Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Феногенетическая изменчивость количественныхпризнаков у полусибсов березыв Северном Казахстане

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Феногенетическая изменчивость количественныхпризнаков у полусибсов березыв Северном Казахстане"

^ л

^ #

ч-

^ На правах рукописи

С4 УДК 630*2:633.878.43

Кабанова Светлана Анатольевна

Фсногенетическая изменчивость количественных признаков у полусибсов березы в Северном Казахстане

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томас-1997

Работа выполнена в Томском государственном университете н лаборатории селекции КазНИИЛХА

Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор А.С. Ревушкин

Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор, В.Н. Степшй

доктор биологических паук, профессор И.В. Таран

Ведущая организация : Институт экологии природных комплексов СО РАН (Томск)

Защита состоится ЧТ- 1Ш?мАа991т. на заседании диссертационного совета К.063. 53. 08. по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Гербарии им. П.Н. Крьиова Томского государственного университета по адресу : 634050, г. Томск - 50, пр. Ленина, 36

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томсхог^ государственного университета

Автореферат разослан У" г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук С. С.И. Цитпенок

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для разработки и осуществления комплексных программ сохранения,воспроизводства и улучшения лесных ресурсов с использованием в качестве лесосеменной базы клоновых лесосеменных плантаций необходимы глубокие знания о внутри- и межпопуляционной изменчивости селекционируемых природных популяций и лучших особен в каждом лесорастительном районе. С этой целью необходимо провести сравнительный феногснетический анализ используемых в настоящее время отобранных плюсовых деревьев и исходных популяций с целью оценки общей комбинационной способности полусибсового потомства и сохранения в родительских клонах уровня изменчивости.

Изучение внутривидовой изменчивости, отбор, оценка и размножение ценных форм растений входит в задачу аналитической селекции. Это направление в лесной селекции основывается на феногенетическом анализе вариабельности организмов в популяциях, выявляющем уровень участия в общей изменчивости морфологических признаков генетических факторов, обусловливающих совместно с конкретными условиями внешней среды, этот или иной фенотип, по которому осуществляется отбор.

Отсюда вытекает необходимость изучения изменчивости признаком растений с точки зрения степени влияния на нее условий внешней среды н наследственных факторов, проявления желательных свойств у потомства и возможности их изменении с возрастом, закономерностей индивидуальной организации и уровня относительной ее устойчивости.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключается в изучении особенностей роста и изменчивости морфологических признаков в полуенбеовом потомстве отдельных деревьев местного и различного географического происхождения, а также в оценке степени взаимосвязи признаков на фенотнпическом уровне у родительских особей и их потомков в различные возрастные периоды.

Для ее достижения бьши поставлены следующие три задачи:

- выявление степени наследственно обусловленной изменчивости по ряду хозяйственно ценных признаков и изучение взаимосвязи междуними:

проверка по потомству выделенных по общепринятой методике плюсовых деревьев и анализ характера развития признаков в онтогенезе;

- выбор наиболее рациональной схемы селекции с целью реализации программы ускоренного получения эффекта на плантациях целевого назначения. .

Главное положение, защищаемое в настоящей работе, заключается в том, что дня повышения продуктивности создаваемых насаждений необходимо изучение изменчивости признаков под влиянием на них условий внешней среды и наследственных свойств у потомства и изменения их с возрастом, а также разработка на этой основе

предложений по повышению эффективности селекции и организации семеноводства.

Научная новизна и практическая чначимость. Впервые с помощью разносторонней оценки компонент изменчивости признаков вскрыты закономерности изменчивости и взаимосвязи признаков потомства, отобранных в локальных популяциях материнских деревьев березы из различных географических районов Казахстана. Проведены наблюдения за потомством плюсовых деревьев березы на двух генерациях, оценена наследственная обусловленность изменчивости линейного н радиального роста в возрасте до 25 лет. С целью размножения особо ценных деревьев уточнены сроки и способы прививки,

Практическая значимость работы заключается в том, что она является основой. совершенствования мероприятий по селекции и семеноводству, в практике создания лесосеменных объектов, с целью получения селекционно улучшенных семян для закладки высокопроизводительных культур. Выделены происхождения и семьи, дающие потомство с высоким лесокультурным эффектом.

Личный вклад диссертанта выражается в постановке задач исследования и разработке методических подходов к их решению, проведение опытно-экпериментальных работ, обработка и анализ материалов, в формулировке основных положений, выносимых на защигу и выводов диссертации. Обработка результатов по теме диссертации выполнена на 1ВМ-486 по программам, имеющимся на ВЦ КазНИИЛХА и Томского университета.

Апробация работа. Диссертационная работа и ее отдельные разделы докладывались на конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995) и Ученом совете КазНИИЛХА (Щучинск,! 996).

Публикации. Основные положения диссертации и ее отдельные разделы опубликованы в пяти научных работах.

Обоснованность выводов и предложении. Научные положения, выводы и предложения диссертации основаны на многолетних объектах с использованием обширного и репрезентативного материала. Обоснованность выводов определяется всесторонним подходом к решению задач, применением современных матсматико-статистических методов и содержательного анализа. Надежность цолученного материала подтверждается соответствующими статистическими критериями.

Структура я объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и списка использованной литературы, включающего 246 работ (в том числе 27 .на иностранных языках). Она изложена на 195 страницах, включает 43 таблицы,! рисунок и приложении на 9

страницах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История и современное состояние вопроса Видообразованию, формообразованию, внутривидовой

изменчивости, теории эволюции популяций посвящено много работ (Четвериков, 1926; Сукачев, 1927; Розанова,1928,1930; Вавилов, 1935; Шмальгауэен,1938; Тимофеев-Ресовский, 1958; Драгавцев, 1961). Генетические исследования древесных видов с целью практического использования результатов в лесоведении имеют 200-летнюю историю (Ьап§1е(, 1971). Изучение многообразия морфологических форм древесных видов в природных популяциях приобрело большую популярность (Правдин, 1964; Мамаев, 1969; Любавская,1978;\1ахпев, 1982, 1987; Семериков, 1982, 1986; Глотов, 1983; Шемберг, 1986). Внутривидовая изменчивость березы в Приуралье изучена достаточно хорошо А.К.Махпевым,!982, а в Казахстане А.М.Данченко (1990).

Важное значение имеют вопросы, связанные с методикой изучения изменчивости. Наиболее широко применимым критерием изменчивости служит коэффициент вариации (Урбах.1964; Яблоков,1966; Мамаев,1972; Ирошникоо н др. 1973). Разработаны методы, при которых используется явление метамерности в организации растении (Дрлглнцси, 1972,1974;Магометмирзаев, 1973,1974). В настоящее время разработаны и используются для определения коэффициента наследуемости разные методы (Плохннский,1964; Никоро,Рокицкнй,1972; Петров.1975 и др.)

Подводя итог рассмотрению теоретических вопросов, связанных с формализацией ботаннко-морфологического описания вида, можно сделать заключение, что данное направление располагает рядом апробированных методов анализа, но при их использовании часто игнорируются генетические и математические условия применения этих методов и признаков отбора, которые обычно имеют количественное проявление. Арифметическое среднее и дисперсия являются наиболее применяемыми параметрами оценки количественных признаков.

Глава 2. Район исследовании, объекты, методика и объем работ

2.1. Природные условия Северного Казахстана Казахский мелкосопочник занимает обширное пространство Центрального Казахстана к востоку отТуранскои низменности и к югу от Западно-Сибирской равнины. Леса Казахского мелкосопочннка находятся в степной засушливой зоне на южной границе их естественного произрастания. На всей территории Северного Казахстана значительные площади заняты березовыми лесами в виде колков, представленных II- III классами бонитета коренного типа.

Климат резкоконтинентальный, характеризуется продолжительной холодной зимой и,сухим жарким летом. При этом расчлененный рельеф

гор создает неоднородность климата, обусловливая резко выраженную поясность н пестроту растительного покрова.

2.2. Морфология, эколог ия и распространение видов березы в Казахстане

В природе и культурах широко распространены три вида древовидной березы: береза повислая (Betula pendula Roth.), береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) и реже береза мелколистная (Betula microphylla Bunge). Биологические и экологические особенности березы повислой и березы пушистой обусловливают их различную приуроченность к условиям местообитания, продуктивность и хозяйственное значение.

2.3. Объекты, методика исследований и объем работ

Полевые экспериментальные объекты. Основным базовым предприятием являлся Бармашинскин опытный лесхоз КаэНИНЛХА (Кокчетау- Мунчактинский подрайон сосновых и березо- осиновых лесов). Объектами исследования служили испытательные культуры, созданные в 1970, 1984, 1985 it., географические культуры 1974 года закладки и соответствующие следующим требованиям: типичность помуляцин внда для данного района и условий произрастания; авгохтонность; естественное происхождение.

Выбор методов и параметров анализа не ограничивался только прикладными целями. В этом плане заслуживают внимания исследования вегетативных и генеративных признаков (Махнев, 1969; Данченко, 1974).

Для разграничения степени влияния организованных и случайных факторов на уровне общей фенотипической изменчивости признака и популяции применяли дисперсионный анализ. При оценке достоверности различий, достоверности коэффициентов корреляции за основу принят порог 0,95. Различия оценены обычными критериями: F, t^x*. Оценку уровнен изменчивости выполняли по шкале С-А.Мамаева (1972),

Всего расчитано около 1000 коэффициентов корреляции, обработано и проведена сравнительная оценка более 200 вариационных рядов, в 30 комплексах выполнен дисперсионный анализ.

Объем работ. У 46 полусибсовых семей первой генерации и 27 семей второй генерации проведен ранговый анализ, дана биометрическая характеристика морфологических признаков, определен коэффициент наследуемости в широком и узком смысле", выделены популяции и лучшие особи в перспективных семьях.

В географических культурах проведена сравнительная характеристика роста 78 семей семи происхождений. Изучены связи между признаками у полуенбеов и материнских деревьев. Выполнены корреляционный и дисперсионный анализы морфологических признаков у полусибсовых семей в течении трех смежных вегетационных периодов.

Произведено свыше 2500 прививок различными способами и в разные сроки.

Глава 3. Изменчивость и степень генетической обусловленности основных

признаков

3.1. Полусибанализ, наследуемость и оценка общей комбинационной

способности

Для выявления степени и характера ''наследуемости семенным потомством хозяйственно ценных признаков в качестве материнских деревьев использовались березы в районах: типичных лесостепных (массивных) березняков (Исилькульская популяция); Правобережно-Ишнмском районе типичных колочных березняков (Полудинская популяция); Северо-Кокчетавском подрайоне остепененных березовых коренных и производных лесов (Аиртавская популяция) и в Кокчетау-Мунчактинском подрайоне березово-сосновых лесов (Бармашинская популяция). В В Контролем служили сеянцы от массового сбора семян в каждой популяции ( не менее чем с 30 деревьев).

Количество семей, превосходящих среднепопуляционное значения диаметра и высоты в Бармашинской популяции - 55,6%, в Полудинской -40%, в Аиртавской - 54.5%, в Исилькульской - 60%.

Популяции по быстроте роста потомства располагаются и следующем порядке : Аиртавская со средним ранговым показателем- 12 (сумма рангов, разделенная на число семей); Бармашинская - 14,8; Полудинская - 17,9 и Исилькульская - 18,3. Практически во всех популяциях как по росту в высоту (Л), так и по темпу прироста (Л) лучшие семьи сохраннли свои преимущества.

Диаметр. По темпу прироста популяции расположились в следующем порядке- Аиртавская (средний ранг- 11,7), Полудинская (16,8), Бармашинская и Исилькульская (по 17,8).

Комплексная оценка роста испытываемых потомств по высоте и диаметру позволила выявить лучшие материнские деревья, к ним можно отнести дерево 2 (Аиртавская популяция), 10 (Исилькульская) и дерево VI из Бармашинской популяции.

Изменчивость потомства. Изменчивость диаметра ствола (табл.3.1) во всех популяциях практически одинакова и характеризуется как повышенная (22 -26%). Лимиты индивидуальной изменчивости полусибсовых потомств во всех популяциях находятся в пределах от среднего до высокого и даже очень высокого уровня. Это указывает на очень большое разнообразие растений по диаметру ствола в отдельных семьях, что позволит в перспективе выделять особо выдающиеся особи для последующей селекции на продуктивность.

Среднепопуляционная изменчивость высоты несколько меньше чем у диаметра растений и характеризуется средним уровнем. Изменчивость роста отдельных семей в пределах популяций колеблется в основном от

Таблица 3.1

Внугрппопуляционная изменчивость диаметра и высоты полусибсов березы первой генерации (12 лет)

Популяции Диаметр, см Высота, и.

среднее коэффициент вариации среднее коэффициент вариации

лиыиты х±т лимиты среднее лимиты х*т лимиты среднее

Бармаппгаохая 4,56-7,14 5,97*0,38 18,7-33.5 23,3 4,67-6,54 5,78*0,26 11,7-24,0 16,5

Полудпнсжая 5,44-6,44 6,0010.35 14,2-41,8 26.9 5,38-6,15 5,83*0,22 13,2-20,0 15,1

Аиртааска« 5.25-е,75 6,1410,37 18,7-25,5 22,6 5,16-6.33 5,96*0,25 13,4-21,1 15,4

Исилысульская 5.36-6,95 6,2410,38 18,7-28.3 21.8 5,29-6,53 5,95*0,25 13,4-20,8 15,6

» - Таблица 3.2

Внутрипопуляцповпая изменчивость диаметра и высоты полусибсов березы второй генерации (12 лет)

Попумции Диаметр, см Высота, и.

среднее коэффициент вариации среднее коэффициент вариации

лимиты х*т лимиты среднее лимиты х*ш лимиты среднее

Б арцаппгнекая 6.61-8,24 4,23*0.38 17,0-23.5 19.7 5,67-6,75 6,06*0,21 9,5-18.5 12,8

Полу датская 6.68-7,68 7,06*0,42 17,0-27,6 22.8 5,67-6.39 5,98*0,28 12-16,4 15,1

Анртавская 6,63-7,65 7,15*0,44 18,9-24.6 22,8 5,5-6,38 5,98*0,24 14,3-25,8 18,5

Исиль куль екая 6,03-9,3 7,4410.45 17,7-26.8 23.4 5,81-6,83 6,35*0,22 9,2-18,5 15,6

низкого до среднего уровня. Таким образом, разнообразие растении по высоте как в пределах семей так п в популяциях невысокое.

Наследуемость признаков в широком смысле (Н3). Полученное Н для высоты растений в экспериментальной популяции невелико, хотя вполне достоверно на 1% уровне. Наличие низкого Нг связано со слабым разнообразием по высоте потомства в исследуемой экспериментальной популяции.

3.1.1.Рост потомства первой генерации. Генетическая обусловленность различий семей в росте по диаметру значительная ( Н = 0,5) и существенна на уровне I %.

Расчет коэффициента наследуемости в широком смысле показал, что изучаемая экспериментальная популяция довольно гетерогенна по признакам продуктивности испытываемых семей и представляет интерес для проведения в ней индивидуального отбора.

Наследуемости признаков в узком смысле (Ьг). Регрессия потомков на родителей из Бармашинской популяции оказалась равной Ь о£= 0,23, коэффициент наследуемости в узком смысле соответственно Ь= 0,46, Полудинской - Ьа = 0,338, Аиртавской- К1 - 0,30 и Исилькульской- Ьа = 0,364.

Вычисленный в целом для экспериментальной популяции коэффициент регресии потомков на родителей оказался несколько выше: Ь ор = 0,257. Таким образом, коэффициент наследуемости в узком смысле для данной популяции равен 0,514. Как видим, он почти одинаков с коэффициентом наследуемости в широком смысле , рассчитанным по методу дисперсионного анализа.

3.1.2. Рост потомства второй генерации Количество семей, превосходящих по своим размерам среднепопуляционное значение в Бармашинской популяции было 22%, в Полудинской- 33%, Аиртавской и Исилькульской по 40%.

Изменчивость потомства. Внутрнпопуляцнонная характеристика роста испытательных культур (табл. 3.2), по диаметру и высоте осталась на прежнем уровне, т.е. соответственно высокая и среднияя, как и в первой генерации. Очень близкими по своему значению у обеих генераций и лимиты изменчивости. Исключением являлись семьи в Исилькульской и Бармашинской популяциях, в которых уровень изменчивости очень низкий (9%).

Следует отметить, что по росту в высоту культуры второй генерации в возрасте 12 лет превышали в 1,2 раза культуры первой генерации. В росте по диаметру существенных различий не выявлено. В целом же превышение семей с максимального значения диаметра ствола над семьями над семьями еминимальным значением в испытанном комплексе в первой генерации составило 1,6 раза, а по высоте 1,4 раза. Во второй генерации это превышение было соответственно 1,4 и 1,24 раза. Таким

образом, первая генерация представлена большим разнообразием в росте семей по сравнению со второй генерацией.

Оценка потомства. Высота. По общей оценке темпа прироста популяции расположились несколько иначе, чем в первой генерации, и выглядит это так : Исилькульская (11,2), Полудинская (11,28), Аиртавская (13,4) и Бармашннская (13,66).

Диаметр. В общей оценке по мере ухудшения ценности в росте семей по диаметру наблюдается следующая последовательность популяции : Исилькульская (10,4), Аиртавская (13,6), Полудинская (14,0) и самый меньший диаметр у семей Бармашинской популяции (16,33). К наиболее выдающимся в линейном и радиальном росте можно отнести семьи деревьев 87 (Бармашинская), 7 (Полудинская) и I (Аиртавская популяция).

Наследуемость признаков. Коэффициент наследуемости в широком смысле по росту в высоту низкий, но вполне достоверный на 5% уровне значимости и почти равен таковому в первой генерации. Генетически обусловленных различий по диаметру не найдено (Рфакт.< Ртеор).

Наследуемость в узком смысле быстроты роста в высоту в популяциях оказалась равной: в Полудннской популяции-0,482, Аиргапской- 0,168 и в Исилькульской- 0,28. В целом для исследованной совокупности 11- 0,524 и практически одинаков с данными первой генерации.

Расчет коэффициента корреляции рангов как по высоте, так и по диаметру, показывает наличие очень низкой связи (ге= 0,25 -0,33) между генерациями. Все это говорит о том, что среди испьпуемых деревьев нет особей, обладающих высокой общей комбинационной способностью.

Результаты разносторонних исследований потомств двух генераций, сопоставление оценки коэффициентов наследуемости, рассчитанные для хозяйственно ценных признаков березы позволяют сделать некоторые обобщающие выводы. Необходимо использовать одновременно разные методы определения количественных характеристик генотипической структуры популяции по хозяйственно ценным признакам и только в сравнительном плане, создавая оптимальные агрофоны для анализа тех или иных показателей полусибсового потомства материнских растений, отобранных по фенотипу. Абсолютных оценок коэффициентов наследуемости при полусибанализе получить нельзя из-за ограничивающих условий применения того или иного метода. Необходимо проводить дальнейший поиск объективной оценки наследственных признаков, что поможет выбрать оптимальный путь селекции. Анализ оценок коэффициентов наследуемости, определенных различными способами показывает, что нельзя получать надежного суждения о-ролн аддитивных факторов в наследовании высоты растений. В общем, невысокие значения оценок коэффициента наследуемости в

широком смысле вызывают сомнение в возможности общепринятой идентификации генотипа по фенотипу у березы, поскольку не приходиться рассчитывать на существенную долю участия аддитивных факторов в генетическом контроле размеров растений.

3.2. Возрастная динамика наследумости и изменчивости признаков в

потомстве

Объектом для изучения возрастной изменчивости признаков продуктивности послужили полусибсовые семьи, которые были выращены от модельных деревьев, срубленных для изучения хода роста деревьев.

3.2.1. Наследуемость быстроты роста в возрастном ряду полусибеового

потомства.

Дисперсионный анализ роста пбтомств березы повислой и березы пушистой в испытательных культурахпоказал, что виды березы различий в росте не имеют (Рфакт= 2,0 < Р05 = 5,0). Это позволяет нам проводить сравнительный индивидуальный анализ семей без учета видовой принадлежности.

Разнообразие потомства в семьях было большое. Высота растений в 2-х летнем возрасте варьировала на повышенном уровне. К 25-летнему возрасту изменчивость в пределах семей заметно снизилась. Коэффициент вариации. диаметра сгполов находится в пределах среднего и повышенно! о уровней, а высота растений в семьях колеблется в пределах низкого и среднего уровней. Обычно такая изменчивость характерна и для естественных насаждений в возрасте спелости.

Регрессия потомков на родителей по высоте и диаметру в возрасте 5 лет была равена 0,025, в возрасте 10 лет соответственно 0,203, в 15 лет-0,01 и в 25 лет - 0,252. Следовательно, коэффициент наследуемости в узком смысле по этим периодам изменялся от 0,02 до 0,54. Отсутствие регрессии потомки- родители в возрасте 5 лет, очевидно, можно объяснить тем, что развитие потомства на благоприятном агрофоне давало возможность реализовать свои возможности без лишних помех (отсутствие конкуренции). Провал в возрасте 15 лет- началом дифференциации семей по высоте из-за складывающейся конкуренции. К возрасту 25 лет скорее всего произошла стабилизация н наиболее конкурентноспособные семьи заняли господствующее положение (как и их материнские растения в естественной популяции).

Подобная закономерность наблюдалась и по диаметру ствола, но стабилизация наступит в несколько позднем возрасте'. Причину столь различающихся коэффициентов наследуемости в узком смысле следует искать во влиянии, наряду с адщптшпыми генами, разной степени доминирования, сверхдоминирования и в искажениях, вносимых очень

высокой фенотипнческой корреляцией полусибсов (корреляция родители-потомки в 10 лет- 0,305, в 15 лет- 0,07 и в 25 лет 0,73) из-за сильного влияния матерей, экологического последствия и влияния общности среды, а также реакцией полусибсов на конкретные условия внешней среды.

Необходимо отметить и тот факт, что рост потомства значительно превышает рост материнских деревьев в том же возрасте : в 10 лет в 1,64 раза, в 15 лет - 1,34 и в 25 лет- 1,14 раза.

3.2.2. Изменчивость вегетативных органов материнских деревьев и их потомков (табл.3.3) может быть охарактеризована как средняя и только длина листовой пластинки и коэффициент формы у потомства обладают повышенным уровенем изменчивости.

Таблица 3.3.

Пределы размеров и изменчивости признаков листовой пластинки

у материнских особен и их потомства

№ Признаки Материнские особи Потомство

СУ X СУ X

1 Длина междоузлия 5,08- 18,67 27,05- 32,0 6,32-15,72 24,8928,42

2 Длина черешка,мм 4,25- 14,01 17,45-24,0 5,41-14,46 14,2619,34

3 Длина листовой пластинки,мм 8,33-13,68 42,75-49,84 4,91-23,8 43,1349,46

4 Ширина листовой пластинки,мм 8,69- 14,18 32.3-4225 4,75-15,4 34,03-41,38

5 Расстояние до наиболее широкой части листа,мм 1,98- 14,28 24,64- 17,5 5,45- 38,56 13,78-гО,45

Из анализа коэффициентов корреляции между признаками материнских особей и их потомством можно сделать заключение о том, что по длине черешка и коэффициенту формы листовой пластинкн они довольно высокие (0,41 - 0,56), по другим признакам- незначительные (0,03- 0,16). Расчет показывает, что около 31% изменений длины черешка листовой пластинки потомства обусловлены изменениями данного признака у материнских особей и соответственно 17% по форме листовой пластинки.

3.2.3. Корреляционная структура признаков листовой пластинки

У материнских особей соотношение имеющихся взаимосвязей признаков и отсутствия их между признаками было 79% и 21%, у потомства соответственно 76% и 24%. Можно видеть (табл. 3.4), что-наибольшей долей связей как у материнских деревьев, так и у их потомства обладает длина листовой пластинки (по 32%).

Таблица 3.4.

Распределение корреляционных связен (%) между признаками _листовой пластинки матерей и потомков _

№ Признаки Матери Потомки

1 Длина междоузлия 2 2

2 Длина черешка 23 II

3 Длина листовой пластинки 32 32

4 Ширина листовой пластинки 20 30

5 Расстояние до наиболее широкой части листа 23 25

Итого 100 100

Близки по количеству связен матери и потомки по признаку 5 (расстоянию до наиболее широкой части листа). Очень малое н равное количество связен у длины междоузлия (I) . В значительной мере сильнее связана ширина листовой пластинкн у потомства и менее зависима у него длина черешка. Таким образом, отмечаются общие закономерности п корреляционных связях признаков матери - потомки, а также имеется и некоторая специфика в строении корреляционных плеяд и тесноте связи.

3.2.4. Погодичная корреляционная структура признаков у видов Персты

Генеративные признаки подвержены в существенной мере генетическому контролю. Это относится в основном к размерам и форме крылатки плода, от которой зависит аэродинамические свойства семян и, следовательно, расселение вида. Таким образом, для целен феногеографин и систематики можно использовать форму чешуи, ширину крылатки плода, длину и ширину столбика чешуйки.

Влияние условий различных вегетационных периодов в значительной мере сказалось на размерах изучаемых признаков вегетативных органов. Лишь у третьей части изучаемых деревьев устойчиво сохраняются показатели признаков по годам наблюдений. Следовательно, Эта часть особей имеет более широкую адаптивную способность.

Ценными в феногеографическом, систематнко- таксономическом отношении являются угол вершины листа и расстояние от основания листа до наиболее широкой его части, длина черешка и угол основания листа. Учитывая то, что размеры признаков существенно различаются под влиянием условий формирования сбор материала для сравнительных исследований в феногеографическом плане следует проводить в течении одного года.

Глава 4. Географическая изменчивость березы 4.1. Оценка роста иолуснбсового потомства деревьев географически отдаленных мест произрастания Изучение происхождений показало, что значительная часть семей относительно устойчиво сохраняет свой ранг по росту в высоту (п>= 0,54) Наивысшую оценку имеет потомство Правобережно - Ишимского происхождения. За ним с одинаковым значением с учетом темпа прироста следуют Абуго - Тобольская и местная (.Кокчетау -Мунчактннская) популяции. Наиболее удаленные от места испытания популяции имеют худшие показатели роста.

На долю организованных в опыте факторов приходится 38,3%, случайных факторов -61,7%. Достоверные различия в росте обнаружены только между видами березы (Рфакт.=5,95 > Р05= 4,2,). Существенной разницы в росте по диаметру потомств в географических происхождениях не наблюдается.Здесь, очевидно, сказывается индивидуальная изменчивость семей внутрн популяций, которая в значительной степени повышает долю случайных факторов.

Слабый рост популяции южного происхождения при высокой устойчивости объясняется минимизацией размеров на краю ареала. Близлежащие к Кокчетау- Мунчактинскои популяции слабо отличаются от местной в росте, а иногда и превосходят ее (Правобережно-Ишимская).

4.2. Оценка разнообразия признаков листовой пластинки полуснбсового потомства из географически отдаленных мест произрастания

Если сравнивать изменчивость анализируемых признаков в экспериментальных популяциях и их изменчивость в одноименных природных популяциях, то можно констатировать , что размах варьирования и их разнообразие характеризуется близкими уровнями. Поэтому семена, полученные от свободного опыления в анализируемых географических культурах из популяций экстремальных условии на границах ареалов и из нзолятов могут быть испытаны на устойчивость для защитного лесоразведения, а генетически сбалансированные популяции оптимальных условий лесостепи - для отбора и размножения лучших семей и особей для создания высокопродуктивных плантационных интенсивных культур.

Глава 5. Вегетативное размножение березы с целью сохранения генофонда В течении четырех лет в теплице холодного типа проводились прививки шестью способами в два срока- весенний и летний. Высокий процент приживаемости имел традиционный способ прививки-ссрдцевииой на камбий и односторонним клином. Лучшие результаты получены от прививки в первой половине лета.

Выподы

(.Полученные при изучении березы экспериментальные данные свидетельствуют о неперспективное™ таких широко применяемых методов селекции, как отбор по фенотипу с последующей закладкой семенных плантаций. В связи с особенностям генотипической структуры популяций березы на южном пределе ее ареала в Казахстане, сложившимися под влиянием довольно жестких условий среды, длительностью изоляции, аналитическая селекция березы не может ориентироваться на плюсовость фенотипов, а должна оценивать их по диагностическим индексам на разных этапах жизни, определять уровни реакции полусибсовых потомков матерей, отобранных в разных условиях произрастания.

2. У полусибсового потомства обеих генерации наблюдались близкие значения изменчивости по диаметру и высоте. Коэффициент наследуемости в широком смысле для высоты невелик. Невысокие значения оценок коэффициента наследуемости по высоте растений вызывают сомнение в возможности общепринятой идентификации генотипа по фенотипу у березы, поскольку не приходюся расчитывать на существенную долго участия аддитивных фактором в гснсппгском контроле размеров растений. Расчет коэффициентов корреляции р.ииоп показывает наличие очень низкой связи между генерациями, что гоиорш о низкой общей комбинационной способности.

3. Коэффициент наследуемости в течении жизни растения не остается стабильным.. Причину столь различающихся коэффнцие1ггов наследуемости следует искать во влиянии, наряду с аддитивными генами, разной степени доминирования, сверхдоминирования и реакцией полусибсов на конкретные условия внешней среды. Отбор в возрасте 2025 лет позволил провести оценку на конкурентноспособность потомств после дифференциации их в насаждениях.

4. Влияние условий различных вегетационных периодов в значительной мере сказывается на размере изученных признаков вегетативных и генеративных органов, поэтому сбор материала для сравнительных исследований в феногеографическом плане следует проводить в течении одного года.

5.Сравнение оценок генотипической структуры популяции березы из географически удаленных мест обитания, свидетельствует об их достаточной разрешающей способности. Изменение оценок коэффициентов наследуемости у полусибсов характеризуют наследственную обусловленность разнообразия реакции групп семей на изменение экологической ситуации и генотипические различия исходных популяций.

6. Опьгг показывает, что закладка клоповых архивов плюсовых деревьев прививкой черенков способом вприклад сердцевиной на камбий

с использованием в качестве подвоя 2-3- летних растений с закрытой корневой системой дает вполне удовлетворительные результаты.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1.Кабанова С А. Влияние эколото-гемрафических условий на биологические свойства сеянцев // В кн. Данченко A.M. Трофименко Н.М. Экология семенного размножения березы.-Новосибнрск: ВО Наука, 1993.-С.118-127. •

2. Данченко A.M., Кабанова СА. Лесная генетика и селекция. Организация постоянной лесосеменной базы основных лесообразующих пород Западной Сибири. //Учебное пособие. Томск :ТГУ, 1995- 65 с.

3. Данченко A.M., Бех ИА., Кабанова СА. Основные черты популяционной экологии главных лесообразующих пород Западной Сибири. //Природный комплекс Томской тзбласти, биологические и водные ресурсы.- Томск : ТГУ, 1995- С. 17- 21.

4. Кабанова СА. Охрана березовых колков на южном пределе ареала в Казахстане. // Проблемы изучения растительного покрова Сибири,-Томск : ТГУ, 1995- С. 200- 202.

5. Данченко A.M., Кабанова СА. Применение математических методов в лссоиодсгнс. // Учебное пособие.(часть вторая). Томск : ТГУ, 1996- 72 с.

Тирах ЮЭ экз.

Заказ Р /40 УОТ ТГУ Томск, Никитина,4