Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические и функциональные аспекты улучшения качества молоди тихоокеанских лососей, выращиваемой на рыбоводных заводах Магаданской области

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические и функциональные аспекты улучшения качества молоди тихоокеанских лососей, выращиваемой на рыбоводных заводах Магаданской области"

" 1 --- • ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

-¡НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ """ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА (ГосНИОРХ)

На правах рукописи

ХОВАНСКИЙ Игорь Евгеньевич

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА МОЛОДИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ, ВЫРАЩИВАЕМОЙ НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00-10 — Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Санкт-Петербург —1992

Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском институте озерного н речного рыбного хозяйства п и Лаборатории рыбоводства Охотскою басссйпового управления но охране и воспроизводству рыбных запасов.

Научный руководитель — доктор биологических паук, профессор

II. II. Остроумова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

II. Л. Баранникова доктор биологических наук I'. В. Казаков

Ведущая организация — Магаданское отделение Тихоокеанского научпо-пссле-

довательского института рыбного хозяйства п океанографии

Защита диссертации состоится с ^^» 1902 г. в часов

па заседании специализированного совета К 117.03.01 при Государственном на-учпо-псследовательском институте озерного п речного рыбного хозяйства но адресу: 199053, Санкт-Петербург, В-53, наб. Макарова, 20.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНПОРХ.

Автореферат разослан <<_

» Ю92 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических паук, старший научный сотрудник

М. Л. Дементьева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из основных путей восстановления запасов цепных промысловых рыб, в том числе и тихоокеанских лососей является искусственное разведение (Смирнов, 1975; Рухлов, 1980, 1989; Канндьсв, 1984). В современном отечественном рыбоводство следует выделить проблему увеличения промысловых возвратов па основе улучшения качества молоди, выпускаемой рыбоводными заводами (Остроумова, 1960; Малпкова, 1908; Каиидьев п др., 1970; Рослый, 1980). В силу большой географической протяженности тихоокеанского побережья России и значительных различий в прпродио-клн-матнческих условиях отдельных регионов, биотехнологии искусственного разведения лососей в каждом из них должны иметь существенные отличия (Марковцев, 1989).

Широкий размах начинает приобретать искусственное воспроизводство кеты, горбуши, кижуча, нерки на Северо-Востоке страны. В настоящее время в Магаданской области уже введены I! действие два рыбоводных предприятия — Олъская экспериментальная пропзводст-вепно-акклпматизацноппая база (ОУПАБ) п Армапскпй лососевый рыбоводный завод (АЛРЗ); оканчивается строительство Тауйского ЛРЗ, проектируются заводы па других реках. Разработка методов получения физиологически полноценной лососевой молоди — одна пз основных задач, стоящих перед рыбоводной наукой п практикой в регионе. Только высокожизнестойкая молодь способна дать высокий промысловый возврат, который: является конечной целью всех рыбоводных мероприятий. Л величина возврата по основному искусственно воспроизводимому виду — кете — в настоящее время не превышает 0,2—0,5%, и то время как в странах с развитым лососевым хозяйством, например Японии, - достигает 2—3%. Поэтому важнейшим этаном в повышении эффективности искусственного воспроизводства лососевых рыб в Североохотоморском регионе страны является выполнение работ но оценке физиологического состояния молоди и разработка способов улучшения качества покатппков.

Цель н задачи исследования. Основная цель настоящей работы: на основе комплексного изучения физиологического состояния естественной лососевой молоди, а также заводской, выращенной 1! различных экспериментальных условиях, разработать рыбоводный стандарт п предложить более совершенную биотехнологию содержания п

выращивания молоди лососевых рыб на рыбоводных заводах Северо-охотоморского региона.

В связи с этим поставлены следующие основные задачи.

1. Подобрать из имеющихся и разработать новые методы физиологической и функциональной оценки молоди лососевых рыб.

2. Изучить влияние на рыб различных экологических условий и провести комплексную функциональную оценку естественной п заводской молоди кеты, горбуши, кижуча и перки, используя основные группы физиологических показателей (морфофизиологнческие, гематологические, : гистологические - и биохимические).

3. Определить устойчивость лососевой молоди к,основным лимитирующим факторам среды — повышенной скорости течения и солености, апробировать способы подготовки рыб к. жизни в морской воде.-

4. Разработать рыбоводный стандарт для молоди лососевых рыб,, выращиваемой па рыбоводных заводах региона, и рекомендовать кон-. кретные; способы улучшения качества рыбоводной продукции.

Научная новизна. Впервые получены данные по физиологическим, показателям молоди различных видов тихоокеанских лососей, выра-. щепной в производственных, а также смоделированных экспериментальных .условиях на рыбоводных предприятиях Магаданской области. Для сравнительной оценки проведено: комплексное изучение характеристик естественной молоди. Определены механизмы, дополняющие картину формирования функциональных адаптации молоди лососевых рыб к изменениям факторов внешней среды — температуры, . скорости течения, солености и др. Исследованы процессы роста, морфогенеза и физиологические характеристики лососевых покатников, i выращепиых при повышенных температурах. Изучены физиологические показатели молоди кеты, кижуча и нерки при выращивании в морской воде.

Практическая значимость. Показана возможность использования естественных: водоемов региона для подращивания молоди горбуши н кеты,;и получения при этом полноценных покатников. На основании физиологического . обоснования рекомендовано широкое исиользова-. ■ пне да рыбоводных заводах региона методов повышения функциональной. устойчивости молоди к течению и солевых диет. Апробированы н рекомендованы режимы-перевода в морскую воду сеголетков кн-жуча и норки, полученных при ускоренном подращивании. Разработаны рыбоводные стандарты для заводской молоди лососевых рыб региона, а также предложены основные направления совершепствова-ния биотехники искусственного воспроизводства кеты, горбуши, кн-жуяа ц нерки.

Основные^результаты работы используются в практике разведения лососевых-рыб. на рыбоводных заводах Магаданской. . области. При оценке качества покатников. применяются предложенные критерии физиологической оценки. На-заводах широко используется нодращц- . 4

ванне лососевой молоди в естественных водоемах, начаты работы по ускоренному получению в производственных условиях покатников-соголетков кижуча н нерки. Представленная работа вошла в тематику н -выполнялась л соответствии с Комплексной целевой программой «Лосось».

1 ■ Апробация работы. Основные положения и выводы дпссертацпоп-но11 работы доложены п обсуждены наХУ Всесоюзной конференции но физиологии пищеварения и всасываппя (Краснодар, 1990); па V Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1991); на Бстоито-г.псй копфсрепцптт ™ рациональному использованию биоресурсов Тихого океана (Владивосток, 1991); на научных семинарах лаборатории физиологии и кормления рыб ГосНИОРХ (1989, 1990, 1991) и лаборатории рыбоводства Охотскрыбвода (1990, 1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ. Несколько работ находится в печати.

Объем п структура работы. .Диссертация состоит пз введения, Г) глав, обсуждения, выводов, практических рекомендации, списка пс-пользованной литературы п приложения. Работа изложена на 251 машинописных страницах, содержит 125 страниц текста, 29 таблиц и , проиллюстрирована 46-рисунками, включающими 04 микрофотогра-

■ ■ фпи. Список литературы на 42 страницах состоит из 282 отечествен-

ных и 107 иностранных источников.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Литературный-обзор состоит из трех разделов: первый посвящен

■ естественному воспроизводству лососевых рыб в Магаданском регионе; второй — росту, развитию лососевой молоди, смолтифпкацпн и иорфофуикционпльпым особенностям нокатпого периода; третий —

искусственному разведению лососевых рыб и проблемам качественного улучшения рыбоводной продукции.

В главе представлены основные данные по биологии горбуши, кеты, .кижуча п неркн; по особенностям водно-солевого''обмена у рыб н пресной п морской воде; по формированию н-организме молоди мор-фофункционалышх перестроек и процессе смолтпфикацпи. Значительная часть материала посвящена методам физиологической оцен-. ки молоди рыб, влиянию факторов внешней среды на состояние молоди и разработке способов улучшения качества покатнпков в условиях рыбоводных заводов.

Глава И. МАТЕРИАЛ II МЕТОДИКА

Сбор попользованного В'работе материала осуществлялся с 1987-го по 1991-й годы на рыбоводных предприятиях Магаданской области — - Ольскоп ЭПЛБ, Лрманском ЛРЗ, а также на лососевых реках региона — Оле, ее притоке Углекапке и Ольском лимане. Объектом нссле-

довапия служила молодг, кеты, горбуши, кижуча и нерки. Изучалась естественная молодь, а также заводская, выращенная в производственных н экспериментальных условиях. Общее количество обработанных экземпляров молоди составило но видам: кета — 10255 шт., горбуша — 2054 шт., кижуч — 29G3 шт., нерка — 1980 iiit.

I] заводских производственных условиях молодь подращивалась 1,5—4 месяца при плотностях посадок 8—25 тыс. шт./м2 и средней температуре воды ГС (цех-питомник) п 2—3°С (естественные выростные пруды). В экспериментальном цехе выращивание проводилось при температурах 1, 1,6—2, 5, 6—8 и 10° С в круговых бассейнах ИЦЛ-1, в которых содержалось по 1—2,5 тыс- шт. молоди. Для физической тренировки мальков в бассейнах путем изменения угла атаки п силы струи водоподающего крана создавался круговой ток воды (средняя скорость потока 0,1—0,25 м/с).

Результаты опытов и качество молоди оценивались по комплексной системе. Изучались следующие группы показателей:

1) рыбоводные (приросты, выживаемость, затраты корма);

2) морфофизиологпческие (морфометрня, упнтапиость, индексы внутренних органов);

3) гематологические (содержание гемоглобина в крови, количество эритроцитов и лейкоцитов, соотношение форменных элементов и плазмы, лейкоцитарная формула, показатели эрптропоэза);

4) биохимические (сухая масса, содержание общих лнпндов, концентрация электролитов и теле и плазме крови);

5) гистологические, (данные светооптической и электронной микроскопии, соотношение клеток п пустот па гистосрезе, количество эн-доцитозпых везикул на определенной площади апикальной зоны клетки, данные эпзимогпстохпмического анализа);

6) функциональные (плавательная способность на стандартной повышенной скорости течения, термоустойчпвость, устойчивость к переходу в соленую воду).

Морфометрический анализ выполнялся по схеме И. Ф. Правдина (1966). При использовании метода морфофизнологнческих индикаторов (Шварц п др., 19G8; Смирнов п др., 1972) определяли индексы (относительные массы) сердца, печени, желудочно-кишечного тракта, мозга и жабр. Гематологические показатели и морфологическая картина крови оценивались по наиболее употребляемым схемам (Остроумова, 1957, 1966; Капндьев, 1966, 1968; Глаголева, 1981).

При светооптнческом исследовании изучали морфологическое состояние желудочно-кишечного тракта, печени, мышц и кожного покрова; при электроппомикроскоппческом (сканирующая и трансмиссионная электронная микроскопия) — кардиальный и пнлорпческпй отделы желудка, передний и задний отделы кишечника, жабры.

Плавательную способность молоди (время устойчивости при повышенной скорости течения) определяли в гидродинамическом лотке

G

(Павлов, 1979). СолеустойчНвость покатппков оцепиналн по выживаемости в морской воде, а также по способности молоди поддерживать определенный уровень воды и концентраций электролитов в теле и плазме крови при переводе в морскую соленость 27—35V Кроме того, для оценки усиешпостп солевой адаптации использовали показатель гематокрита, а также данные световой и электронной микроскопии.

Полученные результаты обработаны общепринятыми методами вариационной статистики (Рокицкпй, 1961; Лакни, 1980).

Глава III. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ ПЛОЩАДЕЙ

БАЗОВЫХ РЕК ДЛЯ УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА МОЛОДИ

ЛОСОСЕВЫХ РЫБ II РЫБОВОДНО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПОЛУЧЕННЫХ ПОКАТППКОВ

Основными рыбоводными проблемами при получении па Северо-Востоке высококачественных лососевых покатппков являются нехватка выростных площадей п низкие температуры воды при подра-щнваппи молоди. Все это приводит к переуплотнению посадок, плохому потреблению корма и физиологической неполноценности молоди, неспособной дать высокий промысловый возврат.

Для выхода из создавшегося положения па Ольской 9ПАБ с 1987 года начата апробация биотехнологии, при которой молодь кеты для основного подращивания переводится в отгороженные участки проток л ключей — естественные выростные пруды. Определенный рыбоводный опыт по использованию естествепых прудов в лососеводство уже накоплен (Alm, 1937; Леваипдов, 1957; Капндьев, i960, 1984; Жуйкова, 1969; Бардач и др., 1978)- Паши исследования, проведенные на реках Магаданской области, показали, что н в суровых климатических, условиях Северо-Востока имеются незамерзающие протоки п участки рек с выходом относительно теплых грунтовых вод, где даже л зимние месяцы температура воды ие опускается ниже 1,5—-2,0° С (на рыбоводных заводах температура в отдельные годы понижалась до 0,2—0,4° С).

Перевод молоди кеты из цеха-пптомиика в естественные выростные пруды приводит к снижению кормовых затрат, ускорению роста (средняя масса молодя при выпуске 0,6—0,8 г против 0,3—0,5 г) (рис. 1), более эффективному функционированию кровеносной п пищеварительной систем организма. В крови повышается содержание гемоглобина н количество эритроцитов (табл. 1), усиливается эритро-поэз. В желудочно-кишечном тракте происходит более интенсивное функционирование эпителиальных клеток с усилением основных клеточных процессов — эндоцптоза, белкового синтеза и клеточной энергетики. Следует отметить, что заводская прудовая молодь не уступает по качеству природным покатпнкам, а по ряду показателей даже превосходит их (см. табл. 1).

Таблица 1 Морфофизиологнческие показатели молоди кеты, выращенной в различных условиях

Условия выращивания Длина, мм Масса, мг Гемоглобин, г% Количество эритроцитов, млн./ми3

Естественный водоем 37,9 ±0,42 439,1 ±22,1 7,6±0,34 0,80 ±0,05

Цех-Питомник, 1° = 1° С

— плотность посадки 25 тыс. шт./м2 36,9 ±0,20 368,0 ±11,8 6,1 ±0,15 0,81 ±0,03

— плотность посадки 8 тыс. шт./м2 39,1 ±0,31 502,8 ± 14,5 7,G±0,10 0,93 ±0,04

Естественный выростной пруд, Г = 2—3° С 42,3±0,02 010,7 ± 24,0 7,2±0,22 0,87 ±0,05

Экспериментальный цох Г = 5-8° С 72,2±0,93 3072,9 ± 104,0 8,1 ± 0,11 0,99 ±0,05

Рис. 1. Температура воды (Г—3') и рост молоди кеты (1—3):

1—Г — Арманский ЛРЗ, пруд (1989 г.);

2—2' — Ольскан ЭИАБ, пруд (1987 г.);

3_3' _ Ольская ЭИАБ, цех (1987 1\1

V V!

Меср/ш

Проведены эксперименты по использованию естественных водоемов и для получения покатиой молоди горбуши. Икру инкубировали па заводе, затем на вылуплеиие выставляли в искусственно расширенный и промелиорнроваппый ручей. Так как молодь горбуши в реке почти не питается, то здесь приемлемы более низкие температуры, чем для кеты — лишь бы водоем не замерзал. После вылуплення (вторая половила октября) личинки «закапываются» в галечный грунт п находятся там до мая, после чего поднимаются на плав и скатываются в море.

"1'М»,,и» и.Ш11,ДЩ|.1и1.1и д.« —;

несколько лет и, по всей видимости, именно с этим связало увеличение возвратов рыб в последние годы.

Конечно, нельзя не сказать и о недостатках при выращивании мо- • лодн в прудах. Из них следует выделить неуправляемость водного режима, трудности при уходе за молодыо, частичную покрываемость зеркала льдом. Поэтому основным базовым предприятием для искусственного воспроизводства лососей на определенной реке должеп быть, как правило, рыбоводный завод. Л ужо. его специалистам нужно использовать все возможности для улучшения качества выпускаемых смолтов, в том числе применять для выращивания п естественные водоемы-

Глава IV. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СОДЕРЖАНИЯ

НА МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОКАТИОН ЛОСОСЕВОЙ МОЛОДИ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ НА РЫВОВОДНЬТХ ЗАВОДАХ

Важным аспектом повышения эффективности лососеводства является оптимизация заводских условий содержания молоди. Одним из путей улучшения качества молоди кеты при выращивании в цехе-питомнике при низких температурах воды может стать снижение плотностей посадок. Показано, что разрежение плотностей с 25 тыс. шт./м* до 8 тыс. шт./м приводит к достоверному увеличению (р<0,001) как размерпо-весовых, так и гематологических показателей (см. табл. 1).

Эффективным способом улучшения качества покатников кеты, ки-■ жуча и норки является применение физической трепировкн рыб в круговых бассейнах. Тренировка осуществлялась путем увеличения средней скорости кругового тока воды до 0,2—0,25 м/с в течение 1,5— 3 месяцев. Найдено, что даже выращенная при обычном низком температурном режиме (1°= Г С) опытная молодь кеты после 1,5 месяцев тренировки превосходила контрольную как по массе (467,2± 16,7 мг против 413,8± 17,0 мг; р<0,05), так и по гематологическим показателям (количество гемоглобина — 7,5±0,31 г°/о против 6,3±0,28 г%; р<0,01). Хороший эффект дает сочетание физической нагрузки с подогревом воды до 5°С (масса молоди 1308±35 мг против 1196±36 мг, р<0,05; гемоглобин — 8,3±0,35 г% против

7,4±0,19 г%; p<0,05). В большппство поставленных опытов обнаружено достоверное увеличение относительной массы сердца тренированных покатшшов (2,98±0,ОС°/оо против 2,70±0,06%о; р<0,001). По плавательной способности (времени устойчивости к стандартной скорости течения 0,3—0,45 м/с) молодь опытных групп превосходила контрольных в 2—4 раза;

Ультраструктурный анализ эпптелноцитов пищеварительного тракта молоди, проведенный с помощью методов электронной микроскопии, позволил выявить конкретные клеточные механизмы улучшения физиологического состояния смолтов. Для эпнтелпоцитов тренированных рыб характерна исключительно высокая интенсивность ондоцнтоза, сократительная активность'мпкроворсинок щеточной каемки, многочисленность функционально активных митохондрий. По количеству эпдоцитозных везикул ■ па стандартном по площади (25 мкм2) участке апнкальпой зоны эитероцита тренированная молодь превосходила нетренированную более чем вдвое — 160,5^1,0 шт. против 64,5±0,7 шт. (р<0,001). Существенно различались и значения ширины зоны, занятой везикулами — в среднем 5 мкм и более против 2—2,5 мкм.

Важнейшим абиотическим фактором внешней: среды, влияющим на интенсивность обменных процессов, скорость морфогенеза и темп роста лососевой молоди, является температура воды (Рыжков, 1976). Использование теплых вод является перспективным направлением увеличения эффективности лососеводства (Donaldson, 1978; Басов, 1986; Kazakov el а]., 1988; Кляшторин, Смирнов, 1990). В ходе работы получены и приведены экспоненциальные кривые роста молоди кеты, горбуши, кижуча и нерки, выращенной прп разных температурах. Показано, что подогрев воды до 5—8° С позволяет получать за 4—6 месяцев молодь массой более 3 г, в то время как при низкой температуре (1°С) масса молоди не превышает 0,2—0,5 г. Это дает возможность вырастить за один рыбоводный цикл смолтпфнцнрующуюся молодь кижуча п перки, в то время как в природе на ото требуется 2— 3 года.

Повышение температуры воды приводит к увеличению показателей гемоглобина (6,7—9,7 г% протпв 6,0—6,4 г%) п количества эритроцитов в крови (0,80 — 0,98 млн /мм3 протпв 0,64—0,81 млн./мм3), способствует усилению процессов кроветворения и обуславливает нормальный лнмфопдный характер белой крови.

Глава V. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ IIA СМОЛТИФИКАЦИЮ ЛОСОСЕВЫХ II РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ПОВЫШЕНИЯ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ МОЛОДИ

Сформнрованность осморегуляторной системы лососевой молоди является одним из'важнейших критериев ее рыбоводного - качества 10

(Баранникова и др., 1983; Краюшкнна, 1983; Смирнов, Кляшторш!, 1988, 1989). Анализ механизмов приспособления к воде разной солености представляет неизменный интерес при определении сроков «созревания» смолтов и времени напала миграции рыб из пресной воды в море (Наточил, Лаврова, 1984). Ввиду исключительной важности повышения солеустончпвостп в период подготовки молоди к скату материал по влиянию различных факторов на осморегуляторные процессы и смолтнфпкацшо выделен в специальную главу. В ней рассмотрено влияние па осморегуляторпую способность физической нагрузки, солевых добавок в рационы и постепенной аш.лпмлцпп молоди к воде нарастающей солености. В отдельном раздело приведены физиологические показатели лососевой молоди при выращивании в морской воде.

При переводе в морскую воду тренированно]'! и нетренированной молоди кеты выявлена различная степень солевой толерантности. Для сравнения степени изменения концентрации ионов у различных экспериментальных групп молоди в морской воде был применен относительный показатель накопления электролитов в теле молоди через 72 ч после перевода п соленость по сравнению с пх уровнем в пресной воде (рис. 2). Особенно резкое различие между тренированной и нетренированной молодыо характерно для содержания двухвалентных катионов. Выделение этих ионов .осуществляется, в основном, ночками и необходимо отметить положительное влияние физических нагрузок на становление попсекретпрующей функции этого органа. Показательно сравнение магнпйрегулирующен функции тренированных и нетренированных рыб, выращенных с подогревом воды (рис. 3). У тренированных смолтов через 72 ч содержание магния в теле почти полностью возвращается к исходному уровню, в то время как .у нетренированных оно значительно превышает его — 104,4± 13,3%.

Введение в течение месяца в рационы для молоди кеты добавок поваренной соли п количестве 12 % от массы корма также способствует становлению адаптационных механизмов к гипертонической среде. При этом усиливается активность транспортных ферментов пищеварительного тракта, наблюдаются приспособительные изменения в структуре тканей желудка и кишечника. Ого выражается в раскрытии протоков желез, формировании мощной дренажной системы, соединяющей просвет кишечника с подслизистым слоем- В эитероцитах происходит поляризация структурных элементов клетки, смещение митохондрий в банальную область, просветление апикальной зоны, образование многочисленных разноразмерных везикул.

Весьма интересно изучение клеточных механизмов реакций пищеварительного тракта молоди в ходе адаптации к соленой воде. Известно, что морские рыбы для предотвращения дегидратации иыот морскую воду, а жабрами и почками экскретпрутот избыток электролитов. Поэтому состояние эпителия желудочно-кишечного тракта при

у 225 /о

150

75

Рис. 2. Содержание электролитов в теле молоди кеты (по сравнению с пресной водой, в %) после 72-час. выдерживания в морской воде: Условия выращивапия (температура, скорость течеппя): 1 — 1,6—2° С,< 0,05 м/с; 2 - 1,0—2° С, 0,2 м/с; 3 - 6-8° С, < 0,05 м/с; 4 - 6—8° С, 0,2 м/с. Достоверность отличий: * — р<0,05; + — р<0, 01;^— р<0,001.

а г* ¿8 48

гг ч

--/¿Х---

Рис. 3. Дппамика содержания магния в теле тренированной и нетре-ппрованпон молоди кеты при переводе в соленость 30%?:

1 —■ нетренированная молодь;

2 — тренированная молодь

Рнс. 4. Содержание воды в теле (1—2) и величина гематокрита (3) у молоди кижуча в ходе адаптации к соленой воде: 1,3 — постепенный перевод; 2 — резкий перевод

переводе в соленость тоже служит одппм из характерных показателей качества смолтов. По данным сканирующей электронной микроскопии при переводе в морскую воду (35%») контрольной молоди в желудочно-кишечном тракте наблюдаются разрушения и разрывы эпителиального пласта, для тренированной характерно четкое конту-рирование клеточных границ энтероцитов, хотя разрывов эпителия не обнаружено, и самая лучшая картина найдена у молоди, которой вводили в рацион добавки поваренной соли — явных патологических нарушений не обнаружено.

Полученные данные хорошо скоррелированы с выживаемостью молоди (отход в отдельных контрольных группах до 40% против 1 — 12% в опытах) н данными по концентрации натрия в плазме крови после 24-час. выдерживания в морской воде. Так, у контрольной заводской молоди содержание натрия повышалось с 136,8—6,9 ммоль/л (пресная вода) до 184,9 —10,2 ммоль/л, у молоди кеты, выращенной с физической тренировкой — до 161,4—5,1 ммоль/л, и у молоди, получавшей солевую диету — до 167,1± 5,4 ммоль/л. При переводе в морскую соленость контрольной молоди, предварительно выдержанной неделю в солоноватой воде (15%о), концентрация натрия в плазме была ниже, чем при резком переводе, и составляла 165,2±9,3 ммоль/л. Постепенный перевод в морскую воду оказался также более эффективным для сеголетков кижуча н перки. При резком переводе в морскую соленость кижуча (масса особей 2—4 г) концентрация натрия повышалась до 184,6±11,5 ммоль/л, при постепенном — только до 106,0^11,6 ммоль/л. Молодь перки (масса 1 г) но выдерживала резкого перевода в соленость 35%о — концентрация натрия повышалась до 233,5±11,6 ммоль/л и рыба на вторые сутки погибала. При постепенном переводе, с предварительным выдерживанием в солоноватой воде, концентрация натрия составляла 183,7,3 ммоль/л и погибало только 30% молоди (наиболее мелкой).

Параллельно с определением концентрации натрия исследовалась величина дегидратации тела молоди, а также измерялось соотношение форменых элементов и плазмы (гематокрит) (рис. 4). Данные показатели оказались скоррелированы между собой и, но всей видимости, показатель гематокрита также можно использовать для охарак-тернзовання успешности солевой адаптации.

Таким образом, искусственным путем можно способствовать становлению осморегуляторных способностей молоди лососевых рыб.

ОБСУЖДЕНИЕ

Улучшению качественных показателей и физиологической полноценности молоди тихоокеанских лососей, выпускаемой рыбоводными заводами Магаданской области, способствует оптимизация биотехники выращивания, заключающаяся к использовании естественных водоемов, а также в улучшении заводских условии содер-

жашш молоди (снижение плотностей посадок, повышение температуры воды, физический тренинг рыб в круговых бассейнах, введение солевых добавок в рационы, постепенный перевод молоди в морскую воду).

Большой интерес вызывает анализ влиянии факторов внешней среды на становление п развитие различных функциональных систем организма. Одним из основных индикаторов полноценности молоди является кровь. Увеличение гематологических показателей (содержания гемоголобнна, количества эритроцитов и лейкоцитов) происходит при разрежении нлотпостей посадок, переводе молоди в естественные выростные пруды, физическом тренинге, повышении температуры. Подобные зависимости па других видах рыб обнаружены и другими.исследователями (Остроумова, 1957, 1960, 1966; Глаголева, 1981; Волков н др., 1984). Можно заключить, что увеличение показателей крови тесно связано с повышением интенсивности обменных процессов в организме. Быстрый рост личинок и мальков связан с усилением кроветворения п повышением процентного содержания незрелых форм эритроцитов. Но при этом следует учитывать, что с возрастом эрцтропоэз замедляется. Лейкоцитарная формула лососевой молоди в норме имеет четко выраженный лнмфоидный характер (70—90% лимфоцитов). При.низких температурах, переуплотнении, соленостной адаптации увеличивается количество моноцитов п по-лпморфиоядерпых лейкоцитов.

Увеличение сердца рыб найдено при физической тренировке, переводе в соленую воду. Интересно отметить, что молодь быстрорастущих видов лососей с коротким пресноводным периодом (горбуша, кета) имеет более высокий нидекс сердца, чем молодь с длительным пресноводным периодом (кижуч, нерка). Вероятно, гипертрофированное сердце позволяет молоди лучше адаптироваться к физическим и солевым нагрузкам. В литературе также показаны различия относительной массы сердца у лососей из больших и малых рек (Рухлов, 1979), у быстро- и медленнорастущих рыб (Смирнов и др., 1972; Доб-рппская и др., 1978), у тренированных и нетренированных особей (Ми-хайлеико, 4990).

Характерным показателем качества-молоди и адекватности условий выращивания-может служить состояние пищеварительной системы. В ряде случаев найдено уменьшение относительной массы желудочно-кишечного тракта молоди, выращенной при повышенной температуре воды. Недоразвитие пищеварительной системы при акселерации уже отмечено в литературе для молоди кеты (Городплов и др., 1987). M.-JI. Альбрехт (Albreclit, 1969) связывает уменьшение -.относительной массы внутренних органов рыб па теплых водах с усилением стрессовых воздействий. Но в литературе имеется п другое мнение, согласно которому.высокая температура увеличивает эффектпв-14

ность усвоения пищи, других физиологических процессов и, Таким образом, прирост биомассы на единицу длины кишечника оказывается выше (Остроумова, 1983). Вернее всего, последнее является более обоснованным, так как в пашем случае молодг. хорошо росла, по другим показателям была физиологически полноценна и успешно адаптировалась к морской воде, что является одним из основных показателе]"! ее качества.

Высокую демонстративность функциональных процессов в пищеварительном тракте лососевой молоди показали данные энзпмохимп-ческого и ультраструктурного гистологического анализа. Перевод на подращивание в естественные водоемы, повышение температуры воды п физическая тренировка рыб приводят к усилению активности ферментов и интенсификации функций эпителиальных клеток желудка и кишечника: увеличивается ядсрпо-илазматическпй обмен, усиливается эндоцптоз, проявляется сократительная активность мпк-роворснпок щеточной каемки.

Одним из основных критериев физиологической полноценности молоди лососевых рыб является сформированной!, осморегуляторпой системы. Успешная адаптация молоди связана с перестройкой нейро-гормопальных механизмов осмо- и нонорегуляцип, восстановлением водного и электролитного баланса, сохранением цптоске-лета, увеличением количества митохондрий, интенсивной возпку-ляцней апикальной зоны клеток пищеварительного тракта и жабр. Проведенный в пресной поде во время заводского выращивания физический тренинг н введение солевых добавок в рационы способствуют форсированию адаптационных механизмов и существенно снижают элиминацию молоди в морской воде. Ранний морской период жизни является особо важным в биологии лососей, одним из основных факторов, лимитирующих их численность. Поэтому необходимо обязательно брать его под рыбоводный контроль — применять постепенный перевод молоди в соленость, проводить подращивание рыб в солоноватой и морской воде.

Результаты, полученные в настоящей работе, свидетельствуют о том, что физиологические показатели рыб значительно отличаются в зависимости от условий ныращивашш молоди. Для лососей свойственны н специфические видовые особенности. Это необходимо учитывать при установлении рыбоводного стандарта. Рекомендуемая рыбоводная шкала качественного состояния молоди представлена в таблице 2 (сокращенный вариант). Для получения полноценной высокожизнестойкой молоди необходимо строго соблюдать биотехнику искусственного воспроизводства и применять предложенные вьшюрас-тдютрешше методы улучшения качества лососевых покатнпков.

Для повышения промысловых возвратов главное направление рыбоводства должно быть нацелено не на увеличение количества выпускаемой заводами молоди, а, прежде всего, на улучшение качества ло-

о= ...,.,, ... Таблица 2

! ; Рыбоводные стандарты физиологической полпоцснности молоди лососевых рыб ; - м

для получения на рыбоводных заводах Магаданской области при различных условиях содержания

Виды рыб, условия выращивания молоди . ,..

Показатели рыбоводного качества Кета: цёх-нитом-вик, t° = 1-2° С, 4 мес Кета:' ; естественна it йыро-' стной пруд, t° = 2-3° С, 2-3 мое Кета: круговые бассейны, 1' = 5-8° С, 2 мес Кета: круговые бассейны, Г ='5-8° С, 4 мое Keta: круговые бассейны, t5 ¿= 10° С, 2 мес Кижуч: круговые бассейны, Г = 5-8° С, 5-6 мес Нерка: круговые бассейны, 5-8° С, 5-6 мес

Длина (ас),.мм 39-40 42-45 49—51 70—15 54-58 70—75 48-52

Масса.;(Р), г . ,,.. 0,5 0,6-0,8 0,9-1,0 3,0 1,5 3,0—4,0 0,8-1,1

Коэффициент упитанности : ' по Фультону ■ (Кф} 1,20—1,25 1,20—1,25 1,05-1,10 1,05-1,15 I , 1,05—1,15 1,25—1,35 1,20-1,35 -

Гемоглобип, г%....... 7,0-8,0 7,0-8,0 7,5-9,0 8,5-9,0 8,0—9,0 8,0-9,0 8,0—9,0

Количество эритроцитов, кглн./мм3- > . 0,8-0,9 0,8—0,9 0,9-1,0 0,9—1,1 0,8-1,0 0,8-1,0 0,9—1,0

Лимфоциты, % 70-80 70-80 85-90 85-90 .80-90 85-95 80—90

Моноциты, -% ■ :. !. 5-10 5—10 1-2 0,5-2 0,5-2 0,5—2 0,5-2

Пойййорфпоядерные лейкоциты, % ■ . V . - 10-20 10-20 8—13 8-17 8-17 5—13 8-17

Относительная площадь жи ровых пустот печени, % <30 <30 <30 <30 <30 <30 <30

Плавательная ' способность

При скорости • течения 0,35 м/с илн 0,45 м/с ( + ) Мнн . >5 >5 >10 >10 + >10+ >10 + >4+

Выживаемость в морской 1Г- Л(\Г\ 100 100 >70

ОСОБЫХ СМОЛТОВ. Только физиологическая-ПОЛПОЦОИПйСТЬ :МОЛОДП оп-'еделяет экологическую и экономическую результативность лососе-одства-(Кляшторнн, Смирнов, 1990): И, несомненно, само по-себе инрокое использование .методов физиологической оценки заводской юлоди-требует скорейшего внедрения! а производство!эффективных пособов улучшения качества покатнпков, Но до тех пор, пока глав-, ыми нормативными критериями оценки- деятельности рыбоводных аводов и бассейновых-управлений-по воспроизводству рыбных запа-эв будут только количественные показатели выпуска, решение проб-емы увеличения численности 'лососевых; стад будет постоянно стал-пваться со многими трудностями.^ Естественый выход из сложнвшей-я ситуации— перевод рыбоводных--предприятий страны в условия кономнческой зависимости от величины-промыслового возврата, в ем мы видим перспективность и будущее нашего рыбоводства.

ВЫВОДЫ;

1. Улучшению.качества и физиологической полноценности моло-ц тихоокеанских лососей на рыбоводных заводах Магаданского ре-шна способствует оптимизация биотехники выращивания, заклю-лющаяся в использовании естественных водоемов, а также в улуч-ениц заводских условий содержания молоди-(снижение плотностей эсадок, повышение температуры воды, физический- тренинг рыб в эуговых бассейнах, введение солевых добавок в рационы, постепенен перевод молоди в морскую воду).

2. Перевод молоди кеты из цеха-пнтомннка в естественные ныро-ные пруды приводит к снижению кормовых затрат, ускорению рос-

более эффективному функционированию кровеносной и пищеварн-льной систем организма. В крови повышается содержание гемогло-ша н количество эритроцитов, усиливается эритропоэз. В эпнтели-гг.иых клетках желудочно-кишечного тракта происходит усиление новных клеточных процессов— эндоцитоза, белкового синтеза и [сточной энергетики.

3. Повышенно температуры воды, в бассейнах до 5—10" С зиачи-льно улучшает качественные показатели молоди всех видов лосо-вых: приводит к существенному увеличению навески покатпнков рбуши и кеты, а также позволяет менее чем за одни год получать «нестойкую молодь кижуча и нерки, способную успешно адаптн-ваться.к морской воде. При: этом улучшаются, гематологические ио-затели, стимулируется эритропоэз-ц происходит, нормализация со-пошення форменных: элементов белой крови.:.г)пнтелпй желудочпо-шечного тракта демонстрирует пример высокой функциональной ак-вностн, которая выражается в усилении процессов.эндоцитоза. 06-зуются. многочисленные инвагинации п эпдосомы, повышается шина зоны, запятая эндоцптознымп везикулами.

4. Применение физического тренинга рыб путем увеличения скорости течения воды в круговых бассейнах до 0,1—0,25 м/с в большинстве случаев прпводпт к повышению массы молоди по сравнению с контролем. При физических нагрузках у молоди кеты, кижуча н нерки увеличиваются индексы внутренних органов, особенно индекс сердца, повышаются значения гематологических показателей. В эпителиальных клетках кишечника усиливается эндоцнтоз п возрастает количество митохондрий. Тренированные рыбы отличаются более высокой физической выносливостью на течении и по плавательной способности более чем вдвое превосходят контрольную молодь.

5. Увеличение скорости течения в круговых бассейнах оказывает положительное влияние на становление системы осморегуляцшх н ионной регуляции, а также способность заводской молоди адаптироваться к морскому образу жизни. Лучшая приспособленность тренированной молоди к соленой воде отражается па выживаемости, степени и продолжительности дегидратации, динамике и уровне накопления электролитов в организме. Состояние системы регуляции обмена магния в морской воде значительно улучшается при сочетании физической тсрнпровки с повышением температуры воды.

0. Введение в рационы молоди кеты добавок поваренной соли в количестве 12% от массы корма способствует становлению адаптационных механизмов к гипертонической среде. При этом усиливается активность транспортных ферментов пищеварительного тракта, наблюдаются приспособительные изменения в структуре тканей желудка и кишечника. Это выражается в раскрытии протоков желез, формировании мощной «дренажной» системы, соединяющей просвет кишечника с подслизпстым слоем. В энтероцитах происходит поляризация структурных элементов клетки, смещение митохондрий в базальную область, просветление апикальной зоны, образование многочисленных мелких, крупных и продолговатых везикул.

7. При переводе в морскую воду тренированной молоди кеты н молоди, получавшей солевую диету, у покатнпков, наряду с лучшей выживаемостью и стабилизацией водно-солевого баланса, обнаружена высокая сохранность эпителиальных структур желудочно-кишечного тракта, в то время как в контроле наблюдались нарушения целостности эпителия, глубокие межклеточные разрывы, разрушение и потеря щеточной каемки.

8. При постепенном наращивании солености воды происходит перестройка осморегуляторной системы даже сравнительно небольшой молоди кижуча и нерки (массой 1—5 г) — лососей, для которых в естественных условиях характерен длительный пресноводный период. У рыб восстанавливаются водный баланс и уровень натрия в плазме крови, в отделах желудочно-кишечного тракта значительно менее выражены деструктивные изменения эпителиальных покровов и внутриклеточных органелл-

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Разработан комплекс мероприятий и рекомендаций с целью повышения качества выращиваемой молоди различных видов тихоокеанских иососей, включающий как использование площадей естественных водоемов, так н оптимизацию биотехники содержания молоди в условиях рыбоводных заводов. Для Магаданского региона предлагается следующая общая схема получения физиологически полноценных лососевых нокатннков:

а) горбуша — инкубация икры на заводах, вылунленпе и выдерживание личинок в естественых водоемах с приемлемыми экологическими условиями и обязательным рыбоводным контролем;

б) кета — использование естественных выростных прудов для подращивания молоди, применение методов улучшения качества по-катннков на заводах — подогрев воды, оптимизация плотностей посадок, физический тренинг, введение солевых добавок в рационы, подращивание молоди в морской воде;

в) кижуч и перка — ускоренное подращивание с использованием подогрева воды, сокращение пресноводного периода до одного года и перевод незадолго до выпуска и солоноватую н морскую воду с постепенным наращиванием солености.

2. Для оценки физиологического состояния лососевой молоди рекомендуется применят!, следующий комплекс показателей и тестов:

а) размерно-весовые н морфофизпологические показатели — масса, длина, упитанность, индексы внутренних органов;

б) гематологические и гистологические показатели — содержание гемоглобина в крови, количество эритроцитов и лейкоцитов, лейкоцитарная формула, относительная площадь жировых пустот печени, но возможности, морфологическая картина отделов желудочно-кишечного тракта и количество эпдоцитозпых везикул па определенной площади апикальной зоны онтероцита;

в) показатели функциональной устойчивости — плавательная способность при повышенной скорости течения, выживаемость в морской воде, показатели стабилизации водно-солевого баланса после перевода в морскую воду.

Нормативные значения показателей для различных условий выращивания молоди приведены в предлагаемой шкале рыбоводного стандарта (с. 10).

СПИСОК ОСНОВНЫХ!РАБОТГ ОПУБЛИКОВАННЫК;ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хованский И. Е. Морфофпзиологическая и функциональная оценка заводской молоди коты, выращенной при различных гидрологических режимах //Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1990. Выи.' 306. С. 121—128.

2. Скопнчев В. Г., Ноздрачев-А. Д., Ряховская Д. В., Фомин-А-.- В., Хованский-И. Е. Влияние состава-и-консистенции кормов на етруктурно-фущщцо-: нальную организацию желудочно-кишечного ■ тракта молоди, кеты- //Сб. .науч-тр. ГосНИОРХ,- ,1990. Вып.. 306. С. 129—143. . .

3. Хованский, II: Е. Выдерживание личинок горбуши в условиях искусственного канала //Сб. науч. тр. ГосНИОРХ: 1990. Вып.'307.'С. 157—168. -

4. Хованская JI. JI., Хованский И. Е., Фомин А;. В. Влнянно паводков ;на на- , тенсивность' ската заводской молоди; коты- ц сравнительная физиологическая оценка -, природных-и заводских - покатников .//Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. '1990. Вын. 307. С. 206—214.

5. Скопичев В. Г., Ноздрачев-А. Д., Ряховская Л. В., Општейн-Н. 3., Хованский И,- El, Фомин iA.; В. Морфофункщюнальная характеристика.процессов пищеварения-у молодикеты при, выращивании, на рыбоводных заводах //Фпзио- . логин ■ пищеварения н всасывания. Тез. докл. XV Всес: конф. — Краснодар,

1990. — С. 249. I

6 Хованский II.' Е., Фомйн Л-. В., Сафрононков - Б; И. Использование естост-.-

венных водоемов для выращивания заводской : молоди кеты. //Рыб. хоз-во.-

1991, Л": 10. С. 22-23. _

7. Скопичев В. Г., Ноздрачев А. Д., Ряховская JI. В., Хованский И. Е., Фомин--Л:- В. Морфологические показатели - состояния ;келудочпо-кншечпого .трак- - -та молоди коты-.при физических-нагрузках-//Вестник ЛГУ. Сер. 3: 1991. Вып.., к. Л: 21 С. 73-80.

8. Хованский. И. Е., Шахматова Е. П., Карпенко Л. А. Электролитный состав кеты и горбуши в имбрпоналышй н ранний ностэмбриональнып' периоды развития //Тез. докл.-V-Всес; конф. lio раннему- онтогепозу рыб. Астрахань,-1—3 окт.,-1991. -и М., 1991. С. 91. •

9. Хованский И. Е. Сравнение качественных показателей природной, и заводской молоди кеты Северо-Востока СССР //Тез. докл. V Всес. копф. по раннему онтогенезу рыб. Астрахань, 1—3 окт., 1991. — М., 1991. — С. 203—204.

10. Хованскнй II. Е: Основные нанравления совершенствования 'биотехники искусственного воспроизводства различных видов тихоокеанских лососей в Ma-" гадапской области //Рациональное использование-биоресурсов-Тихого океана. ■ Тез.. докл. Всес. конф. — Владивосток, 1991. — С. 213—214.

11. Хованский И. Е. Возможность ускоренного получения смолтов кижуча //Рыб. хоз-во. 1992. M 3. С. 25—28.

Ольская тнн. 1992 г. Заказ 1422. Тираж 120,