Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и систематика почвенных хищныхнематод надсемеиства MononchoideaПалеарктики

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и систематика почвенных хищныхнематод надсемеиства MononchoideaПалеарктики"

ЗООЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

см

На правах рукописи

Сусуловский Андрей Степанович

Фауна и систематика почвенных хищных нематод надсемейства Мопопс1ю1с!еа Палеарктики

03.00.08 —Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1998

Работа выполнена в Государственном природоведческом музее HAH

Украины (г. Львов).

Научный руководитель доктор биологических наук С.Я.Цалолнхин

Официальные оппоненты доктор биологических наук Э.М.Дроздовский кандидат биологических наук А.Ю.Рысс

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод РАН им. И.Д.Папанина

Защита диссертации состоится "^У" ¡99$ г. в_ч.

На заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН (199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1).

С диссертацией можна ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан 1998 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Т.ГЛукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Обладая огромной численностью, нематоды не только активно участвуют в деструкции органического вещества, но играют также и немаловажную косвенную роль в почвенных экосистемах. Интенсивность обмена веществ, у них в 10 раз выше, чем у дождевых червей при той же массе. Поедая бактерий, нематоды регулируют активность микрофлоры, выделяя огромное количество слизи, они изменяют физические характеристики почвы.

Одной га достаточно четко, экологически и таксономически, очерченных групп свободноживущих нематод является надсемейство МопопсИоШеа, полностью состоящее га хищников. Мононхиды, как постоянный и существенный элемент нематодокомллексов, играют активную роль в регуляции численности других групп почвенной микрофауны, в том числе фитопатогенных нематод.

Большое число близкородственных форм и ограниченное количество таксономических признаков, приводят к тому, что, несмотря на более чем столетнюю историю изучения, определение мононхид сопряжено со значительными трудностями. Отсутствие региональных определителей приводет к тому, что в фаунисгических работах эти нематоды представлены, с одной стороны, единичными названиями, неимеюгцими конкретного таксономического смысла, а, с другой — определенным количеством видов, правильность определения которых вызывает сомнения. Это вынуждает исследователя обратить более пристальное внимание на тонкости строения и поиск новых признаков, с целью усовершенствования системы.

Настоящая работа имеет большое значение для познания таксономического разнообразия мононхид, а также для упрощения процедуры и повышения надежности определений. Особый интерес представляет изучение постэмбрионального развития Мопопс1ю1с1еа, как источника данных для построения естественной системы надсемейства.

Цель и задачи исследования. Главной целью настоящей работы является изучение фауны и систематики мононхид Палеарктики.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав \fonotichoidea Палеарктики, на основе анализа коллекционных материалов и литературных данных.

2. Изучить границы использования отдельных морфологических признаков для таксонов разного ранта и их изменчивость в пределах вида.

3. Детально описать морфологию видов и составить ключи для определения родов и видов МопопсНЫс1еа Палеарктики.

4. Изучить особенности постэмбрионального развития мононхид и возможность их использования в построении системы надсемейства.

5. Исходя из новых данных пересмотреть таксономическую

структуру семейства Mononchidae.

Научная иовизна.' Уточнены филогенетические отношения внутри семейства Mononchidae и предложена оригинальная схема филогенетических отношений. Выделено новое подсемейство Loofonchime subfam. п. Расширены представления о . фауне ;мононхид П&леарктики. Описано 1 новый род Loofonchus gen.n и 13 новых для науки видов. В общий систематический список мононхид Палеаркгики включено 98 видов. Предложена класснфикашш типов строения околовульварного пространства самок мононхид. Впервые описаны полные циклы постэмбрионального развития для 11 видов из 8 родов мононхид.

.Апробация работы..Основные положения диссертации докладывались всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Тбилиси, • 1987), координационном совещании по систематике свободноживущих нематод, посвященном 100-летию со дня рождения И.Н.Филипьева в 1989 г. в ЗИН РАН (Санкт-Петербург), международной конференции "Фауна Восточных Карпат: современное состояние и охрана" (Ужгород, 1993), на заседаниях ученого совета Государственного природоведческого музея HAH Украины.

Публикации. Результаты исследований изложены в 8 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, вьюодов, списка литературы и приложений, содержащих ключ для определения родов и видов Mononehoidea Палеаркшки и И таблиц. Общий объем диссертации составляет 261, стр.: основная часть —145 стр. машинописного текста, рисунков — 73, приложения 24 стр. Список литературы насчитывает 194 источника.

Автор искрение благодарен руководителю работы д.б.н. С.Я.Цалолихину за постоянное внимание и предоставление для изучения коллекции мононхид Отдела нематод ЗИН РАН.

ГЛАВА 1. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ОТРЯДА MONONCHIDA

В главе прослеживается, начавшаяся с работы М.Дюжардена (Dujardin. 1845), описавшего первый вид мононхид Oncholciimus muscorum (=Prionchulus muscorum), история изучения отряда включающего в настоящее время около 400 видов в мировой фауне.

В этапных работах А.Н.Кобба (Cobb, 1916, 1917) детально описана морфология мононхид, а также обосновано шесть подродов, по которым были распределены 60 известных к тому времени видов. Все подроды были выделены на основании строения стомы, чем было заложено основы всей дальнейшей классификации мононхид. базирующейся, в основном, на строении этой морфологической структуры. Со временем все подроды, обоснованные Н.А.Коббом, были повышены в ранге до рода.

И.Н.Филипьев (Fiüpjev. 1934) первым обосновал подсемейство Mononchinae.

возведенное Читвудом (Chi с wood, 1937) в ранг семейства Mononchidae.

Важное значение имела работа В.Кларка (Clark, 1962), в которой рассматривая эволюционные тенденции в семействе Mononchidae, он впервые выделил две филогенетические линии на основании строения места соединения пищевода с кишечником. В настоящее время такое разделение общепризнано (Coomans, Loof, 1970; Andrassy, 1992, 1993).

Таксономическая структура надсемейства Mononchoidea, предложенная в ревизии мировой фауны этой группы (Andrassy, 1992, 1993), лишь в деталях отличается от разработанной ранее М.Джайраджпури (Jairajpuri, 1969; Khan, Jairajpuri, 1982), обосновавшего отряд Mononchida.

В трактовке И.Андраши, надсемейство Mononchoidea состоит из трех семейств Mononchidae, Mylonchulidae и Anatonchidae. В пределах семейств роды объеденены в подсемейства по признаку количества онхов в стоме.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материалом послужили сборы мононхид, произведенные на западе Украины, в Поддепровье, Крыму, на севере Белоруси, в России (Мурманская, Ленинградская обл.), Литве и Польше. Сборы проводились в 1984-1997 гг. Всего собрано и обработано 1820 качественных проб почвы и подстилки, мхов и разлагающейся древесины. Кроме собственных материалов таксономически обработаны мононхиды из коллекции Отдела нематод ЗИНа РАН, а также материалы, переданные для исследования А.Ю.Рыссом (ЗИН РАН) и Н.П.Козловским (Институт экологии Карпат г.Львов).

Нематод выделяли из проб методом экстракции на водных воронках, фиксировали раствором ТАФ (40% формалин с триэтаноламином в воде в пропорции 7:2:91) и помещали в смесь глицерин-вода (1:16), где они оставались до полного испарения воды и далее хранились в чистом глицерине. Для дальнейшего исследования нематод монтировали на постоянных глицериновых микропрепаратах.

Морфологические описания в данной работе основываются на изучении около 5 тыс. экземпляров мононхид.

ГЛАВА 3. ПРИЗНАКИ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В СИСТЕМАТИКЕ

НАДСЕМЕЙСТВА MONONCHOIDEA, И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Для мононхид, как и для нематод в цепом, характерна простота орган! палии и значительная морфологическая однообразность. Большинство систем органов построены в пределах группы по единому плану, результатом чего является существенная бедность таксономическими признаками. Большое количество близкородственных форм вынуждает обратить

пристальное внимание на тонкости строения этих нематод и попытаться обнаружить новые признаки. Важным является углубление знаний об изменчивости отдельных таксономических признаков.

В главе рассматривается строение и изменчивость губной области, стомы и ее вооружения, половой системы самок и самцов, хвостового отдела — признаков имеющих большой вес в систематике мононхид.

'Стома. Важнейшая с таксономической точки зрения структура, на строении которой, в значительной степени, базируются нынешние представления о системе Mononchida. Она состоит из шестигранного вестибулума и сильно склеротизированной буккальной полости, которой свойственна трехлучевая симметрия. Стенки буккальной полости образованы тремя вертикальными секторами—дорсальным и двумя субвенграчшыми, каждый из которых, в свою очередь, состоит га 4 частей — относительно коротких и загнутых к продольной оси стомы — про- и мезорабдиона, длинного и вертикального — мегарабдиона и изогнутого телорабдиона, который образует основание стомы (Siddiqi, 1984). Все эти части соеденены швами и более или менее подвижны.

Буккальная полость всех представителен отряда, за исключением рода NuHoncbis Siddiqi, 1984, вооружена крупным дорсальным онхо.м, относительное положение которого может быть изменчиво даже в пределах отдельных родов, но всегда он находится на мегарабдионе, производным которого и является. Помимо дорсального, в стоме могут находиться субвентральные онхи, продольные и поперечные ряды микроонхов, вентральные ребра. Наличие либо отсутствие перечисленных структур, а также их взаимная комбинация, являются признаками таксонов уровня рода и выше.

Виды в пределах отдельных родов по строению стомы отличаются очень незначительно и дифференщфуются преимущественно по количеству и структуре рядов микроонхов (род Prionchulus), наличию либо отсутствию субмедианных онхов (род Mylotichulus), а также относительному положению онхов в стоме.

Несмотря на незначительную, в целом, изменчивость стомы, нами выявлены интересные отклонения от ее типичного строения. Они прежде всего связаны с различной степенью редукции онхов, от незначительной притупленности их вершины до полной редукции.

Половая система самок. Для всех Mononchida характерны изогнутые антидромные иоловые трубки. В терминологии, относящейся к строению гонад, существует определенная путаница. Наиболее приемлемой представляется слегающая терла ¡натопи частей половой системы у мононхид: яичник, яйцевод. parsdilataia, клалан, матка, вагина и вульва (Geraert, Grootaert. Decraemer, 19S0).

Исходя из строения названых частей можно выделить два основных типа гонад: I — гонада короткая, с небольшой маткой и относительно

длинным яичником; II — гонада длинная, с удлиненной маткой и относительно коротким яичником.

1Слапаны между маткой и яичниками в гонадах обоих типов присутствуют, но различаются по структуре.

У большинства мононхид половая система дидельфная. Однако, в ряде родов (Mylonchulus, lotonchus, Miconchus) независимо происходит редукция одной из гонад. В большинстве случаев редукции подвергается задняя половая трубка; редукция передней является исключением (Oligonchus reversus (Cobb, 1917).

В пределах монодельфной организации можно выделить три типа устройства гонады по степени ее редукции: 1 — задняя гонада полностью отсутствует, 2 — имеется рудимент задней гонады без яичника, 3 — псевдо-монодельфная гонада, с маленьким, не функционирующим, рудиментом яичника. При их сочетании с двумя типами передней полноценной гонады возникает ряд возможных видоспецифичных комбинаций. Близкие виды могут отличаться и по длине рудимента задней гонады.

Определенное значение для дифференциации видов имеют особенности склеролпации вульвы. Для большинства мононхид характерно присутствие в основании вульвы кугикулярных телец, которые, в некоторых случаях могут обладать конкретной видоспецифичной формой и структурой. У немногих видов склеротизация вульвы отсутствует или купгкулярные тельца погружены в вагину, что является стабильным признаком. К сожалению, большинство авторов, описывая строение, вульвы лишь констатируют наличие, либо отсутствие, куп псу лярных телец, ничего не сообщая об их форме и расположении.

Еще одна структура, которой в морфологических описаниях уделяется недостаточно внимания, это вульварные папнллы. В описаниях видов, в лучшем случае, есть указания на их наличие и количество. Такое невнимательное отношение к вульварным папиллам основано, очевидно, на том. что их количество и взаимное расположение очень изменьчиво. Однако, по нашим наблюдениям, само наличие папилл в области вульвы, является достаточно стабильным видовым признаком, хотя у единичных особей они могут отсутствовать. Кроме того существует несколько видов вульварных папилл, которые в комбинации с кутикулярными структурами образуют ряд типов организации околовульварного пространства.

Представляется возможным различать 4 вида сенсорно-железистых органов в области вульвы: вульварные поры, альвеолярные, ампулярные и конические вульварные паштеты. Все онн четко различаются по строению. Кроме перечисленных видов папилл, в области вульвы могут находиться вздутия кутикулы не связанные с нервными либо железистыми

структурами,.гно также, неверно называемые вульварными папиллами (псевдопапиллы). Они характерны для видов группы Loofoncluis.:scliokkei (Menzel, 1913). У Clarkiis patriciits Susulovsky, 1994 отмечено одновременное присутствие вульварных пор и псевдопапилл, не связанных между собой, а у Miconclws ucrainicus sp. п. — вульварных пор и конических папилл. Комбинация названных структур приводит к образованию 7 видоспеци-фических типов организации околовульварного пространства самок.

При анализе строения хвостового отдела особо отмечены аберрации, при которых, особи не выглядят внешне уродливыми и похожи на других представителей рода, что может привести к ошибкам при определении.

ГЛАВА 4. ОБЗОР ВИДОВ MONONCHOIDEA ПАЛЕАРКТИКИ

В главе приводятся диагнозы новых подсемейства Loofonchinae subfam. п. и рода Loofoiichus gen. п., диагнозы ряда родов дополнены. Описано морфологию 98 видов почвенных мононхид Палеарктики. Ниже приводится их список.

Семейство Mononchidae Filipjev, 1934 Подсемейство Mononchinae FJipiev. 1934 Род Mononchus Bastian, 1865 M.aquaticus Coetzee, 196S M.truncatus Bastian, 1865 M.tunbridgensis Bastian, 1865 Род Coomansus Jairajpuri et Khan, 1977 C.arvensis (Eroshenko. 1972) C.kastrolli (Altherr, 195S) C.obliquoris (Eroshenko, 1972) C.parvus (de Man, 18S0) Род Clarkus Jairajpuri, 1970 C.diversus Andrassy, 1983 C.misellus sp. n. C.papillatus (Bastian, 1865) C.patricius Susulovsky, 199-4 C.polissicus sp.n. C.sveltus (Alther, 1968) Род Prionchulus СоЬЬ, 1916 P.auritus Andrassy, 198S P.mordax Andrassy, 1993 P.muscorum (Dujardin, 1845) P.obtusidematus Vinciguerra, 1984 P.punctatus Cobb, 1917 P.spectabilis (Ditlevsen, 1911) P.vescus Eroshenko, 1975 Пса семейство Loofonchinaa subfam. n. Род Loofonchus gen. n, L.acuticaudatus(Eroshenko. 1975) L.cobbi (Eroshenko. 1975) L-merizefi (Loof et \Vinizss\\ska-Slipinska. 1993) L.monticola (Eroshenko. 1975) L.mucronatus (Eroshenko/l975)

L.paraamphigoniciis (Eroshenko, 1975) L.scopuiosus (Eroshenko, 1975) L.silvius (Eroshenko, 1975) L.simmenensis (Kreis, 1924) L.zschokkei (Menzel, 1913) Род Comiconchus Jairajpuri ei Khan, 1982 C.trionchus (Thorne, 1924) C.zduni sp. n.

Род Tricaenonchus Andrassy, 1996 T.caucasius Andrassy, 1996 Семейство Mylonchu'idae Jairajpuri, 1969 Род Mylonchulus Cobb, 1916 M.agilis Doucet. 1980 M.andrassyi Loof, 1993 M.apapillatus Khan et Jairajpuri, 1979 M.arenicolus Clark, 1961 M.brachyuris (Bütschli, 1873) M.brevicaudatus Cobb, 1917 M.caespitosus Razjivin, 1971 M.carpathicus sp. n. M.cavensis Schneider, 1940 M.incurvus Cobb, 1917 M.inflatus Loof, 1993 M.index (Cobb, 1906) M.kaszabi Andrassy, 1967 M.lacustris (Cobb, 1915) M.longisacculus (Popovici. 1990) M.lonäus Altherr, 1972 M.obliquus Cobb, 1917 M.orbitus Jensen et Mulvey, 1968 M.parabrachyurus (Thorne. 1924) M.podolicus sp. n. M.politus sp. n.

M.po'.onicus (Siefanski, 1915) M.pseudobrachyuris sp. n. M.rotundicaudatus (Skwarra, 1921) M.sexcristatus (Merzheevskaya, 1951) M.sigmaturellus Mulvey, 1961 M.sigmaturus Cobb, 1917 M.silvaticus Razjivin, 1971 M.solus Mulvey, 1961 M.striatus (Thome, 1924) M.subsimilis Cobb, 1917 M.subtenuis Cobb,1917 M.tsalolichini sp. n. Род Granonchulus Andrassy, 1958 G.schulzi (Meyl, 1955) Семейство Anatonchidae Jairajpuri, 1969 Подсемейство lotonehinas Jairaiouri. 1969 Род Jensenonchus Jairajpuri el Khan, 1982 J.vorax (Cobb, 1917) Род Iotonchus Cobb, 1916 I.aequabilis sp. n. I.carpathicus Popovici, 1990 I.kirghistanicus Sultanalieva, 1983 I.laticupulatus Razjivin, 1971 I.magyar Andrassy, 1973 I.parageminus Jiminez-Guirado, 1994 I.risoceiae Carvalho, 1955 I.rizuni sp. n.

l.rotundícaudatus Pena-Santiago el

Jiménez-Guirádo, 1991 Подсемейство Mioaxhinae Andrassy. 1958 Род Miconchus Andrassy, 1958 M.aquatlcus Khan, Ahmad et Jairajpuri, 1978 M.crenicaudatus Gagarin, 1984 M.digiturus (Cobb, 1893) M.eurinus Eroshenko, 1975 M.hopperi Mulvey, 1962 M.kuziji sp. n.

M.longicaudatus Jiménez-Guirado, Pena-Santiaao et Castillo-Castillo, 1993 M.rapax (Cobb, 1917) M.studeri (Steiner, 1914) M.ucrainicus sp. n.

Псцоемейсгво Anatonchinae Jairajpuri. 1976 Род Anatonchus Cobb, 1916 A.acutus Altherr, 1974 A.alleni Mulvey, 1961 A.amiciae Coomans et Lima, 1965 A.dolichurus (Ditlevsen, 1911) A.filicaudatus Altherr, 1971 A.ginglymodontus Mulvey, 1961 A.hortensis Andrassy, 1973 A.istvani Winiszewska-SIipinska, 1989 A.mamillatus Altherr, 1968 A.sympathicus Andrassy, 1993 A.tridentatus (de Man, 1876)

Мононхиды 43 видов, в том числе и 13 новых для науки, описаны с максимальной полнотой. Для остальных приводятся, стандартизированные в пределах рода, описания, с необходимыми морфологическими и таксономическими замечаниями, а также данные о распространении.

В целом, фауна Мопопс1ю\с1еа Палеарктнки богата и своеобразна, а ее изучение далеко от завершения. Близко 30 видов из приведенного выше списка известны только по первоописаниям.Требует подтверждения наличие в фауне Палеарктнки около 10 видов, характерных для других регионов суши и единичные упоминания которых из исследованного региона, не сопровождаются какими-либо данными по морфологии.

ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИОННО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ТЕНДЕНЦИИ В ПОДСЕМЕЙСТВЕ МОЫОЫСНОЮЕА

Для видовой дифференциации свободноживущих нематод важное значение имеют морфометрические показатели. Ограниченность таксономических признаков заставляет строить систему отдельных групп на меристической основе (Цалолихин, 1987). Нам не известен ни один ключ, в котором бы не использовались морфометрические признаки.

Во многих родах встречаются пары видов различающиеся лишь морфометрически. Среди мононхид, на них пфвым обратил внимание Е.Малви (Mulvey, 1961). Таксономический статус таких форм в настоящее время является дискуссионным.

Проанализировано постэмбриональное развитие трех пар таких видов из родов принадлежащих к разным семействам и подсемействам Mononchoidea. Виды из рода Miconchus Andrassy, 1958 отличались по размерам стомы и длине тела, из рода Loofonduts gen. п. —только по размемерам стомы и виды ю рода Clarkus Jairajpuri, 1970 отличались лишь по длине тела, в остальном оставаясь, как бы, пропорционально увеличенными или уменьшенными копиями друг друга. Они представляют три возможных типа дифференциации по двум морфометрическим признакам — длине тела и глубине стомы. Показано, что у данных пар видов морфомегрические различия были существенными на протяжении всего цикла постэмбрионального развития (рис. 1).

Примечательно, что иоспедованные формы га рода Miconchus, образовывали смешанные популяции и были выделены из одних и тех же почвенных проб. Совместное обитание и отсутствие промежуточных форм свидетельствует, об их генетической изоляции и таксономической самостоятельности.

Таксономический анализ групп видов "papillalus" рода Clarkus и "brachyuris" рода Mylonchulus, показал, что в пределах одного морфофунк-ционального типа оргашсации, могут существовать серии видов различающиеся, преимущественно, лишь морфомегрически. В пределах одного размерного класса стомы, реализуются два размерных класса длины тела (рис. 2).

Приведенные данные свидетельствуют, что у мононхид, размеры, при которых совершается линька, и сама динамика постэмбрнонального развития, являются достаточно строго детерминированными, видоспецифическими признаками. Результатом чего становится прерывистая, ступенчатая изменчивость в пределах групп близких видов, где разрывы в морфометрических показателях, прежде всего длине тела и размерах стомы, являются границами между видами, и эти группы, представляют собой серии размерных классов отдельных морфофункциональных типов организации.

Как правило, виды из таких групп, помимо морфометрии, отличаются также и дискретными признаками, преимущественно относящимися к мелким чертам организации половой системы самок, которые, к сожалению, редко приводятся в таксономических описаниях мононхид.

"Показан ряд случаев, когда морфометрический анализ с использованием номограмм позволяет ставить вопрос о таксономическом статусе отдельных популяций и указывает на необходимость более детального исследования их морфологии.

о

m

J 0.13

0,07

0,0 S

0,03

0,01

X *

0,6

♦ un Is

, ^ _ tf^fiB* T A

A * AO ♦ « 0

И а»

И ш ka a

□ ■ И к

es и

Д , с

* • •• {üA*

д^^АоОфО 8 П

. Ъ Jo

° О д Л

А о

* Ь _в| »i* er/* в» ' в ■

L, мм

U

to

■ Половозрелые особи М.бШсЫ в Личинки IV стадии М.кигф • Личинки II стадии М.БЫеп х Личинки I стадии М.кигф

□ Половозрелые особи M.kuziji А Личинки III стадии M.studeri о Личинки II стадии M.kuziji

« Личинки IV стадии M.studeri д Личинки III стадии M.kuziji + Личинки I стадии M.studeri

Рис. 1. Отношение длины тела (L) к глубине стомы (LBC) и длине хвоста (LC) у двух близких видов рода Miconchus — M.studert (Steiner, 1914) и M.kuziji sp.n.

о 9

45 Н

40

35-

30-

25-

20-

t.

» ? л-

"Т I I I | 1 I I I 1 I I 1 1 | 1 1 ! Р 1000 2000

' I I I Г |—[—1 I I ! I I I—Г"]—

3000 4000 L

Рис. 2. Номограмма отношений длины тела (L, мкм) к глубине стомы (LBC, мкм) видов группы Clarkus papillatus: 1 - С. misollus sp.n., 2 - С. papillatus (Bastian, 1865), 3 - С. polissicus sp.n., 4 - С. macropapillatus (Mulvey, 1967), 5 - C. sveitus (Altherr, 1968), 6 - C. patricius Susulovsky, 1994.

L

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

MONONCHOIDEA И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ПОСТРОЕНИИ СИСТЕМЫ НАДСЕМЕЙСТВА

Посгэмбриональное развитие мононхид по характеру изменений является уникальным среди свободноживущих нематод, поскольку представители ряда родов этого надсемейсгва претерпевают в его процессе глубокие изменения в строении вооружения стомы, которое у личинок трактуется как рекагапуляция анцестрального состояния (Siddiqi, 1984) и дает возможность пролить свет на филогенетические отношения в пределах Mononchoidea.

Стома мононхид является толстостенной кутикулярной капсулой состоящей из ряда достаточно жестко соединенных частей (про-, мезо-, мета- и телорабдионов). Дорсальный метарабдион практически у всех мононхид вооружен более или менее крупным онхом. У ряда родов онхами могут быть вооружены и субвентральные метарабдионы.

В процессе каждой очередной линьки стома мононхид и кугикулярная выстилка пищеварительной системы полностью сменяются. Характерно, что новая стома образуется in situ, а не закладывается в толще пищевода и совершает миграцию непосредственно перед линькой, как копье дорилаимид или зубы иронид. Эта особенность линьки мононхид весьма характерна и отличает их от филогенетически близких груп Enoplia.

Изменения стомы мононхид в ходе посгэмбриоиального развития, можно разделить на два типа — изменение количества онхов и миграция онхов, под которой понимается изменение положения онхов относительно других частей стомы.

Строение стомы у личинок I стадии исследованных видов рода Miconclms и большинства видов рода Anaionchus повторяет таковое у половозрелых особей рода Iotonchus Cobb, 1916, для которых характерно наличие одного дорсального, направленного вершиной кверху, онха, расположенного у основания дорсального метарабдиона, а у всех анатонхов, хотя бы на одной из стадий, стома вооружена так же. как у половозрелых особей видов рола Мiconchus. Это явление трактуется как рекапитуляция у личинок анцестрального строения стомы, что позволило М.Р.Сиддики (Siddiqi, 1984) рассматривать названные роды в пределах одной филогенетической линии, в основание которой он ставит род Nullotichus Siddiqi. 1984, у представителей которого стома лишена какого-либо вооружения. Эволюционные преобразования в строении стомы в ряду Nullonchus — Iotonchus — М iconchus — Anotonchus, шли в направлении совершенствования активного хищничества, при котором жертва проглатывается целиком.

Помимо изменения количества онхов в онтогенезе некоторых мононхид происходит их миграция. Причем эти изменения относительного положения онхов в стоме достигаются двумя принципиально различными путями. Во-первых, собственно миграцией, а именно изменением положения онхов в пределах метарабдионов. Ее крайним примером может служить развитие стомы у ряда видов рода Anaíonchus, у которых онхи, закладывала, у нижнего края метарабдионов, оказываются в процессе шпращш, у его верхнего края, у половозрелых особей. Во-вторых, изменением относительных размеров частей стомы (отдельных рабдионов), при котором онх, находясь у верхнего края метарабдиона и не изменяя своего положения относительно него, оказывается расположенным более глубоко в стоме. В этом случае правильнее говорить об изменении пропорций стомы, а не о миграции онха.

Нами были впервые исследованы полные циклы постэмбрионального развития для трех видов группы "zschokkei", недавно перенесенной, на основании строения пищеводно-кишечного соединения, из рода Ioionchus в род Coomansus Jairajpuri et Khan, 1977, который принадлежит к семейству Mononchidae (Loof et Winiszewska-Slipinska, 1992). Эта перестановка привела к изменению диагноза рода Coomansus и новая группа видов заняла в нем несколько обособленное положение, так как у их половозрелых особей дорсальный онх расположен в нижней полов! гне стомы несколько выше нижнего края метарабдиона, и лишь у единичных особей вершина онха может достигать середины сгомы, в то время как у типичных коомансуеов, онх всегда находится в верхней половине стомы у верхнего края дорсального метарабдиона.

Изучение онтогенеза видов группы "zschokkei' показало, что у их личинок I стадии дорсальный онх закладывается в основании метарабдиона. и лишь в процессе развития он постепенно от стадия к стадии смещается к середине стомы, практически никогда не достигая ее. Процесс миграции онха является филогенетически молодым процессом, и у предков видов этой группы онх располагался, по-видимому, у основания дорсального метарабдиона.

Очевидно, что виды группы "zschokkef четко отличаются от типичных представителей рода Coomansus по положению дорсального онха в стоме и, особенно, по способу его закладки в процессе онтогенеза, а также по ряду других морфологических особенностей и заслуживают выделения в отдельный род.

Сходные таксономические решения предпринимались рядом авторов при выделении из состава рода loionchus родов MtiheyeUus Siddiqi. 1984, Jetisenonchiis Jairajpuri et Khan, 1982 и lotonchulus Andrassy, 1993, важным отличием которых является верхнее положение онха в стоме. В указанном случае ситуация несколько проще, поскольку онхи расположены у разных краев метарабдиона и формы, которые могли бы трактоваться как

промежуточные, отсутствуют. В нашем же случае, картина усложняется встречным перемещением онхов в процессе постэмбрионального развития и лишь изучение строения стомы на всех личиночных Стадиях позволило с уверенностью обосновать новый род.

Нами было впервые щучено постэмбриональное развитие в роде Comiconchw; Jairajpuri et Khan, 1982. На основании строения стомы MononcJitis trionclnis Thome, 1924 бьгл отнесен И.Андраши к роду Miconchits Andrassy, 1958, однако позже, переописав этот вид, Р.Малви (Mulvey, 1962) не обнаружил у него туберкул в основании пищевода, исходя из чего для него был установлен монотипичный род. 3 последней ревизии семейства Mononchidae И.Андраши (Andrassy, 1993) рассматривал род Comiconchus в составе подсемейства Cobbonchinae Jairajpuri, 1969 по признаку наличия в стоме трех онхов.

Изменения в строении стомы в ходе постэмбрионального развития у С. irionchus оказались отличными от таковых, описанных у видов рода Miconchus. У этого вида стома личинок уже на Г стадии вооружена тремя полноценно развитыми функциональными онхами, однако в отличие от половозрелых особей, они расположены значительно глубже в стоме, у основания соответствующих метарабдионов. Субвентральные онхи на этой стадии несколько меньше, чем дорсальный. У последующих стадий эта разница исчезает, и онхи постепенно, от стадии к стадии, мигрируют к середине стомы, почти достигая ее у половозрелых особей.

В пределах семейства Mononchidae лишь у нескольких родов дорсальный онх находится в нижней половине стомы и закладывается у нижнего края , метарабдиона. Это группа видов ":schokkei~", выделенная нами в новый род Loofonchiis gen. п., Comiconchus и мснотнпичный род Tricaenonchus Andrassy, 1996, у которого помимо базальшго дорсального онха имеются субвентральные онхи. Эти роды похожи и по ряду других морфологических признаков, таких как строение вагины у самок, наличие у них околовульварных псевдопапилл, строение супплементарного аппарата самцов и отсутствие хвостовых желез и спиннереты. Эти таксоны, являясь близкородственными, заслуживают выделения в отдельное подсемейство Loofonchinae subfam. п. в пределах семейства Mononchidae.

Семейство Mononchidae следует разделить на три подсемейства: МопопсЫпаг — у представителей которого имеется единственный дорсальный макроонх, расположенный у верхнего края соответствующего метарабдиона, и не совершающий миграций в его пределах; Cobbonchinae — стома у которых вооружена тремя онхами. из которых дорсальный закладывается у верхнего края метарабдиона, а два субьентральных у

нижних их краев, и которые могут мигрировать по направлению к середине стомы; Ьоо/опсИиюе — дорсальный онх у которых всегда закладывается у основания метарабдиона и в процессе миграции может достигать середины стомы, а субвентральные могут быть производными как верхнего, так и нижнего краев метарабдиона. В результате, филогенетические отношения в семействе МопопсИШе можно представить в виде следующей схемы (рис. 3.).

Предложенная схема основывается на признании большого таксономического веса способа закладки дорсального онха в онтогенезе мононхид. Стабильность места закладки дорсального, онха ярко подтверждается на примере анатонхов, у которых, не смотря на то, что у половозрелых особей онхн находятся в верхней части стомы, закладываются они все же, как и у филогенетически близких форм, в основании метарабдионов, совершая миграцию на протяжении онтогенеза. Формы с тремя онхами, как уже отмечал М.Р.Сиддики фдс^, 1986), являются более молодыми и, по нашему мнению, возникали неоднократно в разных эволюционных линиях мононхид. Поэтому, попытки группирования родов в высшие таксоны по признаку количества онхов в стоме являются искусственными и не отражают реальных филогенетических отношений. Последовательное применение предложенного принципа может привести к пересмотру таксономической структуры и семейства Апаюпс1ис1ае.

ВЫВОДЫ

1. Из детально исследованных нами 43 видов мононхид, 13 оказались новыми для науки. Присутствие более 10 видов в фауне Палеарктики, является сомнительным, и требует подгвеждения. Всего список Мопопскокка Палеарктики дополнен до 98 видов.

2. У мононхид онхи всегда расположены на метарабдионах производными которых они и являются. Этот признак следует ввести в диагноз надсемейства, так как, именно по нему легче всего дифференцировать их от других "мононхообразных" форм, у которых онхи расположены на мезо- или телорабдионах.

3. Предложена оригинальная классификация организашш околовульварного пространства самок мононхид. Оказалось возможным выделить 5 видов папилловидных структур, которые комоинируясь ооразовывают 7 видоспецифических типов строения околовульварного пространства.

4. Показана возможность использования личиночных признаков в филогенетических построениях и определения отдельных, подчас очень близких, видов на всех стадиях постэмбрионального развития.

Рис. 3 .Схема филогенетических отношений в сем. МопопсНШае.

5. Явление "миграции" онха в процессе постэмбрионального развития, может происходить двумя принципиально разными способами. Во первых, за счет изменения относительных размеров метарабдиона, в этом случае следует говорить об изменении пропорций стомы, и, во вторых, за счет собственно миграции онха в пределах метарабдиона, без изменений пропорций стомы.

6. Предложена оригинальная схема филогенетических связей в семействе Mononchidae и описано в его составе новое подсемейство Loofonchinae subfam. п.

7. У близких видов группы "papillaris" рода Clarkus, у которых практически отсутствуют дискретные таксономические признаки, наблюдается следующий тип морфометрической дифференциации: в пределах одного размерного класса стомы реализуются два размерных класса длины тела. Показано, что эти виды достаточно четко различаются начиная со второй личиночной стадии.

8. У мононхид, размеры, при которых совершается линька, и сама динамика постэмбрионального развития, являются достаточно строго детерминированными, видоспецифическими признаками. Результатом чего становится прерывистая, ступенчатая изменчивость в пределах групп близких видов, где разрывы в морфомегрическнх показателях, прежде всего длине тела и размерах стомы, являются границами между видами, и эти группы представляют собой серии размерных классов отдельных морфофункциональных типов организации.

По материалам диссертации опубликованы следующие основные работы:

Сусуловский A.C. Хищные нематоды отряда Mononchida в почвах лесов западных областей Украины // Проблемы почвенной зоологии. — Тбилиси., 1987, — С. 291.

Сусуловский A.C. Новый вид хищных нематод рода Iotonchus (Mononchida) // Нематологический сборник. — Л., 1988. — С. 80-81.

Сусуловськнй A.C. Особливосп морфологи та поширення Miconchus hopperi — нового для фауни Украши виду хижих грунтових нематод ряду Mononchida // Фауна Схщних Карпат: сучасний стан i охорона.—Ужгород, 1993. — С. 316-319.

Сусуловський A.C. Xiokí нематоди (Mononchida, Nematodá) урочища Заливки заповедника "Розточчя" // Наук. зап. ДПМ HAH Украши. — 1994. —11. — С. 33-40.

(Сусуловский A.C.) Susulovsky A.S. A new species of the genus Ckirkus from Ukraine (.Nematoden Mononchida) II Zoosystematica Rossica. — 1994. — 2,1 — P. 225-228.

Сусуловський A.C. Ряд хиж) нематоди — Momnehida Н Бюриномантпя Карпатського бюсферного заповщника. — КиТв, 1997.—С. 253,650.