Физиолого-генетические аспекты устойчивости к абиотическим стрессам С3- и С4-растений с различным потенциалом продуктивности

Жакотэ, Анатолий Георгиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиолого-генетические аспекты устойчивости к абиотическим стрессам С3- и С4-растений с различным потенциалом продуктивности
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-генетические аспекты устойчивости к абиотическим стрессам С3- и С4-растений с различным потенциалом продуктивности"

ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА

Институт физиологии растений

На правах рукописи

ЖАКОТЭ Анатолий Георгиевич

©ИЗИОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УСТОЙЧИВОСТИ К АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССАМ С3- и СгРАСТЕНИЙ С РАЗЛИЧНЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ ПРОДУКТИВНОСТИ

Специальность 03.00.12 — физиология растений ж 03.00.15 - генетика

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Кишинев — 1992

Работа выполнена в Институте физиологии растений и Институте генетики Академии наук Республики Молдова.

Член-корреспондент АН РМ доктор биологических наук Г. В. Ш иш кану

Член-корреспондент АН РМ. доктор биологических наук В. Е. Мику

Доктор биологических наук, профессор М. Д. Кушниренко. Доктор биологических наук, профессор Б. И. Гуляев

Государственный университет Республики Молдова

Защита состоится » 1992 г. в /¿С час. на за-

седании специализированного совета Д012.06.01 при Институте физиологии растений АН РМ. Адрес: 277018, г. Кишинев, ул. Лесная, 22.

С диссертацией (научный доклад) можно ознакомиться в научной библиотеке Института физиологии растений АН РМ.

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Автореферат разослан «Л/Г»

1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, К.6.Н.

Е. В. Клевцова

ОБЩА)! ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одной из наиболее актуальных проб-.ешсоЕцземанной физиологии растений является выяснение факторов, имитирующих реализацию потенциала продуктивности сельскохозяй-твенных культур и разработка., путей стабилизации продукционного роцесса. Исследования последних лет показали, что с ростом в результате достижений селекции продуктивности сельскохозяйственных растений существенно возросла вариабельность урожайности, •в зависимость от условий орэды.

В связи с зтшд на переднем плане выдвинулись зсзачи всеото-юннего изучения соотношения потенциальной продуктивности и эко-югической устойчивости культурных растений, выяснения закономерностей их изменения в процессе селекции, а также физиолого-гене-■ических аспектов контроля адаптивных реакций. К настоящему вре-19ни по цадным направлениям проведено лишь ограниченное количе-тво исследований. Особенно недостаточно изучены вопроси изменчивости в процессе окультуривания и селекции растений признаков юсга, фотосинтеза и устойчивости растений к стрессовым факто->ам среды.

Невыясненными остаются многие аспекты физиолого-генетичес-:ой природы адаптивных реакций растений на различных уровнях их |рганизации. Мало освещены в литературе также особенности адал-■ивных реакций культурных растений и их диких сородичей на орга-[изменном уровнекогда в формирование' защлтно-приспособительно-'о комплекса включаются все органы и структурно-функциональные ■ юцсистемн. Большой интерес представляют вопросы взаимодействия >рганов и особенно донор-акцепторные взаимосвязи ассимилирующих ( запасающих органов растений в стресоовых условиях.

Выявление новых закономерностей в этом направлении мскет .'пособствовать разработке нзтрадиционных подходов к модификации ¡уферирующей способности генеративных органов, что очень важно :ак с точки зрения повышения устойчивости репродуктивной функции, так и расширения спектра генотипической изменчивости растений.

Актуальными являются также подходы'к регуляция адаптивных ;еакций, л повышению стреосоусгойчивости культурных растений на юнове применения биологически активных веществ.

Решение данных задач необходимо для дальнейшего развития теории устойчивости растений и разработки путей повышения сте билъности продукционного продэсса. на селекционной и физиолога чаокой основах.

Цели и задачи исследований. Целью работы было: выявить е коноыерности изменения в процессе окультурившим и селекции I продуктивности признаков фотосинтеза, роста и устойчивости С, и С^-растений к абиотическим стрессам; определить интегральш и динамические характеристики адаптивных реакций культурных форы Сд- и С^-растешш о различным потенциалом продуктивное^ и их диких сородичей; выяснить физиолого-генетическую прирощ адаптившх реакций растений к терло- ц водно-осмотическим ст] сам на различных уровнях организации.

В задачи исследований вкодшю: I. Изучить : эволюцию в п] цессе окультуривания и селекции признаков фотосинтетического аппарата, роста и' продуктивности растений; 2. 13ыявить адаптационные возможности генотипов Сд- и С^-растений о различным потенциалом продуктивности и их диких сородичей к основным а< отичеоким стрессам (холод, жара, засуха); 3. Изучить динами-часкиа характеристики адаптивных реакций Сд- и С^-растений с различной потенциальной продуктивностью при кратковременных и продолжительных абиотических стрессах; 4. Установить особе] ности взаимосвязи органов растений в стрессовых условиях оре; и возможность модификации жесткости донор-акцепторных взаимо^ действий; 5. Исследовать взаимосвязь интенсивности биосинтез, и полиморфизма стрессовых белков с термоустойчивоетыо геноти пов на организмэшюм уровне; 6. Идентифицировать и локализов генетические факторы, детерминирующие устойчивость растений некоторым абиотическим стрессам.

Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные и следования по выяснению направленности и характера изменений а процессе окультуривания и селекции продукционных параметре признаков фотосиятотического аппарата и экологической устойч вости у ряда важнейших сельскохозяйственных растений (випогр ооя, томаты, кукуруза). Установлена многовариантность путей преобразования исходных диких сородичей и предков в высокопр дуктивнне культурные формы, определено наличие обидах закон ил •ностей й специфических для какдого вида особенностей. Виявле

0 о ростом потенциальной, продуктивности растений резко усили-зь дифференциация и специализация генотипов по устойчивости абиотическим стрессам. Показано, что в гибридах Pj. гетерозио

продуктивности может сочетаться широко с з?стойчивостью к зому или двум типам стрессов.

Гибриды кукурузы современной селекции обладают повышенной зствительн остью к холоду, но толерантш к загущению, жаре и зтично к кратковременному водному стрессу. Отличительная черта Зридов Fj - высокая скорость репарации после высокотемпературно и водного стрессов.

В исследованиях с виноградом показано, что сорта всех групп эцуктивности обладают пластичным в отношении недостатка света загущения фотосинтетическим аппаратом. При этом определены пу-и характер ого адаптивных переотроек к пониженной освещенности различных уровнях организацш. Показано отсутствие у винограда î недостатке света сопряженности между адаптивной способностью госинтетического аппарата и репродуктивной системой.

Определен критический период в годичном цикле развития ви-града когда недостаток света блокирует закладку эмбриональных юративных зачатков. Установлена два типа механизма адаптации зтений к абиотическим стрессам (на организмепном уровне): дина-юский (реактивный), когда генотип быстро переходит на новый щионарннй уровень и латентный, характеризующийся замедленным сликом и перярегуляциеи функциональных подсистем.

Первый механизм наиболее характерен для высокопродуктивных ртов и гибридов, второй - для диких, полукультурных и старовник местных форм.

В процессе исследования динамических харарактвриотик адал-шых реакций у местного растеши выявлен ряд новых эффектов шжаюцие особенности адаптационных возможностей различных га-:шюв (эффекты торможения и сверхкогдпенсации водообмена, нестя-гьности амплитуд процессов и функциональной дезинтеграции).

Развивается представление о наличии на оргшшзмешюм уровне :трннй наряду с обитай и специфическими компонентами алаптаци-юго синдрома. Они выражаются в реактивности ответных реакций, шчине амплитуд отошков их направленности и стабильности, фор-и площади глоторериоиых петель, а тагле в степени функциональ-

1 до?интеграции и pp<v,;»m» посст»л"дпэнил корреляций.

Выявлены новые закономерности взаимодействия органов растений в стрессовых условиях среди, показана различная степень жесткости связи донор-акцепторных взаимосвязей у диких и культурных форм растений.

Определена возможность воздействия на глейотический процесс и спектр генотшшческой изменчивости путем модификации в прецмей-озе донор-акцепторных взаимосвязей. Выявлена взаимосвязь между уровнем термоустойчивости генотипов и интенсивностью синтеза стрессовых белков и полиморфизмом. Определена специфика отдельных компонентов в качестве маркеров термоустойчивости. Впервые получены результаты по идентификации и локализации генетических факторов, детерминирующих количественные признаки устойчивости растений к холоду и засухе.

Основные положения, выносимые на защиту: I. Положение о нал равленности изменения в процессе окультуривания и селекции признаков детерминирующих продуктивность и экологическую устойчивост сельскохозяйственных растений к неблагоприятным условиям среды.

2. Закономерности, отражающие характер соотношения потенциальной продуктивности и экологической устойчивости у С^ и С^-растендй. ,

3. Особенности адаптивных реакций к абиотическим стрессам геноти нов С3 и С¿-растений с различным уровнем продуктивности на орга-низменном уровне и выявление эффекты саморегуляции функциональных подсистем. 4. Представления о соотношении общих и специфичес ких компонентов адаптивных реакций растений к абиотичеоким отрес сам на организменнсм уровне. 5. Характер взаимосвязи интенсивное синтеза и полиморфизма стрессовых белков с термоустойчивостью ге ноишов. 6. Генетический контроль количественных признаков усто; чивости растений к некоторым стрессам, идентификация и локализа ция магафенных факторов по группам сцепления.

Теоретическая и-практическая значимость работы. Полученные результаты развивают представления о принципах преобразования растения как системы и его определенных признаков в культуре,о саморегуляции гоиеостаза на уровне целостного организма, физио-лого-генетическом контроле адаптивных роакций. Закономерности, выявленные в процесса исследований иолежени в основу разработан ных принципов оценки генотипов по признакам экологической устой чивооти о использованием автоматизированных систем, реализованы в' виде двух рекомендаций (в соавторстве) принятых для внедрения НТО МСХМ в виноградарстве и к-X и.ЬСс'рег^ниЯК■

Апробация работы. Результаты исследований по тома диссертя-и докладывались на координационных совещаниях по фотосинтезу льтурннх растений (Киев, 1970, 1977); Республиканской конферен-и по физиологии и биохимии культурных растений (Кишинев, 1976);

Всесоюзном симпозиуме по применению электронной микроскопии ботанических исследованиях (Pirra, 1978); Республиканской кон-ренцин по повышению эффективности науки в условиях спедиализа-и и концентрации сельского хозяйства (Кишинев, 1978); 1У деле-тском съезде ВБО (Кишинев, 1У78); научно-производственной кон-ренции "Научно-технический прогресс в виноградарство и вшюде-и" (Кишинев, 1980); Всесоюзной конференции "Экологическая готика растений и животных" (Кишинев, 1981); Всесоюзном совеца-и "Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного лама растений в полевых условиях (Иркутск, 1982); Ш Республи-ноной конференции физиологов и биохимиков растений Молдавии ишшев, 1981); Всесоюзном симпозиуме "Физиолого-биохимическло ханизмн регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоцоно-в (Кишинев, 1984); IУ Республиканской конференции "Физиолого-охшические основы повышения продуктивности и устойчивости рас -ндй" (Кишинев, 1986); Всесоюзной научной конференции "Примеие-о проблемно-ориентированных информационно-измерительных комиксов в эколого-генетичоских исследованиях" (Кишинев, 1986); сьезцо общества генетиков и селекционеров Молдовы (Кишинев, 87); Республиканском симпозиуме "Водный режим сольскохозяйот-шшх растений" (Кишинев, 1988); П национальной конференции по торозису культурных растений (София, 1988); Всесоюзной научной нферэнщш "Ониогенетика высаих растений" (Кишинев, 1989); Все-юзной научной конференции "Фотосинтез и продукционный процесс" аратов, 1989); Пленума Центрального Совета ВОГкС им.Н.И.Вавп-ва (Кишинев, 1990); II совещании кислпил' по генотике' и селек-■л томатов (Торромолиноо, Малага, Испании, 1УУ0); Республиканс-й конференции "физиолого-биохшитеские основы повышения пропук-днооти и устойчивости растений" (Кишинев, 1991); симпозиуме биохимическая генетика растений" (София, 1991); 1У Всесоюзной учной конференции "Экологическая генетика растений, животных, ловека" (Лтшиоп, I9CI).

Публикации. Материалы, обобщенные в диссертации опубликовг ш и 80 публикациях, в том числе в двух монографиях: "Проявлеш приспособительных процессов в структуре и улътраструктуре расте 1Шй" (1981) и "Соя: аспекты устойчивости, методы оценки и отбо] (1930), написанных в соавторства. Общее количество опубликованных работ -» 120.

ОБЬИШ, УСЛОВИЯ П «КГОдЫ иссадомш

Объектами исследований служили растеши С^-типа кукурузы (линии, сорта, гибриды 1^) и ее дикого сородича теосинте однолетнего (Euchlaena mexicaaa Schard ) и С^-тииа винограда (дикие вида, стародавние местные, интродуцированные и новые сорта), с< (дикий сородич Soyu us3urietiBia Rgi. ot Mauck. ,. местные и сел* ционные высокопродуктивные сорта), свеклы (дикий сородич Beta vulgaris subap.ruuri-tiiua I. , а также сорта урожайно-сахаристо] направления высокопродуктивные); томата (дикие вицы, полукультурные разновидности, сорта, линии, гибрида Pj) с различным потенциалом продуктивности.

Лабораторные и вегетационные опыты проводились в условиях вегетационного кошиюкса Института физиологии Ail PiJ, Биотрона > вегетационного комплекса Института генетики All тепличного комплекса Института винох'радарства и виноделия БЛ. Полевые опыты - на виноградниках генетической коллекции Института виноградарства и виноделия R.1, на полях Hb£ AH Pul.

Изучали в оптимальных и строссовых условиях (ионшюшше и повышенные температуры, перепад температур, засуха, пониженная освещенность, плотность ценоза) адаптивные реакции растении на различных уровнях их организации.

Интенсивность фотосинтеза и дыхания листьев определяли в токе воздуха о помощью инфракрасного газоанализатора infraiit (Карпушкен, 1971) и установок Починка (Починок, 1976).

Мезоструктуру фотооиитетичеакого шшарата иоодчдоыиш но методике ЛЮкроносова и Борзенковой. (1978). Ульграотрукгуру хли пластов изучат о помощью электронных мшсрсскопон с фиксацией объектов по общепринятой методике (Уикди, Iu7o).

•^отосинтетические пигмент определяли в ацетоновых ни танках о измерением экс-инкдии на спектрофотометрах 16 u "Sp«~ cord*'и! 40 (Шпик, 1971). .

Нативаое состояние хлорсфиллов исследовали по спектрам 1 л производной поглощения листьев и хлоропластсв (Рутман, Сааков, зонкин и др., 1976). Уровень синтеза и содержание ключевого фер~ знта фотосинтеза ГДФК/0 исследовали электрофоретически со отени-званием гелей на хромоскане "Opton" (Романова, 1900; Сепгова, Гсинова, Доман, 1980).

Параметры фотосинтетической деятельности и роста определяли Зщепринятыми методами (Метод, указ. ВА.С1ШЛ, 1959).

Стрессовые белки определяли методами одномерного и двумер-зго электрофореза (O'Farrell , 1975; Key et ni. , 1981).

Динамические характеристики раотений - температура листьеп, задиент температур лист-воздух, биопотенциалы, интенсивность эдного потока, изменение диаметра осевых органов, гаэо- и водо-5мен целых растений и листьев, а такие параметра среды исследо-ались на Биотроне Института генетики с помоцью автоматиэирован-jx фитометрическах систем типа НСР, разработшшых в КБ "Биопри-зр" ЦАМ АН ИЛ (Балашов, Зеликовский, 1Э03; Жакогэ, Полесская, руглицккй, 1990). Суммарные эффекты действия и- взаимодействия знов определяли по Gamble "(1962).

Люллелышй анализ количественных признаков термоуетойчи-эсти растений проводила по второму методу firifflng и ünymin Турбин и цр,, 1974).

Идентификацию и локализацию генетических факторов холодоуо-зйчивости осуществляли на основе метода сигнальных маркеров я зтодики математического моделирования, позволяющей вычленить россоверные расстояния искомого генетического фактора от двух аркеров на хромосоме и коэффициент кошщиденции (Серебровский, 970; Король, 19Э0; Полесская, Цыкэу, 1992).

Локализацию генетичеоких факторов засухоустойчивости опра-эллли на основе анализа количественных признаков серии замещен-jx линий .устойчивого сорта мягкой пшеницы Саратовская ¿9,синто-лруемые о использованием в качестве донора хромосом неустойчивого сорта ;Шецкис Прсбат.

Математическую обработку данных проводили с использованием акетов программ tílLII, СШ, ОД. СОБРАТ, ЛИР и я. ЭМ СМ 1420 и ¡И-ГСАТ.

эвотш В ПРОЦЕССЕ ОКУЛШИШАНШ И СЙ1ЕКЦШ Ш^ШШ.КОВ ПРОДУКТИВНОСТИ. РОСТА. ФОТОСИНТЕЗА И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

Современные представления об основных принципах и путях цошшешш урожайности сельскохозяйственных растений базируются на теории фотосинтетической продуктивности (Ничипорович, 1963, 1989; Росс, 1976; Тооминг, 1977 и др.).

Анализ тенденций изменения продуктивности ведущих сельскс хозяйственных культур за последние десятилетия, проведанный в рамках данной теории, позволил сформулировать ряд важных положений о причинах замедления роста урожайности.

Так, высказано предположение, что в процессе селекции рос урожайности достигнут на основе реализации продукционного процесса экстенсивного тина, характеризующийся плотными ценозами., большими размерами площади листьев и большой продолжительности их функционирования, без параллельного совершенствования фотосинтетического аппарата ( Bvana, Duriaton , 1970; Наоыров, I97S Быков и др., 1980; Мокроиосов, 1981).

В ряде работ показано, чти рост урожайности в процессе се лекции сопровождался улучшением архитектоники растений и индок урожайности при практически стабильной чистой продуктивности фотосинтеза (Кушкой, 1980; ñinha «t al, , 1981).

Экотеноивный путь повышения продукционного процесса шлиот ряд существенных ограничений, связанных правде всего с резким ухудшением радиационного рикша и условий для фотосинтеза листового полога, и практически но шш обеспечить дальнейший ре урожайности (Тоошнг, 1989; Ничипорович, 1989).

Для обоснования и правильного выбора стратегии роста и стабилизации продуктивности сельскохозяйственных культур необходимы системные иосладования эьолшиш в процессе их окультурь вания и селекции, продукционного щмщоосш, eí-o компонентов, а также признаков фотосинтеза как одинответюго источника aooimu: лят.ов для формирования урожая.

Актуальными остаюгся и вопроси сиигношешт потенциала нр(. дуктавнооти и устойчивости к ведущим неблагоприятным факччнт ореды. ,

Эволюция в культуре признаков роста, фотосинтеза и продуктивности растений

К настоящему времени имеется ограниченное количество ра-5от, направленных на выяснение путей повышения потенциала проективности различных видов растений (пшеница, картофель, хлоп-гатник) в процессе их окультуривания и селекции (Вуппя , Риля-;оп , 1970; Кумаков, 1970; Наоыров, 1979; Мокроиосов, 1981).

Наши исследования проводились на культурах винограда, сои, гомата, кукурузы, представляющих собой вицы с различным типом углеродного метаболизма и разным качеством производимой продук-щи. Работа с виноградом выполнена с привлечением широкого на- ' Зора диких видов (п =34), местных (п =40), интродуцированных и «вых сортов (п =35).

Исследования проводились на генетической коллекции и плантациях НИИВиВ Ш, в ряде вегетационных опытов.

Установлено, что в процессе окультуривания винограда индекс продуктивности, отражающий его генетический потенциал (Амирдка-мв, 1980), увеличился относительно дикого предка 711;1я в1е\геа1;-:1а йтв1. $е> 8 раз. Усиленный отбор на продуктивность привел ;с созданию из дикого лесного винограда серии местных сортов с потенциалом урожайности 400-450 ц/га (Колстантинеску, Алексей, [967; Пелях, 1970).

При максимальном коэффициенте плодоносности 2,5 дикий лес-:юй виноград местных популяций формирует грозди с 18-25 ягодами зрздним весом около 28,0 г (8,0-37,2), т.е. обладает потенциаль-шм индексом продуктивности порядка 70,0 г. Частоточные распределения гроздей с различней массой следующие: до 20 г - 45$, 20-30 г - 27%, 30-40 г - 13%, 40-50 г и выше - 15$. Местные сор-га превышают значение индекса продуктивности дикого вида в 4-5 раз, а некоторые из них - Коарна Нягрэ, Сгигарда, Франкуша и Крымпоше, обладающие индексом продуктивности 469, 424, 470 и 540 г соответственно - в 6-8 раз.

Высокопродуктивные местные сорта отличались от диких видов, включая дикий лесной виноград, более мощным ассимиляционным аппаратом (в 2-4 раза в расчете на побег) и большими (в 1,5-3 раза) размерами листовых пластинок. Следовательно, у винограда в проносе е окультуривания и постоянного отбора па продуктивность, так

и у других, шцоь, увеличились существенно размеры ассимиляционного аппарата.

Исследование архитектоники позволило установить, что местные сорта, как и дикие виды обладают преимущественно горизонтальный типом ориентации лиотьев во всех ярусах. Степень горизонтальности возрастает от низких к верхним ярусам, что свидетельствует о высокой потребности винограда в прямой солнечной ради ции (рис. I а,б).

Местные сорта, п ^40 .дикие виды.п =30

I - нижний ярус, 2 - средний, 3 - верхний

Рио. I. Ориентация листьев различных ярусов по углу наклона у диких бидон (а) и местных сортов винограда (б).

Установлено, что наиболее продуктивные сорта содержат бол

шее количество хлоропластов на клетку (15-20$) и на единицу пс

верхности листа-(30-35$), а также характеризуются более высот

уровнем фотосинтетических пигментов. Так, модальный класс дищ

видов по хлорофиллу составлял 3,60, а у сортов - 4,80 мг/дм2

(рис. 2). Среднее содержание аелепых пигментов в листьях сортс

было 4,58, а у дикого лесного винограда 3,72 мг/дм2, т.е. выше

на 22,0$. Отдельные сорта отличались очень высокими уровнями I

кошшния пигментов хлоропластов - 5,25-5,63 мг/дм2 (Каушанскш

черный, Рара нягрэ, Цыца капрей, Бербэчел, Кончак, Аккерыанак! 4ернуй).

.30'

Дикие виды Местные сорта

Но количеству кар»-гиноидов исследуемые виды несколько опережали среднее по сортам.

В совокупности местные сорта сущеетаен-но превышали дикие вицы по удельной появрх-ностной плотности листа (У1ШЛ), параметру интегрирующему о~ структуру листьев и коррелирующему положительно (п =0,76-0,95) о максимальным уровнем фотосинтоза при световом насыщении (Реагсе еЬ а1«, 1969; Тооминг, 1977). Величина 71ШЛ изменялась в пределах 420-710 мг/дм2,

моросилл ачв ,иг/т<2

ис. 2. Распределение совокупностей диких видов и местных сортов винограда по содержанию хлорофилла в листьях

причем

области высоких значений ( 530 мг/дм*5) частота встречаемости нла 85-955? у местных сортов и всего 22,3^ у диких видов (рис.3), нтродуцированше сорта также ирэвшали дики о виды по УШИ.

У1ШЛ лесного винограда составлял в среднем 515 мг/цм2 и, ледовательио, сорта значительно превышали его и по этому пара-¡етру. Ряд сортов характеризовались предельно высокими эначения-1И УШШ ~ 647-756 мг/дм2 (Турба, Гэшйоаса, Еербечел, Плавай п

Полученные результаты позволяют выдвинуть положение о том, ;то у винограда о повышением продуктивности в процессе окульту-мваиия коррелятивно возросла, мощность ассимиляционной ловерх-юсти, увеличился индекс продуктивности и косвенным путем прои-юмля сдвиги в улучшении параметров фотосинтетического аппарата.

Исследования по сое проводили в полевых условиях с диким фОЦКОМ СОИ Зоуа иваиг1епд1я ег Мааск. , нязкопродуктивными

юртами стародавней селекции Негруца, Молдавская II и высокопро-

(икие вицы Местные сорта

' У ценная

смерим ога г/га'

m .74

\ЬА .ПЛОГЯООГЬ листьев,

Рис.

дуктивнши сортами современно! селекции Букурля, Дорин-ца и Кишиневская 16.

Анализ данных показал, что в процессе окультуривания и селекции-сои произоиии существенные изменения параметров архитектоники, фотосинтеза и продуктивности растений. Гак, относительно дикого предка стародавние сорта характеризовались большими размерами ассимиляционной поверхности и листо вого индекса. Фотосинтетя-ческий потенциал старых сор тов превышал дикий вид в 2-4 раза (табл. I).

Однако сорта современной селекции отличаются от старых меньшей площадью лиотьоь. Так, если листовой индекс ( lai ) оорта ранней селекции Нэгруца составлял в фазах цветение-налив бобов 6,3-8,6 ы^/м^, то у новых сортов Букурия, Доринца и Кишиневская 16 его размеры были 4,6-5,0; 3,8-4,5 и 4,6-6,7 м2/м^ соответственно. Наибольшие значения признака проявлялись в нетипично дождливый год.

Сокращение размеров ассимиляционной поверхности у сортов современной селекции способствует улучшению светового режима и фотосинтетической дентельнооги ценозов.

Выявлено повышение У блол. в процессе окультуривания, в осо-бенноотд у рашшх сортов. У новых сортов У бидл. понизился относительно старых.

У хоз. изменялся по иной закономерности, он практически удвоился относительно дикого предка у старых сортов и утроился у современных.

Объясняется атот факт прежде всего перераспределением биомассы по органам в процессе селекции в пользу репродуктивных. В

3. Распределение совокупностей диких видов и мастных сортов винограда по У11Ш1 листьев

Изменение фотосинтатичаскот и продукционных параметров у сои в процессе селакщга

i Вуздрия j K-I8 f Доттанца Í Herraría* I Молд.ГГ иУЧШФ Признаки ; ж! ®е! m&t, ! ! ! ! ! < ! Г !

! 1989 ! 1990!1991!1989!1990!I99I!1989!1990»1991»1989!J990!I99I !I989 М990! I99P -

ЧИФ, т/н4. сутки

К хоз.

■ЗД мнл-м дней

7 биол.ц/сух. ünm/v9i

У хоз., ц. зерна/га

$ - средний по метеоусловиям з» - крайне засушливый

гееб - избыточное переувлажнакаа, недостаток тепла + - сорта стародавней селакгдал; ЧПФ - чистая продуктивность фотосинтеза К хоз. - индекс урожайяоохл ® - фотосинтатачаский потенциал У биол - биологический урожай

7 юз - урожай зерна

2,94 6,75 4,68 5,12 5,85 3,42 3,56 3,86 3,14 2,81 3,78 2,75 4,85 4,08 5,34

0,66 0,41 0,72 0,79-0,58 0,69 0,64 0,64 0,61 0;74 0,34 0,69 0,31 0,44 0,26

6,76 3,62 7,91 7,06 4,89 11,4 5,16 3,08 7,58 10,0 6,17 14,8 6,99 9,8 3,54

19,9 24,4 37,8 35,2 28,6 38,1 18,4 11,9 23,8 28,1 23,3 40,7 33,9 39,9 18,9

13,1 10,0 27,2 28,5 15,6 26,3 11,3 7,6 14,5 20,8 7,9 28,1 10,5 17,6 4,9

nxui'ti индекс урожайности К хоз. увели1шлоя относительно диких процков у старых сортов на 20-30$, а у современных - на 90-Л10$. Анализ показал, что при этом доля биомассы уменьшалась как за счет листьев, так и стебля. В то же время мощность корневой системы у современных сортов значительно возрастала.

Экспериментально установлено увеличение ЧИФ (на 10-30$). В то же время по УПШ1 но отмечено больших сдвигов, за исключением вегетативных фаз развития, когда этот признак был достоверно больше у новых, чем у старих сортов. Выявлена тенденция к усилению мощности палисадной ткани листьев, что коррелирует с лучшим световым режимом в ценозах новик сортов.

Таким образом, в процессе селекции сои на продуктивность ■шявлено два этана. Первый связан с многократным повышением мощности Ш, 1AI , У бнол., в меньшей мера и К хоз. Второй - современный, происходит путем совершенствования архитектоники, уменьшения мощности <Ш и'lax , улучшения условии для фотосинтеза, повышения К хоз за счет биоыаосн листьев и стебля при одновременной повышении мощности корневой системы,

В исследованиях с томатами объектами исследований служили ПЯТЬ ДИКИХ ВИДОВ И разновидностей -Lycoperaicon peruvianum var. Sheeamani (Mill) Dre ah. L.peruvianum var.dentatura (Mill) Brazil, J L.esculentum -var.rocemigerum (Larige) Brezh. ;L.esculan-tum var.pimplrmelli foliuia (Hill) Brezh. îL.hireutum (Humb.et Bonpl.) var.gllibratiua (Mi.ll) Brezh. ; три полукультурные формы - l.esculentuui vur.ceraeiforme (A.Gray) Brazh. » L. eeoulentum var,pruniforme Brezli, ; L, eeouleiitum veir. succenturiatum Brezh, и 24 культивируемых сортов старой и новой селекции, высокопродук тивнне. Исследования проводили в условиях вегетационных опытов.

Выявлено, что и у томатов в процессе окультуривания и селек ции произошли существенные изменения цолох'о ряда признаков. Эти изменения проявляются ступенчато, где первая ступень - переход от диких видов к полукультуршм фирмам, а вторая - от нолукуль-турных к культурным генотипам (риа. 4).

Установлено, что на первом этапе окультуривания повысились продуктивность растений ( на 20-25$), Ii хоз (на 10-14$) при одновременном проявлении тенденции к сохранению размеров ассимиляционной поинрхнооти, сокращению содержания сухих веществ в пло-

1. Биологический урожай одного растения (оухоя вещество - У биал. .

2. Индекс урожайности -К хоз.

3. Площадь листьев одного растения.

4. Доля сухой биомассы стеблей.

5. Доля сухой биомассы корней.

•3. Чистая продуктивность фотосинтеза, ЧИФ

7. Содержание хлорофилла (.ив) в листьях.

ШПЯв ПОЯУЩЛЬ- К7ЛЫ-УР-

5ИКЫ ПРНН9 ВНЯ фор-

форед ни

Рис, 4. Изменения в процессе окультуривания и селекции томатов некоторых признаков роста, фотосинтеза и продуктивности

дах (на 10-12$), доли биомассы стебля (на 31$) и доли биомассы корпя (на 2555). У биол. при этом остается практически неизменным.

На втором этапе произошло дальнейшее значительное повышение продуктивности растений, уменьшение площади листьев и мощности ФП (на 30-35^). Выявлено, что период функционирования листьев у культурных форм сократился, но ускорились темпы их роста на ранних фазах онтогенеза.

На втором этапе селекции томата отметено снижение величины У биол. Значительный же рост урожайности, как и у сои происходит путем перераспределения сухой биомассы из вегетативных органов в репродуктивные и повышения К хоз (»30-35Л. В отличив от сои, где в процессе селекции К хоз увеличивался за счет снижения доли биомассы листьев и стеблей, у томата этот же признак реализовался за счет биомассы стеблей и корней, доля которых снизилась на 45-55$.

Урожайность у культурных форд томата п расчете на растение увеличивалась многократно, при этом размер плодов, их средняя масса возросли в десятки ряз, а общее количество на одно растр-

Iö

uüö ушшьишось примерно во столько же раз. Параллельно с рос тог, урсшайнооти у селекционных форы резко снизилось (в 2-4 раза) содержание сухих веществ в плодах.

Установлено, что -в процессе окультуривания и селекции томатов УПШ1 увеличивалась в среднем на 20-30$, а содержание хлорофилла в едшшце площади - на 10-15$. ЧИФ у большинства культурщ форы, как правило, была больше, чем у совокупности диких. Так, примерно у половины селекционных генотипов ЧПФ находилась в диапазоне 9,5-Ц,5 г/м^.сутки, в то время как у части диких и полукультурных форм она была значительно ниже - 4,3-7,4 г/м*\сутки.

Максимальные значения ЧПФ отмечены для скороспелых малорослых сортов, у которых порядок величин приближался к 13,0 г/цм2. сутки.

По интенсивности видимого фотосинтеза дикие, полукульгурны( и культурнее формы укладывались в близких диапазонах.

Представленные результаты позволяют прийти к выводу, что в процессе окультуривания^ томата произошли серьезные перестройк в архитектонике и перераспределении оухой биомаосн по органам. Рост продуктивности этой культуры в процессе селекции произошел преимущественно за очет сокращения размеров, количества и био-цасоы стеблей и корней, повышения К хоз. Признаки фотооинтетиче кого аппарата в ряду дикие виды - нолукультурные формы - выооко продуктивные сорта изменялись разнонаправленно: размеры и продо аительнооть функционирования ассимиляционной поверхности сократились, УШИ, ЧПФ и содержание хлорофилла повыошшсь, интенсивность видимого фотосинтеза осталаоь практически в тех же пределах или увеличилась у шзкороолых форм.

В итоге можно отметить, что рост продуктивности растений в процеоое окультуривания и селекции обеспечивается как обивши механизмами, так и специфическими для разных видов.

Изменения в культуре соотношения продуктиннооги и экологической устойчивости растений

В процессе окультуриишиш растений существенных изменений в геноме и в идиотине по сравнении о дикими предками не пропсxi дат (3tubte , 1967). Однако односторонний отбор растений на ups дел потенциальной продуктивности согфоиожцнется гомогенизацией

популяций, специализацией сортов к условиям произрастания, снижением их пластичности и общей приспособленности ( Elliot, 1961; Кученко, 1988).

Специальных исследований но характеристике адаптивных способностей высокопродуктивных сортов и гибридов сельскохозяйственных культур проводилось недостаточно (Гуляев и др., 1983; Gales, 1983; Damieh , 1984; Мику л др., 1987; Яшку, Партас, 1909).

Целью нашей работы было выяснение адаптационных возможностей к основным абиотическим стрессам генотипов С^ (виноград, соя, свекла) и С^ -растений (кукуруза) с различным потенциалом продуктивности.

В экспериментах с виноградом исследования были направлены на характеристику адаптивных реакций к водному стрессу, загущению, недостатку света и к сочетанию различных стрессов. 3 диссертации основной внимание отводится результатам по характеристике адаптивности винограда к свету (и загущению), как главному лимитирующему фактору в современных насаждениях (Белков, 1972; Мамиконян, 1974; Амирдяалов, 1980).

Объектами исследований служила большая группа сортов о высоким (Алиготе, Молдова, Бастардо магарачский и др.), средним (Мерло, Мускат янтарный, Ранний Магарача и др.) и относительно низким (Трашшар, Кабернв-Совиньон, Жемчуг Сабо и др.) уровнем "продуктивности.

В работах, выполненных в промышленных и экспериментальных насаждениях было установлено, что реализация потенциала продуктивности сортов ограничивается в значительной степени структурой листового полога, ого архитектоникой и радиационным режимом. Это выражается в концентрировании листового полога в ограниченном пространстве со значительными lai (8-14 м/м2) и плотностями лио-тового полога (5-12 м2Лг), что приводит к'зна°чтвльному само-затенешво (до 70-75$) листьев.

Наши исследования показали, что на ухудшение светового режима чувствительно реагируют вое сорта винограда. Установлено, что при недостатке овета виноград оптимизирует использование солнечной энергии как путем адаптации архитектоники, так л фо-гпсинтетичеокого аппарата.

Выявлено, что виноград обладает нестационарной геометрической структурой листового полога гелиотропического типа. Шесте с тем, ориентация листьев в пространстве шпалеры подчиняется определенной.закономерности. Так, по углу наклона ориентация листьев в нижних слоях близка к вертикальной, в средних - к нормал] ной, а в верхней зоне практически горизонтальна. Этим способом листовой полог, организуется в виде полусферы, обладающей болыт еффактивностью в поглощении как прямой, так и рассеянной радиации,

С точки зрения взаимодействия с прямой солнечной радиацией лиотовой полог винограда является альтернативным вариантом идеального растения, постулированного для условий сплошного растительного полога умеренных широт (Тооминг, 1977).

При ухудшении влагообеопеченности заметно выражена переориентация всех листьев в вертикальном плане, что является одной к форм адаптации фот'осинтетического аппарата к водному стрессу.

Исследование разных свойств ж признаков фотосинтетического аппарата вшюх'рада позволило сцалать вывод, что он обладает широкой норлой реакции на световой фактор. Адаптивные перестройки к недостатку света происходят по механизму теневыносливых видов и направлены на повышение ЩЦ фотосинтеза в условиях недостатка ФАР. Показано, что у всех исследованных сортов четко выражена способность к продуцированию листьев теневого типа, свидетельст вушцая о высокой пластичности винограда в условиях различной ос вощенности.

Тип цветовой кривой у винограда - с изменяющимся плато и углом наклона свидетельствует о сочетании теневыносливости и светалюбия, что возможно является рекапитуляцией ранее приобретенного свойства в филогенезе в результате длительной ¡эволюции в составе лесного сообщества. Об этом свидетельствуют данные о сравнительно высоком уровне фотосинтеза листьев винограда в условиях самозатенения и облучения комбинированной прямой и рассеянной радиацией (рио. 5, рио. 6).

При недостатке света в насаждении выявлен ряд компенсаторных реакций, направленных на повышение поглощения радиации и уровня фотосинтеза всего растения - усиление синтеза хлорофилл* во всех полистовых органах {ягоды, однолетние побеги, чероажи)

300 !н Ш

ъ- 15

м'

го

Г-)

О CD is

Л)

С*."

8 ю и 1ч ¡в 18 гп Л р ем я

Рис. 5. Интенсивность фотосинтеза (Р) листьев винограда при различной степени самозатенения (с.Мерло)

I. Контроль, естественная облученность

2,3,1,5. Затенение одним, двумя, тремя и четырьмя листьями соответственно

6. Содержание С02 в воздухе

7. Интенсивность ФАР

8. Температура воздуха

9. Относительная влажность воздуха (г )

О 10 30 SO 70 100 7с Двлл листа, облучаемая ярдмоа радиацией

Рис. б. Интенсивность фотосинтеза (Р) листьев винограда при различной степени облученности прямой солнечной радиацией ■

1. Ранний Магарача

2. Мерло

3. Молдова

Условия опыта: Интенсивность ФАР - 152f2I4 Вм/м2; содержаний СОр в воздухе - 309*324 рот; температура воздуха - 21,6-26,6 Относительная влажность возлухп-55-70$.

и интенсивности ассишштшгя С0? тега листьями, которые получают' достаточно sPAI\

Механизм адаптации фотосинтетического аппарата к недостатку свртч вклтаот резкое снижение ЛШ, ешстонио в 2-3 раза ооцор-

¡лшшн РДФК/О, редуцирование толщины листовой пластинки и тканей мезофилла при одновременном дублирования (в различной степени у разных сортов) площади листьев, размера хлоропластов, содержания хлорофилла, количества гран и тилакоидов, подфондов молодых молекул пигментов, размеров фотосингетической единицы.

В условиях недостатка света происходит также перестройка патентной системы, в результате которой снижается содержание малоагрегировашшх комплексов хлорофилла (в640, аббб, а670, а675, а678 и свободной формы ¿662) и повышается относительная концентрация агрегированных компонентов. Вероятно, этим путем повышается эффективность переноса анергии на реакционные центры фотосистем.

Щшты загущения и искусственного снижения уровня облученности растений в значительной степени сходны.

При смене светового режима от пониженной освещенности к высокой полной переацаптации фотосинтетического аппарата не происходит в течение месяца и более.

Содержание РДфКУО в листьях при переносе их из затенения в нормальные условия освещения восстанавливается в течение 15-1? дней. Интересно отметить, что в листьях винограда самозатешицих-ся чаоти'шо в течение дня, количество РДФК/0 было практически на уровне полностью освещенных листьев. Это позволяет данным листьям аффективно использовать в фотосинтезе любые солнечные блики.

Однако у винограда высокая адаптационная способность фото-сшнтетичеекого аппарата к недостатку света не сопряжена о достаточной устдйчивостыо репроцуктишшх органов.

Снижение уровня облученности в пределах от 70 до 50$ является критической для формирования урожая и накопления биомассы в целом (рис. 7).

В первом году действия недостатка света придуктинность ирод-незатененных растений падает главным образом да йчет снижения ма< йи гроздей,- у оильно затененных кустов (на 10-30$ от' естественно* ооввщеннооги) урожай сокращается за очат ринуащга части гроэдай г олишения ыаосы ягод. Повышение уровня обеспеченности растений фос форой и калиеы чаотично онинааг отрицательный эффект недостатка свата на продукгивнооть.

В процессе исследования нцаитыщошшх способностей виноград. К' световому фактору вы делены сорта о отнаитмп.нп шкншш (Мо.щ

К.

\ -

. \ \\ ^ч :

\ ч

... (<>,.„„ ■ 1

5оа I. Корневая система

4зо 2. Штамб и двухлетний

побеги

*а0 3. Однолетние побеги

зоо ио по № 100 ео о

.100

70 60 30 Янтенси1ност Рлр'А

5. Гроздья в. Вя ом ас с а куста

Рис. 7. Влияние интенсивности ФАР на накопление сухой биомассы различными органами куста винограда сорта Мерло

ва, Алиготе) и средней (Голубок, Саперави северный, Негру де Лло вень) устойчивостью репродуктивных органов к пониженной освещенности. Выявлено методом последовательного затенения растений в различные фазы развития наличие критического периода, в точении которого недостаток света блокирует закладку генеративных эмбриональных зачатков - потенциала урожая следующего года.

При выралщвашш саженцев винограда вследствие высокой адаптивности фотосинтптического аппарата к зпгущешго и недостатку спета вполне приегиюг.ш уплотненные схемы посадки (30-50 рас/м). У прививок винограда, когда еще не сформировалась развитая провешит система, при пониженной температуре и других неблагоприятных условиях отмечено погголедпо признаков САП углеродного метабо-дипма.

Таким образец, адаптация фогосинтетическсго аппарата винограда к недостатку света, в отдзгят от репродуктивных органов, высокая у п[ '?пставитоле!\ всех групп продугткпности. Объясняется гчпт факт введением штнограца в культуру из доеного сообщества

и особенностями огс. жизненного цикла как многолетнего растения.

Для сои наиболее критическими стрессами являются температурный и водно-осмотический. Исследования, проведенные на ранних фазах онтогенеза показали, что большинство сортов новой селекции недостаточно устойчивы к пониженным температурам. Такие сорта как Кишиневская 16, Чайка, Скинтея, Аурика, Доринца, Лу-ыиаа теряли в условиях холоцового стресса 25-30$ биомассы. Сорт ранней селекции Молдавский II за это жэ время терял около 45$ биомассы. Наиболее холодоустойчивыми из исследованных сортов были Букурия, Бальцкая 80, Бельцкая 82, Фискеби и Гизо, у которых снижение биомассы составляло 5-10$.

В послестрессовый период выделились сорта с высокой способностью к репарации (Лунина, Букурия, Фискеби, Гизо) и с низкой, у которых повреждения усиливались (Чайка, Доринца), Из сортов новой салекда лучшим по устойчивости к холоду бил сорт Букурия.

Достаточно сильно дифференцировались сорта и по устойчивости к повышенным температурам (40--42°0/30-32 день/ночь, 3 суток). Группа устойчивых сортов теряла за пориод стресса всего 3-10$ биомааон (Аурш^, Букурия, Кишиневская 16). Неустойчивые генотшш (Скинтея, Лумика, Молдавская II, Фискеби 5) расходовали на оти цели 25-30$ раннее накопленных оргашшеских веществ.

7 некоторых сортов при высоких температурах имело место повышенно угла наклона ластьав, как одна из адаптивных реакций на организменном уровне (сорта Гизо, Кишиневская 16, Доринца).

Следует отметить, что относительно сорта старой селекции Молдавский II 1»т сортов современной селекции отличаются большей и холодо- и жароустойчивостью. Ециничные сорта обладают сопряженной устойчивостью как к пониженным, так и повышенным температурам (Букурия, в меньшей море - Бельцкая 80 и Бельцкая 82, Гизо).

Исследование засухоустойчивости генотипов сои показало, что большинство сортов новой селекции обладают повцишшюй чувствитель йостью к водно-температурному отроосу. Потери биомассы в результате стресса у ряда сортов могут достигнуть волитан порядка 50-60 (Аурика, Скинтея, Душит, Доринца, Бельцкая ВО, Гизо, Амурская 41 Некоторые сорта, показавшие среднюю степень устойчивости к засухе в стрессе, обладали пониженной способностью к репарации в поило-отреооовый период (Букурия, Чайка, Кишиневская 16).

Анализ затрат энергии высокопродуктивными генотипами сои новейшей селекции позволил четко дифференцировать их гомеопатические генотипы (Кишиневская 16 - отбор, Кишиневская 16) и реактивные, динамические (22/87; 5/87). У первых потери биомассы в энергетических эквивалентах незначительны и полностью восстанавливаются (табл. 2).

Таблица 2

Энергетические затрата высокопродуктивных генотипов сои при засухе (Е - удельная энергоемкость биомассы)

Генотип 'Физиологическое !Е, кдж/мг ¡Изменение

¡состояние ! !Е, %

контроль 19,40 + 0,5 -

~ стапцарт засуха 18,34 ± 0,6 -5,46*

репарация 21,04 + 0,5 +14,72**

контроль 22,38 -г 0,7

Кишиневская 16 - засуха 22,52 + 0,4 -1,57*

отбор репарация 23,15 + 0,7 +2,79**

контроль 22,74 £ 0,5 ■ -

22/87 засуха 18,6 + 0,4 ' -16,21*

репарация 23,34 £ 0,6 »25,48**

контроль 23,27 ^ 0,7 -

5/07 засуха 18,74 ± 0,4 -19,47*

репарация 22,53 £ 0,5 (-20,22**

* Е строос/Е контроль

**Е рспарация/Е стресс

Другиа два генотипа - формн 22/87 , 5/07, которые отбирались многократно на продуктивность, торяля за 5 дней засухи Т8-19^ пноргоемкостя биомассы. Б период репарации потопи восстанавливались, однако относительно стандартного сорта у вышеуказанных форм темпы накопления биомассы снижались. Полученные данные свидетельствуют о том, что рекуррентный отбор по признакам продуктивности может привести как к сопряженному повьшк^то засухоустойчивости, так и к ухудшения признака. Сршпштолышй анализ изменчивости коли'тостренннх прнзняксп дикого ирощса сон и продуктивного сорта попел тлпкнии показал, что у культурной формы практически все

ищапаки иаыоиялись с больший амплитудой, чем у дикой. По таким признакам как площадь листьев, УП11Л, толщина листа, толщина палисадной паренхимы, амплитуда их изменения у сорта Флакэра была на 28, II, 8 и 18,5$ больше, чем у дикого вида. Наличие у растений средней и сильной опушенности позволяет снизить энергозатраты на адаптивные реакции к маре и засухе на 20-24$;

Полевые опыты показали,исключительно большую вариабельность У бяол. и У хоз. по годам как у сортов старой селекции, так и нивой (табл. I). Особенно сильно снижалась продуктивность сои в засушливый год (1990 г.).

Специфика климатических условий I989-I99I гг. позволила четко выделить сорта с высокой общей и высокой частной адаптационной способностью. Так, сорт Букурия реализовал свой потенциал продуктивности только во влажный год, а сорт Кишиневская 16 был весьма пластичным и обеспечивал высокий уровень урожайности как в оптимальней, так и в годы с резкими отклонениями метооуоловий.

Следовательно, и на примере сои видна реальная возможность сочетания в одном сорте высокой потенциальной продуктивности и высокой устойчивости к абиотическим строссам.

Представляет большой интерос анализ эволюции в процессе селекции соотношения продуктивности и устойчивости у кукурузы -представителя С^ - растений.

Известно, что С^ -растения в природных условиях имеют экилсич ческае преимущества в жарких и аридных нишах (Пьянков, 198В;Биль, 1982; Магомедов, 1983). Виды с С^-тином углеродного метаболизма более устойчивы к водному стрессу, а температурный максимум (33°) фотосинтеза у них намного выше, чем у Cg-растоний (2I°C) (Ludlow, 1976; Barret at al. , 1983). Есть однако а данные об угнетении фотосинтеза у кукурузы при болое низких значениях водного потенциала, чему представителей С^-типа (Boyer , 1970). Высказано мнение, что на уровне продукционного процесса особых отличий между лучшими представителями и (^-растений практически отсутствуют (Gifford , 1974). Гуляов, Оконэнко (1974) отмечают отсутствие прешущеотв у О^-растений перец Сд-растаншти в умеренных широтах.

В связи с противоречивостью взглядов, нами проведена серия исследований но оценке взаимосвязи продуктивности п устойчивости у этой важнейшей культуры и выявлению тенденций их изменения.

В условиях Биотрона изучали на ранних фазах онтогенеза реакцию ростовых и фотосингетнческих параметров генотипов С^-расте-Ш1й с разлившим уровнем потенциальной продуктивности на 27 средах, созданных варьированием пяти факторов (влажность поч-»п, темпора-тура воздуха, влажность воздуха, интенсивность освещенности,концентрация солей). Значения факторов включали оптимальные, субогт-тималыше и стрессовые диапазоны. Схема опытов соответствовала центрально-композиционному ортогональному плану.

Объектами исследований служили тэосинте однолетний - дикий сородич кукурузы (Мангельсдор$, 1966), местный сорт Чолдаванка оранжевая (потенциал продуктивности 40-45 ц/га) и гибрид Пионер 3970 (потенциал продуктивности 100-110 ц/га).

Но результатах-! исследований были построены модели для прироста площади листьев, прироста биомассы, ЧПФ, В опытах определялись также физиологические параметры, характеризуйте состояние и устойчивость растений. Получзшша результаты показали, что наибольшей амплитудой изменчивости исследуемых признаков обладает геосинто (табл. 3). Особенно большая вариателыюсть наблюдалась

Таблица 3

Амплитуда изменчивости (Д ) количественных признаков растений в различных средах (п =27)

Генотипы !__А

!БоцоудераивавьJХлорофилл'Площадь¡Биомас-¡ЧИФ !цая способность! а+в !листьев!са !

Геосинте 5,6 5,0 3,3 5,0 9,5

Лолдаванка 3,3 3,0 3,2 3,3 '7,2

оранжевая

Ьшнер 3978 3,35 4,2 3,3 2,6 5,0

I тоосинте по таким интегральным параметрам гсатс ЧИФ и накопление Зкомэссн. У высокопродуктивного генотипа Пионер 3978 амплитуда изменчивости данных признаков била почти в два раза меньше, а у зроднепролуктивного сорта Молдаванка оранжевая - промежуточная ним и тоосинте.

Показатель средней величины ЧШ> был практически одинаковым I всех трх генотипов, однако лг> максимальным значениям признака

иурт ¿Лолдаъсшка ирсишеьая превышал гнбрлд Пионер 397U, а тиооин-íb значительно пхювосходил обоих культурных генотипов (рис. В).

I-rÍ 4

1 - , гибрид Пионер 3978

2 — ' сорт Молдаванка оранжевая

3 — теосинте однолетний

1-______L-I—i-1-l—i--1-l-J---l—t-Ь Д '-L

l i í i i 6 i i > jou i2 в и a 16 IÍ i6 i9 a>2i & a s\ n ¡t

Bapaanra срад

Pije. О, Варьирование 'íilí геиотшюь кукурузы и различным потенциалом продуктивнойти и теосинте на средах с различным сочетанием основных факторов среды

Дисперсионный анализ взаимодействия генотип-среда позволил установить, что наибольшей стабильностью продукционного процесса обладает срецнеиродуктивний генотип.

Относительно специфических особенностей мшшо отметить, что высокопродуктивный гибрид Пионер,397Ü толерантен к поннкенной освещенности, относительно адаптирован при оптимальных температурах к водному стрессу, недостаточно .устойчив к экстремальным температурам (холод, жара). Мастный сорт Молдаванка оранжевая неустойчив к холоду, относительно устойчив к водному стрессу и жаре, неустойчив к пониженной освещенности, т.е. более светолюбив, че»! гибрид Пионер ,3978. Дикий генотип теосинте теневынослив, устойчив к жара, чувствителен к водному дефициту и холоду.

О возможном повышении устойчивости высокопродуктивных гибридов кукурузы к водному дефициту свидетельствуют и полученный данные по динамике интенсивности фотосинтеза в уолошш дон*»» ного нарастания водного стресса Ш\->?М% Ни) (рно. i>).

УМ

Рис. 9. Интенсивность фотосинтеза (Р) лиотьов кукурузы (гибрид Н 708) при медленном нарастания водного дефицита почвы (75$ IIB 19,4% 1Ш)

1 — I день стресса (1Ш— 64,6>)

2 ~ 5 день стресса (1Ш - 16,2/)

3 — 7 день стресса (ШЗ - 37, б£)

4 — II день стресса (ШЗ - 22,0!)

5 — 15 день стресса (ИВ - 20,1%)

6 - 16 день стресса (ШЗ - 19,4%)

Интенсивность ФАР - 150 Вг/м2; подержание CGg в воздухе - ЗОЬ-325 ррм; температура воздуха - 24~2?pC/J6~I8?t' день/ночь; относительная влажность воздуха - 60-70$.

Объектом исследований служил высокопродуктивный американский гибрид Н 7U8. Выявлено, что по моро нарастания водного стресса но фоне оптимальных температур (25-28°С) интенсивность фотосинтеза понизилась только на седьмой день, а в дальнейшем опять несколько возросла, хотя влажность почвы достигла уже критического значения (20,? IIB). Вероятно подобная реакция является результатом постепенности действия стрессового фактэра, когла растения развивают макешпльнув .устойчивость, свойственную генотипу (Альтергот, грпт), О popmd7hom повншнпн интенсивности фОТООИНТОЗН cj -рппто-

ний при засухе указывает Oumond et ul. (19Ь0). Сравнительное изучение газообмена высокопродуктивных генотипов сахарной свеклы (сорта Молдавская односемянная, Белацерковская односемянная 41), а также двух ДИКИХ ВИДОВ свеклы ( Beta pat telarla Mog. , Beta vulgaris аиъар.maritima L. ) позволило выявить иную реакцию фо-тосш1тетического аппарата при медленном нарастании водного дефицита почвы. Так,, но мере развития водного стресса, интенсивность фотосинтеза листьев у дикого вида Beta pat telarla tiog. снижалась иецленно и через 10 дней при влажности почвы 34$ ИВ составляла 48$ от первоначальной. У дикого предка сахарной свеклы Beta vulgaris eubsp.-maritima L. интенсивность фотосинтеза в этих ко условиях составляла на пятый день 70-75$, а на десятый. - 32-36$ от первоначального уровня. Культурный генотип - высокопродуктивный сорт Белоцерковская односемянная 41 проявил большую чувствительность к водному стрессу и на восьмой день фотосинтез у старых листьев уже не регистрировался, а у молодых составлял всего 20-25; от первого дня опыта.

Второй высокопродуктивный сорт - Молдавская односемянная оих ранял в первые дни водного стресса высокий уровень газообмена листьев, который на шестой день резко снижался с преобладанием дыхания. Установлено, что при помощи биологически активных веществ из класса стероидных гликоэидов и их" производных можно существенн повысить стрессоустой'швость и продуктивность оахарной свешщ (A.C. Л X4I6070, A.C. * I529Ó97).

Приведенные данные подтверждают большую устойчивость генотипов кукурузы к водному стрессу, чем представителей О^-растиний. С одной стороны это явление■обусловлено самим механизмом С^-фото-синтеза, с другой - наличием у кукурузы емкого промежуточного акцептора асеимилятов - стебля и мощного их потребителя и лиц« активно растущего корня при водном стрессе.

Наличие емкого акцептора - одно из важнейших условий активна го функционирования фотосинтотичесжого аппарата растений (Шжро-носов, 1984; Чиков, Ш7; Гуляев, 1988).

Исследование на ранних стадиях устойчивости к холиду и засухе кашого тина (сочетание водного стресса и жнри) иэрии виоинопр! дуктивных гибридов кукурузы современной селекции показало, чги вариабельность геногииоп по этим ирияникни оиян очень б сошной.

Так, за пять дней засухи (температура воздуха - 35-3?°С, влажность почвы - 32-35$ И») часть гибридов (Пионер 3978, U 400, М 377, Кишиневский 315) теряли от 5,3 до 13,2$ от первоначальной биомассы. Другие гибриды продолжали рост и накапливали дополнительно в условиях стресса от 7,0 до 20,0.1 биомассн. Лучшим с рот mix бил гибрид М 330. Относительно же контроля - растений того же возраста, на конец стресса все гибриды ¿последствие замедления продукционного процесса недобирали от 17,2 до 42,6$ биомассы и от 25,4 до 38,2% площади листьев. Наименьшие потери .биомассы отмечены у гибрида М 411 (17,8$), а наибольшее у гибридов М 400 и Пионер 3978 (40-43$). Однако большинство гибридов обладали высокой способностью к послестрэссовой репарации и быстро восстанавливали как площадь листьев, так и темпы накопления биомассн. Так, через 3- дня после восстановления оптимальных условий прирост биомассы относительно стресса составлял у гибридов М 411 и Пионер 3978 90,0, у ¡,1 400 - 60,7, у Кишиневского 315 - 52,1$. Следует отметить тот факт, что наибольшей способностью к репарации после стрессов обладали крайние генотипы по потере биомассн за период засухи (М 400, Пионер 3978), а также генотип, продолжающий накапливать биомассу в стрессе (М 411), или потерявший незначительное ее количество за этот период сорт Кишиневский 315. Гибрид М 291, самый устойчивый в стрессе, обладал достаточно высокой продукционной активностью и в послестрессовнй период.

Высокопродуктивные гибриды кукурузы обладали разной адаптационной реакцией и на холод (4 дня -12°С + 2 дня 5°С). В течение самого стресса одна группа гибридов продолжала рост (М 330, И 400, М ЗГй), у двух рост прекратился (М 291, М 411), а оцин - М 377 потерял порядка 10$ биомассы.

Относительно же контрольных растений, на конец стресса все гибриды, подвергшиеся стрессу, отставали существенно по темпам роста. Так, четыре гибрида отставали от контроля на 23-27$, а два - М 29] и М 377 недобирали 7,5 и 42,1$ биомассы соответственно.

В послестрессовнй период рост был крайне 'заторможен, по сравнению с выходом из засухи. Наиболее активна восстанавливались поело .тодсла гибриды с крайним значениями то.»,шов накопления массы в ствоосо - М 315 и М 377 U24,I$). Медленный выход расто-

пи ii иг» холоцор.п.гр строоса обусловлен по-видимому тем, что глубо-

i-u-j адалтацнишше iiúpuci-puiítcu к иошшешшм температурил на уровне ферментных систем, мембран в оптимальных условиях иаяоэф$ективдшы и на их за-мону цовши с грунту pai.ni и оизи-ШШ1 требуется более длительный период. Уто предположение подтверждается показателями проницав,мости мембран, интенсивности фотосинтеза, пигментной системы, количественного и качественного состава аминокислот и других физиологических параметров. Показано, что при воздействии в онтогенезе повторных стрессов, гибриды Fj кукуруаы проявили более высокую способность к буферизованию разнотипных экстремальных факторов относительно однотип- ■ них (холод, sapa, засуха).

Полевые исследования с различными уровнями загущения (40-5Ü-7U тнсАг) показали, что высокопродуктивные гибриды современной селекции обладают достаточно высокой толерантностью к загущенные частично- и к водному стрессу. Об этом свидетельствуют полученные данные по водному потенциалу, пигментной системы, ЧПФ, УШИ, проницаемости мембран, ростовых и продукционных параметров растений.

Таким образом,анализ адаптационных возможностей высокопродуктивных гибридов кукурузы повой селекции показал большой диапазон вариабельности признаков экологической устойчивости. Вместе с тем, исследования показали, что тлеется возможность сочетания в рщшм гибридном генотипе высокого потенциала продуктивности и высокой устойчивости к одному, реже двум типам абиотических стрессов.

ДИНАМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ AHAUTílBHUX РЕАКЦИИ С'Я- и Сд-РАСШШ С РАЗМ'ЯШМ 'ПОТЕНЦИАЛОМ ПРОДУКТИВНОСТИ ПА СРГЛШ'ШИШОМ УРОВНЕ

Растительный организм представляет собой сложную штегриро • ванную саморегулирующуюся систему с большим набором очрицат&ль--ных и положительных обратных связей (Эшби, 1Э62; Шмальгаузон, 1967). Па факторы среды растение реагирует как единая, целостная система в силу интегрированное!!! генетических систем, о одной стороны, и структурно-функциональных подсистем - с другой. Системные свойства растительного организма находят выражение в интегрирован ности адаптивных реакций, коррелятивных связей макцу их компонентами « оубкомпонннтами, в проявлении обидах и специфических особен

ностей функциональных характеристик.

Несмотря на актуальность проблемы, исследованию адаптивных реакций на организмонном уровне посвящено пока ограниченное коли чество работ (Кайбиянен, 1975; Дроздов, Курец, Попов, 1979; Карманов и пр., 1981; Илышцкий, 1983; Гончарова, Улопешсо, 1984; Жолкевич, Кушнирзнко, Клейман и др., 1985).

Наши исследования были направлены на вияснонио щшашпеских характеристик адаптивных реакций к абиотическим стрессам генотипов С'д-С^-растеннй с различным уровнем окультурчшюсти и продуктивности.

Динамические характеристики реакций С^-Сд-растений к абиотическим стрессам

Исследовали с использованием АС1Ш Еиотрсн динамические аспекты адаптивных рпагцнй основннх функции'алы'их подсистом ¡'астений к пониженном и повышенным температурам, фиуктупцлям темпо ратурн и засухе.

Ирн исследовании особенностей адялткшчх реакций на раз ли я них уровнях организации растений установлено, что упрощенно сис-теш в ряду: микроценоз-црлостное растение-побег с листьямл-от--лздоиннй лист с черешен приводит при ощтакгчка уровне стресо"--

нягруэкя к ослабления регуляторннх воэмеяясетей л прогрессирующему отполи» устойчивости к абиотит?скт стрессом, в чпет-!И}"7!' к повнпеииой температуре.

(Ьказ-чк?, что чем преда с истома, тем болг.пе площадь петли 1 гетерозиса градиопта температур лист-воздух» интенсивности ф-о -топите;«» и трансииршцт, тем менее эффективно ебеппечиппотся ^регуляция функциональных процессов (рис. 10).

Следовательно, уровень интегрированное!!! растения имеет щг-ш чппиэльноз значение при сценке его ацаптишш реакций. Ганг устойчивости генотипов к абиотическим фактора?.« полет изменяться сущ"от п'что при упр«ч(?ппп уровня рргаштяяции рпгтгчтя клк целостной

екеТ'!М!1.

Сравни'' ельное тслпдопаняо. роагции лпцоз с различными типами '!'1те-лшт°г-'1 пп гысот;|лтпмн01,пгурчиП стреое п^казап, что наибольшие Р'^н'тгр!'А"ть нрепт'ллл! р',г>тп!!''ч С^-тпиор - олхарияч свекла, тогл-! ¡1 (..--т. '! Не П?П1»'ГМ!»'> ТС-чцорТУрЧ ГЮЗПУХП ЯЛ«ЧРНИП Грп

Ри

6 л

5.С 4.6 4.2 3.6 3.4 3.0.. 2.6 2.2 н 1.6 1.4 0 •1,4

-1.а -2.2 -2.6 -3.0 -3.4 -3.8 |

. ю

6--.

[. Растение в шкроцеиозе

2. Отдельное растение

3. Стебель с листьями

4. Огшзлашшй лиот о черешком

5. Отделенный лиог с черешком (.молодой)

. Саморегуляция водо- и тисшюскшна растениями сои на различных уровнях их организации (сорт Кишиневская 16)

днопта температур лист-воедух у свеклы быстро понизилось, достигая уже при 30° - а при температуре воздуха 45°С - 7°С. Пра1 тически аналогичными бшш реакции [астений томата. Соя реагировала незначительно до температуры п и рядка 3-1-37°С и только при экстремальных значениях температурного стресса градиент лист-воздух снизился до -3,6ПС (сорт Букурил) и -5,?°С (сорт Кшшшевскяц 16). Наименее реактивным бил вид, щюдставлньАЦИй 0^-тип фотосинтеза -кукуруза. И ответ на понышонш температуры о 20 до 47° градизнг лист-воздух снизился за несколько часов всего на 21'С (ог ч 1° до -1°), причем скорость реакции ускорилась несколько только цшжа 40°С. Аналогичные результат!» нолуче-нп и при исследовании динампгд водного тока по отва№.

Установлено, что по степени реактивности и амплитуде реакции функциональных параметров имеются значительные различия по только между видами растений, но и между сортами одного вида. Как видно на рис. II наибольшей амплитудой и реактивностью реакции на.высокотемпературный стресс обладали сорта сои, характеризующиеся высоким уровнем жаростойкости - Гизо и Букурия. У данных

сортов градиент температур лист-воздух приобретал отрицательно значения уже при. 21,5-22°С, а их амплитуда достигала при 40°С —6,0 и -4,5°С соответственно. Паи-.менее реактивными бит сорта стародавней селекции Ногруца и гомеостатичнкй высокопродуктивный сорт Кишиневская ТЯ, Эти же сорта отличались и наименьшими амплитудами. Дикий вид соя уссурийская характеризовался высокой реактивностью, но средней амплитудой реакции. Очевидно, что сорта Иегруца и Кишиневская 16, по сравгшшго с сортами Гизо и Букурия обладают большей вояоудорскивакщей способностью, более экономно расходуют веду при высоких температурах воздуха.

По-видимому, высокая реактивность и большая амплитуда градиента температур лист-воздух и интенсивности водного потока при высокотемпературном строе се свидетельствует о жаростойкости генотипа, обусловленной преимущественно механизмом избежагтия. Замедленная реягцяя при небольшой амплитуде изменчивости данных параметров может служить, прл отсутствии попргеггдопий » быстром росстановлении в иоолестрвооовнй пори-

Тнытег'аггр« иоащха "С

Гис. II. Гистерезисцио кривые градиента температур лист-воздух ' различных генотипов сои

I - Иегруца, 2 - Кишиневская 1в. 3 - Дикая уссурийская соя, 4 - Букурия, 5 - Гизо

од, мерой жаростойкости генотипов, обусловленной механизмом толерантности.

Изучение реакции культурных форд и их диких видов и сородичей при абиотических стрессах показало, что изменчивость амплитуды отклика функциональных параметров на факторы среди, как правило, наибольшая у возделываемых сортов и гибридов. Эта закономерность была, выявлена для сои, свеклы и томата. На примере свеклы.показано, что и в оптимальных условиях среды в ответ на включение света культурные формы реагируют медленнее, чем дикие, по амплитуда их реакции больше.

Так, при исследовании динамики процессов водообмена культурной форды и дикого вида своклы в ответ на включение света установлено, что на начальном этапе (2-5 мин) уотьичное сопротивление велико, устрица'закрыты, траисхшрация минимальна .у обоих генотипов (рис. 12). fía втором этапе происходит резкое падение

Рис. 12. Динамика устшчного сопротивления ( гз ) и интенсивности транснирации (it ) листьев различных генотипов свеклы при включении света

устьичного сопротивления, уотылине отверстия открываются ц tjoh;; пирация усиливается. При этом раньвы реагировал на вклиинпа о;ч; та устьичшй! аппарата дикого вица, но амплитуда пзас-иешм как

З.гз Beta vulgaria auba.

MoritimH L.(дикий предок) ■i.It _«_

2.1t

l.ra Be tu vulgaria L., oopt Ьалоцерковская опносеыян-ная

усгьичного сопротивления, так и интенсивности транснирадии била больше у культурной форлы. Одновременная регистрация тургесцент-ности черешков листьев показала в принципе аналогичную закономор-ность.

Специфичность динамики адаптивных реакций растений на разлив ныв типы стресса проявляется в гх направленности, реактивности амплитуды и характере пути при возвращении в стационарное состоя ■ ние.

Так, выявлено, что на кратковременный холодовой стресс генотипы как С^-, гак и С^-растений реагируют снижением транспорта воды по стеблю, интенсивности фотосинтеза, транспиранил, при одновременном повышении градиента температур лист-воздух. Относительно контроля у растении различных генотипов градиент темпе -ратур лист-воздух повышается на 2-5°С, причэм всегда в области положительных значений. Так, у кукурузы, линии ХЫ8 , 64В и 'Л153К , значение градиента температур лист-воздух повысилось в холоде на 1,7; 2,2 и 1,0°С соответственно. У сои величина градиента температур лист-возцух повысилась на 2,4-3,0°С у сортов Буку-рия, Бельцкая 32, Скннтея, Доринца и Кишиневская 16; на 4-5,0°С у сортов Лумина, Молдавская П.

При действии холодового стресса на целостное растение выявлен эффект "торлоления водообмена". Эффект обнаружен при исследовании гистерезиса интенсивности водного тока у кукурузы и заключается в приостановке транспорта воды по стеблю поело пребывания растений в течение 5-7 часов на холоде (4-б°С) и последующем их постепенном переносе в оптимальные условия. Повышение температуры воздуха не ускоряло транспорта воды (рис. 13),

Механизм отмеченного эффекта заключается, по всей вероятное -ти, в резком снижении проницаемости мембран корневой системы, а также мембран замыкающих ¡слеток устьиц для- воды при охлаждения растений и сохранении этого явления впоследствии.

На кратковременный тепловой стресс направленность по большинству параметров обратная: усиливается транспорт водя по отоб-лю, интенсивность транслирации, снижается в той или иной мэре интенсивность фотосинтеза, резко снижается температурный градиент лист-воздух в области отрицательных значений (до -6-Ю°С).

* -

з -

1. Линия 1иг 73

2."Линия С 132

3. С 132 х Гаг 73

Рис. 13. Реакция водообмена растений кукурузы на низкотемпературный стресс ("эффект торможения"). ЙВН - интенсив-• нооть водного потока по стеблю

Однако при реакции на высокотемпературный стресс одни генотипы как так и С^-ристений реагируют усилением транспорта воды и транспирацией, другие - тс замедлением, что модифицирует реакцию фотосинтетичаского аппарата, Выявлено, на примере кукурузы, что нередко лиши одного гибрида могут характеризоваться разной направленностью адаптивных реакций на высокотемпературный стресс.

При длительном действии холода шш жары динамика адаптивных реакций растений приобретает ряд оообенностей. Так, у кукурузы при длительности опыта 12 дней ( Ю/5°С день/ночь) у холопо-каро-стойкого генотипа Р 7 амплитуда градиента температур лист-воздух (к ночному уровню) в первые трое суток была стабильной, а в дальнейшем постепенно повышалась до десятого дня в направлении положительных 'значений (с 1,3° до 2,4°С). В дальнейшем амплитуда медленно снижалась. Аналогичная закономерность отмечена и для высока продуктивного гибрида'Пионер 3978, у. которого градиент с четвертых суток увеличился на 0,5~и,7°0, а к концу опыта имел тенденцию к снижению. У жаро-эаоух.оуотойчипого генотипа 0 -Маккоа амплитуда градиента температур лиог-ноэдух повысилась краткосрочно на

зэ

0,3-0,4°0 на третьи сутки, затем стала уменьшаться и к концу эксперимента снизилась.вдвое по сравнению с первоначальным уровнем. У засухо-жароотойкой линии значение параметра било прак-

тически стабильным до конца опыта.

По такой же закономерности изменялась и интенсивность транспорта воды по растению. Таким, образом, сохранение стабильности амплитуды или некоторое ее увеличение при холоде являются признаками стабильности водно-температурного гомеостаза. Окончательная оценка холодостойкости зависит от активности ростовых процессов в период стресса и после перехода к оптимальным условиям.

Так, за период стресса гибрид Пионер 397В не прибавлял биомассы, а линии Р 7, \iT153R и Ок-Маккое накопили 12,0; 64,0 и 10$ соответственно. Следовательно, наиболее стабильный генотип по амплитуде характеризуется и наиболее высокой устойчивостью по интегральным показателям.

При длительном действии жары (7 дней, -40/30°С день/ночь) выявлен эффект нестабильности амплитуды параметров во времени у всех генотипов, описанных выше. Наибольшей амплитудой градиента температур лист-воздух отличался гибрид Пионер 3978 и линия *153К Они же отличались и наибольшей вариабельностью амплитуды. Так, у гибрида Пионер 3978 ее величина была в первые пять дней стресса: 3,75, 2,80, 4,75, 3,60, 1,70. У линии «1531* амплитуда градиента увеличивалась поступательно до пятого дня стресса,затем уменьшалась, как и у остальных генотипов. Диаметр стебля увеличивался у воех генотипов до третьих суток, а у сорта 0 -Маккоа рост приостанавливался на оутки и в дальнейшем шел на убыль. У линии Я153Н роот шел усиленно до пятых суток, а в последствии резко прекратился из-за падения тургора. У линии Р 7 тургор снижался на седьмые оутки, в то время как у гибрида Пионер 3978 рост стебля в диаметре продолжался без оилышх колебаний.

В другом опыте с высокопродуктивным гибридом Пионер 3978, малоурожайным сортом Молдаванка оранжевая и диким сородичем тео-оинте однолетний получили подтверждение данные о значительной вариабельности амплитуды динамических параметров при длительном действии жары (рис. 14). Так у сорта Молдаванка оранжевая в первые сутки отмечен максимальный градиент температур лист-воздух, затем, начиная со второго дал,его величина снижалась постепенно (в 2,0-

2,5 раза). У теосинте проявилась иная закономерность. В первые дни у данного генотипа отмечено максимальное значение амплитуды (в 5-6 раз больше, чем в контроле), в последующе три - она уменьшалась на 40-505?, после чего снова увеличивалась до уровня первого дня стресса, сохраняясь до конца на этом уровне. У гибрида Пионер 3978 первые трое суток амплитуда градиента температур лист-воздух была достоянной, потом уменьшилась на четвертые сутки на 30-40%. В последующие сутки амплитуда сг&та. максимальной и до конца стресса уменьшалась. В целом наиболее стабильно выдерживает амплитуду за период стресса, причем на высоком уровне, теосинте, затем высокопродуктивный /ночь града- гибРЩ Ии°иеР 3978. Кизкоиродуктив-ента температур лист- ный сорт Молдаванка оранжевая иоло-куруз£ с ^зЯш снижал амплитуду реакции но

уровнем потенциала про-мере развертывания стресса.

ДУКТИВНОСТИ И теоСИНТе т, тчруугг гмптисн-

однолетнего при жаре и Условиях засухи панравлсн-

1. Гибрид Пионер 3978 иос1Ь изменения щшанпческих ха-

2. Сорт Молдаванка оранжевая Р^теристик адаптивных реакции и

3. Теосинте однолетний их ^РР^ВД менялась на различны;.

стадиях развития стресса ( ЗЬ/2Ь цоиь/ночь, влажность почвы 30-325? ИВ, 9 дней). В первые четыре дня у всех генотипов градиент температур лист-воздух был отрицательным, а амплитуды были наиболее выражены только у линий Р 7 и 5Т153Я . У гибрида Пионер 3978 и сорта 0к~Маккое они были незначительны. Интенсивность транспорта воды по стеблю была стабильной в первые дни, затем наметилась вариабельность амплитуды, ,Диаметр и гургесцентность стеблей в этот период были практически постоянными у всех генотипов. С пятых суток градиент температур резко

смещался в направлении положительных значений, менялся знак градиента и его величина. В последующие дни листья перегреваются днем, причем сильнее - у гибрида Пионер 3978, затем у линии F 7. Наименьшая амплитуда градиента температур лист-воздух била у сорта Ок-Маккоо. Во второй стадии засухи транспорт води по стеб™ резко уменьшается, тургесцентность стеблей существенно снижается у всех генотипов, за исключением сорта 0{-Маккое.

При восстановлении после засухи оптимальных условий выявлен эффект сверхкомпеноации водообмена, который заключается в значительном усилении интенсивности водного потока после восстановления водного дефицита в условиях повышенных температур (рис. 15). Наличие эффекта подтверждено и в других экспериментах с кукурузой. Taie, в опытах с линиями кукурузы хыо, 64В и \I153R показано, что после восстановления дефицита влаги у растений, подвергнутых засухе, скорость водообмена при повышенных температурах ускоряется в несколько раз, а градиент температур лист-воздух увеличился в 3,5-4,2; 6,1-6,7 и 2,6-2,8 раза (в области отрицательных значений).

Рис. 15. Реакция водообмена кукурузы на высокотемпературный стресс при различных условиях влагообес-печенности ("эффект оверхкомпенсации"). ИБП - интенсивность водного потока по стеблю

A. влажность почвы 70-75$ ПВ

B. Влажность почвы 7075$ — 30-35$ 11В

В. Влажность почвы 30-35%—70-75$ ПВ

1 - линия СИЗ; 2 - линия

01.23; 3

4 •

4 ■

»4 3

о s 2

о I

1 0

"ПГ

Pj 0123 х СН9•

гемиврдгура 8 03iijra

При изучении реакции генотипов кукурузы с различным потенциалом продуктивности на флуктуации температуры воздуха выявлено, что существует определенный, порог колебаний по амплитуде, неодинаковый для разных генотипов, переход которого возбуждает синхронные колебательные изменения функциональных процессов. Так, градиент температур лист-воздух колебался в противофазе со сдви-. гом около 180°С, что свидетельствует о малоинерционности и гибкости регуляторных систем растений, контролирующих водно-тепловой обмен. Порог возбуждения колебательного процесса был наименьший, а амплитуды колебаний и мощность их гармоник - наибольшие у генотипа с наивысшим уровнем потенциальной продуктивности (гибрид Пионер 3978). По-видимому, отзывчивость интенсивных генотипов к регулируемым'и нерегулируемым в природе факторам среды носит неспецифический характер.

Анализ корреляционных матриц различных динамических характеристик адаптивных реакций позволил выявить при действии жестких стрессов эффекта функциональной дезинтеграции, когда корреляция в стрессе резко нарушаются, а в репарационный период очень длительно восстанавливаются.

К наиболее адаптивным отнесены генотипы с длительным сохранением в стрессе основных корреляций (водообмен-теплообмен-фотосинтез-рост) и быстрым их восстановлением при нормализации условий произрастания.

Оценка адаптивных реакций гетерозисных гибридов Р^ ж их родительских линий (томаты, кукуруза) показали, что по степени реактивности и до амплитуде изменчивости параметров при абиотических стрессах в большинстве случаев проявляется неполное доминирование и сверхдоминирование. На стадии репарации'продукционные параметры и динамические характеристики функциональных характеристик проявляются в ?2 как сверхдоминирование.

Сравнение динамических характеристик адаптивных реакций С^-и С^-растений с различным потенциалом продуктивности показал, что в обеих группах имеются генотипы с высоким уровнем устойчивости к абиотическим стрессам. Однако, в целом С^-растешш менее реактивны, амплитуда их реакции на абиотические стрессы меньше, послестрессовое восстановление процессов идет более ускоренно, и в этом плаке их можно считать более устойчивыми к строспам, чем изученные нами С3 -растения.

Проведенные исследования позволяют придти к заключение), что наряду о общими свойствами, динамические характеристики адаптивных реакций отражают и специфические особенности генотипов. Они выражаются в реактивности ответных реакций, величине и мощности амплитуд откликов, направленности существенных параметров (переменных), стабильности амплитуд во времени, форме и площади гис-терезисных петель, а также в степени функциональной дезинтеграции целостности и скорости восстановления корреляций в послестрио совий период.

Динамические реакции взаимодействия органов . растений в стрессовых условиях среды

Одним из главных свойств растений как целостной система является постоянное взаимодействие органов в процессе всого онтогенеза (Курсанов, I97S; Мошшоески!, 1985). Целостность растительного организма обеспечивается надежной системой регуляции, управления и интеграции подсистем (Полевой, 1984).

Предполагается, что тесное взаимодействие органов растений является одним из важных факторов устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды (Удовенко, Гончарова, 1582). В связи с этим получение всесторонней инфорлации о взаимодействии органов, it прекде всего, плодов и листьев, в системе целостного растения представляет большой интерес для дальнейшего выяснения взаимосвязи соотношения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных культур.

Изучали в условиях Биотрона взаимодействие листьев и плодов у культурного (с.Факел, Утро), полукультурного ( Lyoopersicon eaculentuni var. caraaiforae (A.Gray) Brszh. И ДИКОГО ( L. esculentum var.plmpinellifolium (Mill) Brezh, генотипов томата. В экспериментах использовали метод локальных воздействий на органи растения различными факторами среды (свет, температура, 00^) о одновременной регистрацией кинетики ряда функциональных параметров листьев и плодов - биоэлектрического потенциала, градиента температур лист-воздух, интенсивности водного потока,, тургосцентности осевых органов. В результата проведанных исследований установлено, что наибольшим гомеостазом при экстремальных значениях факторов среды обладает лист, расположенный под или напротив плодовой кисти (лист питатель), играющий, роль буфера

между запасащим органом и остальными листьями. Локальные воздействия на иикераоположешше листья (над корневой системой) не передается на лист питатель и вышераслсложенные метамеры. Любив же воздействия на лист питатель передаются быстро и эффективно на все шшзразмещешше листья, изменяя существенно их функциональный статус, что позволяет говорить о выполнении им роли вторич- . ного регулятора (после запасающих органов). Показано, что относительно плода характер распределения функциональной нагрузки у различных генотипов были весьма неравнозначны. Так, у культурного и полукультурного он отличался четкой асимметрией в базипеталь-ном направлении, а у дикого - симметричным распределением. У дикой формы, благодаря большей облиственности, листья более специализированы на определенную кисть и формируют неперекрывающиеся (дискретные) донор-акцепторные единицы, а у культурной и полукультурной, вследствие малого количества листьев, каядый лист связан минимум с двумя кистями, что и обусловливает асимметрию распредо--лония функциональной нагрузки.

Исследование устойчивости растеши! к темпоратурным стрессом показало, что у диких форм сильнее и раньше повреждаются листья, размещенные между кистями, которые будучи менее связанные с репродуктивными органами, были и менее устойчивыми. Можно считать, что подсистемы управления у диких форы более автономны и относительно более децентрализованы, чем у культурных. Это обеспочшм«-т ш большую устойчивость к стрессам.

Учитывая неоднозначную взаимосвязь различных листьев с генеративными органами, выполнен ряд опытов по влиянию жесткости донор-акцепторных связей на процесс мейоза и генотшгическуи изменчивость томатов в Установлено, что модификация донор-акцепторных взаимодействий одним из трех способов - удаление лист?! питателя, временное подавление их фотосинтеза, шунтирование про-вопящей системы растения приводила к возникновению достоверных: различий в характера расщеплений гибридов в по маркерным генам. Нарушение нормального взаимодействия листьев и генеративных органов на стадии продмойоза и начале мейоза гибридов индупировало существенное измените спектра генотшшчеекей изменчивое:'.; и привело к достоверному повышению классов генотипов с реи^^ие ними генами.

В связи со значительной гетерогенностью радиационного режима в пространстве куста винограда его фитоэлементц оказываются в различных условиях освещенности, в том числе и стрессовых. Приводили серию исследований по выявлению характера взаимодействия в процессе осуществления фотосинтеза фитозлеиентов с различным уровнем освещенности. В опытах с растениями сорта Мерло установлено, что уровень фотосинтеза листа, облучаемого радиацией высокой плотности, снижался относительно контроля, если побег на котором он был размещен, освещался также светом высокой интенсивности (табл. 4). Но в опытах с сортом Пино <£ран в аналогичных условиях наблюдалось достаточно сильное стимулирование процесса ассимиляции СО^ (на 22,Э%). Следует отметить, что у сорта Пино $ран была выше.

В варианте, где радиацию высокой интенсивности получал только исследуемый лист, а куст и соответствующий побег затенялись, уровень его фотосинтеза имел тенденцию к повышению как у сорта Мерло (особенно в полуденные часы), так и у сорта Пино Фран (на 1Э|7$). Такая же закономерность отмечена и при затенении только побега, на котором размещался исследуемый лист, облучаемый радиа • цивй высокой плотности.

Определение интенсивности фотосинтеза затененных листьев показало, что их газообмен был максимальным в вариантах с пониженным уровнем облученности соответствующих побегов или всего растения.

В то же время интенсивность поглощения С09 затененными листьями резко понижалась, если несущий их побег или побег совместно о остальной частью куста оставались при высоком уровне радиации. Основную функциональную нагрузку в этой ситуации брали на себя те фитоэламенты, которые получали свет высокой интенсивности.

Таким образом, интенсивность фотосинтеза определенных листьев винограда зависит не только от собственного светового режима, но и от условий облученности соответствующих побегов и растения а целом. Из представленных данных вытекает наличие динамического взаимодействия между органами винограда в процессе фотосинтеза. При этом уровень активности кандого листа находится под контролем более высоких иерархических ялементов - побегов с гроздьями и всего растения.

Таблица 4.

Интенсивность фотооията за (мг СО^/длт-ч) лясгьев винограда при различных уровнях облученное та

а сямаме растение - побег - лист Сорт Мерло

24 августа

Уста

системы ляст - побег -паотбнлэ 8-II ч |12-15 ч {16 -18 Ч ¡средняя !за день 8-II ч .....т 12-15 ч } 15-18 ч ¡средняя 'за день

B-B-B 12,3+0,4 10,4+2,3 8,3+1,9 10,6+1,1 14,5+1,4 12,5+1,1 10,2+0,8 12,4+0,8

з-з-н 7,9+0,2 8,1+1,4 5, 8+1,0 7,4+0,6 13,0+2,7 10,9+1,3 5,5+0,6 9,8+1,7

в-н-н 13,2+1,1 14,6+1,9 6,7+2,1 12,1+1,5 11,4+1.1 16,6+1,4 8,9+0,2 12, ¿¿I, 3

В-Ч-В 11,4+0,9 12,^1,4 8,2+0,6 11,3+0,8 14,0+0,8 14,9+0,6 10,8+0,5 13,2+0,7

Н-Н-К. 3,5+2,9 12,2+2,7 7,9+2,1 10,1+1,5 12,0+1,2 18,5+1,5 10,6+0,6 13,7+1,4

Н-И-В 6,8+1,0 7,3+1,0 7, 9+0,7 7,3+0,7 10,4+1,7 18,2+1,6 6,6+1,8 11,8+2,0

н-в-з 2,9+0,2 9,2+0,9 1,3+0,2 4,9+1,3 6,3+2,1 5,3^2,8 5,3+1,3 5,6+1,0

н-в-н 2,2+0,3 4,5+1,2 3,6+0,4 3,4+0,6 6,2+1,7 7,3+2,4 4,6+1,7 6,0+1,1

Условия опыта: 2 Интенсивность ФАР.Вт/м

В (высокая) 108 202 90 133 78 136 71 95'

Н (низкая) 7,5 II,I 5,8 8,1 9,5 17,3 5,7 10,8

Концанграция С02, рри 3,19 309 311 313 332 314 302 316

Температура воздуха,°С 21,4 27,8 26,3 25,2 17,2 22,0 21,5 20,6

Относительная влажность зозпзха, и 7С 50 48 56 73 62 56 64

Природа взаимодействия органов растении еще мало исследована. Частично она может бить раскрыта на основе донорно-акцептор-ноЙ ко1 щвПЦИЦ эндогенной регуляции фотосинтеза (Мокроносов, 1981; Гуляев, 1989). Двухсторонняя связь ассимилирующих и потребляющих органов реализуется в растении, очевидно, через метаболические, гормональные, электрофизиологаческие и. другие сигналы (Курсанов, 1976; Мокроносов, 1989). Адаптивные реакции растений являются результатом системных свойств целостного организма.

ГШЕТДОЫСКИЕ АСПЕКТЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСМШ К АШОТИЧВСКИМ СТРЁССАМ (ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ ТЕМПЕРАТУРУ, ЗАСУ1А)

Дальнейшее решение задач по созданию сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, ■ сочетающих потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость, связано,с необходимостью проведения глубоких исследований генетического контроля адаптивных реакций. Несмотря на исключительную важность данного направления, генетическая природа термоустойчивости, устойчивости к засухе и другим абиотичеоким стрессам остается в основном невыясненной (Войнов, 1991).

В связи о предполагаемым полигонным контролем большинства признаков устойчивости к вадущим ородовым стрессам на первый план исследований выдвигается задача изучения генетической природы адаптивных реакций растений лп основе выявления главных генетических факторов, дотзршнирующнх изменчивость количественных признаков в неблагоприятных условиях.

Вместе с тем, раскрытие механизмов генетического контроля адаптивных реакций требует применения системного подхода, проведения всесторонних исследований на различных уровнях организации растения как полостной интегрированной системы.

Природа тормоуотойчивости растений на уровне синтеза стрессовых белков

В последние годы при исследовании генетической природы адаптивных реакций все большее внимание отводится генам, активируеши стрессовыми факторами среды, а кодируемым шн стрессовым балкам (Войной, 1989; Кузнецов и сотр., 1991; Кулаева и сотр., 1991; Едривп, 1991).

Ь дпературе имеется ряд сведении о важности стрессовых белков пла защиты клеточных структур, белков и нуклеиновых кислот от повреждений стрессами ( Noveг et al. , 1934). Наиболее изучены г' данном аспекте эффекты теплового шока.

Однако, в целом исследования по выяснению особенностей синтеза стрессовых белков у растений и их связи с признакami устойт чявости на оргашззменном уровне пока малочисленны ( Kimpei,, Key , 1985; Войншсов, 1991; Кос тюк, Даскалюк, Осташгок, М$енко, J99L).

Подавляющее большинство работ проведено на модельных объектах (семядолях, культуре клеток и тканей). В литературе практически отсутствуют сведения о характере синтеза стрессовых белков у генотипов, контрастных по устойчивости, их проявлении в сортах, инбродных линиях и гибридах Р^.

Наш исследования проводили с набором сортов сои, линий и гибридов Pj кукурузы с различным уровнем терлоустойчивосги на критических фазах онтогенеза - 2-3 листьев и цветения. Программ? работ включала изучение динамики синтеза стрессовых белков при действии широкого спектра стрессовых температур, включая экстремальные - холод и жару, выяснение компонентного состава поли пептидов, связь с теплоустойчивостью растений.

Установлено, что характер ответных реакций генома по синтезу стрессовых белков зависит от генотипа, силы воздействия фактора и времени его действия. Опшш растения выражался в интенсивности синтеза, полиморфизме компонентов и времени их кизил.

Показано, что температурные кривые интенсивности синтеза бел ков у кукурузы и сои представлены двумя видами - одно- и двухпл-ковыш. Последние также имеют свои особенности - двухпиковые с максимумом синтеза белков при температурах Ю-25°С (среднехололо -стойкие и холодостойкие сорта сои Амурская 41 и Фискеби) и двуг,-пшеовые с максимумом синтеза белков в условиях высоких температур •35-40°С (жаростойкий сорт сои Гизо). Однопиковне имели максимумы в различных участках диапазона температур. Генотипы с высокой температурной пластичностью характеризовались и более высоки;.« уровнем синтеза белков в более широком диапазоне температур (оор та сои Добружанка 37, .¡""изо; линии кукурузы ДЭЗ, 346, A1II, Р ?). Дикие форды отличались в целом более низким уровнем синтеза бг;л-

ыш в етрооооьих условиях (соя цикая уосурайокач 1.1; «дакна уссурийская 17). Культурные формы с высокой устойчивостью к холоду обладали в большинстве случаев более высоким уровнем синтеза белка при пониженных температурах (кукуруза - линия ЛП1, сон -■ сорта Амурская 41 и Добружанка 37).

Генотипы, обладающие повышенной устойчивостью к кар« or.ni -чылиоь и более интенсивным синтезом белка в условиях повыи^нн.!;; температур (соя - сорта Гнзо, Добружанка 37, рис. Г5; кукуруза -линии 23/78В, ДЭЗ).

9,0

6.0

° 3.0

1 - Аглурская 41

2 - Добружанка 37

3 - Фискеби

4 - Дикая уссурийская 14

0,0 4

РИС. 16.

Тоншэратура воздуха

"УС

Интенсивность биооинтози отрьоиоиых билков генотипами сои с отличающимся уровнен окультуронности к продуктивности при различных температурах воздуха

Необходимо отметить, что гоноткпн о высокой активностью еин-хчза балка при стрессах в послеотрассовой период восстанавливались быстрей, накапливали биомассу с большой скоростью.

Установлено, чти в фазе цветения активность синтеза белков, в том числа и стрессовых, снижалась во много раз относительно ран-уих фаз онтогенез», возможно, с этим частично связано снижение устойчивости растений в данный период, известный как один из критических периодов онгмгиноза.

Исследование характера проявления.в гибридах признака "интенсивность синтеза стрессовых белков" выявило в большинстве комбинациях эффекты промежуточного доминирования и сверхцоминл-рования. Примечательно, что в большинстве случаев неполное доминирование интенсивности синтеза стрессовых белков проявлялось в условиях пониженных температур, а оверхдоминирование - в диапазоне повышенных. Один из типичных гибридов представлен на рис. 17.

А - Фаза 3-х лйстърв В - фаза цветения

1 - линия III

2 - линия 23/78В

3 - AI11x23/78В «ги so S5 ю « 504 - Fj 23/78ВхАШ

5 10'1« 40 35 40 45 50 5 «Г1£5 80 85 40 45 50 Ь"С Теипвратура возщга

Рис. 17. Интенсивность биосинтеза стрессовых белков у гпбрппсс кукурузы и их родительских лилий при различных температурах воздуха

Данная закономерность отмечена на обеих исследованных фазах онтогенеза. Четких материнских эффектов в синтезе стрессовых белков не выявлено.

В процессе исследований установлено, что при переходе от одной фазы развития растений к другой происходят сдвиги положения максимумов синтеза стрессовых белков по температурной кривой. Возможно, что на разных фазах онтогенеза активируются разныо блоки генов стрессовых белков, отличающихся порогами термочувстви-твлыюсти.

Анализ временной кинетики синтеза стрессовых белков у сои показал, что уже после 20' экспозиции наблюдается синтез отдельных полипептидов. Специфика генотипа проявляется в количестве компонентов, их интенсивности и молекулярной массе. С удлинением периода стресса полиморфизм белков возрастал как'При пониженных, Так и повышенных температурах.

После часовой экспозиции растений в условиях оптимальных температур у различных генотипов сои синтезируется от 22 до 3? полипептидов. Действие пониженных (4-]!0оС) и повышенных (37-40°С). температур приводит к синтезу определенных наборов стрессовых белков, количественный и качественный состав которых варьировал в зависимости от генотипа (табл. 5).

Анализ данных показал, что каждый генотип обладает определенной спецификой реакции на конкретный тип температурного стресса.

Выявлено, что генотипы с максимальной устойчивостью к холоду (сорта сои Фискеби, Гизо) синтезировали в условиях пониженных температур наибольшее количество полипоптидов (19). Аналогичная закономерность проявилась и в условиях жары - максимум компонентов белков синтезировали генотипы о максимальной устойчивостью к повышенным температура/л. Сорта с наименьшей устойчивостью к экстремально попаленным или повышенным температурил синтезировали ц 'наименьшее число полипептидов в условиях конкретного стресса.

Следует подчеркнуть, что белки холодового стресса и бэлки •(валового стросоа не идентичны, хотя при обоих типах стресса синтезируются и ряд общих компонентов. Специфическим дяя генотипа о максимальной устойчивостью к холоду (сорт Фискеби) было наличио в наборе стрессовых белков большого количества высокомолекулярных полилеплидов (¡Л >100 ки -13 компонентов). Для обоих холодоустойчивых сортов (Фискеби, Гизо) был характерен синтез полипептида с массой 62,8 кД. У жаростойких сортов не синтезировались высокомолекулярные компоненты с массой > 100 кД, но четко идентифицировал-

Таблица 5.

Компонентный состав полипвппшов сои при стрессовых температурах

воздуха

Генотип

¡Ранг устойчивости ¡на организманном ¡уровне__

¡ХОЛОК

жара

Молекулярная масса полипаптидов, дЛ

холод (4-10°С)

223,9 206,5 197,2 177,2

169,8 142,9 134,9 125,9

120,2 114,5 113,5 110,9

104,7 95,3 88,1 84,1

62,8 57,2 46,2

82,5 62,7 44,5 41,5

36,5 16,0

124,4 118,9 109,6 97,1

50,7 37,7

96,6 70,8 57,5 54,3

49,0 34,5 24,4

яара (37-40°С)

Фискеби

Гизо

Амурская 41

Дикая уссурийская 14

127,4 118,Э 112,2 107,2 102,3 96,6 86,1 83,2 76,7 77,3 53,7 30,6

97,7 73,7 60,3

33.0

108,4 69,6 38,5

14.1

95,5 94,4 89,9 81,3 Я

72,4 75,9 70,8 63,8

53,4 46,5 38,4 31,2 14,0

94,4 82,2 77,6 73,3

65,3 58,3 49,2 40,8

36,3 127,3 27,6 26,5

97,7 95,5 94,4 93,3 86Д 83,2 81,3 80,4 77,6 76,7 52,5 43,6 39,8 19,5 11,7

оя харакретный полипептид 81,3 и специфическая группа компонин■• тов о М 94,4; 95,5 и 97,7 кД.

Двумерный электрофорез показал еще большую гетерогенность полипептидов растеш!Й в условиях стресса, В этом случае установлено, что целый ряд полипептицов обладает гетерогенностью по изо-электрическому заряду (pH 3,5-10,0). Так у жаро- и холодостойкого оорта Гизо при пониженных температурах порядка 9-П)°0 в каждом блоке компонентов стрессовых белков с М 67-110 кД появляется дополнительно при изоэлектрофокусировке от I до 7 изоформ. В зоне о М 70 кД выявлено 6 изоформ.

При высокой температуре порядка 37°С в зоне с 1.1 50-IQO кД отмечено по 5-7 изоформ, а в группе средне- и низкомияекулярных полипептицов (М 34-8 кД) - по 8-10 изоформ. Повышение температур до 40°С индуцировало увеличение количества изоформ как в кислой, так и щелочной средах, состав долидептидов изменялся частично, но особенно характерным было усиление синтеза низкомолекулярных форм и их изоформ (до IZ). Дальнейший поиск молекулярных миркероь специфической и общей устойчивости растений к стрессовым факторам является актуальной задачей.

Генетическая организация количественных признаков теплоустойчивости (томаты)

Термоуотойчивоать, наряду о засухоустойчивостью, представляет собой один из главных лимитирующих факторов реализации потенциала продуктивности сельскохозяйственных культур. Генетическая природа термоустойчивости растений мало исследована. Имеющиеся «ведения по ряду зерновых культур указывают, что холодостойкость контролируется полигонами и обусловлена аддитивными и они-статичоокими эффектами гонов (orohan 1970; Marshall , 1982).

Наш, на примере томата,- изучался генетический контроль реакций растений к пониженным температурам с использованием в качество анализируемых параметров количественные признаки. Для этих целей проводили предварительный отбор в условиях Биотрона количественных признаков, максимально дифференцирующих генотшш томата но 'холодоустойчивости (Полесская, Какотэ, Герман, Харти, 1ЭУ1).

Из анализируемых 21 признаков на основе метода главных компонентов были отобраны два - прирост числа листьев в стрессе и доля поврежденной стрессом листовой площади.

В качестве объектов исследований служили контрастные по холодоустойчивости сорта томатов Север и Мичуринский ранний (устойчивые), Дельта и Бируинца (неустойчивые) и их гибриды Рр скрещиваемые по диаллельной схеме. Генетическую организацию признаков холодоустойчивости исследовали до Хейману и Гриффингу (П метод), эффекты действия и взаимодействия генов (аддитивные-аддитивные, аддитивные-доминантные, доминантные-доминантные) - по СалЫе (1961).

График Хеймана показал для признака "прирост числа листьев" отсутствие эффекта направленного доминирования и, что в схеме скрещивания тлеются генотипы, где доминантные гены усиливают признак, а также генотипы, где этот признак увеличивают рецессивные гены. В частности, выявлено, что у сорта Север способствуют увеличению признака доминантные гены, а у сорта Мичуринский ранний - рецессивные. Сорт Север обладает максимальным числом доминантных генов, а сорт Мичуринский ранний - максимальным числом рецессивных генов.

Показано, что общее число рецессивных генов, контролирующих признак "прирост числа листьев" преобладает над общим числом доминантных генов. В связи с отсутствием направленного доминирования не было возможным определить число эффективных генетических факторов, различающих родительские генотипы по исследуемому лрчп паку.

Определение средней степени доминирования внутри локусов показало наличие сверхдоминированля и отсутствие в диачлельной схеме полностью доминантных и полностью рецессивных генотипов.

По значению коэффициента регрессии \tr-Vr пришли к выводу о наличии эпистатических межлокусных взаимодействий генетических (факторов. При анализе признака "доля поврежденных листьев" в стрессе выявили отсутствие межлокусных (эпистатических) взаимодействий и наличие эффекта полного доминирования генетических (факторов, различающих родителей. Генетический контроль признака соответствовал аддитивно-доминантной модели Хеймана, число помп наятных генов одного из родителей коррелгловало с величиной прпо

пока. Доминантные гены отвечали за большее выражонио признака.

Определено, что в рамках аддитивно-доминантной модели число эффективных генетических факторов, проявляющих доминирование и контролирующих генетическое варьирование признака "доля поврежденной площади листьев" холодом равна двум.

Метод Гриффинга позволил выявить значительную вариабельность комбинационной способности сортов по признаку "прирост числа листьев" под влиянием стресса.

Таким образом, генетическая организация количественных признаков холодостойкости растении и общая комбинационная способность генотипов изменяется существенно посла низкотемпературного стресса. Этот факт подтверждает гипотезу о переопределении генотичес-кой формулы при^ИфКфсолоцоустойчивости под влиянием стрессовых условий ореды (Драгавцев,. Аверьянова, 1983).

Идентификация и локализация генетических факторов, детерминирующих устойчивость растении к пониженным температурам (томаты)

Успешное решение большого круга задач генетики и селекции выдвигает необходимость идентификации и локализации генетических факторов, детерминирующих хозяйственно ценные признаки, к которым относятся и признаки устойчивости к абиотическим стрессам. По данной проблеме информации в литературе крайне ограничена (2ога1г, 1902;Тапка1еу , УаНе^ш , 1983; МаИтгга , 1990).

Нами проведен ряд исследований по идентификации и локализации о помощью сигнашшх маркеров и математического моделирования генетических факторов, детерминирующих устойчивость растений к повреждению холодом на ранних критических фазах онтогенеза. В качеотве признаков устойчивости растений к холоду были использованы доля поврежденной холодом листовой поверхности и пластохрон-инй индекс.

Исходным положением била концепция о менделевской природе полигонных признаков. Из этого следует, что хотя многие признаки до свое!; природе полигешиГ^^расщопление по некоторым генам обусловливает большую часть всей наследственной изменчивости в дашшх конкретных условиях, ионно снтггь, что исследуемые признаки контролируются именно отим числом "ставных, основных генов" ( ТЬогаасп,

1975; Малецкий, 1976; йучвнко, Король, Андрющенко, 1978). Идентификация каждого из главных или основных генов является решаемой задачей (Серебровский, 1970; Paterson et al., 1988 и др.).

Объектами исследований служили контрастные по холодостойкости сорта Север и Дельта и четырехмаркерные мутантные линии Мо 628 и Мо 500. Линия Мо 628 маркирована генами с, ful (1У хромосома) и hl , а (II хромосома). У линии Мо 500 маркированы П и УТ хромосомы также по два маркера на хромосому: aw , d , ш2 и с соответственно.

Исследовались комбинации родительских форм и поколения Р^Р,, и оба первых беккросса В^, В2 для каждой комбинации. Анализировались данные в контроле после действия холодового стресса (Ю/5°С дань/ночь, 23 дня) и после репарации.

Полученные результаты показали, что линия Мо 628, которая была самой холодостойкой из всех генотипов, являлась также источником генов устойчивости, передаваемых по наследству в последующие поколения (Fj, Pg, беккроссы). В гибридах Pj с участием линия Мо 628 проявлялся мощный эффект положительного сверхдоотнмрования по признаку отсутствия повреждения листьев холодом. В гибридах Рр данная линия обуславливала положительную трансгрессию по холодостойкости листьев. Исследование суммарных эффектов действия генов позволило выявить, что наибольший вклад в устойчивость листьев к повреждению холодом в комбинации Мо 628 х Дельта принадлежит межлокуснш взаимодействиям генов. Этот вклад оценивается соответствующей компонентной генотипической дисперсией и составляет 90^ от всей дисперсии. При этом в репарации эффект меглокус-них взаимодействий определяется на 10% аддитивно-аддитивным взаимодействием генов, а в стрессе на 70^ взагоидействютлн между отклонениями доминирования.

Однако признак устойчивости листьев к холодовому стрессу п>' ре давался в последующе поколения независимо от маркеров, он не был сцеплен с сигнальными гена»ли 1У и XI хромосом. Показало также, что маркеры 1У и II хромосом не обладали плейотрошшы эффектом, модифицирующим устойчивость генотипов к холоду.

В исследованиях генетического контроля холодоустойчивгогк большой информативностью обладали параметры роста, в частности, выраженные пластохрошшм индексом. Выявлено, что приращение нл?г

тохрониого индекса в расщеплениях Р., ([.lo 5ÜO х Дельта) и беккрои-са (Мо 500 х Дельта) х Мо 500 в 100* случаев било меньше в группах с фенотипическим проявлением маркеров по сравнению с группами, где маркеры не проявлялись. Проверка значимости разницы по критерию Уилкокоона согласуется полностью с этим фактом.

Анализ контроля также подтверди полученные результаты, что позволяет сделать заключение о сильном плейогропном эффекте маркерных генов П и У1 хромосом ( aw , d , с, иг ) на рост листьев посредством механизма торможения. Данный эффект был отмечен и и нормальных условиях среды, а в стрессе - ц для признака "доля повреждения листовой поверхности".

Показано, что различия между маркерными группами по признаку приращения пластохронного индекса значительно увеличивались в результате действия стресса. Это мотет быть обусловлено как усилением плейотроиного действия маркерных генов, так и экспрессией в условиях холода генетических факторов, регулирующих рост листьев и сцепленных с маркерами.

На основе математической модели идентификации мегафенного фактора удалось выявить в стрессовых условиях эффект двух участков генома, контролирующих скорость роста листьев в холоде, сцепленных о маркерами П и У1 хромосом линии ¡Ло 500, и в' обоих случаях связанных с явлением отрицательной интерференции. В контроле факторы но поддавались локализации и, следовательно, влияние на рост листьев в контроле является результатом гоюйотропного цей-отвия маркеров.

На хромосоме П идентифицированный мегафенный фактор Fc-I находится на расстоянии примерно 19 морганид от маркера aw (d-aw-£с-1). На хромосоме У1 второй фактор Рс-2 локализован вблизи маркераш2 на расстоянии 24 морганид от него (с-т2-Рс-2-АРЗ-1 ) (рис. IB), В районе локуса А'ра-1 ранее бил обнаружен генетический фактор, также тормозящий рост листьев в стрессе (Vallejaa, Tanksley , 1983).

Zumir U98'~!) выявил сцеилешшй с локусом' AF3-1 фак-top, детерминирующий холодостойкость гагдетофита томата. Вполне вероятно, что во всех случаях речь идет об одном и том же участке генома.

Хроыоаоиа II Хроыооша П

цвитрсшра цвнгрсыера

Рис. 18. Локализация генетических факторов Гс-1 и Рс-2,

контролирующих рост листьев томатов при холодовом стрэссе

Определение суммарных эффектов действия генов показало, что генетические механизмы, обусловливающие процессы роста листьев, различны для условий стресса, репарации и нормы.

Генетический контроль количественных признаков засухоустойчивости на уровне хромосом идягкая пшеница)

Засухоустойчивость наряду с термоустойчивостью признан ведущим фактором, ограничивающим реализацию потенциала продуктив- • ности сельскохозяйственных культур. В физиологическом аспекте засухоустойчивость является сложной защитно-приспособительной реакцией на комплекс неблагоприятных факторов, включающий водный и высокотемпературный стресс, действие солнечной радиации васогсП интенсивности (Максимов, 1-952; Кушшренко, 1975; Генкель, 1978).

К настоящему времени проведены фундаментальные иослодовчпг-но морфо-анатомическим, цитологическим и физиолого-биохшлпеокш аспектом проблемы засухоустойчивости (Гусев, 1959; ТарчептиД,

1964j Жолкевич, 1968; Levit , 1972; Генкель, 1982; Удовенко, Гончарова, 1982; Кушниренко, 1984; Шматько и др., 1989; Кушниренко и цр., 1990).

Генетическая же природа устойчивости растений к засухе исследована крайне недостаточно. В литературе тлеются лить отдельные сведения о генетическом контроле некоторых компонентов сложного признака засухоустойчивости- воцоудерживающей способности { Dedio , 1975), осморегуляции (Morgan, 1983), уровня синтеза абсцизовой кислоты ( Guarrie pister , 1983), параметров ксеро-морфнооти растений ( Quiseenberry, 1982). Большинство механизмов, обеспечивающих засухоустойчивость растений, по-видимому имеют, полигенную природу (Жученко, 1988).

В проведенной нами работе исслеловалк генетический контроль засухоустойчивости мягкой- пшеницы на уровне отдельных хромосом по интегральным количественным параметрам.

Объектом исследований служила серия замещенных линий засухоустойчивого сорта Саратовская 29, в которых отдельные хромосомы заменялись хромосомами неустойчивого сорта Ннецкис Пробат. Замещенные линии созданы в Институте цитологии и генетики СО РАН Майстренко О.И.

Опыты проводились на вегетационном комплексе, условия засухи моделировались в условиях Биотрона в критический период онтогенеза - при переходе к репродуктивному периоду развития. Исследовали до и после стресса, а также после репарационного периода комплекс признаков, характеризующий рост и продукционный процесс раотений.

Установлено, что рост ассимиляционной поверхности в засухе контролируется преимущественно тенатическими факторами, локализованными в хромосомах 1Д и ЗВ и в хромосомах генома А - IA, ЗА, 4А и 5А. Критическим оказался эффект замещения хромосомы 1Д, вызвавший повреждение заоухой 90$ лиатовой поверхности, затем хромосом ЗА и ЗВ {80% повреждений), аффект замещения остальных хромосом генома обусловливал сокращение 65-70$ ассимиляционной поверхности ^раотени^.

бтркцательное действие замещения хромосом сохранялся в значительной степени и посла репарации. Потери суммарной органической массы за период стресса были определены хромосомой 1Д (-5Щ?),

затем 7А (-37,7$) и ЗВ (-32,5$). В период репарации потери биомассы в значительной степени в постанавливались,однако у растений данных линий не полностью.

Масса зерна с главного колоса и всего растения уменьшалась особенно значительно при действии засухи на линии с замещенными хромосомами 6А, 1Д, 2Д, 1В. Эти же четыре хромосомы контролиро-• вали наибольшую изменчивость признака "количество зерен в колосе" На хозяйственную и биологическую продуктивность оказывали действие большинство хромосом, поскольку данные "суперпризнаки" являют ся функцией всего генома и ициотипа. -

Можно отметить, что интегральные количественные признаки, ха растеризующие засухоустойчивость пшеницы на организменном уровне, детерминируются хромосомами всех трех геномов, а в пределах каждой группы сцепления - несколькими хромосомами, в том число го-меологическими. Главные.генетические механизмы, контролирущие при засухе устойчивость ассимиляционного аппарата и отраженные в показателях - накопление У биол. и У хоз., локализованы соответственно в трех группах хромосом: 1Д, ЗА, ЗВ; 1Д, ЗВ, 7А; 6А,

1Д, ад.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

I. В процессе окультуривания и селекции сельскохозяйственных растений изменения параметров продукционного процесса, признаков фогосинтетического аппарата и экологической устойчивости осуществляются многовариантно, путем сочетания ряда общих и специфических для каждого вида закономерностей.

Характер морфо-физиологических и функциональных преобразова ний растений в процессе селекции направлен на усиление донор-акцепторных связей посредством увеличения К хоз.,- совершенствовани архитектоники, усиления степени интеграции ассимилирующих и заиа сающих органов и сопровождается повышением специфической уотоичи востп (к загущению, частично - к водному стрессу и высоким температурам) с сопряженным улучшением у некоторых культур на оснопе косвенного отбора ряда признаков фотосинтетического аппарата (ЧИФ, УППЛ, содержание хлорофилла и др.).

2. Усиленный отбор на высокую потенциальную продуктивность приводит к резкой дифференциации культивируемых сортов и глбри-дов по уровню устойчивости к абиотическим стрессам. В целом высокопродуктивные генотипы сои, томата, кукурузы и свекты отличатся повышенной чувствительностью к экстремальным температурам

и засухе, однако в пределах каждой культуры имеются сорта или гибриды со средним или высоким уровнем специфической устойчивости к одному, редко к двум типам стрессов.

Характерной чертой генотипов с высоким потенциалом продуктивности является высокий стартовый рост относительно диких и полукультурных форм, что обусловливает их низкую стрессоустойчи-вость на ранних фазах онтогенеза.

3. Высокопродуктивные гибриды ?2 томата и кукурузы характеризуются в большинстве случаев сверхдоминированием по признаку жаростойкости и неполным по холодоустойчивости. Одной из важных характеристик новых гибридов Р^ кукурузы является их повышенная толерантность к загущению и частично к водному стрессу при вы-оокой чувствительности к засухе южного типа.

Установлено, что высокогетерозисные гибриды Р£ кукурузы и томатов обладают повышенной способностью к послестрессовой репарации .

4. Установлено, что, независимо от потенциала продуктивности сорта винограда обладают широкой нормой реакции к световому фактору (загущение, затенение). Адаптивные перестройки к недостатку света у винограда происходят по типу теневыносливых видов И направлены на повышение КЦЦ фотосинтеза в условиях пониженной освещенности. Световые кривые фотосинтеза листьев винограда характеризуются изменяющимся плато и углом наклона и свидетельствуют о сочетании теневыносливости и оветолюбия, что является по-видимому рекапитуляцией свойств,приобретенных в филогенезе в составе лесных сообществ.

Механизм адаптации фотосинтетического аппарата к недостатку света включает значительное снижение УНПЛ, содержания РДФК/0, редуцирование тканей мезофилла при одновременном дублировании площади Листовых пластинок, размеров хлородластов, концентрации хлорофилла, количества гран и тилакоицов, размеров фотосинтотической единицы.

Высокая адаптационная способность фотосинтетического аппарата к недостатку света у большинства сортов винограда не сопряжена с достаточной устойчивостью репродуктивных органов. Снижение уровня облученности в пределах от 70-до 50$ является определяющей для формирования урожая..Выявлен критический период, в течение которого недостаток света блокирует закладку генератив- . ных эмбриональных зачатков.

5. На основе исследования динамических характеристик ответных реакций растений на организменном уровне установлены два типа механизма их адаптации -к-.абиотическим стрессам: I. Динамический (реактивный), при котором генотип быстро переходит на новый стационарный уровень; 2. Латентный, отличающийся замедленной перерегуляцией функциональных подсистем. Первый механизм наиболее часто' встречается у высокопродуктивных гибридов и сортов, Сд-рас-тений, а второй - чаще у диких и полукультурных форм.

На флуктуации температуры воздуха максимальная реакция выявлена у высокопродуктивных гибридов, у которых порог индуцирования ответных реакций на изменение среды наименьший. Упрощение интег-рировшшостн растений как системы приводит к резкому ослаблению регуляторных возможностей и потери устойчивости к абиотическим факторам, что имеет принципиальное значение при отборе и оценке генотипов на стрессоустойчшзость.

6. Показано, что на различные вицы стрессов адаптивные реакции растений целостного растения неоднотипны. На пониженные температуры генотипы как Сд-, так и С^-растений реагируют снижением интенсивности транспорта воды по стеблю, интенсивности фотосинтеза и транспирации при одновременном повышении градиента температур лист-воздух в области положительных значений.

При кратковременном тепловом стрессе направленность изменений динамических параметров обратная: усиливается транспорт воды, интенсивность транспирации, снижается в той или иной мере интенсивность фотосинтеза, резко возрастает градиент температур лист-воздух в области отрицательных значений. Реакция различных генотипов растений на повышенные температуры более разнообразны, чем на пониженные.

В условиях засухи направленность изменения динамических характеристик адаптивных реакций я их корреляции меняются на различных стадиях развития стресса.

7. Анализ динамических характеристик адаптивных реакции растений на организменном уровне позволил выявить четыре эффекта, отражающих особенности саморегуляции функциональных подсистем растений при абиотических стрессах. Первый -"эффект торможения водообмена" заключается во временном выключении механизмов поглощения, транспорта и испарения воды растениями при пониженных температурах, в том числе и после переноса их в оптимальные условия. Второй - "эффект сверхкомпенсации водообмена" выражается в резком усилении (в 3-4 раза) интенсивности транспорта и испарении воды растениями в нормальных условиях среды после восстановления водного дефицита и кратковременном повышении температуры воздуха.

Третий - "эффект нестабильности амплитуд", заключается в значительном варьировании ,во времени величин отклика функциональных подсистем растений при экстремальных высоких температурах воздуха.

Четвертый - "эффект функциональной дезинтеграции", характеризуется резким нарушением корреляций физиологических процессов в стрессе и длительным периодом их восстановления в после-стрессовый период.

8. Динамические характеристики адаптивных реакций растений к абиотическим стрессам отражают наряду с общими и специфические ! компоненты^ защитно-приспособительного комплекса. Специфичность реакций генотипов проявляется в направленности, реактивности и величина амплитуды отклика существенных функциональных перемен.стабильности-амплитуд во времени, а также в степени функциональной дезинтеграции и времени ого восстановления.

Сравнение динамических характеристик адаптивных реакций С^ и С^-растений на водный и высокотемпературный стрессы показало, что в целом генотипы о С^-типом фотосинтеза менее реактивны, амплитуда их откликов на абиотические стрессы меньше, а послестрес-оовое восстановление процессов проходит более ускоренно, что позволяет считать их более устойчивым!, чем изученные представители Сд-типа фотосинтеза.

9. Выявлено, что в системе целостного растения роль различных листьев в обеспечении гомеостаза генеративных органов неоднозначна. Экспериментально установлено, что листья, расположенные

наиболее близко к плодам - листья "питатели" обладают наибольшой устойчивостью к абиотическим стрессам и играют роль буфера для них. Любые воздействия на лист "питатель", в том числе и на плоды,. передаются быстро и эффективно на все нижеразмещенные листья, изменяя их функциональное состояние, что позволяет утверждать о выполнении им роли вторичного регулятора.

Модификация донор-акцвпгорных связей воздействием различными способами на лист "питатель" в предмейозе существенно влияет, на спектр генотипической изменчивости в Р^.

10. Интенсивность синтеза стрессовых белков, количество полипептидов 'и их изоформ коррелирует положительно с термоустойчивостью -генотипов на оргакизменном уровне.

Доказано, что холодостойкие генотипы синтезируют при пониженных температурах больший набор компонентов, в том числе и высокомолекулярных, чем неустойчивые.

Жаростойкие генотипы отличаются от неустойчивых большим полиморфизмом стрессовых белков при высоких температурах. Для них специфично присутствие триплета с М 94,4; 95,5; 97,7 кД и компонента с И 81,3 кД, а также большая гетерогенность изоформ,особенно низкомолекулярных.

В гибридах интенсивность синтеза стрессовых белков наследуется промежуточно при пониженных температурах и по механизму сверхдоминирования при повышенных.

11. Установлено, что количественные признаки теплоустойчивости растении (степень повреждения листьев, прирост числа листьев

и др.) могут контролироваться в зависимости от генотипа доминантными или рецессивными гонами. Для признака "доля поврежденной площади листьев" выявлен аддитивный эффект генов и отсутствие межлокусных (эпистатических) взаимодействий.

Генетический контроль признака соответствует аддитивно-доминантной модели с возмоянш эффектом полного .доминирования и сверх доминирования. Число эффективных генетических факторов, контролирующих тенетическое варьирование признака "доля поврежденной листовой поверхности" холодом равно двум.

12. На основе сигнальных маркеров и математической модели

_ локализовано два генетических фактора - Рс~1 во П и Рс-2 - в У.1. хромосомах томата, сцепленные с маркерами ам» , а , с , таг и

обладающие ингибирующим эффектом на роет листьев и приращешш пластохронного индекса при пониженных температурах воздуха.

Генетические механизмы, контролирующие рост листьев в оптимальных условиях;, при холоде и послестрессовой репарации неидентичны. Устойчивость растений пшеницы к засухе на организмонном уровне определяется генетическими факторами всех трех геномов (АВД). Главные факторы, детерминирующие устойчивость ассимиляционной поверхности локализованы в хромосомах 1Д, ЗВ и хромое омах генома А - IA, ЗА, 4А, 5А. Изменчивость суммарной биомассы при засухе определяется главным образом хромосомами 1Д, 7А и ЗВ, а масса зерна с растения - 1Д, 2Д, ГВ, 6А и 7А в порядке убивания эффекта.

СПИСОК ОСНОВШХ РАЮГ, ОПУЫШКОВАШШХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Оптические свойства и состояние пигментной системы листьев винограда при различных уровнях минерального питашш и влажности почвы // Зимостойкость виноградной лозы в зависимости от уоловий выращивания. Кишинев, 1976. С.100-114.

2. Влияние интенсивности солнечной радиации на формирование оптического аппарата листьев винограда // Фотосинтез яблони и винограда При различных условиях произрастания. Кишинев, 1976. С.66-79 (соавт. Негру П.В.).

3. Интенсивность (фотосинтеза, радиационный и углекислотный рожимы саженцев винограда в условиях закрытого гидропона // Материалы конференции "Прогрессивная технология выращивания виноградных саженцев на интенсивной основа". Кишинев, 1976. С.35-37 (соавт. Громаковский И.К., Лепорда O.A.).

4. Интенсивность солнечной радиации и фотооинтез винограда// Актуальные вопросы физиологии и биохимии растений Молдавии. ICimui-нев, 1977. 0.53-57.

5. Фотосинтез привитых саженцов винограда в условиях круглосуточного закрытого гидронона. Там же. С.73-77 (соавт. Громаковский П.К., Лепорда O.A., Гаугаш И.В. и др.).

6'. Фотосинтез винограда при взаимодействии различных уровней минерального питания и влажности // Метаболизм, фотосинтез и устойчивость винограда к низким температурам. Кишинев, 1978. С.42-56.

7. Особенности ультраотруктуры хлоропластов винограда при различной интенсивности радиации //. Материалы 17 Всеооюзного симпозиума "Электронная микроскопия в ботанических исследованиях". Рига, 1978. С.165-166 (соавт. Максимова Е.Б.).

8. Световой режим и активность фотосштетического аппарата vitis vinlfera L. J J Материалы УТ Всесоюзного Ботанического-съезда. Ленинград, 1978. -.

9. Интенсивность фотосинтеза, рост и продуктивность винограда при различных уровнях и формах калийного питания 11 Фотосинтетическая деятельность растений при оптимизации условий их произрастания. Кишинев, 1978. С.3-14.

10. Влияние продолжительности и спектрального состава естественного освещения на фотооинтетичёскую деятельность и морозоустойчивость винограда // Физиолого-биохимические особенности морозо- и зимостойкости виноградной лозы. Кишинев, 1979. С.55-71 (соавт. Негру П.В., Гаугаш М.В.).

11. Особенности фотосинтетической деятельности привитых саженцев винограда, выращиваемых гидропонным способом // Тезисы докл. Всес. научн. конф. "Научно-технический прогресс в виноградарстве и виноделии". 4.1. Кишинев, 1980 (соавт. Лепорда O.A.).

12. Фотосинтез листьев винограда при взаимодействии основных факторов среды. Там ие. Ч.П. С.152-154.

13. Интенсивность фотосинтеза и дыхания прививок винограда при различных условиях закаливания П Физиолого-биохимические аспекты продуктивности растений и качества урожая. Кишинев, 190J (соавт. Баранина И.И., Тихвинский H.H., Корлэтяну Л.Б. и др.).

14. Адаптация фотосинтетического аппарата к световому фактору. Там же. (соавт. Максимова Е. Б., Барбакарь Н.И., Гаугага М.В.).

15. Влияние интенсивности и продолжительности освещения на содержание пигментов в прививках винограда при закаливании и консервации Там ке. (соавт. Корлэтяну Л.Б., Громаковский И.К.).

1Б. О пластичности некоторых адаптивных признаков фотосинтетического аппарата винограда при различном световом'режиме растений /У Тезисы докл. Всес. конф. "Экологическая генетика растений и животных". 4.1. Шитов, 1981. С.24-26. (соавт. Гцу ■ гашМ.В.).

17. О структуре хлоропластов листьев прививок винограда, формирующихся в процессе закаливания Н Тезисы докл.конф. "Электронная микроскопия и вопросы прогнозирования". Кишинев, 1981.

С.39-40 (соавт. Максимова Е.Б.).

18. Влияние повышенных доз калия и фосфора на фотосинтез, poor и продуктивность винограда при недостатке света // Тезиси докл. научн.конф. "Оптимизация питания растений в условиях иптен сИвнцх технологий". Кишинев, I98X. 0.145.

19. Проявление приспособительных процессов в структуре и ультраструктуре растений 11 Монография. Кишинев, 1981. 100 с. (соавт. Матиенко Б.Т., Рогару Т.И., Брик ПЛ. и др.).

20. Реакция различных сортов винограда на недостаток свата 11 Тез.докл. Всес. научн.конф. "Устойчивость растений к экстремальным условиям среды". Ленинград, 1981. (соавт. Гаугаш M.B.).

21. Некоторые особенности фотосинтетического аппарата у различных генотипов винограда 11 Тез.дом. 1У съезда ВОГяС. Кшш-нэв, 1982. С.168.

22. Адаптивность винограда к пониженной освещенности /1 Таз.докл. Респ. конф. "Адаптация и рекомбиногенез.у культурных растений". Кишинев, 1982. С.144-150 (соавт. Гаугаш М.В.).

23. Влияние взаммозатенения и степени облученности прямой солнечной радиации на интенсивность фотосинтеза листьев винограда 11 физиолог.ш растений. Москва, 1983. Т.30. & 2. 0.315-323.

24. Рекомендации по закаливанию прививок винограда открытым аиоообом. Кишинев, 1983 (ооавт. Тихвинский И.Н., Вакарь, Ланца). 4о.

25. Эколого-физиологическая характеристика винограда в условиях Молдавии /1 Тез. докл. Всео. оовещания "Эколого-физиоло-гцчеокие иооледования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях". Иркутск, Ш}2. С.50-51 (соавт. Гаугаш М.В.).

26. Солнечная радиация как фактор фотосинтеза и продуктивности винограда 1) Тез.дом. П Международного симпозиума по физиологи! винограда. София, 1903. С.-19-50 (соавт. Гаугаш М.В.).

1 27. Интенсивность освещенности и синтез рибулоза-1,5-дифос-фат карбоксилаэн в листьях винограда И Тезисы докл. Всес. научн. конф. Тоном растений". Черновцы, 1983. G.7-8 (соавт. Барбакарь ti.il.).

¿8. Особенности рационального режима, рост, фотосинтез и выход саженцев винограда при гидропонной культуре /У Физиологические особенности плодовых и винограда в связи с условиями произрастания. Кишинев, 1984. С.52-76.

29. Эволюция потенциальной продуктивности фотосинтеза и экологической устойчивости культурных растений // Адаптивные системы сельского хозяйства. .Кишинев, 1984. С.23-41.

30. Фотосинтез и продуктивность винограда при различных уровнях минерального питания и нагрузки JJ Материалы Всесоюзного симпозиума "Физиолого-бкохимические механизмы регуляции адаптивных реакций раотений в агроценозах". Кишинев, 1984.

С.11-12 (ооавт. Гаугаш М.В., Тома С.И., Бондаренко С.Г.).

/31. Световой режим как фактор роста и плодоношения винограда // Эндогенная и экзогенная регуляция роста и развития растений. Кишинев, 1985. С.64-86.

32. Роль картолина в повышении стрессоустойчивости растений // ¡Материалы 17 Респ. конф. физиологов и биохимиков Молдавии. Кшшшев, 1988. С.152 (соавт. Баскаков Ю.А., Бланк Э.И., Ганя А.И., Ропот A.B.).

33. Временные рекомендации до программированию урожая винограда в Молдавии. Кишинев, 1985 (соавт. Бондаренко и др.). 20 с

34. Подходы к построению динамических регрессионных моделей биопроцессов в растениях // Применение проблемно-ориентированных информационно-измерительных комплексов в эколого-генети-ческих исследованиях. Кишинев, 1986. С.81-83 (соавт. Полесская Л Л1).

35. Реакция генотипов кукурузы с различным потенциалом продуктивности на стрессовые условия среды JJ Тез, докл. У1П съезда БОГиС. Москва, 1987. (соавт. Полесская I.M., Гаугаш М.В.).

36. Изучение устойчивости линий и гибридов Pj кукурузы к действию пониженных температур У/ Тез.докл. У съезда МОГиС. Кишинев, 1987. С.281 (соавт. Чернов A.A.).

37. Проявление гетерогенности генотипов кукурузы но продукционным процессам в различных орецах // Тез.докл. LU licec. конф. "Экологическая генетика растений и животных". Кишшев, 1937.

С.121 (соавт. Полесская Л.М.).

38. Устойчивость к абиотическим факторам срэцы линий куку рузи с различным типом ЦМС. Там же. С.122 (соавт. Кирьякова М.С.).

39. Соотношение между продуктивностью у различных генотипов кукурузы. Там ко. C.III (ооавт. ГаугашМ.В., Когшишчану В.Я.).

40. Возможности и перспективы оценки антигенетичоского адаптивного потенциала культурных растений на основе АС1Ш Биотрона. Там же. С.122-123 (соавт. Иученко А.А.).

41. Репарационные процессы на организманном уровне как фактор реализации потенциальной продуктивности и экологической устойчивости культурных растений. Там же. С.124-125 (соавт. Булгару В.В., Чернов А.А., Чебан А.Н. и др.).

42. Экзогенная регуляция адаптивного потенциала культурных растений биологически активными веществами. Там же. С.125-126 (ооавт. Бланк Э.И., Ганя А.И., Ковадев П.А., Ропот А.В.).

43. The effect of Chemical Structure Properties of Steroid Glycozidea of Their Physiological Activity //Materials of 4 Intern. con.f. of Chemistry and Biotechnology of Biologically active natural products. Budapest, 1987 (co-author Blank Б.1., Kintia P.K.,Jhuchenko A.A.).

44. Авторское свидетельство J4 I4I6070 от 15.1У.88 г. на Способ предпосевной обработки семян сахарной овекли (ооавт.

Бланк Э.И., Кинтя U.K., Джугостран Н.Д., Ткаченко H.II.).

45. Физиологические особенности улучшенных по холодостойкости линий кукурузы'// Физиология и биохимия культурных рас-тоиий. JJ 6. Киев, 1900, С.581-586 (соавт. Филиппов ГЛ., Вишневский Н.В., Губенко В.А. и др.).

46. Адаптивные реакции различных видов сельскохозяйственных культур на сопряженный абиотический к биотический стрессы // Теоретические основы иммунитета растений к бодезням. Ленинград, 1988. С.59-73 (соавт. Зарубина М.А,, Балашова Н.Н., Кланк Э.И.

а др.).

' 47,, Исследовании гетерогенности продукционных параметров генотипов кукурузы на основе математических моделей // Доп. » 7097В87, 02.10.87 (ооавт. Нолосокая Л.М.).

48. Вынужденные колебания биопотенциала как характеристика взаимодействия растений в ценозе ¡J ДАЛ СССР. Т.299. № 3. 1988. С.766-768 (соавт. Шабала С.Н., Маслоброд С.Н.).

49. Адаптивные реакции культурных растений на биотические и абиотические стрессы J J Сельскохозяйственная биология. # 2. 1988. C.III-II7 (соавт. Зарубина М.А., Гусева H.H., Балашова H.H. и др.).

50. Особенн^проявления гетерозиса по признакам фотосинтеза и продуктивности у межвидовых гибридов Fj томата // Гетерозис при културните растения. София, 1988. С.187-192 (соавт. Харти

B.Г.).

51. Реакция гибридов J?j томата и их родительских линий на абиотические стрессы. Гам же. С.160-170 (соавт. Данаилов Ж., Ыокану М.Ф., Станев В.).

52. Изследване на някои фотосинтетични показатели в онто-генезиса на ij хибриди домати и родителските им линии. Там яе.

C.179-185 (соавт. Данаилов Ж., Баралиева Д., Цонев Ц.). ,

53. Исследование адаптивных реакций растений в системе ACIM Биотрон )) Методические рекомендации. Кишинев, 1989. 72 о. (соавт. Полесская Д.М., Круглицкий Л..В.).

54. Реакция на засуху генотипов кукурузы с различным уровнем потенциальной продуктивности // Водный режим сельскохозяйственных растений. Кишинев, 1989. C.I2I-I24 (соавт. Гаугаш М.В., Когылничану В.Я.).

55. Устойчивость к комплексу абиотических стреосов генотипов кукурузы с различной потенциальной продуктивностью У/ Известия AH MGCP, сер. биол. и хим. наук. )& 2. 1989. С.21-26 (соавт. Полесская Л.М., Гаугаш М.В.).

56. Авторское свидетельство >5 1529697 от 22.УЛ.87 г. на Способ получения стимулятора интенсивности фотосинтеза сахарной

свеклы (соавт. Кинтя ILK., Бобкова С.А., Туртэ К.И., Бланк ЭЛ.).

57. Характер модификационной изменчивости морфоанатомических признаков генотипов томатов в разных фазах онтогенеза II Тез. докл. Всес. конф. "Онтогенетика высших растений". Кишинев, IW9. С.49 (соавт. Оника Е.И., Коцофанэ И.Д.).

58. Способ модификации гепогишгаеской изменчивости-раото-ний. Там же. С.89 (соавт. Шабала.С.II., Гопот A.B.).

59. Влияние высокотемпературного стресса на аминокислотный состав линий кукурузы, контрастных по термоустойчивости. Там же. С.144-145 (соавт. Енаки Р.В.).

60. Изменчивость морфоанатомических признаков у генотипов томатов в различным уровнем окультуренности при засухе. Там же. С.148-149 (соавт. Оника Е.И., Коцофанэ И.Д.).

61. Действие высоких температур на ростовые процессы и жизнеспособность пыльцы растений диких и культурных форм томата. Там же. С.242-243 (ооавт. Харад В.Г.).

62. Исследование степени упорядоченности биопроцессов у генотипов кукурузы при внешнем температурном колебательном воздействии. Там же. С.285-286 (ооавт. Полесокая Л.М., Гаугаш М.В.).

63. Комплексная оценка стрессоустойчивости зерновых культур в онтогенезе. Там же.. С.286 (соавт. Зарубина М.А., Балашова Н.Н., Маслоброд С.Н. и др.).

64. Биотронная оценка засухоустойчивости генотипов сои. Там же. С.296-297 (соавт. Цыбина М.В., Кузнецова В.В., Ефимова

65. Изучение антистрессовых свойств разнофушсциональных биологичеоки активных вещеотв (пестициды, регуляторы роота, гли-козиды). Там же. 0.316 (ооавт. Дикуоар И.П., Ткаченко Н.П., Джу-гостран Н^Д. и др.).

66. Реакция высокопродуктивных гибридов кукурузы на однократное и повторное действие абиогичеоких стрессов. Там же. 0.148 (соавт. Гаугаш М.В., Когылничану В.Я.).

67. Влияние периодического светового воздействия на резонансной частоте колебаний биопотенциалов на роот и развитие раотений // Физиология и биохимия культурных раотений. Киев, 1989. й I. 0.27-31 (соавт. Шабала С.Н., Маслоброд G.H.).

68. Reaction to abiotic strssa of J-j tomato hybrids and their parental linea // EUOAHPIA. tomato-90. Proceedings of the Xlth EUCARPIA Meeting on tomato genetios and Breeding, Torremo-linaa, Malaga (Spain) 1990, P,111-116 (co-author Danailov Zh., fcsonev OJa,.Veliohkov D.,Baraliava D.,Mocanu M,),

69. Фотосинтетична реакция на Pj хибриди домити и родител-оките им линии кьм различии уоловия на оредата и температурен

стресс JJ Резимета на научните доклады юбилейна научна оесия "60 години НИЗК "Марица". Пловдив, 1990. С.24 (соавт. Данаилов Ж., Цонев Д., БаралиеваД., Иванов К.).

70. Адаптивные реакции к абиотическим стрессам растений

с Cg-и С^-типами фотосинтеза с различным уровнем потенциальной продуктивности // Фотосинтез и продукционный процесс. Саратов* .

1990. С.63-67.

71. Соя: У'Аспекты устойчивости, методы оценки и отбора JJ Монография. Кишинев, 1990. 178 с (соавт. Шерепитко В.В., Павлова E.G., Простаегова 1.Г. ж др.).

72. Фотосинтетическая деятельность диких, полукультурных и культурных.генотипов томатов и их гибридов Fj У/ Сельскохозяйственная биология, J* 3. 1990. Кишинев, (соавт. Харти В.Г.Ь

73. Авторское свидетельство Я 4817336/15 (0II359) от 23.01.90 г. на "Антитранспирант (на основе латекса бутилкаучука)// (соавт. Бабуш В.Н., Снежко А.Г., Вертеградова М.В. и др.).

74. Диагностические признаки устойчивости томата к пониженным температурам // Известия АН РМ, сер. биол. и хим. наук. Н 2. Кишинев, 1991. С.20-23 (соавт. Полесская Л.М., Герман М.Е., Хар-ти В.Г.).

. 75. Принципы исследования адаптивных реакций растений к абиотическим стрессам с использованием АСНИ Биотрон // Актуальные вопросы генетики и селекции. Кишинев, 1991. С.35-44.

76. Автоматизированная система для проверю! moho-, ди- и тригенных гипотез о наследовании количественных признаков. Там же. С.44-48 (соавг. Полесская Л.М.).

77. Соотношение общей и специфической устойчивости высокопродуктивных гибридов кукурузы // Тез. докл. 1У Всес. конф. "Экологическая генетика растений, животных, человека". Кишинев,

1991. С.113 (соавт. ГаугашМ.В., ПетковаВ.В., Когылничану В.Я.).

78. Генетический анализ холодостойкости томата.. Там же. 0.200 (соавт. Харти В.Г., Полесская Л.М.).

79. Изменение биосинтеза белков в корнях и листьях гибридов кукурузы на критических фазах развития пр.: воздействии стрессовых температур. Там же. С.208-209 (соавт. Чебан А.Н., Кириленко Ü.M., ЕнакиГ.В.). .

80. Автоматизированные информационно-измерительные систегш

и их использование для исследования адаптивных реакций paotswtf в онтогенезе. Там же. (соавт. Тон Ю.Д.).

Информация о работе

Жакотэ, Анатолий Георгиевич
доктора биологических наук
Кишинев, 1992
ВАК 03.00.12

Автореферат

Физиолого-генетические аспекты устойчивости к абиотическим стрессам С3- и С4-растений с различным потенциалом продуктивности - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы