Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности и повторные отрастание растений степей Центральной Тувы

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Зверева, Галина Кимовна, Новосибирск

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ СИБИРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ КОРМОВ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПОВТОРНОЕ ОТРАСТАНИЕ- РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ТУВЫ

03.00,05 - "Ботаника*'

Д и с с е р т а ц и я на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск, 1.998

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ШЕДШИЕ...........'............................6

ГЛАВА I. ПРИЕЮда-ШШШЕСК!® УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ТУШ 13

1.1. Рельеф . .........................13

1.2. Климат ..... ..... .......... 14

1.3. Почвы.................... . 16

1.4. Растительность.........».......17

ГЛАВА 2. РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА, ОБЪЕКТЫ И МЕТОЛУ

ИССЛЕДОВАНИЯ.......................21

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ СТЕПНЫХ РАСТЕНИЙ .... 41

3.1. Количественные показатели анатомического

строения листьев ..... ......... . 56

3.2. Особенности пластадного аппарата листьев ... 80

3.3. Содержание хлорофилла в листьях и хлоропластах

и его сезонная динамика ...............87

3.4. Экологическая лабильность структуры фотосинтетического аппарата листьев ..... ..... 92

3.4.1. Влияние погодных условий отдельных лет ... 94

3.4.2. Влияние условий местообитаний ........ 101

3.4.3. Основные показатели анатомического строения и структуры пластадного аппарата листьав

разных ярусов ..... ......... . . 107

3.5. Некоторые особенности водного режима ..... 117

3.6. Содержание азота и растворимых углеводов

в листьях и подземных органах ......... 124

3.7. Сезонная динамика надземной фитомассы и роста листьев у отдельных видов растений ............132

3.8. Обсуждение результатов ............ 138

ГЛАВА 4. ЭШОШЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СТМШЫХ РАСТЕНИЙ, ОТРАСТАЩИХ ПОСЛЕ СРЕЗАНИЙ Ж НАДЗЕМНОЙ МАССЫ .............. 148

4.1. Влияние режшоЕ отчуждений надземной фотомассы на продуктивность отав ........ 162

4ЛЛ. Особенности роста листьев и динамика надземной фитомассы посла однократного срезания побегов.................162

4.1.2. Влияние низких укосов в течение сезона вегетации .......... ...... 173

4.1.3. Влияние высоты и частоты отчуждений на рост, развитие и продуктивность отрастающих побегов ..............181

4Л.4. Устойчивость степных растении к многократным низким отчуждениям ........ 188

4.2. Количественная характеристика анатомического строения листьев отавы и структуры их пластичного аппарата..................196

4.2.1. Характеристика растущих листьев после

однократного низкого срезания побегов . . 196

4.2.2. Влияние периодических низких укосов

в течение сезона вегетации ........ 204

4.2.3. Влияние срезаний надземной массы

е течение нескольких лет ......... 225

4.3. Содержание хлорофилла в листьях и хлоро-пластах степных растений после разных режимов отчуждений побегов ......... 235

4.3.1. Динамика содержания зеленых пигментов после однократного срезания побегов

на разной высоте .............. 235

4.3.2. Влияние низких отчуждений в течение сезона вегетации на количество хлорофилла в отавах 239

4.3.3. Содержание зеленых пигментов при многократно низких укосах ...... ..... 248

4*3.4. Влияние высоты и частоты отчуждений на содержание хлорофилла в листьях отрастающих побегов .............. 268

4.4. Водный режим отавы степных растений ..... 260

4.4.1. Особенности водного режима после низких

укосов .... ..... ......... 260

а) Содержание воды в листьях ....... 260

б) Интенсивность транспирации...... . 269

в) Скорость отдачи воды при завещании . . . 281

г) Реальный водный дефицит ........ 288

4.4.2. Влияние высоты среза на некоторые показатели водного режима -отрастающих побегов .... 291

4.5. Динамика общего азота у степных растений при повторном отрастании........... . 298

4.6. Содержание водорастворимых углеводов у повторно отрастающих степных растений ..... 302

4.7. Обсуждение результатов ........... 307

ГЛАВА 5. ЭКОЛОТО -БЖЛОПНЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТЕПНЫХ

РАСТЕНИЙ ПРИ УСИЛЕННОМ ВЫПАСЕ ........ 322

5.1. Анатомо-биологическая характеристика листьев

степных растений на деградированном пастбище 326 5.2. Динамика содержания воды и хлорофилла в надземной фитомассе настощей караганово-

ОСОЧКОВО-ИфуЧвННООСТНИКОВОЙ степи при

пастбищной дигрессии ....... ............342

5.3. Обсуждение результатов . ..............345

ттт ..................................350

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОШВДАЦШ..........................355

СПИСОК ЛИТЕРАТУШ ..............................356

ПШОЖЕНИЕ.......................412

В Б 1 Д Ё Н И &

Актуальность теш. Изучение путей адаптации растений к условиям существования позволяет глубже понять закономерности формирования продуктивности сртоценозов различных природно-климатических зон и механизмы их устойчивости к антропогенным воздействиям.

Степи Сибири характеризуются низкими запасами надземной фитомасеы, что связано с неблагоприятными климатическими условиями, и, отчасти, с широким развитием пастбищной дигрессии. Экологические особенности территории способствовали развитию ксероморшных черт у степных растений. Особенно резкое проявление контрастности климата и разнообразия местообитаний, связанное с расчлененностью рельефа, имеет место в Тува, расположенной в самом центре Азиатского материка, что обусловило не только самобытность ее ©лоры и распределения растительности, но и наложило отпечаток на экологию отдельных видов, интенсивное использование степных массивов в качестве естественных кормовых угодий приводит к широкому развитию пастбищной дигрессии, при которой упрощается структура сообществ, снижается их продуктивность и видовое разнообразив. Поэтому важное значение имеет разработка теоретических основ устойчивости степных экосистем к воздействию антропогенного фактора. Частью этой большой задачи является изучение повторного отрастания растений после их скашивания (отавности) в условиях эксперимента в природной среде и выявление механизмов устойчивости отдельных видов растений к пастбищной нагрузке.

Продуктивность и способность растений противостоять неблагоприятным воздействиям во многом связаны с организацией и пластичностью их фотосинтетического аппарата» под которым понимается совокупность материальных структур, с помощью которых осуществляется фотосинтез (Горыпшна, 1989). В приспособленности к интенсивной инсоляции и недостаточному влагообес-печению особая роль принадлежит водному режиму растений, динамика содержания углеводных и азотистых веществ также во многом имеет адаптационный характер. К настоящему Бремени выявлены структурно-функциональные адаптации фотосинтетического аппарата у растений разных природно-климатических зон (Цельни-кер, 1973, 1975, 1978; Горыпшна и др., 1974, 1975, 1977; Ракицкая, Кахнович, 1974; Горынжна, 1979, 1989; Мокроносов, Шмакова., 1978; Дьяченко, 1978; Баринов, 1988; Пьянков и др., 1993 и др.). Растения степей в этом отношении изучены слабо. Вместе с тем они представляют большую и неоднородную группу растений, у которых проявляются различные пути приспособлений к условиям среды. Достаточно подробно у степных растений рассмотрены адаптивные изменения водообменных процессов (Свешникова, 1963, 1979, 1993; Горшкова, 1966; Измайлова, 1977, 1986; Горшкова, Зверева, 1982, 1988; Шереметьев, Жаргалсайхан, 1990; Бобровская, 1991 и др.), имеются также сведения об особенностях накопления Сахаров и общего азота (Юнатов, 1954; Калинина, 1954, 1974; Осипова, Осипов, 1973; Мирошниченко, 1977; Журавлева, 1977, 1985; Наумов, 1981, 1988; Горшкова, Монгуш, 1992 и др.). В то же время очень немногочисленны работы по изменчивости приспособительных свойств растений под влиянием скашивания или выпаса, и выполнены они преимущественно в луговых и пустынных фитоценозах (Нахуцриптили и др., 1982; Горыпшна

и др.,1985; Шабанова,,1982 ; Есенова, 1982, 1987;.Кириченко и др., 1984 и др.). В связи с этим представляет интерес комплексная. оценка приспособленности, растений степей Центральной Тувы к климатическим условиям и антропогенным воздействиям, включающая основные адаптивные стратегии видов и, дающая представление об их.потенциальных возможностях при формировании надземной фшгомассы.

Цель и задачи исследования. Цель, исследования - дать комплексный анализ, адаптаций растений, степей Центральной Тувы к гелио- и ксеротермическим условиям среды при повышенной кон-тинеитальности климата и.антропогенным воздействиям (частичная периодическая дефолиация, выпас) на основе изучения количественно-анатомических .и эколого-биоло гиче ских особенностей.

В задачи работы входило: I. Изучить .анатомическое строение листьев растений ,и структуру их . пластидного аппарата. 2. Выявить адаптационные особенности растений на основе изучения их водного режима, содержания хлорофилла, растворимых углеводов и азотистых веществ. 3. Осуществить анализ взаимосвязи и оценку степени фенотипического варьирования рассматриваемых характеристик и выявить сочетание адаптационных признаков у растений. 4. Изучить формирование надземной фитомассы отавы в связи с эколого-биологическими особенностями повторно отрастающих побегов. 5. Исследовать воздействие разных режимов срезания побегов с целью выяснения возможных путей компенсационных адаптаций в структуре ассимиляционного аппарата отрастающих листьев. 6. Изучить влияние усиленного выпаса на ана-томо-биологические особенности растений и сопоставить воздействие пастбищной нагрузки с изменениями при многократном срезании надземной массы.

Защищаемые положения. I. Разнообразие типов мезофилла листьев (от рыхлого дорсивентрального до коронарно-изолате-рального) и широкие пределы изменчивости эколого-биологичес-ких приспособительных признаков у растений степей Центральной Тувы обусловлены историко-ге©графическими причинами формирования растительности и экологическими условиями центра Азиатского материка и свидетельствуют о наличии различных путей адаптации к климатическим особенностям среды.

2. Среди растений степей Центральной Тувы по сочетанию анатомических и эколого-биологических приспособительных признаков выделены и охарактеризованы четыре структурно-адаптивные группы, различающиеся по стратегии адаптации к условиям среды: мезоморфная, склероморфная, суккулентная и суккулентная с коронарным синдромом. Широким распространением и наибольшей приспособленностью отличаются представители склероморфной структурно-адаптивной группы.

3. Формирование надземной фитомассы при повторном отрастании степных растений сопряжено со структурно-функциональными изменениями в листьях побегов вторичного возобновления, зависящими от высоты, частоты и длительности воздействия укосов. По мере снижения темпов накопления массы отавы в структуре фотосинтетического аппарата листьев наблюдаются разные проявления частичной компенсации утраченной ассимиляционной поверхности.

4. Низкое срезание побегов в течение нескольких лет и воздействие усиленного Еыпаса вызывают близкие изменения размеров анатомических структур и эколого-биологических характеристик степных растений, сочетающие признаки ускоренного старения ; и адаптивных реакций, направленных на возможно более быстрое развитие побегов после снятия стрессового фактора.

Научная новизна. Впервые выявлены основные адаптации и вддовая специфика структуры фотосинтетического аппарата листьев растений степей, показано низкое содержание и соотношение зеленых пигментов в листьях и хлоропластах. Проведены оценка стенотипического варьирования и анализ взаимосвязи анатомических и эколого-биологических количественных показателей и на основе общности приспособительных признаков изученные виды растений объединены в четыре структурно-адаптивные группы, различащиеся по стратегиям адаптации к гелио- и ксеротермическим условиям среды.

Представлен комплексный анализ повторного отрастания растений, при этом сопряженно рассмотрены эколого-биологические характеристики и особенности формирования надземной фитомассы. Показано, что направленность изменений количественных признаков у растений зависит от высоты, частоты и длительности воздействия укосов. При разных режимах частичной дефолиации выявлены различные проявления компенсационных адаптаций в структуре ассимиляционного аппарата отрастающих листьев.

Дана комплексная анатомо-биологическая характеристика воздействия усиленного выпаса на степные растения. Выявлены близкие изменения эколого-биологиче ских показателей у растений при пастбищной нагрузке и срезании особей в течение нескольких лет, сочетающие признаки ускоренного старения и адаптивных реакций, направленных на возможно более быстрое развитие побегов после снятия стрессового фактора.

Обобщение полученных материалов позволило выявить сходство и различив адаптивных реакций степных растений к антропогенному воздействию и влиянию экстремальных климатических факторов.

Практическая значимость. Проведенные исследования представляют интерес в решении общих проблем ¿адаптации растительных организмов к ксеротермическим условиям среды и в расшифровке продукционных процессов у растений степей. Данные по мезо-структуре листа, содержанию хлорофилла, обк^его азота и растворимых углеводов дополняют характеристику перспективных в кормовом отношений видов при введении их в культуру.

Комплексных! анализ повторного отрастания растений позволяет углубить наши знания о дигрессионных процессах степной растительности и свидетельствует о больших потенциальных возможностях восстановления надземной массы при уменьшении или временном прекращении выпаса даже у сильно угнетенных особей. Структурные изменения фотосинтетического аппарата листьев могут служить индикатором степени поврежденности растений. Выявленные особенности экологии и накопления надземной массы растений при разных режимах укосов важны для составления научно обоснованного календаря циклов стравливания при ведении пастбищного хозяйства, также они могут найти применение при разработке мероприятий для рационального использования лекарственных трав.

Получение материалы могут быть использованы в курсах и пособиях по различным ботаническим дисциплинам, в частности, по экологической анатомии и экологии растений, а также по луговодству.

Личный вклад автора. Б основу положены материалы собственных исследований автора в составе экспедиций ЦСБС СО РАН и СибНИИ кормов СО РАСХН.

Апробация работы. Основные положения диссертации об создались на региональной молодежной конференции "Ботанические

исследования в Сибири" (Новосибирск, 1984), на 17 конференции молодых ученых Сибири и Дальнего Востока по кормопроизводству (Новосибирск, 1987), на конференции "Вклад молодых ученых в интенсификацию сельского хозяйства" (п.Чабаны Киевской обл., 1990), на региональных научных конференциях по кормопроизводству (Новосибирск, 1988, 1993, 1996), на УШ Делегатском съезде ВБО (Алма-Ата, 1988), на П Всесоюзном совещании по экологической анатомий растений (Владивосток, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы, в том числе монография "Экология степных растений Тувы" (8,4 п.л., в соавторстве с А.А.Горшковой).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, практических рекомендаций и приложения. Она изложена на страницах машинописи, включая 71 таблицу и 70 рисунков. Список литературы содержит 538 наименований, в том числе 68 - на иностранных языках. В приложении приведены 42 таблицы.

ГЛАВА I. ШВДНО-КЙ ГОТИЧЕСКИЕ УСЛОВШ

ЩНТРАДЪЮЙ Т.УВЫ

1.1. Рельеф

Республика Тува расположена на юге Средней Сибири, в самом центре Азиатского материка, на территории, являющейся рубежом мирового водораздела мелщу бассейном Северного Ледовитого океана (Енисей) ж бессточной областью Центральной Азии. По характеру природных условии она относится к Алтае-Саянской горной области и частично к котловине бессточных озер Северно! Монголии. Географическое положение Тувы в Центрально-Азиатском экстраконтинентальном секторе Палеарктики (Лавренко и др., 1988) определяет исключительную контрастность природных особенностей, представляющих переплетение ландшафтных элементов Сибири и Центральной Азии, сочетающих молодые и древние формы рельефа (Зятькова, 1969). Для Тувы характерны высокие горные хребты и нагорья, а также межгорные впадины, возникшие в результате неотектонических движений. Особенности рельефа котловин связаны с ярусностыо и мозаичностыо строения, с небольшой мощностью рыхлых отложений разного генезиса при максимальном накоплении на склоновых образованиях (Миляева, 1982). Наиболее крупная из впадин - Центральнотувинская депрессия. Она протянулась почти в широтном направлении между Западная Саяном и хр.Танну-Ола, на востоке - мезду хребтами акад. Обручева и Сангилен, а на западе замыкается Шапшальским хребтом и состоит из нескольких котловин различных размеров, разделенных небольшими горными хребтами и массивами. Зто Хемчикская, Чаахольская, Торгалык-Шагонарская и Улуг-Хемская котловины (Кушев, 195?).

Исследования проводились в Улуг-Хемской котловине в центральной части Тувы. С севера она ограничивается склонами хр.Бура, восточная граница проходит по рекам Бурен и Шурмак. На юге кот�