Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора водоемов Московской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора водоемов Московской области"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОЭДША ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА ШОШгаЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи УДК:581.9(470.311)

ЩЕРБАКОВ Андрей Викторович ФЛОРА-ВОДОЕМОВ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ (03.00.05 - ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 19Э1

Диссертационная работа выполнена на кафедре высших растений Биологического факультета Московского ордена Ленина, ордена Октябрьской Революции и ордена Трудового Красного знамени государственного университета имени М.В.Ломоносова.

Научный руководитель - член-корреспондент АН СССР, • профессор ТИХОМИРОВ В.Н.

Официальные оппоненты - директор Ботанического сада МГУ, доктор биологических наук Новиков B.C. заведующий лабораторией, кандидат биологических наук Дапченков В.Г.

Ведущая организация - Главный ботанический сад АН СССР

Защита состоится 199«$г. в 4S часов на

заседании специализированного совета Д.053.05.65 по присувде-нию ученой степени кандидата биологических наук на Биологическом факультете Московского ордена Ленина, ордена Октябрьской Революции и ордена Трудового Красного знамени государственного университета имени М.В.Ломоносова по адресу: II9899-, <Москва, МГУ на Ленинских горах, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан

-Л» Jk^iL 199

Ученый секретарь специализированного совета С.Н.Лекомцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Московская область принадлежит к числу наиболее хорошо исследованных во флористическом отношении территорий РСФСР, однако уровень ее изученности заметно уступает западно-европейскому стандарту. Одной кз наименее изученных является группа высших водных растений.

Сосудистые водные растения играют вакнейшую роль во всей кизки внутренних водоемов, и сейчас недостаточная изученность их систематики и географии заметно тормозит развитие других отраслей пздроботаникх (Бзлввскэя, 1932; Тихомиров, 1588; и осложняет выработку научных рекомендаций, направленных на ох-'рану водоемов. В связи с этим .исследование флоры сосудистых растений водоемов Московской области пз современном уровне весьма актуально.

Следует такке отметить, что в отличие от санитарной гидробиологии (Драчев и др., 1960; Мзкрушин, 1974) и геоботаники (Полевая геоботаника, 1964), в которых уке в течение ряда десятилетий притеняются стандартизованные методики выполнения работ (особенно на стадии сбора первичного материала), подобные -методики во флористике практически отсутствуют. Обычно же используемые при изучении региональных-флор водоемов методы (Алехин, 1938; Катанскгя, 1981), к сожалению, как показывает анализ гидроботэнических работ, не позволяют получать сравнимые результаты. Поэтому разработка стандартизованной (а следовательно, формализованной) методики изучения флорн водоемов региона также весьма актуальна.

Цель и задачи исследований. Цель работы - реконструкция истории формирования современной флоры водоемоз Московской области и прогноз тенденций ее изменения в будущем.

В задачи исследований входило:

- отработка методик исследования и анализа региональных флор водоемов, которые реально позволяли бы получать объективные, сравнимые мевду собой данные и в силу этого в будущем могли бы быть рекомендованы в качестве стандартизованных;

- составление конспекта флоры сосудистых растений водоемов Московской области и сеточных карт распространения отдельных евдов;

- анализ особенностей распространения видов изучаемой флоры в зависимости от типа их ареала, жизненной форлы, а также от влияния на них некоторых экологических (в первую очередь гидрологических) факторов.

Научная новизна и практическая ценность работы. Работа является первой сводкой по водной флоре сосудистых растений Московской области. На основе сплошного флористического изучения территории области составлено 190 сеточных карт распространения видов водных и прибрежных сосудистых растений. Приведены некоторые рекомендации по охране сосудистых растений водоемов Московской области. Предложены поддающиеся стандартизации методики планирования и проведения полевых работ, а также анализа полученных материалов.

. Реализация результатов исследований. Опубликован конспект флоры сосудистых растений водоемов Московской области и.формализованная шкала частоты встречаемости видов применительно к региональным флорам. С использованием результатов работы проведена обработка шести семейств для готовящегося 10-го издания "Определителя растений средней полосы европейской части СССР" П.Ф.Мзевского.

Результаты исследований использовались в практической ра-

боте Центральной высотной гидрометобсерватории Госкомгвдроме-та СССР (Акт о внедрении от 07.04.1987) и ВНИИ харантийа растений Госагропрома СССР (Акт о внедрении от 28.10.1987).

На оснований результатов работ Решением Мособлисполкома & 501 от II.04.1984 на территории Луховицкого района Московской области были организованы государственные памятники природы "Озеро Осетриное" и "Озеро Ситное".

Материалы исследований использованы при подготовке спецкурсов "Экология растений" и "Научные основы охраны растительного покрова", прочитанные автором на кафедре высших растений Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Апробация работы. Основные положения диссертации долокены на совещании "Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР" (Москва, 1983); на 14-ой гидробиологической школе-семинара "Высшая водная растительность и ее роль в водоемах" (Цимлянск, 1986); на 8-ой конференции молодых ученых ИБВВ АН СССР "Естественные процессы в экосистемах внутренних водоемов" (Борок, 1987); на Второй Всесоюзной конференции по высшим водным и прибрегсно-водним растениям (Борок, 1988); на заседании секции ботаники ШИП 17.10.1990; на рабочем совещании по гидроботанической терминологии (Борок, 1991).

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и трех прилеганий. Ока изложена на 481 странице машинописного текстл, содергтат 16 таблиц, 2 рисунка и 192 карты. Список цитированной литературы включает 478 наименований, кз которых 53 на иностранных языках.

Приложения: I - конспект флоры сосудистых растений водоемов Московской области; 2 - некоторые классификации жизненных форм растений водоемов; 3 - табличные материалы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. МЕТОДИКА ПЛАНИРОВАНИЯ, ОРГАНИЗАЦИИ И ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТ ПО ИЗУЧЕНИЮ ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ВОДОИуЮВ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

В работе рассматриваются проблемы определения круга объектов, вовлекаемых в изучение, вследствие: а) недостаточной систематической изученности ряда таксонов (spargsnium. > Cal-litriche , Trapa и т.п.); б) включения тех или иных культивируемых видов; в) субъективного понимания объема группы прибреккых растений. Наиболее слокна последняя, проблема. Так, в разных работах прибрекные виды составляют.от 9,5% (Барсегян, 1966) до 95,(Алиев, Кушхов, 1978) от всей флоры водоемов региона. Подобный разнобой не может не сказаться на сравнимости результатов работ разных авторов. К сокалеккю, в настоящее время отсутствуют, и, по-видимому, едва ли будут найдены в обозримом будущем объективные критерии для очерчивания данной группы.

В главе сравниваются достоинства и недостатки обычно используемых методов изучения региональных флор: стационарного (включая метод "конкретных флор"), маршрутного и каршрртяо-ста ционаряого. К настоящему времени Московская область может считаться изученной методом "конкретных флор", поэтому на повестке дня стоит вопрос об ее сплошном флористическом обследовании

При этом наиболее целесообразно использовать метод сеточного картографирования (Юрцев, 1983; Программа сплошного..., 1987)

при случайном выборе конкретных участков ( Vegeiius , 1981). Рассматриваются сравнительные достоинства и недостатки сеток различных масштабов, построенных в углоЕой (Хорология флоры Латвийской ССР, 1978, 1£в0, 1981; Хорология флоры Украины, 1986; Atlas dsr 1988 и т.п.) или линейной (Йорданов и

др., 1976; Atlas of .... 1962; Cromptoa , ISBI и т.п.) мере. Показано отсутствие объективных преимуществ этих методов друг перед другом.

Для работы была выбрана сетка " Atlas florae Europaeae " (1972), ячейки которой были разбиты на квадраты размером 10х х10 км. Результаты работы показали, что для получения сравнимых данных достаточно делать флористические описания не менее, чем.на половине этих десятикзлометровых квадратов, расположенных по территории случайным образом. С целью ускорения работы допустимо 7Сй квадратов обследовать "точечным" методом (в выбранном квадрате обследуется участок реки длиной 1-1,5 км; пруд длиной не менее 0,5 км; отдельное озеро и т.п.). Обосновывается допустимость тзкого приема.

Всего было составлено более 500 флористических описаний, расположенных более чем в 430 квадратах сетки, собрано около 600 листов гербария, переданного в Миг , МНА и ьЕ. Для рисования карт использовали специально составленную для работы с ЭШ IBM-PC-XT компьютерную программу.

На основании использования сеточных карт распространения растений представилась возможнооть составить формализованную шкалу встречаемости еидов применительно к задачам регионально;'' флориотики (Щербаков, 1990).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И ТИПЫ ВОДОЕМОВ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

Московская область расположена в центре русской равнины между 54°15' и 57° с.ш. и 35°ю' и 40°10' в.д., занимая площадь 47.000 км2. Население г. Москвы и Московской области около 15 млн. человек (РСФСР..., 1986).

На фоне общей физико-географической характеристики рассматриваются типы водоемов Московской области и их' экологические особенности. Дяя целей работы нами была принята следующая специальная классификация водоемов: Озера и пруды материковые.

Материковые озера (котловинно-моренные, водноледниковие, тер-' расовые старицы, карстовые).

Материковые пруды: а) (в долинах рбк, в верховьях рек, овражные , копаные); б) (предназначенные для полива и водопоя скота, охладители электростанций, мельничные, рыбоводные, противопо-яарные, для содеркания водоплавающей птицы, рекреационные, декоративные).

Выработанные карьеры (торфяные, песчаные, глиняные, гравийные). ^ Реки.

Судоходные.

Малые (по физико-географическим районам).

Каналы (судоходные, мелиоративные). Водохранилища: а) (озерного,■долинного, долинно-озерного типа); б) (системы водоснабжения, судоходных систем). Пойменные озера и пруды (пойменные озефа, пойменные пруды). Эфемерные водоемы (луни, дорокные колеи, кюветы). Обводненные болота (мочакины, черноольховые топи).

Рассмотрены экологические особенности каздого из приведенных типов водоемов, определяющие условия существования в них сосудистых водных растений. Во-первых, они определяются потоками веществ и энергии,,которые могут быть замкнутыми, транзитными, комбинированными из замкнутых и транзитных в пространстве или во времени (1урьянова, 1946). Во-вторых, они зависят от происхождения, возраста и срока существования водоема. В-третьих, они зависят от других гидрологических и климатических параметров, а также от особенностей хозяйственного использования водоема.

Рассмотрены такие экологические особенности местообита-

г

ний, связанных с водоемами: необсыхающих мелководий, отмелей и обсыхающих мелководий, береговых полос, ключей и мест еыхо-да грунтовых вод, сырых лугов, болот и сплавин, нарушенных переувлажненных местообитаний.

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФЛОШ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ВОДОЕМОВ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

На основании анализа более, чем 300 флористических, геоботанических и гидробиологических работ, а такке гербзрных коллекций МГУ (Ми ), БИНа АН СССР ( Х.Е), -Щ? АН СССР (МНА), МГЛУ (МОэр), ТСХА, Орехово-Зуевского пединститута, а такке некоторых частных коллекций, охарактеризована степень изученности флоры водоемов в отдельных частях Московской области. Указаны наиболее ванные литературные источники и гербарные коллекции гак по всей территории области, так и по ее отдельным

«

административным рзйокам. Данные обзора еще раз свидетельствуют о том, что несмотря на хорошую флористическую изученность отдельных районов (Одинцовского, Подольского, рузского, Серпу-

ховского, Солнечногорского и некоторых других), а такке Москвы и ее лесопаркового пояса, в целом флора ее водоемов к началу наших работ была изучена недостаточно, фрагментарно и крайне неравномерно; в частности, практически отсутствовали сведения по Домодедовскому, Зарайскому, Каширскому, Лотошик-GKOi.iy и некоторым другим районам.

ГЛАВА 4. ОБЗОР КЛАССИФИКАЦИЙ ШЗНЕННЫХ ФОРМ ВОДНЫХ И ПРИБРЕЕНЫХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ.

Хотя водные растения во флора сосудистых растений Земли составляют всего около 1%, по обилию разных классификаций их жизненных форм они на уступают наземным. В первую очередь это " связано с наличием в водоемах значительно более многочисленных границ раздела фаз. При этом кавдая из фаз имеет свои особенности. - .

В отличие от наземных растений, классификации жизненных форм которых вот уже длительное время строятся, как правило, на эколого-морфологической основе, при создании классификаций жизненных форм водных и прибрежных растений до сих пор продолжают использовать четыре разных основных подхода (аутокологический, типологический, физиономический и эколого-морфоло-гкческий) с многочисленными вариациями в пределах кавдого из них.

В тексте главы и приложении 2 приведены и проанализированы некоторые иерархические и неиерархические классификации жизненных форм, как преимущественно основанные на одном из вышеприведенных подходов - аутэкологическЬм (Кутова, 1957; Hed-njr , i960), типологическом (Катанская, 1981); физиономическом ( Du Rietz , IS30; Hutchinson. , 1975), зколого-морфологиче-

с ком (Свириденко, 198?; кИепЪегй et а1. , 1967), так и одновременно использующие сразу несколько из них (Вариант, 1901; Папченков, 19856).

На основании анализа многих классификаций сделаны выво-

к

ди о нецелесообразности использования физиономических классификаций для анзлиза флористической информации. Аутэкологиче-С1сис классификации целесообразно использовать че для анализа всей флоры водоемов региона, а лишь для той их части, в пределах которой водоемы имеют выраженный градиент рассматриваемого фактора. В силу своей общеуяотребимости и наглядности типологические классификации наиболее целесообразны для сравнения флор! водоемов разных регионов. Наконец, зколого-морфолс-гические классификация наиболее целесообразно использовать в общем анализе флоры водоемов отдельного региона.

Поскольку в принципе едва ли возмокно построение иерархической эколого-морфологяческой классификации казненных форм высших водных растений, мы рассматриваем жизненную форму каждого из видов как некоторый набор анатомических, 'морфологических и онтогенетических адаптации. Среди них т выделяем следующие .

1. По времени кизни и числу даваемых генераций: поликарпиче-ские; дву- и многолетние монокарпичеекке; однолетники.

2. По особенностям побеговой системы: стеряшекорневые; кисте-корвевые и короткокорневйщные; дяиннокорневищшге; столонообрз-зующие и ползучие; клуб не образующие; туриояообразующхз.

3. По особенностям строения, затрагивавшим вся морфологическую структуру растения: листецовые ( Ьеишасеае ); таллусозые ( Ро~ ¿озЪепхасеае _ в нашей флоре отсутствуют).

4. По степени связи с зодной средой в процессе онтогенеза: вед-

ные (не способны пройти весь свой жизненный цикл в наземных местообитаниях); прибрежные (не способны пройти весь свой жизненный цикл в водных местообитаниях при контакте с водой всего вегетативного тела); земноводные (способны пройти весь свой жизненный цикл как в водных, так и в наземных местообитаниях).

5. По степени связи с грунтом и особенностям питания: укореняющиеся (связаны с грунтом топически в трофически); прикрепляющиеся (связаны с грунтом только топически и имеют для этого специальные приспособления); плавающие (не связаны с грунтом илфопическак связь осуществляется случайно); имеющие частично гетеротрофное питание (в нашей флоре не связаны с грунтом или связаны с ним топически).

6. По степени связи с воздухом в генеративной фазе: надводно-и подводноцветущие (спороносящие).

7. По степени связи вегетативных органов с воздушной-средой: полностью погруженные; имеющие плавающие на поверхности воды вегетативные органы; имеющие надводные (или частично надводные) вегетативные органы плавающие растения ( 'Б^гайс^ез и т.п.).

8. По наличию разных листьев (у' земноводных растений - раздельно по кавдой из фаз): гомофиллькые; татврофяллънае.

Подобная схема в перспективе легко допускает включение в нее тех или иных дополнительных адаптаций или их наборов.

Жизненные формы прибрежных растений мы выделяли согласно эколого-морфологической классификации И.Г.Серебрякова (1964).

Кроме того, в главе обсуждается ]шд терминов, используемых в различных классификациях жизненных форм водных и прибрежных растений.

ГЛАВА 5. О НЕКОТОРЫХ ПОДХОДАХ К АНАЛИЗУ ИНФОРМАЦИИ ПО ФЛОРЕ ВОДОЕМОВ.

Мы сочли целесообразным рассмотреть зту тему в особой главе, поскольку некоторые исследователфросто копируют та или иные подходы к анализу флористической информацви, не особо задумываясь о цели и смысле подобной работы.

Мы решили проверить изменение некоторых систематических показателей кашей флоры в зависимости от увеличения числа включаемых в нее видов прибрежных растений. Проведенный анализ показал, что изменения этих показателей (среднее число видов в роде; среднее число видов в семействе; процент однодольных среди цветковых; процент ввдов, входящих в десять ведущих семейств флоры, от всего их числа и т.п.), обусловленные действием субъективного фактора, аналогичны изменениям соответствующих показателей флор регионов в целом (Шмидт, 1979). Понятно, что при сравнении двух или более региональных флор водоемов, содержащих различное число ввдов прибрежных растений, разные результаты могут получаться как в силу разного географического положения этих флор, так и из-за различий в числе включаемых во флору водоемов ввдов прибрежных растений. К сожалению, нет выхода из этой ситуации и путем определения каккх-либо переводных коэффициентов, так как изменения флористического состава вследствие географического положения и вследствие разного объема группы прибрежных растений в понимании рззкых исследователей имеют в первом случае сложный, нелинейный характер, а во втором случав просто не имеют под собой объективной основы. Поэтому прозедекиб тех или иных анализов (в том числе и с привлечением методов математической статистики) применительно ко всей флоре водоемов региона (включая в нее вида прибрежных

растений) с методической точки зрения бессмысленно.

При изучена® флоры водоемов региона целесообразно в первую очередь анализировать ее "водное ядро", образуемое "йодными и земноводный видами (тем более, что точки зрения разных исследователей ев объем этих групп более или менее совпадают). Однако, видовое богатство этого "водного ядра" во флоре водоемов региона, как правило, невелико (в пределах нескольких десятков видов). Оээтому в силу недостаточности объема выборки при его анализе также нецелесообразно использование методов математической статистики.

Поскольку число видов прибрежных растений, включаемых разными авторами в состав флоры водоемов, обычно превышает число видов растений водных и земноводных, целесообразно специально проводить отдельные анализы и по этой группе. Однако, в силу вышеупомянутых причин эти анализы есть смысл делать лишь в качестве. вспомогательных.

Мы считаем нецелесообразным так называемый "биологический" анализ, который обычно касается способов опыления и распространения плодов и семян. Дело в том, что биология сосудистых водных растений до сих пор сравнительно мало изучена. Поэтому в большинстве работ по изучению флоры водоемов отнесение видов к той или иной группе обычно основывается на умозрительных выводах исследователя либо на материалах более ранних работ других авторов, которые, в свою очередь, опять же не всегда базировались на личных наблюдениях в природе или опыте.

Таким образом, систематический анализ флоры водоемов моЯ

жет быть значительно упрощен, а от "биологического" (в том виде, в котором он обычно используется Настоящее время) абсолютно безболезненно можно отказаться.

Наконец, поскольку тип ареала вида определяется не только его историей, но и. набором имеющихся у него анатомических, морфологических и онтогенетических адаптаций к условиям местообитаний, мы сочли целесообразным не разносить ботанико-геог-рзфический и эколого-морфологический анализы по разным подразделам соответствующей главы (как это обычно принято в подоб--ных работах), а провели их вместе.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ВОДОЕМОВ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

Всего в конспект флоры сосудистых растений водоемов Московской области наш было включено 190 видов из 90 родов и 44 семейств (Приложение I). Каждый из видов в конспекте описа-вался по следующей схеме:

а) жизненная форма по классификации И.Г.Серебрякова (1964) для прибрежных видов и по схеме, приведенной в конце главы 4, для водных и земноводных видов;

б) характер ареала вида: общая характеристика ареала, а для большинства водных и земноводных видов - особенности их распространения на территории СССР, Европейской части СССР и в Средней России;

в) частота встречаемости и характер распространения вида на территории Московской области (а в ряде случаев - и некоторых сопредельных территорий: Тульской области, Мещеры);

г) занимаемые и предпочитаемые видом в условиях Московской области типы местообитаний;

д) некоторые дополнительные сведения по биологии, экологии вида, особенностям его диагностики и т.п. (если таковые имелись) .

Для каждого вида приведена сеточная карта его распрост-

ранения по территории Московской области.

Б водоемах области отмечено 62 вида водных и земноводных сосудистых растений, относящихся к 27 родам и 21 семейству. К адвентивным видам из них безоговорочно относятся 5. Поскольку число видов водных и земноводных сосудистых растений в региональных флорах обычно невелико, из систематических показателей в боташпсо-гесграфическом аспекте мы рассматривали только видовое богатство. По этому показателю "водное ядро" флоры водоемов копирует флору в целом. Так, во внутркконтикентальных районах максимальное видовое богатство "водного ядра" приходится на территории, имеющие коэффициент увлажнения около единицы. Однако, если максимальное видовое богатство флоры в целом характерно здесь для районов северной степи, тлеющих недостаточное увлажнение (Лавренко, 1970), то флора водных и земноводных растений наиболее богата в районах, имеющих небольшое избыточное увлажнение. Уменьшается видовое богатство флоры водоемов, как и флоры в целом, при движении от океанических к внутриконтинентальным районам. Гористость территории не оказывает столь сильного влияния на видовое богатство флоры водоемов, как на богатство региональной флоры в целом. Следует отметить, что флора водоемов Московской области наиболее богата среди флор водоемов регионов, располокекных на феской равнине на той же долготе. Особенно резкое обеднение "водного ядра" флоры Еодоемов происходит при двияенш на юг от границ нашей. , области.

Во флоре водоемов кашей области к водным растениям относится 51 вид, а к земноводным - II. Интересно, что если среди водных растений однолетники составляют около то среди земноводных - почти 2/3 (во флоре региона этот показатель равен

14,8? (Определитель растений Мещеры, 1987)). Такие соотношения объясняются тем, что длительное затопление (или осушение) местообитаний, расположенных в прибрежной зоне, обычно Еедет к сильному нарушению (вплоть до уничтожения) существующей растительности, что благоприятствует вторжению сюда однолетников. Бедность же водной флоры однолетниками в наших условиях, по-видимому, объясняется недостатком тепла для их развития. Удельный вес однолетников среди сосудистых водных растений повышается при продвижении в более засушливые внутриконтинен-тальные районы.

Водные и земноводные однолетники в наших условиях предпочитают эфемерные водоемы и пруды, а земноводные и прибрежные -переувлажненные нарушенные местообитания и обсыхающие мелководья. Понятно, что однолетники избегают экотопов с сомкнутым растительным покровом: материковых озер, необсыхакшщх мелко-.водий, болот, сплэеин, сырых лугов.

В пределах "водного ядра" флоры к кистекорневым и корот-кокорневшцным растениям относятся II видов, к длиннокорневищ-яым - также II, к столонообразующим - 6, к ползучим - 8 и к длубнеобразующим - 5 видов. К свободно плавающим листецовым относятся 4 вида ( Ьетаасеае ), к плавающим видам с частично гетеротрофным питанием - 3 ( Utricularia ), к прикреплявшимся с частично гетеротрофным питанием - I ( Utri cul aria intermedia ), к свободно плавающим полностью погруженным - 2 вида ( Ceratophyllua ). Очень велик в "водном ядре" удельный вес сильно вегетативно подвижных видов. Из II видов кистекорневых и короткокорневшцных растений 8 образуют турионы. Образует

турионы и прикрепляющаяся Utricularia intermedia . Все клубне образующие растения являются длиннокорневищно-клубневыми.

Таким образом, среди 51 вида водных и■земноводных многолетников небольшую вегетативную подвижность имеют всего 3 ( 1Боё-Ьез есЫпоэрога , 1. 1асиБ1;г1з , ¿Изса £гаш1аеша ). Доля слабо вегетативно подвижных видов возрастает в регионах, имеющих более гумидный климат и характеризующихся значительно более широким распространением олиготрсфных водоемов (Атлантическая Европа, Западное Средиземноморье и т.п.).

Среди 106 видов прибрежных многолетников к полукустарничкам относятся 2, к стержнекорневым - 5, к кистекорневым и короткокорнезищным - 16, к плотнокустовым - 3, к рыхлокустовым -22, к длиннокорневищным - 30, к столонообразушцим - 17, к ползучим - 5, к клубнеобрззующим - 5 и к корнеотпрысковым - I вид. Сильно вегетативно подвижных видов среди прибрежных многолетников насчитывается 53 (50$). Повышенное число этих видов характерно дяя яеобсыхзющих мелководий, болот к сплавин, а пониженное - для сырых лугов.

В нашей флоре к полностью погруженным укореняющимся растениям относятся 9 видов, полностью погруженным плавающим -2, имеющим подводные вегетативные и надводные генеративные органы, укореняющимся - 27, имеющим •подводные вегетативные и надводные генеративные органы, прикрепляющимся - I, имеющим подводные вегетативные и надводные генеративные органы, плавающим -4, имеющим плавающие на поверхности воды вегетативные органы, укореняющимся - 13 и к свободно плавающим на поверхности во-. , ды - 6 видов. • ^

Сравнительно небольшое число видов и относительно стабильный видовой состав неукореняющихся растений, по-видимому, являются характерными чертами региональных флор водоемов в СССР. Это связано с известной нивелировкой температурных и

световых условий в приповерхностных слоях воды, к которым эти виды обычно тяготеют. В целом при движении с севера на юг отмечается слабый абсолютный и относительный рост числа видов этой группы, достигающей максимума в водоемах степных и полупустынных регионов.

Виды из группы укореняющихся полностью погруженных расте-дкй, значительная часть которых в своем распространении связана с материковыми озерами, образуют зональный элемент водной флоры.

Укореняющиеся виды, имеющие надводные генеративные органы, более эвритопны, чем полностью погруженные. В региональных флорах эта группа показывает те же закономерности, что и флора регионов в целом.

В целом, водные флоры, как и региональные, "в широтном направлении... физиономически более сходны, чем в меридиональном" (Малышев, 1972). Однако, и здесь есть некоторые отличия: флора водоемов европейской части СССР тлеет более Еысокую степень сходства с флорой водоемов Сибири, тогда как в целом флора Сибири более сходна с флорой Дальнего Востока (Малышев, 1972).

Во флоре водоемов Московской области более 3/4 видов водных и земноводных и более 2/3 видов прибрежных растений тлеют ареалы, характеризующиеся большим притяжением по долготе (ев-росибирский, евразиатский, циркумполярный, гемикосмополитный и космополитный типы). Видов, имеющих более узкие ареалы, относительно немного: 9 среди водных и земноводных и 19 среди прибрежных растений.

Среди водных и земноводных растений европейско-западно-сибирский тип ареала тлеют 3 вида ( Potamogetoa пгИДиз,

Stratiotes aloid.es , ülatine alsinastrum ), европейско— среднеазиатский - I (Potamogeton trichoides ), восточноевро-пейско-западносибирский - I ( Hanunculus polyphyllus ) и европейский - 4 вида (Potamogeton acufeLfolius , Ceratopbyllua p1atjacanthum , Callitriche cophocarpa , Hottonia

palustris ). Характерно, что среди европейских видов данный тип ареала пока что может быть безоговорочно принят только для Hottonla palustris . Остальные же 3 вида относятся к сложным в систематическом отношении группам, и не исключено, что е будущем какие-то из них будут найдены за пределами Европы, как это недавно произошло С Potamogetoa rutilas (Флора Сибири, 1988), Altbenia íiliformis (Цвелев, 1982) или Kajas tanuissina (Цвелев, 1983; Свириденко, 1988).

Хорологический анализ свидетельствует, что в долготном направлении региональные флоры водоемов Евразии могут быть разделены на европейско-атлактические, дальневосточные и евроси-бирско-континентальные; к последним и относится наша флора.

Б связи с небольшим видовым богатством флоры водоемов все наши веды мы отнесли к трем широтным группам: азональных видов, имеющих примерно одинаковое распространение как в районах с избыточным, так|г с недостаточным увлажнением; видов северного тяготения, имеющих повышенную встречаемость в районах с избыточным увлажнением; видов юяного тяготения, имеющих повышенную встречаемость в районах с недостаточным увлажнением. Среди водных и земноводных рабтений естественной флоры водоемов нашей области к азональным относятся 26 (46$) видов, се-верноя тяготение имеет 21 (37%) вид и южное - 10 (17$) видов. Среди прибрежных растений соответствующее распространение имеют 58 (43%), 39)(32$) и 25 (20%) видов. Из этого следует, чтс

флора водоемов Московской области в целом (а не только ее "водного ядра") является азональной, но тяготеющей к группе боре-алышх.

Интересно, что большинство видов водных и земноводных растений, имеющих северное тяготение, предпочитают материковые озера. Много видов северного тяготения и среди есдных и при-..бренных растений, предпочитающих болота. Это и неудивительно, так как данные типы местообитаний (их варианты, имеющиеся в кашей области) наиболее распространены в лесной полосе Гол-арктики. Большинство видов водных и земноводных растений, тлеющих южное тяготение, предпочитают пойменные озера и пруды, водохранилища питьевого назначения и крупные пруды, используемые .для полива и водопоя скота. Виды земноводных и прибрежных растений, тлеющих южное тяготение, наиболее распространены по обсыхающим мелководьям, характерным также для вышеперечисленных экотопов. Интересно, что гидрологический режим этих водоемов и их береговой полосы аналогичен гидрологическому режиму континентальных озер аридных и гемиаридных регионов. Наконец, наиболее высок удельный вес азональных видов во флоре рек, что свидетельствует о сравнительно константных условиях данного типа экотопов в разяых географических зонах.

Таким образом, во флоре водоемов миут быть выделены зональная и азональная составляющие. Первая из них образуется флорой материковых озер, а Еторая - флорой рек и связанных с ними водоемов. Понятно, что с увеличением коэффициента озер-ности территории размеры зональной составляющей также растут, хотя и не так быстро. В сеязя с ростом хозяйственной активности и связанных с нею процессов гидростроительства, эвтрофи-кации, засоления и "т.п. увеличивается число и площадь водных и

прибрекных местообитаний, экологические условия в которых благоприятны для внедрения в них видов южного тяготения. И процесс такого внедрения, сопровождающийся продвижением северных границ распространения этих видов ( Typha l&mannii , Zannlcbellia palustris , Alisma granineum , Scixpus taber-naemontani , Lythrum virgatum и некоторых других) идет не только в Московской, но и в сопредельных областях европейской части СССР (Лисицына, 1990; Тихомиров, 1990). В этом отношении водная-и прибрежная флора ведут себя гак же i как и флора региона в целом (Игнатов и др., 1990).

Во флоре водоемов Московской области насчитывается 5 видов водных ( Elodea canadensis , Е. densa - , Hydrilla verti-cillata , Vallisneria spiralis , Nymphoides peltata )

и 6 видов прибрежных ( Zizaaia latifolia , Z. palustris , Acorus calamus , Armor acia rusticana , Mentha longifolia , Bidens frondosa ) адвентивных сосудистых растений, из которых 3 вида имеют восточно»«азиатский, 3 - североамериканский, 2 - субтрошгческо-степной южно^ззиатский, I - средиземноморско-среднеазиатский и I - южноамериканский тип ареала. Родина одного вида ( Amor acia rusticana .) неизвестна. Наибольшие способности по внедрению в естественные фитоценозы и закреплению в них демонстрируют североамериканские и восточноазиатские • виды. Аналогичные явления свойственны и адвентивной флоре области в целом (Игнатов и др., 1990). В ближайшем будущем мож-.:. но ожидать проникновения 'в Срёдвюю России североамзриканских видев Elodea callitrichoides и Е. mittalüi . распространяющихся в настоящее время по территории Западной Европы.

Во флоре водоемов Московской области отмечены 3 вида,, по-видимому, меялвдюпсовнх реликтов (Isoetes echinospora ,

I. lacustris , Spargaaiun granineun ), обитающие здесь в олиготрофных водноледниковых (pese - котловинно-моренных) озерах. В качестве реликтов атлантического времени для флоры нашей области приводятся Salvinia natans , Trapa natans (Тихомиров, Куликова, IS87) и Bajas minor.

ГЛАВА 7. РЕДКИЕ "И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОДОЕМОВ ШСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

Во флоре водоемов Московской области к категориям редких и очень редких относятся 27 видов водных и земноводных и 21 вид прибрежных сосудистых растений, что составляет 44? и 21? 'от числа всех видов этих групп соответственно. Столь большая доля редких видов, по-видимому , вообще характерна для региональных флор водоемов (Лукина, Никитина, 1980; Мальцева, Яковлева, 1987).

Все редкие виды нашей флоры мы делим на три группы. К первой группе (31 вид) мы относим виды, редкость которых объясняется их биологически?® особенностями, в первую очередь, . спецификой репродукции и расселения, особыми требованиями к тем или иным параметрам окружающей среды. 15 видов из этой группы ( Sal-vi ni a natans , Isoetes ecbinospora , I. lacustris , Sparganium angustifolium , S. glomeratum , S. graffli-neum , Potsmogeton rutilus , Carex aquatilis , Montia fontana , üuphar pumila , Ranunculus reptans , Gallitriche heraaphroditica , Trapa natans , Utri col aria inter-

media , Hardosiaia frigida ), учитывая имеющиеся на тер-

ритории области тенденции природопользования и хозяйственного развития, в перспективе могут быть утеряны. Ко второй группе (II видов) мы относим виды, истинные причины редкости которых

еще предстоит выяснить. По мере роста наших знаний о них они будут либо переноситься в одну из других групп,либо исключаться из числа редких. Наконец, третью группу (6 видов) образуют редкие адвентивные виды.

К основным антропогенным факторам, негативно воздействующим на флору и растительность водоемов, относятся уничтожение водоемов и резкие изменения их гидрологического решала. Непосредственное уничтожение растений путем их сбора большого влияния на популяции сосудистых водных растений пока, видимо, не оказывает.

К настоящему времени в Московской области взято под охрану более 20 материковых озер, ряд пойменных озер, систем материковых прудов, карьерных систем, а также комплексов болот и речных долин. Можно считать, что основные водоемы области (или представители их отдельных типов) "де юре" уже взяты под охрану, и в настодаее время проблемы здесь перемещаются в область конкретной природоохранной деятельности и ее научному обеспечению со стороны социальных наук.

ВЫВОДЫ

1. Обычно применяемые в настоящее время методы полевых работ и анализа полученного материала, как правило, не позволяют рззкш исследователям флоры водоемов регионов получать объективно сравнимые между собой данные.

2. При региональных флористических работах целесообразно использовать метод сеточного картографирования распространения видов при случайном выборе конкретных участков исследований к их равномерном размещении в пределах изучаемой территории. В наших условиях наиболее целесообразно использовать сетку

" Atlas florae Europaeae ", разбив ее ячейки на квадраты размером 10x10 км.

3. При изучении флоры водоемов региона необходимо в первую очередь анализировать ее "водное ядро", образуемое водными и земноводными видами

4. Флора сосудистытфастений водоемов Московской области

> включает ISO видов из 90 родов и 44 семейств, причем ее "вод-ноя ядро" образуют 62 вида, относящиеся к 27 родам и 21 семейству.

5. Флора Московской области по сравнению с другими региональными флорами, расположенными на той же долготе на Русской равнине, наиболее богата видами водных и земноводных сосудистых растений.

6. Во флоре водоемов региона могут быть выделены зональная и азональная составляющие. Первая из них образована прежде всего флорой материковых озер, а вторая - флорой рак и связанных с ними водоемов. Обычно зональный элемент водной флоры образуют виды укореняющихся, полностью погруженных растений.

7. Хорологический анализ свидетельствует, что в долготном направлении региональные флоры водоемов умеренных областей Евразии могут быть разделены на европейско-атлантические, дальневосточные и евросибирско-континентальные; к после дни.! относится наша флора.

8. Большинство создаваемых в нашем регионе искусственных водоемов и избыточно увлажненных местообитаний тлеют благоприятные экологические условия для вселения в них видов водных и прибрежных растений, имеющих более южное и юго-восточное распространение.

9. Характерной чертой флоры водоемов Московской области

является крайне небольшое число видов слабо вегетативно подвижных водных и земноводных многолетников. Доля таких видов в региональных флорах Евразии обычно возрастает в областях, имеющих океанический климат.

10. Характерными чертами региональных флор водоемов СССР являются сравнительно небольшое число видов неукоренявщихся сосудистых растений и кх относительно стабильный видовой состав.

11. Во флоре водоемов Московской области к числу редких и очень редких принадлежат 2? видов водных и земноводных и 21 ввд прибрежных сосудистых растений. 15 из них при сохраняющихся тенденциях природопользования в близкой перспективе могут исчезнуть из флоры области.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах.

1. Щербаков A.B. Находки некоторых редких видов водной и прибрежной флоры в Московской области// Состояние и перспективы исслзд. флоры сраднйй полосы евр.ч. СССР: Материалы со-вещ. - M., 1984. - С. 32-33.

2. Щербаков A.B. Lerna gibïa.L. в Московской области// Бюл.МОИП.Отд.биол. - 1987. - Т. 92, вып. 3. - С. 90-92.

3. Щербаков A.B. (в соавт. с ШО!кнгазовой). Комплексное экологическое исследование водоемоз города Пущина и его окрестностей. - Цущино, 1937. - 33 с. - (Препр./ АН СССР, Науч..центр биол.исслед.; Моск.гос.ун-т им. М.В.Ломоносовз, биол.ф-т, лаб. экологии и охраны природы каф.высш. растений).

4.- Щербаков A.B. (в соазт. с Н.М.Мингазовой). Высшая водная растительность водоемов города Пущина и его окрестностей.-

Пущине, 1988. - 18 с. - (Препр./ АН СССР, Науч.центр биоя.ис-

след.; Моск.гос.ун-т им. М.В.Ломоносова, биол.ф-т, лаб.экологии и охраны природы каф.внсш. растений).

России// Вторая Всесоюзн.кокф. по высш.водны?« и прибреяно-водным растения:«!: Тез.докл. - Борок, 1988. - С. 61-62.

6. Щербаков A.B. Конспект флоры водоемов Московской об-

'• -ласти// Флористические исследования в Московской области. - М., 1990. - С. 106-120.

7. Щербаков A.B. (в соавт. с И.С.Шереметьевой). О некоторых редких и интересных видах флоры водоемов Тульской области// Бюл.МОИЯ.Отд.бисл. - 1991. - Т. 96, вып. 5. - С. 77-

•81.

5. Щербаков A.B. Об изученности флоры водоемов Средней