Физиологические механизмы повышения позной устойчивости у человека

Романова, Юлия Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические механизмы повышения позной устойчивости у человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические механизмы повышения позной устойчивости у человека"

На правах рукописи

РГ6 од 2 5 ДЕК ?т

РОМАНОВА Юлия Николаевна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПОВЫШЕНИЯ ПОЗНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2000

Диссертация выполнена на кафедре физиологии и биохимии Кубанской государственной академии физической культуры

Научный руководитель: доктор биологических наук, г ' профессор А.Б.Трембач

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Р.М.Городничев

кандидат биологических наук, доктор педагогических наук, профессор А.И.Погребной

Ведущая организация: Волгоградская государственная академия физической культуры

Защита диссертации состоится г. в В час. ^5"мин. на

заседании диссертационного совета К 046.11.01 в Кубанской государственной академии физической культуры (350015, г.Краснодар, ул.Буденного 161)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанской государственной академии физической культуры.

Автореферат разослан К&ЩЛ' 2000г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, профессор ^ В.К.Буриченко

ЕМУ. ищ о.

Актуальность проблемы. Вертикальная поза человека представляет сложный рефлекторный акт, обеспечивающий адекватное положение тела в пространстве за счет координированной деятельности антигрявитационйых мышц, противодействующих силам земного притяжения. Она является обязательным компонентом разнообразных форм двигательной деятельности, контролируя и предотвращая изменения равновесия, возникающие при их выполнении (Ж.Массион, 1985; М.Е.Иоффе, 1991; З.Вошббй, 1996). В настоящее время известно, что организация прямостояния обусловлена деятельностью ряда сенсорных систем (зрительной, вестибулярной, проприоцептивной и др.), функционирующих в неразрывном единстве (В.С.Гурфинкель и др., 1992; Н.Ре1ег5еп & а1., 1994). Ортоградная поза человека - высоко автоматизированный двигательный навык, освоенный на ранних этапах онтогенеза, базовым компонентом которого является генетическая программа стояния. Формирование навыка неразрывно связано с высшими психическими функциями, внутренним представлением о собственном теле и окружающем пространстве (В.С.Гурфинкель, Ю.С.Левик, 1997). Современные технологии на основе использования биологической обратной связи позволяют контролировать и совершенствовать позную устойчивость, что используется в медицине (Л. А.Черникова и др., 1999; Э.О.Девликанов, и др., 2000) и спортивной практике (В.Г.Стрелец, А.А.Горелов, 1996). Несмотря на значительное количество работ, роль отдельных сенсорных систем в организации позы, и особенно коркового уровня регуляции, при систематических занятиях спортом изучена недостаточно.

Цель работы - изучение роли отдельных сенсорных систем и уровней ЦНС в регуляции позной устойчивости спортсменов.

Основные задачи:

1. Исследовать роль зрительной, вестибулярной и проприоцептивной сенсорных систем в формировании позной устойчивости у спортсменов различных квалификаций.

2. Сравнить характеристики ортоградной позы у высококвалифицированных спортсменов разных специализаций.

3. Определить особенности функционирования отдельных мышц голени, обеспечивающих позную устойчивость у спортсменов низкой и высокой квалификаций.

4. Проанализировать динамику электрофизиологических коррелятов центральных программ при кратковременном моторном обучении, повышающем позную устойчивость.

Научная новнзна. Впервые проведен систематический анализ комплекса стабилографических показателей у спортсменов различных квалификаций и специализаций. Показано, что повышение позной устойчивости у юношей высокой квалификации обусловлено оптимизацией деятельности заинтересованных систем (зрительной, вестибулярной, проприоцептивной) без выраженного доминирования одной из них. Установлено, что специфика деятельности высококвалифицированных спортсменов незначительно сказывается на регуляции ортоградной позы. Выявлена специфическая картина элек-тромиограммы мышц голени в зависимости от квалификации исследуемых при поддержании равновесия на неустойчивой опоре и дозированных перемещениях общего центра масс. Показано, что один из механизмов, обеспечивающих равновесие, связан с оптимизацией реакций мышц ведущей нижней конечности на предъявляемую нагрузку и изменением межмышечных координации. Выявлена динамика биоэлектрической активности головного мозга при кратковременном моторном обучении, вызывающем повышение позной устойчивости.

Положения, выносимые на защиту:

1. Повышение позной устойчивости у спортсменов высокой квалификации обусловлено совершенствованием зрительной, вестибулярной и проприоцептивной сенсорных систем без выраженного доминирования одной из них.

2. Направленность тренировочных занятий незначительно сказывается на дифференцировке позной устойчивости высококвалифицированных спортсменов.

3. Совершенствование позных реакций спортсменов высокой квалификации на динамические нагрузки связано с оптимизацией нервных регуляций мышц голени, что в большей мере проявляется в ведущей конечности.

4. Повышение позной устойчивости при кратковременном моторном обучении обусловлено сложными перестройками в различных областях коры больших полушарий и изменениями функциональных взаимосвязей между ними.

Теоретическая и практическая значимость работы. В теоретическом плане формулируется концепция улучшения устойчивости вертикального положения под воздействием систематических тренировок на основе совершенствования высокоавтоматизированного двигательного навыка. Использование современных электрофизиологических методов и соответствующей статистической обработки позволяет выявить объективные доказательства участия коры больших полушарий в формировании позных перестроек. На основе топографического картирования спектра ЭЭГ обосновывается вывод о существенной роли в регуляции позной устойчивости таких корковых областей, как нижнетеменные, моторные, соматосенсорные. Это расширяет представления о физиологических механизмах совершенствования двигательного навыка. Полученные результаты являются базой для дальнейшего исследования по данной проблеме. Они могут найти практическое применение в создании новых подходов при тестировании уровня тренированности в различных видах спорта. Их использование возможно в физиологии труда, спорта и неврологии. Данные, полученные в работе, излагаются в курсах лекций Кубанской государственной академии физической культуры по физиологии ЦНС, физиологии спорта, физиологии движений и биомеханике.

Результаты исследования представлены и доложены на XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова (Ростов - на -

Дону, 1998); Всероссийской научно-технической конференции «Медицинские информационные системы - МИС-98» (Таганрог, 1998); XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения И.П.Павлова (Санкт-Петербург, 2000); V Всероссийской конференции по биомеханике «Биомеханика - 2000» (Нижний Новгород, 2000r); 6th International conference of Functional Mapping of the Human Brain (San Antonio, Texas, USA, 2000); Всероссийской научно-технической конференции «Медицинские информационные системы - МИС-2000» (Таганрог, 2000); на научно-практических конференциях КГАФК.

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа содержит 166 страницы машинописного текста, 18 рисунков, 15 таблиц. Библиография включает 293 наименования, в том числе 100 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Методы исследования

Исследование выполнено на 142 студентах Кубанской государственной академии физический культуры в возрасте 17-21 года различных специализаций и квалификаций. Устойчивость вертикального положения тела оценивали посредством компьютерного стабилографического комплекса «КСК-123» с версией программ StabMed 1.42, разработанного ОКБ «Ритм» г. Таганрог. Моторная задача состояла в поддержании ортоградной позы в течение определенного промежутка времени (30 и 60 сек) в различных условиях зрительного восприятия: 1-е визуальным контролем за перемещением маркера проекции центра давления стоп (ЦДС), 2 - без визуального контроля, 3-е закрытыми глазами. Регистрировали перемещения ЦДС при удержании равновесия на неустойчивой опоре (пресс-папье радиусом 16,25 см, высотой 8 см), которую устанавливали во фронтальной и сагиттальной плоскостях.

Перемещения ЦДС - статокинезиограммы (СКГ) - оценивали по среднеквад-ратическому отклонению во фронтальной (С)х) и сагиттальной (Оу) плоскостях (мм); длине (Ь) СКГ (мм); скорости (V) (мм/с); площади (Б) СКГ (мм2); среднему радиусу (Я) (мм); отклонению во фронтальной (Ох) и сагиттальной фу) плоскостях (мм). Сравнивали полученные результаты у спортсменов высокой и низкой квалификаций, а также у высококвалифицированных боксеров, акробатов, легкоатлетов.

Биоэлектрическую активность мышц голени оценивали при поддержании равновесия на неустойчивой опоре и при отклонении тела вперед и назад с амплшудой 85% от устойчивости в выбранном направлении. Регистрировали ЭМГ передней болыпеберцовой, латеральной и медиальной головок икроножной и камбаловидной мышц обеих ног. Определяли абсолютную площадь под кривой (шкУ*з) и частоту максимальной мощности спектра ЭМГ (Гц). Сравнивали реакции на нагрузки у спортсменов высокой и низкой квалификаций

Электрическую активность мозга регистрировали посредством энцефалографа фирмы «Медикор» в полосе частот 5-1000 Гц в 15 отведениях (Грь Ррг, Из, Р4, С3, С4, Сг, С3-, С.г, Т3, Т4, Р3, Р4, Оь 02), расположенных по системе 10-20, при этом электроды С3, С4 устанавливали на область корковой проекции моторных, электроды Су, С4> - соматосенсорных центров нижних конечностей. Запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ) осуществлялась при реализации позы до и после моторного обучения в стабилографических пробах без визуального контроля и со зрительной обратной связью. Для обучения использовали компьютерную игру «Стабилографический тетрис», в которой прямоугольники, за счет направленных перемещений общего центра масс (ОЦМ) тела, укладывались таким образом, чтобы заполнить строки в нижней части стакана. Анализ ЭЭГ осуществлялся посредством программы «Сопап-2М» (А.П.Кулаичев, 1997) в десятисекундных отрезках. Эпоха анализа составляла 1,07 сек. В качестве индикатора двигательной активности одновременно с ЭЭГ регистрировали ЭМГ камбаловидной мышцы правой ноги.

Исследовали спектр мощности ЭЭГ с последующим топографическим картированием в полосе частот 5-60 Гц в восьми диапазонах по показателям суммы амплитуд (Asum ЭЭГ) и частоты максимальной мощности спектра ЭЭГ (Fmax ЭЭГ). Рассчитывали также межполушарную когерентность (МП Ког ЭЭГ) и когерентность ЭЭГ с ЭМГ камбаловидной мышцы правой нижней конечности (Ког ЭМГ-ЭЭГ). Методы статистической обработки данных включали процедуры классической биометрии и многомерного статистического анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сравнительная характеристика ортоградпой позы у спортсменов различных квалификаций

Вертикальная поза человека формируется к началу периода раннего детства и претерпевает определенные изменения в течение последующей жизни. Регулярные занятия физической культурой и спортом положительно влияют на координацию движений, функцию равновесия и поддержание орто-градной позы (В.Г.Стрелец, А.А.Горелов, 1996; Г.Прус, 1999). Однако физиологические механизмы повышения позной устойчивости изучены недостаточно. Целью данного раздела работы явилось изучение особенностей поддержания ортоградной позы у студентов КубГАФК в зависимости от спортивной квалификации и специализации в различных условиях.

Анализ основных показателей статокинезиограмм (СКГ) при проведении стабилографических проб длительностью 30 секунд на обычной платформе показал, что они меньше у спортсменов высокой квалификации в сравнении с низкоквалифицированными (табл.1). В пробе со зрительным контролем за перемещением маркера проекции ЦДС показатели СКГ юношей высокой квалификации были ниже, в среднем на 22%. Самые высокие различия наблюдались по площади СКГ (S) - 30%, самые низкие по радиусу (R), определяющему средний разброс колебаний, - 15,5%. При удалении маркера проекции ЦДС из поля зрения у высококвалифицированных спортсменов происходило увеличение среднеквадратического отклонения в сагиттальной

Таблица 1

Характеристики статокинезиограммы в стабилографических пробах длительностью 30 секунд на обычной платформе у спортсменов высокой (А) и низкой (В) квалификаций

зрительный контроль без зрит конт ельного роля закрытые глаза

А В А В А В

Ох 1,87 2,24* 1,99 2 "»♦ 3,34 4,38*

Оу 2,83 3,44* "> о-, 4,46* 4,85 6,15*

285,8 357,6* 271,6 333,9* 420,8 524,2*

V 9,5 11,88* 9,08 11,28* 13,97 17,33*

в 270,57 388,8* 327,9 5и'>.5» 731,2 1144,4*

р 2,95 3,49* * 0(> 4.58* 5,12 6,62*

йх 0,98 1,38* 0,9 1,23* 1,79 2,52*

оу 1 1,42* 0,9 1,38* 1,77 2,49*

Примечание: здесь и далее знаком ♦ отмечены достоверные различия (р<0,05) между спортсменами высокой (А) и низкой (В) квалификаций, темной штриховкой - между ситуациями со зрительным контролем и без него.

плоскости (Оу) и радиуса отклонений (Я). У низкоквалифицированных достоверный прирост выявлялся по Оу, И, по среднеквадратическому отклонению во фронтальной плоскости (Ох) и площади (Б). Анализ характеристик СКГ в ситуации без зрительной обратной связи показал, что выявленные ранее принципиальные различия позной устойчивости между исследуемыми группами сохранялись (табл.1).3рительная депривация приводила к значительному увеличению всех показателей СКГ, независимо от квалификации. Однако высококвалифицированные спортсмены даже при исключении зрительной сенсорной системы поддерживали ортоградную позу лучше, чем низкоквалифицированные (табл.1). Это свидетельствует об оптимизации позной регуляции за счет совершенствования проприоцептивной сенсорной системы.

Увеличение времени тестирования до 60 секунд сказывалось, преимущественно, на показателях, которые непосредственно связаны с длительностью реализации проб - длине (Ь) и площади (Б) СКГ, скорости перемещения ЦДС (V), амплитуде фронтальной (Ох) и сагиттальной (Бу) стабилограмм.

Применение неустойчивой опоры позволяло оценить поддержание ор-тоградной позы при повышенных требованиях к вестибулярной сенсорной системе. Усложнение задания приводило к некоторому сглаживанию различий между спортсменами высокой и низкой квалификаций (табл.2).

Таблица 2

Характеристики статокинезиограммы в стабилографических пробах длительностью 30 секунд на неустойчивой опоре у спортсменов высокой (А) и низкой (В) квалификаций

сагиттальная ориентация фронтальная ориентация

зрительный контроль без зрительного контроля зрительный контроль без зрит конт ельного роля

А В А В А В А В

Ох 4,09 4,59* 3,96 4,71* 6,87 7,16 МЧ 7,14*

Оу 7,58 7,01 7,18 ^11 6,34 6,62 5,77 5,96

Ь 676,8 782,2* 68М* 924,8 1090* (>(/; 2 Ом) Г,*

V 22,32 26,03* Ш2 30,74 36,23* ПЛ9 "1.74*

Б 1571 1820 1Ш 1750* 2739 3346* 1753 2^9*

Р 7,18 7,18 7.17 8,07* 8,24 8,49 7.16 7.96

йх 2,68 3,56* 1 (,(> : 39* 5,1 5,97* ^ 01 4,76*

оу 4,36 4,78 4,29* 5,42 6,23* ^ 22 4.85*

Однако познал устойчивость у высококвалифицированных юношей оставалась лучше, о чем свидетельствуют более низкие характеристики С КГ. Независимо от расположения платформы показатели, описывающие перемещения ЦДС были, как правило, ниже при отсутствии зрительной обратной связи (табл.2). Для обеих групп исследуемых задание по удержанию равновесия на фронтально ориентированной неустойчивой опоре являлось более сложным, чем при ее расположении в сагиттальной плоскости.

Таким образом, высококвалифицированные спортсмены обладают более высокой позной устойчивостью, чем низкоквалифицированные как в обычных, так и в усложненных условиях. Степень участия зрительной сенсорной системы в процессе регуляции ортоградной позы сказывается на показателях С КГ, направленность изменения которых не зависит от уровня квалификации.

Известно, что спортивная деятельность накладывает отпечаток на формирование двигательных навыков и развитие физических качеств. Для выявления вклада специальных тренировочных нагрузок в повышение устойчивости ортоградной позы были исследованы характеристики СКГ у высококвалифицированных акробатов, боксеров и легкоатлетов. Анализ полученных данных не выявил существенной дифференцировки показателей СКГ, за исключением акробатов и легкоатлетов, тестируемых на обычной платформе, с большими показателями у последних. При усложнении задания эти различия сглаживались.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что повышение позной устойчивости обусловлено совершенствованием функционирования зрительной, вестибулярной и проприоцептивной сенсорных систем, без выраженного доминирования одной из них.

Биоэлектрическая активность мышц голени у спортсменов различных квалификаций

При реализации акта прямостояния высокая биоэлектрическая активность наблюдается в мышцах голени (В.С.Гурфинкель и др., 1965, 1992; S.Corna et al, 1996). Поэтому они являются наиболее частым объектом исследования при изучении позных рефлексов. Однако в большинстве работ изучаются рефлекторные ответы мышц на неожиданные нарушения равновесия (V.Deitz et al, 1985; S.Corna et al, 1996). В нашем исследовании оценивалась активация мышц голени у спортсменов высокой и ншкой квалификаций при произвольной регуляции вертикальной позы во время стояния на неустойчивой опоре, а также при дозированных отклонениях тела.

Анализ электрической активности мышц голени при поддержании ортоградной позы на неустойчивой опоре, расположенной в сагиттальной плоскости, показал, что у спортсменов высокой квалификации площадь элек-тромиограммы (S ЭМГ) передней болыиеберцовой и латеральной икронож-

ной мышц правой ноги были ниже, в среднем, на 40% чем у низкоквалифицированных; в медиальной икроножной мышце - на 31%, в камбаловидной - на 25% (рис.1).

mkV*s 900

750

600

450

300

150

правая

низкоквалифицированные

левая

высококвалифицированные

Рис.1. Площадь ЭМГ передней болынеберцовой (1), латеральной (2), медиальной (3) икроножных и камбаловидной (4) мышц при поддержании равновесия на сагиттально расположенной неустойчивой опоре. Здесь и далее знаком * отмечены достоверные различия (р<0,05) площади ЭМГ.

В левой ноге достоверные различия Б ЭМГ выявлялись в передней большеберцовой и медиальной икроножной мышцах. В обеих группах исследуемых значительная положительная корреляционная взаимосвязь обнаруживалась между Б ЭМГ всех мышц правой ноги. В левой ноге она выявлялась у низкоквалифицированных юношей между всеми мышцами, у высококвалифицированных - между медиальной икроножной и передней большеберцовой, камбаловидной и передней большеберцовой, а также между камбаловидной и латеральной икроножной мышцами. Существенные взаимосвязи Б ЭМГ мышц правой и левой ног у высококвалифицированных спортсменов отсутствовали, у низкоквалифицированных выявлялись между всеми мышцами.

При реализации позы на фронтально ориентированной неустойчивой опоре у спортсменов высокой квалификации были выявлены меньшие значения Б ЭМГ в обеих головках икроножной мышцы правой ноги, а также в ле-

вых передней болыпеберцовой и латеральной икроножной по сравнению с низкоквалифицированными (рис.2). Существенные взаимосвязи в обеих группах исследуемых выявлялись между Б ЭМГ мышц правой, левой ног, и между всеми мышцами обеих конечностей.

1000 800

600

400 200

ткУ^

правая

низкоквалифицированные _ высококвалифицированные

2 3 левая

Рис.2. Площадь ЭМГ передней болыпеберцовой (1), латеральной (2), медиальной (3) икроножных и камбаловидной (4) мышц при поддержании равновесия на фронтально расположенной неустойчивой опоре.

При отклонении тела вперед меньшие значения Б ЭМГ выявлялись у спортсменов высокого класса в латеральной икроножной, медиальной икроножной и камбаловидной мышцах правой ноги (рис.3). Достоверных различий Б ЭМГ в мышцах левой ноги в зависимости от квалификации не обнаруживалось. Значительные корреляции у юношей высокой квалификации наблюдались между Б ЭМГ передней болыпеберцовой и камбаловидной мышц правой ноги, между всеми мышцами левой ноги, а также между Б ЭМГ правой латеральной и всеми мышцами неведущей конечности, обеими камбало-видными и передними болыиеберцовыми. У низкоквалифицированных - между передней болыпеберцовой и латеральной икроножной, передней больше-берцовой и камбаловидной, латеральной и камбаловидной мышцами обеих ног. Обнаруживалея высокий уровень корреляции Б ЭМГ левых латеральной и передней болыпеберцовой с мышцами правой ноги (за исключением медиальной икроножной), а также между правой и левой камбаловидными.

ткУ'в

200 150 100 50 0

* *

М€

правая

низкоквалифицированные

1 * 2 ' 3 '4 '

левая

высококвалифицированные

Рис.3. Площадь ЭМГ передней большеберцовой (1), латеральной (2), медиальной (3) икроножных и камбаловидной (4) мышц при отклонении вперед.

Во время дозированного отклонения назад Б ЭМГ всех мышц правой ноги, левых латеральной икроножной и камбаловидной были меньше у высококвалифицированных спортсменов (рис.4). Достоверный уровень корреляций при отклонении назад отмечали между Б ЭМГ всех мышц правой и левой нижних конечностей в обеих группах исследуемых. У юношей высокой квалификации значительные взаимосвязи исследуемого показателя выявлялись в мышцах обеих конечностей и не обнаруживались у низкоквалифицированных.

правая

низкоквалифицированные

левая

высококвалифицированные

Рис.5. Площадь ЭМГ передней большеберцовой (1), латеральной (2), медиальной (3) икроножных и камбаловидной (4) мышц при отклонении назад.

Таким образом, снижение биоэлектрической активности исследуемых мышц у высококвалифицированных спортсменов наблюдается, в основном, в ведущей нижней конечности. Оптимизация функционирования мышц связана с перераспределением корреляционных взаимосвязей между ними.

Динамика биоэлектрической активности коры больших полушарий при повышении устойчивости позы в процессе моторного обучения

Ортоградная поза человека является высокоавтоматизированным двигательным навыком. Она совершенствуется под влиянием накапливаемого двигательного опыта. Однако корковые процессы, обеспечивающие позное равновесие, изучены недостаточно, и требуют дополнительных исследований (М.Е.Иоффе, 1997; К.И.Устинова и др., 2000). Объективным критерием деятельности центральных программ при формировании двигательного навыка является электрическая активность головного мозга (А.Б.Трембач и др., 1995). Поэтому была изучена динамика биоэлектрической активности коры больших полушарий при кратковременном моторном обучении, обеспечивающем повышение позной устойчивости.

Для выявления изменений биоэлектрической активности коры использовали анализ топографических карт ЭЭГ посредством 2-оценок, полученных при вычитании усредненных карт до обучения из аналогичных карт после обучения. В ситуации отспутствия зрительной обратной связи увеличение суммы амплитуд мощности спектра ЭЭГ (Абшп ЭЭГ) наблюдалось, в основном, в полосе частот 18-60 Гц, снижение - в 5-18 Гц (рис.5А). Изменения выявлялись, в основном, в моторных и нижнетеменных областях, а также в правой височной доле. При наличии зрительной обратной связи повышение Азит ЭЭГ в диапазоне 30-60 Гц наблюдалось в большинстве областей правой гемисферы (рис.5В). Помимо моторных, височных и нижнетеменных активизировались затылочные доли коры больших полушарий.

18-29 30-40 40-50 50-60 Гц

В 5-7 7-9 9-12 12-18

18-29 30-40 40-50 50-60 Гц

-0,375 +0,375

Рис.5. Топографические карты г-оценок Абшп ЭЭГ при реализации ортоград-ной позы без визуального контроля (А) и при наличии зрительной обратной связи (В).

Весьма значимым критерием деятельности нейрональных сетей является их частотная модуляция. Повышение позной устойчивости при отсутствии визуального контроля за перемещениями маркера проекции ЦДС сопровождалось значительным увеличением Fmax ЭЭГ преимущественно в 5-18 и 40-50 Гц (рис.бА). Ее снижение обнаруживали в 18-40 и 50-60 Гц. При наличии зрительной обратной связи изменения Fmax ЭЭГ в диапазоне низких частот проявлялись, в основном, в передних и центральных корковых областях, в диапазоне высоких частот - в центральных и задних (рис.бВ).

Важной характеристикой ЭЭГ является межполушарная когерентность (МП Ког ЭЭГ), отражающая тесноту взаимосвязи между симметричными отведениями обоих полушарий (П.Н.Ермаков, 1988; А.И.Федотчев,

В 5-7

7-9

-0,375

9-12

50-60 Гц

12-18

40-50 50-60 Гц

+0,375

Рис.6. Топографические карты г-оценок Абшп ЭЭГ при реализации орто-градиой позы без визуального контроля (А) и при наличии зрительной обратной связи (В).

А.Т.Бондарь, 1992). Анализируя особенности МП Ког ЭЭГ при срочном эффекте позных адапгаций, мы не акцентировали внимание на направленности изменений, более важным был вопрос о наличии или отсутствии перестроек. Поэтому для оценки изменчивости были использованы методы кластерного и дискриминантного анализов. Повышение позной устойчивости сопровождалось перестройкой корреляционных взаимосвязей МП Ког ЭЭГ между различными парами отведений в исследуемом частотном диапазоне (5-60 Гц) независимо от степени участия зрительной сенсорной системы в процессе регуляции ортоградной позы. Выявленный факт может служить доказательством участия симметричных областей коры больших полушарий в перестройках позных координаций человека.

При отсутствии визуальной обратной связи в широком диапазоне частот выявлялись взаимосвязи премоторных и моторных областей коры, независимо от состава кластеров (рис.7А).

9-12

12-18

5-7

7-9

9-12

12-18

— -плеяда 1 -—--плеяда 2

.-плеяда 3

Рис.7. Кластерная структура МП Ког ЭЭГ без визуального контроля (А) и со зрительной обратной связью (В) после моторного обучения.

В 9-12 и 12-18 Гц состав плеяд был абсолютно идентичен. В сшуации со зрительным контролем во всех диапазонах выше 9 Гц обнаруживалось объединение МП Ког ЭЭГ лобных и премоторных центров (рис.7В). Для 5-7, 9-40 и 50-60 Гц была характерна высокая взаимосвязь нижнетеменных и затылочных зон.

Посредством дискриминантного анализа были выявлены пары МП Ког, на которых эффект моторного обучения сказывался в наибольшей мере. При отсутствии визуального контроля выделялись соматосенсорные зоны, в ситуации со зрительной обратной связью - соматосенсорные и височные области коры больших полушарий.

В настоящее время в качестве объективного критерия связи корковых клеток и сегментарного аппарата спинного мозга используют расчет когерентности между ЭЭГ и ЭМГ (А.Б.Трембач, 1996; М.МБезруких, 1997; S.N.Baker et al., 1997). Анализ взаимосвязей спинального и коркового уровней управления позой выявлял перестройку кластерных структур Ког ЭМГ-ЭЭГ вследствие повышения позной устойчивости в обеих экспериментальных ситуациях. При отсутствии зрительной обратной связи в диапазонах, имеющих в своем составе 2 корреляционные плеяды, выявлялась полушарная организация кластеров (рис. 8А). Во всех исследуемых частотах спектра ЭЭГ левая моторная и соматосенсорная области всегда группировались вместе, независимо от состава плеяд. Реализация позы со зрительным контролем за перемещениями маркера проекции ЦДС характеризовалась усиление мощности одной плеяды значений Ког ЭМГ-ЭЭГ при ослаблении другой в частотах 5-7, 918 и 50-60 Гц (рис.8В).

Высокие вклады в повышение устойчивости ортоградной позы в ситуации с отсутствием визуального контроля были обнаружены в левой лобной доле, а также премоторной, моторной, соматосенсорной, нижнетеменной и затылочной зонах правого полушария. При наличии биологической обратной связи эффект обучения по показателям Ког ЭМГ-ЭЭГ в большей мере проявлялся в вертексе, левой лобной доле, обеих моторных зонах, правой соматосенсорной, левых нижнетеменной и затылочной областях коры больших полушарий.

50-60ГЦ

► -плеяда 1

-плеяда 2

о-плеяда 3

Рис.8. Кластерная структура Ког ЭМГ-ЭЭГ без визуального контроля (А) и со зрительной обратной связью (В) после моторного обучения.

Таким образом, в процессе повышения устойчивости вертикального положения тела человека была выявлена специфическая динамика биопотенциалов ЭЭГ, межполушарных связей и взаимодействий между корковым и спинальлным уровнями, что может трактоваться как непосредственное участие коры больших полушарий в формировании позных перестроек. Наибольшее значение в совершенствовании позы человека имеют моторные, со-матосенсорные, нижнетеменные и затылочные области коры. При использовании зрительной обратной связи эффект обучения на корковом уровне проявлялся в большей мере.

1. Повышение позной устойчивости у высококвалифицированных спортсменов обеспечивается на основе совершенствования функций зрительной, проприоцептивной и вестибулярной сенсорных систем без выраженного доминирования одной из них. Специфика деятельности спортменов высокой квалификации существенно не отражается на дифференцировке характеристик ортоградной позы, за исключением акробатов и легкоатлетов при решении простых моторных задач.

2. Оптимизация координационных механизмов при реализации позы на неустойчивой опоре и дозированном отклонении тела у спортсменов высокой квалификации происходит за счет снижения биоэлектрической активности мышц голени, в большей степени в ведущей конечности, и перераспределения функциональных взаимосвязей между ними.

3. Кора больших полушарий участвует в совершенствовании управления вертикальной позой человека за счет повышения активности центров, регулирующих планирование, реализацию, афферентный контроль произвольных движений, а также перестройки межцентральных связей.

4. Кратковременное моторное обучение характеризуется преобразованием структур корреляций межполушарной когерентности. При повышении позной устойчивости в ситуации без визуального контроля в большинстве частотных диапазонов формируются взаимосвязи между премоторными и моторными центрами. Ведущую роль при обучении играют соматосенсорные области мозга.

5. После моторного обучения структура взаимосвязей межполушарной когерентности при наличии зрительного контроля изменяется. Происходит парное объединение симметричных лобных и премоторных, нижнетеменных и затылочных корковых областей. Эффект обучения затрагивает, в основном, височные и соматосенсорные зоны коры больших полушарий.

6. Повышение позной устойчивости в ситуации без визуального контроля сопровождается перестройкой корреляционных связей когерентных структур ЭМГ и ЭЭГ и характеризуется их разделением по полушариям. В процессе моторного обучения существенные изменения проявляются во взаимосвязях центров правого полушария со спинным мозгом.

7. Перестройка межцентральных и кортико-спинальных взаимоотношений при моторном обучении выражена в большей степени при реализации ортоградной позы в ситуации со зрительным контролем за перемещениями маркера проекции центра давления стоп. На этой основе тренажеры с биологической обратной связью могут использоваться для совершенствования двигательных навыков.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Оценка уровня тренированности спортсменов по показателям стабилогра-фии //Тезисы докладов XXV научной конференции студентов и молодых ученых ВУЗов юга России. - Краснодар, 1998. - С. 64.

2. Стабилография как объективный критерий уровня тренированности спортсменов //Труды НИИ проблем физической культуры и спорта КубГАФК «Актуальные вопросы физической культуры и спорта». - Краснодар, 1998. - С. 158-165 (в соавторстве с А.Б.Трембачем).

3. Спектральный анализ электроэнцефалограммы при моторном обучении у левшей //XVII съезд Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова: Тезисы докладов. - Ростов-на-Дону, 1998. - С.75 (в соавторстве с А.Б.Трембачем, Я.Е.Бугаец).

4. Значение зрительной и проприоцептивной сенсорных систем в организации позы у спортсменов различных квалификаций //Известия ТРТУ № 4: Материалы Всероссийской научно-технической конференции «Медицинские информационные системы - МИС-98». - Таганрог, 1998. - С.33-36 (в соавторстве с А.Б.Трембачем).

5. Ортоградная поза и элекгромиограмма нижних конечностей у спортсменов на неустойчивой платформе //V Всероссийская конференция по биомеханике «Биомеханика - 2000»: Тезисы докладов. - Нижний Новгород, 2000. - С.206 (в соавторстве с А.Б.Трембачем).

6. Power and coherence EEG mapping during motor learning in humans //6th International conference on of Functional Mapping of the Human Brain. - San Antonio, Texas, USA, 2000. - P.892 (A.B.Trembach, E.K.Aganjanz, Y.E.Bugaez,).

7. Динамика биоэлектрической активности головного мозга при повышении устойчивости ортоградной позы у человека посредством зрительной обратной связи //Известия ТРТУ №4: Материалы Всероссийской научно-технической конференции «Медицинские информационные системы - МИС-2000». - Таганрог, 2000. - С. 118-120 (в соавторстве с А.Б.Трембачем).

8. Стабилографическая оценка позных реакций у спортсменов различных специализаций //Актуальные вопросы специализированных направлений в образовании и физической культуре: Материалы региональной научно-практической конференции. - Краснодар, 2000. - С. 13-17 (в соавторстве с Е.А.Колесноковой).

Сдано в производство 16.11.2000 г. Подписано к печати 17.11.2000 г. Формат 1/16 п.л. Тираж 100 экз. № заказа 1566 Кубанская государственная академия физической культуры г.Краснодар, ул. Буденного, 161

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Романова, Юлия Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОРГАНИЗАЦИИ

ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ЧЕЛОВЕКА.

1.1. Ортоградная поза и механизмы ее формирования.

1.2. Биоэлектрическая активность мышц при позных рефлексах.

1.3. Биоэлектрическая активность мозга при поддержании ортоградной позы.

ГЛАВА II. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Контингент и организация исследования.

2.2. Методы исследования.

2.3. Статистическая обработка результатов исследований.

ГЛАВА III. СТАБИЛОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРТОГРАДНОЙ ПОЗЫ У СПОРТСМЕНОВ РАЗЛИЧНЫХ КВАЛИФИКАЦИЙ И СПЕЦИАЛИЗАЦИЙ.

3.1. Сравнительная характеристика позной устойчивости у спортсменов различных квалификаций на обычной платформе.

3.1.1. Стабилографическая проба на неустойчивой опоре.

3.2.Сравнительная характеристика позной устойчивости у спортсменов различных специализаций на обычной платформе.

3.2.2.Стабилографическая проба на неустойчивой опоре.

ГЛАВА IV. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МЫШЦ ГОЛЕНИ У СПОРТСМЕНОВ РАЗЛИЧНЫХ КВАЛИФИКАЦИЙ ПРИ ПОДДЕРЖАНИИ РАВНОВЕСИЯ НА НЕУСТОЙЧИВОЙ

ОПОРЕ И ДИНАМИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ.

4.1.Электромиограмма мышц голени при поддержании ортоградной позы на неустойчивой опоре.

4.2.Электромиограмма мышц голени при отклонениях вперед и назад.

ГЛАВА V. ДИНАМИКА БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ПРИ ПОВЫШЕНИИ УСТОЙЧИВОСТИ ОРТОГРАДНОЙ ПОЗЫ В ПРОЦЕССЕ КРАТКОВРЕМЕННОГО МОТОРНОГО ОБУЧЕНИЯ.

5.1. Топографическое картирование спектра ЭЭГ.

5.2. Межполушарная когерентность ЭЭГ.

5.2.1.Корреляционная структура межполушарной когерентности

ЭЭГ до и после обучения.

5.2.2.Влияние эффекта обучения на межполушарную когерентность ЭЭГ в различных условиях зрительного контроля.

5.3. Когерентность ЭМГ и ЭЭГ.

5.3.1 .Корреляционная структура когерентности ЭМГ и ЭЭГ до и после моторного обучения.

5.3.2.Влияние эффекта обучения на когерентность ЭМГ и ЭЭГ в различных условиях зрительного контроля.

ГЛАВА VI. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические механизмы повышения позной устойчивости у человека"

Актуальность проблемы. Вертикальная поза человека представляет сложный рефлекторный акт, обеспечивающий адекватное положение тела в пространстве за счет координированной деятельности антигравитационных мышц, противодействующих силам земного притяжения. Она является обязательным компонентом разнообразных форм двигательной деятельности, контролируя и предотвращая изменения равновесия, возникающие при их выполнении (Ж.Массион, 1985; М.Е.Иоффе, 1991; З.ВошзБег, 1996). В настоящее время известно, что организация прямостояния обусловлена деятельностью ряда сенсорных систем (зрительной, вестибулярной, проприо-цептивной и др.), функционирующих в неразрывном единстве (В.С.Гурфинкель и др., 1992; Н.Ре1егзеп ег а1., 1994). Ортоградная поза человека - высоко автоматизированный двигательный навык, освоенный на ранних этапах онтогенеза, базовым компонентом которого является генетическая программа стояния. Формирование навыка неразрывно связано с высшими психическими функциями, внутренним представлением о собственном теле и окружающем пространстве (В.С.Гурфинкель, Ю.С.Левик, 1995). Современные технологии на основе использования биологической обратной связи позволяют контролировать и совершенствовать позную устойчивость, что используется в медицине (Л.А.Черникова и др., 1999; Э.О.Девликанов, и др., 2000) и спортивной практике (В.Г.Стрелец, А.А.Горелов, 1996). Несмотря на значительное количество работ, роль отдельных сенсорных систем в организации позы, и особенно коркового уровня регуляции, при систематических занятиях спортом изучена недостаточно.

Основные задачи:

2. Сравнить характеристики ортоградной позы у высококвалифицированных спортсменов разных специализаций.

Научная новизна. Впервые проведен систематический анализ комплекса стабилографических показателей у спортсменов различных квалификаций и специализаций. Показано, что повышение позной устойчивости у юношей высокой квалификации обусловлено оптимизацией деятельности заинтересованных систем (зрительной, вестибулярной, проприоцептивной) без выраженного доминирования одной из них. Установлено, что специфика деятельности высококвалифицированных спортсменов незначительно сказывается на регуляции ортоградной позы. Выявлена специфическая картина электромиограммы мышц голени в зависимости от квалификации исследуемых при поддержании равновесия на неустойчивой опоре и дозированных перемещениях общего центра масс. Показано, что один из механизмов, обеспечивающих равновесие, связан с оптимизацией реакций мышц ведущей нижней конечности на предъявляемую нагрузку и изменением межмышечных координаций. Выявлена динамика биоэлектрической активности головного мозга при кратковременном моторном обучении, вызывающем повышение позной устойчивости.

Положения, выносимые на защиту:

1. Повышение позной устойчивости у спортсменов высокой квалификации обусловлено совершенствованием зрительной, вестибулярной и про-приоцептивной сенсорных систем без выраженного доминирования одной из них.

Результаты исследования представлены и доложены на XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова (Ростов-на-Дону, 1998); Всероссийской научно-технической конференции «Медицинские информационные системы - МИС-98» (Таганрог, 1998); XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения И.П.Павлова (Санкт-Петербург, 2000); V Всероссийской конференции по биомеханике «Биомеханика - 2000» (Нижний Новгород, 2000г); 6th International conference of Functional Mapping of the Human Brain (San Antonio, Texas, USA, 2000); Всероссийской научно-технической конференции «Медицинские информационные системы» - МИС-2000» (Таганрог, 2000); на научно-практических конференциях КГАФК.

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа содержит 166 страниц машинописного текста, 18 рисунков, 15 таблиц. Библиография включает 293 наименования, в том числе 100 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Романова, Юлия Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Повышение позной устойчивости у высококвалифицированных спортсменов обеспечивается на основе совершенствования функций зрительной, проприоцептивной и вестибулярной сенсорных систем без выраженного доминирования одной из них. Специфика деятельности спортсменов высокой квалификации существенно не отражается на дифференцировке характеристик ортоградной позы, за исключением акробатов и легкоатлетов при решении простых моторных задач.

3. Кора больших полушарий участвует в совершенствовании управления вертикальной позой человека за счет повышения активности центров, регулирующих планирование, реализацию, афферентный контроль произвольных движений, а также за счет перестройки межцентральных связей.

• 125

126

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Показатели позной устойчивости, определяемые по характеристикам стато-кинезиограмм, рекомендуется использовать у спортсменов различных специализаций как дополнительный объективный метод тестирования уровня тренированности. Применение стабилографических проб при открытых, закрытых глазах, и на неустойчивой опоре показано для выявления уровня функционального состояния зрительной, проприоцептивной и вестибулярной сенсорных систем.

Для спортсменов, имеющих высокие характеристики статокинезиограммы, можно рекомендовать использование динамических проб с биологической обратной связью (в частности со зрительной), которые совершенствуют устойчивость ортоградной позы.

Компьютерные тренажеры с биологической обратной связью, использование которых приводит к повышению позной устойчивости, можно рекомендовать в оздоровительной физической культуре и при реабилитации неврологических больных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Романова, Юлия Николаевна, Краснодар

1. Аганянц Е.К.,Бердичевская Е.М. Латерализация электрической активности и силовых характеристик скелетных мышц у подростков и юношей в связи с индивидуальным профилем асимметрии //Кубанский научный медицинский вестник. 1998. - Т.ЗО. -№3. - С.39-42.

2. Агашян Р.В., Гурфинкель B.C., Фомин C.B. Корреляционный и спектральный анализ колебаний тела человека при стоянии //Биофизика. 1973. -Т. 18. - № 6. - С.1105-1108.

3. Айзерман М.А., Андреева Е.А., Кандель Э.И., Тенненбаум Л.А. Механизмы управления мышечной активностью. М.: Наука, 1974. - 192с.

4. Алексеев М.А., Сметанин Б.Н. Регуляция стопой человека равновесия механической системы типа «Перевернутый маятник». Сообщение I. Значение скорости движения //Физиология человека. 1983. - Т.9. - №4. - С.653-660.

5. Алексеев М.А., Сметанин Б.Н. Регуляция стопой человека равновесия механической системы типа «Перевернутый маятник». Сообщение II. Роль положения центра тяжести и временных программ //Физиология человека. 1983. - Т.9. - №4. - С.661-668.

6. Анохин П.К Очерки по теории функциональных систем. М.: Медицина, 1975. 447с.

7. Бабакова И.А. Область компенсации проекции центра масс человека в пределах опорного контура как важный параметр позной регуляции //И Всероссийская конференция по биомеханике памяти Н.А.Бернштейна. -Нижний Новгород, 1994. Т.1. - С.28-29.

8. Бабский Е.Б., Гурфинкель B.C., Ромель Э Л., Якобсон Л.С. Новый способ исследования устойчивости стояния (методика стабилографии) //Физиологический журнал. 1955. - № 3. - С. 108-111.

9. Базаров В.Г. Клиническая вестибулометрия. Киев: Здоровье, 1988. - 198с.

10. Ю.Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, 1981.255с.11 .Батуев A.C., Таиров О.П. Мозг и организация движений. Концептуальные модели. Л.: Наука, 1978, - 137с.

11. Безруких М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Сообщение I. Электрофизиологический анализ процесса подготовки к движениям //Физиология человека. 1997. - Т.23. - № 6. - С.31-39.

12. Бернштейн H.A. Физиология движений и активность. М.:Наука, 1990. -495с.

13. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина, 1966. - 349 с.

14. Бирюк Е.В. Уровень развития равновесия у занимающихся художественной гимнастикой //Теория и практика физической культуры. 1971. - №9. -С. 18-22.

15. Болобан В.Н. Поза, как элемент двигательной совместимости групповых акробатов //Теория и практика физической культуры. 1978. - № 6. - С.86-89.

16. Буйнов Л.Г. Динамика вестибулярной устойчивости курсантов иностранных армий в процессе летного обучения //Теория и прикладные основы повышения устойчивости организма к факторам полета: Материалы конференции. СПб, 1993. - С.13-14.

17. Ю.Буханцев К.И. Метание диска. М.: ФКиС, 1971. - С.5, 20-38.

18. Варман В.Г. Анализ функциональных преобразований различных звеньев двигательного анализатора при восстановительном лечении детей с двигательными расстройствами приемами биоуправления с обратной связью: Автореф. дис. канд.мед.наук, Л., 1985. - 20с.

19. Васильев Г.Ф., Дегтярев Г.П., Родионов A.B. Изменения стабилографиче-ских показателей у боксеров в зависимости от динамики тренированности // Теория и практика физической культуры. 1976. - №3. - С.9-12.

20. Верцеано М. Активность нейронных сетей при осуществлении функции познания. В кн.: Нейрофизиологические механизмы поведения. - М.: Наука, 1982.-С.199.

21. Выханду JI.K. Об исследовании многопризнаковых систем //Применение математических методов в биологии. JL, 1964. - Вып.1. - С.19-23.

22. Гальперин С.И. Анатомия и физиология человека. Возрастные особенности с основами школьной гигиены. М.: Высшая школа, 1974. - 468с.

23. Гамаль Е.И. Спортивная борьба. М., 1978. - С.58-60.

24. Герасименко Ю.П. Нисходящие проприоцептивные влияния на возбудимость поясничных мотонейронов у человека. В кн.: Регуляция и сенсорной обеспечение движений /Под ред. Н.Ф.Подвигина, Ю.Т.Шапкова. - Л.: «Наука», 1987. -С.170-182.

25. Гехт В.М., Касаткина Л.Ф., Самойлов М.И., Санадзе А.Г. Электромиография в диагностике нервно-мышечных заболеваний. Таганрог: Изд-во Таганрог, радиотехн. университета, 1997. - 369с.

26. Гидиков A.A. Теоретические основы электромиографии. Л. .Наука. -1975. - 180с.

27. Гончарова И.И. Типология биоэлектрической активности мозга человека в состоянии спокойного бодрствования: Автореф. дис. канд.биол.наук. М., 1990. -25с.

28. Городничев P.M. Физиологические основы координационных способностей спортсменов: Учебное пособие для институтов физической культуры. Великие Луки, 1991. - 26 с.

29. Городничев P.M., Тхоревский В.И. Физиология нервно-мышечного аппарата. Учебное пособие. Великие Луки, 1993. - 40 с.

30. Гороховский Л.З. Подготовка прыгуна в воду. М.: ФКиС, 1980. - С.23-26.

31. Гофман В.Р., Усачев В.И., Дубовик В.А. Методологические принципы применения стабилографии //Медицинские информационные системы:

32. Межведомственный тематический научный сборник. Таганрог: ТРТИ, 1993. -Вып. 4 (XI). -С. 112-116.

33. Гриндель О.М. Оптимальный уровень когерентности ЭЭГ и его значение в оценке функционального состояния мозга человека //Журнал высшей нервной деятельности. 1980. - Т.30. - Вып.1. - С.62-70.

34. Гриндель О.М. ЭЭГ человека при черепно-мозговой травме. М.: Наука, 1988. -200с.

35. Гришин A.A. Система автоматизированной стабилографии //Физиология человека. 1983. - Т.9. - № 4. - С.680-682.

36. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик M.J1. Регуляция позы человека. М., 1965. -256с.

37. Гурфинкель B.C., Лебедев М.Н., Левик Ю.С. Эффекты переключения в системе регуляции равновесия человека//Нейрофизиология. 1992. -Т.24. - №4. - С.462-470.

38. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Мышечная рецепция и обобщенное описание положения тела//Физиология человека. 1999. - Т.25. - №1. - С.87-97.

39. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Система внутреннего представления и управление движениями //Вестник РАН, 1995. Т.65. - №1. - С.29.

40. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Центральные программы и многообразие движений //Управление движениями. М., 1990. - С.32-41.

41. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Мори С., Попов К.Е. Стабилизация положения корпуса основная задача позной регуляции //Физиология человека. - 1981. - Т.7. -№ 3. - С.400-410.

42. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. Пороги кинестетической чувствительности в вертикальной позе //Физиология человека. 1982. - Т.8. -№6,- С.981-988.

43. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. Является ли рефлекс на растяжение основным механизмом в системе регуляции вертикальной позы человека? //Биофизика. 1974. - Т. 19. - № 4. - С.744-749.

44. Гусев B.C., Орлов И.В., Долгобродов С.Г. Биологическая обратная связь как возможный метод подавления сенсорного конфликта //Космическаябиология и авиакосмическая медицина: Тезисы XI конференции. М., 1998.-С.228-229.

45. Демина Э.Н., Усачев В.И. Компьютерная статокинезиометрия при подборе инвалидам средств опоры //V Всероссийская конференция по биомеха- * нике «Биомеханика 2000». Тезисы доклвдов. - Нижний Новгород, 2000. -С.84.

46. Долганов Д.В., Долганова Т.И., Карасева Т.Ю. Стабилометрическое исследование статической устойчивости у больных с coxa vara //V Всероссийская конференция по биомеханике «Биомеханика 2000». Тезисы докладов. - Нижний Новгород, 2000. - С.85.

47. Долганова Т.Н., Волокитина Е.А., Долганов Д.В., Атаманский И.А. Стабилометрическое исследование статической устойчивости у больных с фиксированной прочной установкой в тазобедренном суставе //Российский журнал биомеханики. 1999. - №2. - С.46.

48. Донина Ж.А., Погодин М.А. Изменение частотного спектра электромио-граммы при утомлении скелетной мышцы //Тезисы X конференции «Космическая биология и авиакосмическая медицина». М.: Слово, 1994. -С.146-147.

49. Донской Д.Д, Зациорский В.М. Биомеханика. М.: ФКиС, 1979. - 246с.

50. Думенко Н.В., Козлов М.К., Куликов М.А. Попытки разделения высокочастотного диапазона (40-200 кол/с) электроактивности мозга собак на частотные полосы //Журнал высшей нервной деятельности. 1995. - Т.45. -Вып.1. - С.107-117.

51. Ермаков П.Н. Психомоторная активность и функциональная асимметрия мозга. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1988. - 128с.

52. Жаворонкова Jl.А. Пространственная организация ЭЭГ у правшей и левшей при выполнении произвольных движений //Физиология человека. -1992. Т.18. - №6. - С.5-15.

53. Золотухин A.A. Влияние тренировки вестибулярного анализатора на формирование некоторых двигательных навыков в спортивной гимнастике у девочек 11-12-летнего возраста //Теория и практика физической культуры. 1965. -№3. -С.43-45.

54. Иваненко Ю.П., Левик Ю.С., Талис В.Л. К вопросу о стратегиях поддержания равновесия на подвижной опоре //II Всероссийская конференция по биомеханике памяти Н.А.Бернштейна. Нижний Новгород, 1994. - Т.1. -С.41-42.

55. Иваненко Ю.П., Талис В.Л., Казенников О.В. Позные реакции на вибрацию ахиллова сухожилия и мышц шеи на неустойчивой опоре //Физиология человека. 1999. - Т.25. - №2. - С.107-113.

56. Иваницкий A.M. Мозговая основа субъективных переживаний: гипотеза информационного синтеза //Журнал высшей нервной деятельности. -1996. -Т.46. -Вып.2. -С.241.

57. Иваницкий A.M. Сознание и рефлекс //Журнал высшей нервной деятельности. 1990. - Т.40. - Вып.6. - С.1053-1062.

58. Иванидкий М.Ф. Анатомия человека с основами динамической и спортивной морфологии, /под ред. Никитюка Б.А., Гладышевой A.A., Судзи-ловского Ф.В. М.: ФКиС, 1985. - 544с.

59. Иванова М.П. Корковые механизмы произвольных движений у человека. -М., 1991. 192 с.

60. Иоффе М.Е. Механизмы двигательного обучения. М.: Наука, 1991. - " 136 с.

61. Иоффе М.Е. О функциях моторной коры в реорганизации позных координация //Журнал высшей нервной деятельности. 1997. - Т.47. - Вып.2. -С.339-348.

62. Исачкин A.B., Волчков Ю.А. О значении анализа комплексов признаков в генетическом изучении гибридов плодовых культур //Бюллетень ВИР. -J1., 1984. Вып.137. - С.21-24.

63. Кабанов Ю.М. Критические периоды развития статического и динамического равновесия у школьников 1-11 классов //Теория и практика физической культуры. 1996. -№1. - С.17-18.

64. Карапетян С.Б. Исследование функциональной асимметрии опорно-двигательного аппарата (ног) человека в условиях поддержания вертикальной позы : Автореф.дис.канд.биол.наук. М. - 1983. -20 с.

65. Ким Д.О., Мьюллер Ч.У. Факторный анализ. В кн.: Факторный, дис-криминантный и кластерный анализ. - М.: Финансы и статистика, 1989. - С.139-215.

66. Киреева Т.Б. Автоматизация обработки стабилограмм для физиологических исследований и клинического использования //Медицинские информационные системы: Межведомственный тематический научный сборник. Таганрог: ТРТИ, 1993. - Вып.4 (XI). - С.131-136.

67. Кирой В.Н., Тамбиев А.Э., Мельников Е.В. Материалы к детализации тонкой структуры поля биопотенциалов человека //Физиология человека. -1994. Т.20. - №5. - С.124-135.

68. Киселев В.Я. Повышение статокинетической устойчивости школьников старших классов на уроках физической культуры: Автореф. дис. канд.пед.наук, М., 1977. - 19 с.

69. Кичайкина Н.Б. Биомеханический анализ упражнений с сохранением положения тела (статических положений). JL, 1987. - 36 с.

70. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ. В кн.: Факторный, дискрими-нантный и кластерный анализ. - М., 1989. - С.78-138.

71. Клиническая биомеханика /под ред. В.И.Филатова. JL: Медицина, Ле-* нинградское отделение, 1980. -200 с.

72. Князева М.Г., Фарбер Д.А. Пространственная структура внутри- и межпо-лушарных связей: факторный анализ когерентности ЭЭГ покоя //Физиология человека. 1996. - Т.22. - №5. - С.37-44.

73. Ковалик A.B. Совершенствование мышечного чувства методом безнагрузочного напряжения мышц //Теория и практика физической культуры.1978. №4.-С. 16-18.

74. Козырев Г.С. Центр тяжести в норме и при некоторых заболеваниях опорно-двигательного аппарата: Автореф. дис. доктора мед. наук, Харьков, 1962.-25 с.

75. Комиссарчик K.M. Методика тренировки статокинетической устойчивости горных туристов в целях повышения безопасности на маршруте: Дис. канд.пед.наук, СПб., 1992. - 127 с.

76. Кондратьев И.В., Слива С.С. Стабилографический компьютерный комплекс для исследований в медицинской и спортивной биомеханике //Тезисы докладов 3-й Всероссийской конференции по биомеханике. -Нижний Новгород, 1996. Т. 1. - С. 152-153.

77. Кондратьев И.В., Слива С.С., Переяслов Г.А., Кононов А.Ф. Об опыте использования компьютерных стабилоанализаторов ОКБ «Ритм» //Российский журнал биомеханики. 1999. - №2. - С.69-70.

78. Коновалов Н.Х., Григоренко Т.Н. Особенности расположения ОЦМ тела у квалифицированных гимнастов //Научно-методическое и медикобиологическое обеспечение физкультурно-оздоровительной и спортивной работы. Днепропетровск, 1990. -4.2. - С.63-65.

79. Копанев В.И., Лопухин В.Я. Статокинетическая устойчивость спортсменов //Теория и практика физической культуры. 1970. - №4. - С.31-34.

80. Корнеев A.C. Педагогический контроль в спортивной деятельности на основе показателей равновесия: Дис. канд.пед.наук, СПб., 1988. - 209 с.

81. Корнеева Е.Ф., Хайруллина Т.П. Динамическая анатомия. Анатомический анализ положений и движений тела человека //Учебно-методическое пособие под ред. Косоурова А.К. СПб., 1998. - 44 с.

82. Коряк Ю.П. Сократительные свойства передней большеберцовой мышцы у спортсменов различных специализаций и неспортсменов //Физиология человека. 1991. - Т.17. - №2. - С.81-88.

83. Коц Я.М., Коряк Ю.П. Сравнительная характеристика силовых и скорост-но-силовых свойств мышц-антогонистов у спринтеров и стаеров //Теория и практика физической культуры. 1979. - №11. - С. 17-20.

84. Кошевая Е.А. Особенности формирования двигательных навыков у метателей диска: Автореф. дис. канд.пед.наук, Тарту, 1973. - 21с.

85. Кривец Д.В., Слива С.С., Слива A.C., Кондратьев И.В. Очувствление спортивных тренажеров как перспективный метод исследования и тренировки спортивных навыков //Российский журнал биомеханики. 1999. -№2. - С.73.

86. Кулаичев А.П. Интегрированная система для контроля процессов и анализа сигналов «CONAN-M-1.5». Руководство пользователя. М.: ИнКо. -1993.-72 с.

87. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология в клинической и исследовательской практике. М.: ИнКо. - 1998. - 230 с.

88. Кулаичев А.П. Некоторые методические проблемы частотного анализа ЭЭГ // Журнал высшей нервной деятельности. 1997. - Т.47. - Вып.5. -С.918-926.

89. Кулаичев А.П., Фигурнов В.В. Компьютер анализирует сигналы // Радио. -1993.-№6.-С.2-3.

90. Лазарев В.В. Факторная структура основных параметров электроэнцефалограмм при интеллектуальной деятельности //Физиология человека. -1987. Т. 13. - №1. - С. 12.

91. Лазарев В.В., Свидерская Н.Е., Хомская Е.Д. Дистантная синхронизация потенциалов при выполнении произвольных движений //Психологические исследования. М.: Изд-во МГУ, 1977. -Вып.7. - С.71.

92. Ю2.Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. - 351с.

93. ЮЗ.Латманизова Л.В. Результаты обработки кефалографических записей //Труды ленинградского института по изучению профессиональных заболеваний. Л., 1931. - Т.5.

94. Ливанов М.Н. Ритмы электроэнцефалограммы и их функциональное значение //Журнал высшей нервной деятельности. 1984. - Т.34. - Вып.4. -С.613.106 .Ливанов М.Н. Электроэнцефалограмма и мышление //Психологический журнал. 1982. - Т.З. - №2. - С.127-137.

95. Липшиц М.И. Влияние взаимодействия стоп с опорой на тоническую активность мышц ног при стоянии //Физиология человека. 1993. - Т. 19. -№5. -С.86-94.

96. Ю8.Литвинцев А.И. Механизмы регуляции вертикальной позы человека: Ав-тореф. дис. канд.техн.наук, М., 1973. - 22 с.

97. Ломов A.A., Ляссотович С.И., Зайцев В.И. Особенности функционального состояния вестибулярной системы фигуристов //Теория и практика физической культуры. 1974. - №3. - С.36-37.

98. Лучихин Л.А., Патрин А.Ф. Состояние функции равновесия у людей различного возраста по данным стабилографии //Вестник оториноларингологии. 1983. -№5. -С.29-34.

99. ПЗ.Любомирский Л.Е., Букреева Д.П., Васильева P.M. Функциональные возможности двигательной системы детей и подростков с разным уровнем физической тренированности //Физиология человека. 1997. - Т.23. - №6. -С.69-76.

100. Магнус Р. Установка тела. /Под ред. Ш.А.Айрапетянца. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1962.-624 с.

101. Мазонко Э.А., Серебряков Г.И., Глухих Ю.Н., Белобородова Е.А. Анатомический анализ положений и движений тела спортсмена. Омск, 1989.-29 с.

102. Мартыненко И.Г. Исследования взаимодействия систем управления движениями головы и регуляции вертикальной позы человека: Дис. канд.биол.наук, СПб, 1994. - 200 с.

103. Массион Ж. Центральная координация позы и движения //Ассоциативные системы мозга. Сборник научных трудов под ред. А.С.Батуева. Л.: Наука, 1985. - С. 18-24.

104. Мацкевич М.В., Кабачков В.А. О возможности повышения устойчивости стояния в рабочей позе средствами физической культуры //Теория и практика физической культуры. 1975. - №9. - С.55-57.

105. Миловзорова М.С. Анатомия и физиология человека. М.: Медицина, 1972.-231 с.

106. Павлов И.П. Физиологический механизм так называемых произвольных движений //Избраные произведения. М.: Гос. издат. полит, лит., 1949.1. V С.263-267.

107. Переяслов Г.А., Слива С.С. Особенности программно-методического обеспечения стабилографического комплекса для биомеханических исследований //Российский журнал биомеханики. 1999. - №2. - С.100-101.

108. Персон P.C. Мышцы-антогонисты в движениях человека. М.: Наука, 1965.- 113 с.

109. Персон P.C. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением. М.: Наука, 1985.- 184 с.

110. Персон P.C. Теоретические основы трактовки электромиограммы //Физиология человека. 1987. - Т.13. - №4. - С.659-673.

111. Персон P.C. Электромиограмма в исследованиях человека. М.; Наука, 1969.

112. Петросян А.О. Электромиографическая характеристика реакции икроножной мышцы на физическую нагрузку: Дис. канд.биол.наук, Ереван, 1985.- 132 с.

113. Пидоря A.M., Годик М.А., Воронов А.И. Основы координационной деятельности в подготовке спортсменов. Омск, 1992. - 75 с.

114. Попов К.Е. Взаимодействие уровней управления в системе регуляции вертикальной позы человека: Дис. канд.биол.наук, М., 1984. - 185 с.

115. Протасова М.В., Бондаревский Я.Е., Левандо В.А. О возрастных изменениях устойчивости стояния женщин 26-70 лет //Теория и практика физической культуры. 1974. - №9. - С.44-46.

116. Прус Г. Тренируемость равновесия у женщин разного возраста //Теория и практика физической культуры. 1999. - №12. - С.48-50.

117. Рожков В.П. Анализ пространственной организации потенциалов мозга при выполнении двигательных заданий //Физиология человека. 1996. -Т.22. - С.55-63.

118. Русалова М.Н. Уровни сознания и уровни активации //Журнал высшей нервной деятельности. 1990. - Т.40. - Вып.6. - С.1097-1104.

119. Русалова М.Н., Костюнина М.Б. Частотно-амплитудные характеристики левого и правого полушарий при мысленном воспроизведении эмоционально окрашенных образов //Физиология человека. 1999. - Е.25. - №5. -С.50-56.

120. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н., Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ. М.: Медицина, 1987. - 256с.

121. Сафьянц В.И. Билатеральная интегративная деятельность спинного мозга. Л., 1976. - 188 с.

122. НЗ.Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы. М.: Наука, 1987. - 155 с.

123. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Пространственная организация электрических процессов мозга: проблемы и решения //Журнал высшей нервной деятельности. 1997. - Т.47. - Вып.6. - С.792-811.

124. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А., Тишанинова J1.B. Поля повышенной активности: электрофизиологические корреляты //Журнал высшей нервной деятельности. 1993. - Т.43. - №6. - С. 1080.

125. Свидерская Н.Е., Шлитнер JI.M. Когерентные структуры электрической активности коры головного мозга человека //Физиология человека. 1990. -Т.16. -№3. -С.12.

126. Сергиенко Л.П., Рыбаков С.Ф. Генетические предпосылки в развитии равновесия человека //Теория и практика физической культуры. 1984. -№11. - С.26-28.

127. Славуцкий Я.Л. Физиологические аспекты биоэлектрического управления протезами. М.: Медицина, 1982. - 289 с.

128. Слива С.С., Кондратьев И.В. О принципах построения аппаратной части компьютерного стабилографа //Медицинские информационные системы: Межведомственный тематический сборник. Таганрог: ТРТИ, 1995. -Вып.5 (XII). - С.83-85.

129. Слива С.С., Кондратьев И.В., Ороева О.В. Компьютерная стабилография состояние и перспективы //Медицинские информационные системы: Межведомственный тематический сборник. - Таганрог: ТРТИ, 1995. -Вып.4 (XI). - С. 120-127.

130. Сметанин Б.Н., Кудинова М.П., Шлыков В.Ю. Участие проприоцептив-ной афферентации в поддержании равновесия неустойчивой механической системы //Физиология человека. 1982. - Т.8. - №1. - С. 148-154.

131. Сметанин Б.Н., Шлыков В.Ю., Кудинова М.П. Облегчающее действие произвольныз движений на вестибуломоторную реакцию //Физиология человека. 1986. - Т.12. - №1. - С.133-140.

132. Смирнов Г.В. Комплексная оценка устойчивости вертикальной позы человека в норме и при патологии тазобедренного сустава: Автореф. дис. канд. биол. наук. Н.Новгород, 1994. - 19 с.

133. Соболевский В.И., Шмардин В.Н. Прогнозирование резистентности юных спортсменов к вестибулярным раздражителям по результатам орто-статической пробы //Теория и практика физической культуры. 1986. -№9. - С.28-29.

134. Сологуб Е.Б. Корковая регуляция движений человека. JT.: Медицина,' 1981.-101 с.

135. Сологуб Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной активности. Л.: Наука, 1973. - 247 с.

136. Сонькин В.Д. Метаболический и гомеостатический факторы мышечной работоспособности //Всероссийская конференция «Прикладные аспекты исследований скелетных, сердечных и гладких мышц». Пущино, 1996. -С.50-51.

137. Стрелец В.Г. Исследование и тренировка вестибулярного анализатора у человека: Дис. доктора биол. наук, Л., 1969.

138. Стрелец В.Г. Методы изучения и тренировки органов равновесия у пилотов. Л.: Академия гражданской авиации, 1972. - 80 с.

139. Стрелец В.Г., Горелов A.A. Теория и практика управления вестибуломо-торикой человека в спорте и профессиональной деятельности //Теория и практика физической культуры. 1996. - №5. - С. 13-16.

140. Стрелец В.Г., Ефремов B.C., Корнеев A.C. Влияние предстартовых состояний на координацию движений и равновесие борцов //Теория и практика физической культуры. 1983. - №6. - С. 10-13.

141. Тараканова B.K. Сохранение равновесия при обучении гимнасток упражнениям на бревне //Теория и практика физической культуры. 1971. -№ 8. - С.10-13.

142. Таршис В.Б. Биомеханический анализ некоторых параметров стояния и ходьбы здоровых детей применительно к протезированию после ампутации нижней конечности //Тезисы докладов II Всероссийской конференции по биомеханике. Рига, 1979. - Т.4. - С.217.

143. Трембач А.Б. Физиологические механизмы формирования и регуляции двигательного навыка у человека: Дис.докт.биол.наук. СПб, 1991.

144. Трембач А.Б., Акохов A.A. Взаимосвязь биоэлектрической активности головного мозга и электромиограммы жевательных мышц у человека. //Проблемы физиологии произвольных движений и функциональных основ физического воспитания. Краснодар, 1996. - С. 23-29.

145. Трембач А.Б., Скорикова JI.A., Скориков Ю.В. Когерентность биоэлек

146. У- трической активности головного мозга и электромиограммы жевательныхмышц у здоровых людей и больных с эндокринной патологией./ЛЗозраст, функциональные системы, физическая культура и спорт. Тезисы докладов. Краснодар, 1997. - С.30-36.

147. Усачев В.И. Статокинезиометрический контроль функционального состояния водителей трамваев //V Всероссийская конференция по биомеханике «Биомеханика 2000». Тезисы докладов. - Нижний Новгород, 2000. -С.127.

148. Уфлянд Ю.М. Физиология двигательного аппарата человека. JI.: Медицина, 1965. - 363 с.171 .Ухтомский A.A. Избранные труды. JL: Наука, 1978. - 375 с.

149. Фарбер Д.А., Вильдавский В.Ю. Гетерогенность и возрастная динамика альфа-ритма ЭЭГ //Физиология человека. 1996. - Т.22. - №5. - С.5.

150. ИЗ.Федотчев А.И., Бондарь А.Т. Динамические и региональные особенности тонкой структуры ЭЭГ при произвольной деятельности //Журнал высшей нервной деятельности. 1992. - Т.42. - №2. - С.277-285.

151. Фрмин H.A. Физиология человека. М.: Просвещение, 1992. - 351 с.

152. Хвистюк Н.И., Гуревич H.A., Тютюник И.Ф., Фендриков В.В. Особенности регуляции равновесия человека при некоторых патологиях позвоночника //Ортопедия, травматология и протезирование. 1974. - №8. - С.72-75.

153. Холмогорова Н.В. Связь позных компонентов с произвольным движением //Физиология человека. 1982. - Т.8. - № 4. - С.642-652.

154. Цицерошин М.Н., Погосян A.A. О проявлении деятельности интегратив-ных механизмов мозга в его биоэлектрической активности //Биофизика. -1993. Т.38. - №2. - С.344-350.

155. Черникова JI.A. Оптимизация восстановительного процесса у больных, перенесших инсульт: клинические и нейропсихологические аспекты функционального биоуправления: Автореф. дис.докт. мед. наук. М.: НИИ неврологии РАМН, 1998. - 48 с.

156. Черникова Л.А., Лукьянова Ю.А., Устинова К.И., Слива С.С., Забелина М.О. Оценка функции равновесия у больных с постинсультными гемипа-резами //Российский журнал биомеханики. -1999. №2. - С. 134-135.

157. Ш.Чигирова Т.А. Исследование равновесия тела в связи с изучением координационных способностей конькобежек 10-13 лет различных соматотипов //Тезисы докладов республиканской школы-семинара «Биомеханика и спорт». Смоленск, 1988. - С.61-62.

158. Шадрин В.М. Некоторые типологические особенности в формировании навыка равновесия при обеспечении обратной связи: Автореф. дис. канд.пед.наук, М., 1967. - 20 с.

159. Шапков Ю.Т. Управление активностью двигательных единиц как основа координации движений //Управление движениями. М., 1990. - С.64-71.

160. Ш.Шафранова Е.И. Методы обработки биоэлектрической активности мышц: обработка амплитудных характеристик //Теория и практика физической культуры. 1993а. - №1. - С.43-44.

161. Шафранова Е.И. Методы обработки биоэлектрической активности мышц: обработка частотных характеристик //Теория и практика физической культуры. 19936. - №3. - С.16-19.

162. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н. Пространственная упорядоченность функциональной организации целого мозга //Физиология человека. -1987. Т.13. - №6. - С.892-909.

163. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Погосян A.A. О некоторых принципах интеграции биоэлектрической активности пространственно-распределенных отделов неокортекса в целостную динамическую систему //Физиология человека. 1995. - Т.21. - № 5. - С.36.

164. Шеррингтон Ч.-С. Интегративная деятельность центральной нервной системы. JL: Наука, 1969. - 391 с.

165. Шорин Г.А. Исследование вестибулярной функции у спортсменов //Теория и практика физической культуры. 1995. - №10. - С.23-24.

166. Эльнер A.M. Исследование периферических и центральных механизмов регуляции вертикальной позы человека и ее нарушений: Дис. доктора биол.наук. М., 1988.

167. Эшби Б.Р. Конструкция мозга. М.: Изд-во иностранной литературы, 1962.-398 с.

168. Юшкевич Т.П. Скоростно-силовые характеристики различных мышечных групп //Теория и практика физической культуры. 1978. - №5. - С.34-35.

169. Baker S.N., Olivier E., Lemon R.N. Coherent oscillations in monkey motor cortex and hand muscle EMG show task-depended modulation //J. Physiology. -1997. V.501. -№1. - P.225-241.

170. Basar-Eroglu C., Stuber D., Schurmann M., Stadler M., Basar E. Gamma-bend responses in the brain: a short review of psychophysiological correlates and functional significance //Int. J. Rsychophysiol. 1996. - V.24. - P. 109

171. Beckley D.J., Bloem B.R., Remler M.P., Roos R.A.C., Dijk J.C. Long latency posture responses are functionally modified by cognitive set //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1991. - V.81. - P.353-358.

172. Berkhaut J., Walter D.O. Dimensions of volitional control over intergemispheric coherence of the EEG //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1980. - Y.49. - P.12.

173. Bilodeau M., Arsenault A.B., Cravel D., Bourbonnais D. EMG power spectrum of elbow extensors: rehability study //Electromyogr. Clin. Neurophysiol. 1994. - V.34, - №3. - P.149-158.

174. Bouisset S. Relation entre support postural et movement intentionnel: approche biomecanique //Arch. Int. Phisiol., biochim. et biophis. 1991. - V.99. - №5. -P.77-92.

175. Bressler S.J. The gamma wave: a cortical information carrier? //Trends Neurosci. 1990. - V.13. - P.161-162.

176. Brown P., Salenius S., Rothwell J.C., Hari R. Cortical correlate of the Piper rhythm in humans //J. Neurophysiol. 1998. - V.80. - №6. - P.2911-2917.

177. Burke R.E. Motor units: anatomy, physiology and functional organization //Handbook of phisiology. S.l. V.2. - Motor control. - P.l. - Washington: Amer. Physiol. Soc., 1981. -P.345-422.

178. Cohen A., Ivry R., Keele S.W. Attention and structure in sequence learning //J. Exp. Psychol. (Learn., Mem. Cogn.). 1990. - V.16. - P. 17-30.

179. Corna S., Galante M., Grasso M., Nardone A., Schieppati M. Unilateral displacement of lower limb evokes bilateral EMG responses in leg and foot muscles in standing humans ////Exp. Brain Res. 1996. - V.109. - P.83-91.

180. Day B.L., Steiger M.J., Thompson P.D., Marsden C.D. Effect of vision and stance wight on human body motion when standing: implications for afferent control of Lateral sway //J. Physiol. 1993,- V.469. - P.479-499.

181. Diener H.C., Dichgans J., Guschlbauer B., Bacher M. Role visual and static vestibular influences of dynamic posture control //Human neurobiol. 1986. -№5. - P.105-113.

182. Diener H.C., Horak F.,Stelmach G., Guschlbauer B., Dichgans J. Direction and amplitude precuing has no effect on automatic posture responses //Exp. Brain Res. 1991. - V.84. -P.219-223.

183. Dietz V., Quintern J., Berger W., Schenck E. Cerebral potentials and leg muscle e.m.g. responses associated with stance perturbation //Exp. Brain Res. -1985. V.57. -P.348-354.

184. Fetter M. Postural recovery after acute vestibular lesions //Vestibular.-Propriocept. Interac. Body Orient. Spase.: Satell. Symp. 17thBarany Soc. Meet. -(Prague, 1992), Smolenice Castle, June 5-7,1992. Bratislava, 1992. - P.9.

185. Fitzpatrick R., Burke D., Gandevia S.C. Task-dependent reflex responses and movement illusions evoked by galvanic vestibular stimulation in standing humans //J. Physiol. Lond., 1994. - Jul. 15. - 478 (Pt.2). - P.363-372.

186. Fitzpatrick R., Gorman R., Burke D., Gandevia S.C. Postural proprioceptive reflex in standing human subjects: Bandwidth of response and transmission characteristic //J. Physiol., 1992. - V.458. - P.69-83.

187. Friedemann H.H., Noth J., Diener H.C., Bacher M. Long-latency EMG responses in hand and leg muscles: cerebellar disorders //J. Neurol. Neurosurg. Psychiat.-V.50.-P.71-77.

188. Gadey P.-M. L'okulo-motricite comme endo-entree du systeme postural //Rev. ONO. 1993. - №22. - P.39-44.

189. Garnett R., O'Donovan M.J., Stephens J.A., Taylor A. Motor unit organization of human medial gastrocnemius //J. Physiol. (Lond). 1978. - V.278. - P.33-43.

190. Gasser Th., Jennen-Steinmetz Ch., Scora L., Verleger R., Mocks J. Development of EEG of school-age children and adolescents. II. Tomography //Electroencephal. Clin. Neurophisyol. 1988. - V.69. - P.100-109.

191. Gravel D., Arsenault A.B., Lambert J. Soleus- gastrocnemius synergies in controlled contractions produced around the ankle and knee joints: an EMG study //Electromiogr. Clin. Neurophisyol. 1987. - V.27. - P.405-413.

192. Gurfinkel V.S., Lipshits M.I., Mori S., Popov K.E. Interaction of the central program for posture control and inherent reflex mechanisms such as the stretch reflex during standing//Aggressologie. 1983. - V.24. - P.63-64.

193. Haas G., Diener H.C., Bacher M., Dichgans J. Development of postural control in children: shot-, medium- and long-latency EMG responses of leg muscles after perturbation of stance //Exp. Brain Res. 1986. - V.64. - P. 127-132.

194. Hari R, Salenius S. Rhythmical corticomotor communication //Neuroreport. -1999. -№5. -P.l-10.

195. Hinrichs H., Vachleidt W. Basic emotions reflected in EEG-coherences //Intern. J. Psychophysiol. 1992. - V.13. - P.225.

196. Hlavaka F., Saling M., Krizkova M. Body sway influenced by tonic cervical information //Disord. Posture and Gait, 1990: 10th Int. Symp. Soc. Postural and Gait Res., Munchen, Sept. 2-6, - 1990, Stuttgart - New-York, 1990. - P.386-389.

197. Horak F.B., Diener H.C. Cerebellar control of postural scaling and central set in stance //J. Neurophysiolody. 1994. - V.72. - №2. - P.479-493.

198. Horak F.B., Henry S.M., Shumway-Cook A. Postural perturbations: new insights for treatment of balance disorders //Physical Therapy. 1997. - V.77. -№5.-P.517-532.

199. Horak F.B., Nashner L.M. Central programming of postural movements: ad> aptation to altered support-surface configurations //J. Neurophysiol. V.55.1. P.1369-1381.

200. Johnson M.A., Polgar J., Weightmann D., Appleton D. Data on the distributions of fibre types in thirty-six human muscles: an autopsy study //J. Neurol. Sci. 1973. - V.18. -P.ll-129.

201. Kaiser E., Petersen J. Muscle action potentials studies by frequency analysis and duration measurements //Acta. Neurol. Scand. 1965. - V.41. - suppl.13. -pt.l. -P.213-236.

202. Keshner E., Allum J., Pfaltz C. Coactivation and adaptation in the sway stabilizing responses of normals and patients with bilateral vestibular deficits //Exp. Brain Res. 1987. - V.69. - P.77-92.

203. Kozlovskaya I.V., Borisov M.E. Role of the «Support» afferentation in control postural synergies//Vestibular.-Propriocept. Interac. Body Orient. Spase.: Satell.

204. Symp. 17th Barany Soc. Meet. (Prague, 1992), Smolenice Castle, June 5-7, 1992. - Bratislava, 1992. - P. 18.

205. Lee K.M., Chang K.H., Roh J.K. Subregions within the supplementary motor' area activated at different stages of movement preparation and execution //Neuroimage. 1999. - V.9. -№.1. -P.l 17-123.

206. Lee M.Y., Wong M.K., Tang F.T. Clinical evaluation of a new biofeedback standing balance training device //J. Med. Eng. Technol. 1996. - V.20. - №2. -P.60-66.

207. Lee W.A., Buchanan T.S., Rogers M.W. Effects of arm acceleration and be; havioral conditions on the organization of postural adjustments during arm flexion

208. Exp. Brain Res. 1987. - V.66. - P.257-270.

209. Lopez da Silva F.H.,Vos J.E., Moobroek J., Van Rotterdam A. Relative contributions of intracortical and thalamocortical processes in the generation of alpha rhythms, revealed by partial coherence analysis //EEG Clin. Neurophy-siol.-1991.-V.79.-P.449.

210. Lord S.R., Clark R.D., Webster I.W. Postural stability and associated physiological factors in a population of aged persons //J. Gerontol. 1991. - №46. -P.69-76.

211. Manmaru S., Matsuura M. Quantification of benzodiazepine-induced topographic EEG changes by a computerized wave from recognition method: application of a principal component analisis //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. -1989. V.72. -P.125.

212. Marucchi C., Zamfirescu F. Bilan ophtalmologique et bilan postural //Rev. ONO. 1993.-№22.-P.45-49.

213. Meinck H.M., Piesiur-Strehlow B., Koehler W. Some principles of flexor reflex generation in humsn leg muscles //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. -1981. V.52. - P.140-150.

214. Mima T., Steger J., Schulman A.E., Gerloff C., Hallett M. Electroencephalographic measurement of motor cortex control of muscle activity in humans //Clin Neurophysiol. 2000. - V. 111. - №.2. - P.326-337.

215. Nakagawa Hajime, Ohashi Naoki, Watenade Yokio, Mizukoshi Kanemasa the contributions of proprioception to posture control in normal subjects //Acta oto-laringol. 1993, - V.504. - P.112-116.

216. Nardone A., Corra T., Schieppati M. Different activations of the soleus and gastrocnemii muscles in response to various types of stance perturbation in man //Exp. Brain Res. 1990. - V.80. - P.323-332.

217. Nardone A., Giordano A., Corra T., Schieppati M. Responses of leg muscles in human displaced while standing. Effects of types of perturbation and of pos• tural set //Brain. V. 113. - P.65-84.

218. Pedotti A., Crenna P., Deat A., Frigo C., Massion J. Postural synergies in axial movements: short and long-term adaptation //Exp. Brain Res. 1989. - V.74. -P.3-10.

219. Perrin P, Perrin C, Courant P, Bene MC, Durupt D. Posture in basketball players //Acta Otorhinolaryngol Belg. -1991. V.45. - №3. - P.341-347.

220. Petersen H., Magnusson M., Fransson P.-A., Johansson R. Vestibular Disturbance an frequencies above 1 Hz affects human postural control //Acta Otolaryngol. 1994. - V.l 14. - №3. - P.225-300.

221. Previc Fred H., Kenyon Robert V., Boer Erwin R., Johnson Beverly H. The effects of background visual roll stimulation on postural and manual control and self-motion perception //Percept. And Psychophis. 1993 - V.54. - №1. - P.93-107.

222. Pyykko Iimari, Vesikivi Maarit, Ishizaki Hisayoshi, Magnusson Maus, Yuhola Martti Postural control in blinds and inUsher's sundrome //Acta Oto-laringol. Suppl. 1991. - №481. - P.603-606.

223. Salenius S., Salmelin R., Neuper C., Pfurtscheller G., Hari R. Human cortical 40 Hz rythm is closely related to EMG rythmicity //Neurosci-Lett. 1996. -V.213. - №2. - P.75-78.

224. Schieppati M., Nardone A. Time-course of «set»-related changes in muscle responses to stance perturbation in humans //J. Physiol. (Lond). 487. - P.787-796.

225. Schober F., Schelenberg R., Dimpfel W. Reflection of mental exercise in the dynamic quantitative topographical EEG //Neuropsycolobiology. 1995. - V.31. -№2. - P.98.

226. Seki K, Narusawa M Relation between the size of motor units and the spectral characteristics of their action potentials //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1998. V.109. - №5. - P.436-443.

227. Shadmehr R., Holcomb H.H. Neural correlates of motor memory consolidation //Science. 1997,- P.821-825.

228. Shibasaki H., Rothwell J.C. EMG-EEG correlation //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1999. - V.52. - P.269-274.

229. Shupert C., Nashner L., Horac F., Blak F. Coordination of the head body in standing posture in normals and patient with bilateraly reduced vestibular function //Soc. Neurosci. Abstr. 1987. - №13. - P.352.

230. Skrandies W. Visual information processing: topography of brain electrical activity //Biol. Psychol. 1995. - V.40. - P.l.

231. Slobounov S., Tutwiler R., Slobounova E., Rearick M., Ray W. Human oscillatory brain activity within gamma band (30-50 Hz) induced by visual recognition of non-stable postures //Cognitive Brain Res. 2000. - №9. - P. 177-192.

232. Sparto P.J., Parnianpour M., Barria E.A., Jagadeesh J.M. Wavelet analysis of electromyography for back muscle fatigue detection during isokinetic constant-torque exertions //Spine. 1999. - Sep 1; - V.24. - P.1791-1798.

233. Spydell J.D., Sheer D.E. Effect of problem solving on right and left hemisphere 40 Hz EEG activity //Psychophisiology. 1982. - V.19. - P.420.

234. Stoffregen T.A. Flow structure versus renital location in the optical control of stance //J. Exp. Physiol.: Human percep. and Perform. 1985. - №11. - P.554-565.

235. Sveistrup H., Woollcoatt M.H. Longitudinal development of the automatic postural response in infants //J. Mov. Behav. 1996. - V.28. - P.58-70.

236. Szava S., Valdes P., Biscay R. Et al. High resolution quantitative EEG analysis //Brain Topography. 1994. - V.6. - №3. - P.211.

237. Szentagothai J. Local neuron circuits of the neocortex //The neurosciences. IV Study Programm. Cambridge, Massachusetts, London: MIT Press, 1979. -P.339.

238. Szopa J., Mleczko T., Zak S. Podstawy antropomotoryki. Warszawa-Krakov, PWN, 1996. - 224p.

239. Teasdale N., Stelmach G.E., Breunig A., Meeuwsen H.J. Age differences in visual sensory integration //Exp. Brain Res. 1991. - 85. - №3. - P.691-696.

240. Tenkins L.H., Brooks D.I., Milon P.D., Frackowian K.S.I., Passingham R.E. . Motor sequence learning: A study with positron emission tomography //J.Neurosci. 1994. - №6. - P.3773-3790.

241. Thatcher R.W. Maturation of the human frontal lobes: Physiological evidence for staging //Developmental Neuropsychology. 1991. - V.2. - P.24.

242. Timman D., Belting C., Schwarz M., Diener H.C. Influence of visual and somatosensory input on leg EMG responses in dynamic posturography in normalsi //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1994. - V.93. - №3. - P.7-14.

243. Urbano A., Babiloni C., Onorati P., Babiloni F. Dynamic functional coupling of high resolution EEG potentials related to unilateral internally triggered one-digit movements //Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1998. - V.10. - №6. -P.477-487 (a).

244. Veseils R.A., Reinsei R., Wronski M. Analytical methods to differentiate similar EEG spectra: neural network and discriminant analysis //J. Clin. Monit. -1993. V.9. - №4. - P.257.

245. Westphal K.P., Grozinger B., Bechinger D., Diekmann V., Kornhuber H.H. Enhancement of theta activity before voluntary movements may rellect limbic activation //Epilepsy Surg.: Pathophysiol., Clin. Symptomental., Med., Treatm.,154

246. Patient Selec. and Surg. Technol. II Inter. Cleveland Clin. Epilepsy Symp. -June 19-23. - Cleveland. Ohaio, 1990. - P.52.

247. Wikswo J.P., Gevins A., Williamson S.J. The future of the EEG and MEG //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1993. - V.87. - №1. - P.l.

248. Wilson G.F., Ficher F. Cognitive task classification based upon topography EEG data//Biol. Psychol. 1995. - V.40. - P.239.

249. Wilson GJ, Murphy AJ, Walshe A. The specificity of strength training: the effect of posture. //Eur J Appl Physiol 1996; 73 (3-4): 346-352.

250. Wise S.P., Evarts E.V. The role of the cerebral cortex in movement //Trends Neurosci. -1981. V.4. -№.12. - P.297-300.

251. Woollcoatt M.H., Shumway-Cook A., Nashner L.M. Aging and posture control: changes in sensory organization and muscular coordination //Int. J. Aging Hum. Dev. 1986. - V.23. - P.97-114.

252. Yardley Lucy, Lerwill Helen, Hall Martin, Gresty Michel Visual destabiliza-; tion of posture in normal subjects //Acta Oto-laryngol. 1992. - V.112. - №1.1. P.14-21.

253. Yerri C. Cooperation visuo-vestibulaire dans le controle postural: Complémentarité informationnelle et substitution sensorielle // Rev. ONO. 1993. -№22. - P.35-38.

Информация о работе

Романова, Юлия Николаевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2000
ВАК 03.00.13

Диссертация

Физиологические механизмы повышения позной устойчивости у человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Физиологические механизмы повышения позной устойчивости у человека ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические механизмы повышения позной устойчивости у человека"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Романова, Юлия Николаевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические механизмы повышения позной устойчивости у человека"

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Романова, Юлия Николаевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Романова, Юлия Николаевна, Краснодар

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические механизмы повышения позной устойчивости у человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология