Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АСПЕКТЫ ХРАНЕНИЯ СРЕЗАНИИ ЦВЕТОВ ПРИ НИЗКИХ ПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУРАХ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АСПЕКТЫ ХРАНЕНИЯ СРЕЗАНИИ ЦВЕТОВ ПРИ НИЗКИХ ПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУРАХ"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРЕДНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАШШИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМЛЯ ¿'.¡ЛИЛ К.А.ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи Кондратьева Вера Валентиновна

УДК 581.149:635.9:58.036

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ХРАНЕН .1Л СРЕЗАННЫХ ЦВЕТОВ ПРИ НИЗКИХ ПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУРАХ

СПЕЦИАЛЬНОСТЬ 03.00.12 - ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1991

Расотв выполнена в лаборатории физиологах в биохимии растений Главного сотаиического сада АЬ С«СР.

Научные ^каво-ители; члеи-корреспондеит Ап С^СР, доктор Сиологических наук, профессор Ал; ре ев Л.Ь.; кандидат биологических наук Белинская е..В.

Официальные оппоненты; доктор биологических наук, ведуний научный сотр,удиик Прусакова Л.Л.; доктор б/олегнчееккх наук, старсн? научны! сотрудник Коровин С.л.

Ведущее у ч решение - , нститут экспериментальной ботаники имени в.Ф. Купревича АН БССР.

За_іита состоится " І. " І9ЄІ г.

в "/У " часов на васедании специализированного ученого совета Л I20.3S.07 в лосколскоя сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева. Адрес: 1^7550, г. Москва И-ЬЬО, ул. Тимирязевская, сектор заьнты диссертация.

С диссертацией можно ознакомиться ♦ научной библиотеке ТСХА.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совете кандидат Отологических -

• ОБЙАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Околоцветник цветка срезанного генеративного побега является удачной моделью для исследований возрастных изменений растительных тканей, так как проходит все стадии развития, от интенсивного роста до полной деградации за сравнительно короткий период. Изменение условий окружаюцей среды, в частности понижение температуры, влияет на ход развития деструктивных процессов в растительных тканях, при этом состояние мембранной системы клетки, ее углеводный и гормональный статус является показателями жизнеспособности тканей того или иного органа. Изучение физиологических процессов в околоцветнике . срезанного цветка при старении в условиях длительного-воздействия низких положительных температур тесна связано с решением практических задач декоративного цветоводства,так как срезанные цветы часто нужно накапливать к определенному сроку, причем три-четыре недели необходимо сохранять хоро-вие качества цветков и соцветий.

Однако в подавляющем большинстве работ по хранению срезанных цветов (Lutz, Hardenburg, 1968; üalevy, üayak, IS8I; üoszozynsia, Rudnioki, 1988; Стрельцов и др.,1988) даются рекомендации практического характера, а физиологическим аспектам процесса холодного хранения срезанных цветов уделяется мало внимания. По сравнению с овощами и фруктами физиолого-биохимические изменения в срезанных цветах при длительном воздействии низких положительных температур почти не изучены, особенно когда холодное хранение еоче-

. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕК* '¿зек. сзльскохсз академии им. К. Pf\ Тимирязева

И ни. Nß*

тается с использованием растворов химически* препаратов,за-дергиваьцих старение растительных тканей. Срагментарные работы по этой проблеме проводились на срезанных цветках гвоздики или розы (..ожик, Ди4а1о*1, 1г75; Сэагсг}:'1Бка, йи<1-п1ск1, 1ь«6); а ¿из^олого-блохии^ческие процессы, происходящие в тканях цветков луковичных и к::у;кьл,/ковичы»х расте-влй, в этих условиях не изучались.

Цель и задачи исследования. Це;:ыо кьаей работа было исследование процесса старения в тканях срезанных цветков различных луковичных и клу^нелуковичных растсний при длительном (3-4 недела) воздействии низких положительных температур в сочетании с растворами препаратов физиологически активных и бактерицидных веществ. В связи с этим поставлены следуигие задачи:

I. Изучать изменение $иаиолсго-блохии»:ческах показателей жизнеспособности тканей околоцветника в цветке срезен-вых геиераиньных побегов тьльсанов, нарциссов, кси$иуыов, гладиолусов в процессе старения при холодном хранения с различными вариантами обработки растворами физиологически активных и бактерицидных веществ (ФАЗ), замедляющими развитие деструкткввьас процессов я растительных тканях.

2г Проследить, учитывая важную роль фитогормонов в регуляции процессов, ведущие к старению тканей растительных организмов,' соотношение гормонов стимулирующего (питомники) я иагибируювдго (абсцивовая кислота) действия при старении тканей околоцветника в условиях низких положительных температур па ^йе обработок растворами препаратов ФАВ к беа них.

3. Разработать оптимальный способ долговременного хранения изученных растений при низких положительных температурах с использованием препаратов безвредных для человека химических веществ, продлевающих сохранение декоративных качеств срезанных цветов как во время, так и после хранения.

Научная новизна. Впервые изучено изменение гормонального статуса тканей околоцветника в процессе старения срезанных генеративных побегов луковичных и клубнелуковичных растений при длительной воздействии низких положительных температур, сопоставлена динзмика фитогормонов ингибирусще-го и стимулирующего действия при различных способах холодного хранения срезанных побегов. Установлено, что растворы предложенных препаратов физиологически активных и бактерицидных веаеств стабилизируют гормональный баланс в тканях околоцветника, что продлевает г.реддеструкционный период при развитии срезанного цветка в условиях низких положительных температур. Впервые проведено физиолого-биохимическое ис-следовение деградации растительной ткани срезанного цветка при хранении сухим и влажным способом при длительной действии низких положительных температур.

Практическая значимость. Результаты проведенного иссле-. дования расширяют представление о физиологии старения растительной ткани, приближают к пониманию механизма развития ка-таболических процессов в клетке, выявляют особенности ЭТИХ ' процессов при использовании 1>АВ для продления жизни срезанных цветов. На основе полученных данных разработан оптимальный способ хранения срезанных генеративных побегов изученных растений в течение З-х-4-х недель при низких полонитель-

них температура* без ущерба для их качества. Предложен препарат, вклхнающнР сернокислой кобальт, тиосульфат ньтрия ж сахарозу, для длительного с-іранения декоративных качеств цветков ксифиумов и гладиолусов, da aero подана заявка К 4701014/15 для оформления авторского свидетельства.

Апробация раЗоть. .а-"ериалі» ди^еерта-иснноя работы доложены на ІУ на, одном сиилсзи^ие nz рег.,.-ято,.йы роста растений (tiro, Памп/рово, IrrS); на У .ежд} народном мело -дежнои симпозиуме по регуляции ме-асоливма рас-енпи (HFS, Берна, ІЬ-и); на П Всесоюзно* конференции по регулятора* роста и развития растений (Киев, на Зсесосзних л городских конференциях молодых ученых (іига, ¡9=5; Москва, 1Ь68; Ташкент, I.tC).

Публикации, иснслньв положения диссертации представлены в У печатных ^:отах.

Сдъеи И CT^.yi'TJCa. Работы. ¿ИСі.Є( тацин состоит из введения, обзора литературы, зксперименталаноз части, заключения, выводов, списка литературы. Сна изложена на 146 страницах машинописного текста, иллюстрирована 24 рисунками ■ S таблицами. Список цитированное литературы включает ¿¿9 названий (яз них 1ЬУ иностранных работ).

ЦАТлРИАЛЫ .1 1б£ТОДЫ

Лля работы были испольаоваьы представители семейств: ЫИасеа (род МИра, сорт farad), Аа&г.,ИіДа^вь ( род Ьагсівзиів, сорт i^atoo), Irldacea ( род Ціліша, сорта Id«al И ApollJ, род Qlbdlolua, сорта Pater Plrst Я Blue All..).

Тюльпаны и нарциссы брали в стадии окрашенных бутонов, ксифиумы и гладиолусы - в стадии зеленых, когда на 1-3 см появлялся конус окрашенных лепестков у первого цветка соцветия. Растения выращены в оранжереях закрытого грунта-(тюльпаны, ксифиуиы) и на опытных участках (нарциссы, гладиолусы) Главного ботанического сада АК СССР.

Смеси химических веществ для сохранения декоративных качеств цветка составляли с учетом бактерицидного, антиэтиленового и антитранспиранионного действия их компонентов. Все растворы готовили на дистиллированное воде. На основании предварительных опытов из 12 вариантов отобраны следующие смеси химических, веществ для растворов, используемых при длительном холодном хранении:

Смесь Ь I: сернокислый алюминия - 500 кг/л, закисное сернокислое железо - 10 мг/л, сахароза - 20 г/л. Смесь -И» Z: сернокислый кобальт - 50 мг/л, тиосульфат натрия -150 мг/в, сахароза - 40 г/л.

Смесь & 3: лимонная кислота - 200 мг/л, сахароза - 40 г/л.

Предварительную импульсную(24 часа)обработку при 20-22° . . срезанных соцветия гладиолуса проводили раствором снеси из 50 мг/л нитрата серебра t 100 мг/л тиосульфата натрия +■ 40 г/л сахарозы; срезанные нарциссы обрабатывали раствором смеси » 3, а тюльпаны 6^-ным раствором сахарозы.

Перед хранением и импульсной обработкой все растения подрезали и ставили на 3-8,5 часа в водопроводную воду при температуре 20-22°. Для опытов использовали темную холодную камеру со средней относительной влажностью 90£, температурой от 2° до 5°.

- & -

Схема опытов Сила сле'/ьцай: Нарциссы и тсльпзны; Вар. I. Сухое хранение > закрытых полиэтиленовых пакетах. Вар. D. Сухое хранение аналогично I варианту с предьарм-телъной импульсной обработкой растворами смеси И S (нарциссы) и Ьл;-ой сахарозы (тьдьпаны). Вар. I¿. Хранениев воде.

Вар. 1У.Хранение в растворах смеси !г 3 (нарциссы) и 41-ой сахарозы (тюльпаны). Кси^иумы: Вар. I. Хранение в воде. Вар. П. Хранение в растворе смеси Ifc 2. Вар. Ш. Хранение в растворе смеси к* 3. Гладиолусы:

Вар. I. Сухое хранение в аапаянных полиэтиленовых пакетах. Вар. П. Сухое хранение аналогично I варианту с предварительной импульсной обработкой. Вар. Ш. Хранение в воде.

Вар. 1У.Хранение.в растворе cueca tele предварительной

импульсной обработкой. Вар. У. Хранение в растворе смеси № Z с предварительной ' импульсной обработкой. В каждом варианте у гладиолусов было по 45 срезанных побегов, у остальных растений - по 60. Спыты проводила в трехкратной поыорности в течение трех лет. Срезанные геие-рашьные посети гладиолусов хранили три недели, а тюльпанов, нарциссов, кси^иумов - четыре. Для ксифиумов варианты сухого хранения оказались не приемлемы, тек как приводили к

гибели растений. Для определения жизнеспособности растительных тканей в процессе хранения срезанных цветов в каждой варианте опыта исследовали содержание редуцирующих Сахаров в тканях околоцветника; состояние мембранной системы его клеток, соотношение в них АБК и цитокининов. После холодного периода хранения генеративные побеги подрезали, ставили в дистиллированную воду при ^ 20-22 и в течение недели определяли водонасьшенность срезанного побега в целой и оценивали декоративные качества цветка до полного завядавия по всем вариантам хранения. Пробы .для анализов брали черев каждые 7 дней по 15 побегов иэ каждого варианта.

Декоративное состояние цветка после хранения оценивали по разработанной ваий для каждого растения пятибальной кале. Сценку качества соцветий гладиолуса в целой давали по проценту полностью раскрывшихся я полностью Увядших цветков к обиему числу бутонов в колосе на восьмой день при температуре 20-22°. Водонаоыиенность срезанных генеративных побе -гов определяли по изменение их массы. О состоянии мембран клеток судили по выходу электролитов в бидистиллят и^ высечек долей околоцветника после трехчасовой экспозиции при температуре 20-22°. Для определения содержания редуцирую- . щих Сахаров в тканях околоцветника применяла фотоколометри-ческий метод по пикриновой кислоте (Шмук, 1951).

Для экстракции АБК из растительной ткани и ее очистки использовали комбинированно нескольких методов. В основе была методика, предложенная Ыильборроу (ш.1Ъогго»», 1974), которая в дальнейшем неоднократно модифицировалась (Коф, 1977; Кислив, Кефели, 1985; Кефали и др., 1989). На завер-

- ю-

вающем этапе исследование этого фитогормона применяли сочетание инструментальные и биологических методов (Белын-ская, Кондратьева и др., 1=гО). Количественное определение и идентификацию цитокининов проводила по двум методикам, анализируя цитокининовую активность экстрактов с г.омецью амарантус-теста гьохав, 1=73) и методом ВЭДС

(Белынская, Кондратьева и др., 1ЬЬЬ, 19^0).

Статистическую обработку всех физиолого-биохичических показателей жизнеспосоСности срезанного растения проводили общепринятыми биометрическими методами (Лакни, 1ЭаО; Зайцев, 19^0). Значение'показателя точности опыта (Р) и ошибки точности опыта приведены в пояснительном тексте к рисункам.

Результаты и обсуждение

I. Влияние различных варизнтоз холодного хранения срезанных генеративных побегов на декоративные качества их цветков и соцветий после хранения

1.1.Сценка декоративного состояния цветков и соцветия

Преимущество того или иного варианта длительного холодного хранения срезанных побегов во многом определяется тем, как долго сохраняют их цветки декоративные качества после перенесения в условия с комнатной температурой (2С-220).

Цветки тюльпанов имели высокую оценку качества (5 баллов) в течение 5 дней после всех сроков хранения во втором и четвертом вариантах, где применяли сахарозу, т.е. так же как и свежесрезанные. У срезанных генеративных побегов, подвергнутых импульсной обработке 6%-ным раствором Сахаровы,перед помещением в холодную камеру (2 вар.) не было

удлинения и искривления цветоносов, а при сузсом хранении и хранении в воде (1-3 вар.) это явление имело место.

У нарциссов, по мере увеличения срока хранения «сокращалась продолжительность жизни срезанного генеративного побега после скончания холодного периода, но оценка цветков при хранении в растворе лимонной кислоты и сахарозы (4-ый вар.) всегда была самая высокая. Худшее качество цветков отмечено при сухом хранении (I вар.).

Ксийиумы. После 21 и 28 дней пребывания в холодной камере раньше всех завядали при комнатной температуре цветки растений, хранящихся в воде, в то время как оценка декоративности цветков ксифиумов, на период холодного хранения помещенных в растворы смесей № 2 и № 3, была 4-5 баллов в течение четырех дней (свежесрезанного - 5 дней).

Гладиолусы. После 14 и.21 дня холодного хранения первые цветки соцветий в 4-ом и 5-ом вариантах (хранение в растворах смесей 16 I и й 2) имели хороший тургор и окраску около 4-х дней (свежесрезанный цветок - 5-6 дней), тогда как цветки растений, хранившихся сухим способом или в. воде (1,2,3 варианты), к четвертому дню оценивали на 2-2,5 балла (после 14 дней хранения), или они засыхали, не распус- . каясь (после 21 дня хранения). В четвертом и пятом вариантах после всех сроков холодного хранения отмечен наибольший процент раскрытия бутонов (78-60;о).

1.2. Водонасыщенность срезанных генеративных побегов

У всех изученных растений деструктивные процессы в тканях околоцветника наиболее интенсивно развиваются при сухом способе хранения. Существует предположение, что

- и -

именно дефицит влаги является основной причиной начала ка-таболичесгих процессов в тканях околоцветника, делает их клетки более чувствительными к повреждающему влиянию этилена, способствует повышению проницаемости мембран (^alery, МауЫс, Ibel; Fara«,ier et al., Ije4; Spijcnan, ISao). 0 водонасыденности тканей, а следовательно, и о жизнеспособности растения мы судили по изменению массы побега в целом после ПОМб-еНИЙ его В дистиллирован.,!) ВОДУ При Tfe.-'-paTy-ре 2ü-í.¿°, когда заканчивался оче^ед^о!* срок хо-^дного хранении. ОСьиР ход /океньн/я массы был одинаков у всех изученных рас.eanü во всех вьр/антах: сначала ргС^льшСЯ польем по сравнению с исходно? величиной (IIC-I2C ), а затем падение, часто ниле исходного значен-я. .астсн.я, хагачтеризую-ииеся максимальным увеличен/ем массы, дольше других сохраняли хоровий т/ргор и естественную окраску околсцветника.

НаиСохьшеЯ поглотительной cnocjeHO^Tb«) оСладали срезанные побеги, хранившиеся в растворах смесе? ФнВ. гаименее интенсивно поглощали воду растения после сухого хранения а хричечия в воде, особенно после 21 дня пребывания в холодной камере. Такое ломеиение водонасыленности тканей срезанных генеративных побегов, в зависимости от способа хранения, было у всех изученных хотений, т.е. растворы ФАВ способствовали стабилизации водного баланса урезанных побегов.

2. .'зме! иние целостности мембран клеток очолоиветиика зо вгсмя хуапония сгезанного гене^а-'вного побега при низких положительных теь."егат:>рах

Старение р .(-тите^ьных тканей сопровождаемся увеличением

проницаемости клеточных мембран для ионов и небольших молекул, включая воду. Изменению структуры и функции мембран способствуют длительное воздействие пониженной температуры И водный стресс (Paulin et al., 1935).

В нашей работе состояние мембранной системы тканей околоцветника определяли по изменению выхода электролитов на его клеток, что отражало степень проницаемости мембран. У всех наученных растений наибольшая интенсивность выхода электролитов на клеток отмечена лрн сухом хранении (I вар.) я хранении в воде (3 вар.), особенно к концу опыта, а применение во время холодного периода растворов смесей К 1,2, 3 или обработка ими срезанного генеративного побега перех помеаением s условия низких положительных температур замедляли выход воды и ионов солей из тканей околоцветника (рис,1).

Интересная закономерность выявлена у срезанных нарциссов. В первые семь дней холодного хранения выход электролитов на клеток околоцветника этих растений уменьшился почти во всех вариантах (рио. I). Возможно действие низких положительных температур вызвало включение адаптационных ыеханиэ-мов клетки (?aragher et al., 1934°). Но уже после 14 днеЯ опыта при хранении сухим способом' выход электролитов на . клеток околоцветника резко увеличился, а к £8 дню его ткани полностью деградировали, тогда как при хранении в растворе лимонной кислоты н сахарозы (4 вар.) мембраны тканей околоцветника нарцисса нормально функционировали до конца опыта, что позволило сохранить декоративные качества цветка.

./•а

25

20

15

10

НАРЦИСС:

ГЛАЛИЗПУСЫ

fV'

' « Г М 21 га 7" W 21 кнШЗш*

Рис, I. Выход элскт^олитов йэ trfshe» hi £ j »¡.еия

холодного хранении оре-анных reíizZ "ов.

Варіанти огь.ха в тексте. І,- - ,Ut г.. ъ íe*.

НАРЦИССЫ

ГЛАДИОЛУСЫ »і

26 хрдніиня

Ряс. 2. Pezyiwpjсоии сахара в гканях гюлоц^еіника в процессе холедгіою хрмичлл ср^запннх гррер^тивных побеюв. Варианты гьыта з те-tcre. Результаты двны в % к аосо-л*>тко сух иу весу.

3. CoaepwKe Сахаров в ткачяг оксоцвет-

нлка при храцении с_езанчсго генеративного rocera з ;>".ов/чх н.зкдх г.сгсжлте7ьньх Ti-таратор

Углеводк чвгч1яся 0LHC3Hb.u энергетическим субстратом в срезанных генерат/5ных noîerax, и изменение их содержания в «етчах око-о-.ле'гч/ка Cj^-ственно влгяет на мзнеспособ-ность его тканеГ.

Г.ос.^е ~ дьй.1 хо.-.одрого храье-мя ссдерган/е ред^иирую-i-ix Сахаров увеличилось у всех /^чаемых растения. После 14 дне? п,е5»зач/я в ус,-эьлях низ", х положительных температур з Cí.rc_jeTh»i te уровень этих углеьимв осгия-сн пр^-нии (сухое xpajs4/d и хранен/е в во„е) или продолжал BC.pj.TaTb (xpdHenne в ..^створах смесей ФАВ V I и I 2). В тканях окого^ветника ньр„,:сса (2,3,4 варианты) и ксифиума (2,3 вар-анты) он снизился, осооенно в тех вариантах, где были использованы растворы ФАБ (рис. 2). К 21 дни хранения содержание peíyuJpjBKHx Сахаров опять возросло в тканях околоцветника тсльпана, ^ар^/сса, ксифиуиа. В дальнеРшеи к концу хранения при старении и эавядании околоцветника уровень этих углеводов начинает снижаться (рис. 2), так как ингибирлется активность инвертазы (Бондаре, IS8I; Halaba, RudnioSci, 1939).

i-аззйтие процессов старения в растительной ткани определяется не только истощением энергетического субстрата, о ряде работ по энергетике старения приводятся данные о накоплении редуцирующих Сахаров в завядающих лепестках цветков (Kaltaler, Steponfcue, ХЭ74; Бельшская, 1976; Paulin, IS86). В наших опытах при сухом хранении гладиолусов

(I вар.) и нарциссов (I и 2 вар.) также отмечено повышение уровня редуцирующих Сахаров в тканях околоцветника х концу холодного периода. Возможно причина аккумуляции этих углеводов заключается в прогрессирующей неспособности митохондрий осуществлять метаболизм Сахаров.

4. Соотношение ¿итогормонов в тканях околоцветника в процессе старения при различных условиях холодного хранения ссеэанных генеративных побегов

Некоторые исследователи высказывают предположение, что начало последней стадии возрастных изменений растительной ткани индуцируется сигналом гормональной природы, который выполняет роль триггера при запуске катаболических процессов В клетке (Leshem et al., 1986).

В связи с этим представляло интерес проследить изменение соотношения фитогормонов стимулирующего (цитокинины) а ингибирующего (абсцизовая кислота) действия в тканях околоцветника при старении срезанных побегов в условиях низких положительных температур. , s '

4,1. Изменение содержание АБК в тканях околоцветника

Однозначно трудно определить влияние абсцизовой кислоты на изменение метаболизма в клетках околоцветника при старении срезанного цветка. Повыаенче ее содержания тесно связано С РОСТОМ уровня ЭТИЛеНв'В тканях лепеСТКОВ (Cook, Van Staden, 1988). Однако увеличение АБК в тканях растения при охлаждении и годном стрессе можно рассматривать и как. сигнал для включения механизмов адаптации в растительной клетке в ответ на неблагоприятные действия условий внешней среды (Chea, Gusta, 1933).

В наших опытах содержание АБК в тканях околоцветника возрастало по мере увеличения сроков холодного хранения у всех изученных растения (рис. 3). Так, у гладиолусов подтем уровня абсциэовой кислоты в тканях о (олоцветни! а начался уже в гервую неделю хранения соцветий в воде и сухим способом (1,2,3 варианты), достиг максимума и снизился к концу опыта. Уровень АЕК был здесь намного выие, чем в околоцветнике соцветий, хранивиихся в растворах смесей К I и te 2 (4 и 5 варианты), где первые две недели соАзг*ьние этого фитогормонл мало менялось, а его увеличение ьичалось только к kohuj опыта ва 41 день. В .этих же вариантах отмочено замедление деструктивных процессов в тканях околоцветника.

В тканях околоцветника срезанных нарциссов минимальное количество этого фитогормона заф.ксироаано при сухом способе хранения (I вариант), т.е. там, где было наиболее низков качество цветков, иожно предположить, что при сухом хранении водный л температурный стресс в рез„льтате длительного воздействия вызвали необратимые деструктивные изменения в клетках. Сто в свою очередь повлияло на метаболизм АБК. Таи же, где клеточные структуры были какое-то врсшя стабилизированы растворами iiB, эти процессы оказались не столь глубокими, и метаболизм АБК продолжался интеьсивнее. Повышение содержания АБК часто указывает на качало отклонения от нормы основных метаболических процессов в клетке, и, когда эти отклонения становятся необратимыми, содержание данного фитогормона заметно снижается.

при холодном хранении срезанных генеративных побегов. Варианты опыта в тексте. Результаты даны в мкг/г сухого вещества. 1,5уЧ),13-л' с V с. Б.Офте.Хгуг.

Рис. 4. Цитокинины в тканях околоцветника нарцисса при холод-нон хранении. Результаты в мкг/г сухого вещества.

Метод ВЭлОС. 1,3^0,05>» 4 Р С б.ОбЭД.Хб*-•-•—

сухое хранение;—р-р-сухое хранение с предварительной импульсной обработкой;-л—л,— хранение в воде; —4—А—хранение в растворе снеси № 3.

4.2. Количественные изменения и качественный состав циток/нинов в ткенах околоцветника

Суаествует предположение, что высокое содержание цитокининов продлевает преддеструкционный период растительной ткани, а снижение их уровня может служить триггером для усиления катаСолаческлх процессов в клетке (Cook, Van Staden, .1333).

В тканях околоцветника кси$иума и гладиолуса в первый день опыта циток'/.ниновая активность была доъольно высокой. В околоцветнике срезанных растений, содержащихся в смесях ФАВ или обработанных ими перед хранением, она оставалась такой до 14 дня опыта» а при сухом хранении срезаннкх побегов или хранении их в воде активность цитокининов падала уже после семидневного холодного периода. При качественном анализе обнаружено, что у обоих растений преобладает аеатин-рибозид.

Низкий уровень цитокининов отмечен в тканях околоцветника нарцисса на начальных этапах опыта (рио. 4). При сухой хранении срезанных побегов с предварительной импульсной обработкой раствором лимонной кислоты.и сахарозы (2 вар.) в тканях околоцветника качественный состав цитокининов более разнообразен (изопентениладенозин, 8еатин-рибозид, дигидро-зеатин). 3 этом же варианте наибольаее количество данных фитогормонов зафиксировано на 7 (изопентениладенозин) и на 23 (зеатин-рибозид) дни хранения. В других вариантах опыта у срезанных нарциссов отмечено значительно более низкое содержание цитокининов в тканях околоцветника во все сроки хранения.

Высказывается предположение, что благодаря своим атра-гируюашм свойствам цитокинины способствуют стабилизации мембранных структур (ieehem et al., IfcS6). Зозаожно их целостность контролируется соотношением АБК и цитокинииов в клетке (itai, ¿enaioni, IS76). В нашей расоте медленный рост уровня АБК в ткэнях околоцветника цветков, хранившихся в растворах ФАВ, соответствовал более длительному сохранению в них высокой цитокининовой активности, причем интенсивность выхода электролитов из клеток была низкой, что указывает на сохранение структуры и функций мембран. Это позволило продлить преддеотрукционный период в тканях околоцветника и сохранить декоративные качества цветка.

ЗАКЛЮьНЛЕ

Процесс старения срезанного генеративного побега в целом можно разделить на три стадии (Cook, Van Stades,1988). Первая характеризуется реакцией растения на отделение его от корня и изменение водного баланса. На второй начинается деградация мембран, усиливается синтез предшественников этилена, повышается уровень АБК (îrippi, Paulin, 1У84), начинается снижение цитокининовой активности, что способствует развитию катаболических процессов в тканях околоцветника срезанного цветка, но.признаки завядания еще отсутствуют. Третья, последняя стадия развития деструктивных процессов в тканях околоцветника,сопровождается резким увеличением выхода этилена, ростом необратимых изменений в структуре и функциях мембран, снижением уровня фитогормонов в лепестках, наступает полная деградация клеточных структур околоцветника, утрата декоративных качеств цветка. Чтобы задержать наотуп-

ленив третьей стадии, необходимо стабилизировать предыдущий этап развития цветка. Для продления преддеструкциониого периода развития срезанного цветка мы использовали растворы смесей ФАЗ антиэтиленового, бактерицидного и антитраспира-ционного даяствия. При длительной (3-4 недели) холодном хранении их применение особенно важно, так как низкая положительная температура (3-5°) замедляет начало катаболических процессов г растении только на одну-две недели, а при более продолжительном периоде действия она способствует развитии необратимых десгруктавных изменений в тканях околоцветника, делает их более чувствительными к негативному влиянии этилена, особенно при-водной стрессе (сухое хранение). Поэтому после перенесения растений в условия с комнатной температурой, они бистро теряют свои декоративные качества,но этого не происходит, если срезанные растения 3-4 недели хранились в растворах ФАВ при низких положительных температурах. Их цветки 3-5 дней сохраняют хороший тургор и яркую окраску околоцветника, так как препараты ФАВ на три-четыре недели стабилизируют мембраны клеток," замедляя нарушение их структуры и функций. Заметно изменяется гормональный статуо тканей околоцветника срезанных генеративных побегов при их хранении в растворах 9АВ в условиях низких положительных ' температур: замедляется увеличение содержания АБК, более длительное время сохраняется высокий уровень цитокининовой активности. Стабилизация соотношения ЮТ: АБК позволяет замедлить необратимое развитие деструктивных процессов в клетках околоцветника, что, в конечном итоге, дает возможность увеличить срок хранения срезанных генеративных побегов >

условиях низких положительных температур без ущерба для качества цветков и соцветий.

ВЫВОДЫ

1. Старение тканей околоцзетника изученных растений в условиях низких положительных температур замедляется на 1-2 недели. Однако, после перенесения растений в условия с комнатной температурой, катаболические процессы в их тканях начинают интесивно развиваться, и хранившиеся срезанные цветы стареют раньше свежесрезанных. Помещение побегов во время холодного хранения в растворы смесей 4>АВ № 1,2,3 на 3-4 недели стабилизирует метаболические процессы в клетках • околоцветника, продлевая вторую стадию старения (преддест-рукционный период) растительных тканей, что способствует сохранению декоративных качеств цветка.

2. Уровень абсцизовой кислоты в тканях околоцветника всех изученных растений возрастает по мере увеличения срока хранения и снижается к концу опыта, когда деструктивные процессы в тканях цзетка приобретают необратимый характер. Общее содержание АБК в тканях околоцветника срезанных тюльпанов, ксифиумов, гладиолусов, обработанных растворами ФАВ меньше, а подъем уровня этого фитогормона наступает на I-

2 недели позже, чей при хранении в воде или сухим способом.

3. Динамика цитокининовой активности в тканях околоцветника ксифиума и гладиолуса при длительном воздействии низких положительных температур идентична:макси^альная ве- . личина в первый день опыта и постепенное снижение до минимального значения к концу хранения. Применение растворов

ФАВ почти на неделю замедляет падение уровня цитокикиновой активности > клетках околоцветника срезанных генератлвных побегов этих растений. При сухой холодной хранении срезанных тюльпанов г нарциссов, обработанных предварительно ФАВ, к концу опыта (28 день) отмечается накопление цитокининав в тканях околоцветника. Преобладающим цитокинином у всех изученных растение является зеатин-рибозид.

4. По мере увеличенля сроков хранения в условиях низких псчожительных температур возрастает выход электролитов из хзеток околоцветника, т.е. происходит нарушение целостности мембран. Особенно интенсивно развивается этот процеьо при сухих способах хранения. У растений, содержащихся в растворах ФАВ, проникновение ионов и низкомолекулярных веществ череа мембраны клеток замедляется на 1-2 недели,что указывает на слабую деградацию клеточных структур в тканях околоцветника.

5. Содержание редуцирующих Сахаров в тканях околоцветника всех изученных растений увеличивается г первые семь дней (вероятно,вследствие гидролиза сахарозы) независимо от способа хранения.

Обработки ФАВ вызывают незначительные отклонения от общей динамики гексоз в околоцветнике во время холодного периода опыта. При сухом хранении в тканях оьолоц^етвика нарцисса в гладиолуса к 21-28 дню содержание редуцирующих сахвроь остается высоким, хотя в цветках уже развивается тр.тья стадия деструктивных изменений, к они вавядасл.

6. Водонасыщенность тканей среовнньчс гаье^ативньи побегов после холодного периода зависит ст сгосоО* храиеиая.

Наиболее стабильный водный баланс отмечен у срезанных побегов, обработанных перед хранением растворами ФАВ и хранившихся в растворах смесей № 2 и № 3. После всех сроков хранения срезанные генеративные побеги я этих вариантах имели иа«Зо*ыииЯ сырой вес, который по мере старения цветка сникало я медленнее, чем у растений, хранившихся сухим способом или в воде.

7. Для срезанных генеративных побегов хсифиумов и нарциссов не приемлемо долговременное сухое хранение в условиях низких положительных температур. Водный стресс вызывает необратимые изменения г метаболизме этих растений. Их цветки раскрываются не полностью, быстро теряют декоративные качества или засыхают в бутонах.

6. Для сохранения декоративных качеств нарциссов, кси-фиумов, гладиолусов после всех сроков хранения наиболее благоприятно содержание их при низких положительных температурах в растворах физиологически активных и бактерицид-ккх вевеств & Z (сульфат кобальта, тиосульфат натрия,сахароза) и й 3 (лимонная кислота, сахароза). Положительное деЯстэяе яд цветки тюльпана оказывает импульсная (24 часа) обработка срезанных побегов 6^-ным раствором сахарозы перед сужай холодным хранением.

CÜXOK FAI ОТ ПО ïbffi ДХСаКЛЦЛЛ

1. Кондратьева 5.3., Белинская L.B. Некоторые фазаоло-гические аспекты холодного хранения соцветий гладиолуса // Бюл.Гл.бот.сада. Itc9. Вып. 152. С. ¿5-23.

2. Кондратьева В.З. Влляние физиологически активных и бактерицидных веществ.при длительном холодном хранении срезанных цветков ксифиумов на содержание фитогорионов и редуцирующих Сахаров в лепестках //Тезисы докладов УП Всесоюзной конференции молодых ученых. Тавкент: 1990. C.I3I-I32.

3. Kindratjeva V.V., ijalijiafcya ü.V. Sugar und abaoiaio acid content in gladioli putals wider.different nethoda of stoz«ße//Abstracts IVth International symposium on pltnt grav.-th regulators.Posporovo. Bulgaria, 1J3Ó. f. 36.

•i. Kondratjava 7.V., jellnekaya i¡.V. Correlation of ab-scisic acid (Л.А) and- cytokinine.In petal tissues of cut xlphlua flowers during oool storage //Abstracts Vth International youth sxiposiua on plant aetabollsm regulation. Varna, ¿ulgaria", 1390. P. 30.

5. Бедынская E.3., Кондратьева B.B. Гормоиалыше аспекты старения срезанного.цветка при холодном хранении //Бюд. Гл.бот.сада. 1£90. Вып. 157. С. 61-66.

6. Белкнская Е.В., Кондрзтьева В.В. Свободные и связанные формы абсцизовой кислоты в лепестках тюльпана в процессе холодного хранения //Материалы П Всесоюзной конференции по регуляторам роста и развития растений. Киев:1Э90.С.194.

7. Бел»нская ¿.В., Кондратьева В.В., Кислин Е.й.,Сили-монова У.В., Слюсаренко А.Г., Власов П.В. Идентификация эндогенных цитокининов в растительных тканях методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) //Современные методы исследований в растениеводстве.Л.:IS89. С. £9-30.

8. Белинская Е.В., Кондратьева 3.й.,Слвсарзнко А.Г., Филимонова U.B. Исследование природных цитокининов с использованием жидкостной хроматографии высокого давления й идентификация этих вецеств в различных растительных тканях ' //Известия АН СССР, сер.биол. IS90. te 5. С. C82-6S6.

9. Бедынская Е.В.,Кондратьева В.Ь. Препарат для сохранения декоративного вида срезанных цветов гладиолусов и ксифиу мов. Заявка на автор.свидетельство ta 4701014/15. ISä9.

•Подписано в печать 23.03.91?. Зава? 574 Формат 60x90/16 Тира* 100

Москва. Типография ЗАСЗСШ