Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиолого-биохимический анализ гексаплоидных форм тритикале в условиях Таджикистана

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимический анализ гексаплоидных форм тритикале в условиях Таджикистана"



^ М® 'Фавах рукописи

^ УДК 633.11:581.192

11ИЯЗМУХАМ ЕДОВА Мукадам Бабаджановна

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГЕКСАПЛОИДНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ В УСЛОВИЯХ ТАДЖИКИСТАНА

(03.00.12 — физиология растений)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ДУШАНБЕ — 1907

Работа выполнена в лаборатории физиолого-генетиче-ской селекции Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, Махмадбеков С.,

доктор биологических наук, профессор Нимаджано-ва К. Н„

доктор биологических наук, Юлдашев X.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Памирский биологический институт АН Республики Таджикистан.

Защита диссертации состоится « и »к/}-^!^ 1997 г. в Ю часов на заседании Диссертационного Совета Д 013.08.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан. (734063, г. Душанбе, ул. Айни, 299/2).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. И. Ганди АН Республики Таджикистан.

Автореферат разослан « %£)•» С^ТЪА-^^А' 1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор биологических наук,

профессор X. А. АБДУЛЛАЕВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Теория фотосгнтетнческой продуктивности (продукционного процесса), впервые сформулированная А.А.Ничипоровичем в 1956 г. и в дальнейшем развитая и дополненная другими исследователями, является теоретической основой получения высоких урожаев хорошего качества. Согласно этой теории : фотосинтез является определяющим фактором величины и качества урожая растений. Поэтому изучение фотосинтеза в связи с. ■ формированием и накоплением урожая является первостепенной за- , ■ дачей физиологии растений.

. ■ Другой, не менее важной задачей физиологии растений являет- Ся исследование закономерностей донорно-акцепторных взаимоот- /-' ношений между ассимилирующими и потребляющими органами: От баланса этого соотношения в большой степени зависит величина хо-': зяйственно-полезной части урожая.

, • Важным направлением исследований в физиологии расте- ' ннй является изучение физиологических процессов и показателей, ■ определяющих качество хозяйственной продукции. Эта область исследований представляет собой одно из направлений сотрудничества физиологии растении и селекции.

Для дальнейшего прогресса в селекции растений актуальным является разработка и использование новых физиологических тест-признаков, которые позволяют значительно ускорить темпы . создания новых сортов'с высоким потенциалом урожая хорошего качества и, тем самым, добиться дальнейшего подьема урожайности.

В связи с вышеизложенным особый интерес как с теоретической точки зрения, так и в практическом плане представляет изучение гексаплоидных форм тритикале.

Для дальнейшего прогресса селекции тритикале актуальным является поиск путей целенаправленного создания сортообразцов, обладающих высокой продуктивностью и устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, характеризующихся ценными хозяйственными признаками ч свойствами.

Комплексные физиологические, биохимические и генетические исследования дают в озможность выявить высокопродуктивные формы гексаплоидных тритикале - генотипы, превосходящие по параметрам потенциальной продуктивност и существующие сорта этой культуры. 1

Данная работа является частью широких комплексных после-, дованнй тритикале по физиологии, генетике, биохимии, экологии и селекции тритикале, которые на протяжении многих лет проводятся , "• в условиях Таджикистана. -

Цель» задачи исследований. Целыо работы было физиолого-бнохимическое изучение высокопродуктивных форм гексаплоид- -ных тритикале в условиях Таджикистана, анализ и выявление . признаков, определяющих высокую их продуктивность. . V

В связи с этим были поставлены следующие задачи: '-изучитьпотенцнальную'ннтенсивностьи продуктивность фотосинтеза листьев и пелнеювых'органов растений тритикале; , .

-исследовать динамику накопления, распределения и перерас- . пределения ассимилятов в биомассе растений с целью анализа до- " .. норно-'лкцепторных о/ношений у ассимилирующих и потребляющих органов; _ , ■ . ; .

-изучить динамику синтеза и накопления углеводов в надземной лпстостебельной массе и корневой системе в онтогенезе растений: . ' '

-исследовать биосинтез крахмала и фруктозанов в листосте-. бельной биомассе в связи с формированием и созреванием зерновки; ■ -изучить особенности реутилизации азога вегетативной массы растений, идущего на синтез белка зерновок; -

-выявить зависимость между содержанием азота в вегета-. гивных органах и количеством белка в зерне;

-и: "Ч11гь биохимические показатели кормовой ценности зеленой биомассы и зерна тритикале;

-разработать физиолого-бнохимнческие ч .-ты для оценки и отбора сортообразцов н форм тритикале.

Научная новизна.Проведен комплексный физиолого-биохимическнн анализ формирования и накопления урожая у высокопродуктивных гексаплоитных сортообразцов тритикале, а также пшеницы Сьетге-Церрос и ржи Вахшская -116, взятых в качестве стандарта. Показано, что высокая продух швноегь гексаплоидных форм тритикале обусловлена высокой интенсивностью потенциального фотосинтеза листьеь, которая сохраняется на высоком уровне до конца вегетации. Существенный вклад (около 50%) в формирование урожая вносит фотосинтез стебля и копосл. У пшеницы Сьетте -Церрос фотосинтез этих органов намного шг.ге. Эффективность использования хлорофилла на фотосинтез лисп;, стебля и колоса у них также оказалась на очень высоком уровне, и этот уро-

; вень поддерживается до конца вегетации. Показано, что наибольшую биологическую продуктивность среди изученных сортообраз-. . цов тритикале, пшеницы и ржи имеет тритикале Восе-3, превосходящий стандартные сорта пшеницу Сьетте-Церрос и рожь Вахшская -116. Не выявлена прямая связь между биологической и зерновой ■ продуктивностью: у ряда сортов и форм с большой биомассой на-. . блюдается относительно невысокая хозяйственная продуктивность и, ; наоборот.

Соотношение массы формирующихся органов колос.тшстья, , колос:стебель, зерно:листья, зерно:стебель, а также характеристики, определяющие структуру урожая, выяьили особенности донорно .-акцепторных отношений органов таких тритикале, как Восе-1, .' ■ , > Д-83, Немига-2 в период формирования урожая. Установлено, что у" ."- высокопродуктивных сортообразцов, как правило, быстрее разви- •

ваются подземные органы и наблюдается быстрое их укоренение. /- По этому показателю, а также по показателю отношения массы ' " корней к надземной массе растений на начальных этапах можно вы-. делить высокопродуктивные сортообразцы (Восе- I.'Восе-3, Д-83. . Т-25). Показано, что у всех изученных нами сортообразцов по содержанию и синтезу углеводов выявлена одинаковая динамика. Максимум накопления Сахаров в лнстьях.стебле и корне наблюдается в фазе трубкования. Показано, что у зерновых культур в ' * условиях Таджикистана только на 11-й день после начала цветения у изученных сортообразцов тритикале и пшеницы Сьетте-Церрос крахмал в колосе появляется в минимальных количествах, /¡л 16-й • день цветения происходит активный синтез крахмала во всех органах, а у ржи в это время синтез крахмала минимален.

Установлена четкая завнсимосгь между накоплением фрукто-занов и крахмала. При формировании зерна по мере созревания колоса содержание (рруктозанов в нем уменьшается, а крахмала - возрастает. Выявлена четкая зависимость между концентрацией азота в листостебельной массе и содержанием белка в зерне. Показано, что высокое содержание азота в вегетативных органах способствует уве- • дичению содержания белка в зерне. Физиологические признаки, такие, как показатель обеспеченности зерна азотом, коэффициент реутилизации азота, а также данные по содержанию белка и общего азота с единицы площади (азотный индекс, белковый индекс) могут быть использованы для отбора форм с повышенным содержани-.ем азота и белка, высокой урожайностью. Показано, что по показателю крахмал: белок можно судить не только о степени белковости

и содержании крахмала в зерне, но и в некоторой степени о пропорциональности и сбалансированности накопления запасных ве- '•' . ществ в зависимости от генотипа и условий выращивания. Показано, что в зеленой биомассе тритикале обнаруживается достаточно высокое содержание аскорбиновой кислоты, особеннц в фазу колошения-цветения. Период наивысшей интенсивности синтеза и на- • копления аскорбинсво'й кислоты совпадает с периодом высокой активности физиологических и оиохимических процессов у тритикале г и других злаков. Это свидетельствует об активном участии аскорбиновой кислоты в метаболических процессах. Анализ содержания '.. каротина в листе, стебле и колосе выявил, что его максимальное накопление происходит начиная от фазы трубкования до фазы цвете-. " ння.'Вклад стебля и колоса в накопление каротина велик и в средней составляет 21 % в стебле и 22 % в колосе от его содержания в листе., Показано, что а вегетативных органах тритикале наивысший уровень содержания клетчатки наблюдается в фазах кущения ' (пастбищная спелость) и колошения (сенокосная спелость).

Практическая значимость исследований. Разработанные фи-зиолого-биохимические тест-признаки могут быть использованы в селекции злаковых культур для отбора и выведения высокоурожайных сортов и гибридов. Использование разработанных тест-признаков может способствовать ускорению и повышению эффективности селекционного процесса. Использование Коэффициента хозяйственной эффективности (Кхп), который считают одним из . главных показателей уровня продуктивности, наряду с другими признаками (масса 1000 зерен, КРК-коэффициент реализации колоса, натура зерна и другие), является весьма эффективным в селекции зерновых культур. Установлено, что для отбора лучших селекцион- ■ ных форм зерновых культур с высоким урожаем лучшего качества высокий уровень потенциальной ин генсивности фотосинтеза флагового листа, стебля и колоса может быть использован для характеристики, оценки и отбора перспективных сортообразцов. Показатель обеспеченности зерна азотом - Поз N. содержание крахмгша и фруктозанов также может быть использован как тест-признак в се-• лекции тритикале. Выявлено, что гексаплоидные тритикале Восе-1, Восе-3, Д-83, Т-25 перспективны для выращивания большой био.мас- . сы и получения высокого урожая зерна. Тритикале Восе-1, Восе-3, Д-83, Т-25 характеризуются высокой фотосинтетической активностью и высоким уровнем содержания азота, углеводов, каротина, аскорбиновой кислоты в листостебелыгой массе, что делает их пер-

спективным» формами как для селекции новых сортов, так и для использования этих форм в генетических исследованиях. '

Основные положения, выносимые на защиту. !. Генетически детерминированная высокая потенциальная биологическая продуктивность гексаплоидных форм тритикале в условиях Таджикистана обусловлена высокой потенциальной интенсивностью фотосинтеза, ускоренными темпами формирования лис- .' ' товой поверхности и надземной биомассы.

2. В формировании урожая зерна гексаплоидных форм трити- ■ кале значительную донорскую функцию выполняют нелистовые органы - стебель и колос. . . . ' 3. Высокое содержание азота в листостебелыгой массе гекса- : плоидных тритикале способствует повышенному накоплению белка: в зерне. , • , 4'. Между содержанием фруктозанов в листьях, стебле и колосе и содержанием крахмала в этих органах, а также в созревающем зер-* не тритикале выявлена отрицательная корреляция, что свидетельствует об изменении направленности углеводного метаболизма по мере формирования колоса в сторону синтеза крахмала.

5. Физиолого-биохимическими тест-признаками, которые можно использовать при оценке продуктивности зерновых культур, могут служить: соотношение биомассы корней к надземной массе на начальных этапах вегетации; отношение биомассы колоса и листьев, " • колоса и стеблей в фазе цветения; содержание фруктозанов в стебле в фазах трубкования и цветения; содержание азота в листьях и целом растении; соотношение содержания крахмала и белка в зрелом зерне.

Апробация результатов исследовании. Основные материалы диссертации доложены (или представлены) на V республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Целиноград, 1984), V Всесоюзном биохимическом сьезде (Киев, 1986.), IV,V конференциях биохимиков республик Средней Азии и Казахстана (Ашхабад, 1986; Ташкент, 1990), Всесоюзном симпозиуме''Фотосинтез и продукционный процесс" (Саратов, 1989), Всесоюзной, конференции "Физиология семян", (Душанбе, 1990), II Всесоюзном сьезде физиологов растений (Минск, 1990), III Всесоюзной, конференции "Биосинтез целлюлозы и других компонентов клеточной стенки " (Казань, 1990), Всесоюзном совещании "Физиолого-гецетические основы создания высокопродуктивных форм тритикале "(Душанбе, 1991), I и II конференциях биохимиков Республики Таджикистан

(Душанбе, 1993,-1996), конференции,' посвященной 60-летию arpo- • номического 'факультета' Таджикского Аграрного Университета "Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных культур" .(Душанбе, 1995), I конференции Ассоциации "Женщины науки Таджикистана" (1996). "■.'■,. ;

Но материшти диссертации опубликовано 30 работ, в том числе одна коллективная монография.

Структура и обьеч диссертации. Диссертация состоит из введения. обзора литературы, описания обьектоп и методов исследования, изложения полученных ; .'зультатов и их обсуждения, заключения, пыводоа и рекомендации.'Диссертация изложена на страницах машинописного текста, содержит таблиц,«?' рисунков. Список цитированной литературы включает в себя источников , из них иностранных авторов.

Э1ССПЕР1IMEHTAJIbl1АЯ ЧЛСГЬ

Объекты, условия и методы нсследочаний. В качестве обьектов исследовании были использованы гсксаплоидные сортообразцы и формы тритикале Boce-J, He.\nira-2, Восс-3. Д-83 л Т-25 из коллекции Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан. Первичный генетическии .материал был получен из лаборатории j¿нетики продуктивности ВНР им. Ы.И.Вавилова," представленный академиком Н.В.Турбиным.

Гсксаплоидные тритикале получены скрещиванием между тет-раплоиднои пшеницей (Triticum L.) и диплоидной рожыо (Secale L.).

В 1958 г.в Канаде на нервом Международном симпозиуме по генетике пшеницы большинство селекционеров подчеркнули селекционную предпочтительность гексаплондных тритикале по сравнению с октоплоидлыми. Copra тритикале i сксаплондного уровня плоидности получили признание в производстве злаковых культур (Максимов, 1984). Н.В.Цнцчн (1978) пишет, ч/о тритикале может быть реальным конкурентом пшеницы во многих-регионах мира, а 1 по мнению А.Ф.Шульшдина (19S3) - тритикале - это единственная культура, которая улучшает пшеничный хлеб. Одним из преимуществ тритикале Н.В.Турбин (1986).считаетинтенсивное формообразование в ходе эволюции аллополиплоидов. В настоящее время выделены тритикале, способные давать колосья по 8 -9 г. и больше,

с числом зерен в колосе 120 -130 шт. (Турбин, 1986: Бободжанов, 1986). ■■''•-.;,.": ' ..

Тритикале Восе-1 - красноколссые, высокорослые растения -120-140 см, сортообразец зернового направления, потенциал зерновой урожайности - 100-120 ц/га. .

Тритикале Восе-3 - красноколосые растения, по сравнению с Восе-1 рост растении ниже на 10-15 см. Линия зернового направления, потенциал зерновоз продуктивности - 100-110 ц/га.

Тритикале Немига-2 является белоколосым. высокорослым растением^ сорт зернового направления, потенциал зерновой >ро-жайности -110-120 ц/га. ■ " ' : ■ .

Тритикале Т- 25 белоколосые, высокорослые растения зерно- •. ■ вого и кормового направления, потенциал продуктивности -100-120 ц/га. ' ' '...'•'

Тритикале Д-83-белоколосые, высокорослые растения, линия кормового направления, потенциал зерновой урожайности 80-100 ц/га. ' ' . - ■ •

В качестве стандарта использовали районированные в Таджикистане сорта'пшеницы-Сьетте-Церрсс и ржи - Вахшская-116. Сорт ржи Вахшская-116 выведен- Н.С.Парншкурой в.Вахщском фи-' ллале НПО "Земледелие" Таджикской академии сельскохозяйствен- -ныхнаук. • , '

. Работу проводили на экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан . (г.Душанбе, Гнсырская долина, 800 м. над ур.м.). ;

Семена этих культур высевали в оптимальные сроки в конце , октября из расчета 100-120 кг/га..Применяли широкорядный ленточный посев (расстоя: ie между рядами - 45 см). Размер делянок - . ■ 2 х 2 м. Азотные л фосфорные удобрения вносили 3 раза: в фазах трубкования, колошения-цветения и молочной спелости (Р - 80 кг/га, N - 60 кг/га).

Для изучения корневой системы монолиты почв с корнями брали до глубины 30 см., т.к. основная масса коричй злаковых куль- . тур в наших услов 'ях располагалась до этой глубины. Корневую массу тщательно промывали водой и высушивали до сухого веса при температуре 105° С. , '

Для анализов брали среднюю часть листа без жилок, стебель в средней части, колоски из средней части колоса и зрелое зерно.

Основные методы исследований. Потенциальную интенсивность фотосинтеза определяли методом радиоактивных меток

(Вознесенский и др., 1965). Содержание пигментов определяли по ; оптической плотности ацетоновой вытяжки на Спекол -110, расчеты : вели по уравнению Хольма - Веттштейна (Шлык, 1966). Содержа-: ние крахмала определяли микрометодом по реакции салициловой кислоты с йодом (Ястрсмбович, Калинин, 1952), азот л по методу Кьельдаля (Ермаков и др., 1987), содержание белка - биуретовым методом (Пыльнев, 1979), растворимых углеводов - микрометодом К.А.Дюбуа (Dibois et al., 1956), общее содержание фруктозанов - по Мак-Рери к Слаттери (Ермаков и др., 1987), аскорбиновую кислоту - по И.К.Мурри (1952), каротин - по В.П.Плешкову (1987), клет-" чатку- общепринятым методом по ГОСТ 13496.2 (Ермаков и др.,.. 1987). Продуктивность фотосинтеза и накопление сухой и сырой оиомассы определяли по общепринятой методике (Ничипорович и " др.,1961). -

Статистический и корреляционно-регрессионный анализ полученных данных проводили с помощью IBM 286/287 и использованием статистической графической системы STATGRAF. Рассчи-. тывалась сводная статистика: среднеарифметическая дисперсия, стандартное отклонение, стандартная ошибка, минимальные и максимальные зна«"ния признака, пределы варьирования и доверительные интервалы при 95 % -ном и 99 % - ном уровнях значимости.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ . !'..

ГЛАВА 1. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ТРИТИКАЛЕ

1.1. Потенциальная интенсивность фотосинтеза (ПИФ) тритикале

В табл.1 представлены результаты исследования ПИФ листьев и нелистовых органов в онтогенезе растений тритикале. Как видно из этих данных, у сортообразцов тритикале Восе-1, Восе-3, Д-83, Не-мига-2 и пшеницы Сьетте-Церрос величина этого показ, еля повышается от фазы кущения до фазы трубкования и колошения, а затем наблюдается некоторый спад. В фазе молочно-восковой спелости ПИФ вновь возрастает. Сравнительный анализ показал, что величина ПИФ листьев и нелистовых органов у пшеницы вь-ue, чем у изученных сортообразцов тритикале, за исключением Восе-1 и Д-83, у которых ПИФ листа тритикале почти одинакова с интенсивностью листа пшеницы в фазе восковой спелости.

: '' Таблица 1

Соотношение потенциальной интенсивности фотосинтеза листьев и полистовых органов тритикале

(в мг'^СОз/г.мин и в % от сухого веса) ■ ;

Сорто-образцы. Органы Восе-1 Тритикале Немига-2 | Восе-3 Д-83 Пшеница Сьетте-Церрос Рожь В-116

Фаза кущения

Лист 87,0 61.0 37,0 60,0 92,0 82.0

Фаза трубкования

Лисг 78,0 82,1 70,0 79,5 69,0 82,2 69,0 82,2 36,0 83,7 66,0 83,5

Стебель 17.0 17,9 18,0 20.5 15,0 17,8 ¡5,0 17,8 7,0 16,3 13,0 16,5

Фаза колошения

Лист 26,0 52,(1 27,0 42,7 21,0 47,7 28,0 68,3 36.0 70,6 55,0 36,4

Стебель 10,0 20,0 17,0 27,0 8,0 18,2 8,0 19.5 7,0 13,7 10,0 16,6

Колос ' 14,0 28,0 19,0 30,3 15,0 34.1 5.0 12,2 8,0 15,7 86,0 60,0

Фаза цветения

Лист 76,0 54,7 54,0 46,1 20,0 36,7 10,0 47,6 100 66,2 13,0 24,5

Стебель . 15.0 . 24.6 45,0 38.5 4.5 18,3 7,0 33,4 29,0 19,2 29,0 54.7

Колос 48,0 20,7 18,0 15,4 30,0 45,0 4,0 19,0 22,0 14,6 11,0 20,8

Фаза молочной спелости

"ист 30,0 53,6 .34,0 58,6 38,0 58.3 12.0 38,7 14,0 23,3 12,0 25,0

Стебель . 13,0 23,2 21,4 15,0 14,0 21,5 12,0 38,7 30.0 50,0 17,0 41,5

Кслос 13,0 23,2 9.0 20,0 13,0 20,2 7,0 22,6 16,0 ■26.7 12,0 24,3

Фаза восковой спелости

Лист 87,0 69,0 53,0 60,9 63,0 71,6 52.0 57,1 '80,0 66.1 86,0 65,6 '

¡Стебель 23,0 18,3 25,0 28,7 13.0 14,8 22.0 24,2 • 34,0 28,1 23,0 17,6

| Колос 16,0 12,7. 9,0 .10,4 12,0 13,6 ' 17,0 .18,7 7,0. 5,8 ■. 22.0 16.8

Стебель и колос у изученных сортообразцов по-разному ассп- ■ милнрииалн СОV. Так,, например,' по ПИФ существенный вклад' ; (около 50%) вносили стебельн колос-тритикале Немига-2 и Восе-3, а ■ у пшеницы фотосинтез этих органов был намного ниже. В фазу цве- . тения растения этих сортообразцов также интенсивно фотосинтези- ' ровали, особенно-тритикале Восс-3. Интенсивность фотосинтеза колоса у него была 30 мг СО: /гхухого веса-мин и составляла 45 % от • , ПИФ листа и стебля. Интенсивность фотосинтеза стебля у Немига-2",': была - 45 мг СО> /г.сухого веса«мин и это составляло 38 % от фото- , синтеза тиста и колоса., . '

'Начиная с фазы колошения, все большую роль в наливе зерна • "играют стебель ц колос; . ■■'■.' -

При переходе растений в фазы молочной и молочно- -.восковой спелости основная роль п накоплении фотосинтети-ческих продуктов принадлежит стеблю, и колосу пшеницы (70%), так как • лист, ассимилируя СО:, транспортирует , большую чисть продуктов фотосинтеза в стебли м наливающийся колос. Особенно высокой была интенсивность фотосинтеза у стебля пшеницы.

Потенциальная интенсивность фотосинтеза стебля и колоса у изученных ерртообразцоь тритикале варьировала от 41 до 61%. При созревании зерна стебель и колос отдавали накопленные вещества, происходил отток зссимилятов в зерно.

Флаговый лист у изученных сортообразцов тритикале характеризовался настолько высокой активностью и продолжительностью работы,, что даже в конце вегетации ПИФ варьировала от 67 До 71% от общего фотосинтеза.. - , ,

Таким образом, у'изученных сортообра? эв тритикале высо-. кии уровень интенсивности потенциального фотосинтеза сохранял- • ся до конца вегетации. ПИФ стеблей и колоса составляла суще- :, ствснную часть от суммарного фотосинтеза хлорофиллсодержащих органов. '

1.2. Содержание хлорофилла у rps! пчеан'

Одним из важнейших признаков активности фотесинтети-ческой деятельности является содержание хлорофилла в листьях и г листовых органах. Сравнительное изучение содержания хлорофилла 'V и "Ь" в листьях и- нелистовых органах показало значительные различия между генотипами в процессе онтогенеза и по величине между отдельными фотосинтезирующими органами .рити-кале (рис.1). Так, в фазе трубкования максимальное содержание

¡o S

л ". ' Г 1!екига-2

У/ Р.1С.1. Содержание.---.хлорофилла в листе, ' --\ ' . , :стебле',. колосе тритикале, - ■■ .пшешш чмг/г сухого веса).

" .' '-'-' Фазы развития: I - кущение,

2 - трубковлние, 3 - "колошение, -- 4 .- цпетение, 5 - молочная спелость, / /. б - воскоиая спелось.

■ '»- лист; х - стебель, о - колос."

хлорофилла наблюдалось в листьях тритикале Восе-1 и пшеницы .'•. Сьетте-Церрос. Содержание хлорофилла "Ь" в листьях тритикале ■ " Восе-1 максим;шьно в фазе кущения, а у тритикале сортообразца Немнга-2 как хлорофилл "а", так и хлорофилл "Ь" интенсивно спите-' знруется тоже в этой фазе. Высокопродуктивны!"! сортофразец тритикале Д-83 в фазе цветения имел высокое содержание хлорофилла '-• "а" в листе, максимум которого сдвинут на более поздние фазы. У тритикале Восе-3 содержание хлорофилла "а" начиная с фазы куще-ння и до конца фазы цветения сохраняется почти на одинаковом : ■ уровне.

У всех сортообразцов тритикале концентрация хлорофилла "а"-л "Ь" снижалась плавно после фазы цветения, кроме Восе-1 и Неми-; га-2, у которых наблюдали некоторое попторное повышение в на-коплеш1е концентрации хлорофилла в фазе молочной спелости.

Нелистовые органы - стебель и колос активно синтезируют и накапливают хлорофилл "а" и "Ь", вкладывая свою значительную ' долго в фотоспнтетическую деятельность аппарата.

Таким образом, изученные нами высокопродуктивные сорто-образцы тритикале отличаются активным синтезом хлорофилла в фазах кущения и тоубковаиия как в листьях, так и в нелистовых органах и сохраняют относительно высокий синтез зеленых пигментов до созревания зерновки. ' ■.'-.•

1,3. Эффективность использования хлорофилла на фотосинтез (ассимиляционное число)

Сравнительное изучение ассимиляционных чисел у фотосинте- • знрующнх органов показало, что эффективность использования хлорофилла на фотосинтез варьирует в зависимости от генотипа и фаз';-развития. У сортообразцов тритикале Восе-1, Немига -2, Д-83 и у _ пшеницы Сьетте-Церрос максимальное ассимиляционное число стеблей и колоса наблюдали в фазе восковой спелости, за исшпоче-ьпем колоса у тритикале Восе-1 и у пшеницы Сьетте-Церрос, у которых эффективность использования хлорофилла на фоте антез в . фазе молочной спелости была сильно подавлена. _.'.'•'.

Несколько иная картина у тритикале Восе-3, у которого высо-: кос ассимиляционное число в листе наблюдалось в фазе трубкова-ннл, а у колоса и стебля - в фазе молочной спелости. Ни'кие величины ассимиляционных чисел у тритикале Восе-1 всех органов были в фате колошения, у других тритикале - в фазу цветения. Оценка эффективности использования хлорофилла на фотосинтез показала,

■что наиболее эффективно хлорофилл используется в фазе восковой спелости, а меньше всего - в фазе колошения и цветения.

Для оценки фотосинтетической активности посева рассчитывали хлорофилловый индекс - определяли содержание суммы хлорофилла в расчете на единицу посева. Максимум хлорофиллового нн-декса у тритикале Восе-1 был отмечен в фазе колошения, у Немига-2 и Восе-3 и у пшеницы Сьетте-Церрос - в фазе цветения, после чсо у них содержание хлороф"зла резко понижается -ли фазы молочной спелости и к фазе восковой спелости наблюдается некоторый польем - увеличение содержания хлорофилла на единицу площади. По-видимому, это связано с тем, что у изученных тритикале флаговый лист, стебель и колос характеризуются высокой активностью и про- ■ должителыюстыо жизнедеятельности фстосинтезнрующих органов;

Хлорофилловый индекс стебля и колоса достаточно высок, что способствует активной деятельности фотосинтетического аппа-1 рата растений тритикале.

.1.4. Динамика накопления .надземной и подземной биомассы тритикале .

Анализ динамики накопления и распределения биомассы по органам и фазам развития показал ( рис.2), что наиболее интенсивно накопление биомассы листьев и стеблей у всех изученных соптооб-. разцов тритикале происходит в фазе колошения и продолжается до фазьГмолочнои спелости, а накопление биомассы корневой системы в фазе молочной спелости ослабляется.

Лачиная с фазы кущения (рис. 1), накопление биомассы трити-•. кале происходит интенсивно, растения быстро растут и развиваются, чему способствуют благоприятные метеорологические условия. Рост листьев в основном заканчивается до наступления фазы колошения, а стеблей и корней - после фазы цветения. У растений тритикале характер динамики накопления биомассы корневой системы в целом близок к тому, что было,описано для пшеницы В.А.Кумаковым (1985). Скороспелые высокопродуктивные сорта и формы тритикале Восе-1, Д-83, Т-25 в фазе кущения значительно превосходят по массе , корней высокопродуктивные сорта тритикале Немига»2, который на начальных фазах вегетации отстает в своем развитии, а также рожь В-116 и пшеницу Сьетте-Церрос.

При переходе растений в фазу трубкования биомасса корней увеличивается в 3-4 раза у всех изученных сортообразцов, а у

123 4 56 1-23 4 561 2 3

6 123 4 5 6 1 2 3 456

Рис.2. Динамика накопления биомассы тритикале, ^щица пшеницы и ржи (г сухого веса на I растение).

Фазы-развития:.I - кущение, 2 - трубковаяие, 3 - колошение, 4 - цветение, 5 - молочная " спелость, 6 - восковая спелость.

# - лист, О- стебель, колос, х - корень.

1 2 3 4 5 6

2 3 4'Б С

тритикале Д-83 масса корней составляет только 67 % от общей бно- -массы растений. У других сортообразцов тр' :тикале Восе -1, Т-25 динамика накопления корневой биомассы такая же, как у пшеницы Сьетге-Церрос. 1С фазам колошения и цветения у растений тритикале завершается рост листьев, стебля и корня. Основная масса фотоасси-милятов в этот период направляется на формирование стебля, колосса и зерновок.

. Большинство изученных сортов и форм тритикале накапливают биомассу, превышающую биомассу ржи и пшеницы. Высокопродуктивные сортообразцы Восе-1, Восе-3, Т-25, Д-83 в процессе вегетации накапливают максимальную биомассу.

Сопоставление соотношения биомассы надземных органов и . корневой системы выявило широкий диапазон изменчивости этого показателя в онтогенезе растений. Если в фазе кущения соотношение надземной массы к подземной варьировало от 0,2 до 2,0, в зависимости от генотипа, то к фазе молочно-восковой спелости оно превышало 32.

Таким образом, это соотношение отражает, на наш ззгляд, определенную гетерогенность морфолого-физиологическнх признаков корней разных генотипов тритикале. Об этом же свидетельствуют данные по соотношению биомассы корней к надземной биомассе.

По накоплению биомассы корней по фазам развития растений к по соотношению биомассы корней к надземной массе на начальных этапах онтогенеза можно выделить высокопродуктивные формы тритикале: Восе-1, Восе-3, Д-83, Т-25. Отбор по этому показателю на начальных этапах развития растений может оказаться полезным, так как у высокопродуктивных сортов, как правило, быстро развиваются надземные органы и наблюдается быстрое укоренение. Это соотношение, по-видимому, можно испол> зовать для характеристики адаптационных свойств разных генотипов при селекции тритикале.

Таким образом, изучение динамики накопления надземн' ч биомассы и биомассы корневой системы тр1Гтикале в первой половине вегетации дает возможность судить в определенных пределах о потенциальной продуктивности сортообразцов этих растений.

Д: I разработки тестов по оценке разных генотипов тритикале на их продуктивность и протезирование урожайности необходимо, естественно, проводить комплексный анализ физиолого-био-хими ческих показателей.

1.5. Соотношение качественных и количественных пршнаков разных органов растений тритикале в свил! с продуктивностью

В этом разделе приведены данные по накоплению, соотношению и перераспределению биомассы различных органов у растений тритикале в разные фазы регетаиии, а также дано соотношение массы зрелого зерна к биомассе листьев и стеблей в зависимости от фаз развития, соотношение биомассы формирующихся органов -колос:лнстья, колос:стсбсль в разные фазы развития.

Накопление массы зрелого зерна, которое мы наблюдали у. Восе-1. Д-83 и Немига-2, можно объяснить высокими показателями соотношения зерноглистья и зерно:стебель еще в фазе колошения .тритикале. Затем, в фазе начала цветения это соотношение несколько понижается, в фазу массового цветения соотношение зрелое зерно:липгя и зрелое зерно:стебсль намного возрастает и к фазам молочной и молочно-восковой спелости оно вноьь падает, а к концу вегетации это соотношение наиболее высокое у сортообразцов Восе-1, Не.мига-2. Восе-3, Д-83, которые в условиях Таджикистана показали себя перспективными. Перспективные сортообразцы имеют повышенное соотношение зрелое зерно: листья и пшеница по этому соотношению очень близка к изученным сортообразцам тритикале.

При анализе соотношения колос.листья, колосгстебель по фазам развития тритикале прослеживается роль колоса, стебля и листьев в формировании зерна. Исходя из полученных данных, можно проследить, как снабжается ассимилятми колос. Начиная с фазы цветения, соотношение колос:листья и ко..ос:стебель увеличивается и к фазе восковой спелости оно очень высоко поч ти у всех изученных тритикале. В.А.Кумаков (1985) в своих экспериментах с ко-роткостебельными сортами пшеницы интенсивного типа при высоком соотношении колослистья, колос .стебель в период цветения применил термин "биоло! ический критерий интенсивности сорта". Этот показатель - "биологический критерий интенсивности сорта" -может быть применен на изученных нами гритикале, что позволяет уже в фазе цветения выяшп ь высокопродуктивные сортообразцы в усчовиях Таджикистана. У изученных' нами трип-жале в фазу цветения этот показатель намно! о выше, чем у пшеницы и ( жи, а к концу вегетации он увеличивается. Но накоплению био.чмссы колоса мы использовали показатель мошно-чн кол'-сч "коэффщигп

реализации колоса , т.е. увеличение массы колоса за период от цветения до созревания колоса, который по В.А.Кумакову (1985). является одним из важных признаков в характеристике донорно-акцепторных отношений.

У изученных нами сортообразцов тритикале коэффициент реализации колоса (КРК) был высокий у Восе-1. Т-25, а также у ржи Вахшскчя -116. Эти сортообразцы являются высокопродуктивны; i и обладают хорошими хо. .йственно-ценнымн пришакамн. При высоком отношении колос:лнстья и колос:стебель у изученных нами тритикале зерна образовывались щуплыми, неполноцешп ми, отсюда натура зерна - главный качественный признак в селекции -была низкой. Так как зерна были по размеру крупными, но щуплыми, в онтогенезе эти тритикале имели относительно высокий коэффициент соотношения колос:лнстья и колос:стебель, что можно обьяснить несоответствием между потребляющими и производящими органами. Из-за большой щуплости зерна все изученные сортообразцы тритикале намного уступают по натуре зерна пшенице Сьетте-Цсррос и ржи Вахшская-116 (Табл.2). Самая высокая натура зерна среди тритикале - у сортообразцов Восе-1, Немнга-2 (686 г/л. 682 г/л соответственно) и несколько ниже у тритикале Д-83, Восе-3 и Т-25.

Натура зерна н щуплость зерна - два взаимосвязанных признака. Есть работы (Максимова, Ставниичук, 1987). которые смор-щенность зерна у злаковых связывают с климатическими условиями. Зернообразование гексаплоидных тритикале во влажные н прохладные годы характеризуется продолжительным накоплением пластических веществ, при наступлении жары этот процесс резко сокращается.

М.И.Рябинина (1984) при изучении строения стебля тритикале обнаружила хорошо развитую проводящую систему, что способствует стеканию зерна, отсюда - уменьшение веса зерновки и ее деформация. Недовыполненность и морщинистость зерна тритикале связывают и с образованием абберантных ядер в ценоцитном эндосперме вследствие нарушения клеточного деления, и с тем, что активность а - амилазы выше в морщинистых семенах (Thomas, Hubbaker. 1980). Морщинистость н недоиыполненность зерна являются специфической особенностью тритикале,' что препятствует в определенной мере селекции высокопродуктивных сортов (Сечняк и др., 1984).

; Таблица 2 .

; ч Характеристика структуры урожая и

соотношение биологической и зерновой продуктивности у различных генотипов тритикале

Сорто-образцы Биомасса 1 растения, г Биомасса корней, г Масса зерен с колоса, г Отношение биологической продуктивности к : .-рновой Отношение зерновой продуктивности к биологической (К,о,) Масса ■ 1000 зерен, г Натура зерна, г/л Коэффициент реализации колоса, КРК

Восе-1 23,23 1,18 2,00±0,07 11,6 0,086 31,04 686 3,21

Немига- 2 18,54 2,71' - \ 1,б5±0,09 11,23 0,088 35,12 682 2,63

Восе-3 30,99 • 1,31 1,81x0,17 17,12 0,058 36,00 645 2,45

Д-83 24,44 0,89 1,95±0,14 12,53 0,079 37,20 646 2,38

Т-25 28,17 1,53 2,50±0,20 11,25 0,082 33,40 640 3,02

Рожь-В-Лб 24,41 0,55 0,96±0,05 25,4 0,039 32,80 795 "> 4,86

Пшеница Сьетте-Цсррос >. 1 ,5-75 3,60 1,37±0,07 11,50 0,086 26,80 836 2,42

Важным признаком в селекции тритикале является Кхт, показывающий долю зерна в биологическом урожае. При расчете на одно растение тритикале оказалось, что большей долей зерна в биологическом урожае обладают тритикале Восе-1, Немига-2, Т-25, " - •. Д-83, которые имеют почти одинаковый коэффициент. Коэффициент хозяйственной эффективности у пшеницы Сьетте-Церрос близок по значению к тритикале Восе-3. Самый НИЗКИЙ Кюэ " У рЖИ Вахшская-116-0,039.

Такие характеристики в селекции, как КхОТ - доля зерна в био- ■• логическом урожае, У - биологический урожай, масса 1000 зерен, до -конца не проясняют картину потенциальных возможностей тритикале. Так как формирование зерновки и ее созревание происходит в июне - начале июля, когда резкий подьем температуры воздуха. . ухудшает условия произрастания, то это приводит к дисбалансу . биосинтеза органических веществ и распределения ассимилятов.

Соотношение массы формирующихся органов колос:листья, колос:стебель, зерно:листья, зерно:стебель, а также некоторые харак-. теристики, определяющие структуру (К»>>, биологический урожай, ; масса 1000 зерен и другие) создают определенную картину донорно- , акцепторных отношений органов растений и формирования урожая. Эти признаки наряду с другими необходимо принимать во внимание в селекции перспективных форм тритикале. ' ' ; .

II. СОДЕРЖАНИЕ УГЛЕВОДОВ И АЗОТИСТЫХ ВЕЩЕСТВ У ТРИТИКАЛЕ

2.1. Содержанке углеводов

На рис.3 показана динамика содержания углеводов в корнях растений тритикале и для сравнения в листьях, с.ебле и колосе. У всех изученных нами сортообразцов выявлена одинаковая динамика содержания Сахаров в корнях. В фазе кущения синтезируется мало Сахаров, за исключением тритикале Д-83, у которого содержание Сахаров в корневой систем*» и листостебельной массе находится почти на одном уровне. Максимум биосинтеза и .шкопления Сахаров в корнях наблюдали в фазы трубкования и цветения, когда проявляется максимальная физиологическая активность растений.

Лист

Гис.З. Содержание углеводов в листе, стебле, (мг/г сухого веса).

Стебель

Колос

Seau развития:

1 - кущение;,

2 - трубкование,

3 - колошение,

4 - цветение,

5 - молочная спелое«

6 - восковая спелость

• - Д-83, т-Т-25, Я - Рожь,

ы ~ ГЬеница,

* - Вс'се-1,

о - Немига-2, а - Восе-3.

-J-1-1-L

I 2 3 4

кокосе и корне у тритикале, пшеницы и ржи

гг

Максимальное содержание Сахаров в корнях наблюдается у Восс-1., Восе-3, Т-25 н у пшеницы Сьеттс-Церрос в фазу трубкования. а у Немига-2 и у ржи Вахшская-116 - вфазу цветения.

. Динамика синтеза н накопления Сахаров п листьях такопа: максимум в фазе трубкования у всех изученных форм тритикале и у пшеницы Сьетге-Церрос и ржи Вахшская-116. затем, в результате "оттока Сахаров в стебли и колос наблюдается накопление их » эт t - ' ■ органах. ' V,- ."-..

В стеблях Восг-1, Д-83 и у ржи Вахшская-116 содержание Сахаров увеличивается в фазе трубкования, эти генотипы значт~елыю уступают сортообразцам (генотипам) Немига-2, Восе-3 и пшенице. Сьетте-Церрос (1,5-2 раза). В фазе колошения, наоборот,'у.тритн-. "■ кале Немига-2. Восе-3 л у пшен'пиы содержание сгаароп уменьшается, а у Восе-1, Д-83. Т-25 и у ржи содержание их высокое. По-, видимому, происходит интенсивный биосинтез и отток Сахаров. ; - ' Стебли являются и это время своего рода депо и хранилищем Сахаров и других ассимилятор дня колоса и используются при нерпой ! необходимости, когда физиологические процессы наиболее активны п этих органах. Сахара и другие ассимиДяты в фазу колошения, с формированием колоса транспортируются п этот орган. У всех генотипов наблюдается постепенное увеличение содержания Сахаров в колосе, максимум наблюдается в фазе молочно-воскопой спелости.

Особенно выделяются в этом отношении генотипы ' , Восе-1. Т-25 и Д-83. По содержания) Сахаров к ним ближе рожь В-, 116, В последующие фазы происходит сг.ад в их содержании и в • фазе молочко-восковой спелости в стеблях накапливается много Сахаров. '• ' • ' . '

В период развишя генеративных органов тритикале ассимиля-ты в основном транспортируются в колос.

' • С формированием новых органов колоса (ости, чешуя, зерновка) появляются новые потребители пластических веществ. Известно, что эти новые органы являются дополнительными акцепторами ас- . ашидятов, но они являются органами, которые с» ,ш также активно синтезируют уыеводы в период формирования колоса.

В фазах цветения и молочно-восковон спелости ассимцляты направляются в колос, а в корнях содержание углеводов уменьшается. Соотношение содержания углеводов в листостебелыюн мас-сскорень и колос:корень в процессе роста и развития выявило на-. прнвленность донорно-акцепторных отношений.

Корневаясистема, постепенно отмирая, отдает свои пластиче-." скис вещества в друше функционирующие органы и здесь большую" роль играет срок жизнедеятельности Kopneii тритикале. Повышенная физиологическая активность и высокая интенсивность биосинтеза , углеводов в колосе и других органах в период налива зерна спиде- . тельствуег о четкой направленности ¿опорно-акцепторных от ноше-. инй при формировании полноценного зерна. ',.".'•."' " • . В фазе молочно-восковой спелости в колосе много углеводов и ;; они, как н другие пластическиевещества. транспортируются сюда из. других органов. Почт у всех высокопродуктивных соргообразцов в-период молочно-восковой спелости содержание углеводов очень, -высоко; Эги генотипы характеризуются высокой зерновой продук-, ^ тивностыо, интенсивным синтезом растворимых углеводов в, коло--сс и, в конечном итоге, углеводы, поступающие из других орг анов в рс.зу.тыатереуылнзании, обеспечивают интенсивный налив зерна

Таким образом, court ношение углеводов в корнях и надземных органах демонстрирует роль корня в доиорно-акценгорных отношениях. Корневая система при прорастании зерна, при укоренении растении' и в начале вегеишии определяет функциональную активность» пластичность, что п дальнейшем, при оптимальных условиях может обусловить высокую продуктивность биомассы и зерна.

2.2.Сиитсз крахмала в лнстоси-Ос.тьной массе и зерне

•. ' 4 - '•■.■ тритикале ^ ; / " •

Определение количественного содержания крахмала в листьях, стебле н колосстритнкалс в процессе оитогеисч показало (рис.4), что на 11 -12 -й день цветения у изученных сортообразков тритикале, у пшеницы Сьепе-Церрос в колосе появляется крахмал в минималь- . ных количествах. На !6-ii день цветения тритикизе происходит активный синтез крахмала в колосьях и листьях у сортообразцов 11е-мнга-2. Д-83 к пшеницы Сьлте-Церрос, а у тритикале Восе-3 и Т-25 и в стебле. У ржи Вахшская-116 только на' 16 -й день цветения обна-,. ружилн крахмал в колосе. У пшеницы в этот период количество; крахмала высокое, а самое низкое - у ржи В-1 !6, У изученных форм тритикале количество крадмаЛа колеблется в зависимости от сорго-, ооразцов от 45,7 до 57,6 мг/г сухого веса.

У тритикале в фазе молочной спелости синтез крахмала происходит во всех органах: в колосе более интенсивно, а в листе и стебле - менее. В процессе созревания зерна усиливайся

¡¿ио 100 о

300

« 200 <ц

« 100 о ь,

о &

О

----

—Г?

2 3

0

>

с 2

д-ьи' ' Ншенииа С.-';. '■ у Рожь В-IIб Лист.-. .. • ■.'■'' ' „■ : ■ '

-I . .л ■ ' ■ ,

I 2 3

Стебель

>1

Колос

8-----

■ * *_

■ГЛ.

2 3 I

2 3

Рйс.4. Содержание крахмала (к) и фруктозанов (ф) в листе, стебле, колосе тритикале, . пшеницы, ржи (иг/г сухого веса). - ' ' . ' • .

Фазы развития: I - цветение, 2> молочная спелость,; 3 - восковая спелость.

й

I

транспорт углеводов в зерновки тритикале, где происходит интен- ; сивный синтез крахмала. Особенности биосинтеза крахмала в разя " ных органах тритикале еще недостаточно ясны и связаны с пронес- • . сом формирования зерновки. - '

В процессе созревания зерна тритикале активное^шкопление ' крахмала в зерновке контролируется самим колосом. Колос притя- '' гивает к себе все ассимиляты, куда основная масса углеводов транспортируется из листьев и, особенно, из флагового листа, который, до конца вегетации физиологически активен и характеризуется вы-; , сокон ассимиляционной способностью. В запасание зерна крахма- '. лом некоторый вклад вносят элементы колоса -чешуя и ости (табл.3):

Таблица 3

Содержание крахмала в элементах колоса тритикале и пшеницы, в % от сухого веса

Сорт Стебель Колос Ости ■ колоса Чешуя колоса Зерновкй колоса. Зрелое зерно

Тритикале:1 Весе-; ■ : /. Немига-2 Пшеница . -Сьетте-Церрос Тритикале: Восе-1 Немнта-2 Пшеница Сьетте-Церрос 0 0 0 Фаза 0 /0 0 Фаза 0,22 0,22 1,31 молочно-1 5,75 4,80 3,39 цветения 0,005 0 0 ¡осковоц с 0 0,01 0 0,17 0,15 0 пелости 0,08 3,47 0 2,75 2,00 0' 5,00 ' 0 7,00 '62,50 46,80 61,00

Определение проводилось в две фазы: полного цветения и молочно - восковой спелости на сортообразцах тритикале Восе-1 и Немига-2. В качестве контроля служила пшеница Сьетте -Церрос. Учитывая, что по расположению чешуя н ости ближе к зерну, чем любой другой элемент колоса и другие органы растений, они активно синтезируют в период созревання зерна и транспортируют углеводы в зерновки. В последние фазы созревания зерна тритикале транспорт углеводов резко ослабевает. У изученных форм тритикале при созревании зерна (от начала его формирования и до полной спелости) содержание крахмала увеличивается в среднем от 5% до 58%.

Содержание крахмала в зерне полной спелости у изученных форм тритикале колеблется от 46,8 до 63,8 %.

Содержание крахмала в зерне тритикале является хозяйственно-ценным признаком, который значительно изменяется в зависимости от эколого-климатических и агротехнических условий.

Таким образом, исследование гексаплоидных тритикале показало, что синтез крахмала в колосе этих растении начинается на 11-12-й день цветения. Выделены тритикале Восе-1, Д-83, Т-25, которые по содержанию крахмала в зрелом зерне превышают пшеницу Сьетте-Церрос и рожь В-116, а сортообразцы Немига-2, Восе-3 по этому признаку уступают и пшенице ч ржи.

Такой уровень содержания крахмала у ряда сортообразцов указывает на потенциальные возможности тритикале и является ценной характеристикой качества листостебельной массы и зерна.

2.3. Содержание фруктозанов в листостебельной массе и зерне гритнкале

На рис.4 видно, что с ранних фаз развития фруктозаны синтезируется в листьях, стебле и котосе тритикале Восе-1, Немига-2, пшеницы Сьеттс-Церрос к ржи В-116. В листьях тритикале Д-83, пшеницы Сьетте-Церрос и ржи В-116 по содержанию фруктозанов наблюдали близкую картину. Содержание фруктозанов в листьях гритикале максимально в фазе молочно-восковоч спелости, кроме тритикале Восе-1 и Немига-2, у которых максимум содержания фруктозанов приходится i л фазу цветения.

Максимум образования фруктозанов в стеблях у тритикале Восе-1 с Немига-2 приходится на фазу молочной спелости, у пшеницы Сьепе- Церрос - на фазу колошения и цветения, у'ржи- на фазу трубкования. Тритикале Д-83 занимает среднее положение по ни-

копленню фруктоэапов между рожью и другими изученными нами ■ сортообразцами тритикале. ■ - •'

Выше было указано, что крахмал в минимальных количества' обнаруживается в колосе на 11-й день цветения, образование же . фруктозанов максимально в этот период у тритикале Немига-2, пшеницы Сьетге-Церрос и ржи В-116. В колосе Восе-1 количество фруктозанов составляет от'36 мг/г сухого веса в фазе колошения и до 84 мгI г сухого веса в фазе молочно-восковой спелости. Далее происходит спад содержания фруктозанов до 25,! мг/г в фазе молочно-восковой спелости. Аналогичную картину образования фруктозанов наблюдали у тритикале Д 83. В колосе тритикале Немига-2, пшеницы Сьетге-Церрос и ржи В-116 редкий спад образования фрук-то-'анов происходит в фазу молочной спелости и по мере созревания зерна количество <¡ .пктозанов уменьшается.

В работе (Macleod, Corguodale, 1958) показано, что в семенах злаков содержание фруктанов низкое. В начальный период прорастания и развития зерна количество фруктанов очень высокое. В другой работе (Schnayder. Elises, Bestajovsky, Merhofl', Kiihbauch, 1988; Escalada, Moss, 1976) подтверждают, что активный синтез'фруктанов происходит в начальные фазы развития зерна. Однако выяснение-значения такого синтеза крахмала, даже по отношению к общей массе зерна, не проясняет физиологическую значимость этих процессов. По их предположению, синтез фруктанов способствует определен-¡ ой концентрации градиента сахарозы, что способствует минимальному осмотическому давлению клеточного сока. Активный синтез и накопление фруктанов в листе повышается при низкой температуре, особенно в вегетативной фазе развития растении зерновых.

Таким образом, четко прослеживается закономерность: по мере развития колоса содержание фруктозанов в ном уменьшается, а крахмала возрастает. По-ьидимому, интенсивность синтеза крахмала к его накопление в зерне злаковых культур во многом зависит от уровня синтеза и накопления фруктозанов в.колосе, их метаболизма и использования продуктов деполимеризаини-фруктозанов в синтезе крахмала.

Изучением содержания фруктозанов в различных органах тритикале была установлена некоторая зависимость в содержании этих соединений и крахмала в ¡рслом зерне. У тритикале Не.«1.та-2 и у ржи В-116, в стебле которых синтезировалось большое количество фруктозанов почти во всех фазах развития, крахмала в зерне накапливалось меньше по сравнению с другими соргообрашамк. >' ны-

сокопродуктивных генотипов Восе-1, Д-83 и у пшеницы Сьетте-Церрое стебли отличались пониженным содержанием фруктозанов. а в зрелом, сформированном зерне образуется большое количество крахмала в сравнении с тритикале Немига-2.

Таким образом, количественное содержание фруктозанов и крахмала в стеблях различных сортообразцов даже в начале вегетации в фазах трубкования и цветения может служить тест-признаком -при селекции тритикале

Нами было изучено соотношение количественного содержания фруктозанов к крахмалу в листьях, стеблях и колосе в процессе вегетации. Так, соотношение фруктозанов к крахмалу в колосе довольно высокое в фазе цветения, в другие фазы до конца вегетации этот коэффициент убывает. В фазе молочно - восковой спелости это соотношение в листьях и стеблях достаточно высокое, особенно у ' ; высокопродуктивного тритикале Восе-1. и Нсмига-2. Далее, по мере созревания зерновки это соотношение снижается во всех органах по мере снижения синтеза фруктозанов.

Судя по динамике содержания фруктозанов, накопление их в . колосе происходит в результате их транспорта из листьев и стеблей," особенно в фазу молочной спелости. Однако установить, какая часть фруктозанов синтезируется непосредственно в колосе, а какая транспортируется из вегетативных органов, по нашим данным не представляется возможным, для этого нужно проводить специальную работу. • . '

2.4Содержанне азота н белка в листьях, стебле, ' колосе и зерне тритикале

На рис.5-6 показаны данные по содержанию общего азота и белка в листьях, стебле и колосе, а тякже в зрелом зерне у сортообразцов гексаплоидных тритикале в разные фазы развития.

Характер распределения общего азота следующий: большое количество азота содержится в листьях, на определенном уровне в колосе, а в стебле его содержание низкое.

Содержание азота р листьях тритикале сортообразцов Восе-1, Немига-2, Восе-3, Т-25 и пшениць1 Сьетте-Церрос,в фазе кущения максимально, а в последующие фазы уменьшается, видимо, происходит отток азотистых веществ. ЛистьяГ тритикале Д-83 только в фазе колошения накапливают большое количество азота, затем

. Р:се-1

Немига-2

.Восе-3

Д-ез

12 34 56 12 34 56 12 3 4 5 6 12 3456

Пшеница С.-Ц.

Пшеница Рожь

Киргизская-100 Вахшская-116

8

Рис.5. Содержание общего азота в листосте-бельной массе тритикале, пшеницы и ржи |{% на сухо* вес).

Фазы развития: I - кущение, 2 - трубкова-ние, 3 - колошение, 4 - цветение, 5 - молочная спелость, 6 - восковая спелость.

• . - лист, У- стебель, О- колос.

Восо-1

Немига-2

Восе-3

Д-83

Л)

10

™ 5 б 1 2 3 4 5 I 2 3 4 5 6 I 2 3 4 5 6

Пшеница С.-Д.

Пшеница

Кирглзская-100

4_I_—1_I 1111

Вахшская-Пб Рис.6. Содержание .общего белка в листо-

стебельной массе тритикале, пшеницы и ржи (% на сухой вес).

Фазы развития: I - кущение, 2 - трубко-вание, 3 - колошение,А - цветение, ' 5 - молочная спелость ,■ 6 - восковая -; , спелость. ■ _ • ' •

» - лист, х-. стебель, о - колос.

идет равномерное понижение концентрации азотистых веществ и ; белка до конца вегетации. . - .•■.'.-■,'-.

Сортообразец ПИВ (1>ободжанов, 1990) и рожь В-116 имеют j . листьях высокое содержание азота в фазы трубкования и молочной спелости. В стебле почти у всех сортообразцов тритикале и у пшеницы Сьетте-Иеррос большое количество азота наблюдается в фазу кущения, подо конца вегетации происходит равномерное его уменьшение. По-видимому, 'происходит активный отток азотистых • веществ из стебля в зерно с образованием белка. Только сорт Восе-3 в фазе'молочной спелости несколько интенсивнее накапливает азот в стебле. '.

Стебель и колос проявляют себя как органы- посредник)! при поступлении.пластических веществ из листьев через стебель и колос-' ковыс структурные эл менты (чешуя, ости) в формирующие зернов-' ки. В колосе общий белок накапливается интенсивнее, чем в стебле и его содержание удерживается на довольно высоком уровне. У большинства сортообрашов максимальное накопление азота происходит в фазе колошения, а в фазах цветения и молочной спелости наблюдается его спад, в фазе же восковой спелости содержание азота несколько повышается. Только в колосе Т-21 содержание азота высокое и до конца онтогенеза наблюдается cí o уменьшение, отток азота активен.

По содержанию общего азота в целом растении тритикале было выявлено, что в фазе цветения у изученных тритикале содержание азота варьирует от 99.49 мг/г сухого веса у Д-83 до 32,66 мг/г сухого веса у Нсмнга-2, у пшеницы Сьетте-Церрос содержание азота ниже - 29,7 мг/г сухого веса, у ржи - 45,84 мг/г сухого веса, а у остальных тритикале содержание азота занимает промежуточное значение.

В фазе молочной спелости выделяются сортообразпы с повышенной концентрацией а юта в целом растении: Восе-3, Д-83. Т-25 и рожь В-116 и, соответственiio. в их зерне накапливается или синтезирует ся большое количество белка. В завершающей фазе формирования зерновки общий азот в целом растении особенно интенсивно накапливается у формы Д-83 - 84.6 мг/г cjxoro веса, ja тем у Т-25 -58,8, а у Восе-1 и Восе-3 и у ржи В-116 содержание азота находится на одном уровне и имеет значение от 4! ,9 до 49.6. Самое низкое содержание азота в эту фазу у Немига-2 -23.? мг/г сухого веса.

Таким образом, анализ наших результатов показал, следующую зависимость: повышенная копнептранш ¡пота в зависимое-

ги от фаз развития в целом растении у сорюобразцов Восе-Г. Восе-3. Ц-83, Т-25 и у ржи В-116 коррелирует с повышенным содержанием зелка в зерне, у остальных такая зависимость не проявляется.

а. Показатель обеспеченности зерна азотом

Для характеристики качества зерна А.Н.Павлов (1985) вво- . 1нт новый показатель обеспеченности зерна азотом ПозМ. котор: ¡i определяет количество аз^га в надземной части растения, прнходя-дееся на массу зерна. , " , ' -

ПозЫ ~ азот растения, мг/ масса зерна растения, г. - .

Этот показатель зависит от величины коэффициента хозяин-венной эффективности фотосинтеза К\.ч пот концентрации азотистых веществ в вегегатнвных органах. Мы использовали этот по- ' <азатель в расчетах в основные фазы развития: цветения, молочной i восковой спелости. Оказалось, что активно поглощают азот в фа-se цветения сорторбразцы Д-83 и рожь В-116. у которых этот пока-: мтель составляет 51,02 и 47,75 мг/г сухого веса соответственно. Они шели высокое содержание белка -16,9%. А.Н.Павлов; -, В.П.Чергинец (1988) показали, что тритикале.по сравнению с пшеницей накапливали в фазе цветения большее количество азотистых зеществ на единицу массы зрелого зерна. Высокая аттрагируюшая " :пособность колосьев и зерновок обеспечивает формирование зерна г большим количеством белка. , . :

В фазе молочной спелости обеспечение зерна азотистыми вс-¡цестви.ми несколько снижается у Д-83 - до 47,58 мг/г , а у ржи В-116 остается на том же уровне. Небольшое повышение показателя обеспеченности зерна азотом наблюдается v тритикале Восе-1, Т-25 и у пшеницы Сьетге-Церрос. В фазе восковой спелости азотистые вещества продолжают интенсивно поглощаться растениями тритикале Д-83, Т-25 и ржи В-116, у других форм этот показатель резко понижается. По нашим данным, у разных генотипов гритнкале завн-:имость ПозК от концентрации азогист ых веществ в вегетативных эрганах и от К тоз может проявляться по-разному.

Так"м образом, повышенное содержание белка в зерне обусловлено высоким содержанием азота в вегетативных органах и, главное, более высоким К и» . Сортобр»зцы Д-83 и Т-25 с повышенным содержанием белка в зерне, способные к интенсивному накоплению азота в вегетативных органах,- перспективны в селекции

тритикале. Чем больше вес надземных органов, том больше пакап ливается азота, отсюда - больше азота будет направляться для об] зования белка. Изучая различные условия накопления белка в зер можно в некоторой степени выявить зависимость между величит урожая и содержанием белка , выявить те физиологич9ские факто ры, которые необходимо принимать во внимание при селекции ш повышение белка в зерне.

Так, Д-83 и Т-25 , как описано выше, характеризуются выс( кой белковостью зерна и наряду с этим высокой массой зерна в ко лосе. У них и К XOi был намного вчше, чем у ржи В-116 и пшеницы Сьетте -Церрос. Они также накапливают больш} общую биомассу растений и характеризуются высоким уровнем п казателя "масса 1000 зерен".

б. Реутилизация азота вегетативных органов

Синтез белка в основном происходит в зерне зе сч^т ассими; тов и оттока азота из вегетативных органов, накопленных в рас нии до фазы налива зерна, то есть за счет процесса реутилизации.

Процесс реутилизации, по А.Н.Павлову (1982), определяется как уменьшение содержания азота в вегетативных органах за пер од между фазой цветения и фазой полной спелости и выражаете процентах к его количеству в фазе цветения.

При реутилизации азота из вегетативных органов в зерно у растений тритикале, выявлена следующая закономерность: отток азота из вегетативных органов в зерно варьирует от 43 до 72 % в з< .висимости от генотипа. Исключением язляется сортообразец Д-у которого показатель реутилизации был 13,5%, при высоком СО' держании белка в зерне. Оказалось, 4jo по ПозЫ сортообразец тр тикале Д-83, начиная с фазы колошения, имеет самые высокие пак затели по сравнению с другими генотипами, лишь рожь В-116 в фазах молочной и восковой спелости и тритикале Восе -3 в фазе м( лочной спелости незначительно опережают по обеспеченности азе том. Высокий показатель содержания азота в целом рас. ¿нии наблюдали также у Д-83, в фазы колошения и до конца вегетации.. Только в фазе молоч.гой спелости он немного уступает сортообра: ВоСе-3. Такой процесс реутилизации, как у тритикале Д-83, пок; зывает, что так как растения вырзщивались в одинак эвых услови по - видимому, растения тритикале Д-83 поглощают азот более ин . тенсивно за счет'большей физиолого-биохимической активности

(гормоны, ферменты), анзтомо-морфологичсского строения флоэмы, а, главное, за счет высокой аттрагнрующей способности колоса.

Для оценки селекционного материала одним из обязательных факторов являются данные о сборе белка и а юта с единицы площади посева: азотный индекс (содержание азота на одном м:), который в фазах цветения и молочно-посковои спелости (период интенсивного роста и развития) варьировал о фазу цветения ог 29,85 г/ м2 у высокопродуктивного сортообразца Д-ыЗ до 8,9 г/м: у Пшеницы Сьегге-Церрос. В фазу молочной спелости азотный индекс был высоким у Восе -3, Д-83, Т-25 и незначительным у ржи В-116. У' сортообразцов Восе-l,. Немига-2 и у пшеницы Сьегге-Церрос почти в 2 раза был меньше. В фазу восковой спелости только у сор- ■. гообразца Д-83 не изменяется азотный индекс и остается на том же уровне. Белковый индекс (количество белка с единицы площади посева) в процессе развития изученных сортообразцов был почт)! такой же ,'как и азотный индекс. ' '

_ Изучение содержания азота и белка в вегетативных органах в затогеиезе растений тритикале выявило четкую зависимость - по-¡ышенная концетрацня азота в лнстостебельнон массе у'Д-83, Т-25; i Восс-3 способствует повышенному содержанию белка в зерне.

Физиологические признаки - показатель обеспеченности зерна ' дотом, коэффициент реутилизации, а также данные о сборе азота и ¡елка с единицы площади (азотный и белковый индексы) и ряд дру-их признаков являются необходимыми для отбора растений с по-. мшенным содержанием белка и высокой урожайностью. . '"{

2.5. Соотношение содержания крахмала н белка в зерне -как тест-признак для озйора перспективных сортообразцов тритикале 1

, Выявлены сорта и формы тритикале, отличающиеся высоким )держаннем белка (Павлов, 1982, 1985; Сазанов , 1984; Ннгмонов, )87; Бободжанов, 1985). Вместе с тем, до сих пор не всегда учитываюсь то обстоятельство, что в ряде случаев высока белковость моет создаваться за счет подавления синтеза крахмала в созре-иощем зерне тритикале. При неблагоприятных условиях под ден-вием различных факторов среды нарушается нормальный процесс итеза и отложения двух компонентов запасших веществ - крахма-и белка в эндосперме и снижается масса 1000 зерен и т.д. :

Из полученных нами данных по высокому содержанию белка щеляются два сорта: Т-24 и Немига-2, а наименьшим содержанием ■

белка характеризуются сорт Восе-1, пшеницы Сьетте -Церрос'н Кир-; гизская-100. '.'''■:■*'

В то же время наибольшее содержание крахмала характерно , -.7 для Д-83, Восе -3, Böce -1 и сортов пшеницы Сьетте-Церрос и Кир- • гизская-ЮО. Во многих случаях отмечается такая же закономерность: чем больше белка в зерне, тем меньше крахмала. Однако у ■ ; ряда сортов и форм такая закономерность не выявляется.

С этой точки зрения представляется нам интересным расчеты ' коэффициента отношения крахмала к белку (по Перуанскому, 1987) V. или белка к крахмалу. Такие расчеты позволяют судить не только о . • белковости и содержании крахмала в зерне, но и в какой то мере о."."-пропорциональности накопления этих запасных веществ в зависн- ■ -, MocTir от генотипа и, что чрезвычайно важно, от условий выращива- . юга растений. Это позволяет селекционеру достаточно быстро оце-, нить имеющийся в его распоряжении материал и вести направлен- ' ный отбор сортообразцов тритикале в зависимости от поставленной;, цели. ' • . " '•:

Само собой разумеется, что этот коэффициент нельзя исполь- . зовать без учета других показателей хозяйственой ценности генези-ко-селекционного материала, в первую очередь урожайности.

Как видно из табл.4, тритикале формы Т-24 имеет показатель ' белковости (коэффициент крахмал: белок - 2,9), но с очень ннзкоИ-. урожайностью зерна и массой 1000 зерен. Выход белка с 1 га со- • -ставляет всего 3,04 ц/га, а крахмала - 8,8 ц/га. С другой стороны, сорт Восе -1 характеризуется высокой урожайностью, имеет коэффициент крахмал: белок - 4,6 , а содержание белка всего лишь 13.5%, - 1 причем, показатель" масса 1000 зерен" у него очень низок. Наиболее, перспективными среди всех изученных'сортообразцов и форм трити-; кале оказались Кемига-2 и Д- 83. У них-содержание белка высокое и,' в то же время, оно сбалансировано с содержанием крахмала. Они' отличаются высокой урожайностью, высоким выходом белка и к- чхмала с 1 га, а также большой массой 1000 зерен.

Обращает на'себя внимание то обстоятельство, что в целом вся группа сортов и форм гексаплоидных тритикале по хозяйствен-н^-ценным показателям превосходит стандартные сорта пшеницы.-. -Таким образом, показатель крахмал: белок представляет интерес с точкиЬрения оценки селекционного материала тритикале и ■ . может быть с достаточно высокой эффективностью использован при отборе перспективных сортообразцов тритикале.

.Таблица 4

Характеристика селекционных образцов трнгакале и пшеницы .

Сортообразцы Содерж ание, % Крахмал: Белок: Урожайность Выход Выход белка, Масса 1000 Натура,

белка крахмала Белок Крахмал . зерна, ц/га крахмала, ц/га ц/га зерен,г г/л

Тритикале:

Rocé-i 13,5 58,5 4,62 0,22 42,7. 24,98 5,76 31,04 68,6

Немига 15,8 55,6 3,07 0,32 53,0 29,47 8,05 35,10 68,2

Восе-3 14,0 53,3 3,80 0,26 33,7 24,57 5,68 36,20 64,8

Д-83 ■ 14,5 63,5 4,37 0,23 38,7 20,63 5,61 37,20 64,5

Т-24 16,0 46,5 2,90 .0,34 19,0 8,83 3,04 30,00 60,2

Пшеницы:

Сьетте-Церрос 14,2 61,0 4,29 0,23 38,0 , 13,18 5,39 20,40 83,6

Киргизская-100 13,8 66,0 4,78 0,21 . :о,5 13,53 2,83 26,80 79,5

Ш. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ КОРМОВОЙ -: ' . .. .ЦЕННОСТИ ТРИТИКАЛЕ

3.1. Содержание каротина в зеленой биомассе

С целью изучения кормовой ценности тритикале мы определяли содержание каротина в разные фазы развития у ряда сортооб-разцов тригчкале. Результаты наших исследований показали, что■ ' содержание каротина во флаговом листе сортообразца Д- 83 нарастает от фазы кущения к фазе трубкования, превосходя при этом. " • пшеницу и рожь. У сортообразцов Восс-1, Восе-3 и Немига-2 со-• держание каротина находится на уровне пшеницы и ржи. При переходе растении в фазу цветоння наблюдается некоторое снижение в содержании каротина i листьях. В эту фазу у сортоооразцов трнти-калеТ-21, Т-25 и Немнга-2 содержание каротина почти такое же, как у пшеницы Кпрппская-100 и ржи В-! 16. В фазу мелочно- ' ' восковом сиелости в листьях многих сортообразцоп происходит дальнейшее уменьшение накопления каротина, за исключением Д-83, Т-21, поэтому показателю они превосходят пшеницу сорта Сьетте-Церрос и рожь сорта В-116. „ . .

Вклад t i ебля и колоса в накопление каротина достаточно велик. В среднем количество каротина в стебле и колосе составляет 21 и 22 % соответственно от его содержания в листьях. Содержание каротина в стебле было максимальным в фазу трубковання, в колосе - в фазах колошения н цветения. В работе В.П.Плешкова (1987) установлено, чго по мере развития зерна содержание каротина в нем резко уменьшается и эго эОьясняют тем, что в период созревания зерна каротин интенсивно распадается. -

В зерне, муке и отрубях тритикале, лшегнщы и ржи не было обнаружено заметных количеств каротина.

Так как тритикале в условиях Таджикистана проявляет себя как двуручка (Бободжанов 1987), то укосы зеленой массы поздней осенью или ранней веснсн можно проводить-избиратольно, учитывая наибольшее содержание каротина в листостебельнон массе в тот или иной период и в том или ином сортообразце.

Данные по выходу ы.рогина с 1 .га показали, что все изученные сортообразцы трит икале характеризуются повышенным содержанием каротина в лио о стебельной л<«ссе по сравнению с пшениц» Сьегге-Церрос. Такие сортообразцы гритикале как Восе-1, Д-83 и Немига-2, характеризуюкя большой урожайностью зеленой мае-

:ы, и поэтому выход каротина с 1 га намного выше, чем в посевах ииеницы. К тому же, по нашим данным, показано, что по приросту' гистостебельной массы пшеница намного уступает тритикале.

Содержание каротина в листостебельной массе является одним [3 показателей кормовой ценности растений. I Ьучение содержания аротина в тритикале, а также данные по выходу и качеству зеленых ормов показывают перспективность выращивать этой культуры а корм, особенно в осег ¡е - раниевесеннин период, когда потреб-ость в них в условиях Таджикистана особенно велика, что может пособствовать решению в определенной мере кормовой "гюблемы. [олученные данные могут быть использованы как исходный маге-нал при создании новых сортов тритикале кормового направления,'

3.2. Содержание аскорбиновой кислоты в .

листостебельной. массе ," - '

Данные по содержанию аскорбиновой кислоты показали, что леная биомасса изученных генотипов тритикале, пшеницы и ржи фактсризуется достаточно высоким содержанием аскорбиновой Iслоты. Максимальное содержание аскорбиновой кислоты в кггья.х генотипов ВостЧ, Немига-2, Д-83, И11С. Т-25, Т-21 п у обо; сортов пшеницы приходится на фазу колошения-цветения. После 1зы цветения наблюдается уменьшение содержание аскорбиновой, слоты и особенно по мере естественного старения лисп.ев к кон-вегетации. Но поскольку флаговый лист проявляет функпиональ-ю активность практически до конца вегетации, как это было пока-но лами выше, то этим, по-видимому, можно обьясннть сохране-е в нем некоторого количества аскорбиновой кислоты. В стебле •сорбпновая кислота накапливается от фазы трубковання и до мо-чной спелости. Максимальное содержание аскорбиновой кнеле в колосе у большинства генотипов также приходится на фазу кошения- цветения.

Известно, что в зерне злаковых культур аскорбиновая кислота :утствует. То ее количество, которое обнаруживается в колосе, тезируется и содержится в элементах колоса (чешуя, ости) и еет, по-видимому, значение в окислительно-восстановительных эцессах, связанных с общим метаболизмом-колоса и формирова-:м зерна.

Наибольшая интенсивность синтеза аскорбиновой кислоты и максимальное содержание приходятся на период наивысшей а к-

тивностн физиолого-биохимических процессов к;,к у тритикале,. так и у других злаковых культур. Это совпадает с периодом наиболь-" ' шего прироста биомассы, что может свидетельствовать об ак- : тивном участии аскорбиновой кислоты в метаболизме. '

Таким образом, по содержанию аскорбиновой кислоты наибольшую кормовую ценность тритикале имеет в фазу колошения-цветения. В условиях Таджикистана при осеннем посеве тритикале эти фазы наступают в апреле. Этот период является лучшим сроком, скашивания тритикале для использования в качестве корма. Отметим, что по всем другим показателям питательной ценности кормо-'• вой массы тритикале, высеваемых под зиму, лучшим сроком являет: ся именно это период. ' ■ ' *

3.3. Содержание клетчатки в разных органах тритикале' ;

Клетчатка является важным показателем при оценке пита- ,'• тельности селекционных форм тритикале, поэтому представлялось важным изучение содержания клетчатки в различных органах тритикале в условиях Таджикистана.

Результаты определения содержания клетчатки в листьях, стебле и колосе у изученных нами сортообразцов тритикале показали, что в фазу кущения листостебельная масса тритикале сочная и нежная, содержание целлюлозы у изученных тритикале колеблется от ,. . 3,77 до 4,35% на сырой вес, у пшеницы -3,84 . V-

В листьях тритикале Д-83 максимальное содержание клетчат- ; ки-'в среднем 5,05 % и приходится на фазу трубкования. У изучен- -ных сортообразцов ее содержание в эту .фазу несколько ниже. На всем протяжения вегетации содержание клетчатки в листьях сохраняется примерно-на одном уровне, хотя у сортообразцов Восе-1,_ Восе -3 оно выше, чем в фазу начала трубкования-колошешш. В период труб.тчзашм-колошения в стеблях содержится достаточно \ "ольшое количество клетчатки. Растения тритикале в этот период . характеризуются высокими кормовыми достоинствами. Повышен- ■ ное количество углеводов способствует хорошему силосованию, , повышает качество листостебельной массы в сухом виде. К концу ' вег етации в стеблях усиливается процесс склерификации - одревеснения. Содержание клетчатки очень высокое и поэтом" листостебельная масса может быть использована только после предварительной обработки путем измельчения и микробиологического воз- . действия. В условиях Абхазии (Богатова, Кириллова, Оксузян,

1981) был изучен химический состав (в частности, клетчатки) зеленой • шомассы тритикале в основные фазы развит''Я. К моменту цвете-1ия содержание клетчатки возрастало, что ухудшило качество лис-остебельиой массы. Наши данные подтвердили зги данные.

А.Н. Литвинов и др. (1979) показали, что при разных сроках ева тритикале в условиях Ставропольского края можно использо-ать зеленую биомассу на корм продолжительное время, что позво-яет получать дополнительный урожай, так как зеленая масса астений тритикале по сравнению с другими злаковыми культурами ольше не грубеет, что несет экономическую выгоду.

Достаточно интенсивное накопление клетчатки в колосе на- . подали в фазе колошения. Снижение синтеза клетчатки и ее со-:ржания в колосе и листьях в последующие фазы происходит в пе-юд налива и формирования колоса. В это время происходит ин-(нснвиое использование углеводов на формирование колоса.

Полученные данные показывают, что в условиях Таджикнста-I наилучшим сроком для использования тритикале па зеленый' >рм является фаза трубкования, а для закладки силоса и лриготов-ния сена - фаза колошения-начала цветения.

Кроме того, характеристика сортобразцов тритикале из кол-кции Института физиологии растений и генетики АН РТ но со-р,кашпо клетчатки в разных органах и в разные фазы развития ет возможность вести целенаправленный отбор образцов по соче-шпо разных биохимических показателей (протеины, углеводы, 1 етчатка и др.).

ВЫВОДЫ

I. По величине ПИФ'у изученных тритикале сильное разли-: проявилось в фазе цветения. Сортообразцы Восе-!, Немига-2 и еница Сьетте-Церрос имели высокий фотосинтез листа, стеблт и оса. Тригикале Д-83 и рожь В-116 в эту фазу имели пониженный осинтез лисга, стебля и колоса, за исключением колоса Восе-3.

Показано, что высокий уровень интенсивности потенцпально-¡ютосгнтеза листьев сохранялся до'конца ве1 етации. Существен-1 вклад (около 50 % от фотосинтеза целого растения) вносят сте-ь и колос тритикале Восе-3 и Немига-2, у пшеницы Сьегте-рос фотосинтез этих органов был значительно ниже. Нелисто-

" вые органы - стебель и колос - активно синтезируют и накапливают, . хлорофилл, вкладывая свою долю в фотосинтетическую деятельность аппарата. Хлорофилловый индекс - содержание суммы хлорофилла в расчете на единицу посева - характеризуется высокими величинами в течение всей вегетации, что указывает на высокую актив-' ность фотосинтетпческого аппарата растений тритикале,

'2. Наибольшую биологическую продуктивность среди всех изученных нами сортообразцов тритикале, пшеницы Сьетте-Церрос и ржи Вахшская-116 имеет сортообразец Восе-3. Не удалось выявить прямой-связи между биологической л зерновой продуктивностью. Гак; у сортообразцо" Восе-1. Восе-3, Д-83 с большой био- -массой наблюдается относительно невысокая зерновая продуктнв- • ность.- ';.'- " -

3. Выявлено, чтг по показателю отношения биомассы корней [ надземной на начальных этапах онтогенеза можно выделить высокопродуктивные сортообразцы Восе-1. Восе-3, Д-83, Т-25. Отбор по этому показателю может оказаться целесообразным, так как у высокопродуктивных сортообразцов, как правило, быстро развивают ся не только надземные органы, но н корневая сист ема. Этот показатель можно использовать как тест-пришак для характеристики . устойчивости и продуктивности при селекции тритикале.

•4. Расчет коэффициента, показывающий долю зерна в биологическом урожае (К \,„), оказался. высшим у соргообразна Восе-1, несколько ниже у сортообразцов Не.мига-2, Т-25 и Д-83. Большое накопление массы зрелого зерна, которое наблюдали у Восе-3, Д-8 и Немнга-2, можно объяснить высокими показателями отношения зерна к листьям и зерна к стеблю в процессе вегетации. Соотношение массы формирующихся органов колос:лисзья, колосгстебель, зерно:листья, зерпо:стсоель. а также характеристики, определяютцж структуру урожая, выявили особенности донорно-акцеиторных отношений различных органов растении при формировании урожая'.

5. У всех изученных сортообразцов тритикале динамика содержания углеводов имат идентичную картину. Максимум биосинтеза Сахаров в листьях, стебле и корнях наблюдается в фазе трубко-вания. В период развития генеративных органов тритикале асси-миляты в основном траспоргирутртся.в колос. Повышенная физиологическая активность и высокая интенсивность биосинтеза углево дов в колосе и других органах в период налива зерна свидетельству* о четкой направленности дснорно-акцепторных отношений при формировании полноцепного зерна.

- Количественное содержание растворимых углеводов в зерне •ритикале колеблется от 2,5 до 6,8% в зависимости от генотипа.

6. На 11-й день цветения у изученных сортообразцов и пшени-1Ы Сьетте-Церрос в колосе появляется минимальное количество ;рахмала. На 16-й день цветения тритикале происходит активный интез крахмала во всех органах, а у ржи в это время синтез крах-шла минимален. Тритикале сорта Восе-1, Д-83, Т-25 по содержанию .рахмаля в зрелом зерне превышают его количество в зерне пшени-1ы Сьетте-Церрос и рожь В-116, а тритикале Немига-2 и Восе-3, . ■ступают и пшенице и ржи. Такой синтез крахмала подтверждает ютенциальные возможности тритикале, что является важной характеристикой качества листостебельной массы и зерна (тест-признак),. 1 также как источник генетического материала в селекции ■.'■." ритикале. ■ . '"-< '

7. При формировании зерна, четко прослеживается закономер-юсть: по мере созревания зерна содержание фруктозанов в нем ' 'меньшается, а крахмала - возрастает. У высокопродуктивных ге-ютппов Восе-1, Д-83 и пшеницы Сьетте-Цсррос стебли характери-уются пониженным содержанием фруктозанов. а п зрелом зерне >бразуется большое количество крахмала по сравнению с другими зормами тритикале. - ' -

8. Исследование содержания общего азота и белка в вегета-ивных органах в онтогенезе растений тритикале показало, что ¡ольшое количество азота в листостебельной массе у Д-83. . -25 и Зосе-З способствовало высокому накоплению белка в зерне. Физио-¡огические признаки, такие, как ПoзN (показатель обеспеченности ерна язотом), коэффициент реутилизации, а также сбор азота и ¡елка с единицы площади (азотный индекс, белковый индекс) и ряд [ругих признаков являются необходимыми параметрами для отбо-1а растении с повышенным содержанием азота и белка и высокой рбжайностыо.

9. Выявлено, что по показателю отношения крахмала и белка южно судить не только о степени белковости и содержании крах- • шла в зерне, но и в некоторой степени о пропорциональности и балансированности накопления этих запасных веществ в зависи-юсти от генотипа и от условий выращивания, что важно учитывать

селекционной работе.

10. Показано, что зеленая биомасса (лист, стебель, колос) три-икале характеризуется достаточно высоким содержанием аскорби-ювой кислоты', особенно в фазу колошеьия-цветения. Максималь-

ное содержание каротина наблюдалось от фазы тпубкования и до фазы цветения в зависимости от органа. Период наивысшей инте! сивности активного синтеза аскорбиновой кислоты и каротина сс падает с периодом наивысшей активности физиологических и био химических процессов у тритикале, что свидетельствует об участи их в метаболических процессах.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ниязмухамедова М.Б., Бободжанов В.А. Содержание плас тидных пигментов и потенциальная интенсивность фотосинтеза высокопродуктивных форм тритикале/ / Матер. V респ. конф. "Физиологические основы повышения продуктивности и устойч! вости зерновых культур ".-Целиноград. 1984. С.7.

2. Ниязмухамедова М.Б., Бободжаноп В.А., Нигмонов М. Биохимическая характеристика перспективных форм тритикале II Тез.V Всесоюзного биохим. сьезда.- Киев. 1985. С. 310.

3. Ниязмухамедова М.Б.Биохимическое изучение тритикале/ Тез. IV конф.биохимиков респ. Средней Азии и Казахстана. -Ашхабад. Г986. С.282. . ' -

4. Ниязмухамедова М.Б. Содержание каротина в зеленых орс нах тритикале//Инф. листок.ТаджикНИИНТИ. 1987. N124-87. сер. 68.35. 2 с.

■ 5. Ниязмухамедова М.Б. Содержание каротина в растениях гексаплоидных тритикале. Доклады ВАСХНИЛ. - М. 1989. N.l 1., С. 14-16. '

6. Ниязмухамедова М.Б. Особенности биосинтеза крахмала при формировании зерна тритикале // Сб."Физиология семян "- Душанбе. 1990. С.81-86.

7. Ниязмухамедова М.Б. Вклад фотосинтеза отдельных органов тритикале в формирование урожая // Сб.Фотосинтез и продуктивность растений" - Саратов, 1990. С.135-139.

8. Ниязмухамедова М.Б. Вклад фотосинтеза нелистовых орта нов тритикале в фррмирование урожая // Физиология растений,- -1990. т.97. вып.4. С.804-807.

9. Ниязмухамедова М.Б. Содержание растворимых углеводо у гексаплоидных тритикале // ДАН Тадж.ССР. - Душанбе. 1990. т.ХХХШ. N.5. С.343-344.

10. Ниязмухамедова M.Б. Синтез крахмала у гексаплоидных . гнкале //ДАН Тадж.ССР. - Душанбе. 1990. т. ХХХШ. N.4. ' .8-27!.

11. Ниязмухамедова М.Б. Физиолого-биохимические особен-и гексаплоидных тритикале И Сб. "Фотосинтетический аппарат • шкцня тритикале" - Минск. 1991. 370 с.

12. Ниязмухамедова М.Б. Изучение биосинтеза растворимых зодов и клетчатки в высокопродуктивных сортообразцах трити-//V-конф.биохим. респ.Средней Азии и Казахстана.-

<ент. 1991. С.63.

13. Ниязмухамедова М.Б. Физиолого-биохимические особен-

i донорно-акцепторных отношений у тритикале //Тез.докл.2-' есоюзного сьезда физиологов растений. - Минск. 1991. С.67.

14. Niyzmuhamedova M.В. The starch biosynthesis pecularities in île seed formation // Physiol.Plant. vol.79. N.2. pt.2. 1990. P.234..

15. Ниязмухамедова M.Б. Биосинтез клетчатки в листьях и товыхорганах тритикале//Матер.Ш-Всесоюз.конф. ; :интез целлюлозы и др. компонентов клеточной стенки". -1ь. 1990. С.17.

16.Ниязмухамедова М.Б. Содержание аскорбиновой кислоты щчных органах тритикале//ДАН Ресл.Тадж,- Душанбе. 1993. <IV. N.3.C.63-65.

17. Ниязмухамедова М.Б. Содержание клетчатки в разных ор-тритикале в условиях Таджикистана//Известия АН

"адж; Отд.биол.наук. - Душанбе. 1993.T.XXXV1I. вып.5, 2.

18. Ниязмухамедова М.Б.Содержание аскорбиновой кислоты ;ниях тритикале // Тез. докл. 1-й конф.биохимиков Респ:Тадж. -|бе. 1993. С. 18.

9. Ниязмухамедова М.Б. Отношение со, .-ржания крахмала / в зерне как тест-признак для отбора перспективных сортооб-тритикале // Сб. "Физиологические тесты в селекции расте-■ Душанбе. 1994. С.58-61.

0. Ниязмухамедова М.Б. О соотношении биомассы надземных в и корневой системы некоторых генотипов тритикале И Из-АН Респ.Таджикистан. Отд.биол.наук. Депонир. ВИНИТИ. Ь94. 11 с.

1. Ниязмухамедова М.Б. О соотношении надземных органов :вон системы как возможном тест-признаке для отбора высо-уктнвных форм тритикале // Тез.Докл. конф."Г1уги повыше-

ния продуктивности сельскохозяйственных культур". - Душанбе. ' 1995. С.63. ' ' ■ :

. 22. Ннязмухамеяова М.Б. Использование физиологических признаков в селекции .тритикалеУ/ Известия АН Респ. Таджикиста! Отд.биол.шук.:. Делонир. ВИНИТИ. 1996. N 1281-В96. 9 с.

23.Ниязмухамедова М.Б. Содержание фруктозанов в разны органах гексаплоидных тризнкале//Известия АН Респ.Таджи- . кистан. Отд.биоЛ.наук. Дспонир! ВИНИТИ. N 1280-В-96. 12 с. -

24.Ниязмухамедова М.Б, Содержание фруктозанов в различ ных органах гексаплоидных форм тритикале в условиях Таджикистана//Труды конф. Ассоциации "Женшины науки Таджикистя на".- Душанбе. 1996. С. 12. . . . .

25. Ниязмухамедова М.Б. Распределение растворимых углет дов по органам трит лкале в процессе вегетации И Труды II-ой нау ной конференции Тадж биохимического общества "Проблемы би химии",-Душанбе. 1996. С.18. .. ' .. "

26.Ниязмухамедова М.Б; О соотношении содержания раствс римых уг леводов в корневой и надземной системах тритикале.// И вестия АН Респ. Таджикистан. Отд.бнол.наук.Депонир.ВПНИТИ 1997. N1691-897. 11 с.

27.Ниязмухамедова М.Б., Боротова М.. Наймов С. К хара теристике водного режима гексаплоидных форм тритикале в услс внях Таджикистана // Известия 1 АН Респ.Таджикистан. . Отд.бнол.наук. Депонир.ВИНИТИ. 1997.Ж690-В97.13 с.

Мы

Подписано в пзчшь ?ЛЭ.97г. Печать офсетная. Бу^ офсетная. Объем 2,75.. Усд.поч.л. 2,6. Уч."зд.л. 2

ТУраж 100. 3"ш:> 464.__._

Типогвас^я АН Ресгублч'К/ Таджикистан, 734129,ул.А 121,кооп.2.