Физиолого-морфологическое обоснование выращивания терской кумжи в бетонных каналах с артезианской водой

Габолаева, Альбина Руслановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиолого-морфологическое обоснование выращивания терской кумжи в бетонных каналах с артезианской водой
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-морфологическое обоснование выращивания терской кумжи в бетонных каналах с артезианской водой"

На правах рукописи

Габолаева Альбина Руслановна

ФИЗИ0Л0Г0-М0РФ0Л01 ИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ВЫРАЩИВАНИЯ ТЕРСКОЙ КУМЖИ В БЕТОННЫХ КАНАЛАХ С АРТЕЗИАНСКОЙ ВОДОЙ

Специальность 03.00.32 — «Биологические ресурсы»

АВТОРЕФЕРАТ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владикавказ - 2006

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии сельскохозяйственных животных факультета ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Цалиев Борис Захарович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Чопикашвили Лидия Васильевна

доктор биологических наук, профессор Гутиева Залина Алимбековна

Ведущая организация: Северо-Осетинский государственный природный заповедник

Защита состоится « 27 » октября 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 220.023,02 при ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу: 362000, г. Владикавказ, ул. Кирова 37, Горский ГАУ, факультет биотехнологии и стандартизации, компьютерный зал.

Факс / Тел,: (8-8672)-53-99-26; факс: 53-02-49.

'С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Горского государственного аграрного университета,

Автореферат разослан « 20 » Сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент < З.Л. Дзиццоева

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. В настоящее время, когда естественные водоемы загрязняются отходами промышленных предприятий и, наряду-с этим, ведется хищнический лов терской кумжи, возникла угроза катастрофического снижения её численности. Естественное воспроизводство вида не в состоянии восполнить эти потери. В связи с этим появилась необходимость искусственного воспроизводства кумжи как компонента биоресурсного потенциала Каспийского моря.

Для воспроизводства популяции терской кумжи в стране организованы рыбозаводы, которые выращивают рыбу до возраста сеголеток, а затем выпускают в водоемы. В Республике Северная Осетия-Алания построен завод по выращиванию молоди терской кумжи. На заводе имеется маточное стадо, которое выращено в новых условиях, резко отличающихся от естественных. Это бетонные каналы, артезианская вода и искусственный корм. Перечисленные факторы оказывают серьезное влияние на рост и развитие рыб. Именно поэтому особую актуальность приобретают исследования, посвященные определению закономерностей адаптации рыб к изменившимся условиям окружающей среды.

Адаптация к изменившимся условиям внешней среды отмечена на всех уровнях биологической организации — анатомическом, биохимическом, физиологическом и поведенческом. В основе физиологической адаптации лежат изменения физиологических механизмов различных систем организма, в том числе в системе крови и деятельности сердца. Адаптационные процессы у рыб в искусственных водоемах и при индустриальном выращивании вызывают изменения иммунофизиологической реактивности, клеточного состава периферической крови и в целом отражают адаптацию рыб к этим условиям.

Важнейшими тестами при характеристике вида являются данные об особенностях крови и деятельности сердца - наиболее доступных для исследования систем, испытывающих воздействия как внешних, так и внутренних факторов, и в значительной степени характеризующих благополучие организма как целого. Именно на основе изученности этих систем можно сделать заключение об уровне оптимальности искусственных условий, в которых выращивается рыба, содержатся производители. В связи с усиливающимся антропогенным воздействием на внешнюю среду, система крови рыб является наиболее удобной экспериментальной моделью для решения проблемы оценки экологического состояния водной среды. В условиях возрастающего загрязнения водоемов, когда в воде снижается содержание кислорода, особое значение, наряду с изучением крови, приобретает исследование деятельности сердца, которое наиболее полно отражает физиологическое состояние рыб, их резистентность в этих условиях.

Исследования физиологических и гематологических показателей в естественных и искусственных водоемах имеют теоретическое и практическое значение. Они находят большое применение в рыбоводстве для определения физиологического состояния рыб, выращиваемых в новых условиях.

Однако работы, посвященные изучению физиологических и гематологических показателей рыб, не следует считать многочисленными. Они еще не в полной мере отражают физиологическое состояние рыб в разных искусственных условиях выращивания и не дают достоверных данных об уровне адаптации.

Учитывая изложенные положения, назрела необходимость с позиции экологической физиологии выяснить диапазон изменений в показателях крови, деятельно-

сти сердца при адаптации рыб к новым условиям обитания.

Цель и задачи исследований. Цель настоящих исследований состояла в определении закономерностей в показателях крови, деятельности сердца, а также гистологических особенностей внутренних органов при адаптации терской кумжи, выращиваемой в бетонных каналах с артезианской водой.

Для достижения цели решались следующие задачи:

— определение свойств крови терской кумжи, в зависимости от возраста и сезона года;

— определение цитометрических параметров эритроцитов, в зависимости от возраста и сезона года;

— запись электрокардиограммы терской кумжи, выращиваемой в бетонных каналах с артезианской водой;

— установление гистологических особенностей внутренних органов терской кумжи, в зависимости от возраста;

— определение динамики показателей белой крови и фракций белков сыворотки крови, в зависимости от возраста и сезона года.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые комплексно, с позиции экологической физиологии, исследованы гематологические показатели терской кумжи в бетонных каналах с артезианской водой. Установлены изменения свойств крови терской кумжи при адаптации к различным факторам внешней среды, которые могут служить теоретической основой для разработки вопросов оптимизации условий выращивания и контроля физиологического состояния рыб.

В результате клинического исследования показателей крови терской кумжи определены сезонная и возрастная динамика гематологических показателей.

С использованием современных достижений в классификации клеток крови рыб определена лейкоцитарная формула крови терской кумжи. Определенные закономерности установлены в белковых фракциях сыворотки крови.

Впервые у терской кумжи, выращиваемой в бетонных каналах с артезианской водой, записана электрокардиограмма, которая подвергнута аксонометрическому анализу. Проведенный анализ показал идентичность в образовании зубцов и интервалов электрокардиограмм рыб и млекопитающих.

Анализ результатов гистологических исследований основных внутренних органов показал особенности развития этих органов в возрастном аспекте.

Результаты проведенных исследований расширяют знания о системах крови, кровообращения терской кумжи, процессах видовых адаптации в новых условиях выращивания и являются определенным вкладом в развитие экологической физиологии.

Практическое значение работы. Полученные результаты могут служить основой для оценки физиологического состояния терской кумжи при выращивании в искусственных водоемах.

Результаты исследований и выявленные изменения свойств крови и кровообращения, с учетом факторов внешней среды в искусственных водоемах, могут быть использованы для повышения эффективности заводского воспроизводства, продуктивности маточного стада и проведения селекционных работ. Полученные результаты можно использовать при составлении справочника по физиологии рыб и чтении лекций по курсам: «Физиология крови рыб», «Физиология

рыб», «Биологические основы рыбоводства», «Основы гистологии и эмбриологии рыб».

Апробация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы доложены: на заседаниях кафедры нормальной, патологической анатомии и физиологии животных, на научно-производственных конференциях Горского ГАУ в 2004-2005 гг.; Конференциях молодых ученых Северного Кавказа в 2000-2003 гг.; I Съезде физиологов СНГ (Сочи; Дагомыс, 2005), XIX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004),

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: «Введение», «Обзор литературы», «Объект и методы исследований», «Результаты собственных исследований», «Выводы», «Предложение производству», «Список использованной литературы», «Приложения». Работа изложена на 134 страницах компьютерного текста, включает 33 таблицы, 15 рисунков, 5 приложений. Список литературы состоит из 152 наименований, в том числе 50 на иностранных языках.

На защиту выносятся основные положения диссертационной работы:

1. Показатели свойств крови терской кумжи, выращиваемой в бетонных каналах с артезианской водой, в зависимости от возраста и сезона года.

2. Показатели дыхательной функции крови терской кумжи, выращиваемой в бетонных каналах с артезианской водой, в зависимости от возраста и сезона года.

3. Гистоморфологические особенности внутренних органов терской кумжи, выращиваемой в бетонных каналах с артезианской водой, в зависимости от возраста,

4. Особенности показателей белой крови и фракций белков сыворотки крови терской кумжи, выращиваемой в бетонных каналах с артезианской водой, в зависимости от возраста и сезона года.

1. Обзор литературы

В главе «Обзор литературы» приводится материал по морфофизиологической характеристике крови, естественной резистентности, электрокардиографическому исследованию, росту и развитию рыб.

2. Объект и методы исследования

Объектом исследования является выращенная в аквакультуре терская кумжа или каспийский лосось (Salmo trutta caspius).

Работа проводилась на рыбоводном заводе г. Ардон Республики Северная Осетия-Алания. Основанием для выполнения работы явилась необходимость контроля физиологического состояния выращиваемой на рыбозаводе молоди и оценка ее жизнеспособности. Опыты проводились на терской кумже, содержащейся в бетонных каналах с проточной артезианской водой.

Температурный режим за период опытов в зимний период колебался в пределах от 6-8°С, в летний период — 12—14°С. Артезианская вода содержит недостаточное для жизнедеятельности терской кумжи количество кислорода, поэтому ее подвергают аэрации.

Для исследований брали живую рыбу, помещали в емкости с артезианской водой (на 1 экземпляр, в зависимости от размера, от 3 до 10 литров воды) и немедленно переносили в лабораторию, где уже все было подготовлено для анализов. Кровь брали сразу после отлова из рыбоводных емкостей непосредственно в лаборатории. Рыб исследовали летом и зимой. Для каждого анализа использовали 10 экземпляров в возрасте от 1 до 4 лет. После отлова рыб проводили взвешивание и измерение линейных параметров тела.

Кровь брали в 9.00, до кормления. У каждой из исследованных рыб кровь отбирали в течение 30 секунд после извлечения из воды, так как увеличение этого времени приводит к достоверным изменениям многих показателей крови. У рыб разрушали головной мозг при помощи препаровальной иглы. С помощью пастеровской пипетки кровь у исследуемой рыбы брали с брюшной стороны по сагиттальной линии между грудными плавниками непосредственно из сердца, а также из хвостовой артерии. В качестве антикоагулянта использовали гепарин.

1. Количество эритроцитов и лейкоцитов определяли под микроскопом с подсчетом в камере Горяева. Количество тромбоцитов, приходящихся на 1000 эритроцитов, определяли на окрашенном мазке

2. Содержание гемоглобина (НЬ)определяли на гемометре Сали.

3. Величину гематокрита определяли на гематокритной центрифуге МГЦ-2.

4. Лейкоцитарную формулу изучали на свежеприготовленных мазках, окрашенных по способу Паппенгейма.

5. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) определяли микрометодом Пан-ченкова.

6. Общий белок сыворотки (ОБС) определяли рефрактометрическим

методом.

7. Белковые фракции крови определяли турбидиметрическим методом.

8. Большой и малый диаметры эритроцита измеряли при помощи окуляр-микрометра на сухих мазках, окрашенных по способу Паппенгейма.

9. Осмотическую резистентность эритроцитов определяли пробирочным способом с хлористым натрием по Лимбеку и Рибьеру.

10. Насыщенность артериальной и венозной крови кислородом устанавливали комбинированным оксигемометром.

11. Плотность крови определяли по методу Филлипса-Ван-Сляйка; вязкость крови — вискозиметром Гесса.

12. Объем одного эритроцита, количество гемоглобина в одном эритроците, концентрацию гемоглобина в эритроците определяли расчетным путем при помощи формул Винтроба.

13. Площадь поверхности эритроцитов вычисляли по формуле А.Л. Чижевского.

14. Гемоглобиновую поверхность одного эритроцита, гемоглобиновую поверхность эритроцита в 100 см3, амплитуду резистентности, зону прочности, кислородную емкость крови определяли расчетным путем.

15. Гистосрезы сердца, селезенки, почек готовили из парафиновых блоков при помощи микротома (МПС-2).

Для гистологических исследований у годовиков, двух- и трехлеток при вскрытии были изъяты сердце, почки и селезенка. Органы фиксированы в 10-12%-ном кислом формалине и заключены в парафин. Срезы толщиной 5—6 мкм окрашивались гематоксилин-эозином.

На сагиттальных срезах сердца определялись длина и толщина мышечных волокон и количество гемокапилляров на единице площади среза в 10 произвольных полях зрения.

В срезах туловищной части почки измерялись диаметры почечных телец (тельца Фатер-Пачини), внешний и внутренний диаметры почечных канальцев, а также количество почечных телец и почечных канальцев.

Вычислялись абсолютная и относительная масса указанных органов и селезенки (сердечный и селезеночный индекс). Подсчеты проводились при помощи окуля-микрометра.

16. Электрокардиографическое исследование рыб проводили при помощи одноканапьного электрокардиографа «Малыш» с тепловой записью. При регистрации электрокардиограммы применяли фронтальные отведения.

Величину потенциалов всех зубцов измеряли при помощи контрольного милливольта, регистрируемого в каждом отведении. Аксонометрический анализ зубцов ЭКГ проводили при помощи девиометра М.П. Рощевского (1965). Длительность всех интервалов определяли в секундах.

Запись электрокардиограммы проводили через пять минут после разрушения головного мозга. При разрушении головного мозга сердце рыбы продолжает сокращаться в течение 35—45минут.

Для записи использовали фронтальные отведения: 1-й электрод (красный) располагался на правой последней жаберной дуге; 2-й (желтый) - на левой последней жаберной дуге; 3-й (зеленый) — в середине живота, на уровне 1/3 грудных плавников.

17. Массу рыб взвешивали на аптечных весах.

Цифровой материал обработан ■ методом вариационной статистики (Меркурьева , 1970).

3. Результаты собственных исследований 3.1. Дыхательная функция крови терской кумжи

Возрастные и сезонные изменения и факторы, определяющие их температурные колебания, тесно связаны с активными физиологическими процессами: интенсивностью питания, массонакоплением, половым созреванием. Они оказывают заметное влияние на активность гемопоэза, а следовательно, на динамику показателей крови.

Исследования рыб в бетонных каналах с артезианской водой начали с изучения реологических свойств крови, одним из основных свойств которой является вязкость. Все исследования проводились на кафедре физиологии факультета ветеринарной медицины.

Показатель гематокрита крови терской кумжи соответствует видовой норме и подвержен возрастным, и не в меньшей степени сезонным изменениям. Количество гематокрита до двух лет возрастает на 6,0 или 16,3 % ( Р < 0,01), что связано с увеличением количества эритроцитов, далее происходит снижение этого показателя до 4 лет (разница составила 2,75, или 6,8 %, Р > 0,05). В три года показатель гематокрита у терской кумжи, выловленной ниже Павлодольской плотины в реке Терек, составил 45,5, что на 7,1 % больше по сравнению с аналогичным показателем рыб Ардонского завода. Кроме гематокрита на вязкость крови существенное влияние оказывает содержание глобулиновой фракции белков, особенно фибриноген. Чем больше фибриногена в плазме крови, тем больше вязкость и наоборот.

Таблица 1

Возрастные особенности свойств крови терской кумжи

п = 10

Показатели 1 год 2 года 3 года 4 года

Плотность крови 1,031 ±0,002 1,038 ±0,003 1,036 ±0,002 1,033 ± 0,001

Вязкость крови 2,78 ±0,03 2,86 ± 0,04 2,84 ± 0,05 2,82 ± 0,02

Гематокрит 37,25 ± 1,10 43,25 ± 0,68 42,50 ± 1,00 40,50 ± 1,05

Вязкость крови терской кумжи невысокая, что связано с небольшим количеством эритроцитов в единице объема крови, а также фибриногена и относительно большим содержанием альбуминов. С возрастом и сезоном (табл. 1, 2) изменяется незначительно. Аналогично изменяется плотность крови терской кумжи (табл. 1, 2). Плотность крови рыб также как вязкость и гематокрит зависит от количества эритроцитов.

Таблица 2

Сезонные особенности свойств крови терской кумжи

п = 10

Время года Плотность крови Вязкость крови Гематокрит

Лето 1,033 ±,0013 2,81 ±0,023 38,30 ± 0,70

Зима 1,036 ±0,002 2,84 ±0,030 43,40 ± 1,20

Р > 0,05 Р > 0,05 Р < 0,01

Эффективность эритроцитов зависит от формы, размера, количества и оснащенности гемоглобином.

В результате проведенных исследований установлено, что в годовалом возрасте количество эритроцитов крови составило 0,97 Т/л. К двум годам их количество увеличилось на 0,32 или на 32,9 % и составило 1,29 Т/л (Р < 0,001). Этот показатель несколько снижается в три года, разница составила 0,08 Т/л, или на 6,2 % (Р > 0,05).

Количество эритроцитов у терской кумжи, выловленной ниже Павлодоль-ской плотины в возрасте 3 года составила 1,35 Т/л, что на 0,14 Т/л или 10,3 % больше, чем у особей опытной группы (Р < 0,05).

У годовиков рыб содержание гемоглобина (НЬ) в крови составило 93,0 г/л, что соответствует видовой норме, в возрасте 2 года концентрация дыхательного пигмента увеличилась на 3,0 г/л или на 3,22 %, разница с низкой достоверностью (Р < 0,05). К трехлетнему возрасту увеличение содержания гемоглобина более существенно 13,5 г/л или на 14,1 %, разница высоко достоверна, Р < 0,001. В 4 года содержание гемоглобина уменьшилось по сравнению с трехлетним возрастом на 6,0 г/л или на 5,4 % (Р < 0,05).

Количество гемоглобина, приходящееся на 1 эритроцит у годовиков терской кумжи 97,1 пикограмм. В возрасте 2 года при существенном росте числа эритроцитов и отставании накопления гемоглобина, количество пигмента в одном эритроците уменьшилось на 22,5 пикограмм или на 22,3 %, Р <0,01. В три года число эритроцитов незначительно снизилось, а содержание гемоглобина

повысилось.

Таблица 3

Возрастные особенности показателей дыхательной функции крови терской кумжя

п= 10

Показатели 1 год 2 года 3 года 4 года

Кол-во эритроцитов, Т/л 0,97 ± 0,03 1,29 ± 0.03 1,21 ±0,04 1,13 ±0,03

Кол-во Нв в крови, г/л 93,00 ± 0,30 96,00 ± 0,20 109,50 ±0,15 103,50 ±0,16

Кол-во Нв в одном эритроците,!- 10"12г 97,10 ±5,50 74,60 ± 1,9 87,80 ± 1,30 91,90 ± 1,70

Содержание Нв в единице поверхности, 1-10"14г 69,00 ±3,00 52,00 ±2,00 54,00 ±1,00 53,00 ±1,00

Концентрация Нв в эритроците, % 25,30 ± 1,00 22,20 ± 0,60 25,90 ±0,75 25,80 ± 1,80

Истинная концентрация Нв в эритроците, % 32,00 ±0,12 30,00 ± 0,65 32,80 ±0,71 32,60 ± 0,90

Гемоглобиновая поверхность 1эритроцита,Пвмк 335,50 ±3,20 292,00 ± 2,98 381,20 ±3,80 403,50 ± 3,30

Гемоглобиновая поверхность эритроцита в 100 см3, Нвм 332,20 ± 2,90 389,40 ±3,70 454,10 ±2,88 459,30 ± 2,95

В результате количество гемоглобина в эритроците повысилось на 15,9 пг или 21,3 % (Р < 0,05), но не достигло уровня годовиков. В возрасте 4 года наблюдается увеличение количества гемоглобина в эритроците, разница в пределах среднеарифметической ошибки, Р > 0,05 (табл. 3).

Количество гемоглобина в одном эритроците у терской кумжи выловленной в реке Терек ниже Павлодольской плотины в возрасте 3 года, составило 85,2 пг, что на 2,6 пг или на 3,0 % меньше, чем у рыб опытной группы (Р > 0,05).

Содержание гемоглобина в единице поверхности эритроцита рассчитывали в пикосантиграммах (1-10"14г). Из результатов приведенных в таблице 3, видно, что у годовиков терской кумжи содержание гемоглобина в 1 мк2 поверхности эритроцита равно 69,0 пег. В двухлетнем возрасте этот показатель уменьшился на 17,0 пег, или на 24,6 % (Р < 0,05). Это снижение обусловлено значительным уменьшением содержания гемоглобина в одном эритроците. У трехлеток терской кумжи содержание гемоглобина в единице поверхности эритроцита повысилось на 9,3 пег или на 17,9 %, Р < 0,05, разница не достигает уровня годовиков. В возрасте 4 года, хотя содержание гемоглобина в эритроците увеличилось, тем не менее, оно ниже, чем в 3 года, потому что площадь поверхности эритроцита больше в этом возрастном периоде.

Содержание гемоглобина в единице поверхности у терской кумжи, выловленной в реке Терек ниже Павлодольской плотины в возрасте 3 года, составило 58,0 пег, что на 4,0 пег или на 6,8 % больше, чем у рыб выращенных на рыбозаводе (Р < 0,01).

Концентрация гемоглобина в эритроцитах в возрасте 1 года составила 25,3%. К двум годам этот показатель снизился на 3,1% или на 12,2 % (Р < 0,05). К трем годам концентрация гемоглобина увеличилась на 3,7 или на 16,6 % (Р < 0,01). В 4 года этот показатель снизился на недостоверную величину.

Концентрация гемоглобина в эритроцитах у терской кумжи выловленной в реке Терек в возрасте 3 года, составила 25,2 %, что на 0,7 % или 2,7 % меньше, чем у рыб опытной группы (Р > 0,05).

Истинная концентрация гемоглобина в эритроцитах в возрасте 1 года равна 32,0 %, в возрасте 2 лет этот показатель уменьшается на 3,1 %. Достоверной разницы между двумя возрастными периодами нет. Между двухлетками и трехлетками разница составила 2,8 или на 9,3 %, достоверно, Р < 0,05. Гемогло-биновая поверхность одного эритроцита у рыб-годовиков равнялась 355,50, что на 43,50 Нвмк или на 13,0 % больше, чем у двухлеток (Р < 0,05). Снижение функциональной возможности эритроцита у двухлеток объясняется опережающим ростом эритроцитов по сравнению с гемоглобином.

В возрасте 3 года данный показатель увеличивался, по сравнению с годовиками, на 45,7 или на 13,6 %, а с двухлетками ещё больше — 68,0 или на 23,3%, разница в обоих случаях достоверна, Р < 0,01 (табл. 3).

В возрасте 4 лет функциональная возможность эритроцита больше, по сравнению с годовиками, на 68,0 или на 20,2 %, а с двухлетками — на 111,5 или на 38,2 %; по сравнению с трехлетками, разница уменьшилась и составила 22,3 Нвмк или 5,8 %, разница во всех трех случаях достоверна, Р < 0,05.

Из показателей дыхательной функции крови терской кумжи видно, что двухлетний возраст является как бы переходным к воспроизводительным функциям, далее в 3—4 года происходит нормализация физиологических функций. Наряду с возрастными изменениями, нами установлены сезонные особенности.

Таблица 4

Сезонные особенности показателей дыхательной функции крови терской кумжи

п= 10

Время года Кол-во Нв в крови, г/л Кол-во Нв в 1 эритроците, 1-10"12г Содержание Нв в ед. поверхности, 110""г Концентр. Нв в эритроците, % Истинная концентр. Нв в эритроците, %

Лето 98,00 ± 1,80 93,40 ±2,10 64,00 ± 1,00 25,70 ± 0,52 32,40 ± 0,60

Зима 102,00 ±2,60 82,30 ± 3,00 50,00 ± 2,00 23,80 ± 1,65 31,30 ±0,52

Р > 0,05 Р > 0,05 Р< 0,001 Р > 0,05 Р > 0,05

Как видно из таблицы 4, содержание гемоглобина в крови рыб зимой больше на 3,4 г/л или на 3,4 %, разница недостоверна, Р > 0,05. В связи с более опережающим ростом числа эритроцитов, по сравнению с содержанием гемоглобина в крови, количество гемоглобина в 1 эритроците зимой оказалось меньше, чем в летний период на 11,1 пг или на 11,9 %, Р < 0,05. Содержание гемоглобина в 1 мк2 поверхности эритроцита летом оказалось больше, чем зимой на 14 пег или 21,9 %,Р< 0,001.

Концентрация гемоглобина в эритроците невысокая, но все же летом больше на 1,9 % (Р > 0,05), чем зимой. Однако истинная концентрация (которая зависит

от объема ядра) значительно больше и равна 31,3-32,4 %, что примерно на уровне аналогичного показателя млекопитающих животных.

В результате наших исследований установлено, что процент насыщения артериальной крови кислородом у годовиков составил 85,0 %, что на 1,8 или на 2,1 % (Р > 0,05) меньше, по сравнению с двухлетним возрастом. Насыщение венозной крови составило 55,8 % что на 1,75 или на 3,1 % (Р > 0,05) меньше по сравнению с двухлетним возрастом. Разница между артериальной и венозной кровью составила 29,2 %. Такая же разница между артериальной и венозной кровью была у двухлеток (табл. 5).

Кислородная емкость крови годовиков равна 12,6 об%, что меньше на 0,5 или 3,8 %, (Р > 0,05), по сравнению с двухлетним возрастом. Сравнение годовиков с трехлетним возрастом показало, что насыщение артериальной крови кислородом повысилось на 3,75 или на 4,4 % (Р < 0,05); что касается венозной крови, то разница составила 3,84 или на 6,9 % (Р < 0,01). Разница между артериальной и венозной кровью двух возрастных периодов отличается незначительно, всего на 0,1 %. Более существенная разница между двумя возрастными периодами по кислородной емкости крови, — 2,25 об% или 17,9% (Р < 0,01). Преимущество трехлеток по этому показателю обеспечивает более высокое снабжение их организма кислородом.

Сравнение годовиков с четырехлетним возрастом показывает, что насыщенность артериальной крови кислородом увеличилась незначительно — всего на 0,8 или на 0,9 % (Р > 0,05), а венозной более существенно — на 2,75 или на 4,9 % (Р < 0,05).

Таблица 5

Возрастные особенности насыщения крови кислородом у терской кумжи

п= 10

Показатели 1 год 2 года Р 3 года 4 года Р

Насыщение арт. крови 02, % 85,00 ±0,63 86,80 ±0,75 >0,05 88,75 ± 1,07 85,80 ±0,60 <0,05

Насыщение вен. крови о2, % 55,80 ±0,61 57,55 ±0,47 >0,05 59,45 ±0,6 58,55 ±0,63 >0,05

Разница между арт. и вен. кровью 29,20 29,25 29,30 27,25

Кислородная емкость крови, об% 12,60 ±0,46 13,10 ±0,28 >0,05 14,85 ±0,20 14,05 ±0,25 <0,05

Разница между показателями артериальной и венозной крови годовиков и четырехлеток составила 2,0 - больше, чем при сравнении с двух- и трехлетками.

Кислородная емкость крови годовиков меньше, по сравнению с трехлетками на 2,25 об% или на 17,8 % (Р < 0,01), но в то же время больше, чем у двухлеток и равнялась 1,45 об% или 11,5 % (Р < 0,05).

Насыщение артериальной крови кислородом у терской кумжи в возрасте 2 года меньше на 1,95 или на 2,2 % (Р > 0,05), по сравнению с аналогичным показателем в 3 года. Насыщение венозной крови кислородом больше в трехлетнем возрасте на 1,9 или на 3,3 % (Р < 0,05), по сравнению с двухлетним. Разница между артериальной и венозной кровью в 2—3 года незначительная и равна 0,15. Кислородная емкость крови больше в организме трехлетних рыб и составляет 14,85 об%, по сравнению с

двухлетним возрастом больше на 1,75 или на 11,7 % (Р < 0,01), (табл. 6).

Таблица 6

Сезонные особенности насыщения крови кислородом у терской кумжи

п= 10

Время года Насыщение артериальной крови Ог, % Насыщение венозной крови 02, % Разница между арт. и вен. кровью Кислородная емкость крови, об%

Лето 86,10 ±0,50 58,50 ± 0,40 27,6 13,30 ±0,10

Зима 87,00 ± 0,80 59,00 ± 0,53 28,0 14,00 ±0,49

Р > 0,05 Р > 0,05 Р > 0,05

В возрасте 4 года насыщенность артериальной крови кислородом составила 85,8 %, что на 2,95 или на 3,44 % (Р < 0,05) меньше, чем у трехлеток. Насыщенность венозной крови в 4 года, как и артериальной, меньше на 0,95 или на 1,62 % (Р > 0,05), по сравнению с трехлетним возрастом. Разница насыщенности между артериальной и венозной кровью в данном возрастном периоде самая низкая, по сравнению с трехлетним периодом разница составила 1,95 или на 6,7 %. Повышение насыщенности венозной крови объясняется снижением уровня обменных процессов. Очевидно, возраст 2-3 года является максимумом уровня обмена веществ терской кумжи. В дальнейшем происходит снижение активности физиологической функции. Данная закономерность подтвердилась показателем кислородной емкости крови. Максимальная кислородная емкость у терской кумжи установлена в возрасте 3 года, далее достоверно снижалась и в 4 года составила 14,0 об%.

Сезонные особенности насыщения артериальной и венозной крови кислородом незначительные. В зимнее время эти показатели недостоверно больше, по сравнению с летним периодом. В зимний период организм терской кумжи несколько больше расходует кислород. Кислородная емкость крови в зимний период больше на 0,7 об% или на 5,3 % (Р > 0,05), по сравнению с летним периодом.

3.2. Возрастная и сезонная динамика показателей естественной резистентности

Количество лейкоцитов имеет тенденцию к увеличению в возрастном интервале от одного до четырех лет. Этот показатель в годовалом возрасте составил 28,0 Г/л. К двум годам их количество возросло на 4,4 Г/л или на 15,7 % и составило 32,4 Г/л (Р < 0,001). Увеличение этого показателя в три года произошло незначительно на 0,48 Г/л или на 1,4% и составило 32,88 Г/л (Р > 0,05). Максимальной величины количество лейкоцитов достигло в возрасте четырех лет и составило 33,5 Г/л (Р < 0,05), (табл. 7).

Число лейкоцитов у терской кумжи, выловленной в реке Терек в возрасте 3 года, составило 32,9 Г/л, что на 0,02 Г/л или на 0,06 % больше, чем у рыб, содержащихся на рыбозаводе.

Использование нами при идентификации лейкоцитов, классификации клеток крови рыб по Н.Т Ивановой (1970), позволило дифференцировать в периферической крови терской кумжи четыре формы лейкоцитов: лимфоциты, нейтрофилы, моноциты и бласты. По мере роста терской кумжи, в крови увеличивалась доля

лимфоцитов в возрастном промежутке от одного до четырех лет.

В годовалом возрасте количество лимфоцитов у терской кумжи составило 25,03 Г/л. В два года этот показатель увеличился на 2,87 Г/л или на 11,4 % и составил 27,9 Г/л (Р < 0,01). К трем годам количество лимфоцитов осталось стабильной величиной и составило 27,92 Г/л. В возрасте 4 года число лимфоцитов увеличилось на 0,3 Г/л или на 1,07 %, и составило 28,22 Г/л (Р > 0,05), (табл. 7).

Количество лимфоцитов у терской кумжи, выловленной в реке Терек ниже Павлодольской плотины в возрасте 3 года, составило 27,31 Г/л, что на 0,61 или на 2,2 % ( Р> 0,05) меньше, чем у особей опытной группы.

Таблица 7

Возрастные особенности общего количества и разных видов лейкоцитов крови терской кумжи

п = 10

Возраст, _лет_ Кол-во лейкоц., Г/л Лейкоцитарная формула

лимфоциты нейтрофилы моноциты бласты

Г/л % Г/л % Г/л % Г/л %

1 28,00 ±0,24 25,03 ±0,29 90,30 1,12 ±0,14 4,00 0,65 ±0,11 2,50 1,22 ±0,10 4,10

2 32,40 ±0,12 27,90 ±0,50 86,40 1,68 ±0,11 5,10 1,14 ±0,10 3,55 1,55 ±0,16 4,85

Р< 0,001 Р<0,01 Р< 0,001 Р<0,01 Р > 0,05

3 32,88 ±0,21 27,92 ±0,50 84,90 1,96 ±0,10 5,95 1,15 ±0,10 3,60 1,86 ±0,14 5,65

4 33,50 ±0,12 28,22 ±0,40 84,25 2,07 ±0,14 6,20 1,39 ±0,12 4,15 1,80 ±0,20 5,40

Р > 0,05 Р > 0,05 Р > 0,05 Р > 0,05 Р > 0,05

Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз бактерий. У терской кумжи наблюдается тенденция к увеличению количества нейтрофилов в возрастном интервале от 1 до 4 лет. В возрасте 1 года этот показатель составил 1,12 Г/л. К двум годам количество нейтрофилов увеличилось на 0,56 Г/л или на 50,0 % и составило 1,68 Г/л (Р < 0,001). В возрасте 3 лет их количество возросло на 0,28 Г/л или на 16,6 %, но с более низкой достоверностью и составило 1,96 Г/л (Р < 0,05). К четырем годам число нейтрофилов увеличилось на 0,11 Г/л или на 5,6 % (Р > 0,05), (табл. 10).

Количество нейтрофилов у терской кумжи, выловленной в реке Терек в возрасте 3 лет составило 2,20 Г/л, что на 0,24 Г/л или на 12,2 % больше, чем у особей опытной группы, Р > 0,05.

Количество моноцитов в возрасте 1 года составило 0,65 Г/л. К двум годам число моноцитов увеличилось на 0,49 Г/л или на 75,3 % и составило 1,14 Г/л (Р < 0,01). Разница между двух- и трехлетними возрастами незначительна, всего 0,01 или 0,8 %, Р > 0,05. В возрасте 4 года число моноцитов увеличилось на 0,24 или 20,8 % и составило 1,39 Г/л (Р > 0,05), (табл. 7).

Количество моноцитов у терской кумжи, выловленной в реке Терек в возрасте 3 года, составило 1,65 Г/л, что на 0,5 Г/л или 43,4 % больше, чем у рыб, содержащихся на рыбозаводе (Р < 0,01).

Количество бластных форм имеет тенденцию к увеличению от одного до трех лет, а в возрасте 4 года этот показатель несколько снижается. В годовалом возрасте количество бластных форм составило 1,22 Г/л. К двум годам их число увеличилось на 0,33 Г/л или на 27,0 % и составило 1,55 Г/л (Р > 0,05). Количество бластных форм в возрасте 3 года повысилось на 0,31 или 20,0% и составило 1,86 Г/л (Р > 0,05). К четырем годам наблюдалась тенденция к незначительному снижению количества бластных форм на 0,06 Г/л или на 3,2 %.

Число бластных форм у терской кумжи, выловленной в реке Терек ниже Пав-лодольской плотины в возрасте 3 года, составило 1,74 Г/л, что на 0,12 или на 6,4 % меньше, чем у рыб опытной группы (Р > 0,05).

Что касается сезонных изменений, в летний период число лейкоцитов оказалось больше на 1,0 Г/л или на 3,2 % (Р < 0,001), по сравнению с зимним (табл. 8).

Количество лимфоцитов также превалирует в летний период на 0,84 или на 3,1 % (Р > 0,05). Число нейтрофилов больше в летний период, по сравнению с зимним периодом, на 0,1 или на 6,0 % (Р > 0,05). Число моноцитов больше в зимний период, по сравнению с летним, на 0,01 или на 0,9 % ( Р> 0,05). Количество бластных форм больше в летний период, по сравнению с зимним, на 0,04 или на 2,5 %(Р> 0,05).

Таблица 8

Сезонные особенности общего количества и разных видов лейкоцитов

п= 10

Количественные показатели Ед. изм. Зима Лето Р

Лейкоциты Г/л 31,20 ±0,16 32,20 ±0,18 <0,01

Лимфоциты Г/л 26,86 ±0,31 27,70 ± 0,55 >0,05

% 86,10 86,00

Нейтрофилы Г/л 1,66 ±0,10 1,76 ±0,15 >0,05

% 5,32 5,47

Моноциты Г/л 1,09 ±0,09 1,08 ±0,12 >0,05

% 3,49 3,35

Бласты Г/л 1,59 ±0,11 1,63 ±0,19 >0,05

% 5,10 5,06

Белки составляют основную часть сухого вещества плазмы крови. Количество общего белка в сыворотке крови в возрасте один год составило 61,0 г/л. К двум годам этот показатель увеличился с высокой достоверностью на 5,5 г/л или на 9,0 % и составил 66,5 г/л (Р < 0,001).

В 3—4 года наблюдалась тенденция к снижению этого показателя. В 3 года содержание общего белка уменьшилось на 3,5 или на 5,2 % и составило 63,0 г/л (Р < 0,01). В возрасте 4 года количество общего белка в сыворотке крови снизилось на 3,0 г/л или на 4,7 % и составило 60,0 г/л, Р < 0,01 (табл. 9). Количество общего белка у двухлеток, по сравнению с четырехлетками, больше на 6,5 г/л или на 9,7 %(Р< 0,001).

Количество общего белка в сыворотке крови терской кумжи, выловленной в реке Терек ниже Павлодольской плотины в возрасте 3 года, составило 65,5 г/л, что на 2,5 г/л или на 3,9 % больше, чем у рыб опытной группы (Р < 0,01), (табл. 9).

Альбумины - самая однородная фракция белков сыворотки крови. Основная их функция заключается в поддержании онкотического давления.

Количество альбуминов в годовалом возрасте составило 20,85 г/л. К двум годам этот показатель увеличился с высокой достоверностью на 4,1 г/л или на 19,6 % и составил 24,95 г/л (Р < 0,001). В возрасте 3 года количество альбуминов имело тенденцию к снижению, по сравнению с двухлетками, на 0,87 г/л или на 3,4 % и составило 24,08 г/л (Р > 0,05). В четыре года количество альбуминов уменьшилось на 2,16 г/л или на 8,9 % и составило 21,92 г/л (Р < 0,05).

Количество альбуминов у терской кумжи, выловленной в реке Терек ниже Пав-лодольской плотины в возрасте 3 года, составило 22,48 г/л, что на 1,6 г/л или на 6,6 % меньше, чем у рыб, содержащихся на рыбозаводе.

Таблица 9

Возрастные особенности общего белка и белковых фракций сыворотки крови терской кумжи

п= 10

Возраст ОБС крови, Г/л А/Г Альбумины Глобулины

а-глоб. р-глоб. у-глоб.

% % % %

1 61,00 ±0,80 0,55 34,30 26,00 35,20 4,50

2 66,50 ± 0,90 0,60 37,50 24,70 32,00 5,60

Р < 0,001

3 63,00 ± 0,60 0,62 38,20 23,60 32,00 6,20

4 60,00 ± 0,50 0,57 36,40 24,80 33,10 5,70

Р<0,01

а-глобулины — это гликопротеины, ингибиторы протеолитических ферментов, транспортные белки для гормонов, витаминов и макроэлементов. В годовалом возрасте количество а-глобулинов у терской кумжи составило 15,81 г/л. К двум годам этот показатель увеличился на 0,61 г/л или на 3,85 % и достиг максимального значения 16,42 г/л (Р < 0,05). В возрасте 3 года количество а-глобулинов снизилось, по сравнению с двухлетками, на 1,51 г/л или на 9,1 % и составило 14,91 г/л (Р < 0,01). В 4 года содержание а-глобулинов уменьшилось незначительно, на 0,04 г/л или на 0,26 % и составило 14,87 г/л (Р > 0,05), (табл. 9).

Количество а-глобулинов у терской кумжи, выловленной в реке Терек ниже Павлодольской плотины в возрасте 3 года, составило 21,45 г/л, что на 6,54 г/л или на 43,8 % больше, чем у рыб опытной группы.

р-глобулины — липопротеины, эти белки содержат 3/4 всех липидов плазмы крови, в том числе фосфолипиды и холестерин. Количество р-глобулинов в 1 год составило 21,37 г/л. К двум годам этот показатель практически не изменился и составил 21,38 г/л (Р > 0,05). В возрасте 3 года количество р-глобулинов снизилось, по сравнению с двухлетками, на 1,37 г/л или на 6,4 % и составило 20,01 г/л (Р < 0,05). К четырем годам число р-глобулинов уменьшилось на 0,08 г/л или на 0,4 % и составило 19,93 г/л (Р > 0,05).

Количество Р-глобулинов у терской кумжи, выловленной в реке Терек ниже Павлодольской плотины в возрасте 3 года, составило 16,33 г/л что на 3,68 г/л или на

18,3 % меньше, чем у рыб опытной группы.

у-глобулины являются иммуноглобулинами, поскольку в эту фракцию входят различные антитела, которые защищают организм от вторжения бактерий и вирусов. Количество у-глобулинов у терской кумжи в 1 год составило 2,75 г/л. В возрасте 2 года этот показатель увеличился на 0,99 г/л или на 36,0 % и составил 3,74 г/л (Р < 0,01). К трем годам содержание у-глобулинов возросло на 0,18 г/л или на 4,8 % и достигло максимального значения 3,92 г/л (Р > 0,05), (табл. 9).

Число у-глобулинов у терской кумжи, выловленной в реке Терек ниже Пав-лодольской плотины в возрасте 3 года, составило 5,34 г/л что на 1,42 г/л или на 36,2 % больше, чем у рыб содержащихся на рыбозаводе.

Что касается сезонных изменений, то в летний период количество общего белка больше на 3,75 л или на 6,1 %, по сравнению с зимним периодом (Р < 0,01). Количество альбуминов больше в летний период, по сравнению с зимним, на 2,32 г/л или на 10,6 % (Р < 0,001). Количество а-глобулинов также превалирует в летний период на 0,31 г/л или на 2,0 %, по сравнению с зимним ( Р> 0,05).

Число р-глобулинов незначительно выше в летний период, по сравнению с зимним, на 0,1 г/л или на 0,48 % (Р > 0,05). у-глобулинов также больше в летний период - на 1,5 г/л или 32,0 %, по сравнению с зимним (Р < 0,001), (табл.10).

Таблица 10

Сезонные особенности общего белка и фракций белков сыворотки крови терской кумжи

п= 10

Показатели Ед.изм. Зима Лето Р

ОБС крови г/л 60,75 ± 0,88 64,50 ± 0,49 <0,01

Альбумины г/л 21,78 ±0,30 24,10 ±0,44 <0,001

% 35,80 37,30

а-глобулины г/л 15,30 ±0,28 15,61 ±0,26 >0,05

% 25,30 24,20

р-глобулины г/л 20,60 ± 0,34 20,70 ± 0,39 >0,05

% 34,00 32,20

у-глобулины г/л 2,87 ±0,15 4,05 ±0,13 <0,001

% 4,70 6,20

А/Г 0,55 0,59

Отношение альбуминов к глобулинам (А/Г) у терской кумжи в годовалом возрасте составило 0,55. К двум годам этот показатель увеличился на 0,05 или на 9,0 %. В три года отношение альбуминов к глобулинам увеличилось незначительно — на 0,02 или на 3,3 %. К четырем годам эта величина уменьшилась на 0,05 или на 8,0 % (табл. 10).

У терской кумжи отношение альбуминов к глобулинам в летний период составило 0,59, что на 0,04 или на 7,2 % больше, чем в зимний период.

Отношение альбуминов к глобулинам у терской кумжи, выловленной в реке Терек ниже Павлодольской плотины в возрасте 3 года, составило 0,52, что на 0,1 или на 16,1 % меньше, чем у рыб опытной группы.

Осмотическая резистентность эритроцитов незначительно изменяется с возрастом и сезоном года. Используемая артезианская вода содержит мало кислорода и ее приходится аэрировать. Недостаточное количество кислорода приводит к снижению осмотической устойчивости эритроцитов, поэтому данный показатель можно использовать в качестве индикатора гипоксии.

Максимальная устойчивость эритроцитов у годовиков составила 0,25 % №С1, а верхняя граница или минимальная устойчивость — 0,45 %. При этом амплитуда резистентности равна 20,0 %. Зона прочности — это интервал между изотоническим пунктом (0,65 % ЫаС!) и верхней границей (минимальная резистентность). Зона прочности в этом возрасте составила 20,0 % (табл. 11).

В двухлетнем возрасте нижняя граница устойчивости осталась на уровне показателя годовиков, а верхняя граница уменьшилась на 0,01. В результате этого изменения зона прочности составила 21,0 %, а амплитуда резистентности — 19,0 %.

Таблица 11

Возрастные особенности СОЭ и осмотической устойчивости эритроцитов

терской кумжи

п= 10

Показатели 1 год 2 года Р 3 года 4 года Р

Кол-во эритр., Т/л 0,97 ± 0,03 1,29 ±0,03 <0,01 1,21 ±0,04 1,13 ±0,03 >0,05

Гематокрит 37,25 ± 1,10 43,25 ±0,68 <0,05 42,50 ±1,00 40,50 ± 1,05 >0,05

СОЭ, мм/ч 1,75 ±0,04 1,70 ±0,04 <0,05 2,10 ±0,04 2,30 ± 0,04 <0,05

Осм. резист. шах 0,25 ± 0,004 0,25 ± 0,006 - 0,27 ± 0,003 0,32 ± 0,006 <0,05

Ш1П 0,45 ± 0,006 0,44 ± 0,006 >0,05 0,43 ± 0,003 0,41 ±0,001 >0,05

Зона прочности, % 20,00 ±0,31 21,00 ±0,43 >0,05 22,00 ± 0,30 24,00 ±0,35 <0,05

Амплитуда резист-ти, % 20,00 ± 0,37 19,00 ± 0,44 >0,05 16,00 ± 0,40 9,00 ± 0,43 с0,001

В три года максимальная устойчивость увеличилась, по сравнению с годовиками и двухлетками, на 0,02 или на 7,4 %, Р < 0,05. Минимальная резистентность стала меньше на 0,01. Амплитуда резистентности уменьшилась на 3,0 или на 15,8 % (Р

< 0,01). Зона прочности в этом возрасте увеличилась на 1,0 или 4,5 %, Р > 0,05. В возрасте четыре года максимальная резистентность значительно увеличилась — на 0,05 или на 15,6 %, Р < 0,001.

Одновременно минимальная устойчивость уменьшилась на 0,02 или на 4,7 %, Р

< 0,05. Существенные изменения границ резистентности приводят к значительным изменениям зоны прочности и амплитуды резистентности. Амплитуда резистентности составила 9,00, что меньше на 7,0 или на 43,7 % (Р < 0,001), а зона прочности увеличилась на 2,0 или на 9,1 % ( Р < 0,01).

Известно, что скорость оседания эритроцитов является клиническим показателем, характеризующим устойчивость организма к изменившимся условиям внешней среды.

Согласно полученным данным, у годовиков терской кумжи скорость оседания эритроцитов равнялась 1,75 мм/ч, при этом число эритроцитов составило 0,97 Т/л, содержание общего белка-61,0 г/л, количество альбуминов-34,30 % (табл. 11).

В возрасте два года скорость оседания эритроцитов замедлилась на 0,05 мм/ч или на 2,88 %, Р > 0,05. Замедление скорости оседания эритроцитов — не случайное явление, а закономерный факт, ибо замедлению соответствовало повышение числа эритроцитов на 0,32 Т/л или на 32,98 %, Р < 0,001, содержание общего белка на 5,5 г/л или 9,02 % (Р < 0,01), альбуминов стало больше на 4,1 г/л или 19,66 % (Р < 0,01). Важно отметить, что наряду с повышением содержания альбуминов, которые усиливают отрицательный заряд эритроцита, увеличивается содержание у-глобулинов, снижающих заряд эритроцита. Однако увеличение содержания у-глобулинов не столь высоко, как альбуминов, поэтому скорость оседания эритроцитов замедляется.

В возрасте 3 года скорость оседания эритроцитов увеличилась на 0,4 мм/ч или 19,04 %, разница достоверна (Р < 0,01). Причины ускорения оседания эритроцитов, уменьшение числа эритроцитов, общего количества белка, альбуминов, а- и р-глобулинов и увеличение содержания у-глобулинов, хоть недостоверны, но существенны.

В 4 года скорость оседания эритроцитов продолжает увеличиваться на 0,2 мм/ч или 9,52 % (Р < 0,05). В этом возрастном периоде, наряду с уменьшением числа эритроцитов, наблюдается более значительное снижение общего белка, альбуминов, что влечет за собой ускорение оседания эритроцитов.

Таблица 12

Сезонные особенности СОЭ и осмотической устойчивости эритроцитов

п= 10

Время года СОЭ, мм/ч Осмотическая резистентность Зона прочности, 0,65 % №С1 Амплитуда резистент., %

тах шт

Лето 1,90 ±0,02 0,26 ± 0,003 0,42 ± 0,003 23,00 ±0,30 16,00 ± 0,34

Зима 2,10 ±0,06 0,28 ± 0,02 0,43 ± 0,03 21,00 ±0,29 15,00 ±0,35

Р < 0,01 Р > 0,05 Р > 0,05 Р<0,01 Р > 0,05

Изучение сезонных особенностей скорости оседания эритроцитов и осмотической резистентности эритроцитов показало, что зимний период характеризуется ускорением оседания эритроцитов на фоне незначительного увеличения числа эритроцитов и более существенного снижения общего белка сыворотки крови и белковых фракций, Р < 0,001 (табл. 12).

В годовалом возрасте число тромбоцитов в крови терской кумжи составило 17,94 Г/л, что на 1,21 Г/л или на 6,3 % меньше, по сравнению с двухлетками (Р < 0,001). По сравнению с трехлетками, разница несколько больше и равна 1,49 Г/л или на 7,7 % (Р < 0,01), (табл. 13).

В возрасте 4 года количество тромбоцитов уменьшилось на 0,33 Г/л или на 1,72 %(Р> 0,05).

Таблица 13

Возрастные особенности числа тромбоцитов крови терской кумжи

п= 10

Показатели 1 год 2 года Р 3 года 4 года Р

Тромбоциты, Г/л 17,94 ±0,16 19,15 ±0,21 < 0,001 19,43 ±0,19 18,82 ±0,22 >0,05

Сезонные изменения количества тромбоцитов незначительны, зимой больше на недостоверную величину, разница 0,59 Г/л или 3,1 %, Р > 0,05.

3.3. Гистологическое исследование органов терской кумжи 3.3.1. Гистологическое исследование сердца

При микроскопическом исследовании сердца годовалой терской кумжи нами установлено, что поперечно-полосатые сердечные мышечные волокна в предсердии и желудочке образуют густую сеть, в петлях которой проходят гемокапилляры с узкими просветами слабого кровенаполнения, ориентированные в разных направлениях. Наиболее плотно мышечные волокна расположены на границе с эпикардом, преимущественно циркулярного направления. Длина мышечных волокон достигает 223,4 мкм (Р > 0,05). Ядра кардиомиоцитов овальной формы, четко очерчены, с 1-3 ядрышками и мелкозернистым хроматином. Количество гемокапилляров как в предсердии, так и в желудочке значительно меньше, чем в центральных участках миокарда, под эндокардом, и составило в среднем 21,7 (Р < 0,001) на единице площади среза.

Сердечный индекс у годовиков составил 0,23 % при средней абсолютной массе сердца 0,138 г (Р < 0,01).

У двухлетней кумжи в миокарде более выражены, по сравнению с однолетней, межмышечные соединительнотканные прослойки, в которых коллагеновые волокна образуют густую сеть.

Количество гемокапилляров как в предсердии, так и в желудочке возрастает и составляет 29,3 (Р < 0,001). Увеличивается и длина мышечных волокон 274,2 мкм (Р > 0,05). Мышечные волокна желудочка имеют выраженную продольную ориентацию. В них четко определяются миофибриллы и центрально расположенные ядра кардиомиоцитов с глыбчатым расположением хроматина.

В эпикарде под мезотелием сосредоточено значительное количество эластических волокон, венозный синус заполнен кровью, мышечные волокна предсердия плотно расположены и образуют продольные циркулярные пучки. Абсолютная масса сердца увеличивается, сердечный индекс составляет 0,19 %.

При исследовании сердца трехлетней кумжи обращает на себя внимание выраженное синцитиальное расположение мышечных волокон и обилие гемокапилляров как в предсердии, так и в желудочке, их количество составляет 41,3 (Р < 0,001) на единице площади. Длина мышечных волокон почти не изменяется.

Средняя абсолютная масса сердца трехлеток составила 0,385 г, Р < 0,001. Сердечный индекс равен 0,11 %.

Таким образом, проведенные гистоморфометрические исследования сердца позволяют заключить, что в процессе развития сердца к моменту полового созревания в нем увеличивается количество мышечной массы, гемокапилляров и четко прослеживается характерная синцитиальная структура предсердия и желудочка.

3.3.2. Гистологическое исследование почек

Почки терской кумжи представлены двумя темно-красными тяжами, расположенными с обеих сторон вдоль позвоночника. Их передняя или головная часть состоит из гемопоэтической ткани, представляющей собой ретикулярную ткань, в петлях которой располагаются гемоцитобласты и форменные элементы крови эритроидного, лимфоидного и миелоидного ряда на разных стадиях созревания.

Средняя или туловищная часть почек терской кумжи, наряду с гемопоэтической тканью, содержит элементы гломерулярных почек (метанефроса). Мочесек-реторная и выделительная функция осуществляются в туловищной почке почечными тельцами, извитыми проксимальными и дистальными канальцами, связующими отделами, собирательными трубками и мочепроводами.

При микроскопическом исследовании почек годовалой кумжи обращает на себя внимание обилие гемопоэтической ткани, по сравнению с почечной. При этом количество почечных телец составляет 2,7 мкм (Р < 0,05), а диаметр 81,9 мкм (Р > 0,05).

В два года количество гемопоэтической ткани уменьшается, в то время как почечной возрастает. Количество почечных телец составляет 3,6 мкм (Р > 0,05). Количество почечных канальцев на единице площади среза составило 27,0, внешний диаметр равен 37,5 мкм (Р < 0,01), внутренний диаметр равен 34,0 мкм (Р > 0,05). В проксимальных и дистальных отделах канальцев располагаются крупные и светлые ядра с глыбками хроматина, выраженной щеточной каемкой и ба-зальной исчерченностью. В призматических эпителиоцитах проксимальных канальцев определяются фигуры митоза. Почечные канальцы имеют широкие просветы, выстланные крупными эпителиоцитами со слабо оксифильной цитоплазмой. Почечные клубочки располагаются группами по 2-4 тельца.

У трехлетней кумжи количество гемопоэтической ткани в почках несколько больше, чем у двухлетней, уменьшается количество почечных телец, однако диаметр их возрастает. Возрастает также число почечных канальцев - 39,1 (Р < 0,001).

При этом резко увеличивается внешний диаметр канальцев, что свидетельствует о возрастании высоты почечного эпителия. Полости капсулы клубочков трехлетней кумжи широкие, образованы наружным и внутренним листками. Между канальцами определяются полнокровные почечные вены, прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани и глыбки пигментов.

3.3.3. Гистологическое исследование селезенки

В связи с отсутствием у терской кумжи красного костного мозга и лимфатических узлов, основной функцией селезенки является гемопоэтическая (Грищен-ко и др., 1999). Возрастные морфологические изменения селезенки изучались нами параллельно с гематологическими показателями периферической крови терской кумжи. Селезенка у данного вида рыб имеет лентовидную форму и темно-вишневую окраску, паренхима которых образована белой и красной пульпой.

У годовалой терской кумжи, как и у взрослых особей, нет четкого разделения паренхимы на белую и красную пульпы. Белая пульпа имеет вид базофильно-окрашенных участков, чередующихся с оксифильно-окрашенными островками красной пульпы. В коротких трабекулах располагаются полнокровные артерии и вены. На всей поверхности срезов в виде вкраплений обнаруживаются пигмент-

ные клетки. Венозные гемокапилляры заполнены кровью.

Относительная масса селезенки у годовалой кумжи составила 0,26 %, абсолютная 0,156 г (Р< 0,001).

У двухлетней кумжи в селезенке, по сравнению с однолетней, возрастает объем лимфоидной ткани, что является показателем усиления лимфопоэтической функции.

В гемокапиллярах красной пульпы можно обнаружить все форменные элементы крови. Количество пигментных клеток значительно меньше, чем у годовиков.

Относительная масса селезенки составила 0,15 %, при абсолютной её массе 0,270 г (Р< 0,001).

У трехлетней кумжи абсолютная масса селезенки достигает 0,350 г. Таким образом, к трехлетнему возрасту активируется кроветворная функция селезенки и усиливается депонирующая и утилизирующая её роль.

Выводы

1. Проведенные физиологические исследования гематологических, морфомет-рических, электрокардиографических и продуктивных показателей терской кумжи, разводимой в бетонных каналах с артезианской водой, выявили функциональные особенности адаптивных реакций.

2. У терской кумжи выявлена возрастная и сезонная изменчивость гематологических показателей. Пределы колебаний не выходят за рамки видовой нормы.

3. Увеличение показателей красной крови в возрастном промежутке от 1 до 3 лет связано с наступлением половой зрелости рыб, которая сопровождается усилением функциональной активности элементов крови.

4. В результате гематологических исследований у терской кумжи, выращенной в бетонных каналах с артезианской водой, установлены сезонные изменения показателей дыхательной функции крови. Эти показатели незначительно превалируют в зимний период, по сравнению с летним, что связано с температурой воды.

5. Изменение показателей естественной резистентности (числа лейкоцитов, лейкоцитарной формулы, общего белка сыворотки крови и фракции белков) в возрастной и сезонной динамике можно рассматривать как гомеостатическую реакцию, направленную на адаптацию рыб к новым условиям кормления и содержания.

6. Электрокардиографическими исследованиями у терской кумжи установлены 4 зубца (Р, Я, 5, Т):

— зубец Р в первом отведении отрицательный и небольшой, во втором - положительный и в 2 раза больше, чем в первом, в третьем — отрицательный, но больше, чем в первом отведении;

— зубец II в трех отведениях положительный, величина его в первом отведении больше, во втором — меньше, в третьем — больше, чем во втором, но меньше, чем в третьем;

— зубец в в первом отведении отсутствует, во втором — отрицательный, острой формы, величина его 1,0 мв, в третьем — более короткий, менее острый, величина 0,6 мв;

— зубец Т в трех отведениях небольшой, во втором — отрицательный.

— аксонометрический анализ ЭКГ показал, что направление электрической

оси зубцов колеблется в пределах 20,0-170,0°;

7. Проведенные гистоморфологические исследования сердца позволяют заключить, что в процессе развития сердца к моменту полового созревания в нем увеличивается количество мышечной массы, гемокапилляров и четко прослеживается

характерная синцитиальная структура предсердия и желудочка.

8. Микроскопическое исследование туловищной части почки терской кумжи в возрастном аспекте свидетельствует о нарастании мочеобразующей функции почек, достигающей наибольшей активности к моменту полового созревания.

9. Микроскопическое исследование селезенки показывает, что к трехлетнему возрасту активируется кроветворная функция селезенки и усиливается депонирующая и утилизирующая ее роль.

10. Ихтиогематологический метод исследования приобретает особое значение и открывает широкие возможности оценки состояния рыб в природных и искусственных водоемах.

Предложение производству

С целью воспроизводства терской кумжи как компонента биоресурсного потенциала Каспийского моря рекомендуется выращивание ее маточного стада в бетонных каналах с артезианской водой.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Габолаева А.Р., Кцоева И.И., Цалиев Б.З., Битаева O.A. Применение фронтальных отведений в электрокардиографических исследованиях терской кумжи // Тезисы докладов научно-практической конференции «Оптимизация освоения горных территорий Республики Северная Осетия-Алания». — Владикавказ, 2003.-С. 44-45.

2. Габолаева А.Р., Кцоева И.И., Цалиев Б.З., Рыбакова Т.А. Возрастные особенности показателей крови рыб, разводимых в бетонных каналах с артезианской водой// Тезисы докладов научно-практической конференции «Оптимизация освоения горных территорий Республики Северная Осетия-Алания». - Владикавказ, 2003. - С. 57-58.

3. Габолаева А.Р., Кцоева И.И., Цалиев Б.З., Гусова Б.Д. Электрокардиографические исследования рыб, содержащихся в бетонных каналах с артезианской водой // Материалы научно-производственной конференции Федерального государственного высшего образовательного учреждения «Горский государственный аграрный университет». — Владикавказ, 2004. — Т. 41. — С. 59-65.

4. Габолаева А.Р., Кцоева И.И., Цалиев Б.З. Сравнительная характеристика показателей крови рыб, разводимых в бетонных каналах // Тезисы 19 Съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. — Екатеринбург, 2004. - С. 143-144.

5.. Габолаева А.Р., Кцоева И.И., Цалиев Б.З. Показатели естественной резистентности крови рыб // Материалы научно-производственной конференции Федерального государственного высшего образовательного учреждения «Горский государственный аграрный университет». - Владикавказ, 2005. - Т. 42. - С. 47-48.

6. Габолаева А.Р., Кцоева И.И., Цалиев Б.З. Механизм СОЭ у рыб, содержащихся в бетонных каналах с артезианской водой // Научные труды 1 Съезда физиологов СНГ. - Сочи; Дагомыс, 2005. - Т. 1. - С. 194.

Лицензия: ЛР. № 020574 от 6 мая 1998

Подписано в печать 15.08.06 г. Бумага офсетная. Печать офсетная. Бумага 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,5. Тираж 100. Заказ 27.

362040, Владикавказ, ул. Кирова, 37 Типография «Горский госагроуниверситет»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Габолаева, Альбина Руслановна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Морфофизиологическая характеристика крови рыб 8 1.1.1. Свойства эритроцитов 9 1.1.2 Свойства тромбоцитов

1.2. Естественная резистентность рыб

1.2.1. Свойства и функции лейкоцитов

1.2.2. Общий белок и фракции белков сыворотки крови

1.3. Электрокардиографическое исследование

1.4. Рост и развитие рыб

2. Экспериментальная часть

2.1. Объект и методы исследования

2.2. Результаты собственных исследований

2.2.1. Физиологические аспекты адаптации терской кумжи

2.2.2. Дыхательная функция крови терской кумжи

2.2.3. Возрастная и сезонная динамика показателей естественной резистентности

2.2.4. Электрокардиографическое исследование терской кумжи

2.2.5. Рост и развитие терской кумжи

2.2.6. Гистологические исследования органов терской кумжи

2.2.6.1. Гистологическое исследование сердца

2.2.6.2. Гистологическое исследование почек

2.2.6.3. Гистологическое исследование селезенки 103 Обсуждение результатов собственных исследований 106 Выводы и предложения 118 Список использованной литературы 120 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиолого-морфологическое обоснование выращивания терской кумжи в бетонных каналах с артезианской водой"

Актуальность темы. В настоящее время, когда естественные водоемы загрязняются отходами промышленных предприятий и, наряду с этим, ведется хищнический лов терской кумжи, возникла угроза катастрофического снижения ее численности. Естественное воспроизводство вида не в состоянии восполнить эти потери. В связи с этим появилась необходимость искусственного воспроизводства терской кумжи как компонента биоресурсного потенциала Каспийского моря.

Адаптация к изменившимся условиям внешней среды отмечена на всех уровнях биологической организации - анатомическом, биохимическом, физиологическом и поведенческом. На физиологическом уровне способы осуществления жизненных функций отражают внешние условия, с которыми сталкивается вид (П.Хочачка, Дж.Сомеро, 1988). В основе физиологической адаптации лежат изменения физиологических механизмов различных систем организма, в том числе в системе крови и деятельности сердца. Адаптационные процессы у рыб в искусственных водоемах и при индустриальном выра-\ щивании вызывают изменения иммунофизиологической реактивности, клеточного состава периферической крови и в целом отражают адаптацию рыб к этим условиям.

Учитывая изложенные положения, назрела необходимость с позиции экологической физиологии выяснить диапазон изменений в показателях крови, деятельности сердца при адаптации рыб к новым условиям обитания.

1. Определение свойств крови терской кумжи в возрастном аспекте и в зависимости от сезона года.

2. Определение цитометрических параметров эритроцитов, в зависимости от возраста и сезона года.

3. Запись электрокардиограммы терской кумжи, выращиваемой в бетонных каналах с артезианской водой.

4. Установление гистологических особенностей внутренних органов терской кумжи, в зависимости от возраста.

5. Определение динамики показателей белой крови и фракций белков сыворотки крови, в зависимости от возраста и сезона года.

Впервые у терской кумжи, выращиваемой в бетонных каналах с артезианской водой, записана электрокардиограмма, которая подвергнута аксонеметрическому анализу. Проведенный анализ показал идентичность в образовании зубцов и интервалов электрокардиограмм рыб и млекопитающих.

Результаты проведенных исследований расширяют знания о системах крови, кровообращения терской кумжи, процессах видовых адаптаций в новых условиях выращивания и являются определенным вкладом в развитие экологической физиологии.

Практическое значение работы. Полученные результаты могут служить основой для оценки физиологического состояния терской кумжи.

На защиту выносятся основные положения диссертационной работы:

3. Гистоморфологические особенности внутренних органов терской кумжи, выращиваемой в бетонных каналах с артезианской водой, в зависимости от возраста.

1.0бзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Габолаева, Альбина Руслановна

118 Выводы.

1. Проведенные физиологические исследования гематологических, морфометрических, электрокардиографических и продуктивных показателей терской кумжи, разводимой в бетонных каналах с артезианской водой, выявили функциональные особенности адаптивных реакций.

5. Изменение показателей естественной резистентности (числа лейкоцитов, лейкоцитарной формулы, общего белка сыворотки крови и фракции белков) в возрастной и сезонной динамике можно рассматривать как гомеостати-ческую реакцию, направленную на адаптацию рыб к новым условиям кормления и содержания.

6. Электрокардиографическими исследованиями у терской кумжи установлены 4 зубца (Р, II, 8, Т):

- зубец Р в первом отведении отрицательный и небольшой, во втором -положительный и в 2 раза больше, чем в первом, в третьем - отрицательный, но больше, чем в первом отведении;

- зубец Я в трех отведениях положительный, величина его в первом отведении больше, во втором - меньше, в третьем - больше, чем во втором, но меньше, чем в третьем;

- зубец S в первом отведении отсутствует, во втором - отрицательный, острой формы, величина его 1,0 мв, в третьем - более короткий, менее острый, величина 0,6 мв;

- зубец Т в трех отведениях небольшой, во втором - отрицательный.

- аксонометрический анализ ЭКГ показал, что направление электрической оси зубцов колеблется в пределах 20,0-170,0°;

Предложение производству.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Габолаева, Альбина Руслановна, Владикавказ

1. Алмазов В.А., Афанасьев Б.В., Зарицкий А.Ю. Физиология лейкоцитов человека.- Л.: Наука, 1979. 230 с.

2. Аббасов Р.Ю., Гаджиев Р.В., Талыбова А.Г. Изменение спектра белка и гемоглобина крови куринского лосося в онтогенезе // Физиология морских животных: Тез. докл. Всес. конф. Мурманск.: 1989. - с. 57.

3. Азарова Т.А. Изменение лейкоцитарной формулы крови карпа, выращиваемого в зимнее время в бассейнах с геотермальной во-дой//Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез.докл. IV Всес. конф., Астрахань: 1979.-Т. 1.-С. 137-138.

4. Акимов Ю.А. Влияние зимовки в искусственных условиях на физиологическое состояние сеголеток карпа // Рыбн. хоз-во. 1974. № 4. -С. 13-16.

5. Акимов Ю.А Изменение гематологических показателей у сеголеток карпа в зависимости от условий их содержания в зимний период // Бюл./ Всес. Ин-т эксп. Ветер. 1975. - Вып. 20. - С. 79-81.

6. Аминева В.А., Яржомбек A.A. Физиология рыб. М.:Легкая и пише-вая промышленность. - 1984. - 200 с.

7. Андриянов В.В. Опыт сравнительного изучения крови пресноводных рыб//Ученые записки МГУ/Сер. биологическая.: М.- JL, 1937. Вып. 9.-С. 5-15.

8. Антипова П.С. Сезонные и возрастные изменения морфологического состава крови карпа // Вопр. ихтиологии. 1954. Т.2. - С. 120-122.

9. Антонова JI.A., Крючков В.Н. Морфофункциональные критерии оценки состояния туводных рыб Нижней Волги//Вестн. Астрах.гос. техн.ун-та. 1996. № 2 - С. 89-92.

10. Ю.Баденко JI.B. Использование морфологических показателей при отборе производителей донской севрюги для рыбоводных це-лей//Тр./Центр. НИИ осетр, хоз-ва. М.: - 1967. -Т. 1. С. 222-228.

11. П.Болотников И.А., Соловьев ЮВ. Гематология птиц. Д.: Наука,- 1980. -114 с.

12. Васильев О.П. Морфо-физиологические показатели крови некоторых видов промысловых морских костистых рыб восточной части Атлантического океана: Автореф. дис. канд.биол.наук. Калининград, 1971. -22 с.

13. Вашкинель В.К., Петров М.Н. Ультраструктура и функция тромбоцитов человека. Д.: Наука, 1982. - 88 с.

14. М.Ведемейер Г.А., Мейер Ф.П., Смит Л. Стресс и болезни рыб. Пер. с англ. М.:Легкая и пищ. пром-ть, 1981. - 127 с.

15. Вельдре И.Р. Сезонные изменения свойств крови плотвы и окуня // Вопр. ихтиологии. 1959. - Т. 12. -С. 138-140.

16. Волков И.В., Веселов Е.А., Каприелова Г.Ш. Физиологическая характеристика системы крови и газообмена рыбца рек Днепр, Нямунас и Кубань//Рыбец. Вильнюс, 1976. - С. 71-108.

17. Волков И.В. Респираторная активность гемоглобина сырти (Vimba vimba ¿.^//Научн.докл.высш.школы. Биол. науки. 1978. № 2. - С. 3034.

18. Волынкин Ю.Л. К вопросу о тромбоцитах рыб//Тр. Калининград.техн. ин-та рыбн.пром-ти и хоз-ва. 1980. № 91. - С. 61-65.

19. Волынкин Ю.Л., Аминева В.А. Динамика показателей красной крови годовиков карпа в период зимовки//Вопросы экологии, физиологии рыб, ихтиопатологии. Сб. науч.тр./Калинингр.техн.ин-т рыб.пром. и хоз-ва. Калининград, 1990. - С.63-73.

20. Галкина З.И., Черникова В.В., Шерстнева Т.А. Физиологическая характеристика зимующего карпа//Материалы XVI конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1971. - С.278-279.

21. Гераскин П.П. Гемоглобин и оксигемоглобин крови осетровых Волги и Урала: Тез. докл. отчет, сессии ЦНИОРХа.-Баку, 1967. С. 19.

22. Головина H.A. К морфологии клеток белой крови двухлеток кар-па//Тр./Всес.н.-и.ин-т пруд, рыб хоз-ва, 1976. -Т.26. -С. 116-120.

23. Головина H.A. Морфофункциональная характеристика крови рыб -объектов аквакультуры: Автореф.дис.док.биол.наук.-М., 1996,53 с.

24. Головина H.A., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. -Кишенев, 1989.- 158 с.

25. Головина H.A. Морфологический анализ клеток крови карпа в норме и при заболеваниях: Автореф. дис. .канд.биол.наук. -М., 1977. 24 с.

26. Дохолян В.К., Куксова Т.П. Биохимические показатели крови некоторых видов рыб Каспийского моря//Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979. -С. 141-144.

27. Дьяконов ЮН. Особенности физиологии сеголетков карпа в период зимовки//Сб.науч. тр. НИИ оз. и речн.рыбного хозяйства. 1980. № 154. -С. 20-29.

28. Егорова М.Н. Характеристика физиологических показателей крови морских рыб с разной экологией//Физиологические основы экологии водных животных: Тез.докл.науч.совещ. -Севастополь, 1965 С.ЗЗ-34.

29. Житенева Л.Д., Гориславская М.М. Гематологические показатели сельди Clupea pallas i palas i Val. В зависимости от её физиологического состояния//Вопр. ихтиологии. -1986. Т.26, Вып. 1- С. 137-146.

30. Житенева Л.Д., Рудницкая O.A., Калюжная Т.И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. Справочник. Ростов-на-Дону: Молот, 1997. 152 с.

31. Зб.Золотова Т.Е. Экспериментальное исследование кроветворения у рыб//Автореф. дис.канд.биол.наук. -М., 1989. -24 с.37.3убина Н.Ф. Динамика накопления гемоглобина в онтогенезе радужной форели//Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967. -С. 171-176.

32. Иванов A.A. Физиология рыб. М.: Пищевая промышленность, 2003 -С.138-165

33. Иванова Н.Т. Морфология крови донского линя/ЛУ объединенная научная конференция по проблемам биологии и медицины. Кутаиси, 1968.-С. 73-76.

34. Ивлева И.В. Температурные адаптации водных живот-ных//Физиологические основы экологии водных животных. Севастополь, 1965.-С. 43-44.

35. Калашникова З.М. О классификациях морфологических элементов крови рыб//Вопр. ихтиологии. 1976. - Т. 16, Вып. 3. - С. 510-525.

36. Калашникова З.М. Исследование морфологического состава крови рыб//Исследования размножения и развития рыб. М., 1981. - С. 110124.

37. Квасова И.П. Сезонная характеристика крови и гемоглобина в организме налимаЮколого-физиологические особенности крови рыб. -М.: Наука, 1968.-С. 81-84.

38. Квасова И.П. О белковой системе сыворотки крови налимаЮколого-физиологические особенности крови рыб. М.: Наука, 1968. - С. 110115.

39. Клявсонс Ю.А. Динамика изменения белковых фракций сыворотки крови лосося на разных этапах роста/Юбмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С.290-292.

40. Козлова Н.И. Морфология крови нерестового омуля озера Бай-кал//Рыбохозяйственное значение прибрежно-сыревой зоны озера Байкал. Иркутск, 1984. - С. 50-54.

41. Колосс Е.И., Колосс К.Н. Некоторые новые данные по эволюционной гистологии крови//Науч. докл. высшей школы. Биол. науки, 1966. -Вып. 3. С. 19-26.

42. Комарова Г.В. Гематологические показатели окуня и красноперки ильменя Горчичный/Вестн. Астрах.гос.техн.ун-та. 1994. -№ 1. - С. 80-82.

43. Коржуев П.А. Эволюция дыхательной функции крови. JL: Из-во АНСССР, 1949.-148 с.

44. Коржуев П.А. Гемоглобин. -М.: Наука, 1964. 287 с.

45. Коржуев П.А. Влияние условий содержания на особенности крови производителей осетровых рыб//Вопр. ихтиологии. 1964. - Т.4. Вып.3(32). - С. 591-595.

46. Коржуев П.А., Глазова Т.Н. Количество крови и гемоглобина в организме каспийской миноги/Юбмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967.-С. 178-182.

47. Королева Н.В. Содержание белков в сыворотке крови радужной форе-ли//Изв./Гос.н.-и. ин-т оз. и реч. Рыб. х-ва. -JI., 1964. Т.58. - С. 109— 116.

48. Костюков Л.П. Эритропоэз и его морфология у позвоночных живот-ных//Автореф. дис. .докт. биол. наук. Тбилиси, 1970. -38 с.

49. Кулинич H.H., Галатюк А.Е. Определение Т- и Б-лимфоцитов в периферической крови карпа//Ветеринария. 1986. № 11. - С. 28-29.

50. Ланге М.А., Потапина И.В., Ильинская О.П. К проблеме эволюционной динамики гистиоцитов тканей внутренней среды (кровь и соединительная ткань)//Эволюционные идеи в биологии. Тр. Ленинград. Общества естествоиспытателей, 1984. Т. 85, Вып. 1. - С. 115-124.

51. Ланге М.А., Золотова Т.Е. Авторадиографическое исследование про-лиферативной и синтетической активности клеток крови золотой рыбки Carassius auratus/fB сб.: Молодые ученые и основные направления развития современной биологии. -М., 1985. С. 229-233.

52. Ланге М.А., Потапина A.B., Ильинская О.А К вопросу о происхождении клеток, осуществляющих воспалительную реакцию у моллюсков, круглороты, рыб и млекопитающих//Цитология, 1986. Т. 28, № 10. -С. 1138.

53. Леоненко Е.П. Морфо-физиологическая характеристика сеголеток карпа, выращиваемых в рыбхозах Белоруссии//Тр./Белорус.н.-и. ин-та рыб.хоз-ва, 1970. Т. 7. - С. 50-64.

54. Лукьяненко В.И. Гапонов B.C. Видовые особенности и половой диморфизм РОЭ у осетровых: Тез.докл.отчет.сессии ЦНИОРХа. Астрахань, 1968.-С. 54-56.

55. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб. М.:Пищ. пром-сть, 1971. -356 с.

56. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб: врожденный иммунитет. Мо-ногр. -М., Агропромиздат, 1989.-271 с.

57. Малышева Г.И. Физиологическая оценка производителей севрюги по показателям крови в связи с естественным нерестом и гипофизарной инъекцией//Тр./Центр. НИИ осетр, хоз-ва. -М., 1967. Т.1. - С. 216-221.

58. Метелев В.В. Некоторые гематологичебские и биохимические показатели у карпов в норме и при воспалении плавательного пузыря: Авто-реф.дис. .канд.биол.наук. М., 1965.-20 с.

59. Микряков В.Р., Балабанова Л.В. Клеточные основы иммунитета у рыб//Физиология и паразитология пресноводных животных^ Л., 1979.-С. 105-124.

60. Микряков В.Р. Закономерности формирования приобретенного иммунитета у рыб. -Рыбинск, 1991. 154 с.

61. Микулина Н.М., Аль-Нури-Назар. Некоторые гематологические показатели сеголетков и годовиков карпа, выращенных в условиях разных плотностей посадок//Сб.науч.тр./Всес.н.-и. ин-т пруд.рыб.хоз-ва, 1977. -Вып. 18.-С. 185-190.

62. Павлов В.А., Кролик Б.Г. Содержание гемоглобина и число эритроцитов в крови некоторых пресноводных рыб//Тр./Бород.биол.станции, 1936.-Т.9, Вып. 1.-С. 5-28.

63. Пегасов В.А. Морфологическая и биохимическая характеристика молоди осетровых при выращивании в искусственных условиях.: Дис. . канд.биол.наук ИЭМЭЖ им. А.Н.Северцова АН СССР. М., 1983. -184 с.

64. Полина A.B. Морфофизиологическая характеристика крови селяди и карпа из Вешкелицкой группы озёр//Рыбное хозяйство Карелии/Физиология акклиматизируемых в Карелии рыб. Петрозаводск, 1970.-С. 13-19.

65. Полина A.B. Показатели крови у некоторых видов рыб//Матер 16 конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1971. -4.1.-С. 280-281.

66. Привольнев Т.И., Лебедева Л.И. Ускорение роста и улучшение физиологического состояния радужной форели добавлением к рациону кормовых дрожжей//Изв./Гос. н.-и. ин-т оз. и реч. хоз-ва. Л., 1969. - Т. 68.-С. 36-45.

67. Пронина C.B. морфологические и экологические аспекты взаимоотношений в системах паразит-хозяин//Автореф. дис. .докт. биол.наук. М., 1994.-42 с.

68. Пучков Н.В., Федорова А.Л. Исследование изменения состава крови карпов (Cyprinus carpió) под влиянием голодания и охлажде-ния//Тр./Мосрыбвтуз, 1951.-Вып. 4.-С. 152-155.

69. Пучков Н.В. Физиология рыб. М.: Пищепромиздат, 1954. - 371 с.

70. Пучков Н.В. Физиология рыб. -М.: Пищепромиздат, 1957. 371 с.

71. Радзинская Л.И. О гематологических показателях крови вьюна//Вопр. ихтиологии. 1967. - Т. 7. - Вып. 4. - С. 708-711.

72. Рыжова Л.Н., Тугарина П.Я. Некоторые показатели крови черного байкальского хариуса {Thymallus arcticus baicalensis Dyb.) в связи с оценкой условий его выращивания//Вопр. ихтиологии. 1971. - Т. И. -Вып. 5(66).-С. 900-909.

73. Рыжова Л.Н. Гематологические параметры некоторых лососевидных рыб озера Байкал//Вопр. ихтиологии. 1981. - Т. 21. - Вып. 2. - С. 356-364.

74. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели карпа при интенсивном прудовом выращивании//Автореф. дис. .канд.биол.наук, М., 1983. -23 с.

75. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели адаптаций рыб//Автореф. дис. .докт.биол.наук, Калининград, 2002.

76. Смирнова Л.И. О сезонных изменениях крови рыб Рыбинского водо-хранилища//Вопр. ихтиологии. 1962. - Т.2. - Вып. 4- С. 677-686.

77. Смирнова JI.И. Состояние крови рыб и оценка природной сре-ды//Биологические методы оценки природной среды. М.:Наука, 1978.-С. 244-257.

78. Спасская Т.Х. Эколого-физиологические особенности крови и морфологическая характеристика структур организма каспийского рыбца и жереха: Автореф. дис. .канд.биол.наук. Махачкала, 1972. 20 с.

79. Справочник по физиологии рыб/А.А.Яржомбек, В.В.Лиманский, Т.В.Щербина и др.; Под редакцией канд.биол.наук А.А.Яржомбека.-М., Агропромиздат, 1986. 192 с.

80. Степанова Г.А. Влияния условий выращивания радужной форели на её физиологические показатели и качества производителей на потом-ство//Изв./Гос.н.-и. ин-т оз. и реч.рыб.хоз-ва. Л., 1976. - Т. 117. - С. 39-50.

81. Стрельцова C.B., Богданов Г.Н. Изменение дыхания и показателей крови за время зимовки карпов//Тр./Совещание по физиологии рыб. М.:АН СССР, 1958. С. 271-277.

82. Строганов Н.С. Физиологическая приспособляемость рыб к температуре среды. М.:АН СССР, 1956. 154 с.

83. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во Моск. Унив-та, 1962. - 443 с.

84. Тарасенко С.Н., Мельников Г.В., Морфологическая структура форменных элементов крови леща, сазана и судакаУ/Современные вопросы экологической физиологии рыб. -М., 1979. С. 236-249.

85. Татьянкин Ю.В., Ильев М.В. Сезонно-возрастные изменения морфологических и гематологических показателей беломорской и кильдин-ской трески//Биология Баренцева и Белого морей. Апатиты:Кольск. Фил.АН СССР, 1976. С. 55-66.

86. Тромбицкий И.Д. Картина крови прудовых рыб в норме и при паразитарных заболеваниях//Автореф.дис. .канд.биол.наук. М., 1984.-21 с.

87. Тромбицкий И.Д., Шейнин М.Е. Сезонная динамика показателей крови карпа в прудах Молдовы//Воспроизводство и выращивание рыб в водоемах Молдовы. Кишенев, 1991. - С. 47-53.

88. Хамидов Д.Х. Турдыев А.А., Нишанбаев Н.Н. Электронно-микровскпический атлас элементов гемопоэза позвоночных животных. Ташкент: Из-во Фан, 1979. - 164 с.

89. Хем А., Кормак Д. Гистология/Пер. с англ. М.: Мир, 1983. - Т.2. -254 с.

90. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. -М.: Мир, 1977.

91. Чекунова В.И. Скорость и уровень обмена у рыб разных экологических групп//Вопр. ихтиологии. 1974. - Т. 14. - Вып. 2. - С. 312-319.

92. Черникова В.В. Гематологическая характеристика зимующего сеголетка карпа//Изв./Гос.н.-и.ин-т оз. и реч. рыб. хоз-ва. Л., 1974. -Т.88.-С. 109-134.

93. Штерман А.Ю. Некоторые особенности вводно-солевого обмена сеголеток карпа Cyrpinus carpio L. и форели Salmo irideus при низкой температуре//Современные вопросы экологической физиологии рыб. -М.:Наука. 1979. - С. 88-92.

94. Яхненко В.М. Морфологическая характеристика крови рыб озера Байкал (эколого-эволюционные аспекты). Новосибирск: Наука, 1984. -121 с.

95. AvtalionR.R.,Weiss E.,Moalem Т. Regulatory effects of temperature upon immunity in ectotermic vertebrates//Comparative immunology/Ed. Bu J.J. Marchalonis. Oxford, 1976.- P. 227-238.

96. Al-hassan L.F.J., Al-Abood A.Y., Al-Seyab A.A. Seasonal variations in the haemoglobin concentration and haematocrit values of Silurus trio-stegus//Acta ichtyol. Et pise, 1990 V.20, №1. - P. 99-103.

97. Boomker J. The haemocytology and history of the haemopoetic organs of South African freshwater fish. II. Erythrocytes and thrombocites of

98. Ciarías ganriepinus and Sarotherodon mossambicusHOnderstepoort J. vet. Res. 1980.-V. 47.-№2.-P. 95-100.

99. Barber D.L., Westermann J.E.M. Morfological and histochemical studies on a PAS-positive granular leucocyte in blood and connective tissues of Catostomus commersoni Lacepede (Teleostei: Pisces)llAmer. J. Anat, 1975.-V. 142.-№2.-P. 205-220.

100. Barber D.L., Westermann J.E.M., White M.G. The blood cells of the Antarctic icefish (Chaenocephalus aceratus Longberg): lightr and electron microscopic observations//!. Fish Biol., 1981. V. 19. - № 1. - P. 11-28.

101. Blaxhall P.C. The Hematological assessment of the health of freshwater fish. A review of selected literature//J.Fish. Biol., 1972. V.4. - №4. -P.593-604.

102. Breazile J.E., Mass H.J., Wollscheid J., Zinn L.L. A light and electron microscopic study of the leukocytes of channel catfish,, Ichtalurus punc-tatus/rm. Veterinarmed, 1982.-V. 11.-№ 2. -P. 107-116.

103. Cannon M.S., Mollenchauer H.H., Eurell T.E. An ultrastructural study of the channel catfish, Ichtalurus punctatusllL Morphol., 1980. V. 146. -№ 1. - P. 1-23.

104. Catton W.T. Blood cell formation in certain teleost fishes//J. Hematology, 1951. V. 6. - № 1. - P. 39-60.

105. Cavicchioli G. Comparative remarks on fishes blood//Rev. trav. inat. peches, mar., 1976. -V. 40. -№ 3-4. P. 532-533.

106. Chlebeck A., Phillips C.L. Hematological stady of two buffalo-fishes, Ichtiobus cyrprinellus and I. bubalus (Catostomidae)!!J. Fish. Res. Board Can, 1969. -V. 26. № 11.-P. 2881-2886.

107. Clifton-Hadley R.S., Richards R.H., Bucke D. Tirther consideration of the haemotology of proliferative kidney disease in raindow trout, salmo gairdneri Richardson!U. of Fish Diseases, 1987. -№ 10. P. 435-444.

108. Daniels T.G., Gardner G.R. A comparative study of the differential blood cell counts of winter flounder {Pseudopleuronectes americanus) collected in New England//Mar. Environ. Res., 1989. V.28. - № 1-4. -P.389-392.

109. Dombrowski H. Untersuchungen über das Blut des Karpfes und einiger anderen Susswasserfischarten//Biol. Zbl., 1953. Bd 72. - H. 3. - S. 192195.

110. Ellis A.E. Leucocytes and related cell in place (Pleuronectes pal-atessa).llll Fish Biol., 1976. V. 8. - № 2. - P. 143-156.

111. Ellis A.E. The leucocytes of fish A. review//! Fish. Biol., 1977. -V.ll.-№ 5.-P. 453-491.

112. Ellis A.E. Bizarre forms of erythrocytes in a specimen of Pleuronectes platessaL.ilJ. of Diseases, 1984. -№ 5.

113. Fange R. White blood cells and lymphomyeloid tieeues in fish//Bull. Int. Epiz, 1968. -V. 69. -№ 9-10. P. 1357-1363.

114. Fasaic K., Palackova J., Pravda D. Hematological and biochemical values of raindow trout (Salmo gairdneri Rich.) under conditions of intensive fish farming//Veterinarski arhiv, 1988. V. 58. - № 6. - P. 285-289.

115. Ferguson H.W. The ultrastructure of plaice leucocytes//Fish Biol., 1976.-V. 8.-№ l.-P. 139-142.

116. Finn J.P. The protective mechanisms in diseased fish//Vet. Bull, 1970. -V. 40. -№12.-P. 873-886.

117. Gardner G.r., Yevich P. Studies on blood morphology of three estruer-ine cyprinodotiform fishes//J. Fish. Res. Board Can., 1969. V. 26. - № 2. - P. 433-447.

118. Green J. Hematology and habit in catfish of the genus Sunodontis//J. Zool., 1977.-V. 182.-P. 39-50.

119. Haider G. Vergleichende Untersuchungen zur Blutmorphologie und Hamatopoese einiger Teleostier. I. Beobachtungen an Zellen der Roten Reihe//Zool. Anzeiger, 1967. Bd. 179. -H. 5/6. - S. 355-382.

120. Hattingh J., Van Pletzen A.J.J. The influense of capture and transportation on some blood parameters of fresh water fish//Comp. Biochem. And Physiol., 1974. V.49. - № 3. - P. 607-609.

121. Heming T.A. Clinical studies of fish blood: Importance of sarnie collections and measurement techniques//Amer.J. Vet. Res., 1989. V. 50. -№ 1. - P. 93-97.

122. Hicky C.R. Fish hematology, its uses and significance//New York fish and game jornal., 1976. V.23.-№ 2.-P. 170-175.

123. Hilge V. Longterm observation on blood parameters of adult mirror carp (Cyprinus carpio L.) held in a closed warm water system//Archiv fur Fischerei-wissenschaft, 1980.-V. 31.-№ 1.-P. 41-50.

124. Houston A.H. Environmental temperature and the body fluid system of the teleost//Resp. of Fish to Environmental Changes, Springfield, 1973. P. 87-162.

125. Jeney G., Jeney Z. Morphological study of sheatfish (Silurus glanis L.) fingerling leukocytes//Aquacult. Hung., 1982. -№ 3. P. 77-84.

126. Lane H.C. Progressive changes in hematology and tissue watter of sexually nature trout, Salmo gairdneri Richardson during the autumn and winter//J. Fish. Biol., 1979. V. 15. -№ 4. - P. 425-436.

127. Larmoyeux J.D., Piper R.G. Effects of water reuse on raindow trout in hatcheries//Prog. Fish-Cult., 1973. V. 35. - P. 2-3.

128. Linde L., Niinu A.J. Influense of sampling on the interpretation of hematological measurements of raindow trout, Salmo gairdneril/Can. J. Zool., 1983. V. 61. - № 2. - P. 396-402.

129. Mahajan C.L., Dheer J.S. Cell types in the peripheral blood of an air-breathing fish Channapunctatusll}. Fish Biol., 1979. V. 14. - № 5. - P. 481-487.

130. Mc Kinney D.J., Smith S.B., Haines H.G. Phagocytosis by fish cells//J. Reticuloend. Soc, 1977. V. 21. - № 2. - P. 89-95.

131. Mc Leay D.J. Sensitivity of blood cell counts in juvenije coho salmon (Oncorhynchus kisutsh) to stressors including sublethal concentrations of pulpmill effluent//J. Fish. Res. Board. Can., 1975. V. 32. - № 10-11. - P. 2357-2364.

132. Percy L.R., Potter I.C. Further observations on the development and destruction of lamprey blood cells//J. Zool., 1981. V. 193. - № 2. - P. 239-251.

133. Siwiski A., Studnicka M., Ryka B. Phagocytic ability of neutrophiks in carp (Cyprinus carpio L.)//Bamidgeh, 1985. V. 37. - № 4. - P. 123-129.

134. Srivastava A.K. Studies on the hematology of certain freshwater teleosts//l. Erythrocytes. Anat. Anz., 1968. Bd. 123. - H. 3. - S. 233-249.

135. Swift D.K., Picford G.E. Seasonal variation in the hormone content of the tituitary gland of the perch, Perca fluviatilis L.//Gen. and Compar. Endocrinol., 1965. V. 5. - № 3. - P. 354-365.

136. Van Vuren J., Hatting J. Seosonal changes in the hemoglobins of freshwater fish in their natural environment//Comp. Biochem. and Physiol., 1978. V. A 60. - № 3. - P. 265-268.

137. Watson L.J., Shechmeister I.L., Jackson L.L. Hematology of goldfish, Carassius auratusllCytologia, 1963. V. 28. - № 2. - P. 118-130.

138. Weinberg Sh.R., Siegel Ch.D., Nigrelli R.F., Gordon A.S. The hematological parameters and blood cell morphology of the brown bullhead catfish, Ictalurus nebulosus (Le Sueur)//Zoologica (N.Y.), 1972. V. 57. - № 2.-P. 71-78.

139. Weinreb E.L. Studies on the fine structure of teleost blood cells. I. Peripheral blood//Anat. Record, 1963. V. 147. - № 2. - P. 219-238.

140. Weinreb E.L, Weinreb S. A study of experimentally induced endocyto-sis in teleost. I. Light microscopy of peripheral blood cell re-sponses//Zoologica (N.Y.), 1969. V. 54. - № 1. - P. 25-34.

141. Williams R.W., Warner M.S. Some observations on the stained blood cellular elements of channel catfish, Ichtalurus punctatusllJ.Fish.Biol.-1976. -V. 9. -№ 9. P. 491-497.

142. Woodward J J., Lynwood., Casillas E. Thrombocyte aggregation in raindow trout//Comp. Biochem. and Physiol., 1981. V. 68. - № 3. -P.457-466.

143. Фого 1 увел. Ок. 15 Об. 401. Фото 5 увел. Ок. 15 Об. 8

Информация о работе

Габолаева, Альбина Руслановна
кандидата биологических наук
Владикавказ, 2006
ВАК 03.00.32

Диссертация

Физиолого-морфологическое обоснование выращивания терской кумжи в бетонных каналах с артезианской водой - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы