Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Фауна крупных млекопитающих позднего плицеона северо-восточного Приазовья

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Фауна крупных млекопитающих позднего плицеона северо-восточного Приазовья"

На правах рукописи УДК 569. 6 + 72+73+742:551.782.23 (262.54)

РГ6 ОД

Титов Вадим Владимирович 1 8 ЯНЗ ¿300

ФАУНА КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПОЗДНЕГО ПЛИОЦЕНА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО ПРИАЗОВЬЯ

Специальность 04. 00. 09 - Палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1999

Диссертация выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии Наук.

Научный руководитель:

доктор биол. наук А. К. Агаджанян

Официальные оппоненты:

доктор геол.-мин. наук Л.И. Алексеева

доктор геогр. наук АХ Маркова

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции животных им. А.Н. Северцова.

Защита диссертации состоится 1 февраля 2000 г. в /' У ^ часов на заседании Диссертационного совета Д. 002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН по адресу: г. Москва, ул. Профсоюзная, 123.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 117868, г. Москва, ул. Профсоюзная, 123, Диссертационный совет.

С текстом диссертации можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (г. Москва, Ленинский проспект, д. 33).

Автореферат диссертации разослан "25" декабря 1999 г. Ученый секретарь

Диссертационного совета Е.Л. Дмитриева

кандидат биол. наук

£ (¿М У»., *гЛ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Фауна крупных млекопитающих из верхнеплиоценовых отложений северо-восточного Приазовья послужила основой для выделения хапровского фаунистического комплекса позвоночных (Громов, 1933). Она до сих пор считается эталоном позднеплиоценовых фаунистических ассоциаций Восточной Европы и является одним из наиболее полных восточноевропейских аналогов срсдневиллафранкских фаун Западной Европы. Из нескольких местонахождений хапровской фауны собрана богатая коллекция костных остатков как крупных, так и мелких млекопитающих. Однако изучение материала постоянно отставало от скорости его накопления. Массовое поступление костных остатков из хапровских слоев прекратилось в 1977 г. ввдцу закрытия карьеров, вскрывающих данную толщу. Это сделало особенно актуальным суммирование всех накопленных данных. Учитывая то, что в последние годы был описан целый ряд евразийских местонахождений сходного возраста, ревизованы некоторые типовые позднеплиоценовые фауны и группы животных, назрела необходимость ревизии хапровского фаунистического комплекса (ХФК) в целом.

Благодаря своему географическому положению ХФК является "связующим звеном" между фаунами западной частью Европы и Азии. Поэтому результаты обработки имеющейся коллекции очень важны для понимания путей миграций евроазиатских животных, а также истории формирования и трансформации сообществ в конце плиоцена. Детальное изучение данной фауны позволяет уточнить корреляцию позднеплиоценовых отложений Западной и Восточной Палеарктики.

Дели и задачи исследования. Основные цели работы: уточнить стратиграфическое положение ХФК; конкретизировать условия исторического формирования фауны. В соответствии с поставленными целями решались следующие задачи: 1) анализ геологических и тафономических особенностей местонахождений ХФК; 2) полная ревизия коллекции и переописание части костных остатков животных; 3) приведение списка фауны в соответствие с современными данными по систематике и номенклатуре отдельных групп; 4) детализация характеристик руководящих форм хапровского комплекса; 5) уточнение вопросов корреляции хапровской фауны; 6) рассмотрение возможных зоогеографических связей данной фауны; 7) реконструкция палеогеографической обстановки во время ее существования.

Научная новизна. Автором была проведена ревизия ХФК, которая в последний раз осуществлялась B.C. Байгушевой (1971) и Л.И.

Алексеевой (1977). В обновленном списке хапровской фауны крупных млекопитающих значится 33 таксона, 9 из которых указываются впервые. Для 5 видов было уточнено систематическая принадлежность и произведено подробное описание. Обобщены данные по тафономии хапровского орикгоценоза. Суммированы все данные о положении остатков крупных млекопитающих в Ливенцовском разрезе и установлено их соотношение с горизонтами, охарактеризованными фаунами грызунов. Новыми являются, детальный таксономический анализ состава и экологической структуры хапровского ориктоценоза, уточнение палео-зоогеографических связей позднеплиоценовых фаун Приазовья и Причерноморья. Впервые предложено объяснение присутствия "архаичных" элементов в средневиллафранкском фаунистическом комплексе. Указаны азиатские элементы, и показано их более раннее появление в Восточной Европе ввиду близости к азиатским центрам происхождения. Проведено сравнение ХФК с западно- и восточноевропейскими аналогами, а также с ископаемыми фаунами Казахстана, Таджикистана, Китая.

Теоретическое и практическое значение. Изучение коллекции хапровской фауны внесло дополнительные данные, позволяющие судить об эволюции ряда таксонов. Анализ морфологических особенностей и экологических адаптации некоторых животных ХФК помогает более точно охарактеризовать зоогеографические и палеолавдшафтные особенности территории юга Восточной Европы в конце плиоцена.

Приведенные данные помогают уточнить направление миграций и время появления и исчезновения некоторых таксонов {Сатв, РаскусюШа, Шррапоп (Р1еяоЫррапоп), РагасатеШ), а также полнее представить историю формирования восточноевропейских фаун.

Проведенные исследования уточнили систематическое положение ряда форм, что может являться основой для более точной корреляции верхнеплиоценовых отложений. Сравнение полученных результатов с новыми данными по стратиграфии близких по возрасту европейских и азиатских местонахождений крупных млекопитающих помогает детализировать положение ХФК в общей последовательности виллафранкских фаун.

Подученные материалы могут быть использованы для составления палеогеографических карт, а также при разработке лекций по палеоэкологии и палеогеографии и приводиться в качестве примеров в учебных курсах, направленных на формирование экологического мировоззрения.

Апробация работы. Основные положения диссертационной темы были доложены на XLIV сессии Палеонтологического общества, посвященной теме: "Биостратиграфгог и, эколого-биосферные аспекты палеонтологии" (С.-Петербург, : 1998), на -сессии МОИП, Палеонтологическая секция (Москва, 1999). По теме диссертации опубликовано 3 работы и 6 находится в печати.

Материал. Основная масса коллекции остатков позвоночных ХФК была собрана в 1934-1977 гг. в песчаных карьерах возле станций Хапры и Ливенцовская на западной окраине г. Ростов - Дон, а также в ряде обнажений на левобережье Нижнего Дона и северного побережья Таганрогского залива Азовского моря. Сборы проводились разными исследователями: В.А. Хохловкиной, В.И. Громовым (ГИН АН СССР) в 1935-1936 и 1958-1959 гг., Л.И. Алексеевой (ГИН АН СССР) в 1959 г., И.А. Дуброво (ПИН АН СССР) в 1957 г., Н.И. Новожиловым (Гидропроект М.В.Д.) в 1951 г., коллективом кафедры общего землеведения МГУ во главе с О.П. Добродеевым в 1965-1966 гг., А-Н. Мотузко в 1967 г., автором в 1986-1999 гг. и др. Значительная часть костных остатков животных ХФК собрана B.C. Байгушевой (РГУ, РОМК, АКМ) в 19541977 гг. В настоящее время костный материал хранится в Ростовском (РОМК), Азовском (АКМ), Таганрогском (ТКМ) музеях краеведения, Ростовском госуниверситете (РГУ), Таганрогском пединституте (11 НИ), Геологическом институте (ГИН) РАН, Зоологическом институте (ЗИН) РАН, Палеонтологическом институте РАН, Геологическом музее им. В.И. Вернадского (ГГМ) и др. учреждениях. В общей сложности, известно более 3 тыс. находок, из них около 2 тыс. было изучено автором. У таксонов, предоставленных незначительным количеством находок (Carnivora, Plesiohipparion, Stephanorhinus, Elasmotherium, Sus, Libralces, Bovidae), подробно рассматривались все имеющиеся части скелета. При обработке форм, представленных массовым материалом, особое внимание обращалось на наиболее диагностичные признаки - параметры черепов и зубной системы, метаподий (лошади), рогов (олени).

Структура и объем работы. Работа изложена на 378 страницах, содержит 87 рисунков, 7 фототаблиц, 7 текстовых таблиц и 50 таблиц промеров. Рукопись состоит из введения, 8 глав и выводов. Список литературы содержит 545 работ.

Благодарности. В процессе работы автор постоянно находил помощь со стороны сотрудников ПИН РАН - И.А. Вислобоковой, E.JI. Дмитриевой, И.А. Дуброво, E.H. Курочкина, A.B. Лопатина, E.H. Мащенко, Г.С. Раутиан, В.Б. Суханова, ШН РАН - Э.А. Вангенгейм, А.Е. Додонова, П.А Никольского, М.А. Певзнера, М.В. Сотниковой, A.C.

Тесакова, ГГМ - В.И. Жегалло, Н.Г. Носковой, МГУ - Т.В. Кузнецовой, ЮМК - И.Э. Лев, ГГП "Южгеологня" - А.В. Зайцева, музея естественной истории Финляндии - А. Форстен и многих др., которым очень благодарен. Автор особо признателен B.C. Байгушевой за постоянные консультации и предоставление материалов своих сборов. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю А.К. Агадааняну.

Содержание работы

Глава 1. История изучения хапровского фаунистического комплекса 1.1. История изучения позднеплиоценовых фаун северо-восточного Приазовья

В разделе рассматриваются основные этапы исследования фауны позвоночных, происходящей из хапровских слоев Приазовья. Рассматриваемый район довольно активно изучался уже в XIX в. Но только в начале XX в. для характеристики древнеречных образований нижнего Дона и Приазовья, стали привлекать, заключенные в них, костные остатки. Этот этап связан с именами В.В. Богачева, М.В. Краснянского, М.В. Павловой, JI.B. Хмелевской.

Серьезное изучение верхнеплиоценовых отложений Приазовья и содержащихся в них остатков началось с 1932 г. и связано с геологическими исследованиями Четвертичной комиссии АН СССР. На основании палеонтологических сборов на территории Северного Кавказа, В.И. Громов (1933, 1948) выделил ХФК. Стратогапом этого комплекса стал песчаный карьер возле ст. Хаггры. Описанию хапровских слоев посвящены работы Ю.М. Васильева, В:М. Заленского, Н.А Лебедевой, А.И. Москвигина, Г.И. Пидопличко, Г.И. Попова, Л.И. Рековца, Г.Н. Родзянко, В. А. Топачевскош, В. А. Хохловкиной и др.

Детальное изучение представителей ХФК совпадает с началом разработки парастратотипа данного комплекса позвоночных Ливенцовского карьера. За период его функционирования (1954-1977 гг.) была собрана значительная коллекция костных остатков. Впервые появились работы с описанием материала. Н.К. Верещагиным (1959) уточняется список позвоночных хапровского комплекса и характеризуется сохранность находок. Основную обработку хапровской коллекции проводила B.C. Байгушева (1959, 1964, 1971, 1973, 1976, 1978, 1984, 1989, 1990, 1994), которой, в частности, было описано несколько руководящих форм ХФК.

Хапровская фауна привлекала внимание многих исследователей, подробно изучавших остатки слонов (Л.И. Алексеева, В.Е. Гарутг, И.А. Дуброво), лошадей (В. Айзеяманн, А. Аццароли, В.И. Громова, К. Де Джули, Т.В. Кузнецова, А. Форстен), гшшариона (Л.К. Габуния), жирафы (Л.И. Алексеева, А.Я. Година), верблюда (Я.И. Хавесон), бобра-трогонтерия (А.Н. Мотузко).и др.

Изучение мелких млекопитающих из хапровских слоев проводилось А. К. Агаджаняном, Л.И. Александровой, И.М. Громовым, А. А. Круковером, Г.И. Пидопличко, Л.И. Рековцом, А.Ф. Скорик, А. С. Тесаковым, В.А. Топачевским, А.И. Шевченко.

1.2. Сопоставление взглядов на возраст фауны млекопитающих из хапровских слоев Приазовья

Анализу ХФК посвящено значительное количество работ. Хапровская фауна традиционно датируется поздним плиоценом и в большинстве случаев сопоставляется со средневиллафранкскими фаунами Западной Европы. Однако дискуссионным остается вопрос о ее более точном стратиграфическом положении.

Высказывались предположения о более широком стратиграфическом распространении этой фауны - от конца раннего виллафранка до начала позднего. Большинство исследователей датирует ХФК средним акчагылом и считает его аналогом фаун стадии Сен-Валье Западной Европы.

Глава 2. Геологическая характеристика новейших отложений северо-восточного Приазовья.

Хапровская толща распространена узкой полосой, протяженностью более 120 км и шириной до 2 км, вдоль северного побережья Таганрогского залива и правого склона долины р. Дон, от восточных окраин г. Ростов - Дон до правобережья Миусского лимана.

Хапровский аллювий с размывом залегает на сарматских и поэтических известняках, мэотических и киммерийских глинах. Эти аллюви&тьные отложения заполняют палеодолину, врезанную в толшу третичных пород и слагают хапровскую террасу, цоколь которой располагается на высоте 10-15 м над урезом р. Дон. Мощность песчаной толщи колеблется от 1,5 м до 20 м. .

Строение хапровской, аллювиальной толщи сходно с таковой крупных равнинных рек умеренного пояса. Это конспиративный аллювий, в толще которого выделяется русловая фация мощностью до 7 - 8 м и

пойменная - 11-15 м. Из хапровских песков известны находки раковин пресноводных и солоноватоводных моллюсков.

Хапровские слои являются, по-видимому, отложениями приустьевой части палеореки. Характеристики данной толщи свидетельствуют о том, что палео-Дон являлся крупной рекой с расходом воды, близким к современной Волге или превосходящим его (Гршценко, Холмовой, 1966; Холмовой и др., 1974,1985; Родзянко, 1984, 1986).

Наличие в составе ХФК форм животных, находки которых известных также и из морских отложений акчагыла, позволяют отнести время формирования хапровского аллювия ко второй половине среднего акчагыла. Такому стратиграфическому положению хапровского аллювия не противоречит обратная намагниченность этих слоев.

Глава 3. Материал и методика.

При изучении материала, перечисленного выше, использовались следующие методики измерения костных остатков: для хищников - Е. Шмида (Schmid, 1940), Н. Шмидг-Кштлера (Schmidt-Kittler, 1976), К. Хоуэлла, Г. Петгера (Howell, Petter, 1980), М.В. Сотниковой (1989); для слонов - И.А. Дуброво (1960), В.И. Громовой (1964), В. Мальо (Maglio, 1973); для лошадей - В.И. Громовой (1952, 1959), Л.К. Габуния (1956), В.И. Жегалло (1978), В. Айзенманн (Eisenmann, 1979, 1980, 1981); для носорогов и эласмотериев - В.И. Громовой (1959), К. Герена (Guerin, 1980); для парнопалых - В.И. Громовой (1949), И.И. Соколова (1953), Я.И. Хавесона (1954), Э. Эйнца (Heintz, 1970) и др.

Экологические адаптации представителей хапровской териофауны определялись путем сравнения ископаемых форм с рецентными, и с детально изученными древними животными.

В качестве сравнительного материала использовались коллекции из плио-плейстоценовых местонахояедений Восточной Европы - Псекупс, Цимбал, Синяя балка, Семибалки, Сабля и др. из фондов ЗИН РАН, ГИН РАН, ПИН РАН, ГГМ им. Вернадского, АКМ, РОМК, а также остатки рецептных видов, хранящиеся в Зоомузее МГУ и ЗИН РАН. Широко использовалась статистическая обработка материала, а также графическая интерпретация диагностичных признаков.

Глава 4. Тафономия хапровского ориктоценоза.

Местонахождения ХФК представляют собой гетерогенные аллохтонные тафоценозы с рассеянным распределением остатков по площади. Тафономический анализ хапровского ориктоценоза на примере Ливенцовского карьера показал, что основная его масса была

сформирована в ходе накопления русловой фации палео-Дона. Находки, зафиксированные в коренном залегании, показывают, что кости встречались практически во всей нижней пачке грубозернистого косослоистого песка с галечниками. Однако большая их часть была приурочена к одному из прослоев грубообломочного материала. Таксономический состав крупных млекопитающих из различных уровней разреза сходен.

В коллекции остатков крупных млекопитающих ХФК преобладают находки представителей среднего размерного класса (63%); количество остатков животных мелкого размерного класса незначительно (2%). Большая часть коллекции представлена костями взрослых животных (более 80%).

В сборах преобладают изолированные прочные кости, но известны и находки целых черепов, хрупких частей скелета, а также фрагментов посткраниального скелета в естественном сочленении. Степень фос-силизации и сохранность основной массы костных находок из Ливенцовского карьера одинакова.

Большая часть находок принадлежит животным, обитавшим на открытых и полуоткрытых пространствах и нуждавшихся в постоянном водопое (Anancus, Archidiskodon, Stephanorhimts, Equus, Eucladoceros, Arvernoceros), а также крупным хищникам (Pliocrocuta, Lynx, Acinonyx, Homotherium), находившим свои жертвы в местах массового скопления копытных'.

Хапровская толща, как и любая другая аллювиальная свита, образовывалась на протяжении длительного времени, а в результате переотложения в нее попадали остатки более древних форм - миоценовых Testudo, Clemmys, Cetotherium, тюленей, Hipparíon ex gr. elegans. Эти формы легко выделяются по иному типу фоссилизации и сохранности.

Глава 5. Систематическая часть

Характеристика представителей хапровского комплекса крупных

млекопитающих

ОТРЯД CARNIVORA Bowdich, 1821 Подотряд Fissipedia Blumenbach, 1791 Семейство Canidae Gray, 1821 Подсемейство Caninae Gill, 1872 Род Nyctereutes Temmnick, 1838

; Nyctereutes megamastoides (Pomel, 1842)

Нижняя челюсть из Воловой балки (хапровские слои, окрестности г. Таганрог) отнесена к N. megamastoides благодаря сильному развитию подугловой лопасти, чем она отличается от N. sinensis и N. tingi. По размерам эта челюсть сходна с таковой N. megamastoides из Таджикистана. Строение внутренней стороны углового отростка сближает енотовидную собаку ХФК с N. megamastoides из Сен-Валье.

Род Canis Linnaeus, 1758 Canis cf. senezensis Martin, 1973 Размеры и пропорции обломка верхнечелюстной кости, зубов и фрагментов нижних челюстей собак из Ливенцовки и Хапров меньше, чем у С. etruscus и находятся в пределах изменчивости С. arnensis и С. senezensis. Сравнение верхних зубов показывает, что хапровский волк сходен с С. senezensis наличием относительно коротких Р4 и М1 и низких паракона и метакона на М1. По нижним зубам он более продвинут относительно С. ex gr. etruscus из Куруксая и выглядит примитивнее поздневиллафранкских С. arnensis и С. etruscus из Западной Европы. Подсемейство Lutrinae Bonaparte, 1838 Род Lutra Brisson, 1762 Lutra sp.

Массивные пропорции нижней челюсти, большая величина корня М2 и его более лингвальное положение в мандибуле отличают челюсть выдры из Ливенцовки от таковой Pannonictis из этого же местонахождения. Соотношение дайны Mi и глубины челюсти отличает выдру ХФК от ископаемых Aonyxini и позволяют отнести эту находку к Lutrini. По размерам она близка современной L. lutra.

Подсемейство Galictinae Reig, 1957 Род Pannonictis Kormos, 1931 Pannonictis nestii (Martelli, 1906) Фрагмент черепа характеризуются короткой широкой ростральной частью и сокращенным количеством премоляров, массивными премолярами без дополнительных бугорков и наличием продольной борозды на верхних клыках. По этим признакам она относится к Galictinae, которые в плиоцене Евразии представлены родами Enchydriciis и Pannonictis. Находка нижней челюсти из Ливенцовки крупнее Е. ardea и имеет более массивное основание восходящей ветви нижней челюсти. Морфологически и по размерам ливенцовские находки близки к таковым P. nestii из виллафранка Италии.

Семейство Hyaenidae Gray, 1869 Подсемейство Hyaeninae Mivart, 1882

Род Pliocrocuta Kretzoi, 1938 Pliocrocuta perrieri (Croizet & Jobert, 1928) Размеры и основные морфологические показатели фрагментов нижних челюстей, зубов хапровской гиены находятся в пределах изменчивости Р. perrieri. От Р. pyrenaica гиена из Ливенцовки отличается относительно массивными премолярами, у которых задние добавочные бугорки слабо отделены от иингулума. Меньшие размеры зубов и менее высокая нижняя челюсть отличают находки из хапровских слоев от таковых у Р. brevirostris.

Род Pachycrocuta Kretzoi, 1938 Pachycrocuta brevirostris (Aumard, 1846) Нижняя челюсть РГУ - 231 по размерам и морфологическим характеристикам типична для Pachycrocuta brevirostris. Она имеет двух-бугорчатый талонид на Mj и передние бугорки на Р2-3, что более характерно для ранних представителей вида.

Семейство Felidae Gray, 1821 Подсемейство Felinae Trouessart, 1885 Род Lynx Kerr, 1792 Lvrtx issiodorensis (Croizet et Jobert, 1828) Верхний клык кошки из Ливенцовки характеризуется наличием продольной борозды, что свидетельствует о его принадлежности к роду Lynx. Учитывая сходство размеров находки с таковыми у широко распространенного в виллафранке Евразии L. issiodorensis, мы относим данную находку к этому виду.

Род Acitwnyx Brookes, 1828 Acinonyxpardinensis (Croizet et Jobert, 1828) Размеры P4 гепарда ХФК находятся в пределах изменчивости Megantereon crenatidens и Pcmthera gombaszoegensis. Однако от зубов Panthera он отличается более редуцированным и более сдвинутым назад протоконом, а от Р4 Megantereon - более слабым развитием парастиля и более прямой латеральной стороной коронки. Слабое развитие протокона, расположенного позади парастиля и сросшиеся передние корни сближают хапровскую находку, с Acinonyx. Пропорции Р4 из хапровских песков и морфологические характеристики не отличаются от таковых у А. pardinensis-, однако зуб из хапровских песков немного крупнее и находится в пределах изменчивости величины зубов у поздне-плиоценового/1. aicha го С. Африки.

Стройность, размеры, и особенности строения дистального конца плечевой кости из хапровских слоев сближают ее с таковыми у

ископаемых Acinonyx. Однако данная находка немного крупнее, чем известные остатки A pardinensis.

Подсемейство Machairodontinae Gill, 1872 Род Homotherium Fabrini, 1890 Homoíherium crenatidens (Fabrini, 1890) Зазубренные верхний клык и нижние премоляры, а также сильно редуцированный Рз позволяют отнести эти находки из Ливенцовки к роду Homotherium. По степени редукции Рз_4 и по размерам он близок к средневиллафранкским представителям Я. crenatidens.

ОТРЯД PROBOSCIDEA Iiiiger, 1811 Подотряд Elephantoidea Osborn, 1921 Семейство Gomphotheriidae Cabrera, 1929 Подсемейство Ananá пае Hay, 1922

Род Anawcus Aymard, 1859 Anancus alexeevae Bajguscheva, 1971 Зубы бугорчатозубого мастодонта ХФК характеризуют многочисленные дополнительные бугорки в первых двух долинках, наличие передних и задних талонов, тенденция к образованию шестого ряда бугров, присутствие цемента в долинках М^. Этим он отличается от А. arvernensis и других известных азиатских и африканских мастодонтов. Нижние челюсти у ананвуса ХФК мельче и менее массивны, чем у А. arvernensis.

Семейство Elephantidae Gray, 1821 Подсемейство Mammuthinae Simpson, 1945 PonArchidiskodon Pohlig, 1889 Archidiskodon meridionalis gromovi (Garutt et Alexejeva, 1964) Слон ХФК отличается от А. т. meridionalis и других представителей рода, большей удлиненностью черепа в сагиттальном направлении (отношение длины к высоте - 86%), большей узостью лба (отношение его ширины к длине затылка - 29%) и расположением плоскости затылка под углом, близким к 90° по отношению к жевательной поверхности верхнекоренных зубов, а также слабо выпуклой теменной частью и более мелкими размерами костей конечностей. Коренные з^бы характеризуются относительно небольшим числом пластин (для М . без талона 9-13, среднее - 11,6; для Мз: 11-13, среднее - 12,1) и небольшой их частотой (среднее для МЗ - 4,5/4,33).

ОТРЯД PERISSODACTYLA

Подотряд Hippomorpha Семейство Equidae Gray, 1821

Подсемейство Merychippinae Simpson, 1951 Род Hipparion Christol, 1832 Hipparion (Plesiohipparion) cf. moriturum Kretzoi, 1954 M1 или M2 гиппариона из Хапров характеризуется тонкой сильноскладчатой эмалью, мелкой задней бухтой, нераздвоенными парастилем и мезостилем, длинным и широким протоконом (Габуния, 1959). Значительная относительная длина протокона в сочетании с сильной складчатостью эмали характерны для зубов плиоценовых гиппарионов группы Plesiohipparion. Размеры и морфология зуба из Хапров сходны с таковыми у Н. (P.) moriturum.

Подсемейство Equinae Steinmann et Doderlein, 1980 Род Equus Linnaeus, 1758 Подрод Л llohippus Kretzoi, 1938 Equus (Allohippus) livenzovensis Bajgusheva, 1978 Крупная форма лошади хапровского комплекса характеризуется удлиненной лицевой частью черепа, узким лбом, направленным вверх длинным слуховым каналом, сильным развитием предорбитальной ямки, "сапожковидным" протоконом верхних зубов, стеноновой двойной петлей нижних зубов и др. Кости конечностей длинные и массивные. Крупные размеры костей скелета и сходные характеристики зубов сближают эту форму с лошадьми группы Е. major - Е. bressattus - Е. robustus. Or большинства западноевропейских крупных лошадей Е. livenzovensis отличается, в среднем, более стройными метаподиями.

Equus (Allohippus) ex gr. stenonis Cocchi, 1867 Среднеразмерная лошадь ХФК характеризуется слабой складчатостью эмали, узким нераздвоенным и приплюснутым с боков мезостилем, широким парастилем на верхнекоренных зубах, округлым коротким протоконом, округлым гипоконом, неглубокой долинкой гипокона, отсутствием pli caballinid. Нижние зубы с относительно равнолопастной двойной петлей. Кости конечностей грацильные. Е. (А.) ex gr. stenonis из хапровских слоев имеет наименьший индекс протокона среди известных стеноновых лошадей. Размеры метаподий превышают таковые у всех однопалых лошадей позднего плиоцена - раннего плейстоцена кроме крупных форм из группы Е. major - Е. bressanus - Е. robustus. По степени грацильности метаподий данная форма лошади ХФК сближается с Е. altidens. Однако от находок, относимых к последнему таксону, лошадь из Ливенцовки и Хапров отличается большими размерами костей конечностей и более коротким протоконом верхнекоренных зубов.

Подотряд Ceratomorpha

Семейство Rhinocerotidae Gray, 1821 Подсемейство Dicerorhinae Simpson, 1945

Род Stephcmorhinus Kretzoi, 1942 Stephanorhinus ex gr. megarhinus - jeanvireti Носорог хапровского комплекса отличается от типичного для виллафранка S. etruscus большей высотой нижней челюсти, в целом, более крупными размерами костей конечностей. По размерам и пропорциям костные остатки носорога из хапровских слоев близки к таковым S. jeanvireti. Однако наличие альвеол резцов на нижних челюстях у хапровской формы свидетельствует о ее некоторой примитивности по сравнению с S. etruscus и S. jeanvireti. По этому признаку он близок к S. megarhinus от которого, в свою очередь, отличается более редуцированными нижними резцами, меньшими размерами и иными пропорциями костей конечностей.

Род Elasmotherium Fischer von Waldheim, 1808 Elasmotherium cf. caucasicum Borissiak Череп эласмотерия из хапровских слоев отличается от других форм несколько большей шириной в скуловых дугах, более крупным затылочным отверстием и мыщелками. Размеры его верхнекоренных зубов крупнее, чем у Е. sibiricum и попадают в пределы изменчивости у Е. caucasicum и Е. peii. Он обладает более узкими М^ (индекс ширины 78,6) по сравнению с таковыми у кавказского и сибирского эласмотериев и сходен с Е. peii из Китая. Замкнутая задняя долинка, неравномерная плойчатость эмали и трехлопастной протокон на М^ сближают верхнекоренные зубы эласмотерия из хапровских слоев с Е. caucasicum и с находками средневиллафранкского эласмотерия из местонахождения Кайраккум (Фергана), но отличают от таковых у Е. sibiricum и Е. peii. Кости конечностей Е. cf. caucasicum из Приазовья меньше, чем у кавказского эласмотерия и сходны с таковыми у сибирского эласмотерия, отличаясь от последнего большей массивностью.

ОТРЯД ARTIODACTYLA Owen, 1848 Подотряд Suiformes Jaeckel, 1911 Инфраотряд Suina Gray, 1968 Семейство Suidae Gray, 1821 Подсемейство Suinae Zittel, 1893 Род Sus Linnaeus, 1758 Sus cf. strozzii Meneghini Обломок нижнего клыка Sus из Ливенцовки сходен с таковым у S. strozzii из Европы, но несколько тоньше. Щечные зубы, по размерам, количеству и расположению бугров сходны с таковыми S. strozzii. Пре-

моляры нижней челюсти составляют примерно 48% от длины ряда моляров, что является показателем его некоторой примитивности по сравнению с типичной S. strozzii, у которых этот показатель больше. Лучевая кость из Ливенцовки несколько крупнее, чем у S. strozzii из Сенеза.

Подотряд Selenodontia Инфраотряд Tylopoda Семейство Camelidae Gray, 1821 Подсемейство Camelinae Gray, 1821 Триба Camelini Gray, 1821 Род Paracamelus Schlosser, 1903 Paracamelus cf. gigas Schlosser, 1903 Остатки крупного верблюда в коллекции представлены несколькими фрагментами болыпеберцовых костей и метаподий, которые по размерам совпадают с таковыми у P. gigas из позднего плиоцена Китая. От представителей рода Camelus крупный верблюд ХФК отличается большей стройностью костей конечностей и удлиненностью да стальных отделов метаподий. Кости конечностей верблюда из Хапров и Ливенцовки крупнее, чем таковые у P. alexeevi, P. trofimovi (= P. praebactrianus), Р. praebactrianus, но меньше, чем у "Gigantocamelus" longipes.

Paracamelus alutensis Stefanescu, 1895 Череп мелкого верблюда P. alutensis из Ливенцовки характеризуется удлиненным лицевым отделом черепа (около 71% от длины черепа). Носовое отверстие узкое. Затылочный гребень высокий, нависает над затылочными костями. Сагиттальный гребень выражен слабо. Засустав-ное отверстие небольшое. На лабиальной стороне верхнечелюстных зубов хорошо выражены парастиль и мезостиль. Р* небольшие клыко-образные, отделены от остальных зубов диастемами. Р^ отсутствует. Клыки хорошо развиты. Р} клыкообразные. Р2 отсутствует. На молярах ребра сглажены, развиты энтостилиды. У большинства слабостертых М2 и Мз имеется передненаружная складка. Кости конечностей стройные, метаподии характеризуются удлиненными дистальными концами. Р. alutensis значительно меньше остальных представителей рода.

Подотряд Ruminantia Scopoli, 1777 Семейство Giraffidae Gray, 1821 Подсемейство Palaeotraginae Pilgrim, 1911 Род Palaeotragus Gaudry, 1861 Palaeotragus (Yuorlovia) priasovicus Godina et Baigusheva, 1985 Рог жирафы из хапровских слоев почти прямой, несколько изогнут внутрь, в сечении субтреугольный. По абсолютным размерам, по сильной

пнсвматизации костного вещества и по общим контурам рог из Ливенцовки сходен с Macedonitherium martinii из Македонии, отличаясь иной формой поперечного сечения.

Нижняя челюсть характеризуется слабым расширением в основании переднего края восходящей ветви. Строение зубов и относительная массивность костей конечностей позволяет отнести находки из хапровских слоев к Palaeotragus (Yuorlovia).

Кости посткраниального скелета массивные. Метаподии жирафы из Приазовья отличаются от всех остальных известных находок этого рода большей стройностью диафиза и расширенным дистальным концом. Семейство Cervidae Goldfuss, 1820 Подсемейство Cervidae Baird, 1857 Триба Cervini Gray, 1821 Род Cervus Linnaeus, 1758 Подрод Rusa H. Smith, 1927 Cervus (Rusa) cf. philisi Shaub, 1941 Размеры, округлость штанги, характер отхождения надглазничного отростка рогов мелкой формы оленя ХФК сходны с таковыми у представителей С. (R.) philisi. Нижние предкоренные зубы слабо моляризованы. Длина ряда нижних премоляров составляет 69,4% от длины моляров. По размерам рогов, зубов, степени моляризации Р4, размерам костей конечностей, данная форма оленя хапровского комплекса сходен с С. (R.) philisi philisi из Сенез. Отличительными особенностями С. (R.) cf. philisi из Приазовья от остальных представителей вида являются большие размеры премоляров Р3 и Р4, большая относительная длина ряда нижних предкоренных зубов при сходных параметрах заднекоренных, а также, в среднем, более крупные кости конечностей.

Триба Cervini Gray, 1821 Род Eucladoceros Falconer, 1868 Eucladoceros cf. dicranios Nesti, 1879 Характер ветвления и уплощенность рогов у крупной формы оленя из хапровских слоев в большей степени сходны с таковыми у Е. dicranios. Or рогов типового экземпляра Е. dicranios находки из хапровских слоев отличаются меньшей длиной и большей уплощенностью рога, меньшей разветвленностью надглазничного отростка. Характеристики зубов Eucladoceros из Ливенцовки, в общем, совпадают с таковыми у крупных экземпляров западноевропейских эукладоцеросов, но отличаются от них большей длиной нижнего ряда зубов.

Or E. orientalis из Псекупса E. cf. dicranios из Ливенцовки отличается более развитым надглазничным отростком, меньшим расстоянием между надглазничным и средним отростками, большей уплощенносгью, массивностью и меньшей общей длиной рога.

Триба Megacerini Viret, 1961 Род Arvemoceros Heintz, 1970 Arvemoceros sp.

Крупные размеры рогов с округлой пггангой, отсутствие отростков на большом протяжении ствола сближают крупного оленя с Arvemoceros ardei из Эгуэр и Вилларои (Франция). Рога Arvemoceros sp. из Ливенцовского карьера отличаются от типового вида несколько большей поперечной длиной пенька у взрослых экземпляров и несколько меньшей у молодых; более крупной розеткой, большим углом развала штанг рогов. Нижние зубы арверноцероса из Ливенцовки и Хапров, в среднем, крупнее, чем у типового вида из Эгуэр и Вилларои.

Cervidae gen. indet.

Фрагменты лопат рогов, отличающиеся от таковых остальных Cervidae, были определенны ранее как Cervodama cf. pontoborealis. Учитывая фрагментарность материала, мы не сочли возможным его более точное определение.

Подсемейство Alcinae, Jerdon, 1874 Род Libralces Azzaroli, 1952 Li brakes galIicus Azzaroli, 1952

Сохранившиеся штанги рогов длинные и тонкие, S-образно изогнуты. Длина штанг рогов лосей из Ливенцовки укладывается в пределы изменчивости L. gallicus, но несколько короче, чем на черепе типового экземпляра из Сенеза. Диаметр роговых штанг меньше диаметров роговых штанг всех известных находок этого вида.

Размеры и морфология нижних моляров у лося ХФК сходны с таковыми у голотипа. На Mj-З слабо выражена "палеомериксовая складка". Горизонтальная ветвь нижней челюсти из Ливенцовки является одной из самых низких среди известных находок остатков Libralces, высота у заднего края М3 составляет 35,4 мм. Отношение высоты челюсти под М2 к длине рада моляров у рассматриваемого экземпляра (48,53%) меньше, чем у самого мелкого L. gallicus из Ист-Рантона (59,35 %).

Семейство Bovidae Gray, 1821 Подсемейство Bovinae Gill, 1827 Триба Bovini Simpson, 1945 Подгриба Bisontina Flerow, 1979

Род Leptobos Rütimeyer, 1877 Leptobos sp.

Фрагмент МЗ из хапровских слоев по индексу гипсодонтии (1,43) близок к зубам Leptobos, которые характеризуются относительно небольшими его значениями. По размерам коронки, индексу гипсо-донгности, степени развития ребер и стилей МЗ из Ливенцовки ближе всего к лептобосам из группы L. (Smertiobosj etruscus.

Метаподия молодого животного из Ливенцовки близка по размерам и пропорциям к L. (L.) furtivus и несколько меньше, чем у L. (S.) etruscus. Однако, учитывая принадлежность данной кости молодой особи лептобоса, можно предположить большие ее размеры у взрослых животных.

Подсемейство Tragelaphinae Pilgrim, 1939

Род Gazellospira Pilgrim, Schaub, 1939 Gazellospira cf gromovae Draitrieva, 1975

Два роговых стержня из Ливенцовки характеризуются гетеронимной скученностью оси рогов, двумя слабо развитыми килями. Расстояние между рогами и диаметр поперечного сечения в основании рогового стержня у газеллоспиры ХФК меньше, чем у G. torticornis из Сенеза и совпадает с параметрами G. gromovae из Куруксая.

Tragelaphinae gen. indet

В коллекции остатков ХФК содержится ряд находок, свидетельствующих о присутствии в сообществе иных форм антилоп. Фрагментарность материала не позволяет произвести их точных определений.

Подсемейство Gazellinae Coues,1889 Триба Gazellini Род Gazella Blainvillc, 1816 Gazella (Gazella) cf. subgutturosa GÜldenstaedt, 1780 Остатки газелей в коллекции ХФК немногочисленны. Учитывая сходство размеров и морфологических особенностей нижнекоренных зубов и нижней челюсти, фрагмент челюсти из Ливенцовки ближе всего к G. (G.) subgutturosa. Размеры костей конечностей и тип сочленения локтевой и лучевой костей у газели ХФК близки к таковым у G. (G.) subgutturosa.

Глава 6. Экологическая характеристика хапровской фауны

Анализ экологической структуры хапровского орикгоценоза выполнен на примере местонахождения Ливенцовка. Наибольшее количество находок в местонахождениях ХФК принадлежит Equus

(Allohippus) - (25%), Archidiskodon - (23%), Paracamelus alutensis - (13%). На втором месте стоят Anartcus (9%), Arvernoceros (9%) и Eucladoceros (9%). Остальные формы представлены небольшим количеством находок, в частности, Bovidae и Carnivora по 1,6%. Значительная часть коллекции ХФК состоит из костных остатков обитателей лесостепных биотопов -45,5%, открытых пространств - 44%. Меньшим числом остатков представлены жители влажных прибрежных лесов - 10% и околоводных форм - 0,5%. Наиболее обычными для хапровского ориктоценоза являются виды животных, которые были приурочены к открытым пространствам (45,6% видов) и лесостепным ландшафтам (17,7% видов). Присутствуют водные (рыбы - 10,1%), околоводные (13,9%) и прибрежнолесные животные (12,7%). Подобные характеристики ориктоценоза говорят о преобладании в позднем плиоцене Приазовья степных и лесостепных ландшафтов. Состав фауны позволяет считать ее ближайшим аналогом (хотя и неполным) сообщество животных современных африканских саванн. Некоторые таксоны животных хапровской фауны (Struthio, Archidiskodon, Stephanorhinus и др.) свидетельствуют о теплом климате.

Наличие форм животных сходных экологических адаптации, незначительная разница между фаунами мелких млекопитающих из русловой и пойменной фаций, наличие в составе ХФК сходных экологических форм с последующими комплексами (псекупским и таманским) свидетельствуют об отсутствии в конце плиоцена на юге Европы резких климатических изменений, способных коренным образом изменить структуру сообщества.

Об относительно сухом и теплом климате в период формирования хапровской толщи свидетельствуют минералогические характеристики хапровского аллювия: значительная карбонатность, низкое содержание неустойчивых минеральных компонентов, повышенное содержание новообразованных минералов (Судакова, 1976).

Характер изменения споро-пыльцевых спектров из Ливенцовского разреза свидетельствует об изменении растительных ассоциаций, а соответственно и климата, в сторону похолодания и аридизации (Болиховская и др., 1976; Гричук, 1978).

Глава 7. Возраст хапровского фаунистического комплекса 7.1 Обоснование возраста хапровского фаунистического комплекса

В ХФК представлено несколько групп таксонов, позволяющих определить возрастной интервал существования данного комплекса (таблица 1).

1. Формы, имеющие широкий стратиграфический диапазон в пределах большей части виллафранка: Pannonictis, Pliocrocuía perrieri, Homoîherium crenatidens, Lynx issiodorensis, Acinonyx pardiensis, Sus strozzii, Paracamelus gigas, Leptobos.

2. Животные, появляющиеся в среднем виллафранке, ограничивают время существования хапровского комплекса снизу: Equus stenonis, Elasmotherium, Cervus (Rusa) philisi, Libralces gallicus.

3. Таксоны, неизвестные позднее среднего виллафранка, ограничивают интервал развития хапровского комплекса сверху: Nyctrerutes megamastoides, Stephanorhinus jeanvirett.

4. Формы, эволюционный уровень которых позволяет говорить о средневиллафранкском уровне ХФК Anancus alexeevae является более продвинутой формой относительно A. arvernensis, стратиграфический диапазон которого охватывает весь плиоцен. Archidiskodon т. gromovi эволюционно более примитивен относительно А. т. meridionalis, который становится обычным в позднем виллафранке. Equus livenzovensis относится к группе крупных стеноновых лошадей Е. major-robusíus, которые появляются в среднем виллафранке. Относительно короткий протокон верхних зубов может свидетельствовать о некоторой ее примитивности по сравнению с остальными виллафранкскими лошадьми этой группы. Эволюционный уровень Homotherium crenatidens из Ливенцовки показывает более продвинутые характеристики относительно нижневиллафранкских аналогов.

Таким образом, по стратиграфическому распространению основных форм и по эволюционному уровню развития отдельных таксонов возраст ХФК может быть определен в пределах среднего виллафранка.

Средневиллафранкские фауны Западной Европы представлены двумя уровнями: Рокка-Нейра и Сен-Валье. От первого из них фауна Ливенцовки отличается многочисленными Archidiskodon, Equus, иной формой гиппариона. В целом, состав ХФК близок к. фаунам уровня Сен-Валье, которые в стратиграфической последовательности Западной Европы помещаются выше фаун уровня Рокка-Нейра.

Наличие в данном ориктоценозе форм, обычных для более древних сообществ (Arvernoceros, Palaeotragus), может бьггь связано с более широким стратиграфическим распространением этих таксонов в пределах виллафранка, чем считалось ранее. Находки остатков подобных форм в средне- и поздневиллафранкских фаунах восточной части Средиземноморской зоогеографической подобласти свидетельствуют о сохранении

О

ч ^з

и 9.

О л

ьа о 4Л

I, Iи',,,» > « | | [1.1-1 )||1 I 1.1,1 .и 1-1_1_

П91ЧМ00 КАСНй

ГАУСС

Ь?Ы=Г;

Ж

олдчкй кйряммгй»

Н [ А, Т У Я М й

N5

.

НЕОГЕНОВА Я

П п и'Ь Ц ё И -

о

О

—а

э

ЧЕТВЕРТИЧНА Я

плейстоцен

среднии__верхним

уры8ский гсй£й&! лсекупский

ВИЛЛЯОРЯН. к нижние сркднцц}__аерхнии

ММ 16

Ш 17

Э х

МО 1

СИ

хгп

а

а

а

............. а , . ..

1-.. г»; ."

а 1,. 4 л. ч ^

Полярность

МЙГНИТО-НРОНОПОГИМЕСКЯ9 ШКАЛА

стратиграфическая

система

отдел шкяяй

полотдел

фяунйстические комплексы

ярусы континентальной шкалы

зоны по

МЛЕКОПИТАЮЩИМ

Р1езюЫррапоп топйшшг Ефш Иуегаоуепзш Е^ШВ вйПОПЬ®

$1ерЬапог1ти& ]еатогей Ыазтойепит ЕЫтоШегтт саисгцлсиш Еис1а£1осего5 Еис1ж1осего5 Шсгатоз Аг/етооегов Сепшя (К.) рЫ1ш 1лЬга1се5 §аШсиз Рагасатск» ё^ай Рагасате1ш а1шегаш (ЗагеЦа (с£ зиЬдШШгоза) ОагеПоБрка цготсМ 1,ер1оЬсй Биз 5й"02И1

Ра1ео&а£Ш (Уиог1оущ) Алапсиэ а!еехеуае АгсЫсЫсодоп га. &ото\п. Саш БепегепыБ МуйегеШев те{5ата51ок1е8 Раппопусй.ъ певШ Lutra

игеш ейшсш РНоаосии регпеп РасЫсгоси1а Ьгептоз^га НотоШетшп аепаШепз. Ьупх ^кИогепз^ Асзлолух раг&егша

здесь условий, способствовавших переживанию некоторых ранне-виллафранкских форм.

Представлены в ХФК и формы, которые становятся обычными для Западной Европы лишь в позднем виллафранке - Сатя с£ .чепегепх1х, Сеп>их сГ. рМш р/?//ш, .Еис1айосего5 с£ сИсгапШ, ЫЬгаЬез даШст. Однако находки остатков подобных форм фиксируются в ранне- и средневиллафранкских местонахождениях Азии. Присутствие в ХФК таких таксонов, "омолаживающих" его относительно одновозрастных западноевропейских фаун, является, по-видимому, следствием значительного влияния азиатских сообществ на формирование ХФК. Сочетание этих факторов приводило к тому, что целый ряд форм становился обычным для Восточной Европы раньше, чем для Западной.

7.2. Положение хапровского фаунистического комплекса в общей последовательности фаун Евразии

Анализ состава ХФК показывает, что основное его ядро представлено таксонами, характерными для среднею виллафранка и большей части зоны ММ 17. Данная стадия развития евроазиатских фаун характеризуется обилием АгсЫА1$кос1оп, Едим, Еис\айосего$. Средне-виллафранкский возраст хапровской фауны подтверждается также составом грызунов, остатки которых происходят из тех же слоев, к которым приурочено большинство находок представителей ХФК (Александрова, 1976; Тесаков, 1993).

Близкими по возрасту ХФК являются фауны из местонахождений Франции (Сен-Валье, Ле Купэ), Испании (Пуэбло де Вальверде), Югославии (Савдалья-1), Греции (Волакс, Дафнеро, Сесклон), Болгарии (Варшетс), Румынии (Валея Роскай, Ла Пьетрис, Валея Грюнцеанулу), Молдавии (фауна из Ферладанской террасы), северо-западного Причерноморья (Крыжановка, нижний горизонт), Северного Кавказа (Сабля, Кушкуна), Турции (Юкари-Зопотону, Сарикол Тэпе), Казахстана и Сибири (Адырган, Актогай, Подпуск, Лебяжье), Таджикистана (Зельфи, Тутак), Китая (Ксиашагоу, Нихэвань) и др.

Учитывая состав ХФК, палеомагнитные характеристики хапровских слоев и отличия от более молодого среднеакчагыльского псекупского комплекса, мы определяем^ его стратиграфический диапазон распространения в пределах среднего виллафранка в интервале 2,6 - 2,2 млн. лег. Время формирования хапровского ориктоценоза крупных млекопитающих, вероятно, охватывало большую часть этого временного отрезка, не включая лишь самые низы среднего виллафранка.

Глава 8. Зоогеографическая характеристика хапровской фауны

На основании анализа ареалов животных, входящих в ХФК, в его составе выделяется несколько зсю географических группировок: позднеплиоценовые формы с широким палеаркгическим распространением: Nyctereutes, Pannonïctis, Pliocrocuta, Homotherium, Acinonyx, Lynx, Anancus, Equus (Allohippus), Gazella, Cervus (Rusa), Eucladoceros.

формы, ареалы которых в среднем виллафранке приурочены к западной части Палеарктики, и в первую очередь, к области Средиземноморья: Archidiskodon, Hipparion (Plesiohipparion), Equus (A.) stenonis, Stephanorhinus jeanvireti, Sus strozzii, Arvernoceros, Libralces. Следующая группа включает формы, ареалы которых связаны, в большей части, с азиатской частью Палеарктики: Elasmotherium, Paracamelus gigas.

Представленная здесь мелкая форма верблюда Paracamelus alutensis, является, по-видимому, эндемичной формой для позднего плиоцена Причерноморья.

При значительном сходстве ХФК с типичными средне-виллафранкскими фаунами западной части Средиземноморской подобласти, он отличается от них присутствием Struthio, Elasmotherium и Paracamelus. Эти формы характерны и для позднеплиоценовых фаун северного и южного Причерноморья, а также Северного Кавказа, что указывает на их зоогеографическое сходство.

Обилие архидискодонгных слонов, присутствие крупного Paracamelus, Elasmotherium, нагпгше двух видов лошадей так же объединяет фауны Приазовья и Причерноморья с позднеплиоценовыми фаунами западного Казахстана и Западной Сибири. Однако для ХФК присущи Paracamelus alutensis и Palaeotragus (Yuorlovia), не известные на данных территориях в позднем плиоцене. Возможно, некоторые формы животных открытых пространств вплоть до начала позднего плиоцена образовывали единый ареал охватывавший Причерноморье и Казахстан. Эта гипотеза подтверждаются исследованиями по зоогеографии грызунов, свидетельствующими о существовании в позднем плиоцене причерно-морско-казахстанской провинции (Топачевский и др., 1987), которая характеризовалась обилием Villahyia, разнообразием сусликов и тушканчиков. Однако, в ХФК присутствует большее количество обитателей лесостепей и влажных прибрежных лесов, что свидетельствует

о меньшей степени аридизации на территории Приазовья и Причерноморья по сравнению с Азией.

В силу эколого-географических особенностей, ландшафты Западной Палеарктики были более консервативны по сравнению с Восточной и менее подвержены процессу аридизации, происходившему в Азии. Это обеспечило переживание на данной территории ряда форм, обычных для более древних фаун, и предпочитавших более гумидные условия (Anancus, Plesiohipparion, Palaeotragus).

Находки остатков страусов, верблюдов и эласмотериев свидетельствуют об отличиях климатических условий в Приазовье и в Причерноморье по сравнению с остальной территорией Средиземноморской зоогеографической подобласти. Учитывая особенности фаунисгических сообществ позднего плиоцена юга Восточной Европы, данную территорию можно выделить в качестве отдельной провинции Средиземноморской палеозоогеографической подобласти.

Позднеплиоценовые фауны Причерноморья и Северного Кавказа являлись переходными между типичными западноевропейскими фаунами Средиземноморья с одной стороны и Средней Азии и Казахстана с другой. На фоне преобладания элементов, характерных для позднего плиоцена Евразии, фаунистическое сообщество рассматриваемой территории, имело ряд особенностей. Эта территория являлась западной окраиной ареалов Struthio, Elasmotherium, Paracamelus. Здесь существовала эндемичная форма мелкого лесостепного верблюда Р. alutensis. Кроме того, позднеплиоценовые местонахождения, содержащие остатки животных, обычных в более древних фаунах - Anancus, Arvernoceros, Palaeotragus, приурочены преимущественно к территории Причерноморья.

Выводы

1. Анализ тафономических данных показал, что формирование хапровского орикгоценоза происходило в течение одного седименгацион-ного цикла палео-Дона. Это позволяет считать ХФК крупных млекопитающих хронологически единым.

2. В соответствии с результатами проведенной ревизии, хапровский комплекс включает 79 видов позвоночных, из которых 33 - крупные млеко-питающие. 9 таксонов в ее составе указывается впервые, для 5 уточнено систематическое положение.

3. Установлено, что в ХФК сосуществуют средневиллафранкские животные наряду с формами, характерными для более древних фаун. Это свидетельствует о сохранении в конце плиоцена на территории

Причерноморья отдельных частей ценозов, унаследованных от предшествовавших экосистем.

4. В состав хапровской фауны входит несколько азиатских по происхождению таксонов, "омолаживающих" ее относительно западноевропейских аналогов. Присутствие в ХФК таких форм, появляющихся в Западной Европе позже - в терминальном плиоцене и в начале раннего плейстоцена, объясняется сходством ландшафтных условий ее обитания и территориальной близостью с Азией, где подобные формы появляются уже в начале среднего виллафранка.

5. Рассмотрение структуры хапровского ориктоценоза позволило показать своеобразие ХФК, заключающееся в сочетании обычных для позднего плиоцена Палеарктики в целом, форм, присущих только Восточной Палеарктике и форм, связанных исключительно со Средиземноморской зоохорией. В этом сообществе преобладают фаунистические элементы, общие с территориями Средиземноморья, юго-западной Сибири и Казахстана.

6. В хапровском фаунистическом комплексе преобладают формы, обитавшие в открытых и полуоткрытых стациях. Это является свидетельством того, что данное фаунистическое сообщество существовало в условиях климата с хорошо выраженным сухим сезоном. Отсутствие форм, приспособленных к ксерофильным местообитаниям и обилие видов, характерных для лесостепных ландшафтов, позволяет считать ближайшим (хотя и неполным) аналогом данной фауны сообщество животных современной африканской саванны.

7. Время существования ХФК по биостратиграфическим и палеомагнитным данным находится в интервале между 2,6 - 2.2 млн. лег н., что совпадает с временными рамками среднего виллафранка и большей части зоны ММ 17 и соответствует уровню Сен-Валье Западной Европы.

Список работ по теме диссертации

Титов В.В. Характеристика хапровской фауны млекопитающих // Биосгратиграфия и экояого-биосферные аспекты палеонтологии. Тезисы докладов ХЫУ сессии Палеонтологического общества. С.-Петербург, 1998. С. 99-101.

Титов В.В. Остатки гиппарионов из местонахождений хапровской фауны (Поздний плиоцен, северо-восточное Приазовье). УМ-МтШев (Новости из Геологического музея им. В. И. Вернадского), № 4, 2000. 17 с. (в печати).

Титов В.В. Sus (Suidae, Mammalia) из Верхнего плиоцена северовосточного Приазовья // Палеонтологический журнал, № 2. 2000. (в печати).

Титов В.В. Хапровский фаунистический комплекс Н Бюлл. МОИП. № 1. 2000 (в печати).

Никольский П.А., Титов В.В. Libralces gallicus (Cervidae, Mammalia) из верхнего плиоцена северо-восточного Приазовья // Палеонтологический журнал (в печати).

Байгушева B.C., Титов В.В. Фауна позвоночных хапровского аллювия: возраст, корреляция // Главнейшие итоги в изучении четвертичного периода и основные направления исследований в XXI веке. Тез. докл. Всероссийского совещания. С.-Петербург. С. 222-223.

Байгушева B.C., Титов В.В. Обзор находок древних по материалам Приазовья // Сборник, посвященный 300-летию первоописания Mammuthus primigenius Blum, (в печати).

Сотникова М.В., Байгушева B.C., Титов В.В. Ревизия хищных млекопитающих хапровского фаунистического комплекса // Главнейшие итоги в изучении четвертичного периода и основные направления исследований в XXI веке. Тез. докл. Всеросийского совещания. С.Петербург. С. 243.

Сотникова М.В., Байгушева B.C., Титов В.В. Ревизия хищных млекопитающих хапровского фаунистического комплекса (Поздний плиоцен, северо - восточное Приазовье, Россия) // Стратиграфия. Геологическая корреляция (в печати).