие Нижегородской области/ Наземные и водные экосистемы. Нижний Новгород: изд. ННГУ, 19996. С. 19-28.

Кузнецов A.A., Эйгелис Ю.К., Варшавский B.C., Дмитриев А.И., Дубровин В.В., Касаткин В.И., Матросов А.Н., Рожков A.A., Скиртачев B.J1. Определение численности мелких песчанок и эффективности борьбы с ними методом пунктов учета в Волго-Уральских песках/ Эпизоотология и профилактика природноочаговых болезней. Саратов: 1982. С. 59-64.

Курахтанова И.Б., Дмитриев А.И., Соболев Н.В. Фенетические особенности черепа большой песчанки в позднечетвертичное время/ Животный мир Южного Урала и северного Прикаспия. Оренбург: изд. ОГПИ, 1995. С. 19-20.

Ушаков В.А., Дмитриев А.И. К изучению биоценотических комплексов грызунов на территории северо-западного Прикаспия в позднем плейстоцене и голоцене / Наземные и водные экосистемы. Горький: изд. ГГУ, 1981. С. 67-71.

Шевченко В.Л., Шевченко Г.В., Алтухов A.A., Ниясов H.A., Дмитриев А.И. Ретроспективный анализ распространения желтой пеструшки и изменения границ ареала степной пищухи в Северном Прикасгага // Тез. докл. VIII Всесоюзн. зоогеогр. конф. М.: 1984а.

Dmitriev A.I. The foudation of Golotzen remnants of Marmota bobac in the semidesert zone of the northern coast of Caspian Sea// Holarctic Marmots as a factor of Biodiversity: Abstracts of the 3d Inernational Conference om Marmots. M.: ABF, 1997. P. 136-137.

C.151.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Дмитриев, Александр Иванович

Введение.

Материал и методы исследования

Глава I. Структура наземных палеоценозов Прикаспийского региона.

1.1. Абиотические факторы, определяющие формирование палеоценозов Прикаспия.

1.2. Терско-Кумский пустынный палеоценоз.

1.2.1. Видовая структура.

1.2.2. Биотические взаимоотношения,.

1.3. Черноземельский полупустынный палеоценоз.

1.3.1. Видовая структура.

1.3.2. Биотические взаимоотношения.

1.4. Приволжский пустынный палеоценоз.

1.4.1. Видовая структура.

1.4.2. Биотические взаимоотношения.

1.5. Узенский полупустынный палеоценоз.

1.5.1. Видовая структура.

1.5.2. Биотические взаимоотношения.

1.6. Волго-Уральский полупустынно-пустынный палеоценоз.

1.6.1. Видовая структура.

1.6.2. Биотические взаимоотношения.

I.7. Зауральский полупустынный палеоценоз.

1.7.1. Видовая структура.

1.7.2. Биотические взаимоотношения.

II. Изменчивость и внутривидовая структура мелких млекопитающих в палеоценозах Прикаспийского региона.

2.1. Изменчивость и внутривидовая структура песчанок.

2.2. Изменчивость и внутривидовая структура сусликов.

2.3. Изменчивость и внутривидовая структура полевок.

2.4. Изменчивость и внутривидовая структура тушканчиков.

2.5. Изменчивость и внутривидовая структура насекомоядных.

III. Генезис природных очагов чумы Прикаспийского региона.

3.1. Третичное время.

3.2. Четвертичное время.

3.3. Современность.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование фаунистических комплексов, изменчивость мелких млекопитающих и генезис природных очагов чумы Прикаспия в позднечетвертичное время"

К настоящему времени рядом авторов накоплен обширный палеотериологический материал из разных регионов России и сопредельных территорий. Анализ его осуществлялся в описании видового состава и фаунистических комплексов мелких млекопитающих (Громов, 1957, 19576, 1957в, 1961; Масловец, 1965; Малеева, 1967; Тропин, 1975; Настюков, 1978; Агаджанян, 1972, 1981, 1982; Александрова, 1976, Ербаева, 1970; Шевырева, 1976, 1983; Топачевский, 1973 и др.), тафономии (Малеева, 1967; Агаджанян, 1972), изменчивости (Паавер, 1964, 1965; Смирнов, 1976; Дмитриев, 1987) и некоторым другим направлениям. Однако до настоящего времени не? проведено достаточно полного фаунистического и палеоэкологического! анализа по какому-либо региону на основании массовых j палеотериологических сборов. На современном этапе практически отсутствуют сведения о специфике становления и эволюции наземных палеоценозов, структуре и связях их животного населения, внутривидовой систематики и изменчивости, популяционной структуре и т.д. В то же время имеется ряд фундаментальных исследований палеоэкологического и фаунистического направлений, посвященных морским экосистемам.

Следует отметить, что как наука палеоэкология сформировалась к середине XX века благодаря работам С. Кейна (Cain, 1944), Р.Ф. Геккера (1937, 1957) и их последователей. Естественно, что сведения палеоэкологического характера встречались значительно раньше. Так, еще Э. Форбс (Forbes, 1844) подробно осветил распространение морских ископаемых беспозвоночных в зависимости от действия основных экологических факторов (глубина, соленость, грунт, температура), заложив тем самым основы палеоэкологии, которая не получила в то время должного развития. В нашей стране чисто экологический подход разработывал К.Ф. Рулье (1954), изучая изменчивость юрских брахиопод. Большой вклад в развитие палеоэкологии внесли труды В.О. Ковалевского (1956,1960), в которых детальнейшее изучение морфологии ископаемых остатков позвоночных сочеталось с глубокими эволюционными и экологическими обобщениями. Причем, сам В.О. Ковалевский не называл развиваемое им направление экологическим, но его работы по позвоночным и беспозвоночным животным легли в основу палеоэкологии.

Новую эпоху в развитие палеоэкологии и фаунистики внесли работы Н.И. Андрусова (1961, 1963, 1964, 1965), посвященные изучению ископаемых организмов неоген-четвертичных бассейнов юга России и сопредельных территорий, где он широко использовал актуалистический и сравнительно-исторический методы. Кроме того, Н.И. Андрусов развивал аутэкологическое направление, изучая микроэволюционные процессы и роль абиотических и биотических факторов среды в эволюции живых организмов.

Дальнейшее развитие аутэкологических исследований четко прослеживается в трудах крупного палеонтолога H.H. Яковлева (1964), который большое внимание уделял биотическим взаимоотношениям морских ископаемых кораллов, брахиопод и иглокожих, а также связям формы и функций этих организмов с условиями жизни в разные периоды геологического времени.

Большое значение для развития палеоэкологии имела организация в 1930 году академиком A.A. Борисяком Палеонтологического института. Здесь была сформирована группа во главе с Р.Ф. Геккером, которая имела чисто палеоэкологическую направленность. Ею были получены интересные результаты при изучении фауны главного девонского поля. Впоследствии Р.Ф. Геккер на основании этого материала разработал первое методическое пособие для исследований по палеоэкологии. На его основе были изучены фауны раннекаменноугольного Подмосковного бассейна, палеогена Ферганы, юрского озера южного Казахстана, пермских отложений Предуральского моря и другие.

Работа проводилась по аутэкологическому и синэкологическому направлениям, выявлены состав фаунистических комплексов, их распределение во времени и пространстве, приспособительные особенности различных организмов, вопросы эволюции палеоценозов. Большой вклад в развитие палеоэкологии внесли работы Е.А. Ивановой (1958) по каменноугольным морям Московской синеклизы, Т.Г. Сарычевой (1949) по морфологии, экологии и эволюции продуктид, А.И. Осиповой (1954) по истории фауны палеогена Ферганы и многих других.

Следует отметить, что упомянутые выше авторы, которые внесли большой вклад в становление и развитие палеоэкологии, изучали в основном лишь структуру морских палеоценозов. Значительно меньше сведений имеется по эволюции наземных палеоценозов. Тем не менее, благодаря накоплению большого палеотериологического материала на протяжении последних двух-трех десятилетий в этом направлении открылись широкие перспективы. Появилась возможность анализа развития наземных палеоценозов во времени и пространстве на примере мелких млекопитающих (в основном грызунов), ископаемые остатки которых наиболее многочисленны.

В настоящей работе массовые палеотериологические сборы из Прикаспийского региона положены в основу фаунистического и палеоэкологического анализа наземных экосистем. Выявлены жизненные формы и тафономические группы мелких млекопитающих, соотношение которых в разных палеоценозах оказалось различным. Рассмотрены некоторые типы биотических взаимоотношений в упомянутых палеоценозах, выделены ископаемые и современные популяции наиболее многочисленных и широко распространенных видов. С использованием принципов и методов популяционного подхода изучены вопросы внутривидовой изменчивости и систематики наиболее многочисленных видов, составляющих основу выявленных палеоценозов. И, наконец, учитывая то, что целый ряд мелких млекопитающих являлись в прошлом и являются в настоящее время носителями чумного микроба, проанализирована вероятная история природных очагов чумы в Прикаспии.

Актуальность темы. Значение работ фаунистического направления выходит далеко за рамки традиционных задач, стоящих перед современной экологией. Практически не представляя структуру, связи, этапы становления и эволюцию природных сообществ в прошлом, мы сталкиваемся с серьезными затруднениями изучения этих сообществ в настоящее время и прогнозировании их развития в обозримом будущем. Общеизвестная неполнота палеонтологической летописи создает проблемы при исследовании микро- и макроэволюционных процессов различных таксономических категорий, где подчас остается путь умозрений и домыслов. Всесторонний палеоэкологический и фаунистический анализ ископаемых организмов пополнит сведения об условиях их существования в прошлом, способах освоения ресурсов среды, взаимоотношений друг с другом, изменчивости во времени и пространстве, популяционной структуре и ряду других направлений.

В качестве объекта исследований выбраны мелкие млекопитающие, практическое значение которых в Прикаспии как в прошлом, так и в настоящее время трудно переоценить. Во-первых, велико их значение в экосистемах рассматриваемого региона, где они активно влияют на формирование облика природных сообществ и пищевых цепей в них. Во-вторых, они являются важным звеном в поддержании особо опасных природных инфекциях. В связи с этим фаунистический и палеоэкологический анализ основных хозяев природных очаговых болезней будет способствовать решению вопросов генезиса природных очагов чумы и планировании комплекса профилактических мероприятий в них. В-третьих, учитывая массовость ископаемого материала, мелкие млекопитающие являются прекрасным объектом для изучения вопросов микроэволюционного направления и внутривидовой систематики.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является проведение комплексного фаунистического и палеоэкологического анализа мелких млекопитающих Прикаспия в позднечетвертичное время. В ее рамках поставлены следующие задачи:

1) выявление жизненных форм и тафономических групп мелких млекопитающих с последующим изучением их процентного соотношения для разных территорий;

2) анализ фаунистических комплексов мелких млекопитающих для установления основных типов палеоценозов Прикаспийского региона и их специфических особенностей с применением статистической обработки в разные периоды геологического времени;

3) изучение видовой структуры и связей в палеоценозах на протяжении позднечетвертичного времени;

5) уточнение вопросов внутривидовой систематики некоторых грызунов и насекомоядных Прикаспийского региона;

6) оценка значимости отдельных видов в возникновении и развитии эпозоотических процессов чумы в палеоценозах Прикаспия;

7) изучение генезиса природных очагов чумы Прикаспийского региона на основе фаунистического и палеоэкологического анализа носителей этой инфекции.

Научная новизна. Впервые на основе массового ископаемого материала осуществлен комплексный фаунистический и палеоэкологический анализ мелких млекопитающих. Выявлены и описаны основные типы палеоценозов Прикаспия и с применением статистического анализа прослежены этапы их развития на протяжении позднечетвертичного времени. Предпринята попытка описания специфики биотических взаимоотношений вероятных носителей и переносчиков чумного микроба в разных палеоценозах. На основе современных методов статистического анализа изучены вопросы фенетической изменчивости во временном и пространственном аспектах наиболее многочисленных видов мелких млекопитающих Прикаспийского региона с применением популяционного подхода. Эти данные явились основой для описания одного нового ископаемого вида насекомоядных, пяти подвидов грызунов и насекомоядных и уточнении времени существования, распространения и морфологических особенностей 24 подвидов, выделенных другими авторами. Впервые на ископаемом материале выявлено 52 фена черепа по 19 признакам и составлен их унифицированный каталог для грызунов. Отдельно приведены фенетические вариации для М) и М в отряде грызунов и основные фены, характерные для насекомоядных. Оригинальные материалы автора легли в основу освещения вопросов генезиса природных очагов чумы и их приуроченности к территории Прикаспийского региона.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. В пределах Прикаспийского региона на протяжении позднечетвертичного времени были представлены различные фаунистические комплексы мелких млекопитающих, отличающиеся друг от друга структурой, связями, спецификой формирования и развития во времени и пространстве. Каждый комплекс представлен в пределах определенного палеоценоза, с которым было связано его становление и развитие. 2. Фаунистический комплекс являлся основой палеоценоза. Его формирование связано с действием абиотических факторов, трансгрессивными и регрессивными фазами Каспия и ледниковыми явлениями на Русской равнине. Соотношение жизненных форм мелких млекопитающих определяло облик не только фаунистического комплекса, но и самого палеоценоза, в котором он был представлен. 3. Метрические и фенетические изменения костных остатков грызунов и насекомоядных в Прикаспии на протяжении позднечетвертичного времени в большинстве случаев носили популяционный характер, редко достигая С, подвидового ранга. Активизация микроэволюционных процессов отмечалась на границе плейстоцена - голоцена и была связана с коренной перестройкой природных и климатических условий. 4. На протяжении всего позднечетвертичного времени в Прикаспии существовали природных очагов чумы: сусликовый и песчаночный.

Их становле развитие было неразрывно связано с эволюцией фаунистических комплексов мелких млекопитающих, среди которых и были представлены вероятные хозяева чумного микроба.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретические аспекты фаунистического и палеоэкологического анализа позволят определить основные направления становления и развития современных биоценозов Прикаспия и возможную перспективу их функционирования в дальнейшем. Кроме того, накопление данных по указанным направлениям окажет несомненную помощь при изучении микроэволюционных процессов и внутривидовой систематики. Детальный фаунистический и палеоэкологический анализ будет способствовать разработке вопросов генезиса природных очагов чумы Прикаспийского региона и проведении в них комплекса профилактических мероприятий.

Результаты данной работы использованы автором при составлении «Методических рекомендаций по сбору и определению геологического возраста костных остатков млекопитающих Волго-Уральских природных очагов чумы», утвержденных Ученым советом Российского научно-исследовательского противочумного института «Микроб» и внедренные по второму уровню в практическую работу Астраханской, Гурьевской и Уральской противочумных станций. Рекомендации полезны при проведении рекогносцировочного эпизоотологического обследования значительных территорий природных очагов чумы с целью объективной оценки их эпизоотической значимости. Основные положения диссертации легли в основу разработки спецкурса «Палеоэкология» для студентов естественно-географического направления (Дмитриев, 1993а, 1996, 1997, 1998, 1999). Он апробирован и включен в программу подготовки студентов естественно-географического факультета Нижегородского государственного педагогического университета. И, наконец, логическим продолжением указанной выше тематики явилась серия работ и учебных пособий по программному, теоретическому и практическому обеспечению курса «Общая экология» на современном этапе (Дмитриев, 1992, 1993а, 1994в, 1999; Дмитриев и др. ,1999). Материалы диссертации используются преподавателями Нижегородского педагогического и Нижегородского государственного университетов в теоретической и практической разработке курса общей экологии, а также при организации научной работы студентов и школьников.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на научно-практических конференциях по природной очаговости чумы Астраханской противочумной станции в 1978, 1980, 1981, 1984 гг. и научных конференциях профессорско-преподавательского состава Нижегородского государственного педагогического университета в 1991-1999 гг., а также на областных научно-практических конференциях по экологическому образованию и воспитанию в Нижегородской области в 1991, 1993, 1995, 1997 и 1999 гг. Кроме того, основные положения работы апробированы на X Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Душанбе, 1979), V Всесоюзном совещании по грызунам (Саратов, 1980), II Всесоюзном совещании по экологии и медицинскому значению песчанок фауны СССР (Алма-Ата, 1981), III Съезде ВТО (Москва, 1982), Всесоюзном совещании по охране генофонда (Пущино, 1983), на Всесоюзном совещании по профилактике природно-очаговых инфекций (Ставрополь, 1983), VI Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1984), III Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985), Всесоюзном совещании по тушканчикам фауны СССР (Москва, 1985), IV Съезде ВТО (Москва, 1986), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), IV Всесоюзном совещании по фенетике природных популяций (Москва, 1990), Республиканском семинаре-совещании по экологическому образованию студентов педвузов (Н. Новгород, 1993), I Международной конференции по экологии и охране окружающей среды (Рязань, 1994), III Региональной конференции по животному миру южного Урала и северного Прикаспия (Оренбург, 1995), Всероссийской конференции по краеведческим исследованиям в регионах России (Орел, 1996), Международном совещании по редким видам млекопитающих России и сопредельных территорий (Москва, 1997), III Международной конференции по суркам (Чебоксары, 1997).

- 12

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, описания материала и методов, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Основное содержание изложено на 362 страницах. Работа содержит 56 таблиц и 43 рисунка. В списке литературы 306 наименований, в том числе - 56 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Дмитриев, Александр Иванович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фаунистический и палеоэкологический анализ мелких млекопитающих Прикаспия в позднечетвертичное время позволил выделить здесь/ шесть) основных типов палеоценозов. Они отличались друг от друга географическим положением, спецификой формирования и развития фаунистических комплексов, входящих в их состав, особенностями численного соотношения костных остатков в общем систематическом списке, жизненных формах и тафономических группах. Основное влияние на преобразования выявленных палеоценозов во времени и пространстве оказывали изменения природных условий этого региона, связанные с ледниковыми явлениями на Русской равнине и историей развития Каспия.

Три палеоценоза (Черноземельский, Узенский и Зауральский) на всех этапах своего развития имели полупустынный облик. В фаунистических комплексах этих палеоценозов преобладали представители полупустынной жизненной формы. В ее составе, начиная с позднего плейстоцена доминировал малый суслик, причем, численность его по направлению к современности неуклонно возрастала. В позднем плейстоцене в условиях холодного и сухого климата валдайского оледенения обычны были и представители пустынной жизненной формы (большая и гребенщиковая песчанки, желтый суслик). Тем не менее значение ее в эволюции упомянутых палеоценозов конца плейстоцена было невелико, а в голоцене еще более снижается.

Два палеоценоза (Терско-Кумский и Приволжский) на всем протяжении позднечетвертичного времени носили пустынный облик. В составе их фаунистических комплексов доминировала пустынная жизненная форма, с преобладанием четырех видов песчанок и мохноногого тушканчика. Оба палеоценоза контактировали с обширным Черноземельским полупустынным палеоценозом, испытывая определенное воздействие со стороны последнего. Это выражалось в активном проникновении ряда полупустынных видов в пределы рассматриваемых палеоценозов и усилении межвидовых связей.

В фаунистическом комплексе Волго-Уралъского палеоценоза в плейстоцене преобладала полупустынная жизненная форма, с абсолютным доминированием желтой пеструшки. Роль пустынных элементов (большая, гребенщиковая и полуденная песчанки, желтый суслик) была невелика. Значительные изменения природных условий в период мангышлакской регрессии раннего голоцена, привели и к преобразованиям фаунистического комплекса. Доминирующее положение в нем занимают песчанки и мохноногий тушканчик, численное соотношение которых к современности увеличивается. Палеоценоз в голоцене приобретает типично пустынный облик.

Изменение условий существования мелких млекопитающих на границе плейстоцена - голоцена привело к активизации микроэволюционных процессов. Именно к началу голоцена приурочено формирование целого ряда подвидов (М I. gromovi, R. о. maleevi, М. т. nogaiorum, М. т. tropini, С. р. ^ ellermani, С. р. planicola, С. / orlovi, Е. t. tanaiticus, D. s. caspicus, D. p. ralli, H. a. heptneri и др.). Это было связано с прогрессирующей аридизацией климата в Прикаспии, развитием эоловых процессов, широким распространением ксерофитной растительности и общим опустыниванием рассматриваемой территории.

Для раннего голоцена на основе фенетического и метрического анализа костных остатков мелких млекопитающих описаны пять новых вымерших подвидов: большой песчанки (R. о. maleevi), желтого суслика (С. / schegendensis), мохноногого тушканчика (D. s. caspicus), пегого путорака (Z). р. ralli), и ушастого ежа (Я. a. heptneri). Их изменения в течении голоцена f находились на популяционном уровне. Кроме того, уточнены описания краниологичеких признаков, временные и пространственные границы существования еще 22 подвидов, выделенных ранее другими авторами.

Метрическая обработка костных остатков ежей позволила описать новый вид плейстоценового ежа (Я. tropini). Он отличался от современного ушастого ежа краниологическими признаками, индексовыми показателями, величиной изменчивости, строением зубов и временем существования. Я. tropini вероятно являлся предковой формой ушастого ежа, распространенного в Прикаспии.

Фенетический и метрический анализ! 64 ископаемых популяций) мелких | млекопитающих позволил установить, что величина и характер изменений признаков в разные периоды геологического времени была различной. Интенсивность этих изменений в пространстве превышала таковую во времениГ Различия большинства сравниваемых группировок на протяжении ^

332 позднечетвертичного времени оставались на популяционном уровне, редко достигая подвидового ранга. Основой внутривидовой изменчивости являлись экологическая пластичность вида, специфика конкретных условий существования и общие изменения климата в Прикаспии, связанные с ледниковыми явлениями и трансгрессивными и регрессивными фазами этого бассейна.

На протяжении позднечетвертичного времени в Прикаспийском регионе были представлены сусликовый и песчаночный природные Сочаги чумьг) Их становление и развитие неразрывно связано с формированием фаунистических комплексов мелких млекопитающих, в составе которых и находились вероятные хозяева чумного микроба. Сусликовый очаг на всех этапах являлся моногостальным, где в качестве основного хозяина чумного микроба оставался малый суслик. Песчаночный очаг в конце плейстоцена - начале голоцена являлся полигостальным и функции основных хозяев могли выполнять четыре вида песчанок, желтая пеструшка и желтый суслик. Со второй половины голоцена и по настоящее время очаг этот имеет дигостальный облик, с полуденной и гребенщиковой песчанками в качестве основных хозяев чумного микроба.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Дмитриев, Александр Иванович, Нижний Новгород

1. Агаджанян А.К. Изучение истории мелких млекопитающих / Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 164-193.

2. Агаджанян А.К. Грызуны неоген-плейстоцена северной Евразии / Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Наука, 1981. С. 3-7.

3. Агаджанян А.К. Развитие фауны грызунов Палеарктики и история становления/ Млекопитающие, тез. докл. III съезда ВТО. М.: Наука, 1982. Том 1.С. 3-4.

4. Александрова Л.П. Грызуны антропогена европейской части СССР. М.: Наука, 1976. 260 с.

5. Алексеева Л.И. Особенности териокомплекса последнего межледниковья Русской равнины / Млекопитающие Восточной Европы в антропогене. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л.: 1980. Т. 93. С. 68-74.

6. Ананова E.H. Палинологические данные к вопросу происхождения степей на юге Европейской равнины // Бот. ж., 1954. Т. 39. Вып.З. С.354-368.

7. Андрусов Н.И. Избранные труды. М.: изд. АН СССР, 1961. Т. 1. 1963. Т.2. 1964. Т.З. 1965. Т.4

8. Байгушева B.C. Ископаемая териофауна ливенцовского карьера (северо- восточное Приазовье) / Материалы по фаунам антропогена СССР. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л.: 1971. Т.49. С. 5-29.

9. Бажанов B.C. История фаун млекопитающих Казахстана. Алма Ата: изд. Каз. госуд. универс., 1962. 220с.

10. Бельчанский Г.И., Петросян В.Г., Марин Ю.Ф. Методические аспекты оценки изменений структуры сообществ мелких млекопитающих // Усп. совр. биол., 1995. Т. 115. N 5.

11. Бидашко Ф.Г. Реконструкция природной обстановки плейстоцена Северного Прикаспия по палеонтологическим данным: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: 1994. 25с.

12. Бируля A.A. Предварительное сообщение о грызунах (Rodentia) из четвертичных отложений Крыма // Доклады АН СССР. М.: Наука. 1930. N 23. С. 617-622.

13. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение. 1965. 382 с.

14. Борисов A.A. Палеоклиматы территории СССР. Л.: изд. ЛГУ, 1965.112 с.

15. Брукс К. Климаты прошлого (пер. с англ). М.: изд. Иностр. литер., 1952. 357 с.

16. Быков Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма Ата: изд. Наука Каз. ССР. 1979. 106 с.

17. Варущенко А.Н., Варущенко С.И., Клиге Р.К. Изменение уровня Каспийского моря в позднем плейстоцене и голоцене / Колебания увлажненности Арало-Каспийского региона в голоцене. М.: Наука, 1980. С. 79-90.

18. Васильев А.Г. Опыт эколого фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции / Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 15-24.

19. Васильев А.Г., Васильева И.А., Любашевский Н.М., Старченко В.И. Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у линейных мышей // Генетика, 1986. Т. 22. N 7. С. 1191-1198.

20. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: Неметрические пороговые признаки, фены и их композиции / Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 158-169.

21. Величко A.A. Природные этапы плейстоцена. Автореф. диссерт. . докт. биол. наук. Москва. 1969. 41с.

22. Верещагин Н.К., Давид А.И. Млекопитающие эпохи отложений тираспольского гравия / Материалы по фаунам антропогена СССР. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1971. Т. 49. С. 30-43.

23. Вронский В. А. Голоценовая история Каспийского моря по палинологическим данным / Колебания увлажненности Арало-Каспийского региона в глолоцене. М.: Наука, 1980. С. 74-79.

24. Геккер Р.Ф. Палеоэкологический метод исследования в практике геологических и биологических наук (на материале из верхнего девона и нижнего карбона Русской платформы). М.: Наука, 1937. 250 с.

25. Геккер Р.Ф. Введение в палеоэкологию. М.: Госгеотехиздат., 1957.95 с.

26. Гептнер В.Г. Заметки о песчанках (Gerbillinae), обитающих между реками Уралом и Тереком / Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. Саратов: изд. ОПНИЛОВ, 1927. С. 27-37.

27. Гептнер В.Г. Проблема вида в современной зоологии / Систематика и происхождение видов вступит, статья к книге Э.Майра. М: изд. Иностр. литература, 1947. С. 5-22.

28. Григорьева А.Д., Грунт Т.А., Сарычева Т.Г. Палеонтология и фенетика / Физиология и популяционная экология животных. Саратов: изд. СГУ, 1978. С. 22-28.

29. Григорьева А.Д. Фенетические исследования ископаемыхпопуляций / Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 24-29.

30. Громова В.И. Новые материалы по четвертичной фауне Поволжья и история млекопитающих Восточной Европы и Северной Азии вообще / Труды комиссии по изуч. четверт. периода. М.: Наука, 1932. Т.2, С.69-180.

31. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР. Труды ит-та геолог, наук, геологич. серия. М.: 1948. Т. 64. N17. 524 с.

32. Громов И.М Фауна грызунов (Rodentia) бинагадского плейстоцена и его природа / Бинагадское местонахождение четвертичной фауны и флоры. 1952. Часть 2. С. 203-349.

33. Громов И.М. Некоторые итоги и перспективы изучения ископаемых четвертичных грызунов СССР / Труды ЗИ АН СССР. Т.22. М.-Л.: Наука. 1957. С. 90-99.

34. Громов И.М. Некоторые особенности сохранности костей мелких млекопитающих из руслового аллювия как показатели их геологического возраста. / Труды ЗИ АН СССР. Т.22. М.-Л.: Наука. 1957а. С. 100-111.

35. Громов И.М. Материалы по истории фауны грызунов нижнего Урала и северного Прикаспия / Труды Зоол. ин-та АН СССР. М.-Л.: Наука. 19576. Т.22. С.192-245.

36. Громов И.М. Ископаемые четвертичные грызуны северной части нижнего Дона и прилежащего участка Волго-Донского водораздела / Труды Зоол. ин-та АН СССР. М.-Л.: Наука. 1957в. Т.22. С.246-318.

37. Громов И.М. Четвертичные суслики западной Палеарктики. 1.Крупные суслики подрода Colobotis Brandt / Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1961. Вып. 29. С. 22-80.

38. Громов И.М., Гуреев A.A., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: изд. АН СССР, 1963. Т. 1. С. 244638.

39. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Фауна СССР. Млекопитающие (наземные беличьи). М.-Л.: Наука, 1965. Т. 3. Вып. 2. 325с.

40. Гуреев A.A. Землеройки (Soricidae) фауны СССР. Л.Наука, 1971.253с Гуреев A.A. Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1979. Т. 4. Вып. 2. 501 с.

41. Давыдова М.И., Каменский А.И., Неклюкова Н.П., Тушинский Г.К. Физическая география СССР. М.: Просвещение, 1966. 847 с.

42. Динесман Л.Г. Изменение природы северо-запада Прикаспийской низменности. М.: Наука, 1960. 160 с.

43. Динесман Л.Г. Биогеоценозы степей в голоцене. М.Наука, 1977.160 с

44. Динесман Л.Г. Изменение численности копытных в степях Европейской части СССР в голоцене// Бюлл. МОИП, отд. биол., 1982. Т. 87. Вып. 2. С. 3-14.

45. Денисов В.П., Руди В.Н. Современное распространение малого суслика (СИеПш ру&паеиз) на южном Урале// Зоол. ж., 1978. Т. 57. № 11. С. 1715-1719.

46. Дмитриев А.И. Краниометрическая изменчивость и причины вымирания желтой пеструшки в Волго-Уральском междуречье/ Грызуны. Тез. докл. 5 Всесоюзн. совещания. М.: Наука, 1980. С. 57-59.

47. Дмитриев А.И. Некоторые данные к палеогенезу природного очага чумы северо-западного Прикаспия/ Эпидемиология и эпизоотология чумы. Саратов: 1980а. С. 23-28.

48. Дмитриев А.И. О роли песчанок в формировании природного очага чумы северного Прикаспия/ Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Наука, 1981. С. 260-262.

49. Дмитриев А.И. Желтый суслик СНеИш /ы1уш (Яос^еп^а, БаиШае) Волго-Уральского междуречья в голоцене// Зоол. ж., 1981а. Т. 60. № 6. С. 945949.

50. Дмитриев А.И. Краниометрическая изменчивость и причины вымирания желтой пеструшки Ео^игш 1Шет (ИосЛеШа, Мюгойпае) в Волго-Уральском междуречье//Зоол. ж., 19816. Т. 60. № 12. С. 1841-1848.

51. Дмитриев А.И. Методические рекомендации по сбору и определению геологического возраста костных остатков млекопитающих в Волго-Уральских природных очагах чумы. Саратов: 1981в. 24 с.

52. Дмитриев А.И. К вопросу палеогенезиса природных очагов чумы северного Прикаспия/ Профилактика природноочаговых инфекций. Ставрополь: 1983. С. 69-70.

53. Дмитриев А. И. Географическая изменчивость некоторых грызунов аридной зоны в верхнечетвертичное время/ Тезисы докл. Всесоюзн. сов. по охране генофонда. Пущино: 1983а. С. 31-32.

54. Дмитриев А.И. Вековая изменчивость желтой пеструшки Волго-Уральского междуречья/ Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. Материалы 3 Всесоюзн. совещания. М.: 19836. С. 59-60.

55. Дмитриев А.И. О применении фенетических методов в палеотериологии/ Фенетика популяций. М.: 1985. С. 215-216.

56. Дмитриев А.И. Тушканчики северного Прикаспия в верхнечетвертичное время/ Тушканчики фауны СССР. М.: 1985а. С. 39-40.

57. Дмитриев А.И. К вопросу вековой изменчивости некоторых грызунов аридной зоны/ Тезисы докл. 4 съезда ВТО. М.: 1986. Т. 1. С. 13.

58. Дмитриев А.И. Краниометрическая изменчивостьпозднечетвертичных грызунов северного Прикаспия. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: 1987. 24 с.

59. Дмитриев А.И. Практическая экология (часть 1). Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1992. 32 с.

60. Дмитриев А.И. Вековая изменчивость некоторых грызунов аридной зоны и ее значение в палеоэкологических реконструкциях. Депонир. в ВИНИТИ. М.: 1993. № 2682-В93. 29 с.

61. Дмитриев А.И. О роли курса «Введение в палеоэкологию» в профессионально-экологической подготовке студентов/ Экологическое образование студентов педвузов в условиях заочной формы обучения. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1993а. С. 23-24.

62. Дмитриев А.И. Видовой состав грызунов позднечетвертичного периода в северном Прикаспии/ Экология и охрана окружающей среды. Рязань: 1994. С. 136-138.

63. Дмитриев А.И. Грызуны как индикаторы палеоэкологических реконструкций/ Животные в природных экосистемах. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1994а. С. 84-92.

64. Дмитриев А.И. К вопросу происхождения и изменчивости малого суслика (Citellus pygmaeus, Rodentia) северного Прикаспия в голоцене/ Животные в природных экосистемах. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 19946. С. 93-106.

65. Дмитриев А.И. Практическая экология (часть 2). Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1994в. 51 с.

66. Дмитриев А.И. Палеоэкологические исследования Прикаспийского региона/ Краеведческие исследования в регионах России. Орел: 1996. Часть 2. С. 81-82.

67. Дмитриев А.И. Биоэкология/ Интегрированные экологические курсы. Часть 1. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1996а. С. 11-41.

68. Дмитриев А.И. Палеоэкология/ Экологическое образование и воспитание в Нижегородской области. Нижний Новгород: изд. ННГУ, 1997. С. 26-27.

69. Дмитриев А.И. О находке голоценовых остатков степного сурка в полупустынной зоне северного Прикаспия/ Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия, тез. докл. 3 Междунар. конференции по суркам. М.: изд. ABF, 1997а. С. 37-38.

70. Дмитриев А.И. Изменчивость пегого путорака северного Прикаспия в голоцене/ Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М.: 19976. С. 29.

71. Дмитриев А.И. Биоэкология. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1997в.56 с.

72. Дмитриев А.И. Спецкурс «Палеоэкология» в профессионально-экологической подготовке студентов/ Экологическое образование.

73. Межвузовский сборник научных трудов. Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1998. С. 122-129.

74. Дмитриев А.И. Палеоэкология (учебное пособие). Нижний Новгород: изд. НГПУ, 1999. In lit.

75. Дмитриев А.И. Распространение, изменчивость и вымирание большой песчанки Rhombomys opimus Licht., 1823 (Rodentia, Mammalia) в европейской части своего ареала// Зоол. ж. in lit.

76. Дмитриев А.И. Распространение и изменчивость краснохвостой песчанки Meriones libyens Licht., 1823 (Rodentia, Mammalia) Прикаспийского региона в позднечетвертичное время// Зоол. ж. in lit

77. Дмитриев А.И. Метрическая и фенетическая изменчивость мохноногого тушканчика Dipus sagitta Pall., 1773 (Rodentia, Mammalia) северного Прикаспия в позднечетвертичное время// Зоол. ж. in lit.

78. Дмитриев А.И., Ушаков В.А. К изучению роли некоторых видов грызунов в формировании природного очага чумы северо-западного Прикаспия/ Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней. Душанбе: 1979. Т. 2. С. 71-72.

79. Дмитриев А. И., Ушаков В. А. О вековой изменчивости краниологических признаков ушастого ежа/ Млекопитающие. Тез. докл. 3 съезда ВТО. М.: Наука, 1982. Т. 1. С. 28-29.

80. Дмитриев А.И., Ушаков В.А. Изменчивость степной пеструшки северного Прикаспия в голоцене/ Грызуны. Тез. докл. 6 Всесоюзн. совещания. Л.: Наука, 1983. С. 43-44.

81. Дмитриев А.И., Петров B.C., Ушаков В.А. Ретроспективный анализ фаунистических комплексов грызунов северного Прикаспия в связи с историей природной очаговости чумы/ Тез. докл. 8 Всесоюзн. зоогеограф, конференции. М.: Наука, 1984. С. 187-188.

82. Дмитриев А.И., Карбанова Н.Е. Фенетические особенности черепа желтого суслика Волго-Уральского междуречья в позднечетвертичное время/ Материалы Всесоюзн. научно-метод. совещания зоологов педвузов. Махачкала: 1990. Часть 2. С. 65-66.

83. Дмитриев А.И., Карбанова Н.Е. Применение фенетических методов в изучении изменчивости ископаемых животных/ Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1990а. С. 72-74.

84. Дмитриев А.И., Курахтанова И.Б. Грызуны как индикаторы палеоэкологических реконструкций/ Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Оренбург: изд. ОГПИ, 1995. С. 14-16.

85. Дмитриев А.И., Заморева Ж.А. Практикум по палеоэкологии/ Экологическое образование и воспитание в Нижегородской области на рубеже веков. Нижний Новгород: изд. ННГУ, 1999. С. 43.

86. Дмитриев А.И., Залозных Д.В., Заморева Ж.А. Мелкие млекопитающие Нижегородской области/ Наземные и водные экосистемы. Нижний Новгород: изд. ННГУ, 19996. С. 19-28.

87. Дятлов А.И., Аванян Л.А. Обоснование видового ранга для двух подвидов полуденной песчанки (Мепопея, ЛойепИа, СпсеИйае)! Зоол. ж., 1987. Т. 66. №7. С. 1069-1074.

88. Дятлов А.И. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы. Ставрополь. 1989.197с.

89. Ербаева М.А. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Селенгинского нагорья. М.: Наука, 1970. 131 с.

90. Животовский Л.А. Показатели сходства популяций по полиморфным признакам//Ж. общ. биол., 1979. Т. 40. № 4. С. 587-602.

91. Животовский Л.А. Показатели внутрипопуляционного разнообразия// Ж. общ. биол., 1980. Т. 41. № 6. С. 828-836.

92. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам/ Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38-44.

93. Захаров В.М. Феногенетический аспект исследования природных популяций/Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 45-55.

94. Иванова Е.А. Развитие фауны в связи с условиями существования/ Труды Палеонтол. Ин-та АН СССР. М.: Наука, 1958. Т. 69. 188 с.

95. Иофф И.Г., Тифлов В.Е. Пособие для определения блох (Aphaniptera) юго-востока Европейской части СССР. Саратов: 1938. 116 с.

96. Иофф И.Г., Микулин М.А., Скалон О.И. Определитель блох Средней Азии и Казахстана. М.: изд. Медицина, 1965. 370 с.

97. Калабухов Н.И., Тропин H.H. Отличия в строении небных складок у двух подвидов полуденной песчанки (Meriones meridianus Pall.)/'/ Экология, 1979. Вып. 6. С.54-64.

98. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). Ред. Громов И.М., Баранова Г.И. Л.: Наука, 1981. С. 75-217.

99. Киселева Н.К. Эволюция биогеоценозов Прикаспия в голоцене. М.: Наука, 1982. 110 с.

100. Ковалевский В.О. Собрание научных трудов. М.: изд. АН СССР, 1956. Т. 2. 1960. Т. 3.

101. Корнилова B.C. Очерк истории флоры и растительности Казахстана/ Растительный покров Казахстана. Алма-Ата: изд. Наука Каз. ССР, 1966. Т. 1. С. 37-190.

102. Коробицына И.В., Картавцева И.В. Некоторые проблемы эволюции кариотипа песчанок подсемейства Gerbillinae Aistone, 1876 (Rodentia, Cricetidae)/ Эволюционные исследования: Макроэволюция. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 113-139.

103. Крыжановский O.JI. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии (главным образом на материале по жесткокрылым)/ Труды Зоол. ин-та АН СССР. М.Л.: Наука, 1965. С. 3-381.

104. Кузякин А.П. Зоогеография СССР. Биогеография. Ученые записки МОПИ им. Крупской. М.: Наука, 1962. Т. 109. Вып. 1. 182 с.

105. Курахтанова И.Б., Дмитриев А.И., Соболев Н.В. Фенетические особенности черепа большой песчанки в позднечетвертичное время/ Животный мир Южного Урала и северного Прикаспия. Оренбург: изд. ОГПИ, 1995. С. 19-20.

106. Кучерук В.В. Вопросы палеогенезиса природных очагов чумы в связи с историей фауны грызунов/ Фауна и экология грызунов. М.: изд. МГУ, 1965. Вып. 7. С. 5-86.

107. Лавровский A.A. Современные изменения ландшафтно-фаунистических комплексов на побережье Каспийского моря и влияние этих изменений на движение эпизоотий чумы// Зоол. ж., 1962. Т. 41. № 2. С. 252259.

108. Лавровский A.A. Об эпизоотологическом значении смешанных поселений грызунов на стыке ландшафтов коренного берега и молодой приморской равнины// Зоол. ж., 1964. Т. 43. № 1. С. 98-106.

109. Лавровский A.A., Павлов A.M., Баркалова А.Г., Иванов B.C., Трофимов В.И. О расширении границ ареала большой песчанки (Rhombomys opimus) и очередном ее переходе на правый берег Урала// Зоол. ж., 1978. Т. 57. № 2. С. 306-308.

110. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: изд. Высшая школа, 1980. 292 с.

111. Лапшов В. А. Краниометрия и фенетика большой песчанки (Rhombomys opimus)/ Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 244-254.

112. Ларина Н.И., Еремина И.В. Некоторые аспекты изучения фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок/ Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 56-59.

113. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов/ Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 8-52.

114. Левич А.Н. Структура экологических сообществ. М.: изд. МГУ, 1980.181 с.

115. Левина Ф.Я. Растительность полупустыни северного Прикаспия и ее кормовое значение. М.-Л.: Наука, 1964. 336 с.

116. Левушкин С.И. К постановке вопроса об экологическом фаунистическом комплексе//Ж. общ. биол., 1974. Т. 35. № 5. С. 692-709.

117. Лисицын A.A., Ермилов А.П., Иванов С.И., Кучеров П.М. История эпизоотий чумы в Волго-Уральском междуречье и их основные закономерности/ Материалы юбилейной конф. Уральской ПЧС. Уральск: 1964. С. 3-20.

118. Лисицын A.A. Генезис и ландшафтно-экологические особенности Волго-Уральского природного очага сумы. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Саратов: 1973. 49 с.

119. Литвинов Ю.Н., Швецов Ю.Г. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов Горного Алтая)// Успехи совр. биол.,1995. Т. 115. № 6. С. 669-676.

120. Лобачев B.C. История ареала и причины вымирания желтой пеструшки в Казахстане// Зоол. ж., 1966. Т. 45. № 5. С. 741-750.

121. Малеева А.Г. Систематическое положение вымершей большой песчанки (Rhombomys opimus Licht) низового правобережного Поволжья/ Фауна Урала и пути ее реконструкции. Свердловск: изд. Уральск, гос. ун-та, 1966. С. 169-174.

122. Малеева А.Г. История фауны грызунов и природного очага чумы северо-западного Прикаспия в позднем антропогене: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск: 1967. 17 с.

123. Малеева А.Г. История ареала большой песчанки и некоторые особенности формирования природного очага чумы в северо-западном Прикаспии в голоцене/ Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1967а. С. 198-206.

124. Малеева А.Г. К методике палеоэкологического анализа териофаун позднего кайнозоя/ История и эволюция современной фауны грызунов (неоген современность). М.: Наука, 1983. С. 146-178.

125. Мамедов Э.Д. Изменение климата среднеазиатских пустынь в голоцене/ Колебания увлажненности Арало-Каспийского региона в голоцене. М.: Наука, 1980. С. 170-175.

126. Масловец Р.Д. Формирование фауны грызунов в голоцене в связи с историей природной очаговости чумы на территории северо-восточного Прикаспия: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л.: 1965. 33 с.

127. Марков К.К., Лазуков Г.И., Николаев В.А. Четвертичный период. М.: изд. МГУ, 1965. Т. 2. 435 с.

128. Матросов А.Н. Пространственная структура западной части Волго-Уральского песчаного очага чумы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов: 1992. 23 с.

129. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплекса Авразии. JL: Наука, 1987.126 с.

130. Миронов Н.П., Лисицын A.A. К вопросу экологии и происхождения песчанок северо-западного Прикаспия/ Сборник научных работ Приволжской противоэпид. станции. Астрахань: 1953. Вып. 1. С. 110-129.

131. Миронов Н.П. О существовании в прошлом природной очаговости чумы в степях Южной Европы// Журнал МЭИ, 1958. Вып. 8. С. 18-23.

132. Миронов Н.П. Экологические факторы природной очаговости чумы в северо-западном Прикаспии. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Ростов-на-Дону. 1959 27с.

133. Миронов Н.П. К вопросу палеогенезиса и истории природного очага чумы северо-западного Прикаспия/ Природная очаговость и эпидемиология особо опасных инфекционных заболеваний. Саратов, 1960. С. 40-53.

134. Монин A.C., Шишков Ю.А. История климата. Л: Гидрометеоиздат, 1979. 397 с.

135. Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: изд. Наука Каз. ССР, 1969. Т. 1. Часть 1. 454 с.

136. Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: изд. Наука Каз. ССР, 1977. Т. 1. Часть 2. 535 с.

137. Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: изд. Наука Каз. ССР, 1978. Т.1. Часть 3. С. 7-115.

138. Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: изд. Наука Каз. ССР, 1980. Т.2. Часть 1. 236 с.

139. Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: изд. Наука Каз. ССР, 1982. Т.3. Часть 2. 264 с.

140. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М: Мир, 1992.181 с.

141. Мялковский В.А. Древний ареал большой песчанки в восточном Предкавказье/ Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Наука, 1981. С. 74-76.

142. Мялковский В.А. Гребенщиковые и полуденные песчанки Терско-Кумского междуречья в голоцене/ Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Наука, 1981а. С. 73-74.

143. Мялковский В.А. К оценке видового состава и динамики фауны мелких млекопитающих Терско-Кумского междуречья в голоцене/ История и эволюция современной фауны грызунов СССР (неоген современность). М.: Наука, 1983. С. 237-255.

144. Настюков Н.З. Фауна грызунов и некоторые вопросы энзоотии чумы на западном Устюрте: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 1978. 19 с.

145. Наумов Н.П. Определение возраста малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.)// Защита растений. Вып. 7. С. 90-98.

146. Николаев В.А. Новейшая тектоника западной части Прикаспийской низменности// Доклады АН СССР, 1957. Т. 113. № 4. С. 454-459.

147. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. M.-JL: изд. АН СССР, 1947. Т. 5. С. 1-216.

148. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. M.-JL: изд. АН СССР, 1950. Т. 7. С. 551-706.

149. Оболенский С.И. Грызуны правого берега нижней Волги/ Материалы к познанию фауны нижнего Поволжья. Саратов: изд. ОПНИЛОВД927. Вып. 1. С. 1-26.

150. Олейник П.З., Соловьева М.Т., Кудряшова Н.И. Находки остатков большой песчанки в северо-западном Прикаспии/ Сборник научных трудов Элистинской противоч. станции, 1959. Вып. 1. С. 167-172.

151. Орлов Г.И. Биологические особенности и возможный путь происхождения грызунов, ведущих подземный образ жизни// Зоол. ж., 1978. Т. 57. №11. С. 1706-1713.

152. Осипова А.И. Ферганский залив палеогенового моря, история его развития и условия обитания населявшей его фауны и флоры: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: 1954. 48 с.

153. Паавер K.JI. О вековой изменчивости субфоссильных популяций млекопитающих Прибалтики// Бюлл. МОИП, отд. Биол, 1964. Т. 69. Вып. 2. С. 83-95.

154. Паавер К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту: изд. АН ЭССР, 1965. 494 с.

155. Паавер К.Л. Методы оценки обилия субфоссильных костей/ Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 212-222.

156. Павлинов И.Я. Проблемы происхождения, филогении и систематики песчанок/ Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Наука, 1981. С. 7-12.

157. Павлинов И.Я. Строение коренных зубов у иранских больших песчанок Rh. opimus с заметками по систематике группы Rhombomys -Pliorhombomys (Rodentia, Gerbillinae)// Вестник зоологии, 1982. № 3. С. 53-57.

158. Павлинов И.Я. Таксономическое значение морфологии мужских гениталий в подсемействе песчанок Gerbillinae (Mammalia, Rodentia)!! Бюлл. МОИП, отд. биол., 1986. Т. 91. № 10. С. 8-16.

159. Павлинов И.Я. Дубровский Ю.А., Россолимо О.Л., Потапова Е.Г. Песчанки мировой фауны. М.: Наука, 1990. 363 с.

160. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. М.: Наука, 1982.151 с.

161. Павлова M.B. Ископаемые млекопитающие Тираспольского гравия Херсонской губернии/ Мемуары геол. отд. Общества любит, естеств., антропол. и этнографии, 1925. Вып. 3. С. 5-74.

162. Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы его измеряющие//Ж. общ. биол., 1978. Т. 39. № 3. С. 380-393.

163. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 284 с.

164. Петров B.C. Природные очаги чумы СССР (типизация, структура, генезис). Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Алма-Ата. 1968. 40с.

165. Пидопличко И.Г. Новый метод определения геологического возраста ископаемых костей четвертичной системы. Киев: изд. АН УССР, 1952. 89 с.

166. Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде. Киев: изд. АН УССР, 1954. Вып. 3. 217 с.

167. Плохинский H.A. Биометрия. М.: изд. МГУ, 1970. 367 с.

168. Ралль Ю.М. Древнейшие предпосылки возникновения природных очагов чумы/ Труды НИИ Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956. Вып. 1. С. 178-193.

169. Ралль Ю.М. Палеогенезис природных очагов чумы в связи с географией носителей-грызунов/ Проблемы зоогеографии суши. М.: изд. МГУ, 1958. С. 216-220.

170. Ралль Ю.М.Грызуны и природные очаги чумы. М.: Медгиз, 1960.224 с

171. Расницын А.П., Хованов Г.М. Уточненный метод оценки объема локальных фаун//Палеонт. ж, 1972. № 3. С. 162-167.

172. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.: Мысль, 1990. 639 с.

173. Ротшильд Е.В. Особенности географического распределения поселений больших песчанок и элементарных очагов чумы в Приаральских Каракумах// Зоол. ж., 1961. Т. 40.; 5. С. 749-762.

174. Ротшильд E.B. Значение ландшафтов древних долин и дельт в природных очагах чумы//Проблемы особо опасных инфекций, 1969. Вып. 1. С. 48-53.

175. Ротшильд Е.В., Постников Г.Б. История ареала больших песчанок в северном Прикаспии/ Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1967. С. 185-197.

176. Россолимо O.JI. К методике сравнительного изучения географической изменчивости млекопитающих. Метод клины// Зоол. ж., 1975. Т. 54. № 9. С. 1390-1391.

177. Рубель М.П. Об изменчивости брахиопод на примере рода Licopheria, Lachusen/ Вопросы закономерностей и форм развития органического мира. М.: Недра, 1964. С. 63-71.

178. Рубель М.П. Эволюция рода Stricklandia (Pentamerida, Brachiopoda) в лландовери Эстонии/ Фации и фауна силура Прибалтики. Таллин, 1977. С. 193211.

179. Руденчик Ю.В. Определение возраста полуденной, гребенщиковой и краснохвостой песчанок по степени стертости зубов// Узбекский биол. ж., 1962. Вып. 4. С. 58-62.

180. Рулье К.Ф. Избранные биологические произведения. М.: изд. АН СССР, 1954. 340 с.

181. Сарычева Т.Г. Морфология, экология и эволюция подмосковных каменноугольных продуктид (рода Dictyoclostus, Pugilis, Antiquatonia)/ Труды Палеонт. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1949. Т. 18. 148 с.

182. Сарычева Т.Г., Яблоков A.B. Палеонтология и микроэволюция// Ж. общ. биол., 1973. Т. 34. № 3. С. 348-359.

183. Свирижев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с.

184. Скиртачев В.JI. Структура ареала песчанок рода Meriones в Волго-Уральском природном очаге чумы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 1985. 23 с.

185. Смирнов Н.Г. Динамика териофауны и изменчивость некоторых млекопитающих Среднего, Южного Урала и Зауралья в голоцене: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 1976. 20 с.

186. Смирнов Н.Г., Попов Б.В. Историко-экологический анализ вековой и географической изменчивости хомяка обыкновенного на Урале/ Популяционная экология и изменчивость животных. Свердловск, 1979. С. 2147.

187. Соколова З.А. Строение глаза слепушонки обыкновенной (Ellobius talpinus Pall., 1770)1I Зоол. ж., 1961. Т. 40. № 2. С. 269-274.

188. Терновский Д.В. Об отношениях хищника и жертвы / Териология. Новосибирск: изд. Наука РО АН СССР, 1972. Т. 1. С.395-400.

189. Тесаков Ю.И. Табуляты: популящионный, биоценотический и биостратиграфический анализ / Труды Ин-та геол. и геофиз. РО АН СССР, 1978. Вып. 409. 262 с.

190. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И. Некоторые вопросы феногенетики / Актуальные вопросы современной генетики. М.: изд. МГУ, 1966. С. 114-130.

191. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа, 1973. № 5. С. 40-51.

192. Тлегенов Т.Т., Трофимов В.И. О древнем ареале большой песчанки в Прикаспийской низменности // Зоол. ж., 1970. Т.69. Вып. 7. С. 1101-1104.

193. Топачевский В. А. Грызуны таманского фаунистическогокомплекса, Киев : Наукова Думка, 1973. 235с.

194. Топачевский В.А., Скорик А.Ф. Грызуны раннетаманской фауны тилигульского разреза. Киев: Наукова Думка, 1977. 249с.

195. Тропин H.H. Краснохвостая песчанка (Meriones libycus Licht.) -возможный источник чумных эпизоотий в Волго-Уральском междуречье в прошлом // Зоол. ж., 1968. Т. 47. №12. С. 1877-1880.

196. Тропин H.H. Прошлое распространение большой песчанки (Rh. opimus) в Волго-Уральском междуречье и ее вероятное эпизоотологическое значение // Зоол. ж., 1971. Т. 50. Вып. 1. С. 110-116.

197. Тропин H.H. Формирование фауны грызунов Волго-Уральских песков в позднечетвертичное время и вероятная история природного очага чумы междуречья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов: 1975. 20 с.

198. Тропин H.H. Изменение позднечетвертичных териофаунистических комплексов и их фауны грызунов в южной части Волго-Уральского междуречья/ Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: 1976. Т.66. С.125-131.

199. Тропин H.H. Об исчезновении некоторых видов грызунов в южной части Волго-Уральского междуречья //Бюлл. МОИП, отд. биол.: 1977. Т.82. № 4. С.37-40.

200. Тропин H.H. К вопросу об истории природного энзоотического по чуме и туляремии очага северного Прикаспия // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов: 1979. Вып. 66. С. 14-16.

201. Тропин H.H. О некоторых различиях лево- и правобережных полуденных песчанок {Meriones meridianus meridianus и M т. nogaiorum) низовий Волги // Зоол. ж., 1980. Т. 59. № 8. С. 1217-1224.

202. Тропин H.H. Внутривидовая изменчивость структуры коренных зубов у полуденной песчанки (Meriones meridianus) // Зоол. ж., 1982. Т.61. № 10. С. 1557-1564.

203. Тропин H.H., Бережнов А.З., Лавровский A.A. О чувствительности к чумному микробу одного из реликтовых видов грызунов Евразии / Вопросы природной очаговости зоонозов. Саратов: 1982. С. 42-44.

204. Туголесов Д.А. О причинах трансгрессий и регрессий Каспийского моря // Известия АН СССР, сер. геологич. М.-Л.: 1948. № 6. С. 131-140.

205. Ушаков В.А., Дмитриев А.И. К изучению биоценотических комплексов грызунов на территории северо-западного Прикаспия в позднем плейстоцене и голоцене / Наземные и водные экосистемы. Горький: изд. ГГУ, 1981. С. 67-71.

206. Федоров П.В. Стратиграфия четвертичных отложений Понто-Каспия / Хронология и климаты четвертичного периода. М.: изд. АН СССР, 1960. С. 48-57.

207. Федоров П.В. Плейстоцен Понто-Каспия. Тр. геолог, ин-та АН СССР. М.: Наука, 1978. Вып. 310. 164 с.

208. Федоров П.В. О некоторых вопросах голоценовой истории Каспия и Арала / Колебания увлажненности Арало-Каспийского региона в голоцене. М.: Наука, 1980. С. 19-22.

209. Фоканов В.А. Новый род и вид песчанки Pliorhombomys gromov: Fokanov sp. nov. (Mammalia, Rodentia) из позднего плиоцена южной Туркмении / Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Л.: 1976. С. 122-124.

210. Формозов А.Н. К вопросу о вымирании некоторых степных грызунов в позднечетвертичное и историческое время // Зоол. ж., 1938. Т. 17. Вып.2. С. 260-272.

211. Хотинский H.A. Три типа изменения климата северной Евразии в голоцене / Колебания увлажненности Арало-Каспийского региона в голоцене. М.: Наука, 1980. С. 5-12.

212. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / Классики советской генетики. Л.: Наука, 1968. С. 131-170.

213. Шараф Ш.Г., Будникова H.A. Колебания солнечного облучения Земли, вызванные вековыми изменениями элементов земной орбиты // Доклады АН СССР, 1968. Т. 182. Вып. 2. С. 291-293.

214. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 277с.

215. Шварцбах М. Климаты прошлого (введение в палеоклиматологию). М.: изд. Иностр. литер., 1955. 281с.

216. Шевченко В.Л., Шевченко Г.В., Алтухов A.A., Ниясов H.A., Дмитриев А.И. Ретроспективный анализ распространения желтой пеструшки и изменения границ ареала степной пищухи в Северном Прикаспии. Тез. докл. VIII Всесоюзн. зоогеогр. конф. М.: 1984а. С.151.

217. Шевырева Н.С. Мелкие млекопитающие из палеогена юга Зайсанской котловины // Бюлл. МОИП, отд. геологии. 1969. Т.44. Вып. 6. С. 146.

218. Шевырева Н.С. Первая находка древнейших грызунов СССР // Сообщения АН Груз. ССР, 1971. Т.62. Вып. 3. С. 745-747.

219. Шевырева Н.С. Новые грызуны из палеогена Монголии и Казахстана //Палеонт.ж., 1972. Вып. 3. С. 134-145.

220. Шевырева Н.С. Палеогеновые грызуны Азии. М.: Наука, 1976.113 с.

221. Шевырева Н.С. Грызуны (Rodentia, Mammalia) неогена Евразии и Северной Африки эволюционная основа плейстоценовой и современной фауны грызунов Палеарктики / История и эволюция современной фауны грызунов. М.: Наука, 1983. С. 9-145.

222. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: изд. МГУ, 1977. 263с.

223. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985. 321с.

224. Шилов И.А. Экология М.: Высшая школа, 1997. 602с.

225. Шилова Е.С. О распространении и стационарном размещении краснохвостой песчанки в Северном Приаралье // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1953. Т.58. вып.2. С.3-7.

226. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста/Рост животных М.: 1935. С. 8-60.

227. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. М.: Мир, 1982. Т. 1 и 2. 785с.

228. Щеглова А.И. Физиологические приспособления млекопитающих пустынь. Л.: Наука, 1976. 151с.

229. Яблоков A.B. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135с.

230. Яблоков A.B. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций / Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 3-14.

231. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: изд. Высшая школа, 1985. 159с.

232. Яковлев Н.Н. Организм и среда. Статьи по палеоэкологии беспозвоночных. M.-JI.: Наука, 1964. 240с.

233. Andrews p., Lord J., Evans Е. Patterns of ecological diversity in fossil and modern mammalian faunas // Biol. J. Linnean Soc., 1979. V.ll. P. 177-205.

234. Augustsson Т., Ramanathan v. A radiation convective model study of the CO climate problem // J. Atm. Sci., 1977. V.34. P/448-451.

235. Batten L.A. Bird communities of some Killarney woodlands // Proc. Roy. Jrish. Acad. 1976. N76. P. 285-313.

236. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mm muscullus И Genetics, 1963. V.4/ p. 195-200.

237. Berry R.J. The evolution of any island population of the hous muse // Evolution, 1964. V.18. N3. P. 468-483.

238. Berry R.J., Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the Rodent Skeleton // Proceedings of the zoological sotiety of London, 1963. V.140. P.577-615.

239. Bonis L., Bouvrain G., Geraads D., Koufos G. Diversity and paleoecology of Greek late Miocene mammalian faunas // Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol., 1992. V.91. Vl-2. P.99-121.

240. Brown J.N., Kuzzins A.M. Composition of desert rodent faunas: combination of coexisting species // Ann. Zool. fenn., 1987. V.24. N3. P.227-237.

241. Buchardt B. Oxygen isotope paleotemperatures from the Tertijry period in the North Sea area // Nature, 1978. V. 275. P.121-123.

242. Cain S.A. Foundations of Plant Geographii. New York Haper and Bros., 1944. 556p.

243. Creigthon G.K. Static allometry of mammalian teeth and the correlation of toothsize and body size in contemporary mammals // J. Zool., 1980. V.191. N4. P.43 5-443.

244. Dansgaard W. The О abundance in fresh water // Geochim., Cosmochim. Acta, 1954. V.6. N5-6. S.241-260.

245. Dansgaard W. Stable isotopes in precipitation//Fellus, 1964. V. 16. N4. S.436.468.

246. Dantzler W.H. Renal adaptations of desert vertebrates // Bio sciens, 1982. V.32.N2. P.108-113.

247. Dehrn R. Die Nagetiere aus dem Mittel-Miozahn von Winterhof-West bei Eichstadt in Bayern// Abch. Neues Iahrb. Miner. Geol. Und Paleont., 1950. B. 51. H. 3. S. 321-428.

248. Dempster E.R., Lemer I. M. Heritability of threshold characters// Genetics, 1950. V. 35. P. 212-236.

249. Dubost G. Les Mammiferes souterrains// Rev. Ecol. Et biol. Sol., 1968. V. 5. H. 1. P. 99-113.

250. Emiliani C. Pleistocene temperature// I. Geology, 1955. V. 63. № 6. P.538.578.

251. Forbes E. Report on the Mollusca and Radiata of the Aegean Sea, and on their distribution, considered as bearing on geologi// British Assoc. Adv. Sei., Rept 13™ Meet, 1844. 423 p.

252. Flohn H.H. Zur meteorologische Inerpretation der Pleistozanen klimachwankungen//Eiszeitalter und Gegenwart., 1963. B. 14. S. 153-160.

253. Flohn H.H. Grundfragen der paleoclimatologie in Lichte einer theoretichen Klimatologie // Geolog. Rundsch., 1964. B. 54. № 5. S. 504-515.

254. Gates W.L. Modelling of ice-age climate// Science, 1976. V. 191. P. 11381144.

255. Gates W.L. The numerical simulation of ice-age climate wigh a global general circulation model//1. Atm. Sei., 1976a. V. 33. P. 1844-1873.

256. Gruneberg H. The genetic of the mouse// Bibl. Genet., 1952. V. 15. P. 650. Gruneberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XV. Relations between major and minor variants//1. Genetics, 1955. V. 53. P. 515-535.

257. Haffer I. Speciations in Amazonian forest birds// Science, 1969. V. 165. P.131.137.

258. Haidane I.B.S. Suggestions as to quantitative measurement of rates of evolution// Evolution, 1949. V. 3. № 1. P. 51-56.

259. James F.C., Shugart H.H. A quantitative methold of habital description/ Aubudon Field Notes, 1970. P. 727-736.

260. Janossy D. Vorläufige Mitteilung aber die Mittel-pleistozane Vertebraten fauna der Tarko-Felsnisehe// Ann. Hist.-natur. Mus. Nat. Hungar, 1962. B. 54. S. 168-169.

261. Jawlor T.E. The evolution of body size in mammals: evidence from insulare populations in Mexico//Amer. Natur, 1982. V. 119. № . P. 54-57

262. Jepsen G.L. A Paleozene rodent, Paramys atavusll Proc. Amer. Philos. Soc., 1937. V. 78. P. 291-301.

263. Kormos T. Mimomys nevtoni F. und Lagurus pannonicus Korm. zwei neue gleichzeitig verwandte Wuchlmause von verschidener phylogenetischer Entwicklung//Math.-Naturwiss. Anz. Ungar. Akald. Wissensch, 1938. B. 57. S. 353379.

264. Kretzoi M. Bericht über die calabrische Fauna von Kislang/ Magiar Allam. Foldt. Intez. Evi Jelent, 1954. S. 222.

265. Kurten B. Rates of evolution in fossil mammals// Gold. Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1959. V. 24. P. 205-215.

266. Kurten B. Chronology and faunal evolution of the earlier Europaen glaciatins// Comment. Biol., 1960. V. 21. № 5. P. 3-62.

267. McNab B.K. The metabolism of fossorial rodents: a study of convergence// Ecologi, 1966. V. 47. № 5. P. 712-733.

268. Matthes H.W. Zur Palao geographie und Stammes-geschichte der eozanen Wirbeltiere des Geiseltales// Hereinis N. Folge, 1970. B. 7.№ 1-3. S. 199-249.

269. Mares M.A. Convergent evolution among desert rodents: a global perspective//Bull. Carnegie Mus. Natur. Hist., 1980. № 16. P. 1-51.

270. Mercer J.H. Glacial history of Southernmost South America// Quart. Res., 1976. V. 6. P. 125-166.

271. Morton S.R., Brown J.H., Kelt D.A. Comparisons of Community structure among small mammals of Australian and North American deserts// 6 th Int. Theriolog. Congr., Sydney, 4-10 Juli, 1993. Rensington, 1993. P. 213.

272. Plass G.H. The carbon dioxide theory of climatic change// Tellus, 1956. V. 8. №2. P. 140-154.

273. Pradel A. Biometrical Remarks of the Hamster Cricetulus migratorius (Pall. 1773) (Rodentia, Mammalia) from Krak des chevaliers (Syria)// Acta zool. cracov., 1981. V. 25. № 1-12 P. 271-292.

274. Pradel A. Cricetus cricetus (L. 1758) (Rodentia, Mammalia) from the Pleistocene-Holocene deposits of Saspowska Cave (Ojcow, Soutern Poland)// Acta zool. cracov., 1981a. V. 25. № 1-12. P. 293-306.

275. Rand A.L. Glaciation an isolatihg factor in speciation// Evolution, 1948. V. 2. P. 314-321.361

276. Roughgarten I. Evolution of niche width// Amer. Natur, 1972. V. 106. P.683.718.

277. Selander R.K. Sexual dimorphism and differential niche utilisation in berds//Condor, 1966. V. 68. P. 113-151.

278. Selander A.B., Hunt W.G., Jang S.I. Protein polymorphism and genetic heterozygoty in two European subspecies of the house mouse// Evolution, 1969. V. 23. P. 379-390.

279. Schmidt-Kittler N. Odontologische Untersuchungen an Pseudosciuriden (.Rodentia, Mammalia) das Altertiars// Abhande. Bayer. Akad. Wiss. Math-naturwiss. Kl., 1971. H. 150. S. 1-137.

280. Truslove G.M. Genetical studies on the skeleton of the mouse. V. "Interfrontal" and "parted frontals"//1. Genetics, 1952. V. 51. P. 115-122.

281. Tchernov E. Polimorphism, size trends and Pleistozene paleoclimatic response of the subgenus Sylvaemus (Mammalia, Rodentia) in Israel// Isr. Zool., 1979. V. 28. №2-3. P. 131-159.

282. Walker E.P., Warnick F., Lange K.I., Uible H.E., Hamlet S., Davis M.A., Wright P.F. Mammals of the World. Baltimore, 1964. V. 2. P. 647-820.

283. Wood A.E. The Earli Tertiary rodents of the family Paramyidae!7 Trans. Amer. Phyl., 1962. V. 52. № 1. P. 1-261.

284. Woldstedt P. Das Eiszeitalter. Stuttgart, Enke, 1954. 374 s.

Информация о работе

Дмитриев, Александр Иванович
доктора биологических наук
Нижний Новгород, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Формирование фаунистических комплексов, изменчивость мелких млекопитающих и генезис природных очагов чумы Прикаспия в позднечетвертичное время - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы