Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Физиологические аспекты ранней диагностики отзывчивости на минеральное питание в селекции яблони

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Физиологические аспекты ранней диагностики отзывчивости на минеральное питание в селекции яблони"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ - РИСА

На правах рукописи

| ДУБРАВИНА Ирина Викторовна

УДК: 634.11:631.524.8: /631.62

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАННЕЙ ДИАГНОСТИКИ ОТЗЫВЧИВОСТИ НА МИНЕРАЛЬНОЕ ШТАИИЕ В СЕЛЕКЦИИ ЯБЛОНИ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар, Гауо

Диссертационная работа выполнена в Кубанском государственном аграрном университете.

Научный руководитель -

профессор, доктор сельскохозяйственных наук Дорокенко Т.Н.

Официальные опг.онент;: - член-гарреелондент Россельхозакадемии,

профессор, доктор сельскохозяйственных наук Еремин Г.В.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Авакян Э.Р.

Ведущее предприятие - Майкопская опытная станвдя 'Всероссий -

екого института растениеводства им. !!.И.Вавилова

Защита диссертации состоится г. в

¿О час. на заседании Специализированного совета К 020.66.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте риса. . Адрес: 363204, г.Краснодар; пос.Белозерный, . Всероссийский НИИ риса.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Все- ' российского научно-исследовательского института риса.

Автореферат разослан " г.

Ученый секретарь Специализированного совета , кандидат биологических наук

Е.М.Сорочинская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

Дктуаяьность' темы. Использование в практике плодоводства различных технологических систем (интенсивных либо экологически бе -зопасных) предполагает научно обоснованное внесение минеральных удобрение. Для выполнения такого условия необходимо принять во внимание известное положение, сущность которого сводится к следутаецу.. Растение может и должно выступать активным компонентом системы: почва - удобрение. - растение ( Гамзикова, 1992) . Причем роль этого компонента уже сейчас может быть повышена путем учета специфических особенностей минерального питания кон -кретных сортов (Климашевский, 1991), а в будущем - цутем конструирования генотипов, способных более эффективно усваивать пи -тательные вещества и использовать их на создание высокого урожая ( Вавилов, 1967; Гамзикова, 1992; Кашин, 1994).

■ 3 настоящее время можно привести примеры практической реализации концепции конструирования генотипов адаптированных к эда-фвцеским факторам среды ( Гамзикова, 1992). Однако все эти достижения селекционной практики относятся к однолетним полевым культурам.. Между тем весь период, необходимей для создания сорта плодовых по ныне действующей технологии, продолжается 40 -50 лет (Седов, 1989).

Одним из путей интенсификации селекционного процесса в плодоводстве, является разработка и широкое использование способов ранней диагностики различных свойств растений, обеспечивающее сокращение сроков и средств на создание новых сортов и подвоев (Седов,-1989).

Теоретически доказана и практически подтверждена правомер -ность и возможность прогнозирования характеристик многолетнего плодового растения на ранних этапах онтогенеза по.совокупности

z

физиолого-биохимических параметров (Дорошенко, 1991).

важнейшим свойством яблони ( основной плодовой культуры ) является отзывчивость на применение удобрений. В этой связи определение биологических критериев растений яблони, сопряженных с его проявлением - весьма актуальная задача селекции пло -довых.

Ясолсдоиания проведены в соответствии с планом НИР кафедры плодоводстьа кубанского государственного аграрного университета ( 5 государственной регистрации 0I9I0049ö65).

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - определение физиолого-биохимических критериев ранней диагностики отзывчивости растений яблони на минеральное питание.

ß этой связи в задает исследований входило:

1. Изучить особенности реакции подвоев и сортов яблони на урозень минерального питания (NPK).

2. Изучить особенности ростовых процессов у сортов и подвоев яблони с различной отзывчивостью на минеральное питание.

3. Определить фотосинтетическую активность и интенсивность обменных процессов подвоев и сортов яблони с различной отзывчивостью на минеральное питание.

4. Определить поглотительную активность корней подвоев и сорто-подвойных комбинаций яблони с различной отзывчивостью на минеральное питание.

Научная новизна исследований. Впервые определен диагностический критерий, позволяший оценить потребность многолетних растений яблони в минеральном питании на ранних этапах онтогенеза. Выявлена связь между гормональным балансом, определяющим различную интенсивность ростовых процессов у растений яблони, и _ их отзывчивостью на уровень минерального питания. Установлено ,

3 _

что карликовость растений ^яблони связана ¿"недостатком эндогенных гиббереллинов, объяснявшим повышение активности у них ключевого фермента азотного обмена - нитратредуктазы. Приведены физи-олого-биохимические параметры растений яблони, обусловливающие их различную реакцию на уровень минерального питания.

Практическая_значшость_2§боты. Выявленные физиолого-биохими-ческие критерии могут использоваться для ускоренной оценки и отбора ценных генотипов на ранних этапах онтогенеза в процессе целенаправленной Ъелекции; при разработке сортовой агротехники яблони, предусматривашей дифференцированное применение минеральных удобрений с учетом биологической потребности сорта (подвоя) в элементах питания; при подборе лучших сорто-подвойных комби -. наций яблони для возделывания по интенсивным экологически бе -зопасным (ресурсосберегающим) технологиям, предполагающим ограниченное применение минеральных удобрений.

Апробация_2аботы. Результаты исследований были представлены и доложены на Втором Международном симпозиуме " Диагностика минерального статуса листопадных фруктовых садов" (Италия, 1993), на Международной.научно-технической конференции " Посадочный материал для'интенсивных садов " (Польша, 1994 г.),на ежегод -пых научных конференциях Кубанского ГАУ ( Краснодар, 1993 1994 гг.).

Публикации.. По материалам диссертации опубликовано и при -нято в печать 6 печатных работ.

реализация_2езульгатов_исследования. Результаты исследова -ний прошли производственную проверку и внедрены в условиях А/Ф "Сад-Гигант" Славянского района и А/0 "Новомихайловское " ТУапсинского района Краснодарского края ( 1993-1994 гг.).Общая площадь внедрения 140 га, экономический эффект 104 млн.руб.(це-

. ra 1994 г.). .

Структура .и объем диссертации. . Диссертация состоит из

введения, обзора литера!уры, экспериментальной части, выводов, .

предложений к внедрению и списка литературы из 187 наименований, i "

' в том числе 30 иностранных и приложений. Материалы диссертационной работы изложены на 121 странице машинописного текста,вклю — чая 25 таблиц и 10 рисунков.

_Усдовиу. и методика проведения исследований. Исследования проводили вегетационным и.полевым методами.'

Вегетационные опыты закладывали на базе лаборатории физиологии растений СКЗНШСиВ в контролируемых условиях климатической . камеры- ВКШ-73 ( температура 25 + 2 °С, фотопериод 14 ч, освещенность 350000 лк). .Растения выращивали ё сосудах, соде'ржащих по' 10 кг. воздушно-сухой почвы (типичный выщелоченный чернозем) на . ■ двух-фонах:- I - контррль', без внесения, минеральных удобрений ■; . • П - при внесении смеси Брянишникова. Изучали реакции сортов Ренет Симиренко," Ко рей на подвоях М9, MMI06, СК-I,- М4 и отдельно.' непривитых подвое? U9, MMI06, CK-I. M4 на условия минерального питания. Повторность опыта 10-краТная.. . .

Полевые:опыты проводили, в прикубанской (опыт № I , № 2). и. черноморской (опыт № 3) зонах садоводства ( 1992-1994. гг.) .

Опыт.# I заложен а 1992 году (ранней весной) в-.яблоневом саду 1986- года посадки. Схема посадки деревьев 6 je 3 ц.- Направление рядов q юга на-севера Сад■ расположен :rfa территории Oitt Центральное", отд. »3, СКЗНШСиВ^ •;• ' ■■ Опыт ддухфакторный, фактор (А) - сорто-подвойные комбинации-яблони, ф;актор (В) - нормы минеральных удобрений.

Фактор (А) Представлен четырьмя качественными градациями. Ну. левая градация |(а0) - сорто-подвойная комбинация яблони Айдаред/ Í&IIOG. Первая градация (aj) - сорто-подвойная комбинация -яблони

Айдаред / М9. Вторая градация О^) - сорто-подвойная комбинация Корей / Ш106. Третья градация (а^) - сорто-подвойная комбинация Корей / М9.

Фактор (В) представлен тремя количественными градациями.Ну -левая градация (в0) - контроль. Изучаемый фактор - внесение минеральных удобрений - отсутствует. Первая градация (В|) - I норма минеральных удобрений - М^г^Н^о кг/га д.в. Вторая града -ция - 2 нормы минеральных удобрений - Ы^о^зрК^о кг/га д.в.

Опыт № 2 заложен в 1993 году в яблоневом саду 1987 года посадки. Схема размещения деревьев 5x3 м. Направление рядов с севера на юг. Сад расположен на территории учхоза " Кубань " отд. № I Кубанского ГАУ.

Опыт двухфакторный: фактор (А) - сорта яблони, на подвое М9, фактор (В) - нормы минеральных удобрений.

Фактор (£) •- представлен десятью качественными градациями. Нулевая градация (а0) - сорто-подвойная комбинация яблони Ренет Симиренко / М9. Первая градация (а») - сорто-подвойная комбина -ция яблони Айдаред / М9. вторая градация (а^) - сорто-подвойная комбинация Корей / М9. Третья градация (ач) - сорто-подзойная комбинация яблони Старкримсон / М9. Четвертая градация (а^)-сор-то-подвойная комбинация яблони Пармен зимний золотой / М9. Пятая градация (а^) - сорто-подвойная комбинация яблони Уэлси / М9. Шестая градация (а^) - сорто-подвойная комбинация яблони При -ма / М9. Седьмая градация (а^) - сорто-подвойная комбинация яблони Слава победителям / 5,19. Восьмая градация (а^) - сорто-подвойная комбинация яблони Грив руж / М9. Девятая градация ( ад ) . сорто-подвойная комбинация яблони Ред Мелба / МЭ.

Фактор (В) представлен тремя количественными градациями ( з0, Вр в^), величина которых аналогична таковым'в опыте № I.

6. . . '. .

Опыт !г> 3 заложен в 1993 году в яблоневом саду .1987 года закладки на территории' А/0 " Новомихайловскоё" Туапсинского рай- .. она. Схема размещения деревьев 5' х 2 м. Направление рядов с севера па юг. - ■ .

• Ошт двухфакторный: фактор (А) - сорта яблони, привитые на • подвое ¿актор (В) - нормы минеральных удобрений.

5а:"гор Сл) представлен тремя качественными градациями. Ну левая градация (а ) сорто-подвойная комбинация яблони Айда -о ■

ред/ Ж. Первая градация (а^) - сорто-подвойная комбинация Джо-. наголд / г,ГЭ. Вторая Градация Са^) - сорто-подвойная комбинация • • Глостер / ¿19. ■ ' ..

Фактор (В) - представлен тремя, количественными градациями. Нулевая градация (в0 > -.контроль, изучаемый фактор- минераль - ■ ные удобрения отсутствует. Первая градация (В| .) - I норма ми - ■ неральных удобрений- N75^55^40 кг/га Д.в. Вторая градация (в2)-нормы минеральных удобрений М 150^110^0 га Р--в- '■

Нормы удобрений рассчитывали, исходя из диапазона рекомен -• -дованных для семечковых садов' прикубанской и черноморской агро-оконсмических' зон Краснодарского, края (Краснодар, 1991 ).

Опыты заложены по взаимно ортогональной схеме, методом рен-домизирэванных повторений, сплошным способом. Варианты по делянкам полевого опыта были расположены рендомизированно. Повтор -ность опыта - 6- кратная. Размер делянки -дерево-делянка..

Вегетациднный к полевые опыта № I, К» 2-проводились на сверхмощных малогуцусных типичных выщелоченных черноземах.' Содержание гумуса 4,0 - 4,8 %, мощность гукусового горизонта, в.среднем, 165 см, рН водной суспензии около 7; Количество общего азота 0,18 - 0,23 %, валового фосфора 0,15-0,17 % (Симакин, 1988 ).

Полевой опыт № 3 заложен на глинистых иловато-пылеватых раз-

^ 7 . ' ' .

новидностях аллювиально-луговых- почв. Содержание гумуса в пахотном слое, около 4 %,-рН водной суспензии т--8, - содержание водно растворимых солей не. превышает 0,097-0,108 %'. Содержание под -визшого фосфора 3,7 мг/100 г почвы, обменного калия 18,8 мг/100г почвы (Качинский, 1961)..

■ Метеорологические условия в годы проведения исследований несколько отличались.от средних многолетних. Весни 1992 г. характеризовалась малоблагоприятными условиями во время цветения семечковых садов. Из-за частых дождей с понижением температуры иногда до заморозков, сильных ветров и повышенной влажности ^о'з^ духа ухудшились интенсивность цветения- и качество.опыления, а из-за ливневых дождей о ветром в третьей декаде июня, произошло-частичное опйдение плодов. Зима 1993 г. была умеренно холодной, но с резкими перепадами температур. Самые низкие наблюдались -в первой декаде января до - 15, - 24 °С и во второй декаде февраля - 10, .- 26 °С. Сумма осадков в центральной и Черноморе -кой .зонах составляла 55 и 85 % от средних многолетних показателей. Урожай плодов' получен ниже среднего. Зима 1994 г.наступила почти на 30 дней раньше, в зависимости от агроклиматической зоны, обычных сроков. Наиболее низкие температуры отмечались в третьей декаде ноября и составляли: в центральной зоне - 15 , - 23 °С, в.черноморской - 6, - 14 °С. В течение зимнего пёрио-. . . да отмечалась- ветренная погода с усилением в отдельные дни до 25-30 м/сек. ■ '• • -

Весной, наблюдались подмерзания штамбов деревьев яблони,наиболее пострадал сорт Ренет Симиренко. •

Полевые и вегетационные опыты - проводили в соответствии с общепринятыми. методиками Всесоюзного НИИ садоводства им.Й.В.Ми — ЧУрина (Мичуринск, 1973); а также методическими указаниями Удоан—

ского СХИ (Умань, 1987).

Показатели фотосинтетической деятельности растений яблони определяли по А.А.Ничипоровичу (1955), площадь листьев по методу Л.С.Сардаряна ( 1984), массу абсолютно сухого вещества рас -тительного материала - высушиванием его до постоянной массы при температуре 105 °С (Баславская, Трубецкова, 1964), концентрацию пигментов - по Годневу ( 1963), содержание растворимых углево -дов - по методу Шевцова и Лукьяненко (Ермаков, 1987), интенсивность дыхания - манометрическим методом Варбурга (Семихатова, Чулановская, 1965), концентрацию нуклеиновых кислот в конусах нарастания - по Георгиеву (1968), величину обшей и рабочей ад-сорбирушей поверхности корневой системы по методу Сабинино. . и Колосова (Баславская, Трубецкова, 1964). Интенсивность замедленной флуоресценции (послесвечения) регистрировали при помощи фосфороскопа. Активность регуляторов роста определяли по методу Кефели и Турецкой ( 1966).

Результаты вегетационного и полевых опытов подвергали математической обработке методом дисперсионного анализа (Доспехов, I9öb).

результату исследований

Результаты вегетационного 'опыта свидетельствуют о том, что у подвоев яблони, характеризующихся ослабленным ростом, при внесении минеральных удобрений отмечено более интенсивное на -копление органических веществ (табл.1).

Как показал эксперимент, наибольшей отзывчивостью на минеральное питание характеризовался карликовый подвой Ы9. Меньше всего реагируют на внесение NPK наиболее сильнорослый из представленных подвоев - М4;

Таблица I

Накопление массы сухого вещества подвоями яблони на единицу поглощенного азота в зависимости от уровня минерального питания,' г/мгМ (вегетационный опыт)

Подвой А

Фон В

контроль :

(без удобрений):

смесь Прянишни кова

:Средние по ~:фактору В :ТНСР0 = в= :0,02)'

М9

ММ106 СК-1

М4

¡редние по фактору А

;нср0 5=о,оз)

0,58 0,62 0,73 0,78

0,68

0,82 0,71 0,77 0,79

0,77

0,70 0,66 0,75 0,78

0,72

1С?,

0,5 АВ=0,04 для сравнения частных средних

Яолукарлик ММ106 и среднерослый СК-1 занимали промежуточное "изложение.

Уже на первом году жизни степень отзывчивости сорто-подвойных комбинаций яблони на минеральное питание была сопряжена с биологическими особенностями привитого сорта (табл.2).

Так, сорт Ренет Симиренко наиболее отзывчив на минеральное питание при прививке на подвой М9 (масса сухого вещества при внесении смеси Прянишникова увеличивалась на 13,6 % по сравнению с этим не показателем в контроле. По мере увеличения силы роста сорто-подвойных комбинаций (Ренет Симиренко / ММ106, Ренет Симиренко / СК-1, Ренет Симиренко / М4) отмеченный показатель был на уровне или несколько ниже контрольных значений.

У сорто-подвойных комбинаций яблони Корей/ М9, Корей /ММ106,

Таблица.2

Накопление массы сухого вещества сорто-подвойными комбинациями яблони на единицу поглощенного азота в зависимости от уровня минерального питания, г/мг N (вегетационный опыт )

Со рто-подво йная : Фон В :Средние по

__комбинация_А______ сорт :подвой контроль : •(без удобрешй): смесь Прянишникова :фактопу в :ШСР0>5=С10Э

Ренет Симиренко М9 . 0,44 0,50 0,47

То же ММ106 0,59 0,59 0,59

м СК-1. .0,88 0,66 0,77

—и— М4 0,90 0,63 . ' 0,76

Корей М9 0,42 0,76 • 0,59

То же МЖ06 0,51 0,65 0,58

СК-1 0,63 0,49. ■ 0,56

II М4 .0,83 0,50 0,66

Средние по фактору А

ШСР0 5-0,03) 0,65 0,60 0,62 .

^^0,5 АВ=0»ОЬ Для сравнения частных средних

Корей / СК-1, Корей / М4 прослеживается аналогичная зависимость накопления массы органического вещества от уровня минерального питания. Однако у этих прививочных комбинаций она более выра -жена. Например, масса сухого вещества у растений сорта Корей на подвое М9 при внесении смеси Прянишникова увеличивалась на 80,9 % по сравнению с соответствующим показателем в контроле.

Исследования в при кубанской зоне садоводства Краснодар -ского края (0ПХ " Центральное") показали, что различная отзывчивость сорто-подвойных комбинаций яблони на минеральное пи -

тание, выявленная на первом, году их жизни, сохраняется и в дальнейшем, при вступлении- растений в период плодоношения.

Причем, отмеченные различия в потреблении минеральных удобрений проявляются в течение всего периода вегетации и отражаются 'на интенсивности цветения, активности роста побегов, форми -ровании урожая (Рис.1).

Так, довольно слаборослый сорт Айдаред на карликовом подвое М9 характеризуется прямо пропорциональным увеличением продуктивности при возрастании норм минеральных удобрений. Тот же сорт на более сильнорослом подвое ИМ 106 отзывается лишь на одну норку ЫРК, аналогичной реакцией на минеральное питание характеризуется среднерослый сорт Корей на'карликовом подвое М9. В то же время сорто-иодвойная комбинация Корей / ММ106 практически не реагирует прибавкой урожая на изменяющиеся условия минерального питания.

Вместе с тем отзывчивость растений яблони на минеральное питание не изменялась при проведении аналогичных исследований в условиях черноморской зоны садоводства Краснодарского края.

Сортовая отзывчивость яблони на минеральное питание проявлялась в неадекватном изменении хозяйственно-ценной части про -дуктивности растений при возрастании.норм минеральных удобрений (Рис.2).

Так, у довольно сЛ^борослых сортов - Старкримсон,Айдаред, Грив руж, Ред Мелба на.подвое М9 эуот показатель возрастал прямо пропорционально- уровню минерального питания. -При тех же ус лови -ях у среднерослых сортов Корей и Пармен зимний золотой указанный показатель был максимальным при внесении лишь одной нормы мине-

I - •

ральных удобрений. Продуктивность1 довольно сильнорослых сортов Ренет Симиренко, Слава победителям,»Прима, Узлси практически не

Рис. I. Продуктивность сорто-подвойных комбинаций яблони в зависимости от уровня минерального питания, % к контролю (ОПХ "Центральное" , • сад 1986 г. закладки, среднее за 1992 -1994 гг.)

г.: с. 2,

Ч \

•С" ■

т-

Ъ

Продуктивность сортов яблони в зависимости от уровня минерального питания, % к контролю

эаЧ19ЭЗ-1^94Нгг')СаА ^ Г' зак л^и'сР^Лн,зе

изменялась при возрастании норм минеральных удобрений. Указанные сорта формировали достаточно высокий урожай и без внесения минеральных удобрений (в контрольной варианте).

Таким образом, отзывчивость подвоев,сортов (сорто-подвойных комбинаций) яблони на минеральное питание, выявленная еще на первом году жизни, сохраняется на протяжении жизненного цикла многолетнего плодового растения. Причем, реакция подвоев, сортов (сорто-подвойных комбинаций) яблони на этот фактор не зависит от почвенно-климатических условий.их возделывания, а связана~-е~био-логическими особенностями генотипа (сорта, подвоя).

Как известно из научных источников,целостность растительного организма определяется работой комплекса его регуляторных систем. В основе этого явления лежит баланс фигогормонов и ингибиторов, направлявших потоки питательных веществ (Чайлахян, 1956).

Проведенные исследования показали, что сила роста рассмат -риваемых подвоев находится в тесной взаимосвязи с состоянием эндогенных регуляторов■роста в их тканях. Отмечена прямая корре -ляция между силой роста и биологической активностью природных ауксинов в приростах текущего года и обратная корреляция между указанными признаком и содержанием в побегах ингибируюших рост соединений (табл.З).

Так, у довольно сильнорослого подвоя М4 активность.эндогенных ауксинов составила III %. Значительно ниже ( в 3. и 5 раз) этот показатель был у■подвоев с более слабой силой роста •- полукарлика MMI06,' карлика М9. -Зависимость между силой роста -изучаемых подвоев и содержанием.природных ингибиторов в их тканях • обратная. Установлено-,что рассматриваемые подвоияблони имели разное соотношение эндогенных стимуляторов и-ингибиторов в тканях (баланс эндогенных гормонов).

Основным фактором,- обусловливающим физиологическую основу

Таблица 3

Активность эндогенных регуляторов роста в побегах подвоев яблони * (вегетационный опыт)

Подвой

Суммарная биологическая :Стицуляторы / ____активность______ингибиторы

стимуляторов;ингибиторов

М9 22. '162 ' • 0,13

ММ106 . . 34 . 157 0,22

М4 . III 141 ■ 0,72

* т %. к контролю(колеопгилей пшеницы/

карликовости большинства растений, считают нарушение гибберелли-нового обмена, приводящее к недостатку гиббереллинов (Чайлахян, 1962; Кесрели, 1984). Вместе с тем известно, что генетические карлики многих видов реагируют на добавление гиббереллинов более сильным- ростом, чем соответствующие высокорослые формы (Ке-фели, 1984). ' '

Как свидетельствуют проведенные исследования, у различавшихся по силе роста иодвое1 яблони отмечена неоднозначная реакция на экзогенный гиббереллин ( Рис.3).

■ Высота проростков карликового подвоя Ы9 увеличивается под действием этого фитогорм«на значительно больше, чем полу карлика МШ06.

Еще более контрастнмв-рлзличия по данному показателю обна -руживаются между проростками М9 и М4.

Прививка сортом Корей на изучаемые подвои сохраняет выяв -ленную закономерность. В побегах этого сорта на среднерослом подвое М4 суммарная активность стимуляторов составляет 94 % , ингибиторов 116 %. При замене. М4 на получарлик ММ106 уровень

Рис. 3. Влияние экзогенного гиббереллина на высоту проростков различных по силе роста подвоев яблони, % к контролю

г;

стимуляторов снижается до 63 %, ингибиторов возрастает до 144 ?>. В случае использования в качестве подвоя карлика М9 суммарная активность эндогенных ауксинов в тканях побегов уменьшается до 59 %, а суммарная активность ингибиторов возрастает до 157 %.Таким образом, с уменьшением силы роста подвоя, используемого в комбинации, снижается уровень ауксинов в побегах привитого на этом подвое сорта и возрастает соответственно содержание ингибиторов.

Очевидно, чем меньше сила роста подвоя, тем ниже величина стимуляторы / ингибиторы в тканях соответствующей прививочной' комбинации. В нашем случае, у сорта Корей на подвоях ,44, ЮТ06 и !!9 этот показатель равен соответственно 0,8; 0,6 ; 0,4.

На основании представленных результатов можно предположить, что у карликовых подвоев яблони ослаблен биосинтез гиббереллинов. Эта гипотеза подтверждается экспериментальными данными о присутствии в корнях низкорослого клона яблони ( в отличие от высокорослого) предельно малого количества гиббереллиноподооных ве -шеств ( №кл$, ¿¿¿//¿Ы > ¿^5).

Развивая это положение, отметим следующее. Эксперименты,проведенные с полевыми культурами ( Алешин Н.Е., Авакян Э.Р., Але -тин Е.П.,1981) свидетельствуют об угнетении гиббереллином фла -зинового фермента нитратредуктазы. Как свидетельствуют полученные результаты, подобное заключение справедливо и для ябдони.Тп*:, активность нитратредуктазы - ключевого фермента азотного обмена в корнях однолетней сорто-подвойной комбинации Корей / Ш, характеризующейся сдержанным ростом (ослабленным синтезом гибберел-лина), в 3,8 раза вьпе этого показателя у более сильнорослой сор-то-подвойной комбинации Корей / !,Ш0б того же возраста ( 13 и 3,4 \'кг Ыа-ЫОж, за I час на I г сирого г.енества соответственно).

• 18 • - * • Эта особенность и. обусловливает,. по нашеьу мнению, высо^го от-■ зыводвость слаборослых подвоев,'сортов, прививочных комбинаций яблони на азотные- (минеральные) удобрения. .".■"''

Таким образом, гормональный бадане, обусловливающий различную интенсивность'ростовых процессов•растений яблони сопряжен с. • их отзывчивостью на минеральное .питание.-Исходя-из подученных ре- ■

зультатов, можно предположить, что" имеет место плейртропный эф. -

. генов (¿х.4г<Ь) . • . . .

фект карликовости на поглощение и депонирование азота, почвы и

удобрений по растению.' К аналогичным выводам приходя т\ и 'другие авторы при изучении полевых культур (Гамзикова, 1992).

Оценка потребности-исходных форм и' гибридных сеянцев яблони в минеральном питании должна включать раннюю диагностику их силы роста,- основанную на'определении активности гормонов в органах.

Регуляторный эффект гормонов на рост проявляется в изменении совокупной активности различных метаболических процессов расте -' нкй." В этой связи- особый интерес представляло.изучение различных сторон жизнедеятельности подвоев, сортов (сорто-подвойных комбинаций) яблони, сопряженных с-их отзывчивостью на минерально.е питание. Важнейшим процессом жизнедеятельности'яблони является фотосинтез.

Результаты изучения некоторых биофизических параметров пер - ' вичных процессов фотосинтеза (ГШ),различающихся по силе, роста ' подвоев яблони, приведены е табл.4. . ;

Экспериментальные данные свидетельствуют о существовании раз. личий между подвоями по максимальной интенсивности замедленной флуоресценции листьев (С//пал ) и отношению интенсивной замедленной флуоресценции в максимуме ко времени его' достижения \£/гпал*-/1: )_ ПрИЧем, при внесении минеральных.удобрений пере-- численные показатели у.слаборослых подвоев яблони-существенно ниже, чем у более Сильнорослых. Этот факт можно объяснить 'более-

Таблица 4

Некоторые биофизические параметры первичных процессов фотосинтеза у подвоев яблони в'зависимости от-уровня, минерального питания-( вегетационный опыт )

Подвой

5 он

контроль ; смесь Прянишникова (без _щобрений):

~3пшх_ ТЗ&у/гГТдГпйьс ""7~ ^р&ёТё'

мэ №1106' ск-г-

М4 ■:

105 104 '. 105 105:

7,5 ■8,0 •13,1 17,5

5077 90 94

. 4,2 7,7 10,0 ' 9,4

быстрым оттоком, электронов от реакционных центров, и переносом их по электронно-транспортной цепи (ЭТЦ), а следовательно, более эффективной работой фбтосинтетических единиц (ФСБ) у слаборослых подвоев на удобренном фоне (рубин, 1977).

. Как следует из приведенных данных, у слаборослого подвоя яблоки . (М9) при повышении уровня минерального питания увеличиваег-ся-эффективность работы фотосинтетических единиц. Однако мине ' -ральные удобрения не оказывают адекватного действия на более 'сильнорослые .подвои.. Они характеризуются достаточно высокой ак-. тивностью ПШ и без дополнительного внесения удобрений.

- Аналогичные 'зависимости-., отмеченные у различающихся по силе роста сорто-подвойных комбинаций-яблони'еще на первом-году жизни,- сохраняются на протяжении их жизненного Цикла в саду и обусловливают' различную способность сорто-подвойных комбинаций ' повышать урожай хозяйственно-ценной часта продукции при соответ-ствушем уровне'минерального питания.

Наряду с отмеченными'показателями фотосинтетической актив -

го-, /

ности, определяли ряд других физиолого-биохимических параметров растений яблони: площадь листьев, содержание хлорофилла, интен -сивность, дыхания листьев, работу корневой системы на двух фонах минерального питания: в контроле (без удобрений) и при внесении смеси Прянишникова.

Перечисленные физиолого-биохимические показатели можно применять в качестве дополнительных диагностических критериев оценки исходного материала и отбора ценных генотипов, характеризую -■дихся эффективным использованием элементов питания.Применение предложенных критериев позволит значительно сократить объем многолетних испытательных работ, а также сроков, затрат труда и средств на создание новых сортов и подвоев яблони, характеризующихся заданной отзывчивостью на минеральное питание.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что различная отзывчивость растений яблони на минеральное питание отмечается еще на первом году жизни и сохраняется в течение их жизненного цикла.

2. Отзывчивость- сортов и подвоев яблони на минеральное пи -тание идентична в различных почвенно-климатических условиях и определяется физиологическим состоянием растения и его генети -ческой специфичностью.

3. Определена обратная зависимость мезвду интенсивностью ростовых процессов растений яблони и их отзывчивостью на минеральное питание. Чем ниже сила роста растения! тем сильнее оно реагирует на дополнительное внесение минеральных удобрений.

4.Интенсивность ростовых процессов растений яблони сопряжена

с биологической активностью эндогенных сти(^уляторов и ингибиторов, а также с отношением "стимуляторы/ингибиторы" в тканях побегов. Отмечена прямая зависимость между силой роста и активностью при-

• 21

родных ауксинов в побегах и обратная - между указанным шризна -ком и активностью ингибиргуших рост соединений.

5. Отмечена неоднозначная реакция различных по силе роста • подвоев яблони на-экзогендай гиббереллин. Высота проростков кар-■ ликового подвоя М9 увеличивается гад действием этого фйтогормона значительно, больше, чем полукарликового ММ106. 'Еще более конт -растные различия по. данному показателю обнаруживаются между проростками' М9- и М4. Сделано предположение, что у карликовых подвоев яблони ослаблен•биосинтез гиббереллинов и повышена в этой связи активность нитратредуктазы. . .

• 6. Основным критерием ранней диагностики отзывчивости исходных форм и гибридных-сеянцев яблони на минеральное.питание явля-

' егся интенсивность ростовых процессов растительного организма . . Наиболее эффективным использованием минеральных удобрений характеризуются .'карликовые растения'.

7. У слаборослых растений (дадвоёв, сортов)-яблони,начиная с первого года жизни» при повышении уровня минерального питания увеличивается эффективность работы фотосинтётических единиц (сни-' жается. параметр ^¡пА* ), повышается "площадь листьев, содержание в'них хлорофилла, растворимых углеводов и-крахмала. Однако мине-"ральныё удобрения, не оказывают адекватного действия на более '. сильнороолые' растения» Они характеризуются.достаточно высокой фотосинтетической активностью и бёз дополнительного внесения удоб-. рений. " ' • ".'.'

8". Слаборослые растения яблони, (например, карликовый подвой М9)', характеризуются-меньшей поглотительной активностью корней по сравнению с сильнороСшмя растениями. Таким образом,-послед-нйе способны более эффективно использовать элементы питания почвы- ' '

• 9. Минеральные удобрениш оказывают;положительное влияние на

поглотительную активность корневой системы и интенсивность ды -хания листьев, сопряженную с активностью обменных процессов,слаборослых растений яблони. При внесении смеси Прянишникова общая и рабочая адсорбирующая поверхность карликового подвоя М9 увеличивается в 7,1 раза, интенсивность дыхания на 46,8 % по сравне -нию с отмеченными параметрами в контроле.У более сильнорослых растений (подвоев, сорто-подвойных комбинаций) яблони при тех же условиях указанные показатели изменяются незначительно или даже уменьшаются по сравнению с соответствующими в контрольном ва -рианте.

10. В качестве дополнительных диагностических-критериев ускоренной оценки исходных форм и отбора ценных генотипов яблони, ' характеризующихся эффективным использованием элементов питания можно применять совокупность физиолого-биохимических параметров: максимальную интенсивность замедленной флуоресценции,- площадь, содержание хлорофилла, интенсивность дыхания листьев, общую и рабочую адсорбирующую поверхность корней.

Для оценки отмеченного свойства перечисленные показатели целесообразно определять у растений, выращенных в контрольном варианте (без внесения удобрений) и при внесении смеси Прянишникова.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ К ВНЕДРЕНИЮ

1. В процессе создания новых сортов и подвоев яблони, от -зывчивых на минеральное питание,выделять доноры карликовости , сопряженной с отмеченным свойством.

2. Использовать совокупность физиолого-биохимических критериев растения для ускоренного подбора существующих и вновь ссвдажых сортов и подвоев яблони для возделывания по интенсивным и эколо -

гически безопасным технологиям.

3. При использовании интенсивных технологий, предусматривающих уплотненные схемы размещения деревьев и внесение повышенных норм удобрений, подбирать слаборослые сорто-подвойные комбинации. Более сильнорослые сорто-подвойные сочетания, требующие ограни -ченного применения удобрений, рекомендовать для возделывания по ресурсосберегающим технологиям, обеспечивающим получение эколо -гически чистой продукции.

По материалам диссертации опубликованы работы

I'Doroshenko T.N., Dubravina I.V. Interaction between nitrogen supply and stock-scion vigour in apple trees: growth and physiological aspects // Kater. 2nd Intern. Symp. on Diagnos. of Nutri tional Status of Dec. Fruit Orch.- Trento, 1993.- P. 25.

2. Дорошенко Т.Н., Макарова Э.В., Дубравина И.В. Возделыва -ние прививочных комбинаций яблони с разной силой роста // Аграрная наука, 1993, №5.-С.47.

3. Дорошенко Т.Н., Дубравина И.В. Критерии ускоренного подбора прививочных комбинаций яблони для интенсивных садов /Ма -

г

тер. научн.техн.конфер. Посадочный материал для интенсивных са-

\

дов. Варшава, Польша, 1994,- С.36-37.

4. Дорошенко Т.Н., Макарова Э.В., Дубравина И.В. Биологи -ческие особенности сорто-подвойных комбинаций яблони с различ -ной отзывчивостью на минеральное питание //Труды Куб. ГАУ . 1995 .

5. Дубравина И.В., Шафоросгова Н.К. Особенности роста и плодоношения сорто-подвойных комбинаций яблони при различном

уровне,минерального питания // Труды Куб.ГАУ. 1995".

Dorosher.ko T.N., Dubravina I.v. Interaction between nitrogen supply and stock-scion vigour in apple trees: growth and physiological aspects'// Acta Aortic.- 1995. (in print).