Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические особенности начальных этапов инфицирования корней гороха Rhizobium Leguminosarum при разных температурах

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соколова, Марина Гавриловна

ВВЕДЕНИЕ:

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика начальных этапов симбиоза

1.1.1 .Преинфекция

1.1.2. Инфекция

1.1.3. Развитие клубенька

1.2. Клеточная стенка растения - избирательный барьер для инфекции

1.2.1. Модификация клеточной стенки при инфицировании

1.2.2. Сигнальная функция клеточной стенки

1.3. Роль фитогормонов в процессе симбиоза

1.3.1. Ауксины

1.3.2. Цитокинины

1.4. Симбиоз и температура

1. 4.1. Влияние низкой температуры на симбиотические отношения

Выводы из обзора литературы

Цель и задачи исследования

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования

2.2. Реактивы и питательные среды

2.3. Температурный режим

2.4. Проращивание растительного материала

2.5. Определение скорости роста корня

2.6. Подсчет количества клеток

2.7. Формулы расчета цитологических параметров роста корня

2.8. Определение чувствительных к ШпгоЫит зон корня

2.9. Определение содержания эндогенных ИУК и цитокининов

2.9.1. Метод тонкослойной хроматографии (ТСХ)

2.9.2. Метод высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ)

2.9.3 Биотестирование

2.10. Выделение углеводных компонентов клеточной стенки

2.11. Определение содержания пектиновых веществ

2.12. Определение содержания гемицеллюлоз и целлюлозы

2.13. Определение активности полигалактуроназы

2.14. Статистическая обработка результатов

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние инокуляции и экзогенных фитогормонов на ростовые процессы корня при разных температурах (22 и 8°С)

3.1.1. Изменение морфологических характеристик роста корня. 63 З.2. Влияние инокуляции на цитологические параметры роста корня при разных температурах (22 и 8°С)

3.2.1. Исследование цитологических характеристик роста корня при инокуляции

3.2.2. Изменение качественного состава клеток при инокуляции

3.2.3. Чувствительность клеток корня гороха к КЫгоЫит

3.3. Влияние инокуляции на полисахаридный состав клеточных стенок корня при разных температурах (22 и 8°С)

3.3.1. Содержание пектиновых веществ, гемицеллюлоз, целлюлозы. Активность полигалактуроназы

3.4. Влияние инокуляции и гипотермии на уровень эндогенных фитогормонов в корнях гороха

3.4.1. Содержание ИУК и цитокининов (ЦК)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические особенности начальных этапов инфицирования корней гороха Rhizobium Leguminosarum при разных температурах"

Биологическая азотфиксация - глобальный процесс, который обеспечивает возможность существования жизни на Земле (Newton, 1994). Наиболее интенсивно азотфиксация протекает при образовании эндосимбиозов, когда микроорганизм проникает в ткани и клетки хозяина, обеспечивая тесную метаболическую интеграцию партнеров.

К настоящему времени выяснено, что образование бобово-ризобиального симбиоза тесно связано со многими фундаментальными функциями растений - цитодифференцировкой и органогенезом, азотным и углеводным обменом, регуляцией роста и развития. Поэтому одной из важнейших причин для изучения симбиоза стала возможность его использования в качестве очень удобной модели для разработки ряда фундаментальных и прикладных проблем биологии развития высших растений (Тихонович, Проворов, 1998).

С момента открытия симбиоза бобовых растений и клубеньковых бактерий прошел достаточный срок, однако интерес к этому явлению не ослабевает. Напротив, последний период времени характеризуется повышенным вниманием микробиологов, физиологов и биохимиков растений к исследованию тонкого строения симбиотических структур с целью выяснения деталей взаимосвязей клубеньковых бактерий с высшими растениями.

Исследования в области азотфиксации позволили выйти на понимание ряда важных вопросов симбиоза. Наиболее детальным исследованиям подверглись стадии собственно азотфиксации, функционирования сформированного клубенька, тогда как механизмы, регулирующие начальные этапы взаимодействия требуют своего дальнейшего исследования.

Процесс инфицирования растений клубеньковыми бактериями рода Rhizobium проходит несколько этапов. Взаимодействие начинается с обмена сигналами и узнавания симбиотических партнеров, за тем следует присоединение ризобий к волоскам корня растения. Корневой волосок деформируется, и бактерия вторгается в растение при помощи вновь формирующейся инфекционной нити. Одновременно кортикальные клетки митотически активируюся и инициируют органогенез клубенька (Verma, 1992; Nap, Bisseling, 1990).

И хотя основные механизмы в формировании симбиотического аппарата известны, остается дискуссионным вопрос о месте и способе преодоления бактериями клеточной стенки растения, изменениях, происходящих в ней, влиянии инфицирования на ростовые процессы растения, и особенно, о регуляторных механизмах симбиоза. Более того, имеются лишь единичные сведения о характере взаимодействия симбиотических партнеров на начальных этапах инфицирования при влиянии низкотемпературного фактора (Zhang, Smith, 1994). Хотя отмечается, что эффективный симбиоз может проявляться лишь в ограниченном интервале температур, эффективность его снижается или совсем прекращается при температурах выше или ниже определенных значений (Guy et al., 1997; Воробьев, 1998).

Существует ряд гипотез проникновения ризобий в корень растения-хозяина. Но каким бы образом бактерии ни попадали в клетку, они обязательно должны пройти через естественную преграду на своем пути - растительную клеточную стенку. Важно знать, какая модификация стуктуры оболочки хозяина способствует внедрению микропартнера.

Кроме того, в последнее время высказывается мнение не только о барьерной механической роли клеточной стенки, но и о физиологической сигнальной ее функции. В процессе ферментативной деградации клеточной стенки, образуются биологически активные фрагменты - олигосахарины (Albersheim et al, 1992). Предполагается, что в растительном организме олигосахарины выполняют роль регуляторных (информационных) молекул, экспрессируя ряд генов, ответственных за защитные и ростовые реакции (Ryan, 1988). Включаясь в метаболизм растения (Павлова и др., 1996), возможно, они играют немаловажную роль и в развитии симбиоза.

Особое место в регуляции взаимоотношений Rhizobium и бобового растения занимают ростовые вещества. Известно, что бактерии синтезируют их, в частности ауксин и цитокинины (Wang et al., 1982; Hirsch, 1992). Последнее безусловно способно модифицировать гормональный статус корня и влиять на темпы его роста. Однако до сих пор остается невыясненным вопрос о роли фитогормонов на начальных этапах инфицирования и влиянии их на ростовые процессы в этот период.

Немаловажным стимулом для изучения бобово-ризобиального симбиоза является и его большая практическая значимость: целый ряд бобовых (горох, соя, люцерна, арахис) относятся к числу ключевых сельскохозяйственных культур и являются источниками экологически чистого белка.

Таким образом, оценка потенциальных возможностей бобовых растений в условиях разных температур и характера начальных симбиотических отношений (нарушение которых может привести к отрицательным последствиям на более поздних стадиях) представляет не только теоретическое, но и практическое значение.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Соколова, Марина Гавриловна

выводы

1. Инокуляция ускоряет темпы роста корня, повышает митотическую активность апикальной меристемы и коровых клеток корня, связанную с инициацией развития клубенька; способствует адаптации корня к неблагоприятному действию низкой температуры.

2. Инокуляция модифицирует клеточную стенку корня:

- значительно снижает уровень полиуронилсодержащих полимеров, повышает активность полигалактуроназы, что приводит к разрыхлению оболочки и способствует проникновению бактерий;

- повышает содержание гемицеллюлоз и целлюлозы, необходимых для формирования инфекционной нити.

3. Инокуляция повышает содержание ИУК и цитокининов, смещает их баланс в сторону цитокининов, что способствует повышению митотической активности клеток и благоприятно влияет на рост корня гороха и формирование клубенька.

4. Показана прямая зависимость между чувствительностью корня гороха к ШнгоЫит ^иттозагит и индукцией деления клеток коры корня, дающих начало органогенезу клубенька: образование очагов активной пролиферации клеток и локализация инфекционных сайтов ризобий на корне совпадают по месту и по времени после инокуляции.

5. Низкая температура резко ингибирует начальные этапы инфицирования, изменяет баланс фитогормонов, снижает митотическую активность клеток меристемы, что замедляет формирование эффективного клубенька и рост корня.

6. На основе полученных данных показаны аспекты взаимосвязи процессов симбиоза на морфологическом, клеточном и гормональном уровнях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно изложенным результатам инокуляция клубеньковыми бактериями ШнгоЫит ^иттоБагит оказывает положительное влияние на ростовые процессы корня гороха. С первых суток инфицирования повышается интенсивность деления и растяжения клеток. Увеличивается общее количество клеток в растущей части корня: возрастает объем меристемы корня, появляется и нарастает пул меристематических клеток в участках, удаленных от апекса корня, как мы полагаем, связанных с инициацией примордия клубенька. В это же время наблюдается увеличение содержания фитогормонов, смещенное в сторону цитокининов, что, вероятно, вызывает усиление пролиферации, способствующей как росту корня, так и формированию клубенька.

Ризобии модифицируют клеточную стенку корня гороха: повышая активность полигалактуроназы, снижают уровень легко гидролизуемых компонентов - пектиновых веществ, что разрыхляет оболочку и способствовует внедрению бактерий. При этом возрастает содержание гемицеллюлоз и целлюлозы, входящих в состав инфекционной нити, которая в большей или меньшей степени сходна по структуре с оболочкой клеточной стенки.

Существенный гидролиз пектинов оболочки происходит в первые сутки после инокуляции как при 22, так и при 8°С. То есть, очевидно, работа бактерий на холоде идет практически столь же активно, как и в оптимальных условиях роста. Возможно, это говорит о том, что гипотермия в меньшей степени воздействует на бактерии, чем на само растение (Воробьев, 1998).

Высокая концентрация инокулята ингибирует рост корня, так же как и высокая концентрация экзогенной ИУК, а накопление меристематических клеток в зоне проникновения ШпгоЫит, связанное с формированием клубенька, практически не зависит от концентрации инокулята. Сделано предположение, что рост корня и органогенез клубенька имеют разные механизмы регуляции, возможно, обусловленные разными соотношениями ИУК и цитокининов (ЦК), необходимых для регуляции роста корня и инициации примордия клубенька.

Показана прямая зависимость между восприимчивостью корня гороха к инфекции Юг. ^игшпозашт и индукцией деления клеток коры корня, дающих начало органогенезу клубенька: область наибольшего проникновения бактерий в корень совпадает с местом интенсивного деления клеток.

Сделан вывод, что механизм саморегуляции, определяющий ритм проникновения бактерий, контролируется образованием центров деления клеток коры корня и временем, необходимым для этого.

Низкая температура снижает темпы роста корня. Меняется баланс фитогормонов, уменьшается содержание ИУК и ЦК, что, очевидно, влияет на митотическую активность клеток и замедляет рост как самого корня, так и формирование эффективного клубенька.

Инокуляция способствует адаптации проростков гороха к холоду, что, возможно, связано с изменением гормонального баланса, так как уровень эндогенных ИУК и ЦК при инфицировании восстанавливается значительно быстрее, чем в контроле. Применение экзогенных фитогормонов также способствует восстановлению роста корня в неблагоприятных условиях действия гипотермии и сходно с влиянием инокуляции.

Гормональная регуляция вместе с генетической составляет основу эндогенного контроля при реализации наследственной программы растений. Усиливая или ослабляя процессы роста и развития, эти системы во взаимодействии с экологическими и другими факторами среды определяют тип морфогенеза, структуру и продуктивность растений (Шевелуха, 1992). Однако уровень разработки проблемы гормональной регуляции симбиоза остается пока крайне низким. И особенно это касается изменения ростовых реакций растения-хозяина при взаимодействии с микросимбионтом, тем более при воздействии низких температур.

Полученные данные дают основание говорить о роли ИУК и ЦК, синтезируемых Rhizobium, в регуляции роста корня и развитии симбиоза на начальных этапах инфицирования. Скорость роста корня, при инокуляции Rhizobium, и формирование симбиотических структур по-видимому, обусловлена изменением содержания эндогенных ауксина и цитокининов в корне растений, вызванного взаимодействием с бактериями, а также, возможно, действием фитогормонов, секретируемых клубеньковыми бактериями в среду выращивания растений.

Считают, что в клеточном цикле растений имеются 2 контролирующих пункта: в Gi - и в G2 - фазе. Остановки клеток в этих критических точках обеспечивают устойчивое поведение клеточной популяции. Накопление клеток в Gr фазе повышает устойчивость меристемы, увеличение компартмента G2 - клеток повышает готовность меристемы к быстрой пролиферации (Иванов, 1987).

Процессы индукции Rhizobium во внутренней и внешней коре корня требуют, чтобы полностью дифференцированные клетки корня снова входили в клеточный цикл (Yang et al., 1994). Возникает вопрос, как ризобии активируют эти клетки и что определяет чувствительность этих кортикальных клеток.

Механизм, с помощью которого Nod-факторы митотически реактивируют клетки корня не ясен, но показано, что в процессе индукции нодуляции Nod-факторы влияют на фитогормональный баланс в коре корня, в частности ИУК : ЦК. Считают, что клубеньки на корнях бобовых могут индуцироваться цитокининами (Cooper, Long, 1994) и ингибиторами ауксинового транспорта (Hirsch, 1992). Так Nod-факторы, эксперессируют ген ENOD4C), что приводит к альтернативному гормональному балансу в коре, смещенному в сторону увеличения уровня ЦК. Это отличает индукцию клубеньков бобовых от образования боковых корней, которые обычно запускаются повышением уровня ауксина (Blakely et al., 1988).

Крайне недостаточно сведений о точном времени начала реактивации кортикальных клеток в ответ на инфекционное воздействие, ведущей к инициации примордия клубенька, локализации пусковой точки ризобиальной и митотической активности в корне и эти вопросы требуют своего дальнейшего изучения.

Какие же события относятся к ранним ответам растения и происходят в этот период времени, каков механизм их контроля? К числу самых ранних ответов растения-хозяина относятся: деформация и скручивание корневого волоска, образование инфекционной нити, индукция деления клеток коры. Сигнальные компоненты фенольной природы, которые синтезируются в зоне молодых корневых волосков (т.е. в зоне наибольшей чувствительности), активируют экспрессию nod-генов в ризобиях и стимулируют синтез Nod-факторов, которые и инициируют ответные реакции растения-хозяина. Узнавание Nod-факторов происходит внутри чувствительной зоны и осуществляется рецепторами растения. Выделяют как минимум два разных рецептора -«сигнальный» - чувствительный к деформации корневых волосков и «входной», который активируется Nod-факторами с более специфичной структурой, нежели в первом случае, и инициирует процесс инфекции, то есть открывает ворота инфекции (Milona et al, 1995).

Дальнейшее изучение возможных механизмов саморегуляции, их сигнальных компонентов, реактивации и пролиферации коровых клеток, роли ростовых веществ в инициации клубенька, позволит расширить наши представления о механизмах взаимодействия симбионтов между собой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколова, Марина Гавриловна, Иркутск

1. Аветисов Л.А. Изучение полигалактуроназы ризобий в чистой культуре и при инфицировании бобовых растений // Сиб. экол. журн., 1999.- №3, С.317-321.

2. Аветисов Л.А., Майстренко Г.Г. Полимеры клеточных стенок бобовых // Изв. СО АН СССР, 1990.- №1, С.15-22.

3. Альжаппарова Ж.К. Исследования процесса симбиотической азотфиксации и содержание фитогормонов в клубеньках различных бобовых растений // Автореф. дисс. канд. биол. наук, М., 1991.

4. Андреев,В.Ю. Количественный спектрофотометрический метод определения моносахаридного состава растительных полисахаридов с о-толуидиновым реактивом// С/х биол., 1992.-1, 154-158.

5. Андреева И.Н., Мандхан К., Редькина Т.В., Мишустина E.H., Измайлов С.Ф. Влияние Azospirilla brasilense на формирование и азотфиксирующую активность клубеньков фасоли и сои // Физиол. раст., 1991.-38 (5), 897-901.

6. Арасимович В.В., Балтага C.B., Пономарева Н.П. Методы анализа пектиновых веществ, гемицеллюлоз и пектолитических ферментов в плодах // АНМолд. ССР, Кишинев, 1970,- 84 с.

7. Бауэр В.Г. Инициация заражения бобовых клубеньковыми бактериями // Инфекционные болезни растений. Физиологические и биохимические основы. М: Агропромиздат, 1985.- С.69-87.

8. Берестецкий В.А. Методические рекомендации по получению новых штаммов Rhizobium leguminosarum и оценки их эффективности // Л: ВНИИСХМ, 1976.-31 с.

9. Васильева К.В., Гладких Т.А., Давыдова М.А. Пектолитические ферменты фитопатогенных микроорганизмов в патогенезе растений //

10. Биохимия иммунитета, покоя, старения растений. М: Наука, 1984.-С. 105-123.

11. Ю.Воробьев В.А. Симбиотическая азотфиксация и температура // Новособирск: Наука, 1998.-126 с.

12. П.Воробьев В.А. Фосфорный обмен и азотфиксирующая способность инокулированных растений гороха при заморозках // Физиол. биохим. культ, раст., 1982.-14 (5), 446-450.

13. Воробьев В.А. Последействие весенних заморозков на бобовые растения и усвоение ими минерального и биологического азота // Агрохимия, 1983,- №11, 68-72.

14. Воробьев В.А., Замащикова О.Л. Особенности формирования корневых клубеньков гороха при пониженной температуре // Физиол. и биохим. культ, раст., 1987.-19 (2), 137-142.

15. Воробьев В.А., Коровин А.И. Влияние весенней температуры почвы на продуктивность азотфиксации у кормовых бобов в связи с применением микроэлементов и магния // Метеорология и гидрология, 1972.- 1, 83-90.

16. Воробьев В.А., Пигарева Т.И. Азотный обмен и эффективность инокуляции бобовых растений при заморозках // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1982.- вып.З, 39-43.

17. Гриф В.Г. Действие низких температур на митоз и хромосомы растений // Цитология, 1963.-5 (4), 404-410.

18. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем И Киев: Наукова думка, 1983.- 360 с.

19. Груодене Я.П. О возможной роли (3-индолилуксусной кислоты и цитокининов в жизнедеятельности клубеньковых бактерий // Регуляция роста и питания растений. Вильнюс: Моклас, 1980.-С.26-32.

20. Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растений // Киев: Наукова думка, 1985.- 224 с.

21. Гудков И.Н. Регуляция физиологических функций растений // Киев: Наукова думка, 1986.-С.18-30.

22. Гукова М.М. Значение температуры для азотного питания бобовых растений // Роль минеральных эламентов в обмене веществ и продуктивности растений. М: Наука, 1964.- С.65-72.

23. Демченко К.Н. Пролиферация клеток в ходе инициации бокового корня // Автореф. дисс. .к.б.н. С-Пб, 1999.

24. Дёрфлинг К. Гормоны растений. Системный подход // М: Мир, 1985.303 с.

25. Джунипер Д.Э., Джеффри К.Э. Морфология поверхности растений // М: ВО Агропромиздат, 1986.- 159 с.

26. Заботина O.A., Гурьянов О.П., Маликов Р.Г., Аюпова Д.А., Белдман Г., Вораген А.Д.Г., Лозовая В.В. Выделение олигосахаринов из побегов гороха и их физиологическая активность // Физиол. раст., 1995.-42 (3), 416-422.

27. Заботина O.A., Аюпова Д.А., Ларская И.А., Николаева О.Г., Петровичева Т.А., Заботин А.И. Физиологически активные олигосахариды, накапливающиеся в корнях озимой пшеницы в ходе низкотемпературной адаптации //Физиол. раст., 1998.- 45 (2), 262-267.

28. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений // М: Наука, 1974.-223с.

29. Иванов В.Б. Пролифирация клеток в растениях // М., ВИНИТИ, Итоги науки и техники, сер. Цитология, 1987. 5, 144-152.

30. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры // Д.: Гидрометеоиздат, 1984.-272с.

31. Косенко JI.B., Мандровская Н.М. Влияние лектина гороха на рост микросимбионта гороха и биосинтез ими экзогликанов // Микробиол., 1998.-67 (5), 626-630.

32. Косенко JI.B., Пацева М.А., Захарова И.Я. Взаимодействие полисахаридов клубеньковых бактерий гороха с лектином доминирующего растения // Микробиол., 1989.- 58, 812-817.

33. Кретович B.JT. Усвоение и метаболизм азота у растений // М.: Наука, 1987,- С.28-35.

34. Кретович B.JI. Биохимия растений // М., Высшая школа, 1980.- С. 127183.

35. Кукайн P.A. Обнаружение цитокининов во внеклеточных фракциях пуриновых соединений Rhizobium meliloti Dangeard // ДАН СССР, 1974.-216(4), 932-934.

36. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка // XLI Тимирязевское чтение. М: Наука, 1982.- 82 с.

37. Лакин Г.Ф. Биометрия // М: Высшая школа, 1980.- 294 с.

38. Лозовая B.B. III Всесоюзная конференция "Биосинтез целлюлозы и других компонентов клеточной стенки", Казань, 1990 // Физиол. раст., 1991.-38 (5), 1037- 1040.

39. Методические рекомендации по определению фитогормонов // Киев, АН Укр.ССР, 1988.-78 с.

40. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс // М: Наука, 1973.- С.49-128.

41. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений // М: ВО Агропромиздат, 1987.- 383 с.

42. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян // СПб: РАН, 1999.- С.77-98.

43. Обручева Н.В. Прорастание семян // Физиология семян (под ред. А.А.Прокофьева). М: Наука, 1982.- С.223-274.

44. Обручева Н.В. Физиология растущих клеток корня // М: Наука, 1965.110 с.

45. Павлова З.Н., Лоскутова H.A., Внучкова В.А., Муромцев Г.С., Усов А.И., Шибаев В.Н. Ксилоглюкановые олигосахарины элиситоры защитных реакций растений // Физиол. раст., 1996.- 43 (2), 279-284.

46. Пирузян Э.С., Андрианов В.М. Плазмиды агробактерий и генетическая инженерия растений // М: Наука, 1985.-278 с.

47. Полевой В.В. Физиология растений // М: Высш. школа, 1989.-С.25-26.

48. Полевой В.В. Фитогормоны // Л: Изд. ЛГУ, 1982.-246 с.

49. Проворов H.A. Эволюция генетических систем симбиоза у клубеньковых бактерий//Генетика, 1996.- 32 (8), 1029-1040.51 .Проворов H.A. Популяционная генетика клубеньковых бактерий // Журн. общ. биол., 2000.- 61 (3), 229-246.

50. Проценко М.А. Ультраструктурные изменения в клетках растений картофеля при взаимодействии с фитопатогенными грибами // Физиол. раст., 1991.- 38 (3), 591-600.

51. Проценко М.А. Изменение ультраструктуры и процесса биосинтеза стенки клетки клубня Solanum tuberosum (Solanaceae) при внедрении Phytophthora infestans // Бот. журн., 1985.- 70 (6), 771-776.

52. Пухлер А. (Puhler А.) Молекулярная генетика взаимодействия бактерий с растениями. /ред. Никифорова ВТ./- М: ВО Агропромиздат, 1988. - С.5-20.

53. Родченко О.П., Скворцова Р.Г. Оценка сохранения стационарности роста корня при резком снижении температуры как показатель холодостойкости // Особенности физиологических процессов при низких положительных и низких температурах. Якутск, 1980.- С.60-70.

54. Родченко О.П., Маричева Э.А., Акимова Г.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам // Новосибирск: Наука, 1988.-150 с.

55. Сабельникова В.И. Биологически активные вещества клубеньковых бактерий // Кишинев: Штиинца, 1979.-144 с.

56. Сабельникова В.И., Брунь Г.А. Бисинтез ростовых веществ бактериями люцерны (Rh. mililoti) // Изв. АН МССР, Сер. биол. и хим. наук, 1977.- 4, 49-53.

57. Савинский C.B. Способ экспресс-очистки фитогормонов из одной растительной пробы // Регуляторы роста и развития растений. Киев: Наукова думка, 1989,- С.288.

58. Саламатова Т.С., Иванов М.С., Исаченко JI.A. О механизме действия ауксина на дыхание отрезков колеоптилей кукурузы // Метаболизм и механизм действия фитогормонов. Иркутск, 1979.- С. 186-192.

59. Симаров Б.В., Тихонович И.А. Генетические основы бобово-ризобиального симбиоза // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М: Наука, 1985.- С.165- 174.

60. Скоробогатова И.В., Захарова Е.В., Карсункина Н.П., Куранов П.Б., Соркина Г.П., Кислин E.H. Изменение содержания фитогормонов в проростках ячменя в онтогенезе и при внесении регуляторов, стимулирующих рост // Агрохимия, 1999.- 8, 49-53.

61. Скочинская H.H., Айзенберг B.JL, Антипчук А.Ф., Танцюренко Е.В. К вопросу о наличии пектолитической активности у клубеньковых бактерий // Микробиол. журн., 1990.- 52, 22-23.

62. Тагиев В.Д. Влияние гетероауксина на активность и вирулентность клубеньковых бактерий люцерны // Изв. АН СССР. Сер.биол., 1970.-№2, 291-292.

63. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. LII Тимирязевские чтения, М: Наука, 1993.- С.80.

64. Тарчевский И.А., Марченко Г.Н. Биосинтез и структура целлюлозы // М., Наука, 1985,-С.10-19.

65. Тихонович И.А., Проворов H.A. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции // Ст-Пб: Наука, 1998.- С.5-67.

66. Торгов В.И., Нечаев O.A., Усов А.И., Шибаев В.Н. Синтез трисахаридного и пентасахаридного фрагментов растительного ксилоглюкана потенциальных ингибиторов ауксина // Биоорг. химия, 1990.-16 (6), 854-857.

67. Федорова Е.Э., Жизневская Г.Я., Альжаппарова Ж.К., Измайлов С.Ф. Фитогормоны в азотфиксирующих клубеньках бобовых растений // Физиол. и биохим. культ, раст. 1991.-23 (5), 426-438.

68. Федорова Е.Э., Альжаппарова Ж.К., Жизневская Г.Я., Артеменко E.H., Измайлов С.Ф. Фитогормоны в корневых клубеньках сои // Физиол. раст. 1992.-39 (2), 224-230.

69. Чайлахян М.Н., Каладжян H.JI. Влияние инокуляции клубеньковыми бактериями на содержание регуляторов роста у бобовых растений // Биол. журн. Армении, 1970.-23 (4), 14-26.

70. Чернин JI.C., Авдиенко И.Д. Плазмидные гены фитогормонов и их роль в онкогенезе растений // Молекул, биол., 1985.-19 (4), 869-888.

71. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе // М: Колос, 1992,- С.4-35.

72. Шильникова В.К. Процесс инфицирования бобового растения клубеньковыми бактериями // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР, М: Наука, 1989.- С.46-52.

73. Шильникова В.К., Тагиев В.Д. Влияние гетероауксина на инокуляцию и симбиотическую азотфиксацию бобовых // С/х. биология, 1964.- 4 (2), 255-260.

74. Шильникова В.К., Ярыгин JI.A., Шатта A.M. Начальные этапы инфицирования люцерны клубеньковыми растениями // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1975.-№ 2, 307-314.

75. Шумный В.К., Сидорова К.К. и др. Биологическая фиксация азота // 1991.- С.3-139.

76. Яковлева З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий // Новосибирск: Наука, 1975.-171 с.

77. Якушкина Н.И., Денисова Г.М. Физиология роста и развития растений // М: Изд. МОПИ, 1985.-200 с.

78. Albersheim P., Darvill A., Augur С., Cheong J-J., Eberhard S., Hahn M., Marfa V., Mohnen D., O'Neil M., Spiro M., York W. Oligosaccharins: Oligosaccharide regulatory molecules // Account Chem. Res., 1992.-25 (2), 77-83.

79. Albersheim P., Darvill A.G. Oligosaccharines // Sci. Amer., 1985.- V.253, 44-50.

80. Aldington S., Fry S.C. Adv. Bot. Res., 1993.-V.19, 1-66.

81. Aldington S., Mc Dougall G.J., Fry S.C. Structure-activity relationships of biologically active oligosaccharides // Plant Cell Environ., 1991.-14, 625636.

82. Allen N.S., Bennet M.N., Cox D.N. Effects of Nod-factors on alfalfa root hair Ca++, and H+ current and on cytoskeletal behavior. Advances in Molecular Genetics of Plant-Microbe Interactions. - Dordrecht, 1994.-P. 107-114.

83. Allen Т., Raja S., Dunn K. Cells expressing ENOD2 show different spatial organization during the development of alfalfa root nodules // Mol. Plant-Microbe Interact., 1991.-V.4, 139-146,

84. Atzon R., Crozier A., Wheeler C.T., Sandberg G. Production of gibberellins and indole-3-acetic acid by Rhizobium phaseoli in relation to nodulation of Phaseolus vulgaris roots // Planta, 1988.-175, 532-538.

85. Badenoch-Jones J., Rolfe B.G., Letham D.S. Phytogormones, Rhizobium mutants and nodulation in legumes. III. Auxin metabolism in effective and ineffective pea root nodules // Plant Physiol., 1983.-73 (2), 347-352.

86. Badenoch-Jones J., Summons R.E., Rolfe B.G., Letham D.S. Phytogormones, Rhizobium mutants and nodulation in legumes. IV. Auxin metabolism in pea root nodules // J. Plant. Growth Regul., 1984.-3, 23-39.

87. Badenoch-Jones J., Rolfe B.G., Letham D.S. Phytogormones, Rhizobium mutants and nodulation in legumes. V. Cytokinin metabolism in effective and ineffective pea root nodules // Plant. Physiol., 1984a. 74, 239-246.

88. Bauer P., Coba D.L., Fruglier F., Poirier S., McKhann H.I., Ratet P., Brown S., Crespi M., Kondorosi A. Role of plant hormones and carbon/nitrogen metabolism in controling nodule initiation on alfalfa roots.

89. Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications, St. Petersburg; Dordrecht; Boston; London, 1995.- P.443.

90. Bauer P., Ratet P., Crespi M.D., Schultze M., Kondorosi A. Nod-factors and cytokinins induce similar cortical cell division, amyloplast deposition and MsEnodl2A expression patterns in alfalfa roots // Plant J., 1996.-10, 91-106.

91. Bauer W.D. Infection of legumes by rhizobia // Annu. Rev. Plant Phisiol., 1981.-32,407-449.

92. Beltra R., Diaz F., Fraile G. The formation of growth substances by Rhizobium species // Zbl. Bakt. Abt. 1980.- 135, 617-622.

93. Bergman K., Gulash-Hoffee M., Hovestadt R.K. et al. Physiology of behavorial mutants of Rhizobium meliloti: evidence for a dual chemotaxis pathway//J. Bacteriol., 1988.-170, 3249-3254.

94. Bhuvaneswari T.V. Recognition mechanism and infection process in legumes //Econom. Bot., 1981.-35 (2), 204-223.

95. Bhuvaneswari T.V., Bhagwat A.A., Bauer W.D. Transient susceptibility of root cell in four commen legumes to nodulation by rhizobia // Plant. Physiol., 1981.-68, 1144-1149.

96. Bhuvaneswari T.Y., Turgeon B.G., Bauer W.D. Early events in the infection of soybean (Glicine max. L. merr) by Rhizobium japonicum. I. Localization of infectible root cells // Plant. Physiol., 1980.-66, 1027-1031.

97. Blakely L.M., Blakely R.M., Colowit P.M., Elliott D.S. Experimental studies on loteral rootformation in radish seedling roots // Plant Phisiol., 1988.- 87,414-419.

98. Boivin C., Camut S., Malpica C., Truchet G. and Rosenberg C. Rhizobium meliloti genes encoding catabolism of trigonelline are indused under symbiotic conditions //Plant Cell, 1990.-2 (12), 1157-1170.

99. Callaham D., Torrey J.G. The structural basis for infection of root hairs of Trifolium repens by Rhizobium // Can.J. Bot., 1981.-59 (9), 1647-1664.

100. Carlson R.W., Price N.P.J., Stacey G. The biosynthesis of rhizobial lipo-oligosacharide nodulation signal molecules // Mol. Plant-Microbe Interact., 1994.-7, 684-695.

101. Carpita N.C. and Gibeaut D.M. Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth // Plant J., 1993.-3 (1), 1-30.

102. Chandra G.R., Muthukrishnan S., Maxwell E.S. Hormonal regulation of genome activity in higher plants // Plant growth subsances: ACS symposium, Ser.III / Ed. Mandana/ Washington: Amer. Chem. Soc., 1970.-P.245-261.

103. Cooper J.B., Long S.R. Morphogenetic rescue of Rhizobium meliloti nodulation mutants by trans-zeatin secretion //Plant Cell, 1994.-6,215-225.

104. Creelman R.A. and Muller J.E. Oligosaccharins, brassinolides, and jasmonates: nontraditional regulators of plant growth, development and gene expression//Plant Cell, 1997.-9 (7), 1211-1223.

105. Darvill A., Augur C., Bergman C. et al. Oligosacharines -oligosacharides that regulate growth, development and defense responses in plants//Glycobiology, 1992.-2, 181-198.

106. Datko A.H., Maclachlan G.A. Indolacetic acid, the synthesis of glucanases and pectic enzymes // Plant Physiol., 1968.-43 (5), 735-742.

107. Dazzo F.B. bacterial attachment as related to cellular recognition in the Rhizobium-legume symbiosis // J. Supermolec. Struct, and Cell Biochem., 1981.-16(1), 29-41.

108. Dazzo F.B., Hubbel D.H. Cross-reactive antigens and lectins as determinants of symbiotic specificity in Rhizobium trifolii-clover association//Appl. Microbiol., 1975.-30,1017-1033.

109. De Faria S., Hay G.T., Sprent J.I. Eutry of Rhizobium into root of Mimosa scabrella Bentham occurs between epidermal cell // J. Gen. Microbiol., 134, 2291-2296, 1988.

110. Dehio C., de Bruijn F.J. The early gene SrENOD2 from Sesbania rostrata is induced cytokinin // Plant J., 1992.-2, 117-128.

111. Denarie J., Debelle F., Prome J-C. Rhizobium lipo-chitooligosacharide nodulating factors: signaling molecules mediating morfogénesis // Annu. Rev. Biochem., 1996.-65, 503-535.

112. Diaz C.A., Melchers L.S., Hooykaas P.J. et al. Root lectin as a determinant of host-plant specificity in the Rhlzobium-legume symbiosis // Nature, 1989.-338, 579-581.

113. Downie J.A. Signaling Strategies for nodulation of legumes by rhizobia. Trends. Microbiol., 1994.- 2, 318-324.

114. Dudley M.E., Jacobs T.W., Long S.R. Microscopic studies of cell divisions induced in aifaifa root by Rhizobium meliloti // Planta, 1987.171,289-301.

115. Dullaart J. The production of indole-3-acetic acid and related compounds in root nodules of Lupinus luteus L. And by its rhizobial symbiont//Acta. Bot. Neerl., 1970.-19, 573-618.

116. Ehrhardt D.W., Atkinson E.M., Long S.R. Depolarization of alfalfa root hair membrane potential by Rhizobium meliloti Nod-factors // Science, 1992.-256, 998-1000.

117. El-Desouky S.A., Psota V., Sebanek J., Choi G.N. Relationships between nodulation and auxin level in Pea roots // Biol. Plantarum, 1988.30 (6), 427-430.

118. Ernsten A., Sandberg G., Crozier A., Wheeler C.T. Endogenous indoles and biosynthesis and metabolism of indole-3-acetic acid in cultures of Rhizobium phaseoli // Planta, 1987.-171(3), 422-428.

119. Evans L.S. Developmental aspects of roots of Pisum sativum influenced by the G2-factor from cotyledons // Amer. J. Bot., 1979.-66 (8), 880-886.

120. Evans L.S., Van't Hof. Promotion of cell arrest in G2 in root and shoot meristems in Pisum by a factor from the cotiledons // Exp.Cell Res., 1974.-87 (2),257.

121. Evans L.S., Tramontano W.A. Is Trigonelline a plant Hormone? // Amer. J. Bot, 1981.-68 (9), 1282-1289.

122. Evans L.S., Tramontano W.A., Gill R. A natural substance that regulates the cell cycle in complex plant tissues // Phytochemistry, 1987.-26(11), 2891-2896.

123. Fahraeus G., Ljungren H. Pre-infection phases of the legume symbiosis. The ecology of soil bacteria // Intern. Symp./Eds T.R.Y. Iray, D.Parkinson/ -Liverpool, Univ. Press, 1968.-P.396-421.

124. Fisher R.F. and Long S.R. Rhizobium-plant signal exchenge // Nature, 1992.-357, 655-660.

125. Fyson A., Sprent J. The development of primary root nodules on Vicia faba L. grown at two root temperature // Annals Bot., 1982.-50, 681-692.

126. Gibson A.H. Root Temperature and symbiotic nitrogen fixation // Nature, 1961.-191, №4793, 1080-1081.

127. Gibson A.H. The effect of root temperature of recently nodulated Trifolium subterraneum L. plant//Austral. J.Biol. Sci., 1963.-16 (1),28-42.

128. Gibson A.H. Root temperature effect on the relative nitrogen assimilation rate// Austral. J. Biol. Sci., 1965.-18 (2), 295-310.

129. Gibson A.H. Factors in the physical and biological environment affecting nodulation and nitrogen fixation by legumes // Plant Soil, 1971.1, 139-152.

130. Gresshoff P.M., Caetano-Anolles G. Systemic regulation of nodulation in legumes // Plant Biotechnology development., Ed. Boca Raton, 1992.-P.87-100.

131. Guy S., Berger M., Planchón C. Response to low temperature in dinitrogen fixing soybeans // Plant Science, 1997.- 123 (1/2), 67-75.

132. Halverson L.J., Stacey G. Signal exchange in plant-microbe interaction //Microbiol. Rev., 1986.-50, 193-225.

133. Heidstra R., Geurts R., Franssen H. et al. Root hair deformation activity of nodulation factors and their fate on Vicia sativa // Plant Physiol, 1994.-105,787-797.

134. Hidashi S, Abe M. Scaning electron microscopy of Rhizobium trifolii infection sites on root hairs of white clover // Appl. Environ. Microbiol, 1980.-40 (6), 1094-1099.

135. Hirsch A.M. Developmental biology of legume nodulation // New Phytol, 1992.-122,211-237.

136. Hirsch A.M., Bhuvaneswari T.V, Torrey J.G, Bisseling T. Early nodulin genes are indused in alfalfa root outgrowthes elicited by auxin transport inhibitors // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1989.-86, 1244-1248.

137. Hirsch A.M., Fang Y, Asad S, Kapulnik Y. The role of phytohormones in plant-microbe symbiosis // Plant Soil, 1997.-194, 171184.

138. Hirsch A.M,Fang Y. Plant hormones and nodulation: whats the connection? // Plant Molec. Biology, 1994.-26, 5-9.

139. Ho L-C, Wang J.L, Shendler M, Loh J.T. Carbogidrate binding activities of Bradyrizobium japonicum III. Lectin expression, bacterial binding and nodulation efficiency// Plant J, 1994.-5(6), 873-884.

140. Hubbell D.H. Studies on root hair "curling" factors of Rhizobium // Bot. Gaz, 1970.-131 (2), 337-342.

141. Hubbell D.H., Morales V.M., Umali-Garcia M. Pectolytic enzymes in Rhizobium // Appl. Environ. Microbiol., 1978.-35 (1), 210-213.

142. Hunter W.J. Indole-3-acetic production by bacteroids from soybean root nodules // Physiol. Plant., 1989.-76, 31-36.

143. Jacobs T. Why do plant cell divide? // Plant Cell, 1997.-9, 1021-1029.

144. Journet E.P., Pichar M., Dedien A., de Billy F., Truched G., Barker D.G. Rhizobium meliloti Nod factors elicit cell-specific transcription of the ENOD12 gene in transgenic alfalfa // Plant J., 1994.-6 (2), 241-249.

145. Karr A.L.J., Albersheim P. Polisaccharide-degrading ensymes are unable to attack plant cell wall without prior action by a "wall-modifying ensyme" //Plant Physiol., 1970. 46, 69-80.

146. Kamberger W. An ouchterlony double diffusion study on the infection betveen legume lectins and rhizibial cell surface antigens // Arch. Microbiol., 1979.-Bd 121, H.l, 83-90.

147. Keller M., Becker L. The role of Rhizobium meliloti exopolysaccharides in the infection of alfalfa // Proc. Europ. Nitrogen Fixation Conference. Szeged, 1994.-P. 14-85.

148. Kijne J.M. The Rhizobium infection process // In: Stacey G., Burris R.H., Evans H.J.(eds) Biological Nitrogen Fixation, Chapman and Hall, New York, 1991,-P.349-398.

149. Kijne J.M. The Rhizobium infection process // Biological Nitrogen Fixation. New York; London, 1992.-349-398.

150. Knowlton S., Berry A., Torrey J.G. Evidence that associated soil bacteria may influence root hair infection of actinorhizal plants by Frankia // Can. J. Microbiol., 1980.-26 (6), P.971.

151. Kurkdjian A.C. Role of the differentiation of root epidermal cell in Nod-factor from Rhizobium meliloti-induced root-hair depolarization of Medicago sativa//Plant Physiol., 1995.-107, 783-790.

152. Layzell D.B., Rochmann P., Convin D.T. Low temperature and nitrogenase activity in soybean // Can. J. Bot., 1984.-62, 965-971.

153. Legros T., Smith D.L. Root zone temperature sensitivity of nitrogen fixing and nitrate supplied soybean (Glycine max (L) Merr. cv. Maple Arrow) and lupin (Lupinus albus cv. Ultra) plants // Env. Exp. Bot., 1994.34, 117-127.

154. Lerouge P., Roche P., Faucher C. et al. Symbiotic host-specificity of Rhizobium meliloti is determined by a sulphated and acylated glucosamine oligosacharide signal //Nature, 1990.-344, 781-784.

155. Letham D.S., Palni L.M. The biosintesis and metabolism of cytokinins //Annu. Rev. Plant. Physiol., 1983.-34, 163-197.

156. Libbenga K.R., Bogers P.S. Root nodule morphogenesis//Bioloby of nitrogen fixation /Ed. A.Quispel / Amsterdam: Elsevier, North Holland, 1974.-P.430-472.

157. Libbenga K.R., Torrey J.G. Hormone-induced endoreduplication prior to mitoses in cultured pea nodule cortex cells // Amer. J. Bot., 1973.-60(4), 293-299.

158. Libbenga K.R, van Iren F, Bogers R.J, Schraag-Lamers M.F. The role of hormones and gradients in the initiation of cortex proliferation and nodule formation in Pisum sativum L.// Planta, 1973.-114, 29-39.

159. Ljungren H. Mechanism and pattern of Rhizobium invasion into leguminous root hairs // Physiol. Plantar, suppl, 1969.-P.1-82.

160. Ljungren H, Fahraeus G. The role of polygalacturonase in root hair invasion by nodule bacteria // J. Gen. Microbiol, 1961.-26 (3), 521-528.

161. Long S.R. Genetic aspects of symbiotic nitrogen fixation // Gene manipul. Plant improv: 16th Stadler Genet. Symp, N.Y.; L, 1984.-P.559-576.

162. Long S.R. Rhizobium-legume nodulation: life together in the undeground // Cell, 1989.-56, 203-214.

163. Long S.R. Rhizobial symbiosis: Nod factors in perspective // Plant Cell, 1996.-8, 1885-1898.

164. Long S.R, Cooper J. Overview of symbiosis//Molecular Genetics of Plant-Microbiol Interaction. St. Paul, 1988.-163-178.

165. Lopez-Lara I.M, van den Berg J.D, Thomas-Oates J.E. et al. Structural identification of the lipo-chitooligosacharide nodulation signals of Rhizobium loti //Mol. Microbiol, 1995.-15, 627-638.

166. Lozovaya V, Zabotina O, Rumyantseva N, et al. // Plant Cell Rept,1993.-12,530-533.

167. Lynch D.H, Smith D.L. The effects of low root zone temperature stress on two soybean Glycine max. genotypes when combined with Bradyrhizobium strains of varying geografic origin // Physiol. Plantar,1994.-90, 105-113.

168. Lynn D.G, Chang M. Phenolic signals in cohabitation: implications for plant development // Annu. Rev. Plant Phisiol, 1990.-41, 497-526.

169. Martinez-Molina E., Olivares J. A note on evidence for involvement of pectolytic enzymes in the infection process of Medicago sativa by Rhizobium meliloti // J. Appl. Bacterid., 1982.-52 (3), 453-455.

170. Mattews D.J., Hayes P. Effect of root zone temperature on early growth, nodulation and nitrogen fixation in soya beans // J. Agricult. Sci., 1982,- 98,371-376.

171. Mc Carty D.R. Genetic control and integration of maturation and germination pathways in seed development // Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol., 1995.-46, 71-93.

172. Mc Dougall G.J., Fry S.C. Xyloglucan oligosaccharides promote growth and activate cellulase: evidence for a role of cellulase in cell expansion//Plant Physiol., 1990.-93, 1042-1048.

173. Milona P., Pawlowski K. and Bisseling T. Symbiotic nitrogen fixation // Plant Cell, 1995.-7 (7), 869-885.

174. Nap J.-P., Bisseling T. The role of nodulins // Physiol. Plantar., 1990.79 (2), 407-414.

175. Napoli C., Albersheim P. Infection and nodulation of clover by Rhizobium trifolii // J. Bacterid., 1980.-141, (3), 979-980.

176. Newcomb W. Control of morphogenesis and differentiation of pea root nodules. Nitrogen Fixation, V.2 / Eds. Newton W.E., Orme Johnson W.H. / - Baltimor: University Park Press, 1980.-P.87-102.

177. Newton W.E. Nitrogen fixation: some perspectives and prospects // Proc. 1 st European Nitrogen Fixation Conference. Szeged. 1994.-P. 1-6.

178. Niehaus K., Kapp D. Plant defence and delayed infection of alfalfa pseudonodules indecened by an exopolysaccharide (EPS1) defident Rhizobium meliloti //Planta, 1993.-19, 415-425.

179. Nover L., Hellmund D., Neumann D., Schart K.D., Serfling E. The head shock response of eukariotic cell // Biol. Zentralblatt., 1984.- 103 (4), 356-435.

180. Nutman P.S. Some observation on root-hair infection by nodule bacteria // J.Exp. Bot., 1959.-10 (29), 250-263.

181. Nutman P.S. Heredity host factors affection nodulation and nitrogen fixation // Current Perspectives in Nitrogen Fixation, Camberra, 1984.-P. 194-204.

182. Pate J.S. Nodulation studies in legumes. V. The effects of temperature on symbiotic performances of bacterial associations of Medicago tribuloides Ders. and Vicia atroparpurea Dest.// Phytol., 1962.-18 (1), 6574.

183. Pavlova Z.N., Ash O.A., Vnuchkova V.A., et al. Biological activity of a syntetic pentasaccharide fragment of xyloglucan // Plant Sci., 1992.- 85, 131-134.

184. Pawlowski K. and Bisseling T. Rhizobial and actinorizal symbiosis: What are the shared features? // Plant Cell, 1996.-8 (10), 1899-1913.

185. Peng H., Dreyer D., VandenBosch K., Cook D. Gene structure and differential regulation of the Rhizobium-induced peroxidase gene ripl // Plant Physiol., 1996.-112 (4), 1437-1446.

186. Penny P., Penny D. Rapid responses to phytohormones. // Phytohormones and related compounds / Ed. Letham D.S. / Amsterdam: Elsevier, North Holland, 1978.-P.537-597.

187. Phillips D.A., Torrey J.G. Cytokinin production by Rhizobium japonicum//Physiol. Plant., 1970.-23 (6), 1057-1063.

188. Phillips D.A., Torrey J.G. Studies on cytokinin production by Rhizobium//Plant Physiol., 1972.-49(1), 11-15.

189. Pingret J.-L., Journet E-P., Barker D. Rhizobium Nod factor signaling: Evidence for a G protein-mediated transduction mechanism // Plant Cell, 1998.-10, 659-671.

190. Pinrping S., Tingshi F. Development of the study on fungi polysacharides // J.Nanjin Univ. Natur. Sci., 1991.-27 (3), 524-548.

191. Pressey I., Oxidized oligogalacturonids activate the oxidation of indoleacetic acid by peroxidase // Plant Physiol., 1991 .-96, 1167-1170.

192. Puppo A., Rigaud J., Barthe P. Sur la presence de cytokinines dans les nodules de Phaseolus vulgaris L. // C.R. Acad. Sci. Paris (Ser. D.), 1974.279, 2029-2032.

193. Rao J.R., Cooper J.S. Rhizobia catabolize nod-gene inducing flavonoids via c-ring fission mechanisms // J. Bacteriol., 1994.-176, 54095413.

194. Ridge R.W., Rolfe B.G. Rhizobium sp. degradation of legume root hair cell wall at the site of infection thread origin // Appl. Environ. Microbiol., 1985.-50,717-720.

195. Roth L.T, Stasey G. Bacterium release into host cells of nitrogen-fixing soybean nodules: the symbiosome membrane comes from three sources // Eur. J. Cell. Biol, 1989.- 49, 13-23.

196. Roughley J, Dart P, Nutman P. // J. Exp. Bot, 21 (66), 186-189, 1969.

197. Roughley R.J, Dart P.J. Root temperature and root-hair infection of Trifolium subterraneum L.c.v. // Plant Soil, 1970,- 32 (2), 518-520.

198. Roughley R.J, Date R.A. The effect of strain of Rhizobium and of temperature on nodulation and early growth of Trifolium semipilosum. // Exp. Agriculture, 1986.-22, 123-131.

199. Roy S, Vian B, Roland J.C. Immunocytochemical study of the deesterification patterns during cell wall autolysis in the ripening of cherry tomato//Plant Physiol. Biochem, 1992.-30, 139-146.

200. Ryan C.A. Oligosaccharides as recognition signals for the expression of defensive genes in plant // Biochem. 1988,- 27 (25), 8879-8883.

201. Ryan C.A, Farmer E.E. Oligosaccharide signals in plants: A current assessment // Annu. Rev. Plant Phisiol. and Plant Mol. Biol, 1991.- 42, 651-674.

202. Sander R.E, Cavison R.W, Albersheim P. A Rhizobium mutant incapable of nodulation and normal polysaccharide secretion // Nature, 1978.-271 (5642), 240-242.

203. Satler O, Thimann K. Metabolism of out leaves during senescence. // Plant Physiol, 1983.-71 (1), 67-70.

204. Schultze M, Kondorosi E, Ratet P. et al. Cell and molecular biology of Rhizobium-plant interaction // Int. Rev. Cytol, 1994.-156, 1-75.

205. Schultze M, Quiclet-Sire B, Kondorosi E. et al. Rhizobium meliloti produces a family of sulfated lipooligosacharides exhibiting different degrees of host specificity // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1992.- 89, 192196.

206. Sherier D.J. and Vanden Bosch K.A. Secretion of cell wall polysaccharides in Vicia root hairs // Plant J., 1994.- 5(2), 185-195.

207. Sinha B.K., Basu P.S. Indole-3-acetic acid and its metabolism in root nodules of Pongamia pinnata (L.) Pierre.// Biochem. Physiol. Pfanzen. -1981.-176 (3), 218-227.

208. Small J.G, Hough M.C., Clarke B, Grobbelaar N. The effect of temperature on nodulation of whole plants and isolated root of Phaseolus vulgaris L.// S.African. J. Sci., 1968.- 64 (5), 218-224.

209. Spaink H.P. The molecular basis of infection and nodulation by Rhizobia: The ins and outs of sympathogenesis // Annu. Rev. Phytopatol., 1995.-33,345-368.

210. Spaink H.P. Regulation of plant morfogenesis by lipo-chitin oligosacharides // Crit. Rev. Plant Sci., 1996.-15, 559-582.

211. Sprent J.I., Minchin F.R., Parsons R. Evolution since Knoxville: were the nitrogen-fixation organisms wise to ihabit land plants? // New Horizonts in Nitrogen Fixation. Dordrech etc., 1993.- P.65-76.

212. Sprent J.I., Roven J.A. Evolution of nitrogen-fixation symbiosis // Biological Nitrogen Fixation. New York; London, 1992.- P.461-496.

213. Spronsen P.C., Bakhuizen R., Brussel A.A., Kijne J.W. Cell wall degradation during infection thread formation by the root nodule bacterium Rhizobium leguminosarum in a two-step process // Eur. J. Cell Biol., 1994,- 64, 88-94.

214. Staehilin C., Schultze M., Kondorosi E. et al. Lipo-chitooligosaccharide nodulation signals from Rhizobium meliloti induce their rapid degradation by the host plant alfalfa // Plant Physiol., 1995.108, 1607-1614.

215. Subba-Rao N.S., Mateos P.F., Baker D. et al. The unique root-nodule symbiosis between rhizobium and aquatic legume, Neptunia natans (L.f.) Druce // Planta, 1995.-196, 311-320.

216. Sutton W.D. Nodule development and senescence // Nitrogen Fixation, V.3, Legumines. /Ed. W.J.Broughton/ Oxford: Claredon Press, 1983.-P.144-212.

217. Syono K., Newcomb W., Torrey J.G. Cytokinin production in relation to the development of pea root nodules II Can. J. Bot., 1976.- 54 (18), 2155-2162.

218. Syono K., Torrey J.G. Identification of cytokinin in root nodules of the garden pea Pisum sativum // Plant. Physiol., 1976.- 67 (4), 602-606.

219. Thornton H.G. The symbiosis between rhizobia and leguminous plant and influence of this on the bacterial strain // Proc. Roy. Soc. (London), 1952.- 139, (895), 170-176.

220. Torrey J G. Endogenous and exogenous influences on the regulation of lateral root firmation.// In : Jackson MB (ed) New root formation in plant and cuttings, Martinus Nijhoff Publisher, Dordrecht, 1986. P.31-66.

221. Torrey J.G., Fosket D.E. Cell division in relation to cytodifferentiation in cultured pea root segments // Amer. J. Bot., 1970,- 57 (9), 1072-1080.

222. Truchet G.L., Dazzo F.B. Morphogenesis of lucerne root nodules incited by Rhizobium meliloti in the presence of combined nitrogen // Planta, 1982,- 154 (4), 352-360.

223. Turgeon G.B., Bauer W.D. Early events in the infection of soybean by Rhizobium japonicum // Canad. J. Bot., 1982.- 60, 152-161.

224. Turgeon G.B., Bauer W.D. Ultrastructure of infection thread development during the infection of soybean by Rhizobium japonicum // Planta, 1985.-163 (3), 328-349.

225. Umali-Garcia M., Hubbel D.H., Gaskins M.H., Dazzo F.B. Adsorption and mode of entry of Azospirillum brasilense to grass roots // Associative N2-fixation. V.l, Palm Beach (USA): CRC Press, 1981,- P.49.

226. Van Brussel A.N., Bakhuizen R., van Spronsen P.S., Spaink H.P., Tak T., Lugtenberg B.J., Kijne J.W. Induction of pre-infection threadstructures in the leguminous host plant by mutogenic lipooligosaccharides of Rhizobium // Science, 1992.-257, 70-72.

227. Van de Wiel C., Scheres B., Franssen H. et al. The early nodulin transcript ENOD2 is located in the nodule parenchima (inner cortex) of pea and soybean root nodules // EMBO J., 1990.- 9, 1-7.

228. Verma D.P.S. Signals in root nodule organogenesis and endocytosis of Rhizobium // Plant Cell, 1992,- 4, 373-382.

229. Vijn I., Yang W-C., Pallisgard N. et al. VsENOD5, VsENODll and VsENOD40 expression during Rhizobium-induced nodule formation on Vicia sativa roots // Plant Mol. Biol., 1995,- 28, 1111-1119.

230. Walsh K.B., Layzell D.B. Carbon and nitrogen assimilation and partitioning in soybeans exposed to low root temperatures // Plant Physiol., 1986.- 80, 249-255.

231. Wang T.L., Wood E.A., Brewin N.J. Growth regulators, Rhizobium and nodulation in peas. Indole-3-acetic acid from the culture medium of nodulation and non-nodulation strains of Rh. leguminosarum // Planta, 1982.-155,345-349.

232. Zhang F., Smith D.L. Effects of low root zone temperatures on the early stages of symbiosis establishment between soybean Glycine max (L.) Merr. and Bradyrhizobium japonicum // J. Exp. Bot., 1994. 45 (279), 1467-1473.