Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитоценотипы и отношение лиственных деревьев к свету

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фитоценотипы и отношение лиственных деревьев к свету"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА П ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. II. ЛЕНИНА

Специализированный совет К 113.08.13

11а правах рукописи УДК 030:161:581.526

ЕВСТИГНЕЕВ Олег Иванович

ФПТОЦЕПОТНПЫ II ОТНОШЕНИЕ ЛИСТВЕНПЫХ ДЕРЕВЬЕВ К СВЕТУ

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой стспзип' кандидата биологических наук

Москва 1990

Работа выполнена в Московском Ордена Ленина и Ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте имени В. И. Лелшха.

Научный руководите л l: доктор бизяогпческнх паук СМИРНОВА О. В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук КОЖЕВНИКОВА Н. Д. кандидат биологических наук КОСТЕНЧУК Н. А.

Ведущее учреждение: Львовское отделение института ботаники АН УССР им. Н. Г, Холодного.

Автореферат разослан г.

Защита диссертации состоится «^^.»септября 1990 г. в 16 часов на заседании специализированного совета К 113.08.13 по присуждению ученой степени кандидата наук в Московском Ордена Ленина н Ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте имени В. И. Ленина по адресу: Москва И-243, ул. Кибальчича, 6, корп. 5.

С диссертацией можно ознакомиться н библиотеке института, Москва, Малая Пироговская ул., д. 1.

Ученый секретарь специализированного совета Я I ЕЖОВА С. А.

\

Т■; 1г.,,д общая жтжктш работы

^■•'■^¿я Актуальность теми. Длительное и сильное воздействие пело-^ссвеШШ-Ьряроду привело к корешой перестройке возрастной и ■"^пространственной структуры лесных ценозов, к существенному изменению экологической ситуации под пологом леса, и, как следствие, к снижению, а во многих случаях я прекратили естественного возобновления шогях вид од. Изучение функциональной организации лесных ценозов долкно помочь разрешить противоречия мек-ду увеличивающимися потребностями человечества и необходимость» . сохранения природной среды, создать теоретическую основу для поиска экологически наиболее целесообразных методой использования и охраны растительного' покрова. Первоначальная база для подобных исследований видится в детальном изучения биологии и отологии конкретных видов, составляющих лесные сообщества«

Цель работы. Выяснить экологические н биологические особенности лиственных деревьев, определяющих их фитоцеиотячеснуя роль в равнинных широколиственных лесах. Задачи: I) на основе анализа литературы и собственных наблюдений разработать методологию исследования экологических я биологических свойств видов, характеризующих их фитоценотяческие позиции, 2) обосновать систему прямых я косвенных методов оценки отношения лиственных деревьев к свету и к влага в естественных лесных ценозах и в экспериментах, 3) разработать региональные шкалы отношения древесных растений к свету и показать возможность ях использования для оценки современного состояния н- составления прогнозов развития лесных массивов, 4) провести сопоставление некоторых ¡экологических и биологических свойств древесных видов широколиственных лесов и на основе этого охарактеризовать их флтоцеяотя-ческие потенции и позиции в лесных ценозах разной отепеня нарушенное™.

Научная новизна работы. Вгеерви» пра решении экологических ж ценоткческих задач использованы представления фазноло1'йв ой < основных характеристиках сзетовоИ кривоЛ нродуктквности. Дчя зональных широколиственных лесов европейской части СССР пп основании полевых экологических методой созданы шкалы спсто.'шбня, теневыносливости и диапазонов предукдпошш" возмоккостеД с учетом абсолютного возраста и возрастных состояний дрепвешга видов. Впервые одновременно проапзлизлропячо отпозечл« к свету и алч-

ге II видов лиственных деревьев, представляющих разные фигоце-нотипы. Проведено исследование возрастной я пространственной структуры популяций этих древесных ввдов и, на основании учета экологических и биологических свойств, даны прогнозы развития лесного массива Каневского заповедника.

Практическая значимость. Шкалы светолюбия, теневыносливости, диапазонов продукционных возможностей ввдов, а такие биологические характеристики ввдов, относявдхся к разным фитоценоти-пам, ыогут быть использованы для прогнозирования развития широколиственных массивов' разной степени нарушенности. Результаты работы могут составить основу при разработке технологии ле-сохоэяйственннх мероприятий по восстановлению видового разнообразия особо ценных лесных массивов. Фактический материал по биологии и аналогии древесных видов вошел как составная часть в базу данных по широколиственным лесам, разрабатываемого МГПИ совместно с ШТИ.

Апробация -работы. Основные положения и результаты работы докладывались на конференциях: "Биология, экология и взаимоотношения популяций растений"-(Москва, 1980), "Еопуляционная экология растений" (Москва, 1984), "Архитектоника и жизненные формы растений" (Москва, 1989), а также обсуждались на научных семинарах кафедры ботаники и проблемой биологической лаборатории МГПЙ ш. В.И.Ленина (1986, I9S0).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Объем работы. Диссертация объемом 215 страниц состоит ез введения, 7 глав, выводов и приложения; содержит 150 страниц основного текста, 40 таблиц и 22 рисунка; список литературы насчитывает IV! название, из которых 27 на иностранных язы-. ках.

Объекты и методику исследований» Основные исследования 'проведены в 1978-1988 гг. в грабовых лесах Каневского заповедника Черкасской обл., дополнительные - в1 дубово-грабовых лесах Креселецкого лесничества Черкасской обл. и в лесах Знаменского лесничества Кировоградской обл.; в дубово-ясеневых лесах Тел-лершновоког.о лесничества Воронежской обл. и в лесах Ульяновского лесничества Калунокой обл.; в березняках ГИЗЛ "Горст Ленинские" Московской обл. Для проведения экологических опытов в Каневском заповеднике быд заложен специальный питомник древес-

ных- видов. Выбор грабовых лесов в качестве модельного массива , обусловлен тем, что в этих ценозах освещенность на уровне подроста, из-за низкой светопроницаемости крон, составляет в среднем 1% от полной. В этих условиях основным лшитирущш фактором развития подроста является низкая освещенность. Анализ мю-гочисленных экспериментальных работ (Каршлова, 1569; Мшннев, 1573 и др.) в лесах с подобным световым режимом четко выявил 2 момента: I) удачение корневой системы взрослых деревьев не улучшает жизненного состояния подроста, 2) минеральные вещества, находящиеся в почве, недоиспользуются растениями. Таким образом, выживание додроста в этих лесах в основном зависит от адаптации растений к низкой освещенности.

Б качестве объектов исследований были выбраны основные . представители древесной синузии восточноевропейских широколиственных лесов: дуб черешчатый, ясень обикновеннй, вяз шершавый, граб обыкновенный, липа сердцевидная, береза бородавчатая, осина, ива козья, клены остролистный, полевой и татарский.

Ыорфометрические методы анализа особей. Первая группа параметров, определяемых у растений, связана,с продукционным процессом. К ним относятся среднегодовой прирост биомассы (или продуктивность), шсса а площадь листьев, удельная плотность листьев (УПЛ), величина яетто-ассишшздии. УПЯ - это абсолютно сухой вес единицы площади листа, который тесно связан с интенсивностью фотосинтеза при световом насыщении (Каллис и др», 1974} Цельнккер, 1578), Нетто-асснмилящм - ато скорость накопления органического вещества в растительных тканях на единицу площади листьев (Карианова, 1976). В нашей работе этот параметр расчитывался за год. Вторая группа параметров связана со следу» щими биологическими характеристиками: возраст абсолютна а биологический (возрастное состояние), высота и среднегодовой прирост по высоте, длина текущего прироста, диаметры проекции кроны, потенциальная и реальная семенная продуктивность.

Экологические методы анализа особей. Степень тенезшюсли-вости лиственных деревьев оценивалась,наряду с другиш пар-хчет-pai.ni, по световод г.ташиуму подроста в оппайльных условшос водоснабжения (Евстигнеев, Чупачегко, 1389), Отноиение к водообс-с-печенности определялось по содержанка воды в лкстык э состоянии насыщения (Зауголгнова, Щербакова, 1585), Д'фщпту насаде-

шш листьев водой, интенсивности транспирации (Лархер, 1978) и проценту-гибели сеянцев после месячной засухи..

При определении биологических и экологических параметров анализировалось по 20-30 особей каадого вида и каждого возрастного состояния во всех указанных пунктах» При этом особи собирались в разных типах местообитаний: I) в специально созданном питомшже в Каневском заповеднике, 2) в производственных лесных питомниках, 3) на зарастающих залежах, 4) в ценозах с разным световш режимом. Освещенность определялась лшсметроц Ю-116 по методике В.А.Алексеева (1975). Анализ особей в этих контрастных ло освещенности условиях позволил выявить максимальные и минимальные значения перечисленных признаков. Весь материал обработан статистически, Популяционный анализ древесной синузш прово. дллся по разработанной ранее методике (Смирнова и др., 1987) на 40 пробных площадях размером от 0,1 до 1,0 га. В грабовых лесах Каневского заповедника составлены карты размещения древостоя, подроста и травяного покрова на площади 688,1 га (масштаб 1:5000).

• ОСНОВНЫЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИССЛЕДОВАНИЮ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ДЕРЕВЬЕВ

Для решения поставленных задач использовались следующие методические подходы. I. В связи с тем, что биологическое и экологическое своеобразие видов наиболее четко выступает при срав- ' нении всех совместно существующих видов, в каздом лесном массиве были проанализированы все имеющиеся компоненты древесной си-нузии одновременно. 2. Вместо традиционных представлений о све-толюбии и теневыносливости, как двух проявлениях одного свойства растений, в работе раздельно бцеюшались такие свойства,как светолюбие, теневыносливость и диапазон.продукционных возможно.. стой вида (ДИВ). Необходимость разделения перечисленных свойств показана физиологами (Цельншсер, IS78). В качестве критериев этих свойств могут рассматриваться основные характеристики све-. товой. кривой продуктивности_организма.'13^акал_ случае светатобие

■ будет характеризоваться верхним пределом продукционных возмолс-

,'костей растошш,л<"'""";"аешм в условиях потного света. Теле вынос г

■ лквость будет определяться • шдаым пределом сеотовнх и продукционных возмсгснсстзи в условиях светового голода.3. Исследования световых возможностей видов проводились с учетом представ-

лений об иерархической с трасту ре фотосинтетического аппарата. Эти представления дают возможность, с одной стороны, пояснить различное положение одних и тех же. видов в шкалах теневыносливости у разных авторов, а с; другой - найти интегральный показатель отношения лиственных деревьев к свету. Анализ шкал теневыносливости показывает, что признаки, положенные в их основу, относятся к разным уровням организации фотосинтетического аппарата, а именно: к листу (Сураж, 1891; Любиыенко, 1924; Иванов, Коссович, I&32; 1.1алкина и Др.,- 1970; Цельюшер, I97B), к ветви (wiesner , 1907; Калтлн, IS60) и к особи в целом (Медведев, 1884; Турский, 1912; Вальтер, 2S74; Погребняк, 1968; Целъншсер, 1978). Таким образом, разнбе положегше одних и тех же видов в шкалах объясняется тем, что сравниваются шкалы, разработанные на основе анализа структур разных уровней организации фотосинтетического аппарата. В поиске интегрального критерия отношения древесных видов к свету лучше остановиться на характеристиках целого организма, поскольку он является узловым объектом экологических исследований. 4. Определение показателей, характери-зувдих отношение древесных растений к свету, необходимо проводить отдельно для особей разного абсолютного и биологического возраста, поскольку потребности в свете и способность выдергивать затенение существенно меняется в ходе онтогенеза (Алексеев, 1975; Целышкер, Малкина, 1983; By Ван Lio, 1986). 5. Воз-молшость устойчивого существования вида в конкретном цонозе определяется соответствием его экологических требований условиям экотопа;прнотическая значимость вида-совокупностью биологических свойств,характеризующих его фитоцонотичаскио потенции.

В настоящее вреш в соответствии с представлениями Л.Г.Ра-менского (1935) и j. Grime (1979) проведено предварительное разделение синузии лиственных деревьев на фитоценотипы (¡иш типы стратегий) (Смирнова, Чистякова, 1980,1302; Чистякова,1907) Это разделение базируется на оцеихе у анализируемых видов интегральных биологических свойств: реактивности, конкурентной мощности и фитоценотнческой толерантности. Интегральные свойства,' в свою очередь, могут быть представлены совокупностью частных биологических свойств. Определение диапазонов их значений позволит количественно охарактеризовать фитоценоткческис потенции видов. Эти данные составлт основу для прогнозов поведения пи-

-б-

дов в климаксовых и сукцессивных ценозах. Необходимым этапом развития этих представлений является сопряженный анализ комплексов биологических и экологических свойств, который определит степень юс соответствия. Это позволит более точно прогнозировать реакции популяций раз1шх видов в тех или иных экологических и ценотических ситуациях. ■

ОТНОШЕНИЕ ЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ К СВЕТУ И ВОДООБЕСПЕШНОСТИ Анализ большого числа признаков (Иванов, 1941; Лир и др., 1574; Каргланова, 1576; Малкина, 1577; Целышкер, 1978; Тооминг, 1304) привел к заключении, что в качестве интегрального показа- -теля, характеризующего отношение растения к свету, может рассматриваться среднегодовой прирост биомассы (или продуктивность).' Видоспецифичная величина среднегодового прироста биомассы, реализуемая в условиях свободного роста в питомнике при достаточном водоснабжении, отражает потенциальные возможности растения в использовании полного света(Алексеев, 1975; Карманова, 1976),т. е. может расцениваться как характеристика относительного свето-любия особи, Минимальная величина среднегодового прироста биомассы, при которой еще возможно выживание особей в условиях светового минимума (значение ФАР приближается к точке компенсации) может быть использована как характернотщса относительной теневыносливости особи. Однако этот показатель применим лишь для ввде-, леши групп видав со сходным физиологическим механизмом выработки теневыносливости. Более тонкую дифференциацию видов по степени теневыносливости Дает другой показатель - световой минимум подроста -достаточно легко определяемый в полевых условиях.

При изучении светолюбш лиственных деревьев были проанали-зировщш признаки организмещого (продуктивность, площадь и да; сса листьев) и суборганизменного (УМ, нетто-ассимшщия) уров-; ней. Для всех признаков рассчитаны парные корреляции. При разработке шкал в качестве ведущего признака выбран среднегодовой прирост бцотссы, определенный у Деревьев, выращенных на питомнике при 100$ освещенности. Оотаяьнке признаки использовались как дополнительные..

Цопуляциондае реакция видов на особенности светового рэ-■ шма модельного яэсного цаноза приведены ниже.

Для учога возрастной изменчивости св0ташобия,теневнносли-вости и ДГГВ ссо6:\ каждого гада били сгркпиипованн по возраст-

кнм состояниям. При характеристика светсишбия для каждого возрастного состояния даны предали календарного возраста.При характеристике теневыносливости эти дашшо не приведены,так как пределы значений календарного возраста у особей разных ввдов отличаются в одном возрастном состоянии на 10-15 п более лет.

Анализируя ряды по убивании светолюбия (табл.2) мшат выделить 3-гругаш:1) вида, к от ори е на начальных этапах онтогенеза выступают как лидеры и характеризуются наибольшим свотош-биэм: клен остролистный,ясень,вяз.Первенство в нопользовании света у клена и вяза связано с ранним началом и быстрыми темпами увеличения развития ассимилирующей поверхности. У ясеня оно связано с высокими значениям! УПЛ и нетто-ассимкляиди; 2) виды,являющиеся аутсайдерами по сввтсшбию в начата зкизни и лидерами в белее позднем возрасте: ива, береза,осина. В первые годи из-за малого запаса пластических веществ в семени они развивают слабый ^отосзштетзгюсгаы аппарат.Однако, в последукь идае года, гол ,как и вязу, свойственны высокие темпы наращивания биомассы.В 7-летнем возрасте (таблЛ) они имеют не только большую площадь листьев,но и высокую 7IÜI и нетто-ассимиляцим, что дает им преимущество в использовании полного света;3)виды сот-носительно постоянным св9голюби8м:дуб,липа,граб,клоны полевод и татарский.В этой груше дубу свойственно наибольшее светсшь бие.Оно достигается за счет высоких значений УПЛ и нетго-асои-милящш.Поъг.е старения оскш, березы,ивы и вяза он становится лидером по светолюбив в древесной синузли.Остальные виды на протяжении почти всей жизни замыкают ряди светодибия.

Анализируя признаки теневыносливости, ш установили, что наиболее тесная положительная связь существует шзду значениями световых минимумов и сраднегодсвнгл приростами биомассы. Полученные значения светового минимума показиьайт.что для к«м>-до-го вида существует свои предел толерантности к низкой освещенности. Он не остается постояшшл в точение ;шзнп: у всех видов световой минимум увеличивается с возраст«.?. В рядах по убыванию теневыносливости выделены грутш в:иов,!шеа^их близка то-невунссллвость и сходите шханпаш ео выработка. 1-я группа: береза,осина,ива и дуб. Во всех возрастных сссто.чииях они отличаются слабой тенэтешослипостьа.У этих видов да'.та при кобсль-шом затекании дяхаш:е преобладает над отожгите зсм.

Таблица I.

Биоморфологические показатели подроста лиственных деревьев, выростах на питомнике.Каневский заповедник.

■ ■ !Воз- ! Прирост ! Площадь ! УГШ, !' Нетто-

Виды !раст, ¡биомассы,! листьев,! мг/дм^ ¡ассимиляция, '

¡года ! г/год ! си2 ■ ! р ! мг/см <2£«/

Клен о. 1-3 18,2 922 654 20*, 8

Ясень 14,2 406 975 36,5

Дуб 14,2 392 • 750 • 39,3

Вяз ' - 11,1 581 707 . . 20,5

Липа 8,4 515 507' 15,9

Клен т. 8,1 324 712 25,6

Кчен п. 4,7 257 666 18,4

Граб 1,3 74 650 29,8

Береза 1,1 71 569 14,5

Ива 0,8 115 440 ?Д

Осина _ _0,4_ _ 45 492

Ива 7-10 " 5817~ ~ ~ 4979Т104~ 917 " " П~7

Вяз 4-570 33,6' Ю4 888 14,6

Осина 4380 24,3-Ю4 976 - 18,2

Береза 2727 18,6-Ю4 833 13,6

Дуб 2027 10,2-Ю4 1148 21,5

Клен о. 1780 ' 14,3-Ю4 747 ' 13,7

Ясень 1380 7,9-Ю4 793 16,9

Липа' 1318 11,5-Ю4 620 12,9 '

Граб 851 6,6'Ю4 749 13,2

Клен п. 529 3,7'Ю4 671 - 14,7

Клен т. 106 1,2-Ю4 616 9,1

2-я группа:клеш остролистный и полевой,вяз.Их теневыносливость базируется на относительно слабой интенсивности дыхания в условиях затенения (Цельникср,1978).3-я группа:граб и клен татарский. По-теневыносливости и характеру энергетического обмена они занимает' промежуточное положение между видами первых двух груип.Обо-собленше положение занимают ясень и липа.Они отличаются резкими изменениями теневыносливости в ходе онтогенеза:ясень до -состояния по тенев1Шосливости близок к видам 2-й группы,а с V,, -сое-

Таблица 2,

Ряда по убиванию светошобия, построенные на основе определения продуктивности деревьев -в условиях свободного роста.

3 4 1пц Возрастные состояния • Ч

Возраст,годы .

I - 3 ■ >4-6 1 ! 7 - 10 ! II - 20 !21-80 < более ВО-

Клен о. Вяз Ива Осипа Осина -

Ясень Клен о. Вяз Вяз Береза -

Дуб Ясень Осина Ива Вяз ' -

Вяз Береза . Береза Береза Ива Дуб

Липа Дуб Дуб Дуб Дуб Ясень

Клен т. Ива Клен о, Ясень Ясень Липа

Клен п. Липа Ясень . Клан о. Липа Клен о.

Граб Граб Липа Граб Граб Вяз

Вере за Осина Граб ■ Липа Клен о, Граб

Ива Клен п. Клен п. Клен п. Клен п. Клен п.

Осина Клен т. Клен т. •Клен т. Клен т. - -

Буквенные обозначения возрастных состояний объяснены на рис.

Таблица 3.

Ряды по'убыванию теневыносливости,построенные на основе определения световых минимумов. Каневский заповедник.

3

Возрастные состояния

1и.

1

±га,

I ! 2 ! I ! 2 ( I ! 2 ! I ! 2

Клен о. 0,27 Клен о. 0,36 Клен о. 0,15 Клен о. 0,83

Ясень 0,38 Клен и. 0,49 Клен и. 0,58 Клен п. 1,12

Клен п. 0,45 Ясень 0,54 Вяз 0,69 Липа 1,29

Вяз 0,50' Вяз 0,58 Липа 0,83 Вяз 1,58

101 он т. 0,55 Лида 0,75 Ясень о,ез Граб 1,90 .

Липа 0,61. Клон т. 0,85 " Клен т. 1,16 101 лн т. 3,18

Граб . 0,72 Граб 1,45 Грчб 1,49 Яссиь ■3,82

Дуб 1,22 Дуб 2,56 Дуб 4,97 Дуб 15,10

Пва 1,54 Ива ' 2,83 . Ила 6,74 Ила 23,05

Осина 2,74 • Оста 4,23 Осина 9 ,94 Осина 27,70

Береза 3.07 'Бороза 4,51 Борз на 10,74 Бэре за 30,05

1-ЕВДЧ, 2-осве ценность В % от лсточ.

V

тояшш к видам 1—11 группы ;поло;.1еииэ лшш меняется противоположи: ¡м образгал.На основе сравнения псясшания' видов в рядах све-тш.обкя и теневыносливости были построены ряды ДПВ(табл.4).Оказалось,что у большинства видов нет четкой связи мезду светошо-бией и тенэыгнос.чиБОСтью.Так.в молодости клену остролистному свойственен вне окна езетолмбиз'и геневяносливосгь, и следовательно шкею/шльшш ДЕВ.

Таблица 4

Рады по убыванию ДПВ лиственных деревьев

Возрастные состояния

j 1М-, im? V «а

Классы возраста

I - 3 ! 4 - 6 ! 7 - 10 ! II - 20 ! 21 - 80 ¡более 80

Клен о. Клен о. Вяз Вяз Вяз -

Ясень ' Вяз ' Клен о. Клен о. Клен о. Клен о.

Вяз Ясень Ила Осина Липа ' Липа

Липа Липа Ясень Иза Осина —

Клен п. Клен п. Липа Ясень Клен п. Дуб

Й'б Дуб Клен и. "Кден п. Ясень Ясень

Клен т. Ива Дуб Липа Ива Вяз

Граб Граб Осина № Дуб Клен п.

Ива Береза Береза Береза Береза Граб

Береза Клен т. Граб Граб Граб -

Осина Осина Клен т. Клен т. Клен т. -

, У березы, ивы, осины в молодости слабая теневыносливость сочетается со слабый светолюбием. Клен полевой при малом свето-любии обладает значительной теневыносливостью. Из приведенных примеров вытекает, что одни виды имеют узкий диапазон продукционных возможностей, а другие - широкий. Мевду втю,ш крайними групдаш существуют виды с разным соотношением светолюбия и теневыносливости. ' - ..

Предварительный анализ отношения лиственных деревьев к влагообеспеченности позволил выделить группы водов со сходными потребностям. Так, наименьшее содернание воды в листьях отмечено у дуба, граба и видов кленов (табл. 5 ).. Наибольшее содержание свойственно в молодости иве, березе и осине, остальные виды занимают промежуточное положение. С возрастом содержание воды а листьях уменьшается, одновременно у некоторых видов не-

няется положение их в рядах по увеличению содержания воды в листьях. Так в первые годы жизни максимальное содержание воды в Листьях отмечено у осины,"В последующе - у липы и ясеня. Дефицит насыщения листьев водой и процент гибели сеянцев после месячной засухи оказались тесно связаны с содержанием воды в листьях, другие признаюг - интенсивность транппирации и реакция на . полив оказались менее связанными с содержанием воды в листьях (табл. ¿Г).

Таблица

Некоторые показатели отношения растений к воде (питомник- Каневского заповедника)

Виды ¡Содержа- ¡Дефицит !Интенсив- ¡Биомасса осо+# гибели !ш1е воды в!яасщепш1!ность траншей с поли- !г^сле ме-{листьях, /¿¡водой, % ¡сшграцин !вом. г_'.сячной за! I [ыг/дм^.часГоиошоса осо!сухи 1 £ I ! 1беи без поли! 1_!_!_!ва. г !_,

дуб 51,5 6,6 203 2,0 4,2

клен т. 61,5 8,7 142 8,1 13,0

граб 61,5 4,3 оот о 4,1 7,3

клен о. 62,0 10,2 199 2,5 15,4

клен п. 67,5 •12,9 252 3,Ь 8,1

ясень 68,2 16,1 219 2,4 8,6

вяз 69,8 12,0- 367 4,2 15,2

липа 73,6 11,4 209 1,6 15,4

ива 77,0 15,7 4.13 6,0 50,0

береза 75,3 20,2 103 6,2 48,1

осина 62,5 2G.7 1980 7,0 50,0

Так, суда по интенсивности трансшрацш (табл.6 ) экономно используют влагу как виды с высоким содержание« воды в листьях (береза),. Taie и с малым (кленн остролистный и татарский). Характер использования воды -растением зависит ¡сак от морфобиоло-гических особенностей особи, так и от сезонного ритма роста и ' развития. Проведенные предварительные исследования показывают отсутствие четких корреляций мезду' изучении,-л характеристикам! отношения лиственных деревьев к свету ц водообсспечеиности. Специфичность реакции разных видов Деревьев на разные экологические факторы позволяет оннузпи в целом использовать любые шкроглестс-обитания в сообществах:, осзобогдащисся в результате естествен-

ны* бпогооценотических процессов.

ХАРАКТЕРИСТИКА ШОЦЕНСШГЗЕСШ ПОТЕНЦИЙ ЛИСТВЕННЫХ ДЕРЕВЬЕВ

Для сценки степени выраженности реактивности,конкурентной мощности или фптоценотической толерантности у исследованных видов были проанализированы репродуктивная способность,темпы накопления биомассы и скорость роста в молодости и зрелости,темпы развитая,длительность онтогенеза,характер аллокации,длительность выживания торчков и др.Анализ показал, что максимальная степень реактивности отмечена у березы, осины,ивы .Так, семенная продуктивность 20-летнего дерева составляет у ивы .15,у берззи и осиш - 10 млн. семян .Первое плодоношение отмечено у них в 4,6 и 8 лет ооотвагствэино;биомасса проростков.превышает биомассу семга у этих ввдов в 10,5 и 5,5 тыс. раз.Неоколько меньшая реактивность отмечена у вяза и граба.Последний условно отнесен к группе роактивзых видов.Остальные виды не проявляет высокой реактивности. _ .

Наибольшая конкурентная мощность присуща дубу и ясеню.Взре-лом возрасте для них характерны максимальные значения продук-Т1тноотг.»нетто-ассшлшгяцш,УМ,Так,среднегодовая прирост биомассы составляет у е2 особей дуба и ясеня 0,5 кг,у липы,кленов, бэразу,осиш -0,"1-0,2 кг.Однако, на начальных этапах онтогенеза дуб й ясень по основным показателям конкурентной мощности уступают березе,осина,иве и вязу (табл.1). :

Максимальная фвтоцэнотическая толерантность проявляется у. липы',кленов остролистного и палевого.Так .длительность сутцество-. ваяия"торчков" составляет в среднему лкпы 24'года,у кленов -30 лет,а у дуба - 14 лет; уменьшение продуктивности в стрессовых, условиях по сравнению с оптимумом происходит у липы в 56 раз,у клена падевогов 67 раз.у остролистного - в 303 раза, в то время как у дуба в 16 раз, у беразп в 2-раза.Значительно меньшая (¡итоценотичеокая толерантность отмечена у клена татарского.Он занимает промежуточное' положение менду группам! реак-. тивннх я тсдаранишх'видов.

Подученные материалы подтверждают проведенную ранее классификации лиственных деревьев по фитоценотгаам. Одновременно они показнвамт.что по мэре увеличения числа исследованных видев, бо~

лее четко выступает непрерывность изменений тех или кшис частных свойств и границы меаду видами с разними ^итоцеиотичсскимп потенциями становятся бодйе расшптчатымп. Это разнообразно способов вдзии видов в продолах сшгузип обеспечивает устойчивость ее в целом при■изменении состава и численности входящих в нео видов.

СВЯЗЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ И ЖОШШЕСИГС СВОЙСТВ ГРУШ ВИДОВ С

эштшт схруюттм щюзов

Реактивные вцци. Среди этих видов наиболее близкими по экологии оказались береза, осина, ива. Им свойственна низкая теневыносливость, высокая требовательность к влагообеспечеипосги в первые годы кизил| а также изменчивый характер светолюбш - минимальное у всходов..и максимальное в зрелом возрасте. Для прша1-( ваши всходов'им необходима относительно высокая освещенность и большая влажность субстрата, такие условия существуют в "окнах" более 300-500 н^ на групповых вывалах старых деревьев. Рассмотренные впше особенности биологии этих видов дают игл возможность максимально бистро освоить такие местообитания. Сравнение осо- , бенностей экологии вяза и граба (более теневыносливых и менее .светолюбивых по сравнению с иредыдуицилн видами) показывают, что нормальные условия для претгзванш всходов образуются в "окнах" малых (30-50 м2) размеров; При этом всходы граба приурочены к более светлым и сухшл местообитаниям, всходы вяза - к более темнил и влажный. /

Конкурентные виды: дуб и ясень проявляют разные требования к свету и влаге. Так дуб отличается низкой тсневшюслгазостыо и относительно высоким светолюбием на протяжешш в с ей жизни. Для приживания и нормального развития его особей необходимы "окна" • большее размеров (от 300-500 м2 в молодости до 1500-2500 г.Г в зрелости). Ясень характеризуется значительно больпей теневыносливостью в молодости, что определяет возможности приживания его всходов в "окнах" малых размеров (50-100 м^), однако в связи с резким уменьшением теневыносливости- в зрелом возраста ему; необходимы практически такие ис"окиаУ как и дабу (1000-1500 м'"). Одно- > временно, дуб попет осваивать местообитания с большей сухостью субстрата, ясень — с меньшей.

Толерантные вицы. В это!! группе глени остролистный и полевой отличаются большой тспсзшосливость» и-пешлИ! (но сравяо-

¡¡1» с друг»а.ш видаьм этой группы) требовательностью к влаге, по~ зтоцу они шгут накапливаться под пологом леса в самих разных околохчгческпх ситуациях, освагшая как крушше, так л мелкие "окна". В связи с большим светолюбнем в молодости клен остролист-1ШЙ бцстрее реагирует на увеличение размеров "окон", 1Слен татарский п лппа отличаются меньшей теневыносливостью, поэтому не могут развиваться в очень маленьких "окнах". Липа, по сравнению с кленом татарским, предпочитает более влажные участки в ценозах.

Сравнение групп вздов, вццелешшх по отношении к свету и .влагообеонеченяосги.с груйпаик видов, представляющих разные фи-тоценотипн,показывает отсутствие медцу ними четкой корреляции. Результаты исследований показывают, что экологическая толерантность свойственна ввдаы любого фитоценотипа и внутри кадцого из них выраженность ее сильно меняется. Разное сочетание фитоцено-тических потенций и экологических потребностей позволяет объяснить позиции ввдоа в конкретных ценозах и способы их сочетаний в пространственно-временном континууме.

' ПРОГНОЗ РАЗВИТИЯ МОДЕЛЬНОГО ЛЕСНОГО МАССИВА Грабовые леса Каневского .заповедника, выбранные в качестве модельного массива, представляют собой крайний вариант антропогенной дигрессии полвдог,зшантных дубово-грабовых лесов. Анализ возрастной VI пространственной структуры популяций всех древесных водов показал их принципиальную неравноценность. Вольшинст-' во популяций имеют возрастные спектры существенно отличающиеся от устойчивого (базового) спектра (рис.1 ). Реактивные езего- . лыбивые видц (береза, осина, ива) представлены регрессивными популяциями, ' лишенными молодых и взрослых особей; реактивные, относительно теневыносливые ввды (вяз, граб) имеют прерывисто пол-ночленнне популяции с минимумом на особях наиболее требовательных к свету { ). Конкурентные виды (дуб, ясснь) имеют не-полночленнце популяции, переходящие в' регрессивное состояние. Среда шхерангаш: видов устойчивые исшюадешше популяции имеют наиболее тенезшослиБые клены остролистный и полевой. Они же господствуют ь подросте-по численности. Так,анализ карты размещения подроста показал, что на делю кленов остролистного и полевого приходится от всей занятой.подростом площади, на долю вяза - £$, л>раба 7/5, яозкя и литы - 2%, дуба 0,5^. Неустойчивая возрастная структура популяций и несоответствие фитоцечотичес-

ких потенций позициям видов в модельном массиве в ближайшие десятилетия приведут (при условии' сохранения загювсдиостн) и дальнейшему сокращению ввдбвого 'разнообразил и формированию оли-годомпнйнтных кленовых лесов, в которнх не будет дуба, ясеня и липы. Прогнозы- каздо!\> конкретного участка' массива даны в материалах экспериментального лесоустройства 1986-87 гг. на картах демутациошшх парцелл.

я

9 у

?

у

_J___—1_1_

10

11

^ ЬЬЪ3

Рис. I. Возрастные спектры популяций лиственных деревьев в грабовом лесу Каневского заповедника. О - базовый спектр. Конкретные спектры: I - клен о., 2 - клен п., 3 - вяз, 4 - липа, 5 - граб, 6 - ясень, 7 - дуб, 8 - клон т., 9 - береза, 10 - осина, II - ива.

По.оси абсцисс - возрастные состояния, но оси ординат ~ численность в.-процентах по логарифмической шале. 3 - отешиь-нос, >1т2 ~ шиатуриое первой-и второй подгруппы

- виргинильиое первой и второй подгруппы, ь^

- средневозрастное, . 6* - старое генеративное ное.

I

молодое, г.'з

Я - ССШШЬ"

-16-Выводы

Т. Разработан) мат одические подходи анализа биологических и экологических свойств лпотвешшх деревьев, основанные ка последовательном осупосгвлешш системного подхода,включающего . анализ обьектск от суборгаш-тэнного до цоньлгшского уровней; однопрлганпом исследовании всех видов в сплузии; определении осиоачих (5«адог1пооккх и экологических свойств видов в условиях огаийуиа п шссга/уиа с учегоы возрастной изменчивости; определенны диапазонов биологических и экологических свойств видов.

Я. Пре&жшна новая трактовка попятит "светолюбие" и"тене-впнослпвость" и найдены мор£оштрическио и экологические пара-гюцт!, зрактсразущяо эти свойства растеюк .Светолюбие. рассматривается кок способность видов максимально полно попользовать сват для образования продукщга.Тоневшгосливоеть отражает иканий предел световых й продукционных возможностей видов. Отсутствие однозначной связи шзду светолюбивы и теневыносливостью ' проявляется }.» разных диапазонах продукционных возможностей-видов (ДПВ).

Я, Светолюбие и теневыносливость изменяются в онтогенезе, яти изменения осуществляются у разных видов неодинаковыми темпами, что определяет закономерности перемещения видов в возраст-нпх рядах свэталюбия, теневыносливости и ДПВ.

4. Раздельное изучение биологических и экологических свойств показало, что между группами видов,выделенных на основании анализа цвногически значимых свойств Митоцоногшами) и группами видов,бчделенных на ооноваппи анализа отношения растений к свету'и водообеспеченности.но существует однозначной зависимости.

5. Разработ&шше экологические шкалы апробированы в модельном массиве грабового 'леса Каневского заповедника.Полученные биапегичвекие характеристики вэдов и шкалы дата возмошюсть объяснить совреиешше пошщиц древесных видов,с оставить прогао-зч развития лесного насоиви ч предложить рекомендации по лесоустройству, , •

Материалы диссертации опубликованы в статьях:

1. Полякова Т. И., Евстигнеев О. И. Особенности развития и судьба подроста в дзбово-грабовых лесах УССР//Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляцпн растений. М.: Наука, 1982. С. 163-166.

2. Евстигнеев О, И. Особенности развития широколиственных деревьев под пологой леса при различной освещенности// Ботан. жури. Т. 73. № 12. С. 1730-1736.

3. Евстигнеев О. И., Чумаченко С. II. Возрастная изменчивость теневыносливости лиственных деревьев // Результаты фундаментальных исследований по приоритетным научным направлениям лесного комплекса страны. М.: МЛТИ. 1989. С. 62-67.

Л-48564 от 5.06 90. Объем 1 п. л.

Зак. 704.

Типография МГПИ им. В. П. Ленина

Тир. 10(1,