Фитопланктон Кольского залива

Олейник, Анатолий Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Фитопланктон Кольского залива
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон Кольского залива"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КОЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР МУРМАНСКИЙ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

Олейник Анатолий Анатольевич

ФИТОПЛАНКТОН КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА

Специальность 25.00.28 - Океанология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

4857552

2 О ОПТ 2011

Мурманск 2011

4857552

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Макаревич Павел Робертович, зам. директора ММБИ КНЦ РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Боскобойников Григорий Михайлович, зав. лаб. альгологии ММБИ КНЦ РАН

кандидат биологических наук Ковалева Галина Витальевна, ученый секретарь ИАЗ ЮНЦ РАН

Ведущая организация:

Мурманский государственный технический университет

Защита состоится " 2 2011г. / /О*'

на заседании диссертационного совета Д 002.140.01 при Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук, по адресу: 183010 г. Мурманск, ул. Владимирская, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мурманского морского биологического института КНЦ РАН.

Автореферат разослан сентября 2011 г.

Ученый секретарь специализированного диссертационного совета, к.г.н. Е.Э. Кириллова

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение граничных областей между двумя крупными элементами биосферы - материковыми и морскими экосистемами - издавна привлекает внимание широкого круга специалистов: географов, океанологов, биологов и экологов. Наиболее очевиден утилитарный -природопользовательский и природоохранный - аспект таких исследований: прибрежная зона - область сосредоточения значительной части населения Земли, с сопутствующей высокой степенью локального воздействия на окружающую среду истольжевысокимипотребностямивресурсах, получаемых из этой среды. Менее очевидно то, что решение большинства прикладных задач "завязано" на проблемах чисто научного, академического плана, одна из которых - раскрытие механизмов формирования и функционирования эстуарных экосистем и их отдельных составляющих, в частности, сообщества первичных микропродуцентов - фитопланктона, ведущая роль которого в системе жизнедеятельности всей морской биоты неоспорима.

Объект и предмет исследования. Выбор в качестве объекта исследований экосистемы Кольского залива продиктован очевидным несоответствием между темпом преобразований природной среды, сопровождающих освоение биологических, энергетических и прочих ресурсов арктических областей России, и уровнем знаний о механизмах и последствиях этих преобразований. В этом отношении баренцевоморское побережье, в том числе - Кольский залив с расположенным на нем ключевым пунктом региона Мурманском, представляет собой удачный и, возможно, единственный объект, где относительно короткий период масштабного индустриального строительства сопровождался развитием региональных научных исследований и отражен с той или иной степенью полноты в научной литературе. Предметом исследований, соответственно, явились качественные (таксономический состав) и количественные (биомасса и численность) параметры развития микроводорослей в пелагиали залива, рассматриваемые в их связи с абиотическими факторами среды и хозяйственной деятельностью человека.

Степень разработанности проблемы. Несмотря на более чем вековую историю исследований Кольского залива, фитопланктону посвящено незначительное число работ; большая их часть, с начала XX в. (Дерюгин, 1906; 1915; Линко, 1912; Киселев, 1928; Ширшов, 1931; 1933) и до последнего времени (Дружков и др., 1999; Матишов и др., 2000а; 20006; Макаревич и др., 2004; 2010; Трофимова и др., 2006; Дружкова, 2009;), имела преимущественно флористическую направленность, а заключения фитоценотического плана базировались на фрагментарных данных и носили, в целом, предварительный характер. Настоящая работа, сохраняя элемент таксономического исследования, главным образом направлена на то, чтобы восполнить

существенные пробелы в знаниях об экосистемных процессах в водах залива: о структуре годового продукционного цикла фитопланктона, его особенностях на разных участках акватории, долговременных тенденциях в звене первичных микропродуцентов пелагиали.

Методологическая, теоретическая и эмпирическая база исследования. Методологической базой диссертационного исследования является представление о сукцессии как одной из форм развития растительных сообществ, сформулированное в пионерных работах ЕЕ. Сктег^'а и В.Н. Сукачева. Сукцессионная парадигма в приложении к водным фитоценозам разрабатывалась рядом авторов, в частности, для эстуариев высоких и умеренных широт она оформлена в виде концептуальной схемы развития фитопланктона (Макаревич, 2007; Макаревич, Олейник, 2007). Предложенная концепция послужила теоретической базой, в рамках которой проведен анализ развития фитопланктона в Кольском заливе. Эмпирическая база исследования представляет собой массив данных, собранный автором на основе анализа как ранее опубликованных, так и архивных источников, а также собственных фитопланктонных сборов на исследуемой акватории.

Цель работы: изучение видового состава, структуры и закономерностей функционирования пелагического альгоценоза Кольского залива. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) определить видовой состав микроводорослей;

2) выделить основные флористические и ценотические компоненты альгоценоза;

3) оценить продукционные характеристики всего микроводорослевого сообщества и его компонентов;

4) выявить особенности пространственного распределения продукционных характеристик альгоценоза в Кольском заливе;

5) оценить влияние океанологических факторов на формирование структуры пелагического альгоценоза.

Научные результаты, выносимые на защиту:

- в таксономической структуре альгофлоры Кольского залива ведущая роль принадлежит представителям отдела ВасШапорЬу1а (Диатомовые);

- ключевым элементом экологической структуры альгофлоры являются неритические виды, в географической структуре ведущая роль в равной степени принадлежит видам с арктобореальным типом распространения и видам-космополитам;

- уровень количественного развития микроводорослей характеризуется выраженной сезонной изменчивостью;

- специфика гидродинамических процессов в Кольском заливе определяет состав и структуру альгоценоза, продукционные параметры водной толщи.

Научная новизна. В результате исследований в планктоне Кольского залива зарегистрированы новые для флоры Баренцева моря виды микроводорослей. Впервые сделана оценка и проведен сравнительный анализ параметров обилия фитопланктона в разных частях залива, для акватории южного колена описана годовая динамика альгоценоза и ее различия в двух областях пелагиали. Показаны изменения, произошедшие в структуре фитопланктона за время индустриального освоения региона.

Теоретическая и практическая значимость. В результате исследований показана роль отдельных компонентов фитопланктона в формировании общей продуктивности вод Кольского залива, определен основной вектор трансформации годового цикла развития альгоценоза при изменении океанологических условий. Этот аспект исследований представляет собой необходимый этап развития уже имеющихся теоретических построений, этап верификации предложенной ранее концептуальной модели, детализации и уточнения отдельных выдвинутых положений на примере конкретных акваторий.

Практическим приложением результатов исследований может быть использование в системе мониторинга арктических экосистем, в первую очередь - для оценки продуктивности арктических эстуарных бассейнов, прогнозирования изменений качества вод, как один из способов биоиндикации различного рода антропогенных влияний.

Соответствие диссертации Паспорту научной специальности.

Диссертационное исследование соответствует п. 6. "Биологические процессы в океане, их связь с абиотическими факторами среды и хозяйственной деятельностью человека, биопродуктивность районов Мирового океана" и п. 11. "Антропогенные воздействия на экосистемы Мирового океана" паспорта специальности 25.00.28 - "Океанология (науки о Земле)".

Апробация и реализация результатов работы. Основные результаты исследований были представлены на рабочих совещаниях по международному проекту "Meris-based assessment of carbon supply into the Arctic by river runoff" (Москва, 2008 г.; Санкт-Петербург, 2009 г.), на международных научных конференциях: "Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О. И. Семенова-Тян-Шанского)" (Апатиты, 2006 г.), "Современные проблемы альгологии" (Ростов-на-Дону, 2008г.), "Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки" (Мурманск, 2010 г.), доложены на заседании Ученого совета ММБИ КНЦ РАН.

площадях в районе Абрам-мыса (западный берег) и Мурманской судоверфи (восточный берег) », "Проведение экологического мониторинга у рейдового комплекса перегрузки нефти, расположенного южнее мыса Мишуков в Кольском заливе".

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 3 - в рецензируемых научных журналах из перечня ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 147 страницах, включает 83 рисунка и 7 таблиц, включая приложение. Список литературы содержит 111 источников, в том числе 32 - на иностранных языках.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить признательность моему научному руководителю д.б.н. П.Р. Макаревичу за неоценимую практическую помощь навсехэтапахисследования, руководителю лаборатории планктона ММБИ к.б.н. Е.И. Дружковой - за предоставленные архивные материалы и конструктивную критику рукописи, к.б.н. С.И. Бар дану, к.б.н. В.В. Куклину, к.г.-м.н. М.В. Митяеву, к.б.н. Д.Г. Ишкулову, взявшим на себя труд прочтения текста и внесшим полезные замечания и предложения. Отдельную благодарность хочу выразить сотрудникам издательского отдела ММБИ C.B. Тимофеевой и Н.Ю. Ивановой, и зав. библиотекой ММБИ О.В. Дружининой за помощь в работе.

И. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Фитопланктон Кольского залива в флорогенетическом плане представляет собой типичное эстуарное сообщество, состав которого формируется на всей акватории тремя источниками - альгофлорой пресноводного генезиса, морской истинно-планктонной альгофлорой и альгофлорой морского микрофитобентоса и перифитона (литоральной).

2. В пелагиали Кольского залива существуют два биотопа, различающиеся структурными характеристиками населяющего их фитоценоза.

III. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований

На основе анализа литературных источников и архивных данных ММБИ дано описание условий существования микроводорослей в пелагиали Кольского залива. Приведены основные морфометрические параметры залива, выделены орографические и гидродинамические особенности отдельных его участков, дана характеристика основным климатопическим и гидрологическим факторам.

Глава 2. Обзор исследований фитопланктона

В главе представлен аналитический обзор данных по фитопланктону акватории Кольского залива и прилегающего участка реки Туломы.

В Приложении к диссертации помещена сводная таблица всех видовых названий микроводорослей, которые упоминаются в списках планктона Кольского залива и прилегающего участка Туломы, приведены литературные источники и синонимия.

Глава 3. Материалы и методы

Объем материала. В работе использованы результаты количественного учета и таксономической идентификации фитопланктона в пробах, отобранных на акватории Кольского залива в период с 1995 по 2007 гг. Всего проанализированы данные 382 протоколов количественного учета и таксономической идентификации микрофитопланктона. Автором настоящей работы количественно обработано 204 пробы, взятые в Кольском заливе в период 2001-2007 гг., данные по 178 пробам взяты из архивных материалов лаборатории планктона ММБИ КНЦ РАН и относятся к периоду 1995-2000 гг (Biological Atlas, 2000).

Методы сбора и обработки проб фитопланктона. Отбор проб фитопланктона производился батометрами, с 2-3 горизонтов в мелководной южной части залива и с 3-4 горизонтов в глубоководных среднем и северном коленах. Консервировались пробы подщелоченным (до рН = 8) формалином. Концентрировались пробы способом обратной фильтрации через "ядерные" лавсановые фильтры с порами 1 или 2 мкм.

Подсчет клеток и их таксономическая идентификация выполнены под микроскопом в проходящем свете, в счетных камерах. Для просветления клеток в камеру вводился р-р гипохлорита (Коновалова, 1998) с последующим нагреванием. Биомасса клеток микроводорослей была получена из опубликованных источников (Makarevich et al., 1991; 1993), в ряде случаев сделана оригинальная оценка биомассы клеток отдельных видов общепринятым способом (Кольцова, 1970).

Обработка числовых данных. Исходные данные, полученные из протоколов количественного учета фитопланктона, сгруппированы по месту и дате отбора таким образом, что каждый кластер данных характеризует фитопланктон одного из двух слоев водной толщи (поверхностный слой, горизонты 0-3 м, подповерхностный, 5-35 м) в одном из трех колен залива в один из 12 месяцев. Предварительный анализ показал, что в межгодовом аспекте каждый такой кластер представлен неравноценно - наряду с многократными измерениями одного года имеются однократные измерения в другие годы. Для

того, чтобы придать равный статистический вес состоянию фитопланктона в отдельную календарную дату, независимо от числа наблюдений в каждый год, сделанные в течение 1-3 суток одного года измерения осреднялись, полученное среднее арифметическое приписывалось середине соответствующего временного интервала. После такой предварительной обработки по каждому месяцу в границах каждого участка получен ряд значений, одна часть из которых представляет собой результат единичных измерений, другая -результат осреднения нескольких измерений, сделанных в малый интервал времени. Данные представлены в виде диаграмм рассеяния, в координатах "дата : биомасса", согласно общепринятым методическим требованиям (Светозаров, 1983; Аксенова, 2003).

Для того, чтобы выявить основную тенденцию пространственно-временной изменчивости обилия альгоценоза в многолетнем аспекте, полученные значения биомасс в пределах каждого кластера были осреднены. В качестве меры центральной тенденции каждого месячного ряда была использована медиана (точечная оценка) и размах (интервальная оценка), для которого рассчитана также доверительная вероятность (надежность) Р (Корнфельд, 1965; Джини, 1970; Закс, 1976).

Результат, характеризующий годовой цикл развития всего альгоценоза и его отдельных компонентов, представлен в виде гистограмм.

Для целей таксономической идентификации использовались следующие публикации: Генкал, Вехов, 2007; Генкал, Трифонова, 2009; Диатомовые водоросли России, 2006; Диатомовые водоросли СССР, 1988; 1992; Диатомовый анализ, Кн. 2, 1949; Кн. 3, 1950; Киселев, 1950; Коновалова, 1989; 1991; 1998; Макарова, 1988; Определитель пресноводных водорослей СССР, 1954; 1986; 1951; 1955; Прошкина-Лавренко, 1963; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Стоник и др., 2006; Apstein, 1908; Biological Atlas, 2000; Brunei, 1962; Dodge, 1982; Gomez et al., 2008; Gran, 1904; 1908; Hasle, 1960; 1979; Hasle, Syvertsen, 1996; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Lebour, 1925; Meunier, 1910; 1913; 1915; 1919; Paulsen, 1908; Popovsky, 1990; Rivera, 2003; Shevchenko et al., 2006; Stonik, 2007; Takahashi et al., 1994; Vershinin, Velikova, 2008; Wulff, 1916.

Глава 4. Флористическая характеристика пелагического альгоценоза

Альгофлора пелагиали Кольского заливав период наших исследований насчитывала 254 таксона видового ранга 9 отделов: Bacillariophyta - 117, Dino-phyta - 98, Chlorophyta - 10, Prasinophyta - 7, Haptophyta - 3, Chrysophyta - 8, Cyanophyta - 5, Euglenophyta - 3, Cryptophyta - 3 вида.

Таксономическая структура (или спектр) альгофлоры - доля представителей разных отделов в общем видовом списке - показана на рис. 1. Как видно из представленных данных, флора микроводорослей сформирована преимущественно диатомовыми и перидиниевыми видами.

Рис. 2. Экологическая (а) и географическая (б) структура альгофлоры пелагиали Кольского залива: Р - пресноводные, Р - панталассные, О - океанические, М -тихопелагические, N - неритические, А - арктобореальные, В - бореальные, С -космополитные виды, "?" - характеристика неизвестна.

Рис. 1. Таксономическая структура альгофлоры пелагиали Кольского залива:

1 - Bacillariophyta,

2 - Dinophyta,

3 - Chlorophyta,

4 - Prasinophyta,

5 - Haptophyta,

6 - Chrysophyta (включая Dictyochophyceae и Ebriophyceae),

7 - Cyanophyta,

8 - Euglenophyta,

9 - Cryptophyta.

По данным исследований за период с 1995 по 2007 гг. в водной толще залива отмечено 44 вида микроводорослей пресноводного генезиса, что составило 17% общего числа видов. При флористическом анализе флора пресноводного происхождения нами рассматривается как единая группа, без выделения в ее составе географических или экологических элементов.

Из морских микроводорослей установленной экологической принадлежности, которых насчитывается 189 видов, имеются как истинно-планктонные (голопланктонные), так и тихопелагические - представители морского перифитона и фитобентоса. Последних отмечено 21 вид, или 8% от общего числа видов. Среди собственно планктонной морской альгофлоры большая часть (112 видов) является неритическими, океанических и

панталассных соответственно 29 и 27 видов. В экологической структуре альгофлоры на неритический элемент приходится чуть менее половины (рис. 2а).

В фитогеографической структуре (рис. 26) ведущая роль примерно в равной степени принадлежит арктобореальным и космополитным элементам.

Сравнительный анализ сезонных аспектов флоры показывает, что из двух ведущих (по числу видов во флоре) таксономических единиц, ВасП-1апорЬу1а и ОторЬ^а, суммарно составляющих стабильно высокую (83-86%) часть альгофлоры в каждый из сезонов, в весенний и летний период из общего числа идентифицированных видов диатомеи составляют 50-53% против 3436% у перидиниевых, в осенний период доля этих отделов в структуре флоры примерно одинакова, тогда как в зимнем таксоценозе перидинеи заметно преобладают, формируя 47% всей альгофлоры против 39% у диатомей (рис. За).

Другой сезонный тренд касается соотношения в составе альгофлоры арктобореального и космополитного географических элементов, которые суммарно дают в разные сезоны 60-64% всего видового списка. В зимний период космополитные формы составляют 36% всех видов против 24% у арктобореальных, тогда как летом, напротив, доля арктобореальных видов заметно выше, нежели видов-космополитов, соответственно 33% против 28%. Весной и осенью доли обеих групп во флоре примерно равны (рис. Зв).

Менее выражен сезонный аспект основных экологических элементов флоры. При постоянном превалировании в структуре флоры неритического компонента, тем не менее, в зимний период его доля минимальна, составляя 36%, заметно увеличивается весной до 46% и практически не изменяется в течение лета и осени, составляя соответственно 45 и 44% (рис. 36).

Наконец, доля видов пресноводного генезиса в структуре флоры на протяжении всего года относительно стабильна, составляя 21-22% летом, осенью и зимой, и снижаясь весной до 16%.

Таким образом, главным компонентом флоры микроводорослей Кольского залива является комплекс видов морского генезиса, в составе которого ведущая роль принадлежит неритическому элементу. В географической структуре преимущественно представлены виды с арктобореальным и космополитным типом распространения. Виды пресноводного генезиса представляют собой второстепенный компонент альгофлоры. Годовой цикл развития альгоценоза сопровождается следующими изменениями флористической структуры:

- ведущая на протяжении весны и лета роль диатомей ВасШапорИ^а переходит в осенне-зимний период к перидинеям ОторЬ^а;

- доля неритических видов высока и практически одинакова в весеннем, летнем и осеннем таксоценозе, заметно снижена в зимний период, тем не менее во все сезоны неритический элемент остается ведущим в экологической структуре флоры;

ВАС

ДОЛЯ,"'»

55% у 50% -• 45% | ' 40%

35% 4- DIN 30%

50% у N

40% -■

30% -■

20% -■ F

10% -. штя Р

0%--

флора

ВАС

I )

зима весна лето осень

Рис. 3. Доля ведущих таксономических (а), экологических (б)и географических (в) элементов во флоре и ее сезонных аспектах: ВАС - Bacillariophyta, DIN - Dinophyta; F - пресноводные, P - панталассные, N - неритические, А - арктобореальные, С - космополитные виды.

- в фитогеографической структуре ведущая роль в весенне-летний период принадлежит арктобореальным видам, в осенне-зимний период -видам-космополитам;

-вклад пресноводного злементав структуруальгофлоры сравнительно стабилен на протяжении всех сезонов.

Врезультатетаксономическихисследованийпелагическойальгофлоры Кольского залива 2001-2007 гг. найдено 38 видов микроводорослей, которые ранее не отмечались на этой акватории; в Приложении к диссертации дано краткое описание обстоятельств обнаружения следующих видов:

Actiniscus pentasterias (Ehrenberg) Ehrenberg 1854 Attheya longicornis Crawford & Gardner 1994

Borghiella tenuissima (Lauterborn) Moestrup, Gert Hansen & Daugberg 2008 (=Gymnoditiium tenuissimum Lauterborn 1894, Woloszynskia tenuissima (Laut) Thompson 1950)

Dicroerisma psiionereiella Taylor & Cattell 1969 Gyrodinium spirale (Bergh 1881) Koifoid & Swezy 1921 Gyrosigma arcticum Cleve (=Rhoicosigma arcticum Cleve 1873) Hannaea arcus (Ehrenberg) Patrick 1961 (=Ceratoneis arcus (Ehrenberg) Kützing 1844, Fragilaria arcus (Ehrenberg) Cleve 1898) Koliella longiseta (Vischer) Hindák 1963 Micracanthodinium claytonii (Holmes) Dodge 1982 M. setiferum (Lohmann) Deflandre 1937 Oxytoxum crassum Schiller 1937 O. longum ? Schiller 1937 (=0. variabile ? = O. caudatum ?) Pentapharsodinium dalei Indelicato & Loblich 1986 (=Scrippsiellafaeroettse sensu Dodge 1982)

Phalacroma contractum Kofoid& Skogsberg 1928 (=P. ruudii Braarud 1935, Dinophysis contracta (Kofoid & Skogsberg) Balech 1967) Phalacroma pulchellum ? Lebour 1922 Peridinium willei Huitfeldt-Kaas 1900 Pronoctiluca pelagica Fabre-Domerque 1889

Synedra teñera W. Smith 1856 (=Fragilaria teñera (Smith) Lange-Bertalot

1980)

Trigonium arcticum (Brightwell) Cleve 1868 (=Triceratium arcticum Bright-well 1853).

Глава 5. Пространственно-временная динамика обилия альгоценоза

В главе рассмотрено развитие альгоценоза в течение четырех календарных сезонов в границах каждого из трех колен залива. В качестве меры обилия микроводорослей использована биомасса.

Годовой цикл развития пелагического альгоценоза. Комплекс пресноводных видов (рис. 4) в южном колене развивается в период с апреля по октябрь-ноябрь, в поверхностном слое уровень биомассы на порядок величины выше, чем в подповерхностном; в поверхностном слое среднего колена период высокого обилия пресноводных видов длится с июля по сентябрь, в подповерхностном слое комплекс развит незначительно.

Комплекс тихопелагических микроводорослей развивается в пелагиали южного колена асинхронно: с февраля по май во всей толще обилие этих видов находится на одном уровне, затем в поверхностном слое

В р, мкгл 40 -р 30 -20 -- п а) 5 3.1 п ш

I ■ Юж 2.5* II 0.8 III 0.8 IV 11.4 V 28.4 VI 24.0 VII 24.4 VIII 19.7 IX 39.3 X 53.1 XI 24.6 XII 4.2

□ Сред 0.9 0.3 0.0 0.5 0.4 3.2 24.7 24.0* 23.4 11.1 3.6 1.3

□ Сев 0.0 1.4 * 2.8 0.0 0.2

В7. мкг л 4 3 -2 1 - ■ ™-Л 0 б4 1 4 1 7 8 1 1 7 И

I В Юж 0.1 II 0.3 III 0.2 IV 1.4 V 4.0 VI 3.4 VII 1.9 VIII 3.3 IX 4.7 X 1.3 XI 0.0 XII 0.5

□ Сред 0.0 0.0 0.1 0.0 0.2 0.0 0.1 0.5* 0.9 8.7 1.5 0.0

□ Сев 0.3 0.9* 1.4

Рис. 4. Годовая динамика биомассы микроводорослей пресноводного происхождения Ве в поверхностном (а) и подповерхностном (6) слое. Пробелам в таблице данных соответствует отсутствие измерений, звездочкой помечены значения, полученные линейной аппроксимацией по соседним месяцам; значения ВР округлены до десятых долей. По оси абсцисс - месяцы. Юж - южное колено, Сред - среднее колено, Сев -северное колено залива.

идет заметный рост, а в подповерхностном - резкий спад вегетации (рис. 5). В среднем колене уровень обилия тихопелагических микроводорослей несколько ниже, чем в южном колене, сезонный ход биомассы аналогичен, но с примерно месячным фазовым сдвигом. Кроме того, в поверхностном слое среднего колена имеется явная синхронность в развитии тихопелагических и пресноводных микроводорослей.

В мкг/л 25 _ 20 -15 -10 5 О

а)

35.5 33.3

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

■ Юж 7.3* 12.5 6.7 6.7 5.6 35.5 33.3 10.8 7.8 12.1 2.8 2.1

□ Сред 0.0 0.0 1.2 0.0 2.0 0.0 20.1 18.1* 16.1 0.0 0.0 0.0

□ Сев 2.1 1.8* 1.5 0.0 0.1

Вмкг/л

15 -г

б)

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

■ Юж 0.6 10.2 6.5 10.6 4.6 1.9 1.2 3.7 2.8 0.4 2.1 1.5

□ Сред 0.0 1.2 4.6 2.6 0.5 0.0 0.8 0.9* 1.0 0.0 1.6 0.0

□ Сев 11.3 6.0* 0.6

Рис. 5. Годовая динамика биомассы тихопелагических микроводорослей Вм в поверхностном (а) и подповерхностном (б) слое. Обозначения см. на рис. 4.

Комплекс видов морского фитопланктона ранневесенней фазы сукцессионного цикла развивается в пелагиали с марта по май (начало июня); уровень биомассы в поверхностном слое южного и среднего колен составляет десятые доли микрограмма, около 10 мкг/л - в поверхностном слое северного колена. В подповерхностном слое уровень биомассы составляет: сотни микрограммов - в северном колене, десятки микрограммов - в среднем и микрограммы - в подповерхностном слое южного колена (рис. 6). Необходимо отметить наличие временного сдвига в ходе весеннего "цветения" - чем дальше от мористой части залива, тем на более поздние сроки смещается его

В в . мкг/л

Вес-

1 -г

0.5

о.б 4

0.4 02 4-

а)

5.7

.1 10.5

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

□ Юж 0.0* 0.0 0.0 0.3 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0

□ Сред 0.0 0.0 0.2 0.3 0.3 0.0 0.0 0.0 * 0.0 0.0 0.0 0.0

□ Сев 5.7 8.1 * 10.5 0.0 0.0

В „ . мкг/л Звс'

40 т 30 20 -■ 10 -■

135.4 241.2 б)

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Н Юж 0.0 0.0 0.1 0.4 6.2 3.1 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0

□ Сред 0.0 0.0 0.1 3.0 35.3 20.1 0.0 0.0* 0.0 0.0 0.0 0.0

□ Сев 29.7 135* 241.2

Рис. 6. Годовая динамика биомассы морских ранневесенних микроводорослей ВВес в поверхностном (а) и подповерхностном (б) слое. Обозначения см. на рис. 4.

начало. В связи с этим очевидно, что для южного колена "цветение" морских видов ранневесенней фазы - событие факультативное; в отдельные годы развитие этих форм может достигать здесь сравнительно высокого уровня обилия, в другие годы волна "цветения" морского фитопланктона не доходит до внутренней акватории залива.

Виды океанического фитопланктона в своем развитии явно тяготеют к подповерхностному слою пелагиали залива, где их обилие для каждого участка акватории обычно выше, чем на поверхности (рис. 7). В среднем колене период с августа по сентябрь можно определить как сезон относительно массового

Вок, мкг/л 50 -г-40 30 -20 -10 0

а)

139.9

I II III IV V VI VII VIII к X XI XII

■ К>ж * 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.5 0.2

□ Срея 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3 0.0 0.0 0.0

□ Сев 0.5 5.8* 11.2 139.9 0.0

В ок, мкг/л 30

20 -

10 --

».7 179.4

б)

49.0

0 1 II III IV V ■ 1 VI -П VII VIII ■ IX X XI XII

■ Юж 1.4 4.4 0.2 0.0 0.2 2.9 0.3 4.5 3.3 0.6 6.8 10.6

□ Сред 0.2 0.2 0.0 0.0 4.8 3.2 1.2 25.l1 49.0 0.1 3.5 0.8

□ Сев 0.0 89.7* 179.4

Рис. 7. Годовая динамика биомассы океанических микроводорослей В0[ в поверхностном (а) и подповерхностном (б) слое. Обозначения см. на рис. 4. развития океанических микроводорослей. В южном колене, на фоне падения биомасс других групп фитопланктеров в зимний период, океанические виды могут составлять структурную основу альгоценоза.

Годовая динамика общего обилия микроводорослей в поверхностном слое южного и среднего колен однотипна, различия касаются в основном абсолютных значений средней биомассы - практически для каждого месяца в южном колене они заметно выше; кроме того, в среднем колене несколько раньше начинается и сильнее выражено осеннее снижение обилия (рис. 8а). В подповерхностном слое южного и среднего колен сходство динамики общего обилия выражено весной - в период роста биомассы, и осенью - в период

£v. мкг/л 300 250 -200 150 100 -50 -

а)

0 JL I II пл III IV V VI VII VIII IX X XI XII

■ Юж 13 * 18 16 52 81 126 692 74 78 78 43 8

□ Сред 6 3 5 24 40 5 110 82* 53 22 12 4

□ Сев 17 119* 220 285 0

В V, мкг/л 80

60 -

40 -

322

б)

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

ЯЮж 15 27 15 29 56 18 38 18 37 12 13 16

□ Сред 9 6 12 27 72 23 11 * 38 64 26 23 18

□ Сев 57 322" 588

Рис. 8. Годовая динамика общей биомассы микроводорослей В£ в поверхностном (а) и подповерхностном (б) слое залива. Обозначения см. на рис. 4; значения B¡. округлены до целых.

падения общей биомассы (рис. 86). Летом и зимой общее обилие формируется разными комплексами микроводорослей: в южном колене оно определяется развитием пресноводных видов и специфическим "цветением" Eutreptiella äff marina, в среднем колене - "цветением" морских видов весенней фазы, затем, после летнего спада обилия - развитием океанического фитопланктона.

Характеристика пелагического альгоценоза южного колена Кольского залива. В верхнем 3-метровом слое пелагиали южного колена залива наиболее продуктивным является период май-октябрь: в период май-июнь и август-октябрь среднее месячное значение общей биомассы микроводорослей

составляет около 90 (от 75 до 125) мкг/л, интервальная оценка значений Bz для периода май-июнь составила 30-130 мкг/л, для периода август-октябрь 50-110 мкг/л с надежностью Р = 0.93-0.94. В июле, наиболее продуктивном месяце, среднее значение общей биомассы микроводорослей составляет около 0.7 мг/л (0.07-4.6 мг/л с Р = 0.8). В период с декабря по март среднее месячное значение Bz составляет около 14 (от 8 до 18) мкг/л. Интервальная оценка В£ для этого периода составила 8-25 мкг/л с Р = 0.95. Основным источником биомассы микроводорослей в малопродуктивную часть года являются пресноводный и тихопелагический компоненты альгоценоза. Апрель и ноябрь - переходные по уровню обилия месяцы, средняя биомасса микроводорослей составляет соответственно около 40 и 50 мкг/л.

В подповерхностном слое среднемесячные биомассы укладываются в диапазон 12-56 мкг/л, т. е. в сравнении с поверхностным слоем годовая вариабельность гораздо меньшая. В течение 11 месяцев среднее месячное значение BJ. варьирует в диапазоне 12-38 мкг/л и только в мае составляет 56 мкг/л. В этом случае объективную периодизацию продукционного цикла можно провести, используя дополнительный критерий - структуру общей биомассы, и выделить следующие периоды:

- май (начало июня), пик развития морских видов весенней (ранне-и поздневесенней) фазы, это факультативный период в структуре годового цикла южного колена, общая биомасса составляет около 56 мкг/л (16-120 мкг/л с Р = 0.96);

- большая часть июня, июль, август и начало сентября, период, когда основу обилия альгоценоза составляют, помимо пресноводных и тихопелагических микроводорослей, формы океанического планктона. Кроме того, этот период (как и в поверхностном слое) - время "цветения" Eutreptiella aff marina и Skeletonema costatum; интервальная оценка общей биомассы для этого периода составила 20-110 мкг/л с Р = 0.93;

- со второй половины сентября по декабрь в подповерхностном слое преобладает океанический фитопланктон; интервальная оценка общей биомассы для этого периода составила 7-20 мкг/л с Р = 0.96;

- с января по март значительную часть обилия альгоценоза составляют тихопелагические виды, а роль океанических форм убывает; интервальная оценка общей биомассы для этого периода составила 4-27 мкг/л с Р = 0.98.

DiaBa 6. Влияние гидрологических факторов на структурные характеристики фитопланктона

Сравнительный анализ данных по фитопланктону Кольского залива, полученных в начале XX века и в настоящее время, показал существенные различия в структуре микроводорослевого населения пелагиали и в режиме функционирования альгоценоза залива.

В структуре микрофитопланктона за этот период существенно выросла доля видов пресноводного генезиса. По материалам Мурманской Научно-Промысловой Экспедиции за 1903-1905 гг. в более, чем сотне проб из Кольского залива идентифицированные виды пресноводного генезиса отсутствуют, в единичных случаях в протоколах имеется отметка "пресноводные" с указанием рода. В середине августа 1908 г. фитопланктон поверхностного горизонта в южном колене (на рейде нынешнего Мурманского рыбного и Мурманского торгового портов) характеризовался К.М. Дерюгиным (1915) как "ничтожный" при повышенном распреснении в малую воду и "довольно богатый" на приливе, что автор прямо связывает с толщиной верхнего распресненного слоя. В настоящее время июль-август - сезон массового развития фитопланктеров именно в поверхностном слое вод всей южной части залива, причем таксоны пресноводного генезиса в плане обилия являются здесь, по крайней мере, массовой, если не руководящей, группой. Даже на акватории северного колена практически невозможно выбрать время и место (кроме, возможно, самых нижних горизонтов пелагиали), чтобы не встретить живые клетки пресноводных микроводорослей.

Другая группа микроводорослей, значение которой в структуре фитопланктона существенно выросло, - морские виды рода Melosira, по характеру обитания являющиеся перифитоном. По данным за 1903-1921 гг., из этой группы в протоколах обработки проб из Кольского залива отмечена только М. nummuloides, всего трижды, при уровне обилия "довольно редко" или "весьма редко". В настоящее время три вида этого рода, М. nummuloides, М. juergensii и М. moniliformis, являются массовыми - в южном, и обычными - в среднем коленах залива, и регулярно отмечаются в поверхностном слое северного колена; кроме того, в пелагиали обычны и сравнительно многочисленны пеннатные диатомеи: бентопланктонная Navicula distans и три вида из состава перифитона, Synedra pulchella (=Ctenophora pulchella), Synedra tabulata (=Fragilaria fasciculata sensu lato) и Synedra tenera, которых мы также не находим в видовых списках за 1903-1921 гг.

Однако, значительная часть из отмеченных выше пресноводных видов и видов морского перифитона, по данным исследований П.П. Ширшова (1931), в июле 1930 г. отмечена вне границ Кольского залива - на нижнем участке реки Туломы; структура альгоценоза и общий видовой список (исключая массу видов мелких пеннатных диатомей) удивительно сходны с тем, что мы наблюдаем сейчас в поверхностном слое южного, а летом - и среднего колен залива.

Таким образом, за период, охваченный исследованиями микрофитопланктона, ареал массового обилия пресноводных видов и видов морского перифитона расширился и в настоящее время охватывает большую часть акватории Кольского залива. В совокупности эти микроводоросли

представляют собой характерный "эстуарный" комплекс, в значительной мере определяющий современные продукционные параметры пелагиали залива.

Для того, чтобы выявить возможные причины таких изменений в структуре альгоценоза, нами был проведен сравнительный анализ режимных характеристик речного стока в Кольский залив и некоторых параметров циркуляции вод в южном колене залива.

Особенностью внутригодового распределения туломского стока в настоящее время (после зарегулирования реки плотинами Нижне- и Верхне-Туломской ГЭС в 1936 и 1966 гг.) по сравнению с естественным режимом (до 1936 г.) является его внутригодовая сглаженность (рис. 9); роль пресноводной составляющей в гидрологическом режиме залива существенно выросла в декабре-апреле и снизилась в апреле-июне. Существенно, примерно на месяц позже, сдвинулся пик половодья, а сами попуски, в отличие от естественного режима, происходят более резко и кратковременно. Кроме того, заметно вырос средний сток в 1966-2005 гг. по сравнению с 1934-1955 гг. и, возможно, с более ранним периодом.

I II III IV V VI VII vni IX X XI XII

• Рис. 9. Внутригодовое распределение стока р. Туломы, в % от суммарного за год, на разных этапах зарегулирования (по: Альтшулер, 1972; Кольский залив, 1997; 2009). Гидрограф Туломы для периода до 1937 получен апроксимацией стока р. Колы.

Полученные для южного колена залива характеристики стационарной циркуляции (приливный параметр Симмонса а) позволяют сделать вывод, что в настоящее время большую часть года в южном колене наблюдаются условия частично перемешанного эстуария (Михайлов, 1998), или, по другой градации, условия слабо перемешанного эстуария с вовлечением (Долгополова,

30%

20%

10%

Исупова, 2010). В период половодья и в случае аварийных попусков характер циркуляции приближается или соответствует стратифицированному эстуарию с клином соленых вод (или двуслойному эстуарию, а > 1). В период начального зарегулирования (1937-1966 гг.) южное колено ранней весной (март) соответствовало эстуарию сильно перемешанному без вовлечения (значения а в диапазоне 0.01-0.1), следовательно, до начала строительства плотин на р. Тулома условия стационарной циркуляции в южном колене в период зимней межени (зима-начало весны) могли соответствовать условиям полностью перемешанного эстуария.

Условия распределения солености в водном столбе были оценены с помощью параметра стратификации п, представляющего собой отношение разности значений солености у дна и на поверхности к среднему арифметическому этих значений (Михайлов, 1998). Расчет значений п показал, что в период половодья до начала зарегулирования и при аварийных попусках в настоящее время в южном колене залива создаются условия сильной стратификации (клин соленых вод, и>1), в остальной период стратификация умеренная.

Из приведенных данных можно заключить, что основным следствием зарегулирования речного стока стало то, что в южном колене Кольского залива период распреснения, циркуляции и стратификации вод по "весеннему" типу (эстуарий с соленым клином) с нормального срока май-июнь сместился на летний сезон и стал более коротким. Другой результат зарегулирования - в ранневесенний период (перед половодьем, март-начало мая) условия циркуляции "зимнего" типа (сильно или полностью перемешанный эстуарий) сменились условиями циркуляции "летнего" типа (слабо перемешанный эстуарий).

В результате гидротехнического строительства изменились не только характеристики пелагиали южного колена. Значительно преобразован устьевой участок Туломы и вся река в целом. Непосредственно в устье Туломы кардинально трансформирована морфология береговой линии, часть акватории в настоящее время исчезла в результате намыва грунта. Существенно выросла изоляция нижнего 11-километрового участка устьевой части Туломы от южного колена залива. Связь же его с верхним участком реки, отсеченным плотиной, осуществляется только однонаправлено. В результате гидрологический режим устьевого участка изменен настолько, что представляет собой "своеобразное водохранилище", стоковые течения преобладают от поверхности до дна большую часть приливного цикла (Потанин, Ларин, 1989), т.е приливный водообмен существенно уменьшен.

Сравнительный анализ структуры общей биомассы фитопланктона на разных участках эстуарной области в период начала вегетации (апрель) и в период массового развития (июль) показал, что источником поступления

в южное колено "пресноводной" и "перифитонной" биомассы является, несомненно, эстуарный участок р. Тулома, откуда поступает вода, содержащая на 80-100% пресноводно-перифитонный фитопланктон (таблица).

Таблица

Общая биомасса микроводорослей и содержание в ней биомассы пресноводных и тихопелагических в южном колене залива и эстуарии р. Тулома.

Дата Место отбора Общая биомасса, мкг/л Доля пресноводных, % Доля перифи-тона, %

13.04.2005 у плотины Н.-Т. ГЭС 60 50 20

14.04.2005 Кольская узкость 130 25 60

12.04.2005 Морвокзал 8 30 25

25.04.2005 у плотины Н.-Т. ГЭС 187 70 10

29.04.2005 Морвокзал 47 20 45

31.07.2005 Кольская узкость 2 400 13 85

29.07.2005 Рыбный порт 144 45 13

29.07.2005 Торговый порт 120 33 17

В настоящее время развитие фитопланктона в Кольском заливе примечательно еще одним альгологическим явлением - массовым развитием евгленовой Eutreptiella aff. marina. Биотопически этотвид связан с солоноватыми водами и максимумы обилия популяции этого вида приурочены к верхним горизонтам пелагиали в пределах южного колена. В межгодовом аспекте "цветение" Е. aff. marina не носит закономерного характера - в годы "цветения" весь летний период в пелагиали южной части залива отмечаются высокие плотности популяции (порядка десятков тысяч клеток и 50-100 мкг в литре), в момент пика увеличивающиеся на два-три порядка, но в другие годы встречи вида эпизодичны и численности составляют не более сотен или немногих тысяч клеток в литре. Пиковые, порядка 106 кл/л, значения численности этой евгленовой микроводоросли строго приурочены к поверхностному горизонту южного колена в границах рыбного и торгового порта Мурманска и, вероятно, связаны с высоким локальным уровнем антропогенного эвтрофирования этой акватории (на территории портов имеется 53 подводных и надводных выпуска городских сточных вод (Кольский залив, 1992)) в условиях искусственной компартментализации пелагического биотопа (разного рода портовые сооружения и стоящие у причалов суда, снижающие скорость разбавления стоков и вообще скорость водообмена в прибрежной зоне).

IV. выводы

1. В пелагической альгофлоре Кольского залива к настоящему времени зарегистрирован 521 таксон видового ранга, в период исследований 2001-2007 гг. найдено 38 видов, новых для флоры залива.

2. В таксономической структуре альгофлоры ведущая роль принадлежит представителям отдела ВасШапорЬу1а (Диатомовые) - 46% от общего числа видов; главным элементом экологической структуры альгофлоры является комплекс неритических видов, 44% от общего числа видов; в географической структуре альгофлоры ведущая роль примерно в равной степени принадлежит видам с арктобореальным типом распространения и видам-космополитам, соответственно 31 и 27% от общего числа.

3. Продукционные характеристики альгоценоза в пределах поверхностного слоя подвержены значительной сезонной изменчивости: средние значения биомассы микроводорослей в южном колене варьируют от 0.8 хЮ1 мкг/л в зимние месяцы до 0.7 х103 мкг/л в летние месяцы, в среднем колене - от 0.3 хЮ1 мкг/л в зимние месяцы до 0.1 хЮ3 мкг/л летом. В подповерхностном слое на той же акватории обилие микроводорослей гораздо менее вариабельно: весь год средние значения биомассы находятся в пределах 0.6 хЮ1 - 0.7 хЮ2 мкг/л.

4. Обилие альгоценоза в поверхностном слое южного колена залива большую часть года определяется развитием комплекса пресноводных и комплекса тихопелагических видов, исключая период с июля по сентябрь, когда периодически возникает массовое "цветение" евгленовых микроводорослей. В направлении морской границы залива влияние этих видов на общее обилие снижается, проявляясь только в самых верхних горизонтах пелагиали, а влияние морского фитопланктона, напротив, усиливается, делаясь определяющим фактором формирования продуктивности вод в северном колене и подповерхностном слое среднего колена.

5. Из комплекса океанологических характеристик выделены основные структурообразующие в отношении пелагического альгоценоза. Режим речного стока и непосредственно связанные с ним условия стратификации и стационарной циркуляции являются экосистемными регуляторами, формирующими современный состав и структуру фитопланктона Кольского залива.

6. По результатам исследований, ведущихся с начала XX века, отмечены кардинальные перестройки в альгоценозе Кольского залива. За это время участие сезонных комплексов морского фитопланктона в формировании продукционных параметров снизилось, роль пресноводных и тихопелагических видов возросла. В цикле развития альгоценоза залива появилась уникальная фаза "цветения" евгленовых микроводорослей,

не имеющая аналогов в цикле развития баренцевоморского морского фитопланктона.

V. СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Макаревич П.Р., Олейник A.A. Структура годового цикла развития фитопланктонного сообщества Объ-Енисейского мелководья Карского моря // Докл. РАН. 2009. Т. 426, № 3. С. 1-3.

2. Макаревич П.Р., Олейник A.A. Концепция функционирования сообществ фитопланктона в эстуарных бассейнах высоких и умеренных широт // Вестн. ЮНЦ РАН. 2007. Т. 3, № 2. С. 57-63.

3. Трофимова В.В., Олейник A.A., Макаревич П.Р. Фотосинтетические пигменты фитопланктона южного колена Кольского залива (Баренцево море) в зимне-весенний период // Вестн. МГТУ. 2006. Т.9, № 5. С.780-785.

4. Олейник A.A. Состав и пространственно-временная динамика фитопланктона // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М., 2009. С. 56-66.

5. Мишина H.H., Олейник A.A. Фитопланктон северной части Баренцева моря (желоб Франц-Виктория). //Современные проблемы альгологии: Материалы международной научной конференции и VII Школы по морской биологии (9-13 июня 2008г., г. Ростов-на-Дону). Ростов н/Д.: изд-во ЮНЦ РАН, 2008. С. 242-244.

6. Олейник A.A. Распределение токсичных видов фитопланктона на акватории Онежского залива и возможности прогнозирования их массового развития // Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О. И. Семенова-Тян-Шанского): Материалы международной научной конференции (10-12 октября 2006 г., Апатиты) Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2006. С. 98-99.

7. Олейник A.A. Трансформация фитопланктонного сообщества Кольского залива Баренцева моря в XX веке // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки. Тез. докл. Междунар. науч. конф. (г. Мурманск, 10-12 марта 2010г.). Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2010. С. 180.

8. Макаревич П.Р., Дружкова Е.И., Ларионов В.В., Олейник A.A. Влияние ледового покрова на первично-продукционный потенциал прибрежных пелагических экосистем Западно-Арктического шельфа // Там же, с. 139.

9. Макаревич П.Р., Олейник A.A. Исследования пелагических альгоценозов Обь-Енисейского мелководья Карского моря // Новости МПГ, Информационный бюллетень. № 21-22, 2008. С. 13-15.

10. Моисеев Д.В., Гарбуль Е. А., Ишкулов Д.Г., Мишина H.H., Ежов A.B., Нехаев И.А., Олейник A.A. Комплексные экспедиции в Баренцево море и Северный Ледовитый океан в рамках МПГ 2007/08 на НИС "Дальние Зеленцы" // Экспедиционная деятельность в рамках Международного полярного года 2007/08. СПб., 2008. Т. 1. С. 40-45.

Олейник Анатолий Анатольевич Фитопланктон Кольского залива Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Подписано в печать 20.05.2011. Заказ №3-2011 Формат 60x90/16. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательском центре ММБИ КНЦ РАН г. Мурманск, ул. Владимирская, 17. Тел. 25-39-81

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Олейник, Анатолий Анатольевич

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований.

Глава 2. Обзор исследований фитопланктона в Кольском заливе.

Глава 3. Материалы и методы.

Глава 4. Флористическая характеристика пелагического альгоценоза.

Глава 5. Пространственно-временная динамика обилия альгоценоза.

5.1. Весенний период.

5.2. Летний период.

5.3. Осенний период.

5.4. Зимний период.

5.5. Годовой цикл развития пелагического альгоценоза.

Глава 6. Влияние гидрологических факторов на структурные характеристики фитопланктона.

Выводы.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Фитопланктон Кольского залива"

Актуальность темы

Изучение граничных областей между двумя крупными элементами биосферы — материковыми и морскими экосистемами - издавна привлекает внимание широкого круга специалистов: географов, океанологов, биологов и экологов. Наиболее очевиден утилитарный - природопользовательский и природоохранный — аспект таких исследований: прибрежная зона — область сосредоточения значительной части населения Земли, с сопутствующей высокой степенью локального воздействия на окружающую среду и столь же высокими потребностями в ресурсах, получаемых из этой среды. Менее очевидно то, что решение большинства прикладных задач "завязано" на проблемах чисто научного, академического плана, одна из которых -раскрытие механизмов формирования и функционирования эстуарных экосистем и их отдельных составляющих, в частности, сообщества первичных микропродуцентов - фитопланктона, ведущая- роль которого в системе жизнедеятельности всей морской биоты неоспорима

Объект и предмет исследования

Выбор в качестве объекта исследований экосистемы Кольского залива продиктован очевидным несоответствием между темпом преобразований природной среды, сопровождающих освоение биологических, энергетических и прочих ресурсов арктических областей России, и уровнем знаний о механизмах и последствиях этих преобразований. В этом отношении баренцевоморское побережье, в том числе — Кольский залив с расположенным на нем ключевым' пунктом региона Мурманском, представляет собой удачный и, возможно, единственный объект, где относительно короткий период масштабного индустриального строительства сопровождался развитием региональных научных исследований и отражен с той или иной степенью полноты в научной литературе. Предметом исследований, соответственно, явились качественные (таксономический состав) и количественные (биомасса и численность) параметры развития микроводорослей в пелагиали залива, рассматриваемые в их связи с абиотическими факторами среды и хозяйственной деятельностью человека.

Степень разработанности проблемы.

Несмотря на более чем вековую историю исследований Кольского залива, фитопланктону посвящено незначительное число работ; большая их часть, с начала XX в. (Дерюгин, 1906; 1915; Линко, 1912; Киселев, 1928; Ширшов, 1931; 1933) и до последнего времени (Дружков и др., 1999; Матишов и др., 2000а; 20006; Макаревич и др., 2004; 2010; Трофимова и др., 2006; Дружкова, 2009;), имела преимущественно флористическую направленность, а заключения фитоценотического плана базировались на фрагментарных данных и носили, в целом, предварительный характер. Настоящая работа, сохраняя элемент таксономического исследования, главным образом направлена на то, чтобы восполнить существенные пробелы в знаниях об экосистемных процессах в водах залива: о структуре годового продукционного цикла фитопланктона, его особенностях на разных участках акватории, долговременных тенденциях в звене первичных микропродуцентов пелагиали.

Методологическая, теоретическая и эмпирическая база исследования

Методологической базой диссертационного исследования является представление о сукцессии как одной из форм: развития' растительных сообществ, сформулированное в пионерных работах Б.Е. СЛетег^'а и В.Н. Сукачева. Сукцессионная парадигма в приложении: к водным фитоценозам разрабатывалась рядом авторов," в частности;, для эстуариев высоких и умеренных широт она оформлена в виде концептуальной схемы развития фитопланктона (Макаревич, 2007; Макаревич, Олейник, 2007). Предложенная концепция послужила теоретической базой, в рамках которой проведен анализ развития; фитопланктона в Кольском:заливе. Эмпирическая база исследования представляет собой массив данных, собранный автором на основе анализа как ранее опубликованных, так и архивных, источников^ а также собственных.фитопланктонных сборов на исследуемой акватории.

Цель, работы: . изучение видового состава, структуры и закономерностей, функционирования пелагического альгоценоза Кольского залива. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) определить видовой состав-микроводорослей;

2) выделить основные флористические и ценотические компоненты альгоценоза;

3) оценить . продукционные: характеристики всего микроводорослевого сообществами его компонентов;

5) оценить, влияние: океанологических факторов на формирование структуры пелагического альгоценоза.

Научные результаты, выносимые на защиту

- в таксономической структуре альгофлоры Кольского залива ведущая роль принадлежит представителямотдела ВасПГагюр11у1а (Диатомовые);

- ключевым элементом экологической: структуры альгофлоры является неритические виды, в географической структуре, ведущая роль в равной степени принадлежит видам с арктобореальным типом распространения и видам-космополитам;

- уровень количественного развития микроводорослей характеризуется выраженной сезонной изменчивостью;

- специфика гидродинамических процессов в Кольском заливе определяет состав и структуру альгоценоза, продукционные параметры водной тощи;

Научная новизна

В результате исследований в планктоне Кольского залива зарегистрированы новые для флоры Баренцева моря виды микроводорослей. Впервые сделана оценка и проведен сравнительный анализ параметров обилия фитопланктона в разных частях залива, для акватории южного колена описана годовая динамика альгоценоза и ее различия в двух областях I пелагиали. Показаны изменения, произошедшие в структуре, фитопланктона за время индустриального освоения региона.

Теоретическая и практическая значимость ? В результате исследований показана роль отдельных, компонентов

V фитопланктона в формировании общей продуктивности вод Кольского залива, определен основной вектор трансформации годового цикла развития альгоценоза , при изменении океанологических условий. Этот аспект исследований представляет собой необходимый этап развития уже | имеющихся теоретических построений^ этап верификации предложенной ранее концептуальной модели, детализации й уточнения отдельных С выдвинутых положений на примере конкретных акваторий: i Практическим приложением результатов; исследований может быть использование в системе мониторинга , арктических; экосистем, в первую очередь - для оценки продуктивности арктических эстуарных бассейнов, | прогнозирования изменений; качества/ вод, какг один из способов биоиндикации различного рода антропогенных влияний;

I Основные положения; выносимые на защиту:

Г. , Фитопланктон Кольского залива., в . флорогенетическомг плане представляет собой! типичное эстуарное "сообщество, состав которого формируется: на всей акватории тремя источниками - альгофлорой i пресноводного генезиса, морской истинно-планктонной альгофлорой и f альгофлорой морского микрофитобентоса и,перифитона (литоральной), i 2. В пелагиали Кольского залива существуют два биотопа,

I различающиеся, . структурными характеристиками населяющего их

I фитоценоза;

Апробациями реализация результатов работы? . f , Основные результаты исследований были представлены на рабочих совещаниях по международному проекту "Meris-based assessment of carbon supply into the, Arctic by river runoff" (Москва, .2008 г.; Санкт-Петербург, 2009 г.), на международных научных конференциях: "Современные экологические . . проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О. И. Семенова-Тян-Шанского)" (Апатиты, 2006 г.), "Современные проблемы, альгологии" (Ростов-на-Дону, 2008г.), "Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки" (Мурманск, 2010 г.), доложены, на заседании Ученого совета ' ММБИ КНЦ РАН.

Отдельные результаты реализованы в ходе работ по проектам «Инженерно-экологические изыскания для ТЭО "Портовые комплексы для угля и генеральных грузов в составе Мурманского портового транспортного узла"», «Инженерно-экологические изыскания в Кольском заливе для л объектов ООО "Газфлот", расположенных на реконструируемых производственных площадях в районе Абрам-мыса (западный берег) и Мурманской судоверфи (восточный берег) », "Проведение экологического мониторинга у рейдового, комплекса перегрузки нефти, расположенного ■ южнее мыса Мишуков в Кольском заливе"

Благодарности

Считаю своим долгом выразить признательность моему научному руководителю д.б.н. П.Р. Макаревичу за неоценимую практическую помощь на всех этапах исследования, руководителю лаборатории планктона ММБИ к.б.н. Е.И. Дружковой - за предоставленные архивные материалы и конструктивную критику рукописи, к.б.н. С.И. Бардану, к.б.н. В.В. Куклину, к.г.-м.н. М.В. Митяеву, к.б.н. Д.Г. Ишкулову, взявшим на себя труд прочтения текста и внесшим полезные замечания и предложения.

Отдельную благодарность хочу выразить сотрудникам издательского отдела ММБИ C.B. Тимофеевой и Н.Ю. Ивановой, и зав. библиотекой ММБИ О.В. Дружининой за помощь в работе.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Олейник, Анатолий Анатольевич

выводы.

1. В пелагической альгофлоре Кольского залива к настоящему времени зарегистрирован 521 таксон видового ранга, в период исследований 2001— 2007 гг. в заливе найдено 38 видов, новых для флоры залива.

2. Вг таксономической структуре альгофлоры ведущая роль принадлежит представителям отдела ВасШагюрЬу1а (Диатомовые) - 46% от общего числа видов; главным/ элементом экологической структуры альгофлоры является комплекс неритических видов, 44% от общего числа видов; в. географической структуре альгофлоры ведущая'роль, примерно в равной степени^ принадлежит видам, с арктобореальным типом распространения и видам-космополитам, соответственно 31' и,27% от общего числа.

3. Продукционные характеристики альгоценоза в пределах поверхностного слоя подвержены значительной сезонной* изменчивости: средние значения биомассы микроводорослей в южном колене варьируют от

1 ^ 0.8«х10 мкг/л в зимние месяцы до 0.7 *10 мкг/л в летние месяцы, в среднсм

1 "3 ' колене - от 0.3 х10 мкг/л в зимние месяцы до 0.1 х10 мкг/л летом. В подповерхностном, слое на той. же акватории обилие микроводорослей гораздо менее вариабельно: весь год средние значения биомассы*находятся в пределах 0.6 хЮ1 - 0.7 хЮ2 мкг/л.

4. Обилие альгоценоза в поверхностном слое южного колена залива большую часть года определяется» развитием комплекса пресноводных и комплекса тихопелагических видов; исключая период с июля по сентябрь, когда периодически возникает массовое "цветение" евгленовых микроводорослей. В направлении морской границы залива влияние этих видов на общее обилие снижается, проявляясь тольког в. самых верхних горизонтах пелагиали, а влияние морского фитопланктона, напротив, усиливается, делаясь определяющим фактором формирования продуктивности вод в северном колене и подповерхностном слое среднего колена.

6. По результатам исследований, ведущихся с начала XX в., отмечены кардинальные перестройки в альгоценозе Кольского залива. За это время участие сезонных комплексов морского фитопланктона в формировании продукционных параметров снизилось, роль пресноводных и тихопелагических видов возросла. В цикле развития альгоценоза залива появилась уникальная фаза "цветения" евгленовых микроводорослей, не имеющая аналогов в цикле развития баренцевоморского морского фитопланктона.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Олейник, Анатолий Анатольевич, Мурманск

1. Альтшулер В.М. Приближенный расчет водного баланса и времени обновления вод южной части Кольского залива // Тр. ГОИН. 1972. Вып. 110. С. 107-115.

2. Атлас течений Кольского залива. ГУНиО МО СССР, 1992. 122 с.

3. Брейтфус Л.Л. Краткий отчет о работах в 1906г. // Экспедиция для Научно-Промысловых Исследований у берегов Мурмана. СПБ., 1907.

4. Брейтфус JT.JJ. Отчет о работах в 1903 г. // Экспедиция для Научно-ПромысловыХч Исследований у берегов Мурмана. Комитет для помощи поморам Русского Севера. СПБ., 1906.

5. Брейтфус Л.Л. Отчет о работах в 1904 г. // Экспедиция для Научно-Промысловых Исследований у берегов Мурмана. СПБ., 1908.

6. Генкал С.И., Bexoe Н.В. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики: архипелаг Новая Земля и остров Вайгач. М., 2007. 64 с.

7. Генкал С.И., Трифонова И.С. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера-и водоемов его бассейна. Рыбинск, 2009. 72 с.

8. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль западного Мурмана // Исследования морей СССР. Л., 1928. Вып. 9. С.47-104.

9. Дементьев А: А., Орлов Н. Ф., Микулина С. В. Статистическая структура временных рядов и- многолетние колебания среднегодовой температуры воздуха на Крайнем Севере европейской части страны // Тр. ААНИИ. 1987. Т.410. С. 17-26.

10. Дерюгин K.M. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Имп. АН. 1915. Т.34, сер.8. С. 1-929.

11. Джини К. Средние величины . М., 1970. 447 с.

12. Диатомовые водоросли России и сопредельных стран: ископаемые и современные. СПб., 2006. Т. 2, вып. 4. 180 с.

13. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II, вып.1. Л., 1988. 117 с.

14. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II, вып.2. СПб., 1992. 125 с.

15. Диатомовый анализ Кн. 2. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Порядки Centrales и Mediáis. Л.-М., 1949. 239 с.

16. Диатомовый анализ. Кн. 3. Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. Порядок Pernales. Л.-М., 1950. 399 с.

17. Долгополова Е.И., Исупова М.В. Классификация эстуариев по гидродинамическим процессам // Водные ресурсы. 2010. Т. 37, №3. С. 274291.

18. Доманицкш А.П., Дубровина Р.Г., Исаева А. И. Реки и озера Советского Союза (справочные данные). Л., 1971. 104 с.

19. Дружков Н.В. и др. Комплексная экспедиция Мурманского морского биологического института КНЦ РАН по краевым бассейнам Кольского полуострова (планктонные исследования) // Океанология. 1999. Т.39, № 6. С. 946-949.

20. Дружкова Е.И. Сезонная и суточная динамика нано- и микрофитопланктона // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М., 2009. С. 66-86

21. Кольский залив: Океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты, 1997. 256 с.

22. Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М., 2009. 381 с.

23. Кольцова Т.И. Определение объема и поверхности клеток фитопланктона//Биол. науки. 1970. №6. С.114-120.

24. Коновалова Г.В. Динофлагелляты (Dinophyta) дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого Океана. Владивосток, 1998. 300 с.

25. Коновалова Г.В. Морфология Alexandrium ostenfeldii (Dinophyta) из прибрежных вод восточной Камчатки // Ботан. журн. 1991. Т.76, №1. С.79-82.

26. Коновалова Г.В. Морфология трех видов Alexandrium (Dinophyta) из прибрежных вод восточной Камчатки // Ботан. журн. 1989: Т. 74, № 10. С.1401-1409.

27. Корнфелъд М:И. Погрешность и надежность простейших экспериментов //Успехи физических наук. 1965. Т. 85, вып. 3. С. 533-542.

28. Котрехов Е.П. Трансформация стоковых колебаний уровней и расходов воды, в Кольском заливе // Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1989. Вып.17. С.71—78.

29. Кузнецов JJ.JI., Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики). Апатиты, 2003. 308 с.

30. Линко А.К. Исследования над составом и жизнью планктона1 Баренцова моря // Экспедиция для Научно-Промысловых Исследований у берегов Мурмана. СПБ., 1907. С. 1-245.

31. Линко А.К. Планктон близ берегов Западного Мурмана в связи с состоянием промыслов в течение 1903-1905 // Труды Мурманской Научно-Промысловой Экспедиции за 1905 г. СПБ., 1912.

32. Макаревич П.Р. Микрофитопланктонное сообщество // Кольский залив: Океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты, 1997. С. 81—95.

33. Макаревич П.Р. Планктонные альгоценозы эстуарных экосистем. Баренцево, Карское и Азовское моря. М., 2007. 223 с.

34. Макаревич П.Р., Дружкова Е.И. Сезонные циклические процессы в прибрежных планктонных альгоценозах северных морей. Ростов-н/Д., 2010. 280 с.

35. Макаревич П.Р., Ларионов В.В., Дружкова Е.И. Динамика фитопланктона в эстуарных областях северных морей в период полярной ночи //Альгология. 2004. Т. 14, № 2. С. 137-142.

36. Макаревич П.Р., Олейник A.A. Концепция функционирования сообществ фитопланктона в эстуарных бассейнах высоких и умеренных широт // Вестн. ЮНЦ РАН. 2007. Т. 3, № 2. С. 57-63.

37. Макаревич П.Р., Олейник A.A. Исследования пелагических альгоценозов Обь-Енисейского мелководья Карского моря // Новости МПГ, Информационный бюллетень. № 21-22, 2008. С. 13-15.

38. Макаревич П.Р., Олейник A.A. Структура годового цикла развития фитопланктонного сообщества Обь-Енисейского мелководья Карского моря //Докл. РАН. 2009. Т.426, № 3. С. 1-3.

39. Макарова И.В! Диатомовые водоросли морей СССР: род Talassiosira С1. Л., 1988. 117 с.

40. Матишов Г.Г. Эволюционный подход к изучению арктических морских экосистем (на примере Баренцева моря). Апатиты, 1988. 46 с.

41. Матишов Г.Г. Проблемы изучения заливов, фьордов и эстуариев морей Арктики // Проблемы экосистем заливов, фьордов, эстуариев морей Арктики и юга России. Мурманск, 1998. С. 35-44.

42. Матишов Г.Г. и др. Формирование центров ранневесеннего цветения фитопланктона в Кольском заливе // Докл. РАН. 2000а. Т.375, № 1. С. 137141.

43. Матишов Г.Г. и др. Экологическое районирование пелагической зоны Кольского залива (Баренцево море) с использованием структурного анализа сообществ микропланктона // Докл. РАН. 20006. Т.372, № 4. С. 568-570.

44. Методические рекомендации по анализу количественных и функциональных характеристик морских биоценозов северных морей. 4.1. Фитопланктон. Зоопланктон. Взвешенное органическое вещество. Апатиты, 1989. 30 с.

45. Михайлов В.Н. Гидрология устьев рек: Учебник. М., 1998. 176 с.

46. Михайлов В.Н. Принципы типизации и районирования устьевых областей рек (аналитический обзор) // Водные ресурсы. 2004. Т. 31, №1. С. 514.

47. Михайлов В.Н, Солодовникова Т.Ю. Михайлова М.В. Закономерности гидрологических процессов в Чесапикском заливе (США) как классическом эстуарии//Водные ресурсы. 2009. Т. 36, №2. С. 139-159.

48. Олейник A.A. Состав и пространственно-временная динамика фитопланктона // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М., 2009. С. 56-66.

49. Олейник А.А. Трансформация фитопланктонного сообщества Кольского залива Баренцева моря в XX веке // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки. Тез. докл«. Междунар. науч. конф. (10-12 марта 2010 г., Мурманск). Апатиты, 2010. С. 180.

50. Определитель пресноводных водорослей СССР. Л., 1954. Вып. 6: Пирофитовые водоросли. 213 с.

51. Определитель пресноводных водорослей СССР. Л., 1986. Вып. 10(1): Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые. 360 с.

52. Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1951. Вып. 4: Диатомовые водоросли. 619 с.

53. Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1955. Вып. 7: Эвгленовые водоросли. 282 с.

54. Орлова Т.Ю., Стоник КВ., Шевченко ОТ. Флора микроводорослей планктона Амурского залива Японского моря // Биология моря. 2009. Т. 35, № 1.С. 48-61.

55. Попель О:С., Прошкина И.П. Солнечная Россия // В мире науки. 2005. № 1. С. 14-18.

56. Потанин В.А. Ларин Б.В1 Динамика вод южной части Кольского залива //Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1989. Вып. 17. С.66-71.

57. Природа севера и ее охрана: проблемы охраны естественной среды и опыт организации природоохранных мероприятии в Мурманской области. Мурманск, 1981. 96 с.

58. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М.-Л., 1963. 190 с.

59. Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л., 1968. 291 с.

60. Роухшйнен М.И. Качественный состав фитопланктона Баренцева моря // Состав и распределение планктона и бентоса в южной части Баренцева моря. М.-Л., 1966. С. 3-23.

61. Современное экологическое состояние верхнего шельфа северных морей (на примере Кольского залива ) // Отчет по поисковой и инициативной тематике ММБИза 1989 год . Мурманск, 1989. С. 71-72.

62. Светозаров В.В. Элементарная обработка результатов измерений. М., 1983. 46 с.

63. Стоник И. В., Орлова Т. Ю., Айздайчер Н. А. Диатомовые водоросли рода Attheya West, 1860 из Японского моря // Биология моря. 2006. Т. 32, № 2. С. 142-145.

64. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. 283 с.

65. Трофимова В.В. Фотосинтетические пигменты фитопланктона. Суточная динамика и пространственное распределение // Кольский залив: освоение и рациональное природопользование. М., 2009. С. 86-108.

66. Трофимова В.В:, Олейник A.A., Макаревич П.Р. Фотосинтетические пигменты фитопланктона южного колена Кольского залива (Баренцево море) в зимне-весенний период // Вестн. МГТУ. 2006. Т.9, № 5. С.780-785.

67. Труды Мурманской Научно-Промысловой Экспедиции за 1905 г. СПБ.,1912.

68. Труды Мурманской Научно-Промысловой Экспедиции за 1906 г. Петроград, 1915.

69. Ширшов П.П. Очерк фитопланктона реки Туломы // Тр. БИН АН СССР. 1931. Сер. 2, выпЛ. С. 97-114.

70. Ширшов П.П. Сравнительный очерк ценозов реофильных водорослей реки Туломы и некоторых других водоемов// Тр. БИН АН СССР. 1933. Сер. 2, вып. 1. С. 65-92.

71. Apstein С. Anhang zu Abteilung XVIII-XXI // Nordisches Plankton, Botanischer Teil. Kiel und Leipzig, 1908. Abt. XXII. P. 1-5.

72. Biological Atlas of the Arctic Seas 2000: Plankton of the Barents and Kara Seas. Silver Spring, 2000. 356 p. (+CD, +Internert).

73. Brunei J. Le Phytoplancton de la Baie des Chaleurs. Montreal, 1962. 365 p.

74. Dodge J.D. Marine dinoflagellates of the British Isles. London: Her Majesty's Stationary Office, 1982. 303 p.

75. Dodson A.N., Thomas W.H. Concentrating plankton in a gentle fashion // Limnol. Oceanogr. 1964. V. 9. P. 455-456.

76. Gran H.H. Diatomeen II Nordisches Plankton, Botanischer Teil. Kiel und Leipzig, 1908. Abt. XIX. P. 1-146.

77. Gran H.H. Tabellen zur Bestimmung der nordischen Planktondiatomeen. Bergen, 1904.

78. Hállfos G. Checklist of Baltic Sea Phytoplankton Species II Baltic Sea Environment Proceedings. 2004. № 95. P. 1-208.

79. Hasle G.R. Phytoplankton and ciliate species from the tropical Pacific // Skrifter utgitt av Det Norske Videnskaps-Akademi i Oslo, Matematisk-Naturvideskabelig klasse. 1960. V. 2. P. 1-50.

80. Hasle G.R. Thalassiosira decipiens (Grun.) Jorg. (Bacillariophyceae) // Bacillaria. 1979. V. 2. P. 85-108.

81. Hasle G.R, Syvertsen E.E. Marine diatoms // Identifying» marine diatoms and dinoflagellates. Academic Press. 1996. P. 5-385.

82. Holm-Hansen O., Packard T.T., Pomeroy L.R. Efficiency of the reverse-flow filter technique for concentration of particulate matter // Limnol. Oceanogr. 1970. V. 15. P. 832-5.

83. Jensen K.G., Moestrup 0. The genus Chaetoceros (Bacillariophyceae) in inner Danish coastal waters // Opera Botanica. 1998. V. 133. P. 1-68.

84. Makarevich P.R., Larionov V. V. Taxonomic composition of phytoplankton and hystory of the phytoplankton studies in the Barents Sea // Phytoplankton of the Barents Sea. Apatity. 1992. P. 17-52.

85. Makarevich P.R., Larionov V. V., Druzhkov N. V. Average cell weights of the mass phytoplankton species of the Barents Sea. Apatity , 1991. 12 p.

86. Makarevich РЖ, Larionov V. V., Druzhkov N. V. Mean weights of dominant phytoplankton of the Barents Sea // Альгология. 1993. T. 13, № 1. С. 103-106;

87. Meunier A: Microplancton de la Mer Flamande. Prt 2. Les Diatomacées (suite) // Mem- Mus. Roy. Ilist. Nat. Belgique. Brussels, 1915. T. VII, F. 3. P. 1-120.

88. Meunier A: Microplancton de la Mer Flamande. Prt 3. Les Peridiniens // Mem. Mus. Roy. Hist. Nat.' Belgique. Brussels, 1919. T. VIII, F. 1. P. 1-117.

89. Meunier A: Microplancton de la Mer Flamande. Prt. 1. Le Genere "Chaetoceros" Ehr. // Mem. Mus. Roy. Hist. Nat; Belgique: Brussels, 1913; T. VII, F. 2. P. 1-59. ' ; ' ; .

90. Meunier A. Microplancton dés Mers dè^^^ Barents et^^ dè Kara .// Campagne Arctique de 1907. Bruxelles, 1910. 355 p.

91. Paulsen О. Peridiniales // Nordisches5 Plankton, Botanischer Teil; Kiel und Leipzig, 1908. Abt. XVIII. P. 1-124. ,

92. Popovsky J:, Pfiester L.A. Dinophyceae (Dinoflagellida) // Süßwasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart-Jena, 1990. Bd. 6. P. 1-272.

93. Rinest J.E.B. Morphology and taxonomy of Chaetoceros contortus Schütt 1895; with preliminary observations on Chaetoceros compressus Lauder 1864 (subgenus Hyalbchaete,. section Compressa) // Bot. Mar. 1999. Vol. 42. P. 539551.

94. Rivera P., Avaria S., Cruces F. La familia Hemiauläceae (Bacillariophyceae) de las aguas marinas chilenas (The family Hemiaulaceae

95. Bacillariophyceae) from marine Chilean waters) // Revista Chilena de Historia Natural. 2003. № 76. P. 651-664

96. Shevchenko O.G., Orlova T.Yu., Hernandez-Becerril D.U. The genus Chaetoceros (Bacillariophyta) from Peter the Great Bay, Sea of Japan // Bot. Mar. 2006. Vol. 49. P. 236-258.

97. Stonik I. V. Species of the Genus Eutreptiella (Euglenophyceae) from Russian Waters of East/Japan Sea // Ocean Science Journal. 2007. Vol. 42, № 2. P. 81-88.

98. Takahashi K., Jordan R., Phddle J. The diatom genus Proboscia in subarctic waters // Diatom Research. 1994. V. 9. P. 411-428.

99. Vershinin A., Velikova V. New records and commonly misidentified diniflagellates from the Black Sea // Современные проблемы альгологии: Метриалы международной научной конференции и VII Школы по морской биологии. Ростов-на-Дону, 2008. С. 416-431

100. Wulff A. Uber das Kleinplankton der Barentssee // Wiss. Meeresunters. Kiel. N. F., Bd. XIII, Abt. Helgoland, H. 1. 1916. P. 97-117.1. Табл. 1.

101. Список видов микроводорослей, отмеченных в пелагиали Кольскогозалива (включая эстуарный участок р. Тулома).1. Обозначения:в графе "Отдел": ВАС (Bacillariophyta) CHL (Chlorophyta)

102. CHR (Chrysophyta, включая Dictyochophyceae и Ebriophyceae)1. CRY (Cryptophyta).1. CYAN (Cyanophyta)1. DIN (Dinophyta)1. EUG (Euglenophyta)1. HAP (Haptophyta)1. PRS (Prasinophyta)

103. Список видов микроводорослей, отмеченных в пелагиали Кольского залива (включая эстуарный участок р. Тулома).

104. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

105. ВАС Achnanthes brevipes Agardh 1824 1

106. ВАС Achnanthes lanceolata (Brebisson) Grunow 1880 1

107. ВАС Achnanthes longipes Agardh 1824 1

108. ВАС Achnanthes taeniata Grunow 1880 1 1 (=Pauliella taeniata (Grunow) Round & Basson 1997)

109. ВАС Actinoptychus octonarins Ehrenberg 1838 1 и как Actinocyclus ehrenbergii Ralfs in Pritchard 1861

110. ВАС Amphora coffeaeformis (Agardh) Kützing 1844 1 1 1

111. ВАС Amphora exigiia Gregory 1857 1

112. ВАС Amphora ovalis (Kützing) Kützing 1844 1

113. ВАС Amphora pedicuhis (Kützing) Grunow in A. Schmidt 1875 1

114. ВАС Amphora proteus (Gregory) Cleve 1

115. ВАС Asterionella formosa Hassall 1850 1 1 1 1 и как A gracillima (Hantzsch) Heiberg 1863

116. ВАС Asterionellopsis kariana (Grunow) Round 1990 1 и как Asterionella kariana Grunow in Cleve & Grunow 1880

117. ВАС Attheya longicornis Crawford et Gardner 1994 1

118. ВАС Attheya septentrionalis (0strup) Crawford in Crawford, Gardner & Medlin 1994 1 (=Chaetoceros septentrionalis 0strup)

119. ВАС Anlacoseira ambigna (Grunow) Simonsen 1979 1 1 и как Melosira ambigua (Grunow) O.F. Müller 1903

120. ВАС Avlacoseira distans (Ehrenberg) Simonsen 1979 1 1

121. ВАС Anlacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 1979 1 1

122. ВАС Aulacoseira islandica (0. Müller) Simonsen 1979 I 1 как Melosira islandica ssp. helvetica O. Müller 1906

123. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

124. ВАС Aulacoseira italica (Ehrenberg) Simonsen 1979 1 1 1 1 как Melosira italica

125. ВАС Bacillaria paxillifer (Müller) Hendey 1951 1 I как Bacillaria paradoxa Gmelin in L. 1788

126. ВАС Bacterosira bathyomphala (Cleve) Syvertsen & Hasle 1993 1 1 и как Bacterosira fragilis (Gran) Gran 1900

127. ВАС Berkeleya rutilans (Trentepohl ex Roth) Grunow 1880 1 каKÄmphiplenra rutilans (Trentepohl ex Roth) Cleve 1894

128. ВАС Bleakeleya notata (Grunow) Round in Round & al. 1990 1 как Asterionella bleakeleyi W. Smith 1856 (=Asterionella notata Grunow ex Van Heurck 1881)

129. ВАС Caloñéis amphisbaena (Bory) Cleve 1894 1

130. ВАС Caloñéis silicula (Ehrenberg) Cleve 1894 1

131. ВАС Campylodiscus angularis Gregory 1857 1

132. ВАС Campylodiscus fastuosus Ehrenberg 1845 1 1 и как Campylodiscus thuretii Breb

133. ВАС Ceratanlina pelágico (Cleve) Hendey 1937 1 как Cerataidina bergonii (H. Peragallo) H. Peragallo ex Schütt 1896

134. ВАС Chaetoceros affinis Lauder1864 1 1 как Ch. affinis v. affinis (=Ch. affinis v. schuettii Pr.-Lavr. 1955; Ch. schuettii Cleve 1894) и как Ch. affinis v. willei (Gran) Hustedt 1930

135. ВАС Chaetoceros atlanticiis Cleve 1873 1 Г / 1 включая Ch. atlanticiis f. audax (Schütt) Gran 1904 =Ch. audax Schütt 1895

136. ВАС Chaetoceros borealis Bailey 1854 1 1 1 1 1 как Ch.s borealis var. brightwellii Cleve 1873

137. ВАС Chaetoceros brevis Schütt 1895 1 1 1 1 (=Ch. hiemale Cleve 1900)

138. ВАС Chaetoceros cinctus Gran 1897 1

139. ВАС Chaetoceros compressus Lauder1864 1

140. ВАС Chaetoceros concavicornis Mangin 1917 1 1 1- 1 и как Ch. criophilum Castr. и Ch. criophilum Jorgens

141. ВАС Chaetoceros constrictus Gran 1897 1 1

142. ВАС Chaetoceros contortus Schütt 1895 1 1 1 (=C/z. compressum Cleve 1894 non Ch. compressum Lauder 1864)

143. ВАС Chaetoceros convoliitus Castracane 1886 1 1 1 1 1 и как Ch. convolutum Jörgensen и Ch. criophilum Cleve

144. ВАС Chaetoceros curvisetus Cleve 1889 1 1 1

145. ВАС Chaetoceros danicus Cleve 1889 1

146. ВАС Chaetoceros debilis Cleve 1894 I 1 1 I I

147. ВАС Chaetoceros decipiens Cleve 1873 1 1 1 1 1

148. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

149. ВАС Chaetoceros densus Cleve 1901 1

150. ВАС Chaetoceros diadema (Ehrenberg) Gran 1897 1 1 1 1 1

151. ВАС Chaetoceros fragilis Meunier 1910 1

152. ВАС Chaetoceros fiircillatus Bailey 1856 1 1 1 1 1

153. ВАС Chaetoceros holsaticas Schutt 1895 1 1 1 и как СЛ. leve Schütt 1895 (=С/г. balticum Cleve 1896 =Ch. granii Cleve 1900)

154. ВАС Chaetoceros ingolfianus Ostenfeld in Gran 1902 1

155. ВАС Chaetoceros karianus Grunow in Cleve & Grunow 1880 1 1

156. ВАС Chaetoceros laciniosus Schütt 1895 1 1 1 1 1

157. ВАС Chaetoceros loreiizianus Grunow 1863 1

158. ВАС Chaetoceros mitra (Bailey) Cleve 1896 1 1 1 1

159. ВАС Chaetoceros mulleri Lemmermann 1898 1

160. ВАС Chaetoceros neogracilis Van Landingham 1968 1 1 как Chaetoceros gracilis Cleve

161. ВАС Chaetoceros pelagicus Cleve 1873 1

162. ВАС Chaetoceros radicans Schütt 1895 1

163. ВАС Chaetoceros similis Cleve 1896 1 1 1 1

164. ВАС Chaetoceros simplex Ostenfeld 1901 1 1

165. ВАС Chaetoceros socialis Lauder 1864 1 1

166. ВАС Chaetoceros sabtilis Cleve 1896 1 1

167. ВАС Chaetoceros teres Cleve 1896 1 1 1 1

168. ВАС Chaetoceros wighamii Brightwell 1856 1 1 1 (=Ch. bottnicus Cleve in Aurivillius 1896)

169. ВАС Chaetoceros wolans Schütt 1895 1 (=Chaetoceros borealis f. voians Gran)

170. ВАС Cocconeis disculus (Schumann) Cleve in Cleve & Jentzsch 1882 1

171. ВАС Cocconeis pedicnhis Ehrenberg 1838 1

172. ВАС Cocconeis placentida Ehrenberg 1838 1

173. ВАС Cocconeis scutelhim Ehrenberg 1838 1 1

174. ВАС Corethron criophilum Castracane 1886 1 1 1 как Corethron hystrix Hensen 1887

175. ВАС Corethron pennatum (Grunow) Ostenfeld 1903 1 как Corethron pelagicitm Brun 1891

176. ВАС Coscinodiscus asteromphalas Ehrenberg 1844 1

177. Отдел Вид Автор • Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

178. ВАС Coscinodiscus centralis Ehrenberg 1844 1 1

179. ВАС Coscinodiscus concümus W. Smith 1856 1 1 1

180. ВАС Coscinodiscus curvatulus Grunow 1

181. ВАС Coscinodiscus lineatus (Ehrenberg) Kützing 1

182. ВАС Coscinodiscus marginatus Ehrenberg 1841 (1843 1844) 1

183. ВАС Coscinodiscus oculus-iridis (Ehrenberg) Ehrenberg 1854 1 1 1

184. ВАС Coscinodiscus radiatus Ehrenberg 1841 1 1 1

185. ВАС Coscinodiscus subbulliens Jargensen 1905 1 1 1

186. ВАС Coscinodiscus sublineatus Grunow 1

187. ВАС Coscinodiscus subtilis Ehrenberg 1841 1 •

188. ВАС Ctenophora pulchella (Ralfs) -Williams & Round 1986 1 1 1 1 как Synedrapulchella (Ralfs ex Kützing) Kützing 1844

189. ВАС Cyclostephanos dubius (Fricke) Round 1982 1

190. ВАС Cyclotella comía (Ehrenberg) Kützing 1849 1 сборный таксон (=Cyclotella comta+Cyclotella radiosa (Grunow) Lemmerman 1900 + Cyclotella comensis Grunow in Van Heurck 1882)

191. ВАС Cyclotella kiilzingiana Thwaites 1 сборный таксон (=Cyclotella meneghiniana Kützing 1844 +Cyclotella krammeri Hekansson 1990 + Cyclotella ocellata Pantocsek 1901)

192. ВАС Cyclotella meneghiniana Kützing 1844 1

193. ВАС Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reiman & Lewin 1964 1 1 и как Nitzschia closterium (Ehrenberg) W. Smith 1853

194. ВАС Cymatopleura solea (Brébisson) W. Smith 1851 1

195. ВАС Cymbella affinis Kützing 1844 1

196. ВАС Cymbella cistula (Ehrenberg) Kirchner 1878 1

197. ВАС Cymbella cuspidata Kützing 1844 1

198. ВАС Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle 1991 1 1 1 и как Rhizosolenia fragillissima Bergon 1903 (=Rhizosolenia faeroeensis Ostenfeld 1903)

199. ВАС Detonula confervaceae (Cleve) Gran 1900 1 1 1 и как Lauderia confervacea Cleve 18961. W Ю

200. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

201. ВАС Diatoma tennis Agardh 1812 1 1 и как D. elongatum (Lyngbye) Agardh 1824

202. ВАС Diatoma vidgaris Bory 1824 1 1

203. ВАС Didymosphenia geminata (Lyngbye) M. Schmidt 1899 1

204. ВАС Diplomis interrupta (Kützing) Cleve 1894 1

205. ВАС Diploneis smithii (Brebisson) Cleve 1894 1

206. ВАС Diploneis sílbemela (A. Schmidt) Cleve 1894 1

207. ВАС Ditylum brightwellii (West) Grunow in Van Heurck 1883 1

208. ВАС Encyonema ventricosum (C.Agardh) Grunow 1 как Cymbella ventricosa C.Agardh 1830

209. ВАС Entomoneis alata (Ehrenberg) Ehrenberg 1845 1

210. ВАС Entomoneis kjellmami (Cleve) Poulin & Cardinal 1983 1 1 и как Amphiprora kjellmanii Cleve in Cleve & Grunow 1880

211. ВАС Entomoneis paludosa (W. Smith) Reimer in Patrick & Reimer 1975 1 1 1 1 как Amphiprorapaludosa W. Smith 1853

212. ВАС E. paludosa var. hyperborea (Grunow) Poulin & Cardinal 1983 1 1 как Amphiprora hyperborea Grunow in Cleve & Grunow 1880

213. ВАС Epithemia adnata (Kützing) Rabenhorst 1853 1 I как Epithemia zebra v.porcellus (Kützing) Grunow 1862 и как Epithemia zebra v. saxonica (Kützing) Grunow 1862

214. ВАС Epithemia argus (Ehrenberg) Kützing 1844 1

215. ВАС Epithemia túrgida (Ehrenberg) Kützing 1844 1 1 1

216. ВАС Eucampia zodiacus Ehrenberg 1840 1

217. ВАС Eunotia pectinalis (O.F. Müller) Rabenhorst 1864 1 1 как Eunotiapectinalis Kützing

218. ВАС Eunotia praerupta Ehrenberg 1843 1

219. ВАС Fragilaria capucina Desmazieres 1825 1 включая F. capucina v. rumpens (Kützing) Lange-Bertalot 1991

220. ВАС Fragilaria crotonensis Kitton 1869 1 1ю u>

221. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

222. ВАС Fragilaria islándico Grunow ex Van Heurck 1881 1

223. ВАС Fragilaria striatula Lyngbye 1819 1 1 1 как F. äff. striatida var. californica Gran и как Fragilaria californica Gran

224. ВАС Fragilariforma virescens (Ralfs) Williams & Round 1988 1 как Fragilaria virescens Ralfs 1843

225. ВАС Fragilariopsis cylindrus (Grunow) Krieger 1954 1 и как Nitzschia cylindrus (Grunow) Hasle 1964 и как Fragilaria cylindrus Grunow 1884

226. ВАС Fragilariopsis oceánico (Cleve) Hasle 1965 1 1 1 1 как Fragilaria oceánico Cleve 1873 и как Nitzschia grunow i i Hasle 1972

227. ВАС Frustidia rhomboides var. amphipleuroides (Ehrenberg) De Toni 1891 1

228. ВАС Gomphonema acuminatum Ehrenberg 1832 1 1

229. ВАС Gomphonema truncatum Ehrenberg 1832 1 как Gomphonema constrictum Ehrenberg 1832

230. ВАС Grammatophora angulosa Elbenberg 1841 1 1

231. ВАС Grammatophora árctico Cleve 1

232. ВАС Grammatophora arcuata Ehrenberg 1853 1

233. ВАС Grammatophora marina (Lyngbye) Kützing 1844 1 1 как Grammatophora marina Kützing v. macilenta

234. ВАС Grammatophora oceánico Ehrenberg 1841 1

235. ВАС Grammatophora serpentina Ehrenberg 1844 1

236. ВАС Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst 1853 1

237. ВАС Gyrosigma arcticum Cleve 1 (=Rhoicosigma arcticum Cleve 1873)

238. ВАС Gyrosigma fasciola (Ehrenberg) Griffith & Henfrey 1856 1 1 1

239. ВАС Gyrosigma macrum (Ehrenberg) Griffith & Henfrey 1856 1 1to •fc".

240. Отдел Biw Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

241. ВАС Hannaea arcus (Ehrenberg) R.M.Patrick: in R.M. Patrick & L.R. Freese 1961 1 как Ceratoneis arcus (Ehrenberg) Kützing 1844 =Fragilaría arcus (Ehrenberg) Cleve 1898

242. ВАС Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow in Cleve & Grunow 1880 1

243. ВАС Hantzschia virgata (Roper) Grunow 1880 1

244. ВАС Isthmia flemosa Kützing 1844 1

245. ВАС Lauderia annulata Cleve 1873 I

246. ВАС Leptocylindrus danicus Cleve 1889 1 1 1 1 1

247. ВАС Leptocylindrus minimus Gran 1915 1 1

248. ВАС Licmophora ehrenbergii (Kützing) Grunow 1867 1

249. ВАС Licmophora gracilis (Ehrenberg) Grunow 1867 1

250. ВАС Licmophora oedipus (Kützing) Grunow in Van Heurck 1881 1

251. ВАС Licmophora paradoxa (Lyngbye) Agardh 1836 1 1 1

252. ВАС Melosira arctica (Ehrenberg) Dickie ex Ralfs in Pritschard 1861 1 (=Melosira hyperborea Grunow in Van Heurck 1882)

253. ВАС Melosira dubia Kützing 1844 1

254. ВАС Melosira lineata morphotyp juergensii (Dillwyn) C.Agardh 1824 1 1 1 1 как Melosira juergensii Agardh 1824

255. ВАС Melosira moniliformis (Müller) Agardh 1824 1 1 1 1

256. ВАС Melosira nummuloides (Dillwyn) Agardh 1824 1 1 1 1 1 1 1

257. ВАС Melosira varians Agardh 1827 1 1

258. ВАС Meridion circulare (Greville) C.A. Agardh 1831 1 1

259. ВАС Navícula cancellata Donkin 1872 1

260. ВАС Navícula cincta (Ehrenberg) Ralfs in Pritchard 1861 1

261. ВАС Navícula cryptocephala Kützing 1844 1

262. ВАС Navícula digitoradiata (Gregory) Ralfs in Pritchard 1861 1

263. ВАС Navícula distans W. Smith 1 1to1 2 3 4 5 6 7

264. ВАС Navícula grami (Jorgensen) Gran 1908 1 1

265. ВАС Navícula lyra Ehrenberg I

266. ВАС Navícula pelágico Cleve 1896 1 1

267. ВАС Navícula peregrina (Ehrenberg) Kützing 1844 1

268. ВАС Navícula radiosa Kützing 1844 1

269. ВАС Navícida ramosíssima (Agardh) Cleve 1895 1

270. ВАС Navícula septentríonalis (Grunow) Gran 1908 1 1 {=Stauropsis septentrionalis (Grunow) Meunier 1910)

271. ВАС Navícula vanhoeffenu Gran 1897 1 1 1 1

272. ВАС Neidium affine (Ehrenberg) Pfitzer 1871 1

273. ВАС Nitzschia acicidaris (Kützing) W. Smith 1853 1 1

274. ВАС Nitzschia arctica Cleve 1 1

275. ВАС Nitzschia frígida Grunow in Cleve & Grunow 1880 1 1

276. ВАС Nitzschia hybrida Grunow in Cleve & Grunow1880 1

277. ВАС Nitzschia laevissima Grunow 1

278. ВАС Nitzschia longissima (Brebisson) Ralfs in Pritchard 1861 1 1 1

279. ВАС Nitzschia neo frígida Mediin 1

280. ВАС Nitzschia palea (Kützing) W. Smith 1856 1

281. ВАС Nitzschia polaris Grunow 1

282. ВАС Nitzschia sigma (Kützing) W. Smith 1853 1 1 1

283. ВАС Nitzschia spathulata Brebisson ex W. Smith 1853 1

284. ВАС Nitzschia vermicidaris (Kützing) Hantzsch in Rabenhorst 1860 1

285. ВАС Odontella aurita (Lyngbye) Agardh 1832 1 1 1 1 1 1 как Biddulphia aurita (Lyngbye) Brebisson in Brebisson & Godey 1838

286. ВАС Odontella granúlala (Roper) Ross 1986 1 как Biddulphia granulata Roper 1859

287. ВАС Odontella rhombus (Ehrenberg) Kützing 1849 1 как Biddulphia rhombus (Ehrenberg) Kützing 1849to Os

288. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

289. ВАС Opephora muíabilis (Grunow) Sabbe & Vyverman 1995 1 как Fragilaria muíabilis (W.Smith) Grunow 1862

290. ВАС Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve 1873 1

291. ВАС Piimularia gibba Ehrenberg 1843 1

292. ВАС Pinnidaria maior (Kützing) Cleve 1 1

293. ВАС Pinniilaria mesolepta (Ehrenberg) W. Smith 1853 1 Pinnularia interrupta W. Smith 1853

294. ВАС Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg 1843 1 •

295. ВАС Plagiotropis lepidoptera (Gregory) Kuntze 1898 1. (=Amphiprora lepidoptera Gregory 1857; Tropidoneis lepidoptera (Gregory) Cleve 1894)

296. ВАС Pleurosigma angidatum (Quekett) W. Smith 1853 1 1 1 и как Gyrosigma angulatum

297. ВАС Pleurosigma clevei Grunow 1

298. ВАС Pleurosigma elongatum W.Smith 1852 1 1 1 и как Gyrosigma elongatum

299. ВАС Pleurosigma formosum W. Smith 1852 1

300. ВАС Pleurosigma stuxbergii Cleve & Grunow 1880 1

301. ВАС Porosira glacialis (Grunow) J0rgensen 1905 1 1 как Lauderia glacialis (Grun.) и как Podosira hormoides var. glacialis Grunow 1884

302. ВАС Proboscia alata (Brightwell) Sundström 19 86 1- 1 1 1 1 как Rhizosolenia alata Brightwell 1858 и как Rhizosolenia obtusa Hensen 1887

303. ВАС Pse udo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden 1928 1 1 1 и какNitzschia delicatissima Cleve 1897 (=Pseudo-nitzschia group delicatissima sensu Hasle and Syvertsen (1997))

304. ВАС Pseudo-nitzschia seriata (Cleve) Peragallo 1900 1 1 1 1 1 и как Nitzschia seriata Cleve 1883

305. ВАС Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) Williams & Round 1987-1988 1 как Fragilaria brevistriata Grunow

306. ВАС Rhabdonema arcualum (Lyngbye) Kotzing 1844 1 1 1 1

307. ВАС Wiabdonema minutum Kotzing 1844 1 1 1

308. ВАС Rhaphoneis surirella Ehrenberg 1

309. ВАС Rhizosolenia hebetata Bailey 1856 1 1 1 1 как Rh. hebetata и как Rh. hebetata f. semispina (Hensen) Gran 1905

310. ВАС Rhizosolenia imbrícala Brightwell 1858 1 1 и как Rh. shrubsolei Cleve 1881

311. ВАС Rhizosolenia setigera Brightwell 1858 1к> <1

312. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

313. ВАС Rliizosolenia styliformis Brightwell 1858 1 1 1 1

314. ВАС Rhoicosphema abbreviata (Agardh) Lange-Bertalot 1980 1 как Rhoicosphenia curvata (Kützing) Grunow 1860

315. ВАС Rhopalodia gibba (Ehrenberg) 0. Müller 1895 1 1 1

316. ВАС RJiopalodia gibberula (Ehrenberg) 0. Müller 1899 1

317. ВАС Skeletonema costatum (Greville) Cleve 1878 1 1 1 1 1 1 1

318. ВАС Skeletonema subsalsum (Cleve-Euler) Bethge 1928 1

319. ВАС Stauroneis acuta W. Smith 1

320. ВАС Stauroneis anceps Ehrenberg 1843 1

321. ВАС Staurosira construens Ehrenberg 1843 1 1 как Fragilaria construens (Ehrenberg) Grunow 1862

322. ВАС Stephanodiscus äff. rotula (Kützing) Hendey 1964 1

323. ВАС Surirella biseriata Brebisson in Brebisson & Godey 1835 1

324. ВАС Surirellafasculosa Ehrenberg 1

325. ВАС Surirella gemma Ehrenberg 1

326. ВАС Surirella linearis W. Smith 1853 1

327. ВАС Surirella ovata Kützing 1844 1 1 сборный таксон (=Surirella minuta Brebisson in Kützing 1849 + Surirella brebissonii Krammer & Lange-Bertalot 1987)

328. ВАС Surirella robusta Ehrenberg 1841 1

329. ВАС Surirella splendida (Ehrenberg) Kützing 1844 1

330. ВАС Synedra actinastroides Lemmermann 1 1

331. ВАС Synedra actis Kützing 1844 1 (=Fragilaria ulna v. acus (Kützing) Lange-Bertalot 1980)

332. ВАС Synedra berolinensis Lemmermann 1900 1

333. ВАС Synedra teñera W. Smith 1856 1

334. ВАС Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg 1832 1 1

335. ВАС Tabellaría fenestrata (Lyngbye) Kützing 1844 1 I 1 1

336. ВАС Tabellaría flocculosa (Roth) Kützing 1844 1 1 1 1ю 00

337. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

338. ВАС Те t racy eins emarginatus (Ehrenberg) W.Smith 1856 1

339. ВАС Tetracyclits glans (Ehrenberg) Mills 1935 1 1 как Tetracyclits lacustris Ralfs 1843

340. ВАС Thalassionema nilzschioides (Grunow) Mereschkowsky 1902 1 1 1 1 1 и как Thalassiothrix nitzschioides (Grunow) Grunow in Van Heurck (=Synedra nitzschioides Grunow 1862)

341. ВАС Thalassiosira angidata (Gregory) Hasle 1978 1 1 как Thalassiosira deeipiens Gran и как Thalassiosira cf. deeipiens (Grunow) Jorgensen (=T. gelatinosa auet.)

342. ВАС Thalassiosira anguste-lineata (A. Schmidt) Fryxell & Hasle 1977 1 1 1 1 1 и как Coscinosirapolychorda (Gran) Gran 1900

343. ВАС Thalassiosira antarctica Comber 1896 1 (=Thalassiosira fallax Meunier 1910)

344. ВАС Thalassiosira baldea (Grunow) Ostenfeld 1901 1 (=Coscinodiscuspolyacanthus v. baltica Grunow in Cleve & Grunow 1880; Coscinodiscus balticus (Grunow 1880) Cleve 1891)

345. ВАС Thalassiosira bioculata (Grunow) Ostenfeld 1903 1 1

346. ВАС Thalassiosira bramaputrae (Ehrenberg) Hakasson & Locker 1981 1 (=Slephanodiscus bramaputrae Ehrenberg 1854; ? Thalassiosira lacustris (Grunow 1880) Hasle in Hasle & G. Fryxell 1977)

347. ВАС Thalassiosira confusa Makarova 1975 1

348. ВАС Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve 19031904 1 (^Coscinodiscus eccentricus Ehrenberg 1841)

349. ВАС Thalassiosira gravida Cleve 1897 1 1 1 1 1 и как Thalassiosira cf. gravida Cleve

350. ВАС Thalassiosira hyalina (Grunow) Gran 1897 1 1

351. ВАС Thalassiosira ignota Makarova 1975 1

352. ВАС Thalassiosira kryophila (Grunow) Jorgensen 1905 1 0=Coscinodiscus kryophilus Grunow 1884)

353. ВАС Thalassiosira latimarginata Makarova 1975 1

354. ВАС Thalassiosira leptopus (Grunow) Fryxell & Hasle 1977 1 (=Coscinodiscus lineatus Ehrenberg 1839; Coscinodiscus leptopus Grunow in Van Heurck 1883)

355. ВАС Thalassiosira nordenskioeldii Cleve 1873 1 1 1 1 1

356. ВАС Thalassiosira oestrupii (Ostenfeld) Hasle 1972 1 (=Coscinosira oestrupii Ostenfeld 1900)

357. ВАС Thalassiosira rotula Meunier 1910 1 1to1. V£>

358. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

359. ВАС Thalassiothrix longissima Cleve &Grunow 1880 1

360. ВАС Trigoniian arcticum (Brightwell) Cleye 1868 1 (=Triceratium arcticum Brightwell 1853 =Bidduphia arctica Boyer 1900 =Bidduphia balaena Brightwell 1859)

361. ВАС Tryblionella apiculata Gregory 1857 1 и как Nitzschia apiculata (Gregory) Grunow 1878

362. ВАС Tiyblionella gracilis W. Smith 1853 1 1 и как Nitzschia tiyblionella Hantzsch in Rabenhorst 1860

363. ВАС Tryblionella hungarica (Grunow) Mann in Round &al. 1990 1 и как Nitzschia hungarica Grunow 1862

364. ВАС Urosolenia longiseta (Zacharias) Edlund & Stoermer 1 1 как Rhizosolenia longiseta Zacharias 1893

365. ВАС Всего 251 3 видовых названий

366. CHL Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs 1848 1 1 (-Micrasterias falcata Corda 1835)

367. CHL Ankistrodesmus fusiforniis Corda ex Korshikov 1

368. CHL Ankistrodesmus minutissimus Korshikov 1

369. CHL Ankistrodesmus pseudomirabilis Korshikov 1 разделен на таксоны Monoraphidium spp.

370. CHL Ankyra judayi (G.M. Smith) Fott 1957 1

371. CHL Botryococcus braimii Kützing 1849 1 1

372. CHL Chlamydomonas reinhardii Dangeard 1898 ? 1

373. CHL Chlorogonium maximum Skuja 1939 1

374. CHL Closterium aciculare West 1860 1

375. CHL Closterium acutum Brebisson 1848 1

376. CHL Closterium kuetzingii Brebisson 1856 1

377. CHL Closterium moniliferum (Bory) Ralfs 1848 1

378. CHL Coelastrum microporum Nägeli 1855 1

379. CHL Coelastrum sphaericum Nägeli 1849 1 (=Coelastrum cubicum Nägeli 1849)

380. CHL Coenocystis subcylindrica Korshikov 1953 1

381. CHL Cosmarium botiytis Meneghini ex Ralfs 1848 1

382. CHL Cosmarium meneghinii Brebisson 1

383. CHL Cosmarium subcrenatum Hantzsch 1

384. CHL Cosmarium subtumidum Nordstedt 1

385. CHL Crucigenia irregularis Wille * 1u>

386. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

387. CHL Cmcigenia quadrata Morren 1830 1

388. CHL Cnicigenia tetrapedia (Kirchner) W. & G.S. West 1902 1 1 (=Staurogenia tetrapedia Kirchner 1880)

389. CHL Crucigeniella rectangiAaris (Nägeli) Komärek 1974 1 1 как Crucigenia rectangularis (Nägeli) Gay 1891

390. CHL Desmodesmus armatus (Chodat) E.Hegewald 2000 1 и как,Scenedesmus armatus (Chodat) R.Chodat 1913

391. CHL Dictyosphaerium ehrenbergiamim Nägeli 1849 1

392. CHL Dictyosphaerium pulchellum H.C.Wood 1872(1874?) 1

393. CHL Didymocystis planctónica Korshikov 1 (=Scenedesmus planctonicus (Korshikov) Fott)

394. CHL Elakatothnx gelatinosa Wille 1898 1

395. CHL Euastrum dubiitm Nägeli 1

396. CHL Euastrum elegans (Brebisson) Kützing 1

397. CHL Eudorina elegans Ehrenberg 1831 1 1

398. CHL Hyaloraphidium arcuatum Korshikov 1

399. CHL Keratococcus braunii (Nägeli) Hindäk 1977 1 как Ankistrodesmus braunii (Nägeli in Kützing) Collins 1912 (=Chlorolobion braunii (Nägeli in Kützing) Komärek 1979)

400. CHL Kirchneriella contorta (Schmidle) Bohlin 1897 1 (=Raphidocelis contorta (Schmidle) Marvan Komärek &Comas 1984)

401. CHL Kirchneriella irregularis (G.M. Smith) Korshikov 1953 1

402. CHL Kirchneriella obesa (W. West) Schmidle 1893 1 (=Selenastrum obesum W. West 1892)

403. CHL Koliella longiseta (Vischer) Hindäk 1963 1

404. CHL Lagerheimia genevensis (Chodat) Chodat 1895 1 (=Chodatella genevensis (R. Chodat) Ley 1948)

405. CHL Monoraphidium convolutum (Corda) Komarkovä-Legnerovä 1969 1 как Ankistrodesmus convolutus Corda 1838

406. CHL Monoraphidium griffithii (Berkeley) Komärkovä-Legnerovä 1969 1 как Ankistrodesmus acicularis (A. Braun) Korshikov 1953 (=Ankistrodesmus falcatus v. acicularis (A. Braun) G.S. West 1904; Raphidium aciculare A. Braun 1855)1. OJ

407. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

408. CHL * Pandorina mora (Müller) Bory de Saint-Vincent 1824 1

409. CHL Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini 1840 1 1 1

410. CHL Pediastrnm duplex Meyen 1829 1

411. CHL Quadrigida closterioides (Bohlin) Printz 1915 1 как Nephrocytium closterioides Bohlin 1897 (=Ankistrodesmus closterioides (Bohlin) Printz 1914)

412. CHL Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat 1902 1 как Scenedesmus falcatus Chodat 1894

413. CHL Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson in Brébisson & Godey 1835 1

414. CHL Sphaerocystis schroeteri R. Chodat 1897 1 1 как Gloeococcus schroeteri (Chodat) Lemmermann 1915

415. CHL Stauridium tetras (Ehrenberg) E. Hegewald 2005 1 как Pediastrum tetras Ralfs (=Micrasterias tetras Ehrenberg 1838)

416. CHL Всего 48 видовых названий

417. CHR Apedinella radialis (Lohmann) Campbell 1973 1 как Apedinella spinifera (Throndsen) Throndsen 1971

418. CHR Chrysococcus rufescens Klebs 1892(1893?) 1

419. CHR Dictyochafíbula Ehrenberg 1839 1

420. CHR Dictyocha speculum Ehrenberg 1839 1 1 1 1 и как Distephanus speculum (Ehrenberg) Haeckel 1887

421. CHR Dinobiyon balticum (Schütt) Lemmerman 1900 1 1 1 1 и как Dinobiyon pellucidum Levander 1894

422. CHR Dinobiyon bavaricum Imhof1890 1 1 1 (=Dinobryon stipitatum ssp. bavaricum (Imhof) Pascher 1913; Dinobiyon sociale v. bavaricum (Imhof) Bachmann)

423. CHR Dinobiyon bélgica Meunier 1910 1

424. CHR Dinobiyon cylindricum Imhof 1890 1

425. CHR Dinobiyon divergens Imhof 1890 1 1 (-Dinobiyon cylindricum v. divergens (Imhof) Lemmermann 1900; Dinobiyon sertularia v. divergens (Imhof) Zacharias)

426. CHR Dinobiyon sertularia Ehrenberg 1838 1 1

427. CHR Ebria tripartita (Shumann) Lemmermann 1901 1 1

428. CHR Kephyrion moniliferum (Schmid) Bourrelli 1957 1 как Stenokalyx monilifera Schmid

429. CHR Kephyrion spirale (Lackey) Conrad ? 1u> к>

430. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

431. CHR Mallomonas acaro ides Perty 1851 emend. Ivanov 1899 1

432. CHR Mallomonas caudata Ivanov 1899 emend. W. Krieger 1930 1 1

433. CHR Mallomonas punctifera Korshikov 1941 1 как Mallomonas elegans Lemmermann

434. CHR Meringosphaera mediterránea Lohmann, 1902 1

435. CHR Meringosphaera tenemma Schiller 1925 Г 1

436. CHR Ochromonas cosmopolita Ruinen 1

437. CHR Synura itvella Ehrenberg emend. Korshikov 1929 1

438. CHR Uroglena americana Calkins 1892 1 (=Uroglenopsis americana (Calkins) Lemmermann 1899)

439. CHR Всего 2 видовое название

440. CRY Campylomonas reflexa (Marsson) Hill 1991 1 как Cryptomonas reflexa (Marsson) Skuja 1939 и как Cryptomonas marssonii Skuja 1948 (=Cryptomonas erosa v. reflexa Marsson 1904)

441. CRY Cryptomonas brevis Schiller 1

442. CRY Cryptomonas caudate Schiller 1

443. CRY Ciyptomonas erosa Ehrenberg 1832 1

444. CRY Ctyptomonas ovata Ehrenberg 1832 1

445. CRY Hemiselmis simplex' Butcher 1

446. CRY Hillea fusiformis (Schiller) Schiller 1925 1 (-Chlamidomonas fusiformis Schiller 1913)

447. CRY Komma caudata (Geitler) Hill 1991 • 1 как Chroomonas aff. acuta Utermöhl 1925 {=Chroomonas caudata Geitler 1924)

448. CRY Leucocryptos marina (Braarud) Butcher 1967 1 (=Bodo marina Braarud 1935; Chilomonas marina (Braarud) Halldal 1953)

449. CRY Plagioselmis prolonga Butcher 1967 1 1

450. CRY Plagioselmis punctata Butcher 1967 1

451. CRY Rfiodomonas lacustris Pascher & Ruttner 1913 v. lacustris 1 как Rfiodomonas minuta Skuja 1948 и как Rfiodomonas pusilla (Bachmann) Javornicky 1967 (=Cryptomonas pusilla Bachmann 1923)

452. CRY Teleaulax acuta (Butcher) Hill 1991 1 как Ciyptomonas acuta Butcher 1952

453. CRY Всего 13 видовых названияu> u>

454. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

455. CYAN Anabaena flos-aquae (Lyngbye) Brebisson 1886-1888 1

456. CYAN Anabaena lemmermannii Richter in Lemmermann 1903 1 1 1 Anabaena flos-aquae f. lemmermannii (Richter) Canabaeus 1929

457. CYAN Anabaena scheremetievi Elenkin 1909 1

458. CYAN Anabaena solitaria Klebahn 1895 1 (=Anabaena catenular, solitaria (Klebahn) Geitler 1932)

459. CYAN Anabaena spiroides Klebahn 1895 1

460. CYAN Anabaena subcylindrica Borge 1

461. CYAN Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs 1886 1

462. CYAN Aphanocapsa elachista W.& G.S.West 1894 1

463. CYAN Aphanocapsa grevillei (Hassall) Rabenhorst 1865 1 как Microcystis grevillei (Hassall) Elenkin (=Coccochloris grevillei Hassall 1845)

464. CYAN Aphanothece clathrata W. & G.S. West 1906 1

465. CYAN Aphanothece microscópica Nägeli 1

466. CYAN Aphanothece stagnina (Sprengel) A. Braun in Rabenhorst 1865 1 (=Coccochloris stagnina Sprengel 1827)

467. CYAN Chroococcus limneticus Lemmermann 1898 1 1 как Gloeocapsa limnetica (Lemmermann) Hollerbach in Elenkin 1938

468. CYAN Chroococcus minimus (von Keissler) Lemmermann 1904 1 как Gloeocapsa minimus

469. CYAN Chroococcus minor (Kützing) Nägeli 1849 1 1 как Gloeocapsa minor (Kützing) Hollerbach in Elenkin 1938 (=Protococcus minor Kützing 1845)

470. CYAN Chroococcus minutas (Kützing) Nägeli 1849 1 как Gloeocapsa; (=Protococcus minutus Kützing 1843; Gloeocapsa minuta (Kützing) Hollerbach in Elenkin 1938 P-P)

471. CYAN Chroococcus turgidus (Kützing) Nägeli 1849 1 как Gloeocapsa túrgida (Kützing) Hollerbach in Elenkin 1938 (=Protococcus turgidus Kützing 1845)

472. CYAN Coelosphaerium kuetzingianum Nägeli 1849 1 1 1

473. CYAN Dactylococcopsis acicularis Lemmermann 1 •

474. CYAN Gomphosphaeria aponina Kützing 1836 1u>

475. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

476. CYAN Merismopedia glauca (Ehrenberg) Kützing 1845 1

477. CYAN Merismopedia tenuissima Lemmermann 1898 1 1

478. CYAN Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing 1846 1 (=Micraloa aeruginosa Kiitzing 1833)

479. CYAN Microcystis pulverea (Wood) Forti in De Toni 1907 emend Elenkin I все формы Microcystis pulverea системы Еленкина переведены в род Aphanocapsa и принимаются как отдельные виды

480. CYAN Microcystis wesenbergii (Komärek) Komärek 1968 in Kondrat'eva 1968 1 (=Diplocystis wesenbergii Komarek 1958)

481. CYAN Oscillatoria limosa Agardh ex Gomont 1892 1

482. CYAN Oscillatoria tenuis Agardh ex Gomont 1892 1 (=Phormidium tenue (Ag. ex Gom.) Anagnostidis & Komarek 1988)

483. CYAN Planktolyngbya limnetica (Lemmermann) Komarkovä-Legnerovä & Cronberg 1992 1 как Lyngbya limnetica Lemmermann 1898

484. CYAN Snowella lacustris (Chodat) Komärek & Hindäk 1988 1 как Gomphosphaeria lacustris R. Chodat 1898

485. CYAN Woronichinia naegeliana (Unger) Elenkin 1933 1 1 1 и как Coelosphaerium naegelianum Unger 1854

486. CYAN Всего 30 видовых названий

487. DIN Actiniscus pentasterias (Ehrenberg) Ehrenberg 1854 1 (=Dictyocha pentasterias Ehrenberg 1841; Gymnaster pentasterias (Ehrenberg) Schiitt 1891)

488. DIN Akashhvo sangidnea (Hirasaka) Hansen & Moestrup 2000 1 как Gymnodinium splendens Lebour 1925

489. DIN Alexandrium ostenfeldii (Paulsen) Balech & Tangen 1985 1 (=Goniodoma ostenfeldii Paulsen 1904; Gonyaulax globosa (Braarud) Balech 1971; Triadinium ostenfeldii (Paulsen) Dodge 1981)

490. DIN Alexandrium tamarense (Lebour) Balech 1985 1 1 и как Gonyaulax tamarensis Lebour 1925

491. DIN Amphidinium crassum Lohmann 1908 1 (=Amphidinium phaeocysticola Lebour 1925)

492. DIN Amphidinium externum Wulff 1916 1

493. DIN Amphidinium longum Lohmann 1908 1 (=A. acutum Lohmann 1920 попЛ. acutum Schiller 1928,)

494. DIN Amphidinium sphenoides Wulff 1916 1 1 (=Gymnodinium filum Lebour 1917)

495. DIN Amylax triacantha (Jorgensen) Sournia 1984 1 1 1 1 и как Gonyaulax triacantha Jorgensen 1899w1 2 3 4 5 6 7

496. DIN Borghiella tenuissima (Lauterborn) Moestrup, Gert Hansen & Daugberg 2008 1 как Gymnodinium äff. tenuissimum Lauterborn 1894 (=Woloszynskia tenuissima (Laut.) Thompson 1950)

497. DIN Ceratium arcticum (Ehrenberg) Cleve 1901 1 1 1 1 1

498. DIN Ceratium arietinum Cleve 1900 1 1 1 и как С. bucephalum (Cleve 1897) Cleve 1901

499. DIN Ceratium candelabrum (Ehrenberg 1860) Stein 1883 1

500. DIN Ceratium furca (Ehrenberg) Claparede & Lachmann 1859 1 1 1 1

501. DIN Ceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin 1841 1 1 1 1 1

502. DIN Ceratium hirundinella (O.F. Müller) Dujardin 1841 1

503. DIN Ceratium horridum (Cleve) Gran 1902 1 1

504. DIN Ceratium iineatum (Ehrenberg) Cleve 1899 1 1

505. DIN Ceratium longipes (Bailey) Gran 1902 1 1 1 1

506. DIN Ceratium macroceros (Ehrenberg) Vanhöffen 1897 1 1 1

507. DIN Ceratium tripos (Müller) Nitzsch 1817 1 1 1

508. DIN Cochlodinium archimedes (Pouchet) Lemmermann 1899 1 и как Gymnodinium archimedes Pouchet

509. DIN Corythodinium belgicae (Meunier 1910) FJ.R. Taylor 1976 1 как Oxytoxum äff. belgicae Meunier 1910

510. DIN Dicroerisma psilonereiella Taylor et Cattell 1969 1

511. DIN Dinophysis acuminata Claparede & Lachmann 1859 1 1 1

512. DIN Dinophysis acuta Ehrenberg 1841 1 1 1 1 1 (=D. dens Pavillard 1915; D. groenlandica (Schiller 1933) Balech 1967)

513. DIN Dinophysis arctica Mereschkowsky 1879 1 1

514. DIN Dinophysis irregularis (Lebour) Balech 1967 1 (=Ph. irreguläre Lebour 1925)

515. DIN Dinophysis norvegica Claparede & Lachmann 1859 1 1 1 1 1 (=D. debilior (Paulsen) Paulsen 1949)

516. DIN Dinophysis ovum Schütt 1895 1 non Phalachroma ovum Schütt 1895jj1 2 3 4 5 6 7

517. DIN Diplopsalis lenticula Bergh 1881 1 1 1

518. DIN Glenodimum eurytopus Skuja 1

519. DIN Glenodinium gymnodinium Pernard 1

520. DIN Glenodinium inversum Nygaard 1

521. DIN Gonyaulax cochlea Meunier 1919 1

522. DIN Gonyaidax diegensis Kofoid 1911 1

523. DIN Gonyaulax digitale (Pouchet) Kofoid 1911 1 1 (=Protoperidinium digitale Pouchet 1883)

524. DIN Gonyaidax polygramma Stein 1883 1

525. DIN Gonyaulax spinifera (Claparéde & Lachmann) Diesing 1865 1 1 1 1

526. DIN Gymnodinium agiliforme Schiller 1928 1

527. DIN Gymnodinium arcticum Wulff 1916 1

528. DIN Gymnodinium fuscum (Ehrenberg) Stein 1883 1 как Glenodinium fuscum (Ehrenberg) Stein (=Peridinium fuscum Ehrenberg 1834)

529. DIN Gymnodinium fusus Schütt 1896 1 1 (=Gyrodinitmi falcalum Kofoid & Swezy 1921 partim)

530. DIN Gymnodinium gracile Bergh 1881 1 1 и как Gymnodinium lohmannii Paulsen 1908

531. DIN Gymnodinium ordinatum Skuja 1939 1 как Glenodinium ordinatum Skuja

532. DIN Gymnodinium rhomboides Schütt 1895 1

533. DIN Gymnodinium simplex (Lohmann) Koifoid & Swezy 1921 1

534. DIN Gymnodinium wulffii Schiller 1933 1 1

535. DIN Gyrodinium fusus (Meunier) Akselman 1985 1 1 и как Gyrodinium fusiforme Koifoid & Swezy 1921 {=Spirodinium fusus Meunier 1910)

536. DIN Gyrodinium lachiyma (Meunier) Kofoid & Swezy 1921 1 1 (^Spirodinium lachryma Meunier 1910)

537. DIN Gyrodinium nasutum (Wulff) Schiller 1933 1

538. DIN Gyrodinium pingue (Schütt) Kofoid & Swezy 1921 1 1 как Spirodinium spirale (Bergh) Schütt 1896 in Paulsen 1908 (=Gymnodinium spirale Bergh 1881 p.p.) и как Spirodinium varions Wulff 1916 p.p.

539. DIN Gyrodinium prunus (Wulff) Lebour 1925 1 (=Spirodinium prunus Wulff 1916)

540. DIN Gyrodinium spirale (Bergh 1881) Kofoid et Swezy 1921 1 как Spirodinium maximum Wulff 1916

541. DIN Gyrodinium varions (Wulff) Schiller 1933 1 1u> -J

542. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

543. DIN Gyrodinium wulffii Schiller 1933 1 non Gymnodinium widffii Schiller 1933

544. DIN Heterocapsa triquetra (Ehrenberg) Stein 1883 1 1 1

545. DIN Karenia brevis (Davis) G. Hansen et Moestrup 2000 1 как Gymnodinium äff. breve Davis 1948 =Ptychodiscus brevis (Davis) Steidinger 1979)

546. DIN Micracanthodinium claytonii (Holmes) Dodge 1982 1 (=Cladopyxis claytonii R.W. Holmes 1956)

547. DIN Micracanthodinium setiferum (Lohmann) Deflandre 1937 1 {-Cladopyxis setiferum Lohmann 1902)

548. DIN Oxytoxum crassum Schiller 1937 1 и как Amphidinium crassum (=0. globosum Schiller 1937)

549. DIN Oxytoxum gladiolus Stein 1883 1

550. DIN Oxytoxum longum Schiller 1937 1 и как Amphidinium longum

551. DIN Pentapharsodinium dalei Indelicato & Loblich, 1986 1 (=Peridinium faeroense sensu Dale 1977, Scrippsiella faeroense sensu Dodge 1982, Peridinium dalei (Indelicato et Loeblich III) Balech 1990, non Peridinium faeroense Paulsen 1905)

552. DIN Peridiniella danica (Paulsen) Okolodkov & Dodge 1995 1 как Glenodinium danicum Paulsen 1907 ex Braarud 1935 partim

553. DIN Peridiniopsis penardiforme (Lindemann) Bourrelly 1968 1 как Glenodinium penardiforme (Lindemann) Schiller 1937

554. DIN Peridiniopsis penardii (Lemmermann) Bourrelly 1968 1 как Glenodinium penardii Lemmermann 1900

555. DIN Peridinium cinctum (O.F. Müller) Ehrenberg 1838 1 1 как Protoperidinium cinctum

556. DIN Peridinium goslawiense Woloszynska 1

557. DIN Peridinium inconspicuum Lemmermann 1899 1 1 и как Peridinium marchicum Lemmermann 1910

558. DIN Peridinium ovaliforme Kiselev 1928 1 nomen dubium

559. DIN Peridinium umbonatum Stein 1883 1

560. DIN Peridinium willei Huitfeldt-Kaas 1900 1 как Peridinium volzii Lemmermann 1905w oo

561. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

562. DIN Phalacroma contractual Kofoid et Skogsberg 1928 1 как Dinophysis contracta (Kofoid et Skogsberg) Balech 1967 (=Phalacroma ruudii Braarud 1935)

563. DIN Phalacroma pulchellum Lebour 1922 1

564. DIN Phalacroma rotundatum (Claparede et Lachmann) Kofoid et Michener 1911 1 1 1 1 1 и как Phalacroma rudgei Murray & Whitting 1899

565. DIN Preperidinium meunieri (Pavillard) Elbrächter 1993 1 1 как Zygabikodinium lenticulatum Loeblich & Loeblich III 1970 (=Preperidinium meunieri (Pavillard 1907) Elbrachter 1993); Diplopsalis lenticula Bergh f. minor Paulsen 1907)

566. DIN Pronoctiluca äff. acuta (Lohmann) Schiller 1933 1 {=Rhynchomonas acuta Lohmann 1912)

567. DIN Pronoctiluca pelagica Fabre-Domerque 1889 1 (=Rfiynchomonas marina Lohmann 1902; Pelagorhynchus marinus Pavillard 1917; ? Pronoctiluca spinifera (Lohmann) Schiller 1933)

568. DIN Prorocentrum balticum (Lohmann) Löeblich III 1970 1 1 и как Exuviella baltica Lohmann 1908

569. DIN Prorocentrum compressum (Bailey) Abé ex Dodge 1975 1

570. DIN Prorocentrum cordatum (Ostenfeld) Dodge 1975 1

571. DIN Prorocentrum lima (Ehrenberg) Dodge 1975 1 и как Exuviella lima (Ehrenberg) Biitschli 1885

572. DIN Prorocentrum micans Ehrenberg 1834 1 1

573. DIN Prorocentrum scutellum Schröder 1900 1 {=Prorocentrum sphaeroideum Schiller 1928)

574. DIN Protoceratium reticulatum (Claparede & Lachmann) Bütschli 1885 1 и как Goniaulax grindleyi Reinecke 1967 {=Peridinium reticulatum Claparede & Lachmann 1859)

575. DIN Pro toper idinium belgicum (Wulff) Balech 1

576. DIN Protoperidinium bipes (Paulsen) Balech 1974 1 1 (=Glenodiniunt bipes Paulsen 1904; Minuscula bipes (Paulsen) Lebour 1925; Peridinium minusculum Pavillard 1905; non P. bipes Stein 1883)

577. DIN Protoperidinium brevipes (Paulsen) Balech 1974 1 1 (=Peridinium b'revipes Paulsen 1908; Peridinium varicans Paulsen 1911; Peridinium incurvwn Lindemann 1924)

578. DIN Protoperidinium bulla (Meunier) Balech 1974 1 (=Peridinium bulla Meunier 1910)

579. DIN Protoperidinium cerasus (Paulsen) Balech 1973 1 1 1 и как Peridinium cerasus Paulsen 1907

580. DIN Protoperidinium conicum (Gran) Balech 1974 1 1

581. DIN Protoperidinium crassipes (Kofoid) Balech 1974 1 1 1 =.Peridinium crassipes Kofoid 1907; Paulsen 1907 p.p.

582. DIN Protoperidinium cuivipes (Ostenfeld) Balech 1974. 1 1 (=Peridinium curvipes Ostenfeld 1906)1. OJ

583. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

584. DIN Protoperidinium depression (Bailey) Balech 1974 1 1 1 1 1

585. DIN Protoperidinium divergens (Ehrenberg) Balech 1974 1 1 1

586. DIN Protoperidinium elongatum (Meunier 1910) Balech 1974 1

587. DIN Protoperidinium globulus (Stein) Balech 1974 1 1 (^Peridinium globulus Stein 1883; Peridinium ovatum (Pouchet) Schütt 1895 p.p.)

588. DIN Protoperidinium granii " (Ostenfield) Balech 1974 1 (-Peridinium granii Ostenfeld 1906)

589. DIN Protoperidinium hirobis (Abe) Balech 1974 1 (=Peridinium hirobis Abé 1927)

590. DIN Protoperidinium hyalinum (Meunier) Balech 1974 1 (=Peridinium hyalinum Meunier 1910)

591. DIN Protoperidinium islandicum (Paulsen) Balech 1973 1 (=Peridinium islandicum Paulsen 1904; (non P. conicum f. islándico Braarud \92S=Prot. thulesense (Balech) Balech 1973)

592. DIN Protoperidinium leonis (Pavillard, 1916) Balech 1974 1

593. DIN Protoperidinium mite (Pavillard) Balech 1974 1

594. DIN Protoperidinium monacanthum (Broch) Balech 1973 1 (=Peridinium monacanthum Broch 1910; P complanatum Meunier 1910)

595. DIN Protoperidinium pallidum (Ostenfeld) Balech 1973 1 1 1 1 1 (=Peridinium pallidum Ostenfeld 1899; Prot, pellucidum in Gran 1902 fig.lOp.p.)

596. DIN Protoperidinium, pellucidum Bergh 1881 ex Loeblich Jr. & Loeblich III 1966 1 1 1 1 1 (=Peridimum pellucidum (Bergh) Schütt 1895 non Pouchet 1883 пес Vanhöffen 1897)

597. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

598. DIN Protoperidinium pyriforme ssp. breve (Paulsen) Balech 1988 1 (=Peridinium breve Paulsen 1907; Paulsen 1908; Schiller 1937 p.p.; Киселев 1950 рис.305 a-r =P. steinii Jorgensen in Paulsen 1905; Dodge 1985 fig. 3F,G)

599. DIN Protoperidinium qitarnerense (Schroder) Balech 1974 1 1 (=P. globulus var. quarnerense Schroder 1900; Киселев 1950 рис.300 а-г; поп P. cerasus)

600. DIN Protoperidinium roseum (Paulsen) Balech 1974 1 (=Peridinium roseum Paulsen 1904)

601. DIN Protoperidinium steinii (Jorgensen) Balech 1974 I 1 (=Peridinium michaelis Stein 1883; P. steinii Jorgensen 1899; P. michaelis in Schut 1895; in Ostenfeld 1899; in Cleve 1900; поп Peridinium steinii in Paulsen 1905)

602. DIN Protoperidinium subcurvipes (Lebour 1923) Balech 1974 1 поп Prot. subcurvipes Balcch 1959 =Prot. lipopodium Balech 1959

603. DIN Protoperidinium subinerme (Paulsen) Loeblich III 1970 1 (=Peridinium subinermis Paulsen 1904; поп P. subinerme Paulsen 1931 =Protop. tohrui Balech 1994)

604. DIN Protoperidinium thorianum (Paulsen) Balech 1973 1 (=Peridinium thorianum Paulsen 1905; Properidinium thorianum Meunier 1919)

605. DIN Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich III 1976 1 1 1 и как Glenodinium trochoideum Stein 1883

606. DIN Torodinium robustum Kofoid et Swezy 1921 1 (=Gymnodinium teredo in Schiitt 1895 partim)

607. DIN Torodinium teredo (Pouchet) Kofoid et Swezy 1921 1 как Gymnodinium teredo Pouchet 1885 (=Torodinium robustum Kofoid et Swezy 1921 partim)

608. DIN Trochiscia clevei Lemmermann 1 спора Dinophyta

609. DIN Warnowia schuettii (Kofoid & Swezy) Schiller 1933 1 как Pouchetia rosea Schiitt 1895 non Warnowia rosea (Pouchet 1879) Kofoid et Swezy 1921 nec Gymnodinium polyphemus var. roseum Pouchet

610. DIN Всего 121 видовое название

611. EUG Euglena acus Ehrenberg 1830 1

612. EUG Euglena acusformis Schiller 1

613. EUG Euglena gracilis Klebs 1883 1

614. EUG Euglena oxyuris Schmarda 1846 1

615. EUG Eutreptia globulifera Van Goor 1

616. EUG Eutreptia lanowii Steuer1904 1

617. EUG Eutreptiella braarudii Throndsen 1969 1

618. EUG Eatreptiella gymnastica Throndsen 1969 1

619. EUG Eutreptiella marina da Cunha 1914 1 1 и как Eutreptiella aff. marina

620. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

621. EUG Trachelomonas allia Drezepolski 1925 1

622. EUG Trachelomonas hispida (Perty) Stein 1878 1 (=Chonemonas hispida Perty 1852)

623. EUG Trachelomonas lacustris Drezepolski 1925 1

624. EUG Trachelomonas regidosa Stein 1

625. EUG Trachelomonas superba (Roll) Popova 1

626. EUG Trachelomonas volvocina Ehrenberg 1838 1

627. EUG Всего 15 видовых названий

628. HAP Chrysochromidina hirta Mantón 1978 1

629. HAP Coccolilhiis pelagicus (Wallich) Schiller 1930 1 (=Coccosphaera pelagica Wallich 1877)

630. HAP Imantonia rotunda Reynolds 1975 1

631. HAP Phaeocystis pouchetii (Hariot) Lagerheim 1896 1 1 1 1

632. HAP В сего 4 видовых названия

633. S Hexasterias problemática Cleve 1899 1 (=Ovum hispidum problematicum (Cleve) Lohmann 1910; "Röhrenstaboblast" Hensen 1887; "Dornige Cyste" Vanhöffen 1897; Polyasterias problemática)

634. S Paxdlina arctica Cleve 1903 1 1 (=Fungella arctica Cleve 1899)'

635. S Radiosperma corbiferum Meunier 1910 1 как "Sternhaarstatoblast" Hensen 1887

636. S В сего 3 видовых названия

637. PRS Chromulina rosanoffti (Woronin) Butsch. 1 как Chrysophyta

638. PRS Halosphaera viridis Schmitz 1878 1 1 1 1

639. PRS Pachysphaera marshalliae Parke 1966 1

640. PRS Pachysphaera pelagica Ostenfeld in Knudsen & Ostenfeld 1899 1

641. PRS Pterosperma longicauda Van Meel 1

642. PRS Pterosperma marginatum Gaarder 1954 1

643. PRS Pterosperma moebii (Jorgensen) Ostenfeld in Ostenfeld & Schmidt 1902(1901) 1 1 1 и как Trochiscia moebiussi (Jorgensen) Lemmermann 1903 (=Pterosphaera Moebii Jorgensen 1899)

644. PRS Pterosperma nationalis Lohmann 1904 1

645. PRS Pterosperma oblonga 1 1 и как Trochiscia oblonga

646. PRS Pterosperma polyedro-sphaericum Meunier 1910 1

647. PRS Pterosperma reticidatum Ostenfeld 1•t»ю

648. Отдел Вид Автор Источник Примечание1 2 3 4 5 6 7

649. PRS Pterosperma vanhoejfenii (Jnrgensen) Ostenfeld 1899 1 1 1 и как Trochiscia vanhoeffeni (J0rgensen) Lemmermann 1903 (=Pterosphaera vanhoeffeni Jergensen 1899)

650. PRS Pyramimonas grossii Parke 1949 1

651. PRS Всего 13 видовых названий

652. XAN Isthmochloron trispinatum (W. & G.S. West) Skuja 1

653. XAN Tribonema affine (G.S. West) G.S. West 1 (=Conferva qffinis G.S. West)

654. XAN Tribonema vulgare Pascher 1

655. XAN Всего 3 видовых названия

656. Всего 521 таксон видового ранга1. О.J

657. Actiniscuspentasterias (Ehrenberg) Ehrenberg 1854 Однократно отмечен в горизонте "70 м" среднего колена залива, численностью 3 кл/л, в сентябре 2005 г. Характерные элементы скелета клеток А. pentasterias встречаются в пробах регулярно.

658. Dicroerismapsilonereiella Taylor & Cattell1969 Отмечен дважды, в феврале 2005 и апреле 2004 гг., в южном колене, численностью не более 20 кл/л.

659. Gyrosigma arcticumGlcvQ (-Rhoicosigmaarcticum Cleve 1873) Идентифицирован однократно в придонном горизонте, южного колена в мае 2007 г. (по: Диатомовый анализ; 1950): В архивных материалах найдены снимки этого вида в пробах из среднего колена, без даты.

660. Micracanthodinium claytonii (Holmes) Dodge 1982 и M. setiferum (Lohmann)1. Deflandrc 1937

661. Оба вида идентифицированы в мае-июне 2001 г. (по: Dodge, 1982), в среднем(М setiferum)iäjm северном (М с/д^/ош/) коленах.

662. Oxytoxum crasswmSchiller 1937 и О. longum Schiller 1937

663. О. crassum м O. /cwgzwz регулярно встречаются в водной толще залива, преимущественно в летне-осенний период, численность каждого не превышает нескольких сотен клеток в литре.

664. Pëntapharsqâiniïm'dalèv\ù&s\\^^sensu Dodge 1982)

665. Отмечен в первых числах июня, в 2001 и 2007 гг., только, в северном колене залива, при численности до нескольких тысяч клеток в литре; в пробах других лет, очевидно, учитывался как Scrippsiella trochoidea.

666. Phalacroma contractum Koioid Sc Skogsberg 1928 (^P. ruudii Braarud 1935 =Dinophysis contracta (Kofoid & Skogsberg) Balech 1967)

667. Phalacroma pulchellum ? Lebour 1922

668. Идентифицирован однократно (по: Киселев, 1950), в 2003 г. в придонном горизонте южного колена залива. В последующие годы все клетки1 подобного габитуса при детальном исследовании морфологии определены как Ph. contractum.

669. Peridinium willei Huitfeldt-Kaas 1900

670. Идентифицирован как Peridinium < volzii Lemmermann 1905 (по: Киселев, 1950). Отмечен однократно,1 в поверхностном горизонте южного колена.

671. Pronoctiluca pelagica Fabre-Domerque 1889

672. Обычный, но малочисленный вид, регулярно регистрируется в мористой части залива, в южном колене отмечается редко.

673. Synedra tenera W. Smith 1856 (==Fragilaria tenera (Smith) Lange-Bertalot1980)

674. Trigonium arcticum (Brightwell) Cleve 1868 (=Triceratium arcticum1. Brightwell 1853)

675. Однократно* отмечен в горизонте "70 м" среднего колена залива, численностью 3 кл/л, в сентябре 2005 г., идентифицирован как Т. arcticum f. typica (по: Диатомовый анализ, 1949).

Информация о работе

Олейник, Анатолий Анатольевич
кандидата биологических наук
Мурманск, 2011
ВАК 25.00.28

Диссертация

Фитопланктон Кольского залива - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему Фитопланктон Кольского залива ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон Кольского залива"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Олейник, Анатолий Анатольевич

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Фитопланктон Кольского залива"

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Олейник, Анатолий Анатольевич

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Олейник, Анатолий Анатольевич, Мурманск

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Фитопланктон Кольского залива
ВАК РФ 25.00.28, Океанология