Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Феногенетический анализ поведения серебристо-черных лисиц (VULPES VULPES) при ослаблении эффективности отбора на доместикацию

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Феногенетический анализ поведения серебристо-черных лисиц (VULPES VULPES) при ослаблении эффективности отбора на доместикацию"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЦИТОЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ СО АН СССР

УДК 575.1/ 2. 018. 3: 612. 8 На правах рукописи

ВАСИЛЬЕВА Лариса Леонидовна

ФЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОВЕДЕНИЯ СЕРЕБРИСТО-ЧЕРНЫХ ЛИСИЦ (Уи1рез уи1рез) ПРИ ОСЛАБЛЕНИИ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОТБОРА НА ДОМЕСТИКАЦИЮ

Генетика - 03. 00.15.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1992

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики СО АН СССР, г. Новосибирск

Научный руководитель - доктор биологических наук

Л Н. Трут

Институт цитологии и генетики СО АН СССР, г. Новосибирск

Официальные оппонентьс

- кандидат биологических наук И. И. Полетаева, Московский государственный университет

доктор биологических наук профессор А. Л. Маркель Институт цитологии и генетики СО АН СССР, г. Новосибирск

Ведущее учреждение:

Институт общей генетики АН СССР, г. Москва.

О Я О

Защитрдиссертации состоится "__1п1992 г. на заседании специализированного ученого совета

по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте цитологии и генетики СО АН СССР (д-О. 002. II. 01) в конференц-зале Института по адресу: 630090, г. Новосибирск, 90, проспект Лаврентьева, 10.

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО АН СССР.

Автореферат разослан

Ученый секретарь

специализированного совета

доктор биологических наук А. Д. Груздев.

Актуальность проблемы Известно, что отбор, как естественный так и искусственный - это важнейший фактор изменения генетической структуры популяции. Являясь обязательным условием реализации почти всех эволюционных событий, отбор мэвэт служить методическим приемом, позволяющим моделировать различные эволюционные ситуации.

Так, в ЩиГ осуществляется длительный селекционный эксперимент по доместикации серебристо-черных лисиц. Цель этого эксперимента состоит в исследовании мэ-ханизюв этого уникального эволюционного явления, отличающегося широким спектром коррелятивных ответов и высокими темпами наследственных преобразований (Beiyaev, 1969; Herre, Rohrs, 1973; Шварц, 1980).

Концепция дестабилизирующего отбора (БеляеЕ, 1972, 1981,1983), основанная на теоретическом анализе проблемы доместикации и результатах этого модельного эксперимента, позволила расширить прежние представления о функциях движущего отбора и объяснить наблюдаемые при доместикации эффекты генетическими изменениями регуляторных систем организма. Такие эффекты, вероятно, вызваны отбором по скоррелированиым с системами регуляции интегральным свойствам поведения (Трут, 1987).

Но на современном этапе этого более чем ЗО-летнего эксперимента элитная по домэсгикационному поведении группа лисиц yse доста- ' точно многочисленна, поэтому отбор животных для получения следующего поколения практически произволен. Ограничение возможности идентифицировать наиболее селекционно ценные генотипы среди фено-типически однородной элитной группы приводит к снизению эффективности селекции и отсутствию качественных преобразований поведения животных.

В данной работе решение такой трудной общегенетической задачи, как идентификация генотипа по фенотипу, еще более усложняется интегральным характером селектируемого признака, его эпигенетическим контролем и широкой нормой реакции.

Цель настоящей работы состояла в том, чтобы на данном этапе отбора, характеризующимся некоторым снижением его эффективности, разработать наиболее адекватную систему оценки доместикационного поведения, провести его феногенетический анализ и попытаться идентифицировать функции некоторых "генов", входящих в генетичес- ' кую систему исследуемого признака. Конкретные задачи сводились к следующему.

I. Определить исходные поведенческие субпризнаки, структурирующие доместикационное поведение, оценить вклад каждого в этот

- I -

интегральный признак и разработать методику оценки "доместикационного поведения" как функцию структурирующих его субпризнаков.

2. Исследовать известные по литературе критерии оценки уровня доместикации: критическую дистанцию и контактабельность. Первый критерий отражает мотивацию страха животного по отношению к человеку; второй - положительную мотивацию к социальным контактам с ним.

3. Провести сравнительный анализ всех исследуемых критериев а) по эффекту взаимодействия генотип-среда, где в качестве среды выступают дозированныз контакты с человеком, б) по структуре корреляционных взаимосвязей со свойствами поведения, в наибольшей степени эволюционирующими"при доместикации, в) по значениям линейных генетических связей мезду родствашшкаыи и по типу наследования. На основании анализа выявить критерий, наиболее адекватный генетическим системам, отвечающим за формирование доместика-ционного поведения. Изучить оцениваемое этим критерием поведение в онтогенезе.

4. Исследовать коррелятивную связь предлагаемого критерия оценки доместикационного поведения с некоторыми признаками, ванными для адаптации к условиям доиестихации: а) поведенческими (контактабельность, критическая дистанция, исследовательская активность, эмоциональная реактивность), б) физиологическими (порог нервно-мышечной возбудимости, отражающий фундаментальное функциональное свойство нервной системы - уровень ее общей возбудимости, в) нейрогормональными (уровень периферического серотонина и кор-тизола крови).

5. Провести генетико-статистический и сегрегационный анализ указанных выше признаков. Попытаться определить вклад контролиру-щих их генетических элементов в детерминацию доместикационного поведения.

Научная новизна.

1. На основании компонентного анализа, примененного к этологи-ческим данным, разработан оригинальный индексный способ оценки сложного количественного признака - доместикационного поведения.

2. Выявлены онтогенетические периоды максимальной генетической вариабельности индексов доместикации, т. е. периоды наиболее оптимальные для отбора лисиц на племя.

3. Впервые показано, что в процессе доместикации происходят изменения нервно-мышечной возбудимости, одного из основных показателей функциональной активности нервной системы - важнейшей ре- 2 -

гуляторной системы организма.

4. Обнаружено, что процесс одомашнивания затрагивает не только серотониновую систему мозга, но и систему периферического серото-нина. Показан эффект главного гена в контроле уровня серотонина крови у лисиц доместицируемой популяции.

5. Впервые показан эффект главного гена в контроле концентрации кортизола в крови животных доместицируемой популяции.

6. Полученные в работе данные дает основания полагать, что полигенная система доместйкационного поведения может включать в себя генетические элементы, участвующие в контроле таких признаков, как исследовательская активность, эмоциональная реактивность, критическая дистанция, контактабельность, нервно-мышечная возбудимость и главные гены, контролирующие уровень кортизола и серо-, тонина периферической крови.

Научно-практическая значимость. Выявление генетических элементов, входящих в систему контроля доместикационного поведения, отбор по которому отличается уникальными коррелятивными ответами, имеет несомненное теоретическое значение в расширении представлений о дестабилизирующем отборе и эволюции факторов эволюции, и в частности, о эволюционной роли наиболее сложной формы поведения-социальной, отбор по которой может иметь качественно иные последствия. Помимо этого, уникальный подход, предложенный для оценки сложного нногопараметричного признака, может быть применен ко всякой селекции, как экспериментальной, так и сельскохозяйственной.

Апробация работы Материалы диссертации были представлены автором на Конференциях молодых ученых института 1988 и 1989 гг., на I Всесоюзном совещании по проблемам нейрогенетики и генетики поведения (Москва, 1988), на Всесоюзной конференции по сравнительной физиологии ВНД человека и животных, посвященной 80-летию со дня рождения Л. Г. Воронина (Москва, 1988), на 3-ей школе-семи-наре^по генетике и селекции (Новосибирск, 1989), на 28 Всесоюзном совещании по проблемам ВНД (Ленинград, 1989), на Всесоюзном совещании по эволюционным и генетическим исследованиям млекопитающих (Владивосток, 1990), на X Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1990), на Международном симпозиуме физиологических основ повышения продуктивности хищных пушных зверей (Петрозаводск, 1991).

Публикации. Основные результаты данного исследования опублико- I ваны в 16 работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3-х

- 3 -

глав, заключения, выводов, списка литературы (259 ссылок) и приложения. Работа изложена на 184 страницах машинописного текста, иллюстрирована 28 рисунками и содеряит 14 таблиц.

Автор выражает искреннюю благодарность д. б. н. Л. Н. Трут - научному руководителю диссертационной работы; к. б. н. И. Н. Оськиной за измерение уровня кортизола и к. б. и. К Свачникову за определение уровня серотонина в крови лисиц, а тахжо И. JL Чепкасову за обработку данных пакетом программ MAH-I.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материал: серебристо-черные лисицы (Vul pes vulpss), интродуци-рованные в условия звероводческих хозяйств около 100 лет назад Исследовали до&кстицируеыую популяции (ДП), подвергавшуюся в течение последних 30 лет направленному отбору на "ручное" поведение (Трут, 1980), n=II87. В некоторых экспериментах в качестве контроля исследовали также лисиц промышленной популяции (ГШ), не подвергавшейся прямому отбору по поведению, п_99.

Оценка индексов доместикации (ИД). Лисиц тестировали в индивидуальных" клетках постоянного содержания (ImxImxIm) в 4-х ситуациях: I. человек находится около закрытой клетки с-животным; 2. клетка открыта, но экспериментатор не инициирует тактильный контакт; 3. тактильный контакт. 4. человек, находясь у открытой клетки, уже не' провоцирует тактильный контакт. Продолжительность тестирования в каждой ситуации - I кии., в течение которой регистрировали все поведенческие акты и позы лисицы, т. е. все субпризнаки, формирующие реакции животного на человека. Первоначально было выявлено 20, а в более поздних экспериментах - 24 субпризнака. Их оценивали по 7-балльной шкале во всех 4-х ситуациях.

Совокупную вариабельность всех субпризнаков в 4-х ситуациях анализировали методом главных компонент (Джефферс, 1981), который позволяет получить интегральные признаки (индексы) взамен исходных, коррелирующих между собой, к в дальнейшем работать с этими интегральными величинами (индексами доместикации, ИД).

Для определения ИД при повышенной возбудимости нервной системы животным-сеголеткам (п=253) подкожно вводили 20% раствор кодеина (0. 25 мл. на кг. веса). Через 25 мин. вновь оценивали ИД'

Контактабельность (К) оценивали 16-балльной шкалой в течение I мин. по тому минимальному расстояния, на которое лисица в условиях свободного перемещения (вольер 4их9м) приближается к человеку.

Критическую дистанции (КД) оценивали в течение следующей минуты в том асе вольере по II-балльной шкале минимальным расстоянием,

- 4 -

нарушение которого человеком вызывает у лисицы оборонительную реакцию избегания. Чем меньше дистанция, тем выше оценка КД.

Сравнительный анализ ИД. К и КД проводили I) в аспекте чувствительности генотипов к специфической средовой модификации, 2) в аспекте корреляционных отношений с такими формами поведения, которые претерпели наибольшее изменение в процессе одомашнивания и потому могут являться показателями степени эволюционных преобразований 3) в аспекте оценки генетико-статистических параметров и характера наследования

Исследовали группы ДП: I) Взрослые особи, родители следующих 2 - 5 групп. Контакты с человеком ограничивались процедурами обслуживания (55 Qç, 42 66). 2) Интактные животные-сеголетки. Контакты с человеком ограничивались процедурами обслуживания (п=73). 3) Лисицы с 3-дн. до 23-дн. возраста подвергались, хендлингу - ежедневному взятию в руки на 3 мин. (п=65) 4) Лисицы с 60-дн. возраста контактировали с человеком по 3 мин. ежедневно в течение 2-х мес. (приручались), (п =80). 5) Животные подвергались и хендлингу и приручению (аналогично группам 3 и 4), (п=63).

У всех сеголеток в возрасте 4-х мес. и у животных 1-ой группы оценивали значения ИД, и затем тестировали их методом "открытого поля" в вольере (4м х 9м) в течение 10. мин. После этого в вольер входил экспериментатор и оценивал К и КД.

Динамику ИД в онтогенезе исследовали начиная с возраста 2 мес. и 18 дн. ИД оценивали каждый 10-й день 6 раз и затеи в возрасте 6 и 7.мес. Последняя оценка сопровождалась забором крови из venus safena для анализа уровня кортизола периферической крови. Его определяли методом конкурентного белкового связывания стандартными наборами "KOPT-IH". Экспериментальные группы сеголетки ДП (п= 163) и их родители (30 99, 20 66).

Для определения пороговых значений нервно-мышечной возбудимости (НМВ) была адаптирована методика, используемая в работе с грызунами сотрудниками ленинградского Института физиологи (Вайдо, 1981). Регистрировали силу тока (i), напряжение (и) и вычисляли сопротивление (r) и мощность (р). Исследовали: ПП (п=37) и ДП (п= 102).

Уровень серотонина (5-ОТ) крови определяли по методу Curzon & Green (1970). Кровь из venus safena брали на следующий день после оценок ИД. Число животных - 100 (сеголетки ДП и их родители).

Сегрегационный анализ всех исследуемых признаков проводили пакетом программ MAH-I (Гинзбург и др., 1986,1987). Помимо общзпри-

- 5 -

пятых коэффициентов корреляций мэжду родственниками также вычисляли сводный коэффициент корреляции - (Гинзбург и др., 1986).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

I. ИД, как критерий селекции. Исследование совокупной вариабельности всех поведенческих субпризнаков методом главных компонент обнаружило, что первые три компоненты обеспечивают почти половину общей дисперсии (рис.1). Увеличение в более поздних экспериментах числа исходных признаков с 20 до 24 повысило долю

изменчивости, приходящуюся на

f ACUTEIEIUIE OEIEft МЗМСЯЧН*ОСТ1 ПО ВОИООНСИТАЯ

Рис.1

эти компоненты, до 77-7 Анализ дисперсии и коэффициентов каждой компоненты (их знака и относительного веса) показал, что именно первая компонента (табл. I) отражает изменчивость по доместикационному поведении Поэтому значение ее линей-

ной функции (ИД) можно рассматривать как меру доместикации.

Динамика ИД в 4-х тестируемых ситуациях характеризуется понижением значении ИД от 1-ой к 3-й ситуации, т. е. по мере возрастания воздействия человека (рис. 2). Однако у наиболее селекционно продвинутой группы (1-ая) понижение достоверно лишь в 3 -й ситуации -при максимальном воздействии. Эффект последействия (4 ситуация) отличается резким увеличением ИД всех групп, что, видимо, отражает снятие стрессового состояния животных.

Рис. 2. Динамика ИД в зависимости от уровня доместикации (i -Ш группы, ось ОУ), степени воздействия экспериментатора (I -4 ситуации, ось 0)0 и от уровня возбуждения лисиц (сплошные линии -до инъекций кофеина, прерывистая - через 20 мин. после инъекций).

Искусственное повышение уровня возбуждения введением кофеина при малых значениях ИД (3 группа) не дает каких-либо изменений. По-видимому, человек для таких животных является настолько сильно стрессирующим фактором, и вызывает настолько сильное возбуждение, что дополнительно возбуждающие инъекции кофеина не меняют пенет-

- 6 -

_ _ Таблица I

ВЕСОВЫЕ ЗНАЧЕНИЯ СУБПРИЗНАКОВ ДЛЯ ПЕРВЫХ ТРЕХ КОМПОНЕНТ

Пр изнакй —-4Соэ ффицие нт ы поведения, XI

21

31

Л1 *2 "

><5 "

Х6 " "

Х8 " ^ "

хю"

хи"

Х12"

Х13"

Х14"

Х15'

Х1б" х17"

х1в;; Х1э" Хго

танец"

вокализация" вертикальные стойки" вращение кормушки" бег"

поскребывание" дрожь" мимика губ" 'положение хвоста" 'повиливание хвостом" •фиксация кончика хвоста" 'прикусывание" 'дистанция избегания" 'положение на спине" 'специфический звук" 'положение головы" 'стойка на передних лапах' 'облизывание" "положение лап" 'игровое поведение"

а 007 а озе а 262

а 024 а 462 0.157 а 152 а 320 а 215 а 228

О. 184

а 336

О. 362 О. 025 О. 233 О. 204 О. 006 О. 016 О. 062 О. 299

О. 006 -О. 003

-а 291 -а 064 -а 262

-О. 129 О. 177 О. 316 О. 193 а 072 а 339

-О. 625 О. 165 О. 042 О. 286 О. 086

-О. ооз

-о. 046 -0.ТЭ89 0. 137

а ооз

0. 005

-а 267 -а обо

-О. 628 -а 074 О. 056 0.192

-а 182

-а 042 -а 097

а 563

О. 284 О. 007 О. 115 О. 134 О. 006 О. 013 а 047

а 061

Индекс доместикации (У^)

А1Х1

+ АзХз + . . . + А20Х20

рантности и экспрессивности соответствующих реакций. У 1-ой же группы эти инъекции увеличивают значения ИД в I, 2, и 3 ситуациях.

Видимо, у наиболее селекционно продвинутых лисиц доместикацион-ное поведение обычно реализуются не полностью Можно думать, что эти животные обладают большим запасом изменчивости по экспрессивности этого признака.

%.• ВЙПЛЙ ЭЛИТНАЯ ГРУППЙ

МЦЕХС докстмсмим

Рис. 3. Описание в тексте.

На рис. 3 представлено распределение животных в пространстве 1 признаков "балл доместикации" (используемая ранее стандартная ме-

- 7 -

у

I

X

X

тодака), и -ЩГ. Коэффициент корреляции между ними а 77 (р< (10001). Существенно то, что группы, однородные по "баллу доместикации", распределяются дифференцированно по признаку "ЭДГ- Далее встает вопрос о том, насколько этот критерий, основанный на математических расчетах и ряде теоретических допущений, адекватно отражает генетическую систему домзстикационного поведения и, следовательно, насколько он, как селекционный критерий, эффективен.

Таблица 2.

ЗНАЧЕНИЯ КОЭФФИЦИЕНТОВ КОРРЕЛЯЦИЙ МЕЖДУ КОНТАКТАБЕЛЬНОС-ТЬЮ (К), КРИТИЧЕСКОЙ ДИСТАНЦИЕЙ (КД) и 1-1II КОМПОНЕНТАМИ.

I -ая П-ая 111 -ТЬЯ

К Яро Яшо 0.43** (366) 0.20** (532) 0. 21** (278) 0.19* (254) 0.07 (366) 0. 01 (539) 0. 01 (284) 0.12 (255) -0. 01 (366) -0.06 ( 538) -0.08 ( 283) -0.03 (255)

1?рЬ КД Яро 1*то 1^0 0.21** ( 366) 0.14* (532) 0.18* . (278) 0.08 ( 254) 0. 01 (366) 0. 01 (539) 0. 03 ( 284) 0. 09 (255) -0. 08 ( 366) -0. 06 ( 538) -0. 04 (283) -0. 02 (255)

В скобках число степеней свобод. **- р<0. 01, ***- р<0. 001

Как следует из табл. 2, именно 1-ая компонента характеризуется существенными корреляциями с К и КИ что подтверждает выбор 1-ой компоненты, как компоненты, отвечающей за доместикационное поведение. В то же время такие корреляции поднимают вопрос о степени адекватности ИД, К и КД искомым генетическим системам и, следова-. тельно, о прогностической силе этих критериев.

Рис.4. Эффект взаимодействия генотип-среда для индексов до-

местикации (ИД), контактабель-ности (К) и критической дистанции (КЦ) (с указанием 95£ доверительного интервала) I Среда: хендлинг (3), приручение (4), хендлинг с последующим приручением (5); (контроль- 2 группа).

На рис.4 представлены значения этих признаков для групп, 'различающихся по продолжительности контактов с человеком и временем этих контактов в онтогенезе. Лишь по ИД все экспериментальные группы (мЗ-н5) достоверно (р<0.001) отличаются от интактной (N2), т.е. эффект генотип-среда взаимодействия наиболее выражен этим признаком. Это означает, что именно ИД наиболее адекватно отражает существенные для одомашнивания генетические элементы реактивности к человеку, как специфическому в условиях доместикации сре-довому фактору.

Достоверные корреляционные связи ИД К и КД с признаками поведения, тестируемыми в "открытом поле", представлены на рис. ' 5. Для ИД и К число этих корреляций одинаково и выше, чем для КД Поэтому можно ожидать, что на данном этапе доместикации именно ИД и К, как селекционные критерии, способны более полно, чем КД - отражать стелень эволюционных преобразований поведения.

Рис. 5. Корреляции (р<0. Об) ИД К и КД с признаками поведения в "открытом поле": число I)пересеченных квадратов и 2) подъемов на задних лапах, 3)латентный период число 4)уринаций, 5) дефекаций и 6) вокализаций. Число лисиц- 382. Признаки 1-2 -отражают двигательную активность, 3-6 -эмоциональную реактивность (ОепепЬегд, 1966).

Анализ признаков ИД, К, КД пакетом программ МАН-1 не подтвердил гипотезу монолокусного контроля ни для одного из .них. Достоверные значения Яро, ¡и (табл.3) указывают на наличие некоторой аддитивной вариабельности по всем изучаемым признакам. Но эта вариабельность достоверно выше для ИД (р<0. 01), что может говорить о большем аддитивном разнообразии и о возможности более успешного отбора по этому признаку. Более того, лишь для ИД эти значения более высоки у селекционно продвинутых животных (для ягв р<0. 02). (Причины этого явления обсуждаются ниже). Поэтому можно ожидать,больший селекционный эффект при отборе именно по ИД. Селекция по К или КД не целесообразна, поскольку для К генетическая вариабельность, отраженная в коэффициентах Нро и падает по мере углубления селекции, а для КД эти коэффициенты малы.

Таким образом, проведенный анализ дает основания полагать, что наиболее селекционно ценным признаком на данном этапе отбора является ИД - линейная функция элементарных поведенческих призна-

- 9 -

ков, полученная математический методом главных компонент.

ПОТОМКАМИ (Ноо) И СВОШЬТЙ С о,) для КРИТЕРИЕВ ДОМЕСТИКАЦИИ.

критерии индекс конгакта- критическая числ. степ

доместикации доместикации бельность дистанция свобода

*** 0.32 0. 02 0.04

I группа ** 0 0. 07 262

Яро 0.12

*** ***

0. 25 0.26 0. 01

2 группа * 0. 05 0. 03 216

Яро 0.10

*** *** **

0. 46 0.27 0.16

*** * *

1+2 гр. Яро 0.19 0.10 0.10 384

*** *** *** ,

я* 0.60 П. 46 п. 26

Примечание: I группа (п=88)-высокие оценки по стандартной методике (Трут, 1980) и 2 группа (п=84) - низкие оценки. *-р?0. 05; ***-р<а&1; ***-р<0. 001.

Исследование динамики ИД в онтогенезе показало, что более селекционно продвинутые группы (1-ая и п-ая) характеризуются тем, что повышение значений ИД у них наиболее выражено в период 88-98 дней и 118-128 дней, после чего эти значения выходят на плато. Важно отметить, что первому "скачку" и выходу ВД на плато предшествует существенное повышение (соответственно с 0.17 до 0.43 и с 0.17 до 0. 65, р<0.001) значений ш по отцу , т.е. коэффициентов, наиболее корректно отражапцих генетическую вариабельность признака. Можно ожидать, что именно эти периоды онтогенеза наиболее оптимальны для адекватной оценки значений ИД.

11. Задача следующего этапа работы состояла в попытке выявить генетические корреляции I компоненты (ИД) с признаками, важными для адаптации животных к условиям доместикации.

Ранее было показано (Трут, 1980; Оськина, Трут, 1985), что уровень доместикации, оцененный стандартной методикой, отрицательно коррелировал с концентрацией П-ОКС (г=-0.40, р<0. 001). Наши исследования уровня кортизола крови -основного представителя П-ОКС у лисиц- также выявили обратную взаимосвязь его концентрации и значений ИД (г=-0.57, р <0.001). Кроме того у наиболее селекционно продвинутых оо динамика ИД характеризуется обратной взаимосвязью с онтогенетической динамикой П-ОКС, что может свидетельствовать о тесном взаимодействии этих признаков в развитии.

- .10 -

Значения коэффициентов Rpo=O.I5 (р<0. 05), Rps= 0.37 (р<0. Ol), Rs =0.46 (p< 0.001) подтверждают наличие генетической компоненты в детерминации уровня кортизола крови. Анализ этого признака пакетом программ MAH-I выявил эффект главного гена в его контроле. На рис.6 представлено распределение уровня кортизола согласно наиболее вероятной гипотезе, как распределение трех независимых генотипов с дисперсиями: 0.16, а 60, I. 00 и частотами: 0.38, 0.48, 0.14. Наблюдается частичное доминирование высоких значений признака. Коэффициент доминирования (Horton, Maclean, 1974) d=0.72.

Рис. 6. Распределение генотипов AIAI, AIA2 и А2А2 главного гена, контролирующего уровень кортизола периферической крови лисиц доместицируемой популяции. ОХ - значения признака в ед. стандартного отклонения. ОУ - плотность вероятности распределения признака для соответствующего' генотипа. Число живот. .i —ных - 195.

Как было показано выше, ИД наследуется полигенно. Наличие генетической корреляций между ИД и уровнем кортизола позволяет допустить, что главный ген, контролирующий уровень кортизола может является элементом полигенной системы ИД.

Исследование нервно-мышечной возбудимости (НМВ) обнаружило уменьшение всех ее пороговых характеристик у лисиц ДП относительно ПП (р<0. 001), но наиболее ярко эти различия прослеживаются по признаку InR (рис.7). Согласно существующий предстаЁлениям (Лопатина, Пономаренко, 1987), полученные результаты могут означать повышение общей возбудимости нервной системы доместицируемьи лисиц.

Рис. 7. Распределение лисиц в пространстве признаков 1пР и InR. Число животных- 139. о-взрослые доыестицируемые 99 •-взрослые "дикие" gç о-доместицируемые сеголетки в-" дикие" сеголетки.

Анализ признаков НМВ пакетом программ МАН-1 не выявил эффекта главного гена в их контроле. Коэффициенты корреляций (для ТпР:!^ =0.59, 1^=0.62; для 1пЧ: 1^=0.50, Я$=й54; для ни: 1^=0.62, (и =0.62; дляы: яг5=0.57, 1^=0.62, р<0. 001) свидетельствуют о существенной аддитивной изменчивости этих признаков.

Известно, что в процессе доместикации функциональное состояние серотониновой системы мозга лисиц претерпевает быстрые и значительные изменения (Попова и др., 1978). Наши исследования показали, что и по уровню серотонина (5-ОТ) крови лисицы наиболее контрастных по значениям ИД групп также отличаются достоверно, р<0.02.

Анализ популяции по уровню 5-ОТ пакетом программ МАН-1 указывает на эффект главного гена в его контроле. Коэффициенты: 11р5=а21 (р<0.01), 11$ =0.32 (р<0. СШ), подтверждают факт его генетической детерминации.

Рис. 8. Распределение генотипов А1А1, А1А2 и А2А2 главного гена, контролирующего уровень серотонина периферической крови лисиц доместицируемой популяции. .Число животных - 100. Обозначения см. рис. 6

На рис.8 представлено распределение уровня 5-ОТ крови согласно наиболее вероятной гипотезе, как распределение 3-х независимых генотипов с дисперсиями: й 601 0,60, 0.60 и частотами: 0.55, й 38, 0. СГ7. Коэффициент доминирования аллеля А1, т. е. низких значений 5 -ОТ, составил 0179. Поскольку наиболее продвинутые по ИД лисицы отличаются низкими значениями 5-ОТ, то эти особи являются одновременно и доминантными гомозиготами по' уровню 5-ОТ. Вероятно, главный ген, его контролирующий, может являться элементом полигенной системы ИД

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Исследуемое в настоящей работе доыестикационное поведение лисиц относится к наиболее эволюционно продвинутой форме Поведения - социальной, поскольку оно отражает характер межвидовых социальных отношений: человек- доместицируеше животное. Результаты настоящей работы показали, что доместикационное поведение, как одно из проявлений социального, характеризуется особой сложностью и представляет собой комбинацию более простых поведенческих субп-

- 12 -

ризнаков. Сравнительный анализ поведения лисиц ДП и ПП выявил высоко достоверные различия по 21 из 24 анализируемых субпризнаков, причем 6 из них экспрессируются только в доыестицируемой популяции, а один - только в исходной, промышленной. Компонентный анализ показал, что количественную оценку уровня доместикации животного может дать линейная функция формирующих его субпризнаков или компонента, названная в работе индексами доместикации (ИД).

Одним из основных свойств полигенных генетических систем, к каковым относится система контроля ИД является способность скрывать огромное генетическое разнообразие (Шмальгаузен, 1968; Мазер, Дкинкс, 1985), которое, вероятно, может выявляться в процессе направленного отбора. Так, существуют данные о том, что отбор по некоторым полигенным признакам сопровождается не падением генетической вариабельности, согласно существующим представлениям количественной генетики, а ее ростом (Goodale, 1937; Clayton 4 Paietta, 1972; Рокицкий, 1974; Фолконер, 1985; Животовский и др., 1987; Hirsch, 1988; Савченко, 1990). Механизмы этого явления недостаточно ясны, но полагают, что так или иначе они связаны с ин-тегрированностью генетических систем, создаваемой в процессе стабилизирующего отбора и обеспечивающей большую приспособленность особей. В случае направленного отбора по такому полигенному признаку, на некотором шаге селекции вследствие значительной селективной нагрузки может произойти нарушение этой интегрированности, и тем самым создадутся условия для более полной реализации генетического разнообразия популяции. Несмотря на относительную редкость такого явления, оно наблюдается и в нашей экспериментальной популяции, что еще раз указывает на высокую интегрированность генетической системы, отвечающей за формирование доместикационного поведения.

Полагают (Беляев, 1981, 1983; Трут, 1987), что специфика признаков поведения состоит в их тесной корреляции с регуляционными системами организма, в частности, гормональной и медиаторной, т. е. системами, играющими важнейшую роль в регуляции генетических процессов.

Действительно, результаты анализа некоторых нейрогормональных признаков и признаков ВИД (табл. 4) указывают на существенные фе-нотипические и, что особенно важно, генетические корреляции между этими признаками и ИД (l-ая компонента).

Помимо гормональных систем генетические корреляции 1-ой компоненты наблюдаются с признаками, характеризующими нервно-мышечную

- 13 -

КОРРЕЛЯЦИИ ИССЛЕДУЕМЫХ ПРИЗНАКОВ С 1-111 КОщШЖщ4'

Признаки I- ЯрИ ая Яро II - ЯрИ ая Яро III ЯрИ -ая Яро

К . *** 0. 44^ 0. * II 0. 07 0. 08 0. 01 0. 06

кд 0. 20 0. 06 0. 01 0. 01 0. 08 -0. 06

Число квадратов 0.26* * -0. 05 * * 0.04 0. 05 0. 05 0. 02

Число подъемов 0.17 0. 12 0.07 -0. 05 0. 04 0. 01

Латентный период 0.12* 0. 01 0 -0. 03 -0. 08 0. 01

Число уринаций 0.13* •к 0. 02 * * 0 -0. 05 * 0.11 -0. 03

Число дефекаций 0.10 0. 12 0 -0. 09 0. 05 -0. 06

Вокализация 0. 02 0. Ш 0.20 0. 01 0. 04 0. 06

Уровень кортизола -0. 43* -0. 15* 0. 06 0. 05 0. 02 0. 07

Уровень 5-ОТ^ -0. 06 *** 0. 03 *** -0. 01, 0. 05 0.17 *** 0. 07

1 пР -0. 67 -0. 22 0 -0. 05 0. 55 -0.12

** * *** ** * **

1 пН -0. 48^ -0. 0.25 -0. 08 0. 28^ -0. 08

1 пи -0. 66* -0. *** 24* 0. 01 -0. 06 0. 52* -0.12

1п1 -0. 68* -0. 20* 0.02 -0. 05 0. 56* -0.12

возбудимость (НМВ). Считают, что пороги НМВ отражают общую возбудимость центральной нервной системы (Лопатина, Пономаренко, 1987), в первую очередь ретикулярной формации среднего мозга, играющей важнейшую роль в активации других отделов ШС (Александрова и др. , 1981). Эти результаты представляют особый интерес, поскольку одним из наиболее возможных механизмов, который обусловливает множественность эффектов генетической системы, контролирующей пороги возбудимости, является система вторичных посредников (Лопатина, Пономаренко, 1987; Савватеева, 1989). Эта система играет важнейшую роль в регуляции внутриклеточных процессов и активности генома клетки (Перцева, 1989);

Важно подчеркнуть, что наблюдаемые генетические корреляции до-местжационного поведения с важнейшими системами регуляций не являются неизбежным следствием всякой сложной полигенной системы, ■ поскольку ни 11-ая, ни 111-я компоненты не имеют таких корреляций, несмотря на то, что каждая из них "отвечает" за 10-17 % от

- 14 -

совокупной изменчивости поведения. Можно полагать, что наличие генетических корреляций с важнейшими регуляторными системами является прерогативой именно I -ой компоненты как компоненты, отвечающей за наиболее сложное поведение животных - социальное.

ВЫВОДЫ

1. На основании компонентного анализа, примененного к этологи-ческим данным, разработан оригинальный способ оценки доместикаци-онного поведения серебристо-черных лисиц, а именно: уровень доместикации определяется доместнкационньии индексами как линейная функция исходных субпризнаков, структурирующих это поведение. Такой подход позволяет более тонко оценить уровень доместикации, что особенно актуально на стадии селекционного плато.

2. Сравнительный анализ трех критериев количественной оценки уровня доместикации: доместгасационных индексов, контактабэльности и критической дистанции показал, что по способности к адекватному отражению взаимодействия генотип-среда, по структуре корреляционных отношений с другими поведенческими признаками и по величине линейных генетических связей между родственниками наиболее селекционно ценным признаком является индекс доместикации.

3. Выявлены периоды максимальной генетической вариабельности доместикационного индекса в онтогенезе, т. е. периоды,. наиболее оптимальные для адекватного отбора животных на племя.

4. Впервые показано, что процесс доместикации сопровождается снижением порогов нервно-мышечной возбудимости животных, одного из основных показателей общей возбудимости нервной системы - важнейшей регуляторной системы организма.

5. Показана высокая корреляция домэстикационных индексов и . уровня кортизола в плазме крови серебристо-черных лисиц. Обнаружено, что полиморфизм исследуемой популяции по уровню кортизола обусловлен в основном эффектом одного главного гена. Наиболее до-местицированные животные -рецессивные гомозиготы по главному гену.

6. Обнаружено, что процесс одомашнивания затрагивает не только серотониновую систему мозга, но и систему периферического серото-нина. Показан эффект главного гена в контроле уровня периферического серотонина доместицируемой- популяции лисиц. Наиболее домес-тицируемые. животные - доминантные гомозиготы по главному гену.

7. Таким образом, совокупность всех данных, полученных в настоящей работе, дает основания полагать, что полигенная система доместикационного поведения может включать в себя" генетические элементы, участвующие в детерминации контактабельности, эмоцио-

- 15 -

нальной реактивности, исследовательской активности, нервно-мышечной возбудимости, а также главные гены, контролирующие уровень кортизола и уровень серотонина периферической крови.

Основные публикации

1. Васильева Л. Л., Трут JL Н. Применение метода главных компонент для феногенетического анализа интегрального доместикационно-го признака// Генетика, 1990. Т. 26. - N 3. - С. 516-524.

2. Васильева Л. Л., Чепкасов И. Л. Методологический подход к ге-нетико-селекционному анализу социального поведения животных (на примере доместикационного поведения серебристо-черных лисиц). // Генетика, 1991. Т. 27. - N. 5. - С. 884-893.

3. Васильева Л. Л., Чепкасов И. Л,, Оськина И. Н. Эффект главного гена в наследовании уровня кортизола периферической крови домес-тицируемой популяции лисиц (Vulpes vulpes). //Генетика, 1991. Т. 27. - N. II. - С.

4. Васильева JL Л. Феногенетический анализ доместикационного поведения серебристо-черных лисиц. Сообщение I. Корреляционные отношения и взаимодействия генотип-среда трех фенотипов доместикационного поведения// Сибирск. биох журн., 1991. - Вып. 5 - С. 22-27.

5. Васильева JL JL., Чепкасов И. Л. Феногенетический анализ доместикационного поведения серебристо-черних лисгц. Сообщение II. Сравнительный анализ наследуемости и изменчивости трех фенотипов доместикационного поведения.//Сибирск. биох журн., 1991. - Вып. 6. - С.

6. Васильева Л.Л. Изменение некоторых свойств поведения серебристо-черных лисиц (Vul pes vulpes) вследствие их доместикации и специфических генотип-среда взаимодействий. В кн.: Эволюциоино -генетические и генетико-физиологические аспекты доместикации пушных зверей. Новосибирск: ИПиГ СО АН СССР, 1991. - С. 36-56.

7. Васильева JL JL Анализ эффекта доместикации в изменении способности серебристо-черных лисиц (Vul pes vulpes) к обучению. В кн.: Эволюционно-генетические и генетико-физиологические аспекты доместикации пушных зверей. Новосибирск: ЩиГ СО. АН СССР, 1991-С. 57 -69.

8. Vasilyeva L.L.- Determination of fertility of silver fox finales by certain environmental and genetic factors// The physiological basis of increasing productivity of für animals. -Internat, confer. Petrosavodsk, 1991. - P. 140.