Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические аспекты взаимодействия подвоя и привоя у лимона

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические аспекты взаимодействия подвоя и привоя у лимона"

РГ 6 .ОД

- 5 ДПР 1993

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И БИОФИЗИКИ РАСТЕНИИ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН

На правах рукописи

УД K-658.562.581.47:634.33

ИСМАКОВА Венера Тулабоевна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОДВОЯ И ПРИВОЯ У ЛИМОНА

(03.00.12—физиология растений)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ДУШАНБЕ — 100.'!

Работа выполнена и Институте физиологии и биофизики растении АН Республики Таджикистан-

Научный руководитель: доктор биологических наук С. Махмадбеков.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

заслуженный деятель науки Республики Таджикистан^ доктор биологических наук профессор К. П. Рахманкна,

кандидат биологических наук А. X. Мухамедов.

Ведущее учреждение: Таджикский аграрный университет.

Защита состоится »марго, 1993 г- в /С> чае. на заседании

Специализированного сонета Д. 013.08.01 в Институте физиологии и биофизики растений АН Республики Таджикистан (734063, г- Душанбе ул. Айн и, 299/2)'.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. И- Ганди АН Республики Таджикистан.

Автореферат разослан « г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Ю. И. ЛЮЛОТКОВСКИИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Цитрусовые очень требовательны к почвенным условиям. При интродукции, попадал в иные почвен-ше условия, они плохо развивают корневую систему и," в целом, слабо развиваются, часто заболева!эт. Поэтов при интродукции обычно их окулируют на подвоях различных видов из подсемейства померанцевых, к которому относятся цитрусовые. В качестве подвоев обычно подбирались растения на того .\то ища и рода, а такие из другого рода, которые на тог.! или ином типе почвы создавали нормально развитую корневую систему. Однако универсального подвоя для цитрусовых по найдо-но. В Закавказье на подзолистых и красных типах почв- в качестве подбоя для всех видов цитрусовых хороню зарекомендовал себя понвдрус трифолиата. Но этот вид по своим биологическим особенностям не подходит в качестве универсального подвоя доя лимона, так как у них не совпадают фазы развития. Кроме того, понцирус трифолиата не приспособлен к высокой температуре гоздуха и почвы л плохо растет на карбонатных щелочных почвах. Попытка вырагдавашя цитрусовых на подвое понцирус трифолиата в условиях Средней Азии не увенчалась успехом (Колибзов, 1940; Александров, 1947). Было показано, что могло шращивать засухоустойчивые сорта цитрусовых, привитые на собстЕеннокоронные саженцы лимона Мейера (Колыбзев, 1540; Цулая, Энанкулов, 1965, 1983). Однако лимон Ыейора на собственном корне на коричнево-карбонатной почве часто болеет и усыхает. В Институте физиологии и биофизики растений АН Республики Таджикистан был выявлен новый подвой для лимона Ыейера - лимон пендероза, который является устойчивым к тяжелым глинистым карбонатным почти. В связи с этим являются актуальными физиологические исследования роли нового подвоя в донорно-акцепторных отношениях лимона.

Начь и задачи исследования. Целью исследования было изучение физиологического взаимовлияния подвоя и привоя у лимона !.1ейера, растущего на подвое пондерозы, устойчивом г. коричнево-карбонатным почвам.

В задачи исследования входило:

- изучение микроклиматических условий в лимонарии и их влияния па физиологические процессы лимона;

- псслодогание 'роста и развития надземной части лимона ¡.¡спора на собственном корне и на подвое пондерозы, а такяе их корневой систеш;

- изучение дневной и сезонной динамики интенсивности истинного фотосинтеза лимона;

- изучение дневной и сезонной динамики содержания крах шла и аскорбиновой кислоты в листьях лимона;

- изучение роли подвоя в формировании урояая и качестг плодов лимона.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые изу чеш физиологические аспекты влияния подвоя - лимон пондерс за-па рост и развитие, фотосинтез, донорно-акцепторные отно шения лимона Мейера (привоя). Установлено, что подвой визы Еает апикальное расположение плодов на ЕегетатиЕНых побега:? п, ток самым, ограничивает их рост в длину, изменяет габиту кроны деревьев, приводит к проявлению карликовости. Показан что лимон ¡.¡еыера на подвое пондерозы характеризуется шсокс продуктивностью фотосинтеза, повышенной эффективностью рабе ты листового аппарата и рациональным распределением ассимп-ллтов. Обнаружено, что подвой существенно увеличивает колк чество плодов на привое (урожайность) и улучшает их качест1 ¿иявлоно, что показатель "плодовая нагрузка листа", характе рпзу:эщий эффективность работы листового аппарата по синтезу асси.а'лятов для формирования репродуктивных органов и плохое, монет слу:глть физиологическим и селекционным критериег, оценю: ф о то синтетической продуктивности вновь создаваемых сортов л гкбрвдов лимона и других цитрусовых культур.

Результаты и шводы настоящей работы могут быть исполз зованы в практической селекции, направленной на повышение продуктивности и уро;:сайности цитрусовых на основе вегетати] пой гибридизации.

Апробация работы. Материалы исследований доложены (ни продставлены) на: У Международном симпозиуме молодых учены: по регуляции метаболизма растении (Ъарна, Болгария, 1990), 1У Ь-;есошчой конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки (Минск, 1990), У11 Конгрессе Европейского обчпетт физиологов растений (Умеа, Швеция, 1990), П съезд! ;х;осо'опного общества физиологов ¡метений (Минск, 1590), па-учгоГ, конференции "Изучение и рациональное использование

природных ресурсов" (Уфа, 1991), в законченном виде работа была доложена на объединенном семинаре лабораторий экологической физиологии растений, физиологически^. основ интенсивного растениеводства и физиологии плодовых растений Инстпту-га физиологии и биофизики растений ан Республики Таджикистан.

Публикашш. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем таботы. Диссертационная работа сосгокт ;i3 введения, экспериментальной части, заключения и внводог, изложена на 120 страницах машинописного текста, включает 1С габлпц и 18 рисунков, содержит 198 литературных ссылок, г гом Wn) 44 - на иностранных языках.

Место проведения исследования. Исследования проводились n I987-I99I гг. в наземном л1шонарии, описание которого приводится в работе СЛЛахмадбекова (I97G), на экспериментальном /частке Института физиологии и биофизики растений ЛИ Респуб-1шси Таджикистан, расположенном в Гиссарской долино Тадс/лп:с-сана (г.Душанбе).

эксшнижнтмьиля часть

Объекты и методы исследования

Объектами исследования были следующие растения: лимон ileiiepa ( Citrus limon Burra. ) собственнокорешюп - контроль i лимон IJeiîepa, окулированный на лимон пондороза ( гибрид ме.'КДУ С. limon и C.prandis или С.га dien L.) - oTjJT.

Лимон I.Icílepa xa растеризуется шеокой урожайностью, устойчив к неблагопрлятшм факторам внешней среды и приспособил к Еозделыванию в защищенном грунте. К числу недостатков южно отнести неустойчивость ого корневой системы к тяжелым ;оричнево-карбонатным почвам. Вследствие слабом водопроница-!М0сти этих почв при поливах вокруг растений натапливается ¡ода и корни деревьев задыхаются и вымокают, а растения заболевают корневой гнилью и гоммозом.

Отличительным свойством лимона пондерозы является сох-анение ремонтантности независимо от климатических условий, нсокая урожайность. Характеризуется высокой гяроустошшвос-ыэ, устойчивостью к болезням л вредителям. Он имеет мощную, орето развитую корневую спстовд и поэтому неприхотлив к очвешшм условиям.

Вегетативный гибрид лимона i.fciiepa па подг.оо пондерозы

получен в лаборатории физиологии плодоешс растений Института физиологии ч биофизики растений АН Республики Тадалкистан (получено положительное решение на штент: "Способ шведения карликовой йорш лимона" М927267/13, 1992 г., автор С. Мах-мадбеков). Окулировка лимона Мейера на однолетние саженцы лимона пондэрозы была произведена в 1983 году. Б каждом варианте было по 20 растений. Контрольные растения били виса-жены в почву по схеме посадки 1,6x3,2 и, а опытные растения по схеме 1,0x1,0 м.

В лимонарии измеряли приход солнечной радиации (Янишев-ский, 1957), температуру и влажность воздуха и температуру почвы на поверхности и на глубине 10-20-30 сы. Б почве определяли содержание подвижных микроэлементов (цинк, медь, марганец, молибден) по методу Е.К.Кругловой (1972), подвижные нитраты - по И.А.Шаферштейну и др. (1962), аммиак - колориметрическим методом с реактивом Нэсслера, подвижные фосфор и калий - по Б.П.Ыачигину (1952). Содержание гумуса определяли по И.В.Тюрину (Бельчикова, 1975), карбонатов - по Е.В. Аринушкиной (1970), рН - потенцпометрическим методом ( Никольский, 1965).

В период вегетации проводили фенологические наблюдения согласно рекомендациям А.Д.Александрова (1947) в фазы бутонизации, цветения и созревания плодов: начало и окончание периодов роста и покоя; подсчет бутонов, цветков, опадение завязей и плодаков; учет и измерение дайны побегов в каждом периоде роста, подсчитывали число листьев на них и определяли площадь листа по методу Д.Н.Еардукадзе, С.А.Чапук-вадзе (1973).

Интенсивность фотосинтеза нзморяли с помощью газоанализатора "Инфралит-1У" (ГДР) при естественных концентрациях С02 (Карпушкин, 1971).

Содержание пигментов в листьях определяли по Веттштей-ну ( \vettstein, 1957), крахмал - по П.И.Ястрембович, Ф.Л. Калинину (1952), витамин С в плодах и листьях - по И.К.Цур-ри, лимонную кислоту в плодах - по А.И.Ермакову, сахара -по Бертрану (Ермаков, 1952).

Исследовали поглощение и транспорт 33Р в растениях лимона с целью выявления физиологической совместимости подвоя и привоя по методу М.Камен (1948), а также изучали корневую

систем методом "монолита"' (Кварацхелия, 1956).

Урожайность определяли по числу плодов и их весу.Плоды подвергались механическому и биохимическое анализу.

Результаты исследований подвергались статистической обработка по Б.А.Доспехову (1979): находили среднеарифметические величины и среднеквадратичные отклонения.

ОСНОВНОЕ СОДЕИАШЕ РАБОШ Микроклиматические и почвенные условия

Определяющим фактором, обусловливающим повышение активности физиологических процессов и приводящим к нормальноцу росту, развитию и повышению продуктивности цитрусовых культур в защищенном грунте, является микроклимат. В этой связи одной из задач наших исследований являлось изучение микроклиматических условий в лимонарии и их влияния на физиологические процессы растений лимона.

Результаты измерений интенсивности суммарной радиации показали, что приход общей радиации в осенне-зимние месяцы, когда лимонарий покрыт полиэтиленовым покрытием, в два раза шлю, чем на открытой площадке. Однако это не сказывается па продуктивности цитрусовых, поскольку в эти месяцы температура воздуха понижена, вегетативный рост приостанашишется и потребность растений лимона в освещении невысокая.

Данные измерений температуры воздуха показали,что поскольку лимонарий обогревается в холодный перюд, то сродно-мини мал ьнал температура воздуха не опускалась пшзс Ь

те ко полиэтиленовое покрытие полностью снимается с л шло пария и растения находятся в естественных условиях. Но из-за регулярных поливов и транспирацни, сроднемаксимальная тоыпе-ратура воздуха не была Еыше 37° в самое жаркое время года, хотя на открытой площадке доходила до 42°.

Характер кривых годового хода температуры почш на глу-Зине 30 см, т.е. в зоне массового расположения корной,повторяет кривую годового хода температуры почвы.

Среднемесячные величины относительной влаясности воздуха (ОВВ) показали, что на&шдаешо высокие значения ОШ с юября по май понижаются в июне и самно низкио - в и:мо. Ь замоо яаркоо время года (измерения 191У г.) ОН. иногда приб-

лгпается I: критической (40$) для цитрусовых растений. В остальное время годо она находится в пределах потребности этих ].-ультур.

Результаты агрохимических анализов почш лимонария показали, что содержание основных элементов питания в почве достаточно шеокое, крош-молибдена. В последующие года молибдена било большо благодаря ежегодному его внесению. Величина рИт^х Р^Ена (щелочная среда), хотя цитрусовые луч-г:е произрастают на нейтральных и слабокислых почвах. В этой связи вес удобрения вносились в форме кислых солеи для умен] сепия щелочности.

11а основании полученных данных мо;:аю заключить,что микроклиматические и почвенные условия лимонария яеляготся благоприятными для роста, развития и плодоношения цитрусовых.

Рост л развитие надземной части лимона Мейера на собственной корне и на подвое пондарозы

Результаты сравнительного анализа роста и фенофаз развития лимонов представлены на рисунке I. Из рисунка видно, что как у лимона Мейера на собственно;,1 корне, так и на под-воо пондерозы отмечается 4 периода роста, чередующихся меж-ростошм покоем. Наблюдения показали, что по длительности периодов роста и покоя, а такие прохоздения фенофаз развития, растения в контроле и опыте существенно но отличаются. Следовательно, подвой не оказывал значительного влияния на срога прохождения йенодаз привоя.

Количество побегов и листьев является основным структурным компонентом габитуса крош и показателем роста рас-текип. Розультотн подсчета количества побегов и листьев у лимона !.1е':ера па собственном корне и на подвоо пондерозы за вегетации показали, что по числу побегов и .длине одного побега, по количостцу листьев на растении, площади одного листа, а такке по величине общей листовой поверхности оку-лянт превосходит лимон бопера на собственном корис.Такое явление наблюдается в перше 3-1 года после окулировки, в последующие года всготатикшП рост приостанавливается за счет апикального расположения плодов па ьеготатигиых побегах. Ети данные указывают на то, что под шлянием подвоя может изменяться габитус кроны и сила роста ¡астения.

й

СО &

§

О) И

га ?

ч о «.и с х

£ *

О о) О

ей р>

О)

а 2

си (а £

20

10

0ЪЪ,% 90

-.70

50 30

_I_I_и

_1__|_и

I П Ш 1У У У1 УП УШ IX X XI хп

Месяцы

пп 00 Э -ь + 4- + -+ + + • в в • «

I

п

Рис.1. Фенологические спектры лимона: А- контроль, Б- опыт; I - генерация,

П - вегетация. I -'температура воздуха, 2 - температура почвы на глубине 30 см, 3 - относительная влажность воздуха, %. 1987 г.

Развитие корневой системы лимона Ыейера на собственном корне и на подвое пондерозы

В литературе по цитрусовым культурам нет сведений по изучению характера изменений, вызванных в корнях прививкой. В связи с этим проводилось сравнительное изучение корневой системы контрольного и опытного растения лимона.Результаты исследования показали, что основную массу корневой системы как лимона Мекера на собственном корне, так и на подвое пондерозы составляют скелетные корни (365 г в контроле и 794 г в опыте). Проводящие и всасывающие корни по своей массе имеют близкие величины (соответственно 27€ и 304 г в контроле и 130 и 135 г в опыте). Несмотря на то, что в контроле общая масса корней (1,5 кг) и общая надземная биомасса как с плодами (6,3 кг), так и без плодов (2,4 кг) была больше, чем в опыте (1,1; 5,5 и 2,0 кг соответственно), фнзиоло-гичесгая акткшость корневой системы и особенно всасывающих корней у о^лянта очень высокая. Об этом свидетельствуют данные отношения надземной массы к весу всасывающих корней: одна часть всасывающих корней подвоя способна обеспечить водой, минеральными элементами и метаболитами 42 части надземной массы, включая плоды, а в контроле всего 20 частей.

Изучение физиологической взаимосвязи подвоя и привоя у лимона

Для выяснения вопроса физиологической взаимосвязи и взаимовлияния подвоя и привоя наш был поставлен опыт по изучению передвижения веществ из корня в надземную часть и распределение веществ в вегетативные и генеративные органы привоя. Для этого в почцу в зоне корневой системы контрольного и опытного растения был шесен радиоактивный в виде К^^РО^. Результаты этого эксперимента приведены в табл.1.

Как видно из таблицы, во всех видах корней лимона Мей-ера на подвое пондерозы радиоактивность была значительно меньше, чем на собственном корне. В стволе опытного растения, ниже и шше моста окулировки, была обнаружена незначительная радиоактивность. Эти данные свидетельствуют о физиолого-анатомической совместимости привоя (лимон Мейера) и подвоя (лимон пондороза). Кроме того, применение радио-

оо

Поглощение и передвижение Р у лимона Мейера (лш./ши на I г сух.веса)

Таблица I

Части растений

Лимон Мейера

на собствен- :на подвое ном корне :пондерозы

Всасывающие корни Проводящие корни Скелетные корки Ствол до окулироЕки Место окулировки Ствол выше окулировки Место ветвления Ветки окружностью 1,5 см Молодые побеги 1-го роста Листья среднего яруса Листья верхнего яруса Верхушечный плод Плод внутри кроны

19С0 17£0 1760

з;:3

252 2692 2'72 104 7С0

1156 1422 ю;:4 212 22 2 3-1о БСО Я'336 1943 64

3124 1344

активного метода позволило обнаружить весьма любопытную гар-тину. У лимона Мейера в контроле радиоактивный фосфор в значительной стопит накапливается в молодых растущих побегах, листьях и очень мало в плодах. В то время гак у окулянта метка в большом количестве обнаружена в генеративных ветках и плодах, особенно в плодах на ворхушке побега, которыми заканчивается точка роста, т.е. наблюдается апикальное доминирование расположения плодов. Этот фа> т говорит о том, что корневая система подеоя изменяет расположение плодов в кроне привоя.

ШШШОГО-ПШШИЧИСКДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДДОЯ И ПГИВОК

Дневная п с озонная дина миг а интонсиг.постп истинного Фотосинтеза лимона

¿'отоенпте:? является одним из наиболее главных компонентов продукционного процесса, с помопъю которого растения создают своп биомассу и п'оршруют урожаи. Б ^то:'г

связи представлялось важным изучить интенсивность и продув тишость ;готосш1т?ла у лпиона ГЛейера на собственном корке на подвое попдерозн.

Иа рис прсдстакюш результаты исследования дневног и сезонной динамики интенсивности истинного фотосинтеза (1Е1Ф) в точение IS2I года по периодам роста и покоя. Из pi: сунка впддо, что в начале вегетации в период I роста и пс коя ШФ листьев лимона Мейера в контроле и в опыте сущеса венно не отличаются. Б период 2-го роста (в июне) и поко* (в итоле) довольно высокая ИИФ, особенно в утренние часы, наблюдается у лимона "ейера на подвое пондерозы. Во второ! г.е половине дня ассимиляция СО¿ снижается из-за высокой тс пературп воздуха (выше 30°) и низкой относительной влачнос (hiï"c 50%). Б период 3-го роста (в августе) и 4-го роста (в сентябре) также отмечается значительное поп шение 1ШФ в утренние часы кап в контроле, так и в опыте. I период покоя после 4-го роста (в середине октября) резко изменяются внешние условия: температура воздуха и приход ФАР уменьшаются, а относительная шаглость юз духа, напротив, увеличивается. Дневная динамика интенсивности истинного фотосинтеза идентична дневной динамике прихода ФАР. В этот период тагско заканчивается созревание плодов лимош Поэтому общее снижение интенсивности ассимиляционной деятельности в октябре обусловлено как внешними, Tai: и внутренними факторами. Сравнивая ИИФ взрослых листьев - доноре и молодых - акцепторов, надо отметить большие ее величины последних.

Изучение содоркания хлорофиллов и каротинондов в лис; ях контрольного и опытного растения лимона показало, что больше их содержится у взрослых листьев, чем молодых. Едш шю зле подвоя на содержите пигментов в листьях лимона ш обнаружено.

Дневная и сезонная динамика содержания крахмала и аскорбиновой кислоты в листьях лимона

У цитрусовых основным органом запасания крахмала явл^ птся листья. Е связи с этим изучалось содергдше крахмала в молодых и взрослых листьях лимона, одновременно oпpeдeлJ ли интенсивность фотосинтеза в периоды роста и мелсростово]

£

20

10

1,о¥р

Часы

Рис. 2, Дневное и сезонное изменение интенсивности истинного фотосинтеза листьев лимона,1991 г. I - температура воздуха, 2 - ОБВ, 3 - ФлР, кал/см^-мин. Контроль: О - листья молодые, П - листья взрослые. Опыт: @ - листья молодые, Ш - листья взрослые. Р - рост, П - покой.

покоя (рис.З). Из рисунка видно, что в начало вегетации у взрослых листьев содержалось самое большое количество крахмала (150-220 мг/г сух.веса). Интенсивность фотосинтеза также была е это время достаточно высокой. Затем содержание крахмала постепенно уменьшалось и б середине июня составляло 20-25 цг/г сух.веса, т.е. в 10 раз меньше, при незначительном снижении НПФ. Такое низкое содержите крахмала в листьях-донорах оставалось в течение всего лота и в сентябре. Лишь в октябре, когда плоды лимона созрели, вновь отметалось накопление крахмала в листьях. Осенью б молодых листьях - акцепторах крахмала натапливалось больше, чем у ззрослых листьев, а в течение летних месяцев его содержание !ыяо на одном уровне (в пределах 25-50 мг/г сух.веса).

Низкое содернание крахмала в листьях в легши'; период и 1 сентябре, по-видимому, не связано со снижением лПд.т.к. в тот период она достаточно высота. Появление содержания рахмала, очевидно, обусловлено усиленным запросом ([юрмирую-ихся плодов на ассимиляты.

Таким образом, выявлено, что в период развития плодо-лементов и созревания плодов лимона крахмал в листьях не акапливается, т.к. идет использование асснмилятов на рост развитие генеративных органов. Кроме того, в молодых лис-ьях лимона, растущего на подЕое пондерозы, крахмала всегда зде..халось больше, чем в таких ке листьях лимона,растущего I собственном корне, сто моотю объяснить тем, что у расте-ш в опыте наблюдался незначительный вегетативный рост и в 'Ой связи запрос на ассимпляты был слабни.

Изучение содерглння аскорбиновой кислоты I! листьях липа в периоды роста п покоя показало (рис.4), что количе-зо витамина С у взрослых листьев контрольного и опытного стспия мало изменяется в сезонной динамике.Б молодых лис-ях аскорб;шовой кислоты было значительно больше, чем во рослых - как в контроле, так и в опыте. ¡.Сроме того, были мечены резкие колебания содержания аскорбиновой кислоты в аодых листья:; в зависимости от периодов роста и покоя: :сыщумн - в периоды роста л шпвцуш - г. периода пегфос-:ого покоя. Таким образом, хотя молодые листья сами яв-тася акцепторами асслмиллтов, облако они синтезируют ас-эбиповую кислоту в больших количества;: в период вегста-

26.Ш 13.У 2.УП 12-27.УШ 17.X 26.Ш 13.У 2.УП 12-27.УШ 17.X 14.У1 12.IX 14.У1 12.IX

Рис.3. Сезонная динамика среднедневной интенсивности фотосинтеза и содержание крахмала в листьях лимона Мейера: контроль (А), опыт (Б). 1991 г.

1 - крахмал (взрослые листья) 3 - фотосинтез (взрослые листья)

2 —"- (молодые листья) 4 - -"- (молодые листья)

01

J_

]...»

_и

25.П 24.Ш II.У 13.У1 26.УП 21.IX 25.X

20 ЛУ 26.У1 21.У1 22. УШ Дате

Рис. 4. Сезонная динамика содержания аскорбиновой кислоты в листьях лимона,1988 г.

Контроль: взрослые листья (I), толодие листья (2); опыт: взрослые листья (3), молодые листья (4), Р - рост, КР - конец роста, П - покой.

тишого роста, которая в период покоя, очевидно, используется растением в процессах, подготавливающих очередной рост.

Необходимо отметить, что количество аскорбиновой кислоты у молодых и взрослых листьев было больше у лимона Ыей-ера на подвое пондерозы, чем на собственном корне. Следовательно, очевидна роль подвоя в образовании аскорбиновой кислоты в листьях лимона.

РОЛЬ ПОДБОЯ В ФОНДИРОВАНИИ УРОЖАЯ И КАЧЕСТВА ПЛОДОВ ЛИМОНА '

Лимон Мейера на подвое пондерозы приобрел характерное для пондерозы свойство расположения плодов - апикальное доминирование на ветвях, что, естественно, уменьшает вегетативный прирост и оптимизирует продукционный процесс.Об этом свидетельствует транспорт и накопление радионуклида фосфора "^Р в плодах, о чем было сказано Еыше (табл.1).

О различиях в продукционном процессе лимона Мейера на собственном корне и на подвое пондерозы свидетельствуют и данные, представленные на рис.5. Из рисунка видно, что динамика опадения завязей лимона различается в значительной степени в контроле и опыте. Если в контроле динамика опадения завязей имеет одновершинный характер с максимумом в конце мая-начале июня, то в опыте имеется дш небольших максимума - в конце апреля-начале гая и в начале июня. Сравнивая динамику опадения завязей с микроклиматическими показателями, можно видеть, что опадение завязей не связано с их влиянием. Скорее всего, последнее обусловлено недостатком ас-сишлятов, которые в этот период расходуются преимущественно на вегетативный прирост. Но поскольку вегетативный рост у лимона Мейера на подвое пондерозы тормозится апикальным расположением плодов, то и количество плодов, сохранившихся на дереве, и в целом у рожи! у него был шше.

Учет уро7.ля за все годы исследовании показал,что как по количеству плодов, так и по массе урожайность лимона на подвое пондерозы всегда шшо, чем у лимона на собственном корне. При отсм масса одного плода в опыте была больше примерно па 15-^Ь г, за исключением 19в9 г., когда зимой деревья подмерзли.

О различиях в (функциональной деятельности подвоя и при-

о с~

<а л

Щ § <ц

08В,% 90

'•О

50 30

Месяцы

Рис. 5. Динамика опадения завязей растений лимона, 1987 г. 1-контроль, 2-опыт. Температура воздуха: 3- среднесуточная, 4- максимальная. Относительная влажность воздухе: 5- среднесуточная, 6- минимальная.

воя убедительно свидетельствуют некоторые расчеты. Так, по данным 1988 года, в среднем на I дереве лимона на собственном корне было 2032 листа общей площадью 4,3 i/". Урожай составил 42 плода, масса которых была 3,5 кг. Ноя.у.частся, что на образование I плода работает ассиггляцио ami аппарат в количестве 48 листьев обще]; площадью 99и,4 см", ¿ля сравнения, на I дереве лимона, растущего на подвое ¡юндорозы, было 1320 листьев общей площадью 2,7 г/'. lia этом дерево было 104 плода общей массой 10,3 кг. Таким образом, ;ия образования I плода здесь приходится 13 листьев общей площадью ¿63,9 см*". В контрольном варианте масса I плода была равна 93 г, а в опытном - 99 г. Таким образом наши расчета пот-залп, что по эффективности работы и по продуктивности фотосинтеза листьев лимона Ыейера на собственном корне и на подвое пондерозы вгнакоплении урожая имеются существенные различия, т.к. I ьг листьев лимона на собственном корне способен наработать 0,9 кг плодов, а тот же квадратный метр листовой поверхности у лимона на подвое пондерозы работает с эффективностью в 4 раза больше и образует 3,8 кг плодов (табл.2).

Таблица 2

Влияние подвоя на урожай лимона (Pjîîj г.)

Урожаи ~ "

:гт/ : кол-во плодов : дерево :на дерево

Вариант

.Количество : шощодь : Урожай на листьев на : листьев: I Ы'- лис-I дерево, :на I :товой по-шт :дереЕО,:Еорх1шсти, : м" : кг

Контроль 3,9 Ошт 10,3

42 104

2032 1320

3, o(j

Следовательно, за счет мощой работы корневой систем), пошшешш интенсивности и чистой продуктивности фотосинтеза, рационального перераспределения ассимилятов увеличивается продуктивность листьев. Это, по-видимому, является сам м ярким подтверждением того, что в перспективе лимон ;Лой-01X1, привитый на пондерозу, может широко воздели ват ьс-ч по только в субтропической зоне Таджикистана, но и в других регионах.

Содержание витамина С, лимонной кислоты и Сахаров, "наработанных" одним квадратным мэтром листовой поверхности, у опытных растений было такие в ¡¿-3 раза больше, чем у контрольных (табл.3), сти данные свидетельствуют о том, что подвой пондерозы способен оптимизировать продукциошшй процесс лимона, в результате чего основное количество ассимплятов направляется на развитие генеративных оргшгав и формирование высокого урожая лучшего качества.

, Таблица 3

Содержание веществ в плодах в зависимости от подвоя (19813 г.-)

Показатели

Контроль

Спит

вита-

мин С:

; сахара:

гллмонная:вита-:

:лимонная

:кислота :

мин С:сатара:глслота'

Массовая доля веществ, %

Количество веществ на I дерево, кг

Количество веществ, "нара0о-ташшх" I М'-листовой поверхности, 10?

3,5

0,0011 0,14

4,6 32,СН 3,:. 3,^

0,13 0,0032 0,33 0,39

0.0С03 0,03 0,04 0,0012 0,12 и,„4

в мг,.>

сАКЯШЕККЕ

Полученные в работе экспериментальные данные дают осно-ваиие сделать некоторые обобщения, касающиеся цизнологичеекпх особонностой, I: первую очередь доиорно-акцепторшх откошокиГ. у карликово,'! I орт лимона.

Псследоглш1;, показали, что у лимона тенора на подвое пондерозы плоды располагаются на концах воток п поэтому ограничивается вегетативный рост л длину, ь результате боль-гая часть ассшилятов посыпает в развивающиеся плоды, доржш вегетативного роста привоя в конечном счотс прлгодот к проявлению карликовости.

Извостло, что процессы роста, развития и продуктивность

внсаих растений тесно связаны с биосинтезом, накоплением и активностью фитогормонов. Последние, наряду с регулированием ростовых процессов,принимают такие участие и в регуляции и корректировке донорно-акцепторных отношений (Терек и др., ИЗО). С другой стороны, пр! любом изменении донорно-акцепторных отношений происходит перераспределение цитокшшнов и ЛЕК в растении (Борзенкова, 1990).

Наши исследования показали роль подвоя в изменении дс • норно-акцепторных отношений у растений лимона. Очевидно,эти изменения обусловлены действием фитогормоноь, которые синтезируются в корневой системе и поступают в надземную часть привоя. Из-за отсутствия экспериментальных данных в настоящее время нам не представляется возможным идентифицировать эти фитогормоны.

Ь связи с этим можно предположить, что карликовость у псследова;шого вегетативного гибрида лимона, возможно, также обусловлена изменениями в содержании какого-то определенного ыитогормона или в соотношении фитогормонов. Для того, чтобы установить конкретно, какой фитогормон шзывает карликовость и приводит к апикальному расположению плодов на ветке деревьев, необходима постановка специальных экспериментов.

Одним из главных факторов, определяющих величину урожая растений, является размер ассимиляционной поверхности (Ничшторошч и др., 1961). Многочисленными исследованиями установлено, что прямая связь ф/отосинтетической продуктивности с величиной листоеой поверхности наблюдается лишь до определенной величины площади листьев. Дальнейшее увеличение листовой поверхности ведет к их взаимноцу затенению, у^гудшению радиационного и аэродинамического режимов насаждения, в результате чего уменьшается фотосинтетичес1;ая продуктивность растения в целом. Поэтому при создании новых высокопродуктивных сортов и гибридов интенсивного типа перед (..пзиологами, генетиками и селекционерами стоит задача шявления оптимальной площади фотосинтетпчески активных листьев, которая обеспечивала бы формирование шеокого урожая лучшего качества.

О этой целью в последние годы в физиологических иссле-кыыглцу. при оценке фотосинтотической способности и продук-

тивности растений чаще стали использовать показатель плодовой нагрузи листа (Саидов, 1930; Рахманина и др., 1991). Плодовая нагрузка листа - это отношение массы плодов,зерна, вологаа и других хозяйственно полезных частей растения к листовой площади ¡астения. Этот показатель как физиологический д селекционный критерий характеризует эффективность работы листьев по синтезу ассимилятов для формирования репродуктивных органов и полноценных хозяйственно полезных частей сельскохозяйственной культуре.

Анализ данных, полученных в настоящей работе,показывает, что несмотря.на то, что величина площади листьев и их количество у растений опыте были меньше, чем в контроле, урожай в расчете'на I м^ листовой поверхности у них был в 4 раза больше (см.табл.2).

Вышеизложенное позволяет сделать заключение о том,что карликовая гибридная форма лимона !.1ейера на подвое лондеро-зы имеет более оптимальную площадь фотосинтотически активных листьев и активную корневую систему, что обеспечивает формирование и накопление высокого урожая лучшего качества.

В заключение считаем необходимым остановиться на перспективах изучения физиологии карликовых растений, полученных на основе вегетативной гибридизации лимона ¡Лейора п пондерозы.

Необходимо в ближайшее времл расширить исследования по выявлению генетической и физиологической природы апикального расположения плодов и проявления признака карликовости у полученного гибрида.

Ь частности, перспективными направлениями исследований в этом аспекте, на наш взгляд, могут быть: физиолого-биохк-мическоо иссле;„вание гормонального статуса л баланса у карликовой (Торгл; лимона; детальный анализ физиологических компонентов продукционного процесса; использование кащико-вой формы лимона для оптимизации продукционного процесса и создания высокопродуктивных сортов и гибридов этой культурп.

Развитие фундамонтальшх исследований в этих направлениях открывает псрспсктиш создания ношх шеокопродуктив-:шх и адаптивных ч'орм, сортов и гибридов лимона и возмо:кнос-ти их использования с целью пошшпния урожайности цитрусовых культур и разработки эффективных технологии г, цитрусоводство;

ВЫВОДЫ

I. Подвой -лимон пондероза обусловливает изменение габитуса кроны привоя - лимона Мейера благодаря апикальному расположению плодов, вызывающего карликовость деревьев.

2. Установлено, что этот подвой слабо влияет на сроки наступления и прохождения фенофаз п развитие привоя. Получены обшлрше данные о зависимости их от метеоусловий года и агротехпологии шращивания лимона.

3. Вегетативный гибрид лимона Мейера на подвое понде-розы характеризуется повышенной продуктивностью фотосинтеза, эффективностью ассимиляциошюй деятельности листьов, рациональным распределением и перераспредоле1шемг ассимилятор. Ассимиляционная поверхность величиной 2,7 ¡л'' на подвое пондерозы обеспечивает ассимиляташ 10,3 кг плодов, тогда как на собственном корне листовая площадь величиной

4,3 снабжает питанием только 3,9 кг плодов.

4. Подвой оказывает существенное влияние на величину урожая и улучшает качество плодов привоя. У лимона Мейера на подвое пондерозы количество плодов в расчете на единицу площади листа увеличивается в 1,5-2 раза, плоды имеют боль-ыгую массу мякоти и содержат на 1о-20й больше витамина С по сравнению с плодами лимона на собственном корне.

5. лардирлвая (.орма лиглона ¡Дейера на подвое пондерозы имеет небольшую корневую спстеад, но ей свойственна высокая физиологическая активность. Так, одна часть всасывага-::''1Х корней у нее обеспечивает водой, минеральными элементами и метаболитам!! 42 части надземной массы, а у лимона на собственном корне - всего '¿и частей.

С. О целью оценки фотосннтетическоГ, продуктивности растений лимона использован показатель - "плодовая натруз-ка листа", характеризующий эффективность работ» листового аппарата по синтезу ассш.пшятов для формирования репродуктивных органов и полноцошшх плодов. Рекомендуется использовать ого как критерий для отбора и создашь новых высоко-' урожайных у'орг.1, сортов к гибридов лимона к других цитрусовых культур.

Рекомендация производству

Полученную карликовую йорцу лимона на подвое пондерозн предлагается использовать в производстве для шращиваяия в легких укрытиях под двухслойной полиэтиленовой пленкой без отопления,что позволит повысить еыход урояая с единицы площади, значительно ашзить себестоимость продукции, поеысить эффективность траидавания лимонов.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. ¡Лахмадбекош JÍ.LI., ГЗахмадбеков С., Ашурова Р.А., Псмако-ва Б.Т., Хасанов Р.А. ¿.онорно-акцепторнке отношения и продукционный процесс у лимона Мейора. - Душанбе, 19оУ.-24 с.-Деп. в БИШТИ 13.12.й9,Г7793- Б о9//изв. All Tac;:. ССР. Отд.биол.наук. - 1990.-Ш118).-С.60.

2. Rustam Khasanov, Sultonnazar Makhmadbekov, Venera Icnakova. The seasonal dormancies of Citrus limon Burm. and influence of some plant hormones// Abs. 7-th Congress of the Federation on European Societies of Plant Physiology. - Ume a, Sweden, august 5-10, 1990. In: Physiol. Plantaran. - Vol.79, fasc. 2, part 2. - June 1990. - P. Л 29.

3. Venera Ismakova. The season intensivity dynamic of net photosynthesis in limon Keyer // Abs. 5-th International jouth symposium: Plant metabolism regulation. -Varna, Pulparia, october 0-13, 1990. -P.61.

4. Пешкова В.Т., Ашурова Р.Л., Тошев 1Л.Б. Дневные и'сезонные изменения интенсивности истинного фотосинтеза лимона !.1сйера~в условиях Таджикистана // Тез. докл. научн. коыф. "Изучение и рациональное использование природных ресурсов", Уфа, 199I. -C.3Ü.

5. Пешкова Б.Т., пеанов Р.А., Тошев М.Б. Срчвпшчу.ыюо изучение корневой систоми окулл!та лимона/Дам .»с. -С.S3.

. {f. с Í- /Cts-fíí__