Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности и повторное отрастание растений степей Центральной Тувы

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности и повторное отрастание растений степей Центральной Тувы"

г г;: Ой

На правах рукописи

Зверева Галина Кимовна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПОВТОРНОЕ ОТРАСТАНИЕ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ТУВЫ

03.00.05 - "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учеши! степени доктора биологических наук

Новосибирск-1998

Работа выполнена в Сибирском НИИ кормоп СО РЛСХН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Р.Я.Пленник доктор биологических наук, профессор Р.А.Карначук доктор сельскохозяйственных наук, с.н.с. Б.А.Скуковский

Ведущее учреждение - Институт экологии растении и животных УрОРАН

Защита состоится ". /Г' часов

на заседании диссертационного совета Д 002.90.01 но ¡amine диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском бо таническом саде СО РАН

Адрес: 630090. Новосибирск-90, ул. Золотодолинская. 101. Fax: (3832)354^986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботаническою сада СО РАН

Автореферат разослан

1998 г.

Ученый секретарь диссертационного сонета, кандидат биологических наук

Э.А.Нршова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение путей адаптации растений к условиям существования позволяет глубже понять закономерности формирования продуктивности фитоценозов различных природно-климатических зон и механизмы их устойчивости к антропогенным воздействиям.

Степи Сибири характеризуются низкими запасами надземной фито-массы, что связано с неблагоприятными климатическими условиями и, отчасти, с широким развитием пастбищной дигрессии. Экологические особенности территории способствовали развитию ксероморфных черт у степных растений. Особенно резкое проявление контрастности климата и разнообразия местообитаний, связанное с расчлененностью рельефа, имеет место в Туве, расположенной в самом центре Азиатского материка, что обусловило не только самобытность ее флоры и распределения растительности, но и наложило отпечаток на экологию отдельных видов. Интенсивное использование степных массивов в качестве естественных кормовых угодий приводит к широкому развитию пастбищной дигрессии, при которой упрощается структура сообществ, снижается их продуктивность и видовое разнообразие. Поэтому важное значение имеет разработка теоретических основ устойчивости степных экосистем к воздействию антропогенного фактора. Частью этой большой задачи является изучение повторного отрастания растений после их скашивания (отавности) в условиях эксперимента в природной среде и выявление механизмов устойчивости отдельных видов растений к пастбищной нагрузке.

Продуктивность и способность растений противостоять неблагоприятным воздействиям во многом связаны с организацией и пластичностью их фотосинтетического аппарата, под которым понимается совокупность материальных структур, с помощью которых осуществляется фотосинтез (Горышина, 1989). В приспособленности к интенсивной инсоляции и недостаточному влагообеспечению особая роль принадлежит водному режиму растении, динамика содержания углеводных и азотистых веществ также во многом им^ет адаптационный характер. К настоящему времени выявлены структурно-функциональные адаптации фотосинтетического аппарата у растений разных природно-климатических зон (Цельникер, 1973, 1975. 1978; Горышина и др., 1974, 1975, 1977; Ракиикая, Кахнович, 1974; Горышина, 1979, 1989; Мок-роносов, Шмакова, 1978; Дьяченко, 1978; Баринов, 1988; Пьянков и др., 1993 и др.). Растения степей в этом отношении изучены слабо. Вместе с тем они представляют большую и неоднородную группу

1

растений, у которых проявляются различные пути приспособлений к условиям среды. Достаточно подробно у степных растений рассмотрены адаптивные изменения водообменных процессов (Свешникова, 1963, 1979, 1993; Горшкова, 1966; Измайлова, 1977, 1986; Горшкова, Зверева, 1982, 1988; Шереметьев, Жаргалсайхан, 1990; Бобровская, 1991 и др.), имеются также сведения об особенностях накопления Сахаров и общего азота (Юнагов, 1954; Калинина, 1954, 1974; Осипова, Осипов, 1973; Мирошниченко, 1977; Журавлева, 1977, 1985; Наумов, 1981, 1988; Горшкова, Монгуш, 1992 и др.). В то же время очень немногочисленны работы по изменчивости приспособительных свойств растений под влиянием скашивания или выпаса и выполнены они преимущественно в луговых и пустынных фитоценозах (Нахуцри-швили и др., 1982; Горышина и др., 1985; Шабанова, 1982; Есенова, 1982, 1987; Кириченко и др., 1984 и др.). В связи с этим представляет интерес комплексная оценка приспособленности растений степей Центральной Тувы к климатическим условиям и антропогенным воздействиям, включающая основные адаптивные стратегии видов и дающая представление об их потенциальных возможностях при формировании надземной фитомассы.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - дать комплексный анализ адаптации растений степей Центральной Тувы к ге-лио- и ксеротермическим условиям среды при повышенной континен-талъности климата и антропогенным воздействиям (частичная периодическая дефолиация, выпас) на основе изучения количественно-анатомических и эколого-биологических особенностей.

В задачи работы входило: 1. Изучить анатомическое строение листьев растений и структуру их пластидного аппарата. 2. Выявить адаптационные особенности растений на основе изучения их водного режима, содержания хлорофилла, растворимых углеводов и азотистых веществ. 3. Осуществить анализ взаимосвязи и оценку степени фено-типического варьирования рассматриваемых характеристик и выявить сочетание адаптационных признаков у растений. 4. Изучить формирование надземной фитомассы отавы в связи с зколого-биологическими особенностями повторно отрастающих побегов. 5. Исследовать воздействие разных режимов срезания побегов с целью выяснения возможных путей компенсационных адаптации в структуре ассимиляционного аппарата отрастающих листьев. 6. Изучить влияние усиленного выпаса на анатомо-биологические особенности растений и сопоставить воздействие пастбищной нагрузки с изменениями при многократном срезании надземной массы.

Защищаемые положения. 1. Разнообразие типов мезофилла листа (от рыхлого дорсивентралыюго до коронарно-изолатералъного) и широкие пределы изменчивости экодого-биологических приспособительных признаков у растений степей Центральной Тувы обусловлены ис-торико-географическими причинами формирования растительности и экологическими условиями центра Азиатского материка и свидетельствуют о наличии различных путей адаптации к климатическим особенностям среды. 2. Среди растений степей Центральной Тувы по сочетанию анатомических и эколого-биологических приспособительных признаков выделены и охарактеризованы четыре структурно-адаптивные группы, различающиеся по стратегиям адаптации к условиям среды: мезоморфная, склероморфная, суккулентная и сукку-лентная с коронарным синдромом. Широким распространением и наибольшей приспособленностью отличаются представители склероморфной структурно-адаптивной группы. 3. Формирование надземной фитомассы при повторном отрастании степных растений сопряжено со структурно-функциональными изменениями в листьях побегов вторичного возобновления, зависящими от высоты, частоты и длительности воздействия укосов. По мере снижения темпов накопления массы отавы в структуре фотосинтетического аппарата листьев наблюдаются разные проявления частичной компенсации утраченной ассимиляционной поверхности. 4. Низкое срезание побегов в течение нескольких лет и воздействие усиленного выпаса вызывают близкие изменения размеров анатомических структур и эколого-биологических характеристик степных растений, сочетающие признаки ускоренного старения и адаптивных реакций, направленных на возможно более быстрое развитие побегов после снятия стрессового фактора.

Научная новизна. Впервые выявлены основные адаптации и видовая специфика структуры фотосинтетического аппарата листьев растений степей, показано низкое содержание и соотношение зеленых пигментов в листьях и хлоропластах. Проведены оценка фенотипичес-кого варьирования и анализ взаимосвязи анатомических и эколого- биологических количественных показателей и на основе общности приспособительных признаков изученные виды растений объединены в четыре структурно-адаптивные группы, различающиеся по стратегиям адаптации к гелио- и ксеротермическим условиям среды.

Представлен комплексный анализ повторного отрастания растений степей, при этом сопряженно рассмотрены эколого-биологические характеристики и особенности формирования надземной фитомассы. Показано, что направленность изменений количественных признаков

3

у растений зависит от высоты, частоты и длительности воздействия укосов. При разных режимах частичной дефолиации выявлены различные проявления компенсационных адаптации в структуре ассимиляционного аппарата отрастающих листьев.

Дана комплексная анатомо-биологическая характеристика воздействия усиленного выпаса на степные растения. Выявлены близкие изменения эколого-биологических показателей у растений при пастбищной нагрузке и срезании особей в течение нескольких лет, сочетающие признаки ускоренного старения и адаптивных реакций, направленных на возможно более быстрое развитие побегов после снятия стрессового фактора.Обобщение полученных материалов позволило выявить сходство и различие адаптивных реакций степных растений к антропогенному воздействию и влиянию климатических факторов.

Практическая значимость. Проведенные исследования представляют интерес, в решении общих проблем адаптации растительных организмов к ксеротермическим условиям среды и в расшифровке продукционных процессов у растений степей. Данные по мезоструктуре листа, содержанию хлорофилла, общего азота и растворимых углеводов дополняют характеристику перспективных в кормовом отношении видов при введении их в культуру.

Комплексный анализ повторного отрастания растений позволяет углубить наши знания о дигрессионных процессах степной растительности и свидетельствует о больших потенциальных возможностях восстановления надземной массы при уменьшении или временном прекращении ьыпаса даже у сильно угнетенных особей. Структурные изменения Фотосинтетического аппарата листьев могут служить индикатором степени повредденности растений. Выявленные особенности экологии и накопления надземной массы растений при разных режимах укосов важны для составления научно-обоснованного календаря циклов стравливания при ведении пастбищного хозяйства, также они могут найти применение при разработке мероприятий для рационального иепогьг-ования лекарственных трав.

Полученные материалы могут быть исиольго&аны в курсах и посо л«ях по жигличным ботаническим дисциплинам, ь частности, по экологической анатомии и экологии растений.а тагле по луговодству.

Личный .вклад,.автора. В основу положены материалы собственных исследований автора в составе экспедиций ЦСБС СО РАН и СибНИИ кормов СО Г'ЛС'ХН.

Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждались па региональной молодежной конференции "Ботанические исследования

4

в Сибири" (Новосибирск, 1984), на IV конференции молодых ученых Сибири и Дальнего Востока по кормопроизводству (Новосибирск,

1987), на конференции "Вклад молодых ученых в интенсификацию сельского хозяйства" (п.Чабаны Киевской обл., 1990), на региональных научных конференциях по кормопроизводству (Новосибирск, 1988, 1993, 1996), на VIII Делегатском съезде ВБО (Алма-Ата,

1988), на II Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Владивосток, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы, в том числе монография "Экология степных растений Тувы" (8,4 п.л., з соавторстве с А.А.Горшковой).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, практических рекомендаций и приложения. Она изложена на 4f9 страницах машинописи, включая 71 таблицу и 70 рисунков. Список литературы содержит 538 наимено-ганий, в том числе 68 - на иностранных языках. В приложении приведены 42 таблицы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природно-климатические условия Центральной Тувы

Республика Тува расположена на юге Средней Сибири, в центре Азиатского материка, на территории, являющейся рубежом мирового водораздела между бассейном Северного Ледовитого океана (Енисей) и бессточной областью Центральной Азии. Характерный рельеф местности - высокие горные хребты и нагорья, а также межгорше впадины, расположенные в центре и на юге республики, среди которых наиболее крупная - Центральнотувинская депрессия. Климат резко континентальный, с большой амплитудой абсолютных и суточных температур (Ефимцев, 1957). Среднегодовое количество осадков в котловинах составляет 200-230 мм, увеличиваясь до 300 мм по их окраинам. Продолжительность безморозного периода - 95-120 дней, сумма положительных температур - 1200-1800°С, отмечается большая продолжительность солнечного сияния. В степных котловинах преобладают каштановые почвы, как правило, не имеющие гипсового горизонта, чем объясняется их высокая водопроницаемость и крайне незначи-льная способность к капиллярному поднятию влаги. Для каштановых почв характерны малая мощность гумусового горизонта, легкий механический состав,они глубоко промерзают зимой и сильно иссушаются

5

в зимне-весенний и осенний периоды (Петров, 1952; Носин, 1957, 19S3 и др.)• Степи Центральнотувинской котловины несут черты переходного типа от настоящих южно-сибирских (Хакасских) степей к пустынным степям Северо-Западной Монголии (Соболевская, 1950). Вследствие сложного рельефа депрессии видовой состав и структура степных ассоциаций значительно различаются.

Глава 2. Растительные сообщества, объекты и методы исследований

Исследования проводились в 1979-1981 и 1984-1990 гг. по экологическому профилю общей протяженностью около 120 км, пересекающему Улуг-Хемскую котловину с юга на север от лесостепи у предгорий Танну-Ола (с.Сосновка) до опустыненного пояса на отрогах Уюк-ского хребта (г.Кызыл). Подобное распределение растительности связано с ориентацией макросклонов хребтов.

Опытные участки располагались в пяти точках профиля: в луговой степи на пологом склоне увала юго-западной экспозиции в осоч-ково-овсецово-разнотравном сообществе (Avenula hookeri subsp. schelliana + Carex pediformis + Pulsatilla multifIda) на луго-во-черноземной почве с годовым количеством осадков - 325 мм (ГСМ с.Сосновка); в настоящей степи на относительно выровненной поверхности со слабым уклоном восточной экспозиции в карагано-во-осочково-скрученноостниковом сообществе (доминант Helictotri-chon altaicum, содоминанты Caragana pygmaea и Carex pediformis) на темно-каштановой супесчаной почве; в настоящей солонцеватой степи в колосняково-чиевом сообществе (доминант Achnatherum splendens, содоминант Leyrous paboanus); в петрофитной опустынен-ной степи в разнотравно-ковыльном сообществе (Stipa glareosa + Cleistogenes squarrosa + Soniolimon speciosum + Allium senescens) на темно-каштановой почве; в опустыненной степи в межгорной шлей-фовой равнине в ломкоколосниково-нанофитоновом сообществе (доминант Nanophyton grubovii, содоминанты Psathyrostachys juncea и Parmelia vagans) на светло-каштановой почве с годовым количеством осадков - 214 мм (ГСМ г.Кызыл). Различия в микроклиматических режимах степных участков связаны, главным образом, с неодинаковым количеством осадков, разной влажностью и степенью прогретости почвы и воздуха (Горшкова, Кравцов, 1982).

Метеорологические условия в годы наблюдений были весьма разнообразны. Крайней засушливостью отличались вегетационные периоды

6

1981 и 1990 гг.,в 1989 г. наблюдалась весенняя засуха,в 1987 г. -позднелетняя. Распределение осадков в 1979, 1980 и 1986 гг. было близко к средним многолетним значениям. Более влажными и прохладными оказались сезоны вегетации 1984, 1985 и 1988 гг.

Анатомическое строение и показатели ассимиляционного аппарата листьев исследованы у 28 видов растений, различающихся по -типу жизненных форм и местообитанию (табл. 1). Особенности повторного отрастания изучены в настоящей караганово-осочкаво-скрученноост-никовой и колосняково-чиевой солонцеватой степях у семи типичных представителей степных сообществ, различающихся по кормовым достоинствам и степени устойчивости к qTpa^HBaHMo (Stipa pennata, Festuca valesiaca, Achnatherum splendens, Carex pediformis, Iris humilis, Artemisia frígida и Phlomis tuberosa). Влияние усиленного выпаса рассмотрено на примере Stipa pennata, Carex pediformis, Iris humilis и Artemisia frígida.

В опытах по исследованию отавности, проведенных в 1984-1990 гг., изучено отрастание растений после однократного срезания надземных побегов на разной высоте, а также влияние высоты и частоты отчуждений в течение одного или нескольких сезонов вегетации.

Основной (первый) укос растений производили, преимущественно, в первой декаде июня. В пределах одного варианта срезания для каждого вида этикетировали 15-20 хорошо развитых средневозрастных генеративных особей, лишь у Ph'loinis tuberosa анализировали четырехлистные вегетативные побеги. Растения срезали на высоте 1,0-2,5 см от поверхности почвы (пастбищный режим, удаление примерно 90% надземной фитомассы). Для Stipa pennata, Carex pediformis и Artemisia frigida ввели также вариант с отчуждением на высоте половины побегов (удаление примерно 40Z надземной фитомас-сы). Низкие укосы соответствуют имитации усиленного стравливания, более высокие - имитации умеренного стравливания.

Основные показатели растений изучали через 5, 10, 20, 30 и 40 дней после однократного срезания побегов, а также при отчуждении отавы в течение сезона вегетации с интервалом 5 дней до 8 раз, 10 дней - до 4 раз (частые укосы), 20 дней - 3 раза, 30 и 40 дней - по 2 раза. Воздействие низких укосов с промежутками один и два месяца соответственно 3 и 2 раза за сезон исследовано в течение нескольких лет (1984-1986 гг.; 1985-1989 гг.).

Наблюдения за растениями на деградированном пастбище проводили в 1987-1989 гг. во вторичном разнотравно-осочково-эбелековом

7

Таблица 1

Список изученных видов растений

1 1 1 1 i IЭкологи- I— ■ — ■ 1 Место- |

| Вид 1Тип жизненной формы |ческая обитание*|

I группа i 1

1 Caravana pygmaea Кустарник 1 I ЭУ 1 I.II.IV.V!

|C. bungei _ и _ 1 -" - V I

INanophyton grubovii Кустарничек 1 -" - V I

ICeratoides papposa Полукустарник 1 -" - V !

IKochla prostrata Полукустарничек 1 -" - IV |

|Thymus mongolicus _ ft _ 1 мк II 1

1 Artemisia frigida — •• — | ЭУ I.1I.V |

Травянистый поликарпический I

ICarex pediformls Короткокорневищный 1 мк 1,11 1

|Stipa krylovii Плотнокусювый I ЭУ IV |

|S. pennata _ и . 1 мк 1,11,IV |

IKoelerla cristata _ 1» _ | ЭУ IV |

)Festuca valesiaca __ 1» _ 1 -" - II 1

|Achnatherum splendens _ t» _ 1 гк III 1

lAgropyron cristatum Рыхлокустовый | ЭУ IV |

i Psathyrostachys jujicea _ 11 _ 1 - - V Í

|Poa attenuata _ м _ 1 ж 11 !

|Allium senescens Плотнокустовый 1 С IV !

|A. anisopodium Короткокорневипщый I -" - IV Í

[Phlomls tuberosa Клубнекорневой 1 км I,II,IV,V|

|Iris ruthenica Короткокорневищный 1 м I ]

11. humilis _ »» _ 1 мк II !

(Pulsatilla multifida Кистекорневой [ км I 1

|P. turczaninovii Длинностержнекорневой 1 - " - IV |

IGoniolimon speciosum _ и _ ) ЭУ IV |

IPotentilla acaulis Длиннокорневищный 1 -" - IV |

ILathyrus pannonicus _ i» _ 1 м I 1

Травянистый монокарпический 1

lOrostachys spinosa Листовой сук;сулент, кистекорневой 1 С г И ! 1 1

|Ceratocarpus arenarius i Короткостержнекорневой| ЭУ • i IV ! 1 1

8

х)Степи: 1 - осочково-овсецово-разнотравная луговая; II - кара-ганово-осочково-скрученноостниковая настоящая; III - колосняково-чиевая солонцеватая настоящая; lV-разнотравно-ковыльная петрофит-ная опустыненная; V - ломкоколосниково-нанофигоновая опустыненная.

Экологическая группа: М - мезофит; КМ - ксеромезофит;МК - ме-зоксерофит; ЗУ - эуксерофит; ГК - гемиксерофит; С - суккулент;

Названия видов растений приведены по "Флоре Сибири", 1987-1994 гг.

сообществе настоящей степи, в которое оно трансформируется через ряд стадий из караганово-осочково-скрученноостникового сообщества. При этом выделены четыре стадии дигрессии (Горшкова, 1983).

Определяли абсолютно сухую массу зеленых побегов. Массу отавы при низких срезах рассчитывали в процентах по отношению к основному укосу, при отчуждении на разной высоте - в процентах к первоначальной массе зеленых побегов особи. Перед отчуждением отмечали фазу развития опытных растений, определяли их высоту и число отросших побегов. У опытных и неповрежденных особейш Stipa penna-ta и Сагех pediformis один раз в 10-15 дней в течение летних периодов 1987-1990 гг. измеряли длину листовых пластинок. Для этого у 10-15 особей каждого варианта помечали по два вегетативных побега, расположенных по периферии дерновинки.

Показатели анатомического строения и ассимиляционного аппарата изучали на образцах свежих или фиксированных в смеси Гаммалун-да листьев, завершивших рост, но еще не стареющих, отобранных в верхней трети стебля. При изучении отавности анатомические характеристики растущих листьев опытных особей сопоставляли с теми же листьями неповрежденных растений. У злаков, касатиков и осоки при этом анализировали одни и те же участки листовых пластинок. Исследование структуры фотосинтетического аппарата проводили, пользуясь методическими подходами, предложенными рядом авторов (Годнев и др., 1938, 1956, 1965;, Possingham, Saurer, 1969; Мокро-носов и др., 1974, 1978; Горышина и др., 1975).

Содержание хлорофилла определяли спектрофогометрическим методом в модификации З.Шестака (Sestak, 1971) на спектрофотометрах СФ-26 и "Specoi" к рассчитывали по соответствующим формулам для ацетоновых вытяжек (Wettstein, 1957). Предварительно растительный материал консервировали горячим ацетоном в присутствии MgC03 (Сапожников и др., 1978). Освещенность измеряли в полуденные часы люксметром Ю-116.

Содержание воды в листьях и корневых системах определяли гра-•витометрическим методом, интенсивность транспирации - методом быстрого взвешивания побегов (Иванов и др.,1950). Реальный водный дефицит определяли в полуденные часы методом Штокера в модификации 4aTCKoro(Stoker,1929; Catsky,1962),интенсивность расходования водного запаса срезанными побегами - по А.А.Ничипоровичу (1926),

Глава 3. Основные черты экологии степных растений

Комплексное исследование эколого-биологических адаптации доминирующих и часто встречающихся видов степей Центральной Тувы, представителей 12 семейств и 23 родов, дополняет общую картину приспособленности растений разных типов растительности и позволяет выделить как общие тенденции, так и пути частных приспособлении к гелио- и ксеротермическим условиям среды.

3.1-3.2. Особенности анатомического строения листьев и структуры их плзстидного аппарата. Анатомическое строение листьев степных растений очень разнообразно. У изученных видов описаны 9 типов мезофилла, 6 из которых у двудольных растений (некранце-вая группа: изолатерально-губчатый, дорсивентральный, изолате-рально-палисадный, изопалисадный; кранцевая группа: кранц-изола-теральный, кранц-вентродорсальный) и 3 - у однодольных (плотного-могенный тип склероморфных злаков и осок, суккулентный изолате-ральный, суккулентный центрический). Большинство видов представлено Сз - растениями, С4 - виды единичны и произрастают преимущественно в петрофитной и опустыненной степях.

Среди двудольных растений большое распространение имеют разные варианты изолагерально-палисадного мезофилла, которые встречаются у 40% от их числа (в 1 см2 их листьев содержится 2,5-5,4 млн. хлоренхимных клеток), плотный дорсивентральный мезофилл отмечается у 26,7% видов (в 1 см2 листа - 0,7-1,5 млн. клеток), а рыхлый дорсивентральный - лишь у 13, ЗХ (в 1 см2 листа -0,3-0,5 млн. клеток). Среди однодольных широко представлены злаки, листья которых характеризуются плотногомогенным мезофиллом и сильным развитием склеренхимы. Подчеркнем, что в мезофилле Sti-ра krylovii, S.pennata, Agropyron crlstatum и Piathyrostachys juncea часто встречаются разветвленные клетки, состоящие из разного числа гак называемых "клеточных ячеек", наподобие тех, которые обнаружены в листьях некоторых культурных злаков (Tuan, 1962;

•10

Chonan, 1965, 1970 и др.). У Achnatherum splendens, Festuca vale-siaca и Koeleria cristata отмечались в основном неразветвленные клетки. Для многих представителей двудольных и однодольных характерно наличие в той или иной степени водоносной паренхимы, при этом разные варианты суккулентного строения наблюдались у 21% изученных' видов.

Среднее количество хлоропластов в клетке у рассматриваемых видов изменяется от 10 до 90, а поверхностная плотность пластид (их число в 1 см2 листа) - от 4,5 до 95,0 млн/см2, что связано с разнообразием анатомического строения мезофилла (табл. 2). Наиболее высокая густота пластид (30-95 млн/см2) наблюдается у эуксерофитов, имеющих в основном пикноморфное и склероморфное строение листьев (по Бутник, 1984), многие из них по этому показателю приближаются к ксерофитам пустынь. У видов с суккулентными листьями пластид меньше, особенно у Orostachys spinosa -4,5 млн/см2. Для сравнения укажем, что наиболее низкое содержание хлоропластов в 1 см2 листа обнаружено у растений затененных мест - 4-17 млн/см2, у хорошо освещенных ранневесенних эфемероидов листопадных лесов и высокогорных растений густота пластид составляет 20-50 млн/см2, достигая у отдельных видов 80-90 и даже 100-120 млн/см2. Высокая насыщенность листа хлоропластами характерна для ксерофитов пустынь - до 80-90 млн/см2 (Горышина и др., 1975, 1977, 1980; Дьяченко, 1978; Мокроносов, Шмакова, 1978; Горышина, 1989 и др.). Объемная плотность хлоропластов, то есть их количество в 1 мм3 мезофилла (без учета покровных тканей), также больше у растений с пикноморфным и склероморфным строением листьев (2,6-9,9 млн/мм3), у суккулентных и мезоморфных видов ее значения меньше - 0,1-2,3 млн/мм3.

Таким образом, видовые особенности ассимиляционного аппарата у степных ксерофитов достаточно выражены. Вместе с тем, у многих доминирующих и часто встречающихся видов, как однодольных, так и двудольных, особенно в петрофитной и опустыненной степях, наблюдаются высокие и близкие значения поверхностной плотности пластид, что, вероятно, обусловлено наличием некоторой оптимальной концентрации хлоропластов, обеспечивающей преимущества в данном местообитании, и отчасти может свидетельствовать о конвер-гентности их адаптационных систем.

3.3. Содержание хлорофилла в листьях и хлоропластах. Листья степных растений характеризуются низким содержанием и соотношением хлорофилла "а" и "Ь", что связано с интенсивной инсоляцией

11

Таблица 2

Некоторые характеристики листьев степных растений в связи с особенностями их строения

I-1-\-1

| |Число ассимиляцион-|Число хлоропластов,

| | ных клеток | млн.

1 в и д t- -1-1- 1

| в 1 MM3 | в 1 см2 | в 1 мм3 |в 1 см2

| мезофил -| листа, | мезофилла! листа

| ла, тыс. | млн. | 1 1

1 1 i 1 2 1 1 1 3 | 1 4 1 | 5

> i I i j Двудольное, тип листа

| Мезоморфный

I Lathyrus pannonicus | 23,5 1 0,47 | 0,8 | 15,4

|Pulsatilla multifida 1 13,7 1 0,35 | 0,6 | 16,1

|P. turczaninovii 1 28,1 1 0,70 | 1.5 | 40,1

IGonioliron speciosum | 23,8 1 0,89 j 1.1 1 41,2

IPhlomis tuberosa | 63,0 1 0,98 | 2,3 ! 36,2

I Thymus mongolicus 1 92,4 1 1.52 | Пигаюморфный 1,9 | 31,7

|Potentilia acaulis | 591,0 1 5,42 | 9,9 | 90,4

ICeratoides papposa | 144,7 ! 2,91 | 3,6 ! 72,2

|Ceratocarpus arenarius | 174,6 1 2,47 | 3,8 | 53,3

ICaragana pygmaea ! 107,7 1 2,99 | 2,6 | 71,5

|C. bungei I 192,2 1 3.53 | 4,2 | 76,2

1 Artemisia frigida 1 149,3 1 2,52 1 3,2 ! 54,2

| Склероморфный с коронарным синдромом

iNanophyton grubovii i 1 5,16 | Суккулентный 91.5

[Orostachys spinosa 1 1.5 1 0,09 | 0,07 | 4,5

Суккулентный с коронарным синдромом

¡Kochia prostrata | 139,8 1 2,93 | 1.7 | 36,4

Однодольные, тип листа

С'клероморфный

Stipa krylovii ! - | 7,85 | - | 95,0

S. pennata | - | 5,49 | - | 76,9

Psathyrostachys juncea I - I 4,08 | - | 81,6

12

Окончание таблицы 2

1 ■ ■ 1 1 1 i 1 2 l i 1 з 1 l i 4 i t 1 5 |

1 iKoeleria crlstata | 1 1 1 3,80 | - 1 78,6 |

lAgropyron cristatum | 1 2,56 | - 1 47,6 |

[Poa attenuata | 1 2,85 | - 1 39,1 |

lAchnatherum splendens ! i 6Д9 1 - 1 87,0 i

|Festuca valesiaca | ! 1.51 | - [ 30,2 (

|Carex pediformis 1 | 330,7 1 6,13 1 Суккулентный 4,2 1 77,9 |

|Iris ruthenica 1 18,8 1 0,37 | 0,5 1 11.4 !

|I. humilis 1 O r, o 1 IО/ , O 1 0,86 | 1.1 1 34,3 i

lAllium senescens ¡ ! 0,48 | - 1 45,7 ]

|A. anisopodium i 1 5,0 i 1 0,33 | i i 0,3 1 36,8 | t i

и неблагоприятным увлажнением местности (1 г сырой массы у 86% видов содержит в среднем 0,7-2,2 мг хлорофилла, основные изменения отношений хлорофилла "а" к "Ь" от 1,8 до 2,6). Наиболее обогащены пигментами злаковые и осоковые;наименее - растения с сук-кулентными листьями. Максимальное количество хлорофилла совпадает со временем подготовки растений к цветению, иногда с началом цветения .

Масса зеленых пигментов в хлоропласте, рассчитанная для 15 видов растений, невелика. Она больше у видов с мезофитными и суккулентными листьями - 11,12-3,18)•10~9 мг, наиболее низкое содержание хлорофилла - (0,36-0,84)'Ю-9 мг - в основном в хло-ропластах эуксерофитов.

3.4. Экологическая лабильность структуры фотосинтетического аппарата. Наиболее заметные изменения количественных показателей структуры листа связаны с действием весенне-летних засух, вызывающих сокращение размеров межклетников и клеток и, как следствие, уменьшение толщины листовой пластинки (на 10-30%). Понижение числа пластид в клетке меньше, чем объема самой клетки, вследствие чего ее объем, приходящийся на один хлоропласт, уменьшается в 1,2-2,7 раза. Развитие мелкоклеточного мезофилла приводит к возрастанию числа пластид в единице площади листа у большинства видов на 16-66%.

У одних и тех же видов (Caragana pygmaea, Phlomis tuberosa,

13

Artemisia frígida, Carex pediforniis) в пределах экологического профиля от луговой степи до опустыненной в средние по погодным условиям годы отмечается сокращение объемов клеток мезофилла (на 13-3220 и повышение концентрации пластид в листе (на 10-26%).

На примере трех видов (Caragana pygmaea, С.bungei, Phlomis tuberosa) показано, что от верхних ярусов к нижним по мере нарастания затенения увеличивается оводненность и содержание хлорофилла в листьях, усиливаются теневые черты в строении листа и его ассимиляционного аппарата, при этом вертикальный профиль выражен менее резко по сравнению с растениями более затененных местообитаний.

3.5. Особенности водного режима. Изучение оводнекности листьев, интенсивности транспирации и реального водного дефицита в более влажные сезоны дополнило ранее полученные сведения о водном режиме степных растений (Горшкова, Зверева, 1982, 1988). Обобщение результатов свидетельствует о широком экологическом диапазоне степных видов, при этом особенно выраженной подвижностью водного режима в пределах Евроазиатской степной области выделяются растения, имеющие пикноморфное и склероморфное строение листьев. Так, средние значения оводненности листьев изученных видов колеблются от 41 до 90% при размахе от минимального уровня до максимального от 20,4 до 95,8%. Наибольшие значения дневных отклонений влажности листьев изменялись от 8,6 до 22,6%. Средняя интенсивность транспирации составляет 0,17-0,88 г/г.ч при максимуме 4,84 г/г.ч. Большие пределы изменчивости - от 2-3 до 67% характерны и для реального водного дефицита. За три часа завядания степные виды расходуют 15,5-66,0% своего водного запаса. Засухи снижают оводненность листьев в 1,2-1,6 раза, интенсивность транспирации - в 1,3-3,4 раза, скорость отдачи влаги при завядании - в 1,2-1,9 раза по сравнению с теми же периодами более влажных лет.

3.6. Содержание азота и растворимых углеводов в листьях и подземных органах. В листьях исследованных видов растений содержится 4,5-21,8% растворимых углеводов, в корневых системах их в основном меньше. Содержание общего азота в листьях невелико, у 89% изученных видов оно находится в пределах 1,2-2,5%. Максимальные значения - до 3,1-4,4% - наблюдаются в начале лета у представителей семейства бобовых, губоцветных и сложноцветных. Особенно мало азота в подземных органах - 0,3-1,3%, лишь у единичных видов его значения достигают до 2,6%. Сопоставление полученных результатов с данными для других регионов (Гребинский,

•14

1941; Рейнус, 1951, i960, 1962; Калинина, 1954, 1974; Юнатов, 1954; Кирсанова и др., 1960; Журавлева, 1977, 1985; Мирошниченко, 1977; Наумов, 1988 и др.) показало, что в листьях рассматриваемых видов содержится в среднем чуть больше этих веществ,чем у степных растений Забайкалья и Казахстана, но в то же время оно меньше, чем у родственных представителей высокогорий Памира и Ала-Tay.

В течение летней вегетации уровень азота в растениях постепенно снижается, количественные ' изменения растворимых углеводов более динамичны, но наибольшие их значения отмечались в первой половине лета. У одних и тех же видов растений уменьшение влаго-обеспеченности местообитания от луговой степи до опустыненной способствует возрастанию концентрации общего азота и Сахаров, в большей степени в листьях, чем в корневых системах. Усиление засухи снижает содержание азота в растениях, в отношении растворимых углеводов однозначной реакции не наблюдалось.

Обсуждение результатов. Сопоставление эколого-биологических показателей степных растений выявило, что в пределах выделенных экологических групп (табл.1) количественные признаки более вариабельны и различия между ними чаще недостоверны по сравнению с видами, сгруппированными с учетом основных стратегий листа к аридным условиям (Еутник, 1984; Гамалей, Шийрэвдамба, 1988) и объеди-неннымив пять структурно-адаптивных групп: мезоморфную, пикно-морфную, склероморфную, суккулентную и суккуленгную с коронарным синдромом (см. табл. 2).

Растения мезоморфной группы, представленные преимущественно поликарпическими травами, особенно часто встречаются в луговой степи. Их листья характеризуются крупными клетками хлоренхимы. небольшой густотой пластид, содержащих сравнительно высокое коли-ic-ctbo хлорофилла. Они более оводнены, но отличаются меньшей подвижностью водного режима (рис. 1). Наиболее приспособлены к условиям среды представители пикноморфной и склероморфной групп, оказавшихся очень близкими по эколого-биологическим характеристикам, что позволило объединить их в одну группу - склероморфную. По типам жизненных форм - это, в основном, древесные и полудревеснме растения у двудольных, широко распространенные в опустыненном поясе, и травянистые дерновинные поликарпики у однодольных, которые особенно обильны в районе настоящих стопой. Повышенная плотность хлоропластов в их листьях, как основа потенциально высокого фотосинтеза единицы листовой площади, а также большая интенсивность и широкая подвижность водообменных процессов свидетельствуют о

15

ЮО

% 100 бО го

■Занимаемая площадь в сообществах /¡НЛО /1НЛО лило

Экологический состав

Показатели водного режима и структуры

а б <4

Юл

пластидного аппарата листа

бО-5040 за го

25гл-

1.5-

\ 3 \ 6

юоХ 60 го

100% 60 го

г д 30

го

■3.0

ю

■ 2.0

■ 1.0

Мезомор- Склеромор- ¿уккулен-сряая еьная пая

Рис. 1. Характеристика структурно-адаптивных групп растений степей Центральной Ту&ы

лпрухтурло-группа.

ЕВ - мезофиты; Ш - ксеромегофиты; ■ - мезоксерофиты:

О - гемнкс*рофиты; И - эуксерофиты: 0 - суккуленты Степи: Л-луговая. Н-настоящая. П-петрофитнач. 0-опустыненнач.

о

а - число клеток ь 1 см' листа, млн.; б - число хлоропластов ь 1 см листа, млн.; в - содержание хлорофилла в хлоропласте, мг' 10"—. г - диапазон варьирования оводненности листьев, %; д - диапазон варьирования интенсивности трансиирации, г/г.ч ■.средние данные для группы).

высокой физиологической активности и выраженной гибкости реакции на изменчивые гидротермические условия среды у видов этой группы, большинство среди которых - доминанты и содоминанты степных формаций.

Для представителей суккулентной структурно-адаптивной группы, объединившей виды с большим содержанием водоносной паренхимы в листьях, характерны пониженные концентрации хлоренхимных клеток и хлорофилла в листовых пластинках, высокая жаростойкость, повышенная оводненность листьев и достаточная стабильность водного режима. От пустынных суккулентов они отличаются, прежде всего, слабой засухоустойчивостью, их экологические особенности, вероятно, носят переходный характер приспособленности к более аридным условиям пустынь. У представителя коронарно-суккулентной группы -Kochiа prostratа - отмечается сочетание суккулентных и ксероморф-ных признаков.

Глава 4. Экологические особенности и продуктивность степных растений, отрастающих после срезаний их надземной массы

В естественных условиях существования растения степей, подвергаемые стравливанию и вытаптыванию, практически не обходятся без включения регенерационных процессов. Многократное использование естественной растительности основано на отавности растений, то есть на их способности восстанавливать в той или иной степени отчужденную путем скашивания или стравливания надземную массу (Конюшков, 1947). Таким образом, отавность - это биологическое свойство растений и рассматривать ее следует как частное проявление регенерации в определенных экологических условиях. Поэтому важное значение имеет изучение эколого-биологических аспектов повторного отрастания растений из различных природных областей, что позволяет выделить региональные особенности адаптации к периодическому отчуждению надземной фитомассы и может дополнить характеристику дигрессионных процессов разных типов рас тительности.

Исследования повторного отрастания растений степей Сибири (Горшкова, 1962; Полюшкин, Горшкова, 1979; Ревякина, 1982; Горшкова, Монгуш, 1992 и др.) выявили более низкие темпы накопления массы отавы в Туве, что связывается с недостаточным увлажнением и краткостью вегетационного периода.

17

4.1. Влияние режимов отчуждения надземной фитомассы на продуктивность отав. Изученные нами однодольные травянистые многолетники (Stipa pennata, Achnatherum splendens, Festuca valesiaca, Carex pediformis, Iris humilis) характеризуются хорошей и умеренной отавностью, что обусловлено полициклическим типом их надземных побегов, розеточными и полурозеточными формами роста, большим запасом почек в зоне возобновления. Повторное отрастание этих видов происходит за счет продолжения роста укороченных вегетативных побегов путем удлинения поврежденных, но еще не закончивших рост листьев и образование новых листовых пластинок, а также за счет формирования -новых побегов из почек зоны возобновления. При этом после однократного раннелетнего укоса побегообразование выражено слабо, лишь в особо влажные годы отмечается развитие новых побегов в течение трех-четырех декад после среза. При интервалах между укосами 5 и 10 дней отрастают преимущественно поврежденные срезом листовые пластинки, формирование очередных, более молодых листьев замедляется. При срезании растений в течение сезона вегетации через 20 дней вновь формирующиеся побеги редки, при укосах с интервалами 30 и 40 дней их больше, особенно во второй отаве (до 10-25%). Периодическое отчуждение растений в течение нескольких лет вызывает постепенное сокращение доли новых побегов, что наряду с ослаблением особей, отчасти, по-видимому, обусловлено снижением числа формирующихся почек в зоне возобновления; облист-венность побегов при этом уменьшается.

Отава Artemisia frigida и Phlomis tuberosa формируется за счет роста оставшихся после среза листьев и их частей, а также за счет развития новых побегов из почек зоны возобновления. Частые укосы этих видов способствуют разрастанию оставшихся после срезов листовых пластинок, увеличение интервала между укосами до 30-40 дней усиливает формирование новых побегов. При срезании растений в течение нескольких лет ослабление жизненности особей сопровождается постепенным снижением количества отрастающих побегов, что, вероятно, может быть связано с уменьшением запаса почек в зоне возобновления.

В целом, после раннелетнего отчуждения надземной массы на высоте 1,0-2,5 см от поверхности почвы наибольшее отрастание отаьы - до 70-80% в течение четырех декад наблюдалось в отдельные годы у Stipa pennata и Carex pediformis; наименьший прирост - 25-40% был характерен для Festuca valesiaca, Iris humilis и Phlomis tuberosa. Через четыре декады после срезания на высоте половины

18

побегов часто наблюдается восстановление прежнего уровня надземной фитомассы, при этом у обоих вариантов отчуждения обнаруживаются довольно близкие темпы прироста абсолютно сухой массы. На примере Stípa pennata и Сагех pediformis выявлено более интенсивное удлинение листовых пластинок у опытных особей _ в это время.

Низкие укосы вызывают постепенное уменьшение массы отавы, главным образом, за счет снижения числа и высоты отрастающих побегов, а также за счет гибели отдельных особей. При этом суммарное накопление абсолютно сухой массы отавы за четыре декады при срезании растений с интервалами 5 и 10 дней меньше, чем при их отчуждении с периодами 20 и 40 дней, что, вероятно, связано с большим ослаблением жизненности особей в первом случае. Отрастающая масса после трех укосов через 20 дней была близка к полученной после двух срезов через 30 дней. Среди изученных видов более устойчивыми к низким укосам оказались Сагех pediformis, Festuca valesiaca и Iris humilis, промежуточное положение занял Ach-natherum splendens, менее жизнеспособными были Stlpa pennata, Artemisia frigida и Phlomis tuberosa.

4.2. Количественная характеристика анатомического строения листьев отавы и структуры их пластидного аппарата. В первую декаду после низкого срезания в отрастающих листьях растений наблюдается возрастание плотности хлоренхимных клеток из-за уменьшения их размеров, степень этих изменений зависит от строения листовой пластинки. Отчуждения с периодами 5 и 10 дней в течение 1,5 месяцев у злаков, осоки и касатика вызывают уменьшение толщины наружной стенки клеток абаксиальной эпидермы (на 16-54%.), диаметра клетки мезофилла (на 7-34%), возрастание количества клеток в единице площади листа (в среднем на 15-40%). У Artemisia frigida и Phlomis tuberosa объемы палисадных клеток сокращаются в 1,4-1,8 раза, толщина наружной стенки адаксиальной эпидермы снижается на 8-39%. При этом концентрация пластид в листьях в большинстве случаев возрастает. При интервалах между укосами один и два месяца опытные показатели более близки к контрольным.

При низких укосах с периодом один месяц в течение 3-4-х сезонов вегетации резкое снижение массы отавы у Artemisia frigida в основном не сопровождалось увеличением плотности хлоропластов в листе, что связано, прежде всего, с возрастанием диаметра палисадных клеток. У отав Stipa pennata и Achnatherum splendens наблюдается снижение насыщенности пластидами листовой поверхности на 30-35%, что способствует уменьшению их запаса в растениях.

19

И только у более устойчивых к выпасу Сагех pediformis и Iris hu-milis сохранилась стабильная тенденция к компенсации утраченного пластидного запаса за счет возрастания концентрации хлоропластов в листьях. Таким образом, при периодических укосах по мере ослабления растений и уменьшения темпов накопления надземной фитомассы отавы у менее приспособленных видов быстрее утрачивается способность- к возмещению удаленной ассимиляционной поверхности за счет повышения плотности пластид в листьях.

4.3. Содержание хлорофилла в листьях и хлоропластах степных растений после разных режимов отчуждения побегов. Через 5 дней после низкого укоса содержание зеленых пигментов в листьях и хло-ропластах отрастающих растений меньше контроля в среднем на 20-60%, при этом в большей степени снижалась доля хлорофилла "а". Срезание побегов на половине высоты не вызывает столь резких количественных изменений пигментов. В дальнейшем динамика содержания хлорофилла у обоих вариантов опыта в основном повторяет ход их изменений у неповрежденных особей, нередко превышая контрольные показатели.

Частые низкие укосы вызывают чередование повышенных и пониженных концентраций пигментов в отавах. После двух-трех отчуждении с периодами 20 и 30 дней содержание хлорофилла в листьях отав часто превосходит уровень основного укоса. Резкое снижение массы отрастающих растений после низких укосов в течение трех-пяти лет с интервалами один и два месяца сопровождается повышением количества пигментов в листьях отав в 1,2-1,8 раза, что может свидетельствовать об одном из проявлений компенсаторных механизмов, направленных на более быстрое развитие хотя бы отдельных побегов.

4.4. Водный режим отавы степных растений. После низкого укоса листья отавы более оводнены, особенно в первую декаду, когда превышение контроля достигает 20-35%. В дальнейшем содержание воды в отрастающих листьях постепенно снижается и разница между опытными и контрольными величинами составляет:' через месяц после укоса - 6-20%, через 40 дней - 5-13%, через 2 месяца - 2-10%. Наиболее повышена оводненность листьев при частых отчуждениях побегов, превышение контроля в этом случае достигало 18-46%. При срезании надземной массы в течение нескольких сезонов,вегетации влажность листьев в основном не возрастает. При всех режимах низких укосов листья отав отличались более широким размахом дневной оводненнос-ти, что свидетельствует о большей подвижности их водного режима.

20

Среднедневные значения интенсивности транспирации через 10 дней после низкого укоса превышали контроль в 1,1-1,8 раза. По мере отрастания растений опытные данные приближались к контрольным, но полного совпадения не было и спустя 2 месяца после отчуждения. При частых укосах опытные растения превосходили контрольные по среднедневным значениям интенсивности транспирации в 1,2-2,3 раза, по максимальным - в 1,3-4,8 раза, по минимальным - в 1,3-3,3 раза. При этом кривая дневного хода их транспирации часто не синхронна контрольным изменениям, имеет особенно пульсирующий многовершинный характер с более высокими подъемами. У особей срезаемых в течение нескольких лет, транспирационные потери влаги также повышены.

Растения, отрастающие после низких отчуждений, интенсивнее неповрежденных отдают воду при завядании,что,вероятно,обусловлено меньшей ее структурированностью. Особенно резкое превышение контроля наблюдалось в первую декаду после укоса, а также при частом отчуждении надземных побегов. Наряду с возрастанием оводненности и транспирации степные растения после низких укосов испытывают более высокий водный дефицит, что,по-видимому, связано с повышенной гидрофильностью их тканей и усиленным расходом воды на метаболические реакции. Наибольшее увеличение дефицита влаги - в 2,0-4,5 раза - отмечалось у особей через 5-10 дней после отчуждения и при частых укосах. Повышенные значения водного дефицита характерны и для растений ..срезавшихся в течение нескольких сезонов.

Отчуждения растений на половине их высоты вызьшают подобные, но менее выраженные изменения показателей водного режима отавы.

4.5-4.6. Содержание общего азота и водорастворимых углеводов при повторном отрастании степных растений. После низкого укоса количественные изменения азота в листьях и подземных органах отавы во многом повторяют контроль, но в основном на более высоком уровне. Содержание растворимых углеводов в отрастающих листьях к концу первой декады снижается на 17-631 по сравнению с данными до укоса, что, вероятно, связано с уменьшением синтеза и отвлечением Сахаров на ростовые процессы. В дальнейшем наблюдалось постепенное приближение опытных величин к уровню неповрежденных растений. Изменения концентрации Сахаров в корневых системах были более близки к контролю.

При низком отчуждении надземной массы в течение сезона вегетации содержание азота в отрастающих растениях повышено, причем в большей степени в листьях, чем в корневых системах. Так, частые

укосы в течение месяца увеличивают концентрацию азота в листьях на 28-150%, в подземных органах - до 58%. Трехкратное отчуждение отавы с интервалом 20 дней повышает уровень азота в листовых пластинках на 19-77%, в корневых системах - на 3-11%, после ее двухкратного срезания через месяц количество азота в'листьях возрастает на 17-55% по сравнению с неповрежденными особями. Вероятно, подобные укосы способствуют усиленному поступлению минерального азота из почвы, но его основная часть направляется в листья для ускоренного восстановления листовой поверхности. Для восстановления исходного количества растворимых углеводов промежутки между отчуждениями в 5 и 10 дней недостаточны, поэтому частые укосы вызывают преимущественно постепенное снижение их содержания как в листьях, так и в подземных органах. При двух-, трехкратном срезании побегов с периодами 20 и 30 дней содержание Сахаров у опытных растений нередко превышает контроль, что, возможно, обусловлено их синтезом между укосами, а также использованием запасных углеводов корневых систем.

Низкие укосы с интервалами один и два месяца в течение нескольких лет способствуют снижению уровня растворимых углеводов в отавах, содержание азотистых веществ также нередко меньше или на уровне контроля, что может быть обусловлено снижением мощности и функциональной активности корневых систем.

Обсуждение результатов. При повторном отрастании степных растений, различающихся по. темпам формирования отавы и устойчивости к многократным укосам, выявляются общие эколого-биологические особенности, зависящие от режима отчуждения. Так, после однократного срезания растений на высоте 1,0-2,5 см активизация процессов биосинтеза наиболее интенсивна в течение 10-20 дней после укоса. Вместе с тем, темпы накопления надземной фитомассы в расчете на 1 побег и на 1 см2 поверхности, занятой особью, у отавы ниже, чем у неповрежденных растений. Наиболее динамичные изменения эко-лого-физиологических показателей и наименьшая их связь с факторами внешней среды характерны для растений, отрастающих при частых низких укосах. Сокращение массы отав при срезании растений в течение нескольких сезонов сопровождается слабым изменением содержания Сахаров, азотистых веществ и оводненности листьев при достаточной подвижности их водных запасов. При этом на уровне клетки и листа у растений проявляются разные тенденции к компенсации утраченной ассимиляционной поверхности (рис. 2). С уменьшением темпов образования массы отавы у растений снижается способность

Рис. 2. Особенности проявления частичной компенсации утраченной ассимиляционной поверхности у растений степей Центральной Тувы при срезании надземной массы

к возмещению утраченного пластидного запаса, более быстро -у менее приспособленных видов. В то же время наблюдается тенденция к компенсации убыли зеленых пигментов за счет возрастания их массы в хлоропластах. При уменьшении срезаемой доли растений направленность изменений количественных характеристик сохраняется, но амплитуда их отклонений от контроля снижается.

Срезание растений усиливает фенотипическое варьирование коли-' чественных признаков, что обусловлено изменением корнелистных отношений, ростовыми процессами и более высокой чувствительностью отавы к воздействию метеорологических факторов. В большинстве случаев виды растений, отличающиеся повышенной экологической пластичностью, сохраняют это свойство и при повторном отрастании.

Глава 5. Эколого-биологические особенности степных растений при усиленном выпасе

Выпас оказывает сложное воздействие на травостой через отчуждение надземных органов растении (стравливание), уплотнение почвы и сбивание растений копытами(вытаптывание), а также через экскременты животных(Работнов,1974). Бессистемное стравливание приводит к упрощению структуры и ухудшению кормовой ценности травостоя, к смене коренных сообществ малопродуктивными вторичными. Выпас оказывает влияние не только на экосистемы в целом, но и на отдельные виды растений. Поэтому исследование их адаптационных возможностей важны для всесторонней оценки дигрессионных процессов.

Влияние выпаса рассмотрено на примере четырех видов растений. Более устойчивые Сагех pediformis, Iris humilis и Artemisia frígida изучались на I и IV стадиях пастбищной дигрессии настоящей караганово-осочково-скрученноостниковой степи, менее устойчивый злак Stipa pennata - на I и III стадиях.

На деградированном участке растения отличаются угнетенным состоянием и меньшими размерами. В листьях Stipa pennata уменьшение диаметра клеток мезофилла (на 19-20%) и толщины листа в сосудисто-волокнистых пучках (на 10-15%) сопровождается снижением содержания хлоропластов в единице листовой поверхности на 10%. Сокращение диаметров (на 3-24%') и уплотнение ассимиляционных клеток у Iris humilis и Сагех pediformis, напротив, нередко приводят к повышению плотности пластид в листе. Объемы палисадных клеток Artemisia frigida уменьшаются в 2,4-3,7 раза, при этом концентрация хлоропластов в листе возрастает на 16-20%, несмотря на

24

небольшое снижение числа пластид в клетке.

На стравленном пастбище у растений в основном выше содержание хлорофилла как за счет численного увеличения пластид в единице листовой поверхности (Сагех pediformís, Iris humilis), так и за счет повышения массы хлорофилла в хлоропласте (Stip'a pennata), при этом компенсация потери значительной части пластидного запаса слабо развита или вовсе отсутствует. Изменения в водном режиме растений на пастбище неоднозначны и зависят от устойчивости вида к условиям среды и к стравливанию. Выпас способствует снижению уровня растворимых углеводов и возрастанию концентрации азота в листьях растений.

Изучение динамики надземной фитомассы на I и IV стадиях пастбищной дигрессии показало, что основную массу травостоя на деградированном пастбище дает сорное разнотравье (63-90%), которое удерживает значительное количество воды и отличается небольшой концентрацией хлорофилла. По запасу влаги в корнеобитаемом слое почвы пастбище уступает контролю в 1,3-1,4 раза.

Обсуждение результатов. Сопоставление исследуемых показателей у одних и тех же видов при выпасе и низком срезании надземной массы в течение нескольких лет выявило в обоих случаях практически отсутствие генеративных побегов, снижение высоты и размеров листьев вегетативных побегов, уменьшение толщины листовой пластинки за счет сокращения объемов клеток или числа слоев мезофилла, понижение пластидного наполнения клетки. Эти признаки ухудшения жизненного состояния особей во многом напоминают изменения при ускоренном старении. Вместе с тем, наблюдаемые при зыласе и многократном срезании усиление подвижности водообменных процессов, высокое содержание хлорофилла в листьях и хлоропласгах, повышение концентрации пластид в листьях у устойчивых видов свидетельствуют об адаптивных реакциях, направленных на возможно более быстрое восстановление растений после снятия стрессового фактора.

Выводы

1. Растения степей Центральной Тувы отличаются разнообразием и большой лабильностью эколого-биологических приспособительных признаков, что обусловлено историко-географическими причинами формирования растительности и современными экологическими условиями центра Азиатского материка и свидетельствует о разных путях

25

адаптации к гелио- и ксеротермическим условиям среды.

Сопоставление с другими природными регионами показало, что по концентрации хлоропластов в листьях степные ксерофиты Тувы приближаются к склерофитам пустынь Средней Азии, по уровню хлорофилла - к растениям степной зоны юга Забайкалья, а содержание общего азота в их листьях в.среднем чуть выше, чем в степях Забайкалья и Монголии. В пределах Евроазиатской степной области они выделяются наиболее широкими диапазонами варьирования показателей водного режима.

2. При разнообразии строения листа и эколого-биологических признаков среди степных растений выделено 4 структурно-адаптивные группы, различающиеся по стратегиям адаптации к условиям среды: мезоморфная - с листьями дорсивентрального строения у двудольных и гомогенного типа мезофилла у однодольных с небольшой густотой хлоропластов,содержащих сравнительно высокое количество хлорофилла, с большей оводненностью, но меньшей подвижностью водного режима; склероморфная - наиболее распространенная и приспособленная к условиям среды, в основном, с листьями разных вариантов изолате-ральнопалисадного строения у двудольных и плотногомогенным типом мезофилла у однодольных, с плотным сложением хлоренхимных тканей с высокой концентрацией пластид и низким содержанием хлорофилла в хлоропластах, с особенно выраженной подвижностью водного режима; суккулентная - с листьями с развитой водоносной паренхимой или мезофиллом, совмещающим ее особенности, с пониженной концентрацией хлорофилла и клеток хлоренхимы, с повышенной оводненностью и достаточной стабильностью водного режима; суккулентная с коронарным синдромом - с листьями, имеющими водозаласающую паренхиму и коронарность и сочетающими суккулентные и ксероморфные признаки.

В пределах каждой группы для двудольных и однодольных видов характерно сходство количественных эколого-биологических показателей, что может свидетельствовать о конвергентности их адаптационных систем.

3. На структуру фотосинтетического аппарата листьев степных растений оказывают влияние метеорологические условия отдельных лет, климатические особенности местообитаний и развитие ярусности травостоя.

Наиболее резкие изменения, связанные с уменьшением объема клеток, возрастанием плотности хлоропластов в листе и обеднением их хлорофиллом, происходят под воздействием весенне-летних засух. Аналогичная, но менее выраженная изменчивость показателей

26

наблюдается у одних и тех же видов растений ио мере уменьшения влажности и усиления прогрева почвы и воздуха от луговой степи до опустыненной. Из-за разреженности травостоя вертикальный профиль по количественным показателям выражен слабо, однако по мере нарастания затенения сверху вниз увеличивается оводнвнность и содержание хлорофилла в листьях и хлоропластах, клетки становятся крупнее, плотность пластид в листьях снижается.

4. В пределах вида по степени фенотипического варьирования выделено 3 группы количественных зколого-биологических признаков. К маловариабельным с коэффициентом вариации (СУ) до 20% относятся диаметры палисадной клетки у двудольных и клетки мезофилла у однодольных, число пластид в клетке, оводненность листьев и корневых систем; средневариабельными показателями (СУ до 35%) являются толщина зпидермальных клеток и их наружных стенок, высота палисадной и размеры губчатой клеток, количество клеток и хлороплас-тов в единице площади листа, .концентрация хлорофилла в листьях и хлоропластах, содержание общего азота в листьях; к сильновариабельным признакам относятся объем палисадной клетки и толщина листа (СУ до 45%), число пластид в единице объема мезофилла и интенсивность завядания срезанных побегов (СУ до 54%), интенсивность транспирации и реальный водный дефицит.

5. Устойчивость степных растений к периодическому срезанию надземной массы обеспечивается их биоморфологическими и экологическими особенностями, такими как розеточная и полурозеточная формы роста, большой запас почек в зоне возобновления, хорошо развитая корневая система, а также быстрым формированием структуры листа и его пластидного аппарата, интенсивными темпами восстановления водного режима. Вместе с тем, при повторном отрастании растений, различающихся по жизненным формам, способам формирования отавы и устойчивости к отчуждению надземной массы, проявляется одинаковая направленность изменений количественных эколого-биологических признаков, зависящая от высоты, частоты и длительности воздействия укосов.

6. При срезании растений с разными интервалами на высоте 1,0-2,5 см от поверхности почвы (низкие укосы) в течение одного сезона вегетации изменения в структуре пластидного аппарата отрастающих листьев, их водном режиме и содержании общего азота направлены на активизацию процессов биосинтеза. Приспособления растений к отчуждению в течение нескольких вегетационных сезонов связаны с более быстрым развитием немногочисленных побегов,

27

у которых достаточно интенсивен водообмен, но постепенное уменьшение оводненности, содержания азота и водорастворимых углеводов свидетельствует о снижении их функциональной активности.

7. В зависимости от периодичности и длительности воздействия низких укосов у степных растений на уровне клетки и листа проявляются разные тенденции к частичной компенсации утраченной ассимиляционной поверхности. По мере уменьшения темпов накопления массы отавы у растений снижается способность к возмещению утраченного пластидного запаса, более быстро у менее приспособленных видов. В то же время наблюдается тенденция к компенсации убыли зеленых пигментов за счет возрастания их массы в хлоропластах.

8. Интенсивность повторного отрастания при низком срезании побегов зависит от биологических особенностей вида,частоты укосов и метеорологических условий отдельных лет. В средние по погодным условиям годы масса отавы через четыре декады после однократного раннелетнего отчуждения не достигает исходного уровня, при срезании побегов с интервалами 20 и 30 дней составляет 35-90% от основного укоса. Отчуждение надземной фитомассы в течение нескольких вегетационных сезонов приводит к резкому сокращению массы отавы.

Повторные низкие срезания степных растений нередко вызывают усиление роста листовых пластинок, но постепенное замедление скорости их прироста, торможение формирования очередных листьев более высоких порядков, а также сокращение числа отросших побегов и гибель отдельных особей в целом постепенно, замедляют темпы отрастания отавы.

9. Уменьшение срезаемой доли растений повышает устойчивость отавы к воздействию экстремальных метеорологических факторов, при этом в отрастающих листьях направленность изменений количественных показателей (оводненности, реального водного дефицита, скорости завядания, содержания хлорофилла, водорастворимых углеводов, общего азота) сохраняется, но амплитуда их отклонений от контроля снижается.

10. Воздействие усиленного выпаса и низкого срезания побегов в течение нескольких лет вызывают близкие изменения количественных эколого-биологических характеристик степных растений, сочетающие признаки ускоренного старения и адаптивных реакций, направленных на возможно более быстрое развитие побегов после снятия стрессового фактора. Степень этих изменений зависит от устойчивости вида, величины повреждения и длительности действия повреждающего фактора.

11. Адаптивные реакции фотосинтетического аппарата степных растений на антропогенное воздействие и метеорологические условия среды различны. При естественном экстремальном факторе (засуха) сокращение надземной фитомассы сопровождается компенсационными изменениями, направленными на сохранение основного пластидного фонда в листе, при антропогенных воздействиях (частичная периодическая дефолиация, усиленный выпас) при более резком уменьшении ассимиляционной поверхности, тенденция к сохранению запаса хло-ропластов в листе снижается, но возрастает способность к возмещению утраченного пигментного фонда. В целом это свидетельствует о более резком ослаблении фотосинтетической мощности растений при пастбищной дигрессии.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для сохранения продуктивности и видового состава степных пастбищ необходимо, их рациональное использование, которое более совершенно при создании крупнозагонной системы выпаса. В сухос-тепной зоне Тувы в средние по погодным условиям годы стравливать пастбища овцами лучше 2 раза с периодом 35-40 дней с коэффициентом использования травостоя 40-50%. В сухие годы лучше проводить однократное стравливание не более 30-40% выросшей кормовой массы, что уменьшит гибель растений и будет способствовать их лучшему отрастанию при наступлении благоприятных условий. Во влажные и теплые сезоны возможно трехкратное стравливание пастбищ. При этом, учитывая часто повторяющиеся весенние засухи, важно уменьшить коэффициент использования травостоя до 20-30% в позднелетний период. В зависимости от состояния пастбищ 3-5-летние циклы стравливаний можно сочетать с их отдыхом в течение года.

При составлении графика использования пастбищ необходимо учитывать особенности повторного отрастания основных видов растений при различных метеорологических условиях и разной степени отчуждения надземной массы. Так, при хорошем увлажнении можно рекомендовать более частое стравливание пастбищ с преобладанием полыни холодной (с коэффициентом использования £0-40%), осоки стоповидной ¡с коэффициентом использования 40-50%), в засушливые периоды возможно чуть интенсивнее использовать типчаковые травостои.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных сообществ Центральной Тувы // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии.- Новосибирск: Наука, 1982,- С.19-41.

2. Зверева Г.К. Особенности пластидного аппарата степных пастбищных "растений Хакасии в связи с их продуктивностью//Научн. -техн.бюл./ВАСХНИЛ,Сиб.огд-ние.-Новосибирск,1984.-Вып.35.-С.44-46.

3. Зверева Г.К. Содержание хлорофилла в степных пастбищных растениях Центральной Тувы // Сиб. вестн. с.-х. науки. - 1985.-N 1.- С.63-66.

4. Зверева Г.К. Влияние засухи на анатомию листа и его плас-тидный аппарат у степных растений Центральной Тувы // Резервы лу-гопаотбищного хозяйства Сибири и Дальнего Востока,- Новосибирск, 1985,- С.136-14?.

5. Зверева Г.К. Некоторые особенности анатомического строения листьев и их пластидного аппарата у степных растений Хакасии // Научн.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние.- Новосибирск, 1986.-Вып.2.- С.41-48.

6. Зверева Г.К. Экологические особенности ассимиляционного аппарата степных растений Центральной Тувы // Экология.- 1986.-N 3.- С.23-27.

7. Зверева Г.К. Влияние числа отчуждений на содержание хлорофилла у степных пастбищных растений // Научн.-техн.бюл./ ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние.- Новосибирск, 1987,- Вып.8.- С.45-46.

8. Зверева Г.К. Влияние интенсивности отчуждения надземной массы на содержание хлорофилла и некоторых химических веществ у степных пастбищных растений // VI регион, конф. молод, учен. Сибири и Дальнего Востока. Тез. докл.- Новосибирск, 1987.-С.31-32.

9. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. - Новосибирск: Наука, 1988,- 116 с.

10. Зверева Г.К. Экологические особенности ассимиляционного аппарата растений Приенисейских степей // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тез. докл.- Алма-Ата: Наука, 1988.- С.452.

11. Зверева Г.К. Анатомическая структура листа и ее сезонная динамика у многолетних сеяных трав на богаре и при орошении // Научн.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние.- Новосибирск.- 1988.-Вып.1.- С. 3-9.

12. Зверева Г.К. Некоторые особенности структуры листа и его фотосинтетического аппарата у многолетних сеяных трав при разных

30

уровнях увлажнения почвы // Сибирск. вести, с.-х. науки.- 1988.-N4.- С. 49-53.

13. Зверева Г.К., Петрук В.А. Основные черты ассимиляционного аппарата и водного режима многолетних трав при различных уровнях увлажнения почвы в степной зоне Тувы // Сибирск. вестн. с.-х. науки.- 1989.- N 3.- С.36-41.

14. Зверева Г.К. Особенности ассимиляционных тканей листа и стебля некоторых степных растений Тувы // Известия СО АН, сер. биол. наук.- 1989,- С.66-69.

15. Зверева Г.К. Влияние многократных отчуждений на продуктивность и содержание пигментов у степных растений Тувы // Сенокосы и пастбиша Сибири.- Новосибирск, 1989,- С.131-138.

16. Зверева Г.К. Особенности пластидного аппарата степных растений Тувы в различных условиях местообитания // Научн.-техн. бюл./ ВАСХНИЛ, Сиб.отд-ние,- Новосибирск, 1989,- Вып.4,- С.11-17.

17. Зверева Г.К. Динамика зеленых пигментов в листьях степных растений Тувы после отчуждения // Тез. докл. научн.-практ. конф. молодых ученых и специалистов "Вклад молодых ученых в интенсификацию сельского хозяйства'*.- Чабаны, 1990.- С.55.

18. Зверева Г.К. Динамика накопления надземной фитомассы у степных растений Тувы после отчуждения // Сиб. вестн. с.-х. науки,- 1990г N 3,- С. 38-42.

19. Зверева Г.К. Некоторые черты анатомического строения и структуры пластидного аппарата листьев разных ярусов степных растений Тувы // Сибирск. биол. журн,- 1991.- N 3.- С.30-35.

20. Зверева Г.К. Влияние низких отчуждений на продуктивность отав степных растений Тувы // Резервы производства и улучшения качества кормов в Сибири.- Новосибирск, 1991.- С.66-74.

21. Зверева Г.К., Боголюбова Е.В. Влияние минеральных удобрений на некоторые эколого-физиологические показатели степных растений Тувы // Там же,- С.74-83.

£2. Зверева Г.К. Устойчивость степных растений Тувы к низким отчуждениям // Там же.- С.102-107.

23. Зверева Г.К. Динамика надземной фитомассы и хлорофилла у степных растений Тувы после их отчуждения на разной высоте // Современные вопросы кормопроизводства в Сибири.- Новосибирск, 1992.- С.111-118.

24. Зверева Г.К. Влияние периодических низких отчуждений на структуру листьев степных растений Тувы // Современные проблемы экологической анатомии растений. Материалы II Всесоюзного совещ.

31

по экологич. анатомии растений. - Владивосток: Изд-во ДГУ.-

1992.- С.65-67.

25. Зверева Г.К. Особенности хозяйственного использования пастбищ в сухостепной зоне Тувы // Регион, научн. конф. по кормопроизводству. Тез. докл.- Новосибирск: СибНИИ кормов СО РАСХН,

1993.- С. 66-68.

26. Зверева Г.К. Влияние высоты и частоты отчуждений на отав-ность степных растений Тувы // Сиб. вестн. с.-х. науки.- 1993.- N 2.- С.49-53.

27. Зверева Г.К. Содержание азота и растворимых углеводов у степных растений Тувы // Сиб. вестн. с.-х. науки.- 1994.- N 1-2.-С. 46-52.

28. Зверева Г.К. Влияние многократных низких отчуждений на содержание хлорофилла в листьях степных растений Тувы //' Корма и их производство в Сибири / РАСХН, Сиб. отд-ние,- Новосибирск,

1994.- С.132-141.

29. Зверева Г.К. Особенности сезонной динамики продуктивности и роста листьев у степных растений Центральной Тувы // Там же,-С.126-132.

30. Зверева Г.К. Влияние отчуждений надземной фитомассы на содержание азота и растворимых углеводов у степных растений Тувы // Сиб. вестн. с.-х. науки,- 1995.- N 3-4.-С.65-71.

31. Зверева Г.К. Структура ассимиляционного аппарата листьев степных растений при усиленной пастбищной нагрузке // Материаль научной конференции, посвященной 85-летию со дня рождения И.И.Си-нягина.- Новосибирск, 1996,- С.32-33.

32. Зверева Г.К. Особенности структуры листьев степных злаког при низком срезании побегов // Ботан. журн.- 1996.- Т.81, N 3.-С.87-95.