Ферменты антиоксидантной системы у человека на Севере в годовом цикле

Шадрина, Вера Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ферменты антиоксидантной системы у человека на Севере в годовом цикле
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Ферменты антиоксидантной системы у человека на Севере в годовом цикле"

На правах рукописи

ШАДРИНА ВЕРА ДМИТРИЕВНА

ФЕРМЕНТЫ АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ У ЧЕЛОВЕКА НА СЕВЕРЕ В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 гидр 2011

Сыктывкар - 2011

4840650

Работа выполнена в Отделе экологической и социальной физиологии человек Учреждения Российской академии наук Института физиологии Коми научно центра Уральского отделения РАН.

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор

Бойко Евгений Рафаилович

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Шабалин Борис Александрович

доктор медицинских наук, профессор Гладилов Валентин Владимирович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт биологии Карельского научного центр РАН (г. Петрозаводск)

Защита состоится «24» марта 2011г. в 10.00 ч. на заседании диссертационно совета Д 004.017.01 при Учреждении Российской академии наук Институт физиологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 16798 Республика Коми, Сыктывкар, ГСП-2, ул. Первомайская, д.50.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академ наук Института физиологии Коми научного центра Уральского отделения РАН п адресу: 167982, Республика Коми, Сыктывкар, ГСП-2, ул. Первомайская, д.50.

Автореферат разослан « » февраля 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент /2? / Н.Г. Варламова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Роль антиоксидантной системы заключается в регуляции необходимых для нормального организма процессов свободнорадикального окисления, которые при нарушении сбалансированного соотношения между прооксидантами и антиоксидантами могут привести к развитию патологии. Баланс антиоксидантов и прооксидантов в тканях находится в зависимости от функционального состояния организма и от различных факторов внешней среды (Дубинина, 2006; Меньшикова, 2006).

Изучение функционирования антиоксидантной системы у жителей Севера имеет особую актуальность в связи с перестройкой метаболизма (Панин, 1980), связанными с этим изменениями интенсивности свободнордикального окисления (Авцын и др., 1985; Данилова, 1986; Бойко, 1991) и развитием окислительного стресса, в виде «синдрома липидной гипероксидации» (Хаснулин, 1998).

Между тем, в литературе имеются разрозненные сообщения о состоянии антиоксидантной системы и её отдельных звеньев у различных групп жителей Севера (Казначеев, 1980; Авцын и др., 1985; Куликов, Ким, 1987; Бойко, 2005). По данным одних авторов (Куликов, Ляхович, 1980) при повышенном уровне перекисного окисления липидов в эритроцитах доноров Заполярья сохраняется активность ферментов антиоксидантной системы, но снижается уровень неферментативных антиоксидантов. Другие утверждают, что активность глутатионредуктазы имеет возрастные, половые и сезонные различия у жителей Севера (Бойко и др., 2004; Бойко, 2005; Бойко, Потолицына, 2006) и отмечают сезонные колебания активности супероксиддисмутазы эритроцитов (Суплотов, Баркова, 1986). Кроме того, на активность глутатионпероксидазы, глутатионредуктазы, каталазы, на содержание общего, окисленного и восстановленного глутатиона большое влияние оказывает географическая широта места проживания (Авцын и др., 1985).

В работах, посвященных исследованию репродуктивного здоровья на Севере, сообщается о сезонных колебаниях фертильности женского организма (Губкина, 1997), о повышении осложнений при беременности и родах у женщин, проживших на Севере до трех лет (Макаричева, Усоскин, 1980). Однако в литературе нет сведений об активности ферментов антиоксидантной системы во время беременности, при физиологических и патологических родах у женщин, проживающих на Севере. Вопрос о влиянии активных форм кислорода на течение беременности и исход родов, как в норме, так и при патологии широко дискутируется в научной литературе, поскольку у беременных женщин от первого до третьего триместра наблюдается повышенный уровень активных форм кислорода, в первую очередь, супероксид-аниона и гидроперекисей липидов, а также отмечается повышение активности супероксиддисмутазы (Ciragil et al., 2005; Доброхотова и др., 2008),

В литературе имеются единичные сообщения об активности ферментов системы антиоксидантов при физиологических родах, после родов. Однако данные

литературы в этом отношении противоречивы. Так, японские исследователи показали, что у здоровых рожениц через 24 часа после родов активность супероксиддисмутазы значимо возрастает (Kobe et al., 2002; Nakai et al., 2000), a по данным других авторов наблюдается снижение активности супероксиддисмутазы после родов (Mutlu-Turkoglu et al., 1998) или отмечается отсутствие изменения активности фермента (Balai et al., 2004). Показано, что интенсивность процессов перекисного окисления липидов нарастает при осложнениях беременности или сопутствующих заболеваниях, изменения обеспеченности организма матери витаминами-антиоксидантами (Bruinse et al., 1995; Arikanet al., 2001).

Таким образом, представляется важным изучение функционирования ферментов антиоксидантной системы у жителей северных территорий при различных физиологических состояниях в течение года.

Цель работы - изучение состояния ферментативного звена антиоксидантной системы у человека на европейском Севере.

Задачи исследования:

1 .Определить уровень активности антиоксидантных ферментов эритроцитов у практически здоровых жителей европейского Севера.

2.Изучить ежемесячно в течение года динамику активности антиоксидантных ферментов у молодых мужчин, находившихся по роду деятельности длительное время на открытом воздухе.

3.Изучить по сезонам года, а также провести сравнительное исследование активности антиоксидантных ферментов в зависимости от проживания в различных по жесткости климатических условиях Севера у женщин-северянок в процессе родовой деятельности.

Научная новизна. Впервые проведено изучение годового цикла функционального состояния ферментативного звена антиоксидантной системы эритроцитов у жителей Севера. При этом показаны сезонные колебания активности супероксиддисмутазы, глутатионпероксидазы и глутатионредуктазы. Установлено, что минимум активности супероксиддисмутазы наблюдается в переходные периоды года (ноябрь и май), максимум - летом в августе. Обнаружено повышение активности глутатионпероксидазы и глутатионредуктазы в осенне-зимний период и снижение в весенне-летний период года. Впервые при изучении антиоксидантных ферментов эритроцитов в процессе родов у жительниц Севера показано, что на их активность большее влияние оказывает сезон года, а не родовая деятельность. Установлено, что влияние фактора сезонности связано с географической широтой места проживания, причем по мере продвижения на Север степень воздействия на антиоксидантную систему возрастает.

факторов Севера и могут быть использованы в практическом здравоохранении северных регионов для профилактических мероприятий. Изменения активности ферментов антиоксидантов у женщин-северянок в процессе родовой деятельности и после родов, связанные с сезоном года, местом проживания и, в меньшей степени, с периодом нормальных родов, позволяют рекомендовать уделять особое внимание обеспечению организма беременных и рожениц антиоксидантами для коррекции возможных осложнений и для поддержания баланса в системе антиоксиданты-прооксиданты.

Работа выполнена в соответствии с планами НИР Учреждения Российской академии наук Института физиологии Коми научного центра Уральского отделения РАН «Метаболическое обеспечение годового цикла адаптивных реакций сердечнососудистой и дыхательной систем у человека на условия Севера» (ГР № 0120.0 403472) и «Физиолого-биохимические взаимосвязи в сезонных циклах у человека на Севере» (ГР № 01. 2. 007 01808).

Основные положения, выносимые на защиту:

1.В эритроцитах молодых мужчин, жителей европейского Севера, длительное время находившихся на открытом воздухе, в течение года изменяется активность антиоксидантных ферментов, причем максимум активности супероксиддисмутазы наблюдается с июня по август, а активности глутатионпероксидазы - с декабря по февраль.

2.У женщин на европейском Севере в процессе родовой деятельности активность супероксиддисмутазы, глутатионпероксидазы, глутатионредуктазы в эритроцитах зависит от сезона года и связана с географической широтой места проживания.

3.Фактор сезонности оказывает большее влияние на активность супероксиддисмутазы, глутатионпероксидазы, глутатионредуктазы, чем родовая деятельность.

Апробация работы. По материалам диссертационной работы представлены устные и стендовые научные доклады на следующих всероссийских и региональных конференциях с международным участием: на XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001); на международном экологическом форуме «Окружающая среда и здоровье человека» (СПб, 2003); на II симпозиуме с международным участием «Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера» (Сыктывкар, 2004); на XIX съезде физиологического общества им. И.П.Павлова (Екатеринбург, 2004); на I Съезде физиологов СНГ (Сочи, 2005), на VIII World Congress of International society for adaptive medicine, (Moscow, 2006); на XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007); на IV-V симпозиумах с международным участием «Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера» (Сыктывкар, 2008, 2010).

данных ферментов в годовом цикле наблюдения у разных групп жителей европейского Севера. Проведен сравнительный анализ активности ферментов антиоксидантов у разных групп жителей европейского Севера и статистическая обработка полученных данных.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 научные работы, из них 8 статей в Российских рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание учёной степени кандидата наук; главы в двух монографиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 118 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, выводов по работе. Список цитируемой литературы включает 283 источника, из них 150 отечественных и 133 зарубежных. Работа содержит семь таблиц и пять рисунков.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Проведено исследование трех групп жителей европейского Севера в двух районах Республики Коми - в г.Сыктывкар (62° с.ш.) и г.Воркута (68° с.ш.). Первую группу составили практически здоровые молодые мужчины организованного контингента со стабильным уровнем физической активности, с централизованным питанием, по роду деятельности находившиеся через день по 12 часов на открытом воздухе. Возраст обследованных варьировал от 18 до 22 лет. Обследуемым были объяснены задачи исследования и получено их письменное согласие. Обследование проводилось на базе Учреждения Российской академии наук Института физиологии Коми научного центра Уральского отделения РАН в период с октября 2004г. по октябрь 2005г., в третью декаду каждого месяца, в течение трех дней. Температура в помещении в момент физиологических измерений отличалась стабильностью и в течение года в разные месяцы изменялась от +18°С до +21°С.

Вторую и третью группы составили практически здоровые женщины, рожавшие естественным путем. Обследование проводилось в разные периоды года, строго календарно в октябре, январе, марте, июне. В Сыктывкаре было отобрано 55 рожениц родильного отделения Коми республиканского кардиологического диспансера. Возраст женщин составил 24,2±1,2 года. Из общего числа обследованных 69% было первородящих, продолжительность родов у которых равнялась 9,5±1,04 ч. В Воркуте было обследовано 40 рожениц городского родильного дома со средним возрастом 23,7±3,0 года, из них первородящих - 80%, продолжительность родов составила 9,0±3,1ч. Сбор материала в родильных домах Сыктывкара и Воркуты осуществлялся совместно с А.В. Козловской.

У мужчин кровь забирали утром натощак (с 6 до 9 часов) из локтевой вены в вакутайнеры с гепарином "Bekton Dickinson" (Англия). У женщин кровь из локтевой вены самотеком брали в гепаринизированные пробирки четыре раза по

пять мл - до родов, в начале родов, сразу после рождения ребенка и утром следующего дня после родов с 8 до 9 часов. Собранную кровь центрифугировали при 3000 об/мин в течение 15 мин, затем плазму и лейкоциты отделяли от эритроцитов. Эритроциты трижды отмывали охлажденным 0,9 % раствором хлорида натрия, центрифугируя 15 мин при 3 ООО об/мин. Из отмытых эритроцитов готовили водные гемолизаты, в которых определяли активность ферментов супероксиддисмутазы (СОД), глутатионпероксидазы (ГП), глутатионредуктазы (ГР). Гемолизаты до анализа хранили при -40°С.

Определение активности СОД проводили по методу (Дубинина и др., 1983; Галактионова, 1998), основанному на ингибировании реакции восстановления нитротетразолия синего в формазан (гидразинтетразолий) супероксидными анион-радикалами кислорода, генерируемыми системой «NADH-феназинметасульфат». Активность СОД оценивали на основании количества нитроформазана, которое определяли по оптической плотности при 540 нм и выражали в условных единицах.

Активность ГП определяли по убыли восстановленного глутатиона при его окислении гидроперекисью трет-бутила. В основе развития цветной реакции лежит взаимодействие SH-групп с 5,5-дитиобис(2-нитробензойной) кислотой (ДТНБК) с образованием окрашенного продукта - тионитрофенильного аниона. Его количество прямопропорционально количеству SH-групп, прореагировавших с ДТНБК. Интенсивность развившейся окраски измеряли при длине волны 412 нм. Рассчитывали активность ГП в микромолях, израсходованного в реакции субстрата (мкм/мин/г НЬ) (Моин, 1986). Содержание НЬ определяли колориметрически цианметгемоглобиновым методом, используя стандартные наборы «Гемоглобин-Витал» (Россия).

Метод определения активности ГР основан на скорости окисления NADPH при 340 нм (Юсупова, 1989). Активность ГР выражали в молях превращения NADPH с/моль НЬ.

Статистическую обработку полученных результатов осуществляли с помощью прикладного пакета программ Microsoft Excel и «Биостат» (версия 4.03). Вычисляли выборочную среднюю, стандартное отклонение и ошибку среднего для характеристики вариабельности изучаемых параметров. Для оценки характера распределения данных вычисляли значения асимметрии и эксцесса. Достоверными признаны различия при уровне значимости ¿><0,05, оцененному по критерию Крускала-Уоллеса и критерию Данна для непараметрических выборок. Для выявления взаимосвязей между изучаемыми показателями вычисляли коэффициент ранговой корреляции Спирмена. При проведении корреляционного анализа и обсуждении результатов использованы ресурсы электронной базы данных отдела экологической и социальной физиологии человека Института физиологии Коми НЦ УрО РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Мониторинг по изучению активности Си-2п-СОД в эритроцитах молодых мужчин, по роду деятельности периодически длительное время пребывавших на открытом воздухе, показал существенное влияние факторов внешней среды на функционирование антиоксидантной системы (АОС). Установлено, что индивидуальные значения показателей активности СОД в эритроцитах у молодых мужчин европейского Севера варьируют в широких пределах: от 10,10 до 138,76 усл. ед/мл эритроцитов. Среднегодовое значение активности фермента составляет 48,34±1,53 усл. ед/мл эритроцитов. В годовом цикле наблюдения среднегрупповые значения активности СОД колеблются от 17,40±2,22 до 110,20±3,45 усл. ед/мл эритроцитов.

В зимний период наблюдается статистически значимое снижение активности СОД эритроцитов у молодых мужчин от декабря к февралю (от 63,59±5,3 до 32,31±3,36 усл. ед/мл эритроцитов). В летние месяцы было зафиксировано значительное последовательное повышение активности изучаемого фермента от июня к августу (от 37,65±2,65 до 110,20±3,45 усл. ед/мл эритроцитов). В переходные периоды года динамика активности СОД эритроцитов характеризуется резким падением к концу сезона: от 30,4±2,55 до 17,40±2,23 усл. ед/мл эритроцитов весной; от 59,12±6,45 до 28,92±2,22 усл. ед/мл эритроцитов в первую осень и от 80,55±5,21 до 19,01±2,68 усл. ед/мл эритроцитов во вторую осень.

Таким образом, показана значительная флуктуация анализируемого фермента за все время наблюдения: разница между наибольшей (110,20±3,45 усл. ед/мл эритроцитов) и наименьшей (17,40±2,23 усл. ед/мл эритроцитов) активностью СОД составила 6,3 раза. Выявлены периоды максимальной (август) и минимальной (ноябрь, май, октябрь-2) активности изучаемого фермента в эритроцитах молодых мужчин-жителей европейского Севера (рис.1). Значения активности СОД осенью и зимой различались незначительно.

Полученные результаты согласуются с данными литературы, свидетельствующими о сезонных колебаниях активности СОД эритроцитов (Суплотов, Баркова, 1986).

. При оценке погоды на Севере используется коэффициент «жесткости погоды» (ветро-холодовой индекс Сайпла), в виде шкалы величин теплопотерь в кДж (ккал/м2) в час, которая колеблется от 600 (прохладно) до 1 ООО (очень холодно) и до 2500 (невыносимый холод). (Метаболическое обеспечение...., 2007). В соответствии с годовой динамикой коэффициента «жесткости погоды» дискомфорт погоды нарастал от октября-1 и достигал максимума в феврале-марте. С марта по май происходило падение коэффициента «жесткости погоды» до зоны теплового комфорта. Наиболее благоприятные условия по «жесткости погоды» отмечались с мая по сентябрь. Октябрь-2 был более комфортным, чем этот же месяц предыдущего года. В соответствии с гигиенической классификацией условий труда (Руководство..., 2005) по среднемесячным температурам микроклиматические условия труда

обследованного контингента можно отнести к «допустимым», даже в холодный период года. Принимая во внимание реальные температуры наружного воздуха в дни проведения обследований, погода в ноябре и январе определена как «вредный» класс условий труда. В эти дни микроклимат носил охлаждающий характер.

При сопоставлении годовой динамики коэффициента «жесткости погоды» и активности СОД наблюдается снижение активности фермента в холодный период года (ноябрь-март) и повышение в теплый (июнь-август). Однако следует обратить внимание на внутрисезонные изменения активности СОД. В первую осень (начало наблюдения) выявлено значимое снижение активности СОД эритроцитов в ноябре. Второй минимум активности СОД наблюдался в мае.

Предположительно снижение активности СОД в начале обследования обусловлено повышенным содержанием молекулярных продуктов ПОЛ.

-е-сод

■ Жесткость погоды

Месяцы обследований

Рис. 1. Активность супероксиддисмутазы эритроцитов у молодых мужчин-северян и жесткость погоды. Примечания: *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001- достоверность различий по сравнению с предыдущим месяцем.

По данным H.A. Вахниной (2007) повышенное содержание продуктов ПОЛ показано с ноября по июнь с максимумом в ноябре.

В ноябре отмечается наступление устойчивых отрицательных температур (Метаболическое..., 2007). Кроме того, ноябрь является одним из дискомфортных месяцев согласно динамике коэффициента «жесткости погоды».

Исследования по термической адаптации растений, бактерий, животных указывают на закономерное изменение состава жирных кислот в клетках всех организмов: адаптация к низкой температуре всегда приводит к увеличению концентрации ненасыщенных жирных кислот (Александров, 1975), являющихся субстратом для ПОЛ.

Важно отметить, что в ноябре, по данным В.Г. Евдокимова (2007), у обследованных мужчин установлено максимальное потребление кислорода, приводящее к более активному окислению биологических субстратов (Скулачев, 1995). Вероятно, эти факторы способствовали усилению процессов ПОЛ и повышению содержания продуктов ПОЛ у молодых мужчин.

Одним из механизмов действия продуктов ПОЛ является окисление сульфгидрильных белковых групп до дисульфидных. Перекиси липидов, окисляя SH-группы, инактивируют тиоловые ферменты (например, дыхательные, ферменты гликолиза). Альдегиды, образующиеся в результате ПОЛ, обладают высокой реакционной способностью по отношению к белкам, модифицируя лизиновые и др. аминокислотные остатки, а также тиоловые группы белков, но гидроперекиси липидов, будучи первичными продуктами ПОЛ, быстрее вызывают окислительную деструкцию белков, в частности, клеточной мембраны (Дубинина, 2006).

Снижение активности СОД возможно связано с процессом гликирования (Kaneto Н., et al., 1994).

Кроме того, имеются данные о том, что цитозольная Cu-Zn-СОД- является ферментом, который сам существенно повреждается при гиперпродукции АФК (Болдырев и др., 2001). Образовавшиеся в ходе цепных реакций перекись водорода и гидроксилрадикал вызывают полную или частичную инактивацию фермента. В результате действия этих АФК наблюдается окисление гистидина, входящего в активный СОД, с образованием 2-оксигистидина, что приводит к устранению из белка Zn. Окислительное расщепление пептидной связи человеческой Cu-Zn-СОД происходит между пролином в 62 положении и гистидином в 63 положении с образованием низкомолекулярных фрагментов (10-14 кДА ) (Шаронов, Чурилова, 1992; Дубинина, 2006).

Корреляционный анализ показал отрицательную значимую взаимосвязь значений активности СОД с содержанием молекулярных продуктов ПОЛ (р<0,001) в годовом цикле наблюдения (табл. 1).

Снижение активности СОД в холодный период года, по-видимому, компенсируется повышенной активностью ГП и неферментативного звена АОС, а именно а-токоферола. По данным H.H. Потолицыной (2007) наибольшее содержание а-токоферола в плазме у обследованных мужчин установлено в ноябре. Кроме того, при сравнении показателей активности СОД эритроцитов и концентрации а-токоферола в сыворотке в течение года у молодых мужчин показано, что активность фермента и концентрация витамина находятся в противофазе, т.е. при высокой концентрации а-токоферола наблюдается сниженная активность СОД. В митохондриях, выделенных из разных органов мышей, содержание а-токоферола обратно пропорционально коррелировало с продукцией супероксидного анион радикала, что указывает на его защитную и, возможно, регуляторную роль (Lass, Sohal, 2000).

Из представленных данных (рис.2) следует, что активность ГП в годовом цикле наблюдения изменяется в широких пределах. Индивидуальные значения активности ГП в эритроцитах обследованных мужчин на протяжении года варьируют от 22,8 до 157,3 мкм/мин/гНЬ. Среднегодовое значение активности ГП составило 68,27±2,03 мкм/мин/гНЬ. В годовом цикле наблюдения среднегрупповые значения активности ГП изменяются от 34,99 до 105,84 мкм/мин/гНЬ.

Х-1 XI XII

II III IV V VI VII VIII IX Х-2 Месяцы обследований

Рис. 2. Активность глутатионпероксидазы эритроцитов у молодых мужчин-северян и жесткость погоды. Примечания: ***р<0,001- достоверность различий по сравнению с предыдущим месяцем.

Активность ГП зимой и в первую осень выше на 50 и 35%, а весной, летом и осенью в конце обследования ниже на 15,42 и 33% соответственно относительно среднегодового показателя. Исходя из полученных данных следует, что активность ключевого фермента системы антиоксидантов ГП в эритроцитах у молодых мужчин в годовом цикле наблюдения также как и активность СОД коррелирует с коэффициентом "жесткости погоды", однако, для СОД характерна обратная зависимость, а для ГП - прямая.

Одним из факторов, лимитирующих активность ГП, является содержание восстановленного глутатиона в клетке. Глутатион в восстановленном состоянии поддерживается ГР. Сравнивая активность ГП и ГР (рис.3) в годовой динамике можно сказать, что снижение активности ГР в декабре до минимума за весь период наблюдения обусловлено субстратным ингибированием, так как концентрация кофермента ГР (Потолицына, 2007) рибофлавина у молодых мужчин была в норме. В марте показано одновременное снижение активности данных ферментов. В период с мая по октябрь колебания активности данных ферментов были незначительны.

Х-1 XI XII I II III IV V VI VII VIII IX Х-2 Месяцы обследований

Рис. 3. Активность глутатионпероксидазы и глутатионредуктазы эритроцитов у молодых мужчин-северян. ^ ^

Коферментом ГП является селен. По данным О.И. Паршуковой (2007 годовая динамика содержания селена в плазме соответствует годовой динамик активности ГП (рис.4). Выявлена значимая положительная корреляция активност ГП и содержания селена (р<0,001).

Месяцы обследований

Рис. 4. Активность глутатионпероксидазы эритроцитов и содержание селена плазме у молодых мужчин-северян.

Ферменты антиоксиданты образуют единую метаболическую цепь, результате функционирования которой происходит превращение АФ (кислородных радикалов и гидроперекисей) в воду, спирты и другие нетоксичны для организма метаболиты (Вартанян и др., 2000).

О сложности внутрисистемных взаимоотношений между антиоксидантным энзимами и неферментативными антиоксидантами свидетельствуют данны корреляционного анализа, который показал значимую взаимосвязь показателе активности СОД и ГП с содержанием молекулярных продуктов ПОЛ (р<0,001) годовом цикле наблюдения (табл. 1).

Таблица 1 Корреляция показателей активности глутатионпероксидазы супероксиддисмутазы эритроцитов с содержанием молекулярных продуктов ПО селена и витаминов в плазме у мужчин

Супероксид-дисмутаза Глутатионпероксидаза

Глутатионпероксидаза -0,15* -

Кротоновый альдегид -0,33*** ' +0,16*

Диеновые конъюгаты -0 29*** +0,33***

Основания Шиффа -0,42*** -

Селен - +0,4***

Витамин А (ретинол) -0,35*** +0,19**

Витамин Е (а-токоферол) -0,28*** -

Примечаня: " *р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001 уровень значимости.

Корреляционный анализ показал отрицательную значимую взаимосвяз активности СОД с содержанием молекулярных продуктов ПОЛ (р<0,001). Кром

того, выявлена отрицательная корреляция между активностью СОД и содержанием витаминов А и Е (р<0,001). Положительная значимая взаимосвязь установлена между значениями активности ГП и содержанием селена (р<0,0() 1). Выявлена значимая отрицательная корреляция активности ГП (р<0,05) и СОД эритроцитов.

Таким образом, выявленные сезонные колебания активности СОД и ГП эритроцитов можно рассматривать как адаптационные процессы, связанные с воздействием природно-климатических факторов.

Активность ферментов антиоксидантной системы в разные сезоны года в процессе родов у женщин на европейском Севере

Течение нормальной беременности сопровождается значительными изменениями функционирования практически всех физиологических систем и напряжением приспособительных процессов к новым требованиям организма (Физиологические основы ..., 2001). Важнейшим звеном в формировании резистентности организма матери к новым условиям является АОС.

Нами было проведено изучение функционирования ферментативного звена АОС во все сезоны года у рожениц г. Сыктывкар и г. Воркута. Полученные данные свидетельствуют о том, что на активность исследованных ферментов в эритроцитах северянок в процессе родов в целом доминирующим было влияние сезона года, тогда как родовая деятельность оказывала менее значительный эффект (рис.5).

Сыктывкар

октябрь

январь

март

июнь

Воркута О до родов 1 схватки

□ после рожд. ребенка И первые сутки после родов

100 -

октябрь январь март июнь

Рис. 5. Активность супероксиддисмутазы эритроцитов в процессе родовой деятельности. Примечания: **р<0,05; ***р<0,001- достоверность различий по сравнению с предыдущим месяцем в один период наблюдения.

Однако влияние родов на активность данных ферментов полность исключать нельзя. Результаты исследования показывают, что активность ферменто системы антиоксидантов в родах у женщин обеих групп повышается во врем схваток или после рождения ребенка. У рожениц Сыктывкара наиболыие повышение активности СОД выявлено в январе во время схваток и составляв 33% относительно дородовых значений. Незначительное повышение активност данного фермента во время схваток наблюдается в июне и октябре, а в март снижение активности СОД. Однако достоверных различий по сравнению дородовыми показателями не выявлено ни в один из месяцев наблюдения, кром января (/?<(),05).

У рожениц Воркуты наибольшее повышение активности СОД установлен в январе после рождения ребенка - на 60% по сравнению с дородовым показателями. В марте наблюдалась тенденция к снижению активности СОД. июне в эритроцитах рожающих женщин активность изучаемого фермент повышалась после рождения ребенка, а в октябре во время схваток на 49% и 30° соответственно. Достоверные различия в активности СОД эритроцитов в процесс родов у рожениц Воркуты установлены только в январе (р><0,05).

Можно предположить, что повышение активности СОД у обследованны женщин во время схваток или сразу после рождения ребенка обусловлен повышением потребления кислорода. Имеются сведения о том, что к начал родовой деятельности потребление кислорода увеличивается по сравнению дородовым уровнем на 25-30%, в первом периоде во время схваток на 65-100%, в втором периоде родов на 70-85% и на высоте потуг на 125-155% (Физиологически основы ..., 2001).

После рождения ребенка организм роженицы покидает и плацента, чт является важнейшей трансформацией ее организма. В послеродовом периоде ( первые сутки после родов) активность СОД эритроцитов у женщин Сыктывкара в январе, марте и июне приближается к значениям активности данного фермент до родов, а в октябре превышает в 1,2 раза. У рожениц Воркуты активность СО эритроцитов в первые сутки после родов приближается к дородовым показателя только в октябре, а в остальные месяцы превышает их в 1,2 раза.

По данным японских исследователей (Nakai et al., 2000) у женщин с н осложненной беременностью через час после родов уровень активности СО повышается на 125% относительно дородовых значений и значительно снижаете через 48 часов.

В ряде сообщений отмечалось, что активность ключевого фермента системь антиоксидантов ГП у беременных и небеременных женщин заметно различаете (Balai et al., 2004; Bannon et al. 1986). По данным японских исследователей (Mutlu Turkoglu et al., 1998) не было показано изменений активности ГП в процессе родов

Наши исследования согласуются с данными литературы: у рожени Сыктывкара и Воркуты не выявлено значимых различий активности Г эритроцитов в процессе родовой деятельности (рис.6).

Показано повышение активности данного фермента у рожениц Сыктывкара во время схваток в октябре, январе и марте по сравнению с дородовыми значениями, но различия не достоверны.

Активность ГП эритроцитов в процессе родов у женщин Воркуты была достоверно выше во все месяцы обследования по сравнению с таковыми показателями у рожениц Сыктывкара (р<0,001). При этом у рожениц Воркуты не выявлено ярко выраженной разницы в активности ГП эритроцитов в процессе родов между сезонами по сравнению с аналогичными показателями у женщин Сыктывкара.

□ до родов ЕЗ схватки

и после рождения ребенка т первые сутки после родов

октябрь Воркута

январь

март

июнь

октябрь

январь

март

Рис. 6. Активность глутатионпероксидазы эритроцитов в процессе родовой деятельности. Примечания: *р<0,05; **р<0,01 достоверность различий по сравнению с предыдущим месяцем в один период наблюдения.

Данные, полученные при обследовании рожениц в послеродовом периоде (в первые сутки после родов) свидетельствуют о том, что активность ГП эритроцитов у рожениц Сыктывкара не отличается от дородовых показателей во все месяцы обследования. В то время как у женщин Воркуты в марте и июне активность ГП эритроцитов в послеродовом периоде выше, чем до родов в 1,2 раза, а в январе и октябре ниже, но во всех случаях различия не являются достоверными.

Сведения из литературы об активности ГР в родах достаточно противоречивы. В частности, есть указания на неизменную или несколько пониженную активность ГР в родах (Arikan etal., 2001). В то же время сообщается о повышении уровня окисленного глутатиона (GSSG) накануне родов у рожениц

(М/^кег е1 а1., 2000). У здоровых беременных женщин наблюдалось увеличение' содержания 0880- и снижение содержания восстановленного глутатиона (ОЭН) В| эритроцитах по сравнению с небеременными здоровыми женщинами, при этом не выявлено изменения в содержании глутатиона в зависимости от срока! беременности (Чернышов, 1983).

П до родов Ш схватки

О после рождения ребенка Ш первые сутки после родов

Сыктывкар

4 -

3 §

2-1 т "

с X Л в

1|Ч 0

Воркута

г*1

октябрь январь

март

июнь

октябрь январь

март

июнь

Рис. 7. Активность глутатионредуктазы эритроцитов в процессе родовой деятельности. Примечания: *р<0,05; **р<0,01 - достоверность различий по\ сравнению с предыдущим месяцем в один период наблюдения.

По нашим данным активность ГР у рожениц Сыктывкара и Воркуты имеет! сезонные различия (рис.7). В группе рожениц Сыктывкара значимые колебания активности были выявлены в марте. В январе после рождения ребенка выявлено повышение активности фермента по сравнению с показателями до родов в 1,3 раза. Активность фермента в родах в октябре и июне практически не изменялась.

Во второй группе рожениц, жительниц Воркуты, в марте и октябре активность ГР в процессе родов практически не менялась, однако в июне в этой группе наблюдалось значимое снижение активности ГР в ходе родов, продолжавшееся на следующее утро после родов. Во все месяцы обследования активность ГР у женщин Воркуты ниже, чем у женщин Сыктывкара. Можно предположить, что это было связано с повышением уровня ОББО в тканях, так как в этот же период отмечено повышение активности ГП.

По данным литературы продолжительность родов может оказывать влияние на интенсивность процессов СРО (№ка1 е1 а1., 2000). В нашем исследовании продолжительность родов у женщин обеих групп различалась незначительно.

Характерной чертой сезонных ритмов процессов ПОЛ на Севере является их активация с ноября по июнь с повышением интенсивности в ноябре и марте-апреле (Авцын и др., 1985; Бойко, 2005; Вахнина, 2009). Вероятно, именно это и является ведущим фактором, обеспечивающим достаточно высокую в целом стабильность показателей активности СОД и ГП в родах, и значительную же сезонную вариабельность этих же показателей. Следует отметить, что по мере продвижения на Север сроки и интенсивность процессов ПОЛ могут существенно смещаться в связи с изменением жесткости воздействия природно-климатических раздражителей. Также можно принять во внимание и сезонные колебания обеспеченности антиоксидантами у жителей высоких широт. В частности, известно, что беременность зачастую сопровождается витамин-дефицитными состояниями, в том числе и дефицитом витаминов-антиоксидантов (ВгшпБе е1 а1., 1995). Степень дефицита рибофлавина во время беременности у неблагополучных контингентов имеет тенденцию к нарастанию к родам (ЧУазкег е1 а1., 2000). В условиях Севера имеет место комбинация воздействия на организм роженицы как собственно факторов беременности, так и влияния неизбегаемых природных факторов, что приводит к высокой сезонной зависимости состояния ферментативного звена АОС у рожениц -северянок.

Влияние фактора сезонности связано с географической широтой места проживания, причем по мере продвижения на Север степень воздействия на АОС возрастает. В каждый из изученных нами сезонов года ситуация у рожениц-северянок имела свою специфику. В целом же роженицы в высоких широтах оказываются в более неблагоприятной ситуации по сравнению с роженицами более умеренных широт, и это необходимо учитывать при ведении женщин в родах.

Обобщая полученные данные, можно отметить, что уровень активности ключевых ферментов АОС у жителей Севера зависит от физиологического состояния организма, сезона года и широты места проживания. Сезонные изменения активности СОД, ГП и ГР отражают адаптационную реакцию организма к условиям окружающей среды.

ВЫВОДЫ

1. Показано, что активность ферментов системы антиоксидантов эритроцитов: супероксиддисмутазы, глутатионпероксидазы глутатионредуктазы у жителей европейского Севера варьирует в течение года в широких пределах.

2. Установлено, что у мужчин, длительное время находившихся на открытом воздухе, активность глутатионзависимых ферментов и супероксиддисмутазы повышается и снижается, соответственно, в зависимости от жесткости климатических условий, в то же время активность супероксиддисмутазы в годовом

цикле снижается в ноябре и мае при одновременном росте содержания продуктов перекисного окисления липидов.

3. Сезонные изменения активности супероксиддисмутазы, глутатиопероксидазы и глутатионредуктазы эритроцитов у рожениц, проживающих в районах Севера, которые различаются по жесткости климатических условий, более значимы, чем изменения активности этих ферментов в родах.

4. Показана более высокая и более низкая активность супероксиддисмутазы и глутатионзависимых ферментов, соответственно, в одни и те же периоды года у рожениц Сыктывкара по сравнению с роженицами Воркуты, проживающими на Крайнем Севере.

5. В раннем послеродовом периоде активность супероксиддисмутазы и глутатионзависимых ферментов эритроцитов у рожениц Сыктывкара возвращается к дородовым значениям, а у рожениц Воркуты наблюдается заметное повышение активности супероксиддисмутазы январе и снижение глутатионредуктазы в июне. Все это подразумевает важность влияния жесткости климатических условий Севера на активность антиоксидантых ферментов эритроцитов.

СПИСОК СТАТЕЙ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Козловская A.B., Шадрина В.Д., Бойко Е.Р. Показатели активности АТФ-аз и супероксиддисмутазы у рожениц Сыктывкара / Экология человека. 2003. №4. С. 22-25.

2. Бойко Е.Р., Шадрина В.Д., Козловская A.B. Сезонные аспекты функционирования ферментных антиоксидантных систем у рожениц европейского Севера / Российский физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 2006. №5. С. 633-642.

3. Бойко Е.Р., Колесников М.А., Вахнина H.A., Потолицына H.H., Шадрина

B.Д., Андрейченко A.A., Сидоров П.И., Соловьев А.Г. Молекулярные механизмы процессов свободнорадикального окисления в динамике острых алкогольных психозов у жителей Крайнего Севера / Наркология. 2006. №11. С. 40-44.

4 Козловская A.B., Шадрина В.Д., Бойко Е.Р. Состояние антиоксидантных ферментных систем у рожениц Севера / Акушерство и гинекология. 2007. №1.

C.14-16.

5. Бойко Е.Р., Евдокимов В.Г., Вахнина H.A., Шадрина В.Д., Потолицына H.H., Варламова Н.Г., Кочан Т.И., Канева A.M., Солоннин Ю.Г., Логинова Т.П., Есева Т.В., Кеткина O.A., Рогачевская О.В., Людинина А.Ю. Сезонные аспекты оксидативного стресса у человека в условиях Севера / Авиакосмическая и экологическая медицина. 2007. Т.41. №3. С. 44-47.

6. Шадрина В.Д. Сезонная динамика активности ферментов антиоксидантов у женщин в условиях Европейского Севера / Экология человека. 2007. №8. С. 43-46.

7. Бойко Е.Р., Евдокимов В.Г., Потолицына H.H., Канева A.M., Варламова Н.Г., Кочан Т.Н., Вахнина H.A., Шадрина В.Д., Солонин Ю.Г., Логинова Т.П., Есева Т.В., Кеткина O.A., Рогачевская О.В., Людинина А.Ю., Логинов А.Ю. Система гипофиз-щитовидная железа и показатели потребления кислорода в условиях хронического охлаждения у человека на Севере / Физиология человека. 2008. том 34. №2. С. 93-98.

8. Кочан Т.Н., Шадрина В.Д., Потолицына H.H., Есева Т.В., Кеткина O.A., Бубнова Н.С. Комплексная оценка влияния условий Севера на обмен веществ, физиологическое и психоэмоциональное состояние человека / Физиология человека. 2008. том 34. №3. С. 106-113.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АОС - антиоксидантная система

АФК - активные формы кислорода

ГП - глутатионпероксидаза

ГР - глутатионредуктаза

ПОЛ - перекисное окисление липидов

СОД - супероксвддисмутаза

СРО - свободнорадикальное окисление

GSSG- окисленный глутатион

GSH - восстановленный глутатион

NADH - восстановленный никотинамидадениндинуклеотид NADPH - восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат Hb - гемоглобин

* * *

Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю доктору медицинских наук, профессору Евгению Рафаиловичу Бойко, а также коллективу отдела экологической и социальной физиологии человека Учреждения Российской академии наук Института физиологии Коми НЦ УрО РАН за ценные советы, замечания, содействие и поддержку во время написания диссертационной работы. Особую признательность выражаю главным врачам,

коллективу врачей, акушеров, лаборантов родильного дома Коми республиканского кардиологического диспансера г. Сыктывкара и городского родильного дома г. Воркуты за всестороннюю поддержку и понимание. Отдельно благодарность выражаю A.B. Козловской за участие в сборе материала и обработке полученных данных.

Лицензия № 0025 от 20.06.96

Компьютерный набор. Формат 60x90 1\16 Бум. Куш Lux. Отпечатано на ризографе. Усл.печ.л. 1

Тираж 100 Заказ №105

Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института физиологии Коми НЦ УрО РАН

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шадрина, Вера Дмитриевна

Список сокращений.

Введение.

Глава 1 Обзор литературы.

1.1 Система антиоксидантной защиты организма.

1.2 Особенности обмена веществ у человека на Севере.

1.3 Процессы свободнорадикального окисления и функционирование антиоксидантной системы у человека на Севере.

1.4 Изменение активности ферментов системы антиоксидантов во время беременности и в родовой деятельности.

Глава 2 Материалы и методы исследования.

2.1 Общая характеристика объектов исследования.

2.2 Материал исследования.

2.3 Методы определения активности ферментов супероксиддисмутазы, глутатионпероксидазы, глутатионредуктазы в эритроцитах.

2.4 Статистическая обработка результатов.

Глава 3 Результаты исследования.

3.1 Функциональное состояние ферментативного звена антиоксидантной системы организма в годовом цикле наблюдения у молодых мужчин европейского Севера.

3.1.1 Активность супероксиддисмутазы эритроцитов в годовом цикле наблюдения у молодых мужчин европейского Севера.

3.1.2 Активность глутатионпероксидазы эритроцитов в годовом цикле наблюдения у молодых мужчин европейского Севера.

3.2. Активность ферментов антиоксидантов в разные сезоны года в родовой деятельности у женщин на европейском

Севере.

3.2.1 Сезонные различия активности супероксиддисмутазы в эритроцитах у рожениц на европейском Севере.

3.2.2 Сезонные различия активности глутатионпероксидазы в эритроцитах у рожениц на европейском Севере.

3.2.3 Сезонные различия активности глутатионредуктазы в эритроцитах у рожениц на европейском Севере.

3.2.4 Региональные различия в активности ферментов антиоксидантной системы у женщин в процессе родовой деятельности на европейском

Севере.

Глава 4 Обсуждение результатов.

4.1 Влияние внешних факторов на изменение активности ферментов системы антиоксидантов.

4.2 Изменение активности ферментов антиоксидантов в процессе родовой деятельности.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ферменты антиоксидантной системы у человека на Севере в годовом цикле"

Изучение функционирования антиоксидантной системы у жителей Севера имеет особую актуальность в связи с перестройкой метаболизма (Панин, 1980), связанными с этим изменениями интенсивности свободнордикального окисления (Авцын и др., 1985; Данилова, Бойко, 1990; Бойко, 1994) и развитием окислительного стресса, в виде «синдрома липидной гипероксидации» (Хаснулин, 1998).

В работах, посвященных исследованию репродуктивного здоровья на Севере, сообщается о сезонных колебаниях фертильности женского организма (Губкина, 1997), о повышении осложнений при беременности и родах у женщин, проживших на Севере до трех лет (Макаричева, Усоскин, 1980). Однако в литературе нет сведений об активности ферментов антиоксидантной системы во время беременности, при физиологических и патологических родах у женщин, проживающих на Севере. Вопрос о влиянии активных форм кислорода на течение беременности и исход родов, как в норме, так и при патологии широко дискутируется в научной литературе, поскольку у беременных женщин от первого до третьего триместра наблюдается повышенный уровень активных форм кислорода (АФК), в первую очередь, супероксид-аниона и гидроперекисей липидов, а также отмечается повышение активности супероксиддисмутазы (Ciragil et al., 2005; Доброхотова и др., 2008).

В литературе имеются единичные сообщения об активности ферментов системы антиоксидантов при физиологических родах, после родов. Однако данные литературы в этом отношении противоречивы. Так, японские исследователи показали, что у здоровых рожениц через 24 часа после родов активность супероксиддисмутазы значимо возрастает (Kobe et al., 2002; Nakai et al,, 2000), a по данным других авторов наблюдается снижение активности супероксиддисмутазы после родов (Mutlu-Turkoglu et al., 1998) или отмечается отсутствие изменения активности фермента (Balai et al., 2004). Показано, что интенсивность процессов перекисного окисления липидов нарастает при осложнениях беременности или сопутствующих заболеваниях, изменении обеспеченности организма матери витаминами-антиоксидантами (Bruinse et al., 1995; Arikan et al., 2001).

Цель работы — изучение состояния ферментативного звена антиоксидантной системы у человека на европейском Севере.

Задачи исследования:

1. Определить уровень активности антиоксидантных ферментов эритроцитов у практически здоровых жителей европейского Севера.

2. Изучить ежемесячно в течение года динамику антиоксидантных ферментов у молодых мужчин, находившихся по роду деятельности длительное время на открытом воздухе.

3. Изучить по сезонам года, а также провести сравнительное исследование активности антиоксидантных ферментов в зависимости от проживания в различных по жесткости климатических условиях Севера у женщин-северянок в процессе родовой деятельности.

Научная новизна. Впервые проведено изучение годового цикла функционального состояния ферментативного звена антиоксидантной системы эритроцитов у жителей Севера. При этом показаны сезонные колебания активности супероксиддисмутазы, глутатионпероксидазы и глутатионредуктазы. Установлено, что минимум активности супероксиддисмутазы наблюдается в переходные периоды года (ноябрь и май), максимум - летом в августе. Обнаружено повышение активности глутатионпероксидазы и глутатионредуктазы в осенне-зимний период и снижение в весенне-летний период года. Впервые при изучении антиоксидантных ферментов эритроцитов в процессе родов у жительниц Севера показано, что на их активность большее влияние оказывает сезон года, а не родовая деятельность. Установлено, что влияние фактора сезонности связано с географической широтой места проживания, причем по мере продвижения на Север степень воздействия на аитиоксидантную систему возрастает.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные дополняют представления об адаптационной роли ферментов антиоксидантной системы у жителей северных территорий. Выявленные сезонные особенности состояния этого ферментативного звена у жителей Севера характеризуют изменение функциональных резервов организма при действии экстремальных природных факторов Севера и могут быть использованы в практическом здравоохранении северных регионов для профилактических мероприятий. Изменения активности ферментов антиоксидантов у женщин-северянок в процессе родовой деятельности и после родов, связанные с сезоном года, местом проживания и, в меньшей степени, с периодом нормальных родов, позволяют рекомендовать уделять особое внимание обеспечению организма беременных и рожениц антиоксидантами для коррекции возможных осложнений и для поддержания баланса в системе антиоксиданты-прооксиданты.

Работа выполнена в соответствии с планами НИР Учреждения Российской академии наук Института физиологии Коми научного центра Уральского отделения РАН «Метаболическое обеспечение годового цикла адаптивных реакций сердечно-сосудистой и дыхательной систем у человека на условия Севера» (ГР № 0120.0 403472) и «Физиолого-биохимические взаимосвязи в сезонных циклах у человека на Севере» (ГР № 01. 2. 007 01808).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В эритроцитах молодых мужчин, жителей европейского Севера, длительное время находившихся на открытом воздухе, в течение года изменяется активность антиоксидантных ферментов, причем максимум активности супероксиддисмутазы наблюдается с июня по август, а активность глутатионпероксидазы - с декабря по февраль.

2. У женщин на европейском Севере в процессе родовой деятельности активность супероксиддисмутазы, глутатионпероксидазы, глутатионредуктазы в эритроцитах зависит от сезона года и связана с географической широтой места проживания.

3. Фактор сезонности оказывает большее влияние на активность супероксиддисмутазы, глутатионпероксидазы, глутатионредуктазы, чем родовая деятельность.

Личное участие автора в получении результатов. Автором самостоятельно выполнена работа по сбору материала и аналитическому исследованию активности ферментов системы антиоксидантов. Изучена активность данных ферментов в годовом цикле наблюдения у разных групп жителей европейского Севера. Проведен сравнительный анализ активности ферментов антиоксидантов у разных групп жителей европейского Севера и статистическая обработка полученных данных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шадрина, Вера Дмитриевна

ВЫВОДЫ

1. Активность ферментов системы антиоксидантов эритроцитов: супероксиддисмутазы, глутатионпероксидазы, глутатионредуктазы у жителей европейского Севера варьирует в течение года в широких пределах.

3. Сезонные изменения активности супероксиддисмутазы, глутатиопероксидазы и глутатионредуктазы эритроцитов у рожениц, проживающих в районах Севера, различающихся по жесткости климатических условий, более значимы, чем изменения активности этих ферментов в родах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шадрина, Вера Дмитриевна, Сыктывкар

1. Авцын А.П., Жаворонков A.A., Марачев А.Г., Милованов А.П. Патология человека на Севере. М.: Медицина. 1985. 416 с.

2. Авцын А.П. Введение в географическую патологию, М: Медицина. 1972. 328 с.

3. Агаджанян H.A., Ермакова Н.В. Экологический портрет человека на Севере. М.: КРУК. 1997. 208 с.

4. Агаджанян H.A., Марачев А.Г., Бобков Г.А. Экологическая физиология человека. М.: КРУК. 1998. 416 с.

5. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. JL: Наука. 1975.329 с.

6. Алисов Б.П. Климат СССР М.: Высшая школа. 1969. 104 с.

7. Ахалая М.Я., Платонов А.Г., Байжуманов A.A. Кратковременное охлаждение повышает антиоксидантный статус и общую устойчивость животных // Бюл. эксперим. биол. и мед. 2006. Т. 141. №1. С. 31-34.

8. Бичкаева Ф.А. Эндокринная регуляция метаболических процессов у человека на севере. Екатеринбург: УрО РАН. 2008. 304 с.

9. Бойко Е.Р. Физиологические особенности метаболических и адаптивных реакций у человека в условиях Севера. Автореф. дис. .докт. мед. наук: Российский университет дружбы народов. М. 1994. 32 с.

10. Бойко Е.Р. Некоторые закономерности метаболических перестроек у человека на Крайнем Севере // Физиология человека. 1996. Т. 22. № 4. С. 122129.

11. Бойко Е.Р. Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности человека на Севере. Екатеринбург: УрО РАН. 2005. 190 с.

12. Бойко Е.Р. Бичкаева Ф.А. Фосфолипидный профиль у жителей европейского Севера России // Физиология человека. 2000. Т.26. № 2. С. 105110.

13. Бойко Е.Р., Бичкаева Ф.А., Ткачев A.B., Догадин С.А. Особенности регуляции метаболических путей у разных групп аборигенного населения европейского Севера// Физиология человека. 1997. Т.23. №4. С. 95-97.

14. Бойко Е.Р., Нильсен О., Бойко С.Г., Калинин А.Г., Потолицына H.H. Показатели рибофлавиновой обеспеченности организма и активность глутатионредуктазы у жителей Европейского Севера России // Физиология человека. 2004. том 30. №2. С. 122-128.

15. Бойко Е.Р., Потолицына H.H. Особенности витаминного статуса и специфика проведения витаминизации у населения европейского Севера России // Север: наука и перспективы инновационного развития. Сыктывкар. 2006. С. 358-370.

16. Бойко Е.Р., Ткачев A.B. Характеристика липидного обмена у постоянных жителей севера // Физиология человека. 1994. Т. 20. № 2. С. 136142.

17. Бойко Е.Р., Ткачев A.B. Влияние сезонности на состояние метаболических процессов у лиц, проживающих на архипелаге Шпицберген // Авиакосмическая и экологическая медицина. 1994а. Т.28. №2. С. 57-59.

18. Бойко Е.Р., Ткачев A.B. Влияние продолжительности светового дня на гормональные и биохимические показатели у человека на Севере // Рос. физиол. ж. им И.М.Сеченова. 1995. Т.81. С. 86-92.

19. Бойко Е.Р., Шадрина В.Д., Козловская А.В Сезонные аспекты функционирования ферментных антиоксидантных систем у рожениц Европейского севера // Рос. физиол. ж. им И.М.Сеченова. 2006. Т. 92. №5. С. 633-642.

20. Болдырев A.A., Куклей M.JI. Свободные радикалы в нормальном и ишемическом мозге // Нейрохимия. 1996. №13. С. 271-278.

21. Болдырев A.A. Карнозин. Биологическое значение и возможности применения в медицине. М.: Изд-во МГУ. 1998. 320 с.

22. Болдырев A.A. Проблемы и перспективы исследования биологической роли карнозина//Биохимия. 2000. Т.65. №7. С. 884-890.

23. Болдырев A.A. Роль активных форм кислорода в жизнедеятельности нейрона // Успехи физиологических наук. 2003. Т. 34. №3. С.21-34.

24. Брюханов А.Л., Нетрусов А.И. Каталаза и супероксиддисмутаза: распространение, свойства и физиологическая роль в клетках строгих анаэробов // Биохимия. 2004. Т. 69. вып. 9. С. 1170-1186.

25. Вахнина H.A. Годовая динамика процессов свободнорадикального окисления у человека на европейском Севере: Автореф. дис. . канд. биол. наук. 03.00.13. Учреждение Российской академии наук. Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН Сыктывкар. 2009. 20 с.

26. Владимиров Ю.А. Активные формы кислорода и азота: значение для диагностики, профилактики и терапии // Биохимия. 2004. Т 6. вып. 1. С. 5-7.

27. Владимиров Ю.А., Азизова O.A., Деев А.И., Козлов A.B., Осипов А.Н., Рощупкин Д.И. Свободные радикалы в живых системах // Итоги науки и техники. Серия БиофизикаМ.: Наука. 1992. Т29. С.3-250.

28. Владимиров Ю.А. Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука. 1972. 252 с.

29. Гайтон А.К., Д.Э. Холл. Медицинская физиология. М.: Логосфера. 2008. 1256 с.

30. Галактионова Л.П., Молчанов A.B., Ельчанинова С.А., Состояние перекисного окисления у больных с язвенной болезнью желудка идвенадцатиперстной кишки // Клин. лаб. диагностика. 1998. №6. С. 10-14.

31. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика. 1998. 459 с.

32. Гончар O.A., Розова Е.В. Влияние разных режимов интервальных гипоксических тренировок на морфологические характеристики и антиоксидантный статус тканей сердца и легких // Бюлл. экспер. биол. и мед. 2007. Т. 144. №8. С. 216-220.

33. Гусев В. А. Свободнорадикальная теория старения в парадигме геронтологии // Успехи геронтологии. 2002. Т. 3. вып. 4. С. 14-17.

34. Давыдова М.Н., Горшкова О.В., Тарасова Н.Б. Периплазматическая супероксиддисмутаза Desulfovibrio desulfuricans 1388 является Fe-содержащим белком //Биохимия. 2006. Т. 71. вып. 1. С. 85-89.

35. Дворянский С.А., Хлыбова C.B., Печенкина Н.С. Течение беременности и родов у юных женщин в зависимости от сезона года // Проблемы ритмов вестествознании: материалы Второго междунар. симп.: Москва. 1-3 марта 2004. М.:Изд-во РУДН. 2004. С.120-123.

36. Дегтева Г.Н. Состояние эритропоэза в норме и при патологии у жителей европейского Севера СССР: Автореф. дис. . канд. мед. наук: 14.00.16. Московский ордена Ленина гос. мед. институт им. Н.И. Пирогова. М.: 1986. 22 с.

37. Деряпа Н.Р., Рябинин И.Ф. Адаптация человека в полярных районах Земли. Л.: Наука. 1977. 296 с.

38. Доброхотова Ю.Э, Иванова Т.А., Гуляева Н.В., Онуфриев М.В., Джобава Э.М., Гехт А.Б. Окислительный стресс в плаценте при физиологической и патологически протекающей беременности // Российский вестник акушера-гинеколога. 2008. №6. С.33-36.

39. Дубинина Е.Е. Некоторые особенности функционирования ферментативной антиоксидантной защиты плазмы крови человека // Биохимия. 1993. Т. 58. №2. С. 268-273.

40. Дубинина Е.Е. Характеристика внеклеточной супероксиддисмутазы // Вопр. мед. химии. 1995. Т. 41. №6. С.8-12.

41. Дубинина Е.Е. Продукты метаболизма кислорода в функциональной активности клеток (жизнь и смерть, созидание и разрушение). Физиологические и клинико-биохимические аспекты. СПб.: Медицинская пресса. 2006. 400 с.

42. Дубинина Е.Е., Сальникова Л.А., Елфимова Л.Ф. Активность и изоферментный спектр супероксиддисмутазы эритроцитов и плазмы крови человека // Лаб. дело. 1983. №10. С. 30-33.

43. Дубинина Е.Е., Сальникова Л.А., Раменская Л.Ф., Ефимова Л.Ф. Перекисное окисление и антиокислительная система крови в онтогенезе // Вопросы мед. химии. 1984. Т. XX. №5. С. 28-33.

44. Евдокимов В.Г. Функциональное состояние сердечно-сосудистой и дыхательной систем человека на Севере: Автореф. дис. д.б.н.: 03.00.13. Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2004. 34 с.

45. Евдокимов В.Г., Кеткин А.Т. Сезонные изменения кардиореспираторных показателей у человека на Севере // Физиология человека. 1982. Т.8. №3. С. 481-488.

46. Евдокимов В.Г. Рогачевская О.В., Варламова Н.Г. Модулирующее влияние факторов Севера на кардиореспираторную систему человека в онтогенезе. Екатеринбург: УрО РАН. 2007а. 256 с.

47. Ельчанинова С.А., Смагина И.В., Кореняк H.A., Варшавский Б.Я. Влияние интервальной гипоксической тренировки па процессы перекисного окисления липидов и активность антиоксидантных ферментов // Физиология человека. 2003. Т.29. №3. С. 72-75.

48. Ефимцева Э.А., Челпанова Т.И. Генетическая регуляция активности антиоксидантных ферментов. Генетически обусловленный дефицит ферментов антиокислительной защиты // Успехи современной биологии. 2009. Т. 29. №5. С. 440-453.

49. Журавлева Т.Д., Суплотов С.Н., Киянюк Н.С., Абубакирова О.Ю. Возрастные особенности свободнорадикального окисления липидов и антиоксидантной защиты в эритроцитах здоровых людей // Клин. лаб. диагностика. 2003. №8. С. 17-18.

50. Зайцев В.Г., Островский О.В., Закревский В.И. Связь между химическим строением и мишенью действия как основа классификации антиоксидантов прямого действия // Эксперим. клин, фармакол. 2003. Т. 66. №4. С. 66-70.

51. Зоров Д.Б., Банникова С.Ю., Белоусов В.В., Высоких М.Ю., Зорова Л.Д., Исаев Н.К., Красников Б.Ф., Плотников Е.Ю. Друзья или враги. Активные формы кислорода и азота // Биохимия. 2005. Т. 70. вып.2. С. 265-272.

52. Илюха В.А. Супероксиддисмутаза и каталаза в органах млекопитающих различного экогенеза // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2001. том 37. №3. С. 183-186.

53. Илюха В.А. Антиоксидантные ферменты в физиологических адаптациях млекопитающих (сравнительно-видовой, онтогенетический и прикладной аспекты) Автореф. дис. . док. биол. наук: 03.00.13. Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар. 2004. 33 с.

54. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука. 1980. 192 с.

55. Казначеев В.П., Шорин Ю.П. Роль эндокринных факторов в процессах адаптации к экстремальным условиям высоких широт // Вестник АМН. 1980. №7. С. 76-85.

56. Козловская A.B. Влияние сезонности на исходы родов и активность ферментов антиоксидантной системы у рожениц европейского Севера:

57. Автореф. дис. . канд. мед. наук: 03.00.13.-14.00.01. ГОУ ВПО «Кировская государственная медицинская академия Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию». Киров. 2005. 22 с.

58. Козловская A.B., Бойко Е.Р., Ю.Й. Удланд. Анализ исходов родов в республике Коми с использованием многолетней базы данных // Журнал акушерства и женских болезней. 2005. Т. LIV. вып. 4. С. 74-80.

59. Козловская A.B., Шадрина В.Д., Бойко Е.Р. Показатели активности АТФ-аз и супероксиддсмутазы у рожениц г. Сыктывкара // Экология человека. 2003. №4. С. 22-25.

60. Козловская, A.B., Шадрина В.Д., Бойко Е.Р. Состояние антиоксидантных ферментных систем у рожениц Севера // Акушерство и гинекология. 2007. №1. С. 14-16.

61. Колесниченко Л.С., Манторова Н.С., Шапиро Л.А., Ольховский H.A., Барон A.B., Кулинский В.И. Влияние эмоционального стресса на активность ферментов метаболизма глутатиона // Вопросы мед. химии. 1987. №3. С. SS-SS.

62. Косов М.Н., Прокопенко В.М., Опарина Т.Н., Евсюкова И.И., Арутюнян A.B. Свободнорадикальное окисление и антиоксидантная система у здоровых новорожденных детей // Физиология человека. 2001. Т. 27. №3. С. 133-136.

63. Кочан Т.Н. Закономерности изменения показателей углеводного обмена в организме человека в зависимости от природных факторов Севера // Экология человека. 2006. №10. С. 3-7.

64. Кочан Т.Н. Годовой мониторинг влияния условий Севера на метаболизм и функционирование сердечно-сосудистой системы человека // Успехи физиологических наук. 2007. Т. 38. №1. С. 55-65.

65. Кравченко Ю.В., Мальцев Г.Ю, Васильев A.B. Исследование системы антиокислительной защиты в условиях алиментарного индуцированного окислительного стресса // Биомед. химия. 2004. Т. 50: С. 477-483.

66. Куликов В.Ю. Реакции перекисного окисления липидов в процессах адаптации и патологии // Бюллетень СО АМН СССР. 1986. №2. С. 412.

67. Куликов В.Ю. Ким Л.Б. Кислородный режим при адаптации человека на Крайнем Севере. Новосибирск: Наука. 1987. 158 с.

68. Куликов В.Ю., Ляхович В.В. Реакции свободнорадикального окисления липидов и некоторые показатели кислородного обмена // / Под ред. В.П.Казначеева. Механизмы адаптации человека в условиях высоких широт. Ленинград. Медицина. 1980. С. 60-87.

69. Кулинский В.И., Колесниченко Л.С. Структура, свойства, биологическая роль и регуляция глутатионпероксидазы // Успехи современной биологии. 1995. Т. 113. Вып. 1. С. 107-122.

70. Кумерова А.О., Быкова Е.Я., Штекстерс А.П., Леце А.Г., Гусева Л.Н., Герла Н., Ужамецкий Д.А. Антиоксидантный статус крови в ранних критических периодах беременности // Рос. вестн. перинатол. и педиатрии. 1999. Т.44. №1. С. 27.

71. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1980. 293 с.

72. Макаричева А.Д., Усоскин И.И. Генеративная функция // Экологическая физиология человека. Ч. И. Адаптация человека к различнымклиматогеографическим условиям. В серии: «Руководство по физиологии». JI. Наука. 1980. С. 157-167.

73. Максименко A.B., Тищенко Е.Г., Голубых B.JI. Антитромбическая активность комплексов супероксиддисмутазы с хондроитинсульфатом при артериальном поражении у крыс // Вопросы мед. химии. 1999. №6. URL.: medi.ru (дата обращения 4.03.2008).

74. Масленникова P.C. Течение беременности и родов у жительниц Крайнего Севера Красноярского края // Вопросы акушерско-гинекологической практики: Матер, науч.-практ. конф. Красноярск. 1973. С. 9-12.

75. Матюшин Б.Н., Логинов A.C. Активные формы кислорода: цитотоксическое воздействие и методические подходы к лабораторному контролю при поражении печени (обзор литературы) // Клин. лаб. диагностика. 1996. №4. С. 51-53.

76. Матюшин Б.Н., Логинов A.C., Ткачев В.Д. Активность глутатионзависимых ферментов в биопате печени при хроническом поражении гепатоцитов // Клин. лаб. диагностика. 1998. №4. С. 16-18.

77. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука. 1981. 278 с.

78. Меныцикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных процессов // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. вып.4. С. 442-455.

79. Меныцикова Е.Б., Зенков Н.К., Сафина А.Ф. Окислительный стресс при ишемическом и реперфузионном повреждении миокарда // Усп. совр. биол. 1997.Т. 117. вып.З. С. 362-373.

80. Меныцикова Е.Б., Панкин В.З., Зенков Н.К., Бондарь И.А., Круговых Н.Ф., Труфакин В.А. Окислительный стресс. Прооксиданты и антиоксиданты. М.: Слово. 2006. 553 с.

81. Метаболическое обеспечение годового цикла адаптивных реакций сердечно-сосудистой и дыхательной систем у военнослужащих в условиях Севера / ред. Е.Р. Бойко. Сыктывкар: Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН. 2007. 264 с.

82. Механизмы адаптации человека в условиях высоких широт / ред. В.П. Казначеева. Д.: Медицина. 1980. 200 с.

83. Мецлер Д. Биохимия. 1980. том 2. С. 370-372.

84. Микаелян Н.П., Князев Ю.А., Микаелян A.B., Тараева Т.Е., Максина Н.Г. Состояние липид-белковых комплексов в мембране эритроцитов при позднем гестозе //Бюл. эксперим. биол. и мед. 2001. Т. 132. №7. С. 80-83.

85. Михальчик Е.В., Питерская Ю.А., Липатова В.А., Пеньков Л.Ю., Ибрагимова Г.А., Коркина Л.Г. Активность антиоксидантных ферментов в ране при глубоких ожогах // Бюл. эксперим. биол. и мед. 2009. Том 147. №6. С. 696-699.

86. Моин В.М. Простой и специфический метод определения активности глутатионпероксидазы в эритроцитах // Лаб. дело. 1986. №12. С.- 724-727.

87. Оковитый C.B. Клиническая фармакология антиоксидантов // «ФАРМиндекс-Практик» 2003. выпуск 5. С. 85-111. URL.: http://www.pharniindex.ru/practiс/5 therapy.HTML (дата обращения 6.02.2009).

88. Осипов А.Н.Азизова O.A. Владимиров Ю.А. Активные формы кислорода и их роль в организме // Успехи биол. химии. 1990. Т. 31. С. 180208.

89. Панин Л.Е. Энергетические аспекты адаптации Л: Медицина. 1978. 189 с.

90. Панин Л.Е. Полярный метаболический тип // / Под ред Л.Е. Панина. Вопросы экологии человека в условиях Крайнего Севера. Научные труды. Новосибирск: Сибирское отделение АМН. 1979.С. 23-32.

91. Панин Л.Е. Сезонные колебания биохимических показателей крови // / Под ред. В.П. Казначеева. Механизмы адаптации человека в условиях высоких широт. Л.: Медицина. 1980. С. 109-116.

92. Паршукова О.И. Селен и его функции у жителей европейского Севера.: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13. Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар. 2008. 20 с.

93. Потолицына H.H. Обеспеченность организма тиамином у жителей Европейского севера: Автореф. дис. к.б.н.: 03.00.13. Поморский гос. университет им. М.В. Ломоносова. Архангельск. 2006. 19 с.

94. Рашба Ю.Э., Вартанян JI.C., Серегина JI.A. Нарушение в функционировании системы супероксидный радикал-супероксиддисмутаза при ишемии печени крыс // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1986. №11. С. 559561.

95. Репина М.А. Гестоз как причина материнской смертности // Ж. акушерства и жен. болезней. 2000. Т 49. №3. С. 11-18.

96. Решетник JI.A., Парфенова Е.О. Селен и здоровье человека (обзор литературы) // Экология моря. 2000. вып. 54. С. 20-25.

97. Розанов А.Я., Трещинский А.И., Хмелевский Ю.В. Ферментативные процессы и их коррекция при экстремальных состояниях. Киев: «Здоров'я». 1985.208 с.

98. Руднева И.И. Формирование антиоксидантной системы в процессе онтогенеза артемии Artemia salina // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1999. Т 35. №1. С. 20-24.

99. Рязанцев В.В., Грищенко О.В., Перейра A.A., Белоус A.M. Интенсивность процессов перекисного окисления липидов. и активность антиоксидантных энзимов в эритроцитах при анемии у беременных // Укр. биохим. журн. 1996. №68. С. 116-120.

100. Сапов И.А., Новиков B.C. Неспецифические механизмы адаптации человека. Л.: Наука. 1984.-146 с.

101. Сезонная динамика физиологических функций у человека на Севере./ Под ред. Е.Р.Бойко. Екатеринбург:УрО РАН. 2009. 222 с.

102. Сидоров И.В., Костромитинов H.A. Активные формы кислорода в окислительных процессах у животных и защитная регуляторная роль биоантиоксидантов// Сельскохозяйственная биология. 2003. №6. С. 3-13.

103. Система кровообращения при беременности // / Под ред. академика РАМН Б.И. Ткаченко. Физиологические основы здоровья человека. СПб-Архангельск: Издательский центр Сев-го гос-го мед. университета. 2001. С. 165-171.

104. Скулачев В.П. Снижение внутриклеточной концентрации 02 как особая функция дыхательных систем клетки // Биохимия. 1994. Т. 59. №12. С. 19101912.

105. Скулачев В.П. Нефосфорилирующее дыхание как механизм, предотвращающий образование активных форм кислорода // Биохимия. 1995. Т. 29. вып. 6. С. 1199-1209.

106. Скулачев В.П. Н202 сенсоры легких и кровеносных сосудов и их роль в антиоксидантной защите организма // Биохимия. 2001. Т. 66. вып. 10. С. 1425-1429.

107. Смирнова Г.А., Погорельцев В.И., Файзрахманова Ф.М. Определение антиоксидантной емкости сыворотки крови у женщин после искусственного прерывания беременности // Клин. лаб. диагностика. 2009. №8. С. 14-15.

108. Страйер Л. Биохимия: В 3-х т. Т.2. Пер. с англ. М.: Мир. 1985. С. 103104.

109. Суплотов С.Н., Баркова Э.Н., Суточные и сезонные ритмы перекисей липидов и активности супероксиддисмутазы в эритроцитах у жителей средних широт и крайнего севера// Лаб. дело. 1986. №8. С. 459-463.

110. Тугушева Ф.А. Процессы перекисного окисления липидов и защитная роль антиоксидантной системы в норме и у больных хроническим гломерулонефритом. 41// Вестник нефрологии. 2001. Т.25. №1. С. 19-27.

111. Физиологические закономерности гормональных, метаболических, иммунологических изменений в организме человека на европейском Севере: труды Коми научного центра УрО РАН. №152 / Под ред. Ю.Г. Солонина. Сыктывкар. Коми научный центр Уро РАН. 1997. 160 с.

112. Хаснулин В.И. Введение в полярную медицину. Новосибирск: СО РАМН. 1998. 337 с.

113. Химический состав пищевых продуктов. Справочные таблицы содержания аминокислот, жирных кислот, витаминов, макро- и микроэлементов, органических кислот и углеводов / Под ред. М.Ф. Нестерина, И.М. Скурихина. М.:Пищевая промышленность. 1979. 247 с.

114. Цирельников Н.И. Изменения фето-плацентарной системы в Заполярье // / Под ред. Л.Е. Панина. Вопросы экологии человека в условиях Крайнего Севера. Новосибирск: Сибирское отделение АМН. 1979. С. 61-73.

115. Чернышов В.Г. Определение восстановленного и окисленного глутатиона в эритроцитах беременных женщин // Лаб. дело. 1983. №3. С. 3133.

116. Черкий О.В. Оптимизация прогнозирования, ранней диагностики и профилактики гестоза на основе изучения и коррекции компонентов антоксидантной системы.: Автореф. дис. на соискание уч. степ. канд. мед. наук. Алтайский гос. мед. унив. Барнаул. 1999. 22с.

117. Чудинова В.В., Алексеев С.М., Захарова Е.И., Евстигнеева Р.П. Перекисное окисление липидов и механизм антиоксидантного витамина Е // Биоорг. химия. 1994. №10. С. 1029-1046.

118. Чурилова И.В., Зиновьев Е.В., Парамонова Б.А., Дроздова Ю. И., Сидельников В.О. Препарат эритроцитарной супероксиддисмутазы «Эрисод»:влияние на уровень обожженных в состоянии ожогового шока // Бюл. эксперим. биол. и мед. 2002. Т. 134. С. 528-531.

119. Шадрина В. Д. Сезонная динамика активности ферментов антиоксидантов у женщин в условиях Европейского севера России // Экология человека. 2007. №8. С. 43-46.

120. Шаронов Б.П., Чурилова И.В. Окислительная модификация и инактивация супероксиддисмутазы гипохлоритом // Биохимия. 1992. Т. 57. вып.5. С. 719-727.

121. Экологическая физиология человека. Часть И.Адаптация человека к различным климатогеографическим условиям. В серии: «Руководство по физиологии». JL: Наука. 1980. 549 с.

122. Эндокринная система и обмен веществ у человека на Севере / Отв. ред. М.П. Рощевский. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН. 1992. 156 с.

123. Юсупова Л.Б. О повышении точности определения активности глутатионредуктазы эритроцитов// Лаб. дело. 1989. №4. С. 19-21.

124. Adam-Vizi V. Production of reactive oxygen species in brine mitochondria: contribution by chain and non-electron transport chain sources // Antioxid. Redox Signal. 2005. V.7. №9-10. P. 1140-1149.

125. Afonso V., Champy R., Mitrovic D., Collin P., Lomri A. Reactive oxygen species and superoxide dismutases: role in joint disease // Joint Bone Spine. 2007. V.74. №4. P. 324-329.

126. Agarwal A., Gupta S., Sharma R. K. Role of oxidative stress in female reproduction // Reproductive Biology and Endocrinology. 2005. V.3. P 3-28.

127. Arikan S., Konukoglu D., Arikan C., Akcay T., Davas I. Lipid peroxidation and antioxidant status in maternal and cord blood // Gynecol. Obstet. Invest. 2001. №51. P. 145-149.

128. Arthur J.R. The glutathione peroxidases // Cell Mol Life Sci. 2000. V. 57. № 13-14. P. 1825-35.

129. Balal M., Canacankatan N., Paydas S., Seyres N., Karayalali I., Kayrin L. Oxidative-antioxidant system in peripartum acute renal failure and preeclampsia-eclampsia // Ren. Fail. 2004. V.26. P. 625-632.

130. Bannon M., Halliday H.L., McMaster D. Glutathione peroxidase activity in cord blood: effect of fetal sex and maternal smoking // Biol. Neonate. 1986. V.50. P. 274-277.

131. Barnes N., Tsivkovskii R., Tsivkovskaia N., Lutsenko S. The copper-transporting ATPases, Menkes and Wilson disease proteins, have distinct role in adult and developing cerebellum // J. Biol. Chem. 2005. V.280. P. 9640-9645.

132. Begum G, Cunliffe A., Leveritt M. Physiological role of carnosine in contracting muscle // Int.J.Sport Nutrition Exercise Metab. 2005. V.15, №5.P. 493514.

133. Bogdanska J.J, Korneti P, Todorova B. Erythrocyte superoxide dismutase, glutathione peroxidase and catalase activities in healthy male subjects in Republic of Macedonia//Bratisl LekListy. 2003. V.104. №3. P. 108-114.

134. Bolzan A.D., Bianchi M.S, Bianchi N.O. Superoxide dismutase, catalase and glutathione peroxidase activities in human blood: influents of sex, age and cigarette smoking // Clint Brioche. 1997. 30. №6. P. 449-454.

135. Bowman G.L., Shannon J., Frei B., Kaye J.A, Quinn J.F. Uric acid as a Central Nervous System Antioxidant // Alzheimers Dis. 2010.V.19. №4. P. 13311336.

136. Brigelius-Flohe R., Muller J., Menard S., Floran K., Schmehl., Wingltr K. Functions of GI-GPx : Lessons from selenium-dependent expression and intracellular localization // BioFactors. 2001. №14. P. 101-106.

137. Brigelius-Flohe R. Glutathione-peroxidases and redox-regulated transcription factors // Biol Chem. 2006. V.387. №10-11. P. 1329-1335.

138. Brown D.J., Goodman J. A review of vitamins A, C, and E their relationship to cardiovascular disease // Clin Excell Nurse Pract. 1998. V.2, №1. P. 10-22.

139. Brown K.M., Artur J.R. Selenium, selenoproteins and human health: a review // Public Health Nutrition. 2001. V.4. №2B. P. 593-599.

140. Bruinse H.W., Van den Berg H. Changes of some vitamin levels during and after normal pregnancy // Eur. J. Obstet. Gynecol. Reprod. Biol. 1995. V 61. P. 3137.

141. Buhimischi I. A., Weiner C. P. Oxygen free radicals and disorders of pregnancy // Fetal and Maternal Review 2001. V.12, №4. P. 273-298.

142. Burton G., Hung T. Hypoxia-reoxygenation; a potential source of placental oxidative stress in normal pregnancy and preeclampsia // Fetal and Maternal Medicine Review. 2003. Y.14. №2. P. 97-117.

143. Carl A., Hubel Ph.D. Oxidative stress and preeclampsia // Fetal and Maternal Medicine Review. 1997. V.9. P. 73-101.

144. Carr A.C., Zhu, В. Z. & Frei, B. Potential antiatherogenic mechanisms of ascorbate (vitamin C) and a-tocopherol (vitamin E) // Circ. Res. 2000. №87. P. 349354.

145. Chelchowska M., Laskowska-Klita Т., Niemiec K.T. Activities of superoxide dismutase, glutathione peroxidase and catalase in erythrocytes of women smoking during pregnancy // Przegl Lek. 2005. V.62, №10. P. 1039-1042

146. Chu F.F. Doroshow J.H., Esmorthy R.S. Expression, characrization, and tissue distribution of a new cellular selenium-dependent glutathione peroxidase, GSHPx-GI //J.Biol. Chem. 1993 V. 268. P. 2571-2576.

147. Ciragil P., Kurutas E.B., Gul M., Kilinc M., Aral M., Guven A. The effects of oxidative stress in urinary tract infection during pregnancy // Mediators Inflamm. 2005. V 5. P. 309-311.

148. Comhair S.A., Erzurum S.C., The regulation and role of extracellular glutathione peroxidase // Antioxidants and. Redox Signaling 2005. V.7. №1-2. P. 72-79.

149. Cross A.R., Jones O.T.G. Enzymic mechanisms of superoxide production // Biochem.Biophys. Acta. 1991. V. 1057. P. 281-298.

150. Desideri A., Falconi M. Prokaryotic Cu-Zn superoxide dismutases // Biochemical Society Transactions. 2003. V.31. P. 1322-1325.

151. Enzyme Nomenclature (1992) (Academic Press, San Diego, California); URL.: http://www/chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/ (дата обращения 3.07.2009).

152. Fridovich I. Superoxide dismutases // J.Biol. Chem. 1989. V. 264. P. 77617764.

153. Fridovich I. Superoxide anion radical (02- radical anion), superoxide dismutases, and related matters // J. Biol. Chem. 1997. V. 272. P. 18515-18517.

154. Fujii J., Myint N., Okado A., Kaneto H., Taniguchi N. Oxidative stress caused by glycation of Cu,Zn- superoxide dismutase and its effects on intracellular components // Nephrology, dialysis, transplantation. 1996. V.5. P.34-40.

155. Fujii J., Yoshihito I., Futoshi O. Fundamental roles of reactive oxygen species and protective mechanisms in the female reproductive system // Reprod Biol Endocrinol. 2005. V2. P. 3-43.

156. Funai E.F., MacKenzie A., Kadner S.S., Rogue H., Lee M.J., Kuczynski E. Glutathione peroxidase levels throughout normal pregnancy and in pre-eclampsia // Matern. Fetal Neonatal Med. 2002. V.12. №5. P. 322-326.

157. Gauthiet T.W., Kable J.A., Burwell L., Coles C.D., Brown L.A. Maternal alcohol use during pregnancy causes systemic oxidation of the glutathione redox system//Alcohol Clin Exp Res. 2010. V.34. №1. P. 123-130.

158. Georgeson C.D., Szony B.J., Streitman K., Varga I.S., Kovacs A., Kovacs L., Laszlo A. Antioxidant enzyme activities are decreased in pterm infants and neonates bom via caesarean section // Eur. J. Obstet. Gynecol. Reprod. Biol. 2002. V.103.P. 136-139.

159. Guemouri L., Artur Y., Herbeth B., Jeandel C., Cuny G., Siest G. Biological variability of superoxide dismutase, glutathione peroxidase, and catalase in blood // Clin. Chem. 1991. V.37. №11. P. 1932-1937.

160. Gutteridge J.M., Quinlan G.J. Antioxidant protection against organic and inorganic oxygen radicals by normal human plasma: The important primary role for iron-binding and iron-oxidising proteins // Biochem. Biphys. Acta. 1992. V. 1159. P. 248-254.

161. Halliwel B., Grootveld M., Vasil M. The antioxidants of human extracellular fluids//Arch. Biochem. Biophys. 1990. V.280. P. 1-8.

162. Halliwel B. Albumin-an important extracellular antioxidant // Biochem. Pharmacol. 1988. V.37. P. 569-571.

163. Halliwel B. Haw to characterize a biological antioxidant // Free Radic. Res. Commum. 1990. V. 9. P. 1-32.

164. Harris E.D. Regulation of antioxidant enzymes // FASEB J. 1992. V.6. №9. P. 2675-2683.

165. Hemil H. The role of vitamin C in the treatment of the common cold // Am Fam Physician. 2007. V.76. №8. P. 1111-1115.

166. Hicks M., Wong L.S., Day R.O. Identification of products from oxidation of uric acid induced by hydroxyl radicals // Free Radic. Res. Commun. 1993. V.18. P. 337-351.

167. Hillstrom R.J., Yacapin-Ammons A.K., Lynch S.M. Vitamin C inhibits lipid oxidation in human HDL//Nutr. 2003. V. 133. №10. P. 3047-3051.

168. Hirst .J, King M.S., Pryde K.R. The production of reactive oxygen species by complex I // Biochem Soc Trans. 2008. V.36(Pt5). P. 976-980.

169. Iijalmarsson K., Marklund S.L., Endstron A., Edlulnd T. Isolation and sequence of complementary DNA encoding human extracellular superoxide dismutase // Proc Natl Acad USA. 1987. V84. №18. P. 6340-6344.

170. Ho S.P., Chan-Yeung M., Chow K.K., Ip M.S., Mak J.C. Antioxidant enzyme activities in healthy Chinese adults: influents of age, gender and smoking // Respirology. 2005. V.10 №3. P. 305-309.

171. Hung T.H., Skepper J.N., Burton G.J. In vitro ischemia-reperfusion jury in term human placenta as model for oxidative stress in pathological pregnancies // Am J Pathol. 2001. V. 159. P. 1031-1043.

172. Huster D., Lutsenko S. Wilson disease: not just a copper disease. Analysis of a Wilson disease model demonstrates the link between copper and lipid metabolism // Moleculare Biosystems. 2007. V.3. №12. P.816-824.

173. Ionokuchi Y., Imali S., Nakajima Y., Shimazawa M., Aihara M., Araie M., Hara H. Edaravone, a free radical scavenger, protects against retinal damage in vitro and in vivo // J. Pharmacology and Experimental Therapeutics. 2009. V.329. №2. P. 687-698.

174. Jing M.Y., Sun J.Y., Zi N.T., Sun W., Qian L.C., Weng X.Y. Effects of zinc on hepatic antioxidant systems and the mRNA expression levels assayed cDNAmicroarrays in rats // Annals of Nutrition and metabolism. 2007. V.51 №4. P. 345351.

175. Kalpakcioglu B., Senel K. The interrelation of glutathione-reductase, catalase, glutathione-peroxidase, superoxide dismutase, and glucose-6-phosphate in the pathogenesis of rheumatoid arthritis // Clin Rheumatol. 2008. V.27. №2. P. 141145.

176. Kaneto H., Fujii J., Suzuki K., Kasai H., Kawmori R., Kamada T., Taniguchi N. DNA cleavage inducted by glycation of Cu.Zn-superoxide dismutase // Biochem.J. 1994. V.304 (Pt 1). P. 219-225.

177. Kaushic S., Kaur J. Cronic cold exposure affects the antioxidant defense system in varios rat tissues // Clin Chim Acta. 2003. V.333. №1. P. 69-77

178. Keele B.B., McCord J.M., Fridovich I. Further characterization of bovine superoxide dismutase and its isolation from bovine heart // J. Biol. Chem. 1971. V.246. P. 2875-2880.

179. Kinalski M., Sledziewski A., Telejko B., Kowalska I., Kretowski E., Zarzycki W., Kinalska I. Lipid peroxidation, antioxidant defense and acid-base status in cord blood at birth: the influence of diabet // Horm. Metab. Res. 2001. V.33. P. 227-231.

180. Kobe H., Nakai A., Koshino T., Araki T. Effect of regular maternal exercise on lipid peroxidation levels and antioxidant enzymatic activities before and after delivery // J Nippon Med Sch. 2002. V.69. №6. P. 542-548.

181. Krinsky N.I., Johnson E.J. Carotenoid action and their relation to health and disease //Molecular Aspects of Medicine. 2005. V.25. №6. P. 459-516.

182. Kusirisin W., Jaikang C., Chaivasut C., Narongchai P. Effect of polyphenolic compounds from Solanum torvum on plasma lipid peroxidation, superoxide anion and cytochrome P450 2E1 in human liver microsomes // Med.Chem. 2009. V.5. №6. P. 583-588.

183. Lam R.Y., Woo A.Y., Leung P.S., Cheng C.H. Antioxidant actions of phenolic compounds found in dietary plants on low-density lipoprotein and erythrocytes in vitro // J. Am Coll Nutr. 2007. V.26. №3. P. 233-242.

184. Lass A., Sohal R.S. Effect of Q10 and d-tocopherol content of mitochondria on the production of superoxide anion radicals // FASEB J. 2000. V. 14. P. 87-94.

185. Ledingham M.A., Thomson A.J., Young A., Macara L.M., Greer I.A., Norman J.E. Changes in the expression of nitric oxide synthase in the human uterine cervix during pregnancy and parturition // Mol Yum Reprod. 2000. V.6. №11. P. 1041-1048.

186. Lonnort K., Metsa-Ketela T., Molnar G., Ahonen J.P., Latvala M., Peltola J., Pietila T., Alho H. The effect of ascorbate and ubiquinone supplementation on plasma and CSF total antioxidant capacity // Free Radic Biol Med. 1996.V.21. №2. P. 211-217.

187. Lubkowska A., Dolegowska B., Szygula Z., Klimek A. Activity of selected enzymes in erythrocytes and level of plasma antioxidants in response to single whole-body cryostimulation in humans // Scand J Clin Lab Inves. 2009. V.69. №3. P. 387-394.

188. Madazli R., Benian A., Aydin S., Uzun H., Tolun N. The plasma and placental levels of malonyldealdehyde, glutathione and superoxide dismutase in preeclampsia//J.Obsted. Gynecol. 2002. V.22. P. 477-480.

189. Marklund S.L. Extracellular superoxide dismutase in human tissues and human cell lines //J. Clin. Invest. 1984. V.74. P. 1398-1403.

190. Maul H., Longo M., Saade G.R., Garfield R.E. Nitric oxide and its role during pregnancy: from ovulation to delivery // Curr Pharm Des. 2003. V.9, №5. P. 359-380.

191. McCord J.M., Fridovich I. Superoxide dismutase. an enzymatic function for erytrocuprein (hemocuprein) // J.Biol. Chem. 1969.V. 244. P. 6049-6055.

192. McCord J.M., Edeas M.A. SOD, oxidative stress and human pathologies: a brief history and a future vision // Biomed. Pharmacothtr. 2005. V.59. №4. P. 139142.

193. McElroy M.C., Postle A.D., Kelly F.J. Catalase, superoxide dismutase and glutathione peroxidase activities of lung and liver during human development // Biochim. Biohpys. Acta. 1992. V.1117. P. 153-158.

194. Meier B., Cross A.R., Hancock J T, Kaup F.J., Jones O.T. Identification of a superoxide-generating NADPH oxidase system in human fibroblasts // Biochem. J. 1991. V.275(Pt 1). P. 241-245.

195. Meier B. Superoxide generation of phagocytes and nonphagocytic cells // Protoplasma. 2001. V.217. №(1-3). P. 117-124.

196. Michiels C., Raes M., Toussaint O., Remacle J. Importance of Se-glutathione peroxidase, catalase, and Cu-Zn-SOD for cell survival against oxidative, stress // Free Radic Biol Med. 1994. V.17. №3. P. 235-248.

197. Michikawa T., Ishida S., Nishiwaki Y., Kikuchi Y., Tsuboi T., Hosoda K., Ishigami A., Iwasasw S., Nakano M., Takebayashi T. Serum antioxidants and age related macular degeneration among older Japanese // Asia Pac J Clin Nutr. 2009. V.18. №1. P 1-7.

198. Mistra H.P., Fridovich I. The generation of superoxide radical during the autooxidation of hemoglobin//Pfotobiol. 1993. V. 57. №3. P. 447-452.

199. Munday R., Winterbourn C.C, Reduced glutathione in combination with superoxide dismutase as an important biological antioxidant defense mechanism // Biochem Pharmacol. 1989. V.38. №24. P. 4349-4352.

200. Myatt L., Cui X. Oxidative stress in the placenta // Histochem Cell Biol. 2004. V.122. №4. P. 369-382.

201. Mutlu-Turkoglu U., Ademoglu E., Ibrahimoglu L., Aykas-Torlu U., Uysal M. Imbalance between lipid peroxidation and antioxidant status in preeclampsia // Gynecol. Obstet Invest. 1998. V.46. P. 37-40.

202. Nakagawa Y. Role of mitochondrial phospholipids hydroperoxide glutathione peroxidase (PHGPx) as an antiapoptotic factor // Biological and pharmaceutical bulletin. 2004. V.27. №7. P. 956-960.

203. Nakai A., Oya A., Kobe H., Asakura H., Yokota A/. Koshino T., Araki T. Changes in maternal lipid peroxidation levels and antioxidant enzymatic activities before and after delivery // J Nippon Med Sch. 2000. V.67. №6. P. 434-439.

204. Nojima M., Sakauchi F., Mori M., Tamakoshi A., Ito Y., Watanabe Y., Inada Y., Tajima K., JACC Stady Relationship of serum superoxide dismutase activity and lifestyle in healthy Japanese adults // Asian Pacific J Cancer Prev. 2009. V.10. P 37-40.

205. Olin K.L., Golub M.S., Gershwin M.E., Hendrickx A.G., Lonnerdal B., Keen C.L. Extracellular superoxide dismutase activity is affected by dietary zinc intake in nonhuman primate and rodent models // Am. J.Clin. Nutr. 1995. V.61. P. 12631267.

206. Orhan H., Onderoglu L., Yucel A., Sahin G. Circulating biomarkers of oxidative stress in compliance pregnancies // Arch. Gynecol. Obstet. 2003. V.267. P. 189-195.

207. Ozkaya O., Sezik M., Kaya H. Serum malondialdehyde, erythrocyte glutathione peroxidase, and erythrocyte superoxide dismutase levels in women with early spontaneous abortions accompanied by vaginal bleeding // Med Sci Monit. 2008. V. 14. №1. P. 47-51.

208. Pereira B., Rosa L.F., Safi D.A. Bechara E.J., Curi R. Hormonal regulation of superoxide dismutase, catalase, and glutathione peroxidase activities in rat macrophages //Biochem. Pharmacol. 1995. V.50. P. 2093-2098.

209. Phylactos A.C, Leaf A. A., Costeloe K., Crawford M.A. Erythrocyte cupric/zinc superoxide dismutase exhibit reduced activity in preterm and low birth weight infants at birth // Acta Rediatr. 1995. V.84. P. 1421-1425.

210. Polyzos N.P., Mauri D., Tsappi M., Tzioras S., Kamposioras K., Cortinovis I., Caszza G. Combined vitamin C and E supplementation during pregnancy for preeclampsia prevention: a systematic review // Obstet Gynecol Sury. 2007. V.62. №3. P. 202-206.

211. Prabhu K., Kumar P., Adiga S.K., Rao A, Lanka A, Singh J. Plasma protein thiols, ceruplasmin, C-reactiv protein and red blood cell acetylcholesterase in patients undergoing intrauterine insemination // J. Hum. Repord. Sci. 2009. V.2. №1. P. 27-29.

212. Ptil S.B., Kodliwadmath M.V., Kodliwadmath S.M. Role of lipid peroxidation and enzymatic antioxidants in pregnancy-induced hypertension // Clin Exp Obstet Gynecol. 2007. V.34. №4. P. 239-241.

213. Ptil S.B., Kodliwadmath M.V., Kodliwadmath S.M. Lipid peroxidation and antioxidant activity in complicated pregnancies // Clin Exp Obstet Gynecol. 2009. V.36. №2. P. 110-112.

214. Rizvi S.I., Maurva P.K. Alterations in antioxidant enzymes aging in humans //Mol Biotechnol. 2007. V.37. №1. P. 58-61.

215. Rumiris D., Purwosunu Y., Wibowo N., Farina A., Sekizawa A. Lower rate of preeclampsia after antioxidant supplementation in pregnant women with low antioxidant status //Hypertens Pregnancy. 2006. V.3. P.241-253.

216. Sajjad M.L. Antioxidant levels in the cord blood of term fetus // J.Obstet. Gynecol. 2000. V.20. P. 468-471.

217. Savaskan N.E., Ufer C., Kuhn H., Borchert A. Molecular biology of glutathione peroxidase-4: from genomic structure to developmental expression and neural function //Biol Chem. 2007. V.388. №10. P. 1007-1017.

218. Sawada Y., Ohyama T. and Yamazaki I. Preparation and physicochemical properties of green pea superoxide dismutase // Biochim. Biophys. Acta. 1972. V.268. P. 305-312.

219. Schnell J.W., Anderson R.A., Stegner J.E., Schindler S.P., Weinberg R.B. Effects of a high polyunsaturated fat diet and vitamin E supplementation on high-density lipoprotein oxidation in humans // Atherosclerosis. 2001. №159. P. 459466.

220. Schroder L., Schmitz C.H., Bachert P. Carnosine as molecular probe for sensitive detection of Cu(II) ions using localized 1H NMR spectroscopy // J.Inorg.Biochem. 2008. V.102. №2. P. 174-183.

221. Sevanain A., Davies K.J.A., Hochstein P. Serum urate as antioxidant for ascorbic acid //Am. J. Klin. Nutr. 1991. V. 54. P. SI 129-S1134.

222. Sfar S., Jawed A., Braham H., Amor S., Laporte F., Kerkeni A. Zinc, copper and antioxidant enzyme activities in healthy elderly Tunisian subjects // Exp Gerontol. 2009. V.44. №12. P. 812-817.

223. Sikkema J.M., van Rijn B.B., Franx A., Bruinse H.W, de Ross R., Stroes E.S, van Faassen E.E. Placental superoxide is increased in pre-eclampsia // Placenta. 2001. V.22. P. 304-308.

224. Slaninova A, Smutna M, Modra H, Svobodova Z. Oxidativ stress in fish induced by pesticides // Neuro Endocrinol Lett. 2009. №30. P.2-12.

225. Tamura T., Olin K.L., Goldenberg R., Jonston K.E., Dubar C., Keen C.L. Plasma extracellular superoxide dismutase activity in healthy pregnan women is not influenced by zinc supplementation // Biol. Trace Elem. Res. 2001. V.80. P. 107113.

226. Tauler P., Aguilo A., Guix P., Jimenez F., Villa G., Tur J.A., Cordova A., Pons A. Pre-exercise antioxidant enzyme activities determine the antioxidant enzyme erythrocyte response to exercise // Journal of Sports Sciens. 2005. №23. P. 5-13.

227. Unter T.C., Conterato G.M., da Silva J.C., Duarte M.M., Emanuelli T. Influens of hormone replacement therapy on blood antioxidant enzymes in menopausal women // Clin Chim Acta. 2006. V.369. №1. P. 73-77.

228. Vance P.G., Keele B.B., Rajagopalan K.V. Superoxide dismutase from Streptococcus mutans. Isolation and characterization of two forms of the enzyme // J. Biol. Chem. 1972. V.247. P. 4782-4786.

229. Volkovova K., Beno I., Staruchova M., Bobek P., Mekinova D., Tarata M. Antioxidative enzyme activity in the blood of healthy persons // Bratisl Lek Listy. 1996. V.97.№3.P. 134-138.

230. Wang Y., Walsh S.W., Placental mitochondria as source of oxidant stress in preeclampsia//Placenta. 1998. V.19. P. 581-586.

231. Washko P., Rotrosen D., Levine M. Ascorbic acid in human neutrophils // Am J Clin Nutrition. 1991. V.54. №6. P. 1221-1227.

232. Wasker J., Fruhauf J., Schuiz M.5 Chiwora F.M., Volz J., Becker K., Riboflavin deficiency and preeclampsia // Obstet. Gynecol. 2000. V.96. P.38-44.

233. Wictor H., Kankofer M., Schmerold I., Dadak A., Lopucki M., Niedermuller H. Oxidative DNA damage in placentas from normal and pre-eclamptic pregnancies // Virchows Arch. 2004. V.445. P. 74-78.

234. Wozniak A., Wozniak B., Drewa G., Mila-Kierzenkowska C. The effect of whole-body cryostimulation on the prooxidant-antioxidant balans in blood of elite kayakers after training // Eur J Appl Physiol. 2007. V.101. P. 533-537.

235. Yagi K. Female hormones act as natural antioxidants a survey of our research//Acta Biochem. Polonica. 1997. V.44. P. 701-709.

236. Yan F., Mu Y., Yun G., Liu J., Shen J., Luo G. Antioxidant enzyme mimics with synergism // Mini Rev Med Chem. 2010. V.10. №4. P. 342-356.

237. Yuan L., Kaplowitz N. Glutathione in liver diseases and hepatotoxicity // Mol Aspects Med. 2009. V.30. №1-2. P. 29-41.

238. Yuksel S., Asma D., Yesilada O. Antioxidative and metabolic responses to extended cold exposure in rats // Acta Biol Hung. 2008. V.59. №1. P. 57-66.

239. Zachara B.A. Mammalian selenoproteins // J. Trace elements electrolytes in health and disease. 1992. V.6. №3. P. 137-151.

240. Zachara B.A., Wardak C., Didkowski W., Maciag A., Marchan E. Changes in blood selenium glutathione concentrations glutathione peroxidase activity in human pregnancy // Gynecol. Obstet. Invest. 1993. V.35. №1. P. 12-17.

241. Zelko I.N., Mariarni T.J., Folz R.J. Superoxide dismutase multigene family: a comparison of the CuZn-SOD (SOD1), Mn-SOD (SOD2), and EC-SOD (SOD3) gene structures, evolution, and expression // Free Radic Biol Med. 2002. V.33. №3. P. 337-349.

242. Zhang Z.X., Yang X.G., Xia Y.M., Chen X.S. Progress in the study of mammalian selenoprotein // Progress in physiology. 1998. V.29. №1. P. 29-34.

Информация о работе

Шадрина, Вера Дмитриевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Ферменты антиоксидантной системы у человека на Севере в годовом цикле - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Ферменты антиоксидантной системы у человека на Севере в годовом цикле ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Ферменты антиоксидантной системы у человека на Севере в годовом цикле"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шадрина, Вера Дмитриевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ферменты антиоксидантной системы у человека на Севере в годовом цикле"

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шадрина, Вера Дмитриевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шадрина, Вера Дмитриевна, Сыктывкар

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ферменты антиоксидантной системы у человека на Севере в годовом цикле
ВАК РФ 03.03.01, Физиология