Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология мошек (Diptera, Simuliidae) Московского региона

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология мошек (Diptera, Simuliidae) Московского региона"

МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

- G Ш tpq?

На правах рукописи. -

ВЛАСОВ Сергей Владимрович

УДК 595.771

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МОШЕК (Díptera, Simuliidae) МОСКОВСКОГО РЕГИОНА

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1997

Работа выполнена в Московском Педагогическом Университете.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор О.Н.Сазонова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н.П.КРИВОШЕЕНА кандидат биологических наук С.П.РАСНИЦЫН

Ведущее учреждение - Зоологический музей МГУ.

Защита состоится "28" апреля 1997 г. в 15 часов 30 минут на заседании специализированного совета К. 113.11.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Московском Педагогическом Университете по адресу: Мытищи, ул. Веры Волошиной, д. 24 а, зуд. 527.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПУ (Москва, 107846, ул. Радио, д. 10 а).

Автореферат разослан марта 1997 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук О.В.ТРОФИМОВА

Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Семейство мошек включает в себя наиболее злостных кровососов из обнаруживаемых в умеренной зоне северного полушария. Они обладают наиболее токсичной слюной и способны к переносу ряда опасных заболеваний. При этом в центрально-европейской части России постоянно отмечаются вспышки высокой'численности мошек (Иващенко, 1984; Беляев и др., 1980; Хицова и др., 1981), а в норме они занимают второе место по нападению после комаров рода АёсЗеэ (Одинцов, 1961).

Московская область, входящая в зону заметной активности мошек (Рубцов, 1962), остается интересным регионом для исследований, поскольку, с одной стороны ее территория неоднородна в геоботаническом плане. Здесь наблюдается переход от таежных элементов на севере к лесостепным на юге. С другой стороны, Московская область - один из наиболее урбанизированный регионов страны, где активная человеческая деятельность привела к существенным изменениям типичных мест обитания животных. Подробное изучение фауны и различных экологических аспектов жизни представителей рассматриваемого семейства на территории, испытывающей высокие антропогенные нагрузки, представляется актуальным, поскольку предоставляет материал для дальнейшего сравнительного анализа, с прилегающими, менее измененными регионами, после более широкого их обследования. При этом Московская область оказалась практически неизученной в отношении рассматриваемого семейства. Исключение составил бассейн р.Клязьмы, частично р.Северка и р.Ока (Одинцов, 1959, 1961а, 19616,1961в; Рубцов, 1956, 1962).

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было получить данные о современном состоянии фауны мошек Московской области и прилегающих территорий и об особенностях их биологии. В связи с этим был определен следующий круг задач:

1. Выявить видовой состав на возможно большей территории и составить общий список всех отмечавшихся на территории области видов.

2. Изучить динамику видовых спектров в течение года.

3. Изучить распределение мошек в местах выплода.

4. Изучить особенности распределения мошек по исследованной территории.

Научная новизна. Приведен наиболее полный список видов мошек Московской области, включающий 34 вида и 1 подвид, принадлежащих к 12 родам, в том числе 18 видов и 1 подвид, а также 1 род отмечаются впервые. Определены границы фаунистически наиболее богатых перио-

дов и рассмотрен возможный путь формирования сезонных фаунистиче-ских комплексов. На базе выделения таких комплексов обоснована необходимость временнбго сравнительного анализа распределения преима-гинальных фаз в водотоках. Такой подход позволил впервые выявить различия в устойчивости фаунистнческих комплексов и структуры населения различных типов мест выплода. Выяснена роль представителей различных эколого-географических группировок в формировании населения симулиид региона.

Полученные сведения о фауне мошек Московского региона могут быть также использованы при уточнении распространения отдельных видов.

Публикации. По результатам исследования опубликована 3 работы и 2 приняты к печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов. Работа изложена на /У8 страницах, включающих ДО таблиц,-(О рисунков, а также список литературы из 147 работ, в том числе иностранных. 1£> ПР^ЛОЖЕ^ии €0 рис„

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований.

Приводится краткая характеристика рельефа, климата, речной сети Московской области, рассматриваются основные природно-географиче-ские районы.

Располагаясь в центре европейского континента, территория области является граничной для двух физико-географических зон - лесной и лесостепной. Ландшафты на этой граничной полосе несут признаки обеих зон, являясь как бы переходными. В целом для области характерно уменьшение таежных элементов с северо-запада на юго-восток и проникновение степных элементов в обратном направлении.

Речная сеть хорошо развита. Преобладают малые реки, в силу особенностей рельефа, имеющие небольшое падение и сравнительно медленное течение.

.. Московская область является крупным хозяйственным центром страны. На ее природу сильное воздействие оказывают антропогенные факторы. В силу этого ландшафты области представляют собой довольно пеструю и сложную физико-географическую картину, а водотоки значительно загрязнены (Смирнова, Смирнова, 1978), а также наблюдается тенденция их обмеления.

Глава 2. Материал и методика.

Сборы материала проводились с апреля 1984 по май 1994 года включительно, на территории Московской области, а также в Завидовском хо-

j

зяйстве (Тверская область) и в окрестностях г. Александров (Владимирская область). Стационарные исследования проводились на базе агро-биостанции Московского Педагогического Университета (окрестности ст. Крюково, Октябрьской ж. д.).

Обследование проводилось маршрутным методом, при возможности, с повторами. В целом, по отдельным годам, охвачены все сезоны (с января по конец октября), но преимущественно - весенне-летний период (с середины апреля по середину сентября). Работа построена на анализе распространения преимагинальных фаз. Всего обследовано 78 водотоков.

Для анализа состояния фауны мошек на обследованной территории использован следующий материал (без учета сборов, выполненных с методическими целями): личинок - 17409; куколок - 2536; имаго - 91.

В главе также кратко обсуждаются сложности используемых методов количественного учета преимагинальных фаз развития мошек при маршрутном обследовании территории. Пересчет плотности мошек на единицу площади субстрата, предлагаемый в большинстве работ (Патрушева, 1966, 1982; Каплич, Усова, 1990 и др.), или опробованный автором пересчет плотности на единицу объема субстрата, дают различные оценки при различных объемах выборки. В условиях стационара было показано, что личинки мошек имеют контагиозное (пятнистое) пространственное распределение, причем такой характер распределения сохраняется и на участках, где отсутствует предпочитаемый тип субстрата. По всей видимости, это определяется многообразием микрогидравлических параметров среды (Lacoursiere, 1992).

Глава 3. Снстематико-фаунистический обзор мошек Московской области и сопредельных территорий.

В районе исследований зарегистрировано 29 видов и 1 подвид мошек, принадлежащих к 9 родам, из них 18 видов и 1 подвид - впервые. Общий фаунистический список мошек Московской области, с учетом литературных данных (Рубцов, 1956, 1962; Одинцов, 1959,1961а, 19616), включает 34 вида и 1 подвид, принадлежащих к 12 родам (таб. № 1).

По характеру географического распространения в фауне мошек района исследований выделено 7 групп. Преобладают виды, имеющие широкое (голарктическое {1} [Eu. aureum, В. erythrocephala, S. verecun-dum] и палеоарктическое {2} [Bys. maculatus, Pbys. transiens, Cn. latipes, Nev. angustitarsis, W. equina, Od. ornata, S. galeratum, S. truncatum, S. lon-gipalpe]) распространение (12 видов), а также виды, имеющие европейское {5} распространение [Nev. volinicum, Nev. latigonia, Sch. nigra,

Таблица № 1. Фауна мошек Московской области.

вид % б сборах встречаемость в % водотоков

Stegoptema duodecimata (Rubzov) 1,834 1

St. richteri Enderlein 0,429 10

Astega lapponica Enderlein 0,03 1

Byssodon maculatus (Meigen)1

Parabyssodon trans i ens (Rubzov)1

Cnetha latipes (Meigen) 17,54 38

Cn. latipes fluminalis (Rubzov) 3,344 1

Cn. silvestris (Rubzov) 0,055 1

Cn. sp. 0,229 1

Nevermannia angustitarsis (Lundstrom) 1,146 14

Nev. Iatigonia (Rubzov)'

Nev. volinicum Ussova et Pavl. 0,025 1

Eusimulium aureum (Fries) 1Д01 8

Eu. latizonum Rubzov 2,662 10

Schoenbaueria nigra (Meigen)1

Wilhelmia equina (Linnaeus) 1,899 15

W. sp. aff salopiensis (Edwards) 0,1 1

Boophthora chelevini Ivaschenko 1,565 5

B. erythrocephala (De Geer) 2,881 14

B. erythrocephala mihalyii Rubzov 5,468 15

B. sericata (Meigen) 1,251 8

Odagmia frigida (Rubzov) 1,201 6

Od. nitidifrons (Edwards) 6,021 10

Od. omata (Meigen) 13,55 36

Od. pratora (Friederichs) 1,515 5

Od. rotundata Rubzov'

Simulium austeni Edwards 0,334 6

S.'galeratum Edwards 1,067 6

S. janzeni Enderlein 0,977 3

S. longipalpe Beltukova 4,451 6

S. morsitans Edwards 4,8 14

S. (Argentisimulium) noelleri Friderichs 9,839 18

S. (Argentisimulium) palustre Rubzov 0,807 5

S. truncatum (Lundstrom) 0,105 3

S. verecundum Stone et Tamnback 13,68 22

1 Мною не регистрировался.!"!© работам В.С.Одинцова (1959, 1961а,б).

W. sp. affsalopiensis, B. erythrocephala mihalyii, B. chelevini, B. sericata, Od. nitidifrons, Od. pratora, Od. rotundata, S. janzeni, S. morsitans,] (вместе со скандинавским {6} элементом [St. richteri] -13 видов). На широко распространенные виды приходится 58% в сборах. Европейский элемент фауны менее обильный. На его долю приходится 22% в сборах. Евро-сибирский {4} комплекс представлен 5 видами [Cn. latipes fluminalis, HUT latizonum, Od. frigida, S. noelleri, S. austeni] (17% в сборах). Наиболее бедно представлены сибирский {7} [St. duodecimata, Cn. silvestris, S. palustre] и арктический {3} [As. lapponica] комплексы (3 и 1 вид, соответственно, вместе составляют менее 3% в сборах).

Эколого-географические элементы в фауне мошек Московской области.

Анализ имеющейся литературы показал, что представления об эколо-го-географической типизации фауны мошек Палеарктики не лишены противоречий.

Основываясь на представлении о том, что наиболее многочисленные популяции видов располагаются в зоне оптимума и что именно такие районы соответствуют основным частям ареалов соответствующих фау-нистических комплексов (Олсуфьев, 1980) с использованием литературных данных для фауны мошек Московского региона условно выделены следующие группы:

1. Арктическая группа представлена одним видом As. lapponica.

2.Таежно-лесная группа представлена следующими видами: St. duodecimata, St. richteri, Sch. nigra, Cn. silvestris, Eu. aureum, Od. frigida, Od. nitidifrons, S. truncatum, S. janzeni, S. morsitans, S. longipalpe, S. palustre, S. verecundum.

3 Лесостепная группа представлена видами: Cn. latipes fluminalis, Nev. angustitarsis, Nev. volinicum, Nev. Iatigonia, Eu. latizonum, Od. pratora, Od. rotundata, W. equina, W. sp. aff salopiensis, B. chelevini, B. erythrocephala, B. erythrocephala mihalyii, B. sericata, S. austeni, S. noelleri.

4.Широко распространенные полизональные виды: Bys. maculatus, Pbys. transiens, Cn. latipes, Od. omata, S. galeratum.

В Московской области и на прилегающих к ней территориях наиболее разнообразна лесостепная группа (15 видов, 32,06% в сборах). Второй по разнообразию (13 видов), но первой по относительному обилию (35,47% в сборах) выступаеттаежно-лесная группа. Полизональная группа представлена 5 видами (32.2% в сборах приходится на 3 зарегистрированных мною вида). Cn. latipes, Od. omata наиболее многочисленные виды на обследованной территории. Наиболее беден арктический элемент (1 вид, 0,06% в сборах).

В главе также приведен краткий обзор зарегистрированных видов.

Глава 4. Некоторые вопросы сезонной динамики фауны мошек Московской области.

Данные по фенологии мошек из различных регионов позволяют ставить вопрос о выделении сезонных группировок в фауне симупиид на территории района исследований, поскольку изучение общего распределения видов по водотокам без учета таковых может привести к сравнению разновременных сборов и ошибочным обобщениям.

Для Московской, Владимирской (Одинцов, 1960,1961) и Ивановской (Иващенко, 1970) областей достаточно четко обозначен комплекс зимующих видов.

Для анализа сезонной динамики фауны мошек Московской области было проведено подекадное объединение сборов, сделанных в разные годы.

Сезонная динамика структуры фауны.

Сезонная динамика видового богатства мошек Московского региона имеет два хорошо выраженных пика (рис. 1): весенний, с максимумом в конце апреля - начале мая (17 видов), и летний, с максимумом в конце июля - первой половине августа (16 видов). Кроме двух максимальных пиков видового богатства выделяются еще три, приходящиеся на конец мая (III декада мая - 8 видов), конец июня (III декада июня - 7 видов) и октябрь (III декада октября - 5 видов). Между всеми отмеченными периодами наблюдается падение видового разнообразия.

декады

Рис. № 1: Динамика видового богатства и показателя приближения распределения относительного обилия видов к максимальной выравненно-сти по декадам.

В периоды промежуточных пиков возрастания видового богатства, также как и в периоды с максимальным видовым богатством, рассчитанный по относительному обилию видов индекс разнообразия (по Шеннону) и показатель приближения распределения к максимальной выравненное™ (Н'=Н/Нтах) возрастает (рис. 1), что может свидетельствовать о достижении наиболее оптимального состояния в структуре фауны, характеризующего видовой состав данного временного отрезка. Падение его значений может маркировать периоды, в которые большинство видов либо закончили свое развитие, либо только его начинают. Такое резкое падение приходится на периоды уменьшения видового богатства весной (II декада мая - 5 видов) и летом (I и II декада июня - 3 и 2 вида; I декада июля - 5 видов; конец августа - начало сентября - от i i до i вида), хотя, со второй половины сентября до конца октября разнообразие остается высоким при относительной бедности видового состава (от 3 до 5 видов), то есть не наблюдается резкой дисгармонии в относительном обилии видов.

Падение Н' синхронизировано с падением средней численности мошек (II декада мая - со 131 экземпляра на выборку до 72; II декада июня - с 249 до 21; II декада августа - с 364 до 166), либо сопровождается отсутствием роста численности (I декада июля - 212 экземпляров на выборку). Это свидетельствует о том, что изменения в структуре фауны не связаны с периодом массового развития одного из видов, без изменения в биологии других.

Сезонная динамика видовых спектров.

По срокам обнаружения отдельных видов выделяются пять основных групп. I - моновольтинные виды, заканчивающие свое развитие весной, или ранним летом (As.lapponica, St.duodecimata, St.richyeri, Cn.sp., Nev.volinicum, B.sericata, B.chelevini, W.sp.aff salopiensis, S.austeni, S.janzeni, S.galeratum). II - поливольтинные виды имеющие два поколения: весешше и летнее (Eu.aureum, W.equina, Od.nitidifrons, S.tnmcatum, S.verecundum). Ill - моновольтинные виды, развивающиеся во второй половине лета (Ealatizonum, B.erythrocephala mihalyii, Cn.silvestris, Cn.latipes fluminalis, Od.frigida, Od.pratora, S.longipalpe, S.palustre). IV - единственный поливольтинный вид, имеющий летнее и осеннее поколения (S.noelleri). V - поливольтинные виды, имеющие более двух поколений в году (границы между поколениями могут быть не выражены): Nev.angustitarsis, Cn.latipes, Od.ornata, B.eiythrocephala, S.morsitans.

Весенний и летний периоды отличаются видами относящимеся к I и III группе, а также летне-осенним S.noelleri. В осенний период представлены виды пятой группы и S.noelleri. Большая часть встречающихся в

это время видов (возможно, кроме S.morsitans) способна к зимовке на стадии личинки.

Таким образом, каждый из трех активных сезонных периодов (весенний [с III декады апреля по III декаду мая включительно], летний [с III декады июня по III декаду августа включительно], осенний [со II декады сентября по Ш декаду октября включительно]) характеризуется своим набором видов и хорошо выделяется по сравнению с остальными2.

Более подробный анализ сроков развития преимагинальных фаз представленных видов позволил уточнить границы основных генерационных периодов.

1, Осенне-зимне-весенний период, начинающийся в октябре с отрож-дения зимующего поколения личинок и заканчивающийся в середине мая откладкой яиц самками, развившимися га зимовавших личинок. В условиях Московской области окукливание и вылет представителей этой генерации происходит в третьей декаде апреля - первой декаде мая, а первые зрелые личинки появляются в начале апреля. В качестве видов, определяющих структуру фауны мошек этого периода, можно указать следующие: Cn. latipes, Cn. sp., Eu. aureum, Nev. volinicum, Nev. angustitarsis, B. sericata, B. chelevini, B. erythrocephala, W. sp. äffsalopiensis, W. equina, Od. nitidifrons, Od. ornata. Предположение о возможности зимовки на стадии личинки для W. sp. äff salopiensis, Od. nitidifrons и Cn. sp. делается на основе обнаружения куколок в сроки, характерные для развития видов, зимующих на стадии личинки, то есть в конце апреля - начале мая. По данным ряда авторов (ЛА.Иващенко, 1971;Усова, 1961,1984; Rühm, 1970) раньше всех окукливаются именно перезимовавшие в стадии личинки виды.

2. Собственно весенний период. Судя по нахождению в третей декаде апреля личинок средних возрастов St. duodecimata и S. austeni, а с первой декады мая и других видов, и учитывая, что при низких температурах воды развитие личинок проходит медленно (Усова, 1961; 1984; Иващен-ко, 1971; Расницын, 1970; Дарейчук, 1968), данный период захватывает большую часть апреля и завершается в середине июня, когда еще удавалось отлавливать отдельные экземпляры S. galeratum и единичные куколки Cn. latipes из весенней генерации. В этот период развиваются все весенние моновольтинные виды, первая генерация весенне-летних поли-вольтинных видов, а также весенняя генерация таких видов как Cn. latipes, Eu. aureum и Od. ornata, отродившаяся га зимовавших яиц.

2 В противовес периоду с ноября по март включительно, в означенные периоды развитие многих видов полностью завершается (вплоть до вылета имаго).

3. Собственно летний и 4. Позднелетний периоды в целом начинаются с середины июня и заканчиваются в конце августа. В это время развиваются летние моновольтинные виды, вторая генерация весенне-летних поливольтинных видов, первая генерация S. noelleri, а также летсше генерации "транссезонных" видов. Собственно летний период приходится на третью декаду июня - первую декаду июля, а позднелетний - на конец июля - август, главным образом первую его половину. В конце июня -начале июля происходит отрождение и развитие летних моновольтин-ных видов (Eu. latizonum, В. erythrocephala mihalyü, S. palustre), а также ранней летней генерации Сп. latipes, Od. ornata, чуть позже - Nev. angustitarsis, происходящей, по-видимому, от ранней весенней генерации этих видов. Кроме íuiü, в это время начинают отрождаться лнчиккн G. verecundum и S. morsitans. Связь этого поколения для последнего вида с его немногочисленной позднемайской генерацией сомнительна. С конца июля до середины августа заканчивается развитие летних моновольтин-ных видов и второй генерации весенне-летних поливольтинных видов, чья весенняя генерация приходилась на май - начало июня. В это же время проходит развитие той части летней генерации "транссезонных" видов, которая, скорее всего, происходит от весенней генерации, развивающейся из перезимовавших яиц.

5. Осенний период начинается в первой декаде сентября, поскольку во второй декаде у S. noelleri и B.erythrocephala уже появляются зрелые личинки. Этот период продолжается до конца октября. Во второй декаде октября зрелые личинки еще регистрируются у Nev. angustitarsis, S. noelleri, Od. ornata, a y B.erythrocephala куколки встречаются и в третьей декаде месяца.

Сезонные фаунистические периоды (аспекты), хотя и определяются основными периодами генераций, не вполне аналогичны им, поскольку отражают специфические структурные особенности в фауне мошек того или иного временного отрезка. Так особенности первой фазы весеннего фаунистического аспекта определяются наложением двух генерационных периодов, что определяет высокое видовое богатство фауны мошек в конце апреля - начале мая. Те же причины должны определять возрастание числа видов в конце июля - начале августа и, казалось бы, парадоксальное увеличение видового богатства к завершению осеннего сезонного фаунистического периода.

Глава 5. Распределение мошек в водоемах Московского региона.

Существует множество схем типизации мест выплода симулиид разной степени подробности. Ю.Д.Бодрова (1990, 1992), применив широко ис-

пользуемую гидробиологическую схему деления водотоков Иллиеса, продемонстрировала смену населения мошек при переходе от одной гидробиологической зоны водотока к другой, обосновав, таким образом, необходимость выделения различных участков водотоков.

Из-за трудностей идентификации верхних гидробиологических подзон равнинных водотоков при неполноте данных по гидрологическим параметрам (например, динамике среднемесячных температур), проведено условное выделение 4 типов участков водотоков (в традиционных терминах):

I. Ручьевые участки. Включены ручьи различных типов и верховья различных, в основном небольших и малых1 рек.

II. Нижнее течение ручьев, среднее течение небольших речек.

III. Участки нижнего течения небольших и среднего течения малых рек. По всей видимости, эти участки должны соответствовать гипорит-рали или эпипотомали по схеме Иллиеса.

IV. Участки среднего течения средних рек. Обычно имеют хорошо выраженные признаки метапотомали.

Сезонное распределение мошек в водотоках Московского региона.

При типизации мест выплода было проведено выделение естественных группировок последних на основе распределения видов по обследованным водотокам. Анализировались два наиболее богатых по видовому разнообразию периода: весенний (с III декады апреля по III декаду мая включительно) и летний (с III декады июня по II декаду августа включительно). Для определения степени фаунистического сходства использовался индекс Чекановского-Съеренсена для количественных данных в форме, основанной на пересечении структур выборок. Построение ден-дритов проводилось способом "максимального корреляционного пути".

В основном наблюдается естественное объединение участков водотоков в следующие группы: ручьевые участки (1-й тип), участки типа верхнего и среднего течения малых рек (2-й тип) и группа, объединяющая участки нижнего течения малых рек и среднего течения средних и крупных рек (3-й и 4-й тип). В летний период сильнее выражена неоднородность такого объединения, прежде всего для участки 2-го типа.

Анализировались степени пересечения и включения видовых списков для разных типов мест выплода.

Для весеннего периода основные типы участков водотоков, выявляемые при анализе дендритов сходства, а именно, I, II и 1II+IV остаются не связанными (рис.2), что свидетельствует об определенной специфично-

3 По существующим классификациям к малым относятся реки длиной от 100

км до 500 км и минимальной площадью бассейна 1000 км2.

сти их фаун.

Летом специфичность фаунистнческих комплексов, определяемая типом водотока, снижается, особенно, в небольших реках (тип И), ендовой список которых существенно перекрывается с видовыми списками практически всех выделенных типов водотоков (по 12, 7 и 5 видам соответственно с I, III и IV типами, при общем количестве видов - 19). Последнее связывается автором с утратой небольшими водотоками в летнюю межень исходных гидрологических характеристик, прежде всего, с уменьшением стока и повышением температур, при большей их стабильности на типичных речных участках.

Рис. 2. Ориентированные графы включения-сходства для 4-х типов участков водотоков построенные на основе матриц мер включения при пороге 0,7.

Основные экологические группы мошек водотоков Московского региона.

Анализ встречаемости видов на различных типах участков водотоков, их обилия и относительной биотопической приуроченности показал, что действительно стенотопным видом может считаться только Eu. aureum, обнаруженный исключительно в ручьях. Для речного S. galeratum, обнаруженного на участках водотоков 11-го типа, разумно говорить только о его предпочтениях на обследованной территории. Остальные виды, отмеченные только в одном из типов водотоков, достаточно малочисленные и редкие, для того, чтобы делать обоснованные заключения об их стено- либо эвритопности.

Следующую группу видов можно охарактеризовать как пластичные, способные проникать в местообитания с нехарактерными, но близкими условиями. В ручьях и малых реках зарегистрированы S. noelleri, S. palustre. S. janzeni, Od. frígida, Od. pratora. В малых, средних и крупных реках - S. truncatum, S. longipalpe, В. chelevini, В. erythrocephala mihalyii, В. sericata, W. equina. Единично обнаружен в реке ручьевой St. richteri, а в ручье - речной S. austeni. Это наибольшая по числу видов (43%) группа.

Весна

Лето

К группе эвритопных принадлежит 8 видов (27%): Cn. latipes, Nev. angustitarsis, Eu. latizonum, В. erythrocephala, Od. ornata, Od. nitidifrons, S. morsitans, S. verecundum. Это вторая по количеству видов и первая по обилию (62%) группа. Входящие в нее виды доминируют или содомини-руют в фауне региона.

Несмотря на демонстрируемую эвритопность, для каждого вида можно выделить основной, как правило, один тип водотока, в котором он находит свой экологический оптимум. За ведущий принимался тот тип водотока, для которого совпадали положительные значения по частоте встречаемости, среднему обилию вида в выборке и относительной биотопической приуроченности. По этим показателям в условиях Московской области можно выделить следующие экологические группы:

1) группа видов с предпочтением ручьевого (I) типа водотоков: Ей. aureum, St. duodecimata, St. richten, Cn. latipes fluminalis, Cn. sp., S. janzeni. Из эвритопных: Cn. latipes, Nev. angustitarsis, Eu. latizonum. S. noelleri в равной степени предпочитает ручьи и небольшие реки, но наибольшие плотности его популяций наблюдаются в нижнем течении ручьев.

2) группа видов с предпочтением среднего течения небольших речек (II тип): As. lapponica, Cn. silvestris, Od. pratora, Od. frígida, S. palustre, S. galeratum, S. morsitans и S. verecundum.

3) эвритопная группа, с предпочтением широкого спектра водотоков речного типа (II, III и IV): В. erythrocephala, Od. ornata, Od. nitidifrons.

4) группа видов с предпочтением хорошо выраженного речного типа водотоков (III+IV): В. chelevini, В. erythrocephala mihaiyii, В. sericata, W. equina, W. sp. aff salopiensis, S. truncatum, S. austeni, S. longipalpe.

Структура населения мошек различных типов водотоков.

Структура населения мошек водотоков ручьевого типа.

В весенний период зарегистрировано 11 видов, принадлежащих к 6 родам. Одновременно встречалось от 1 до 5 видов, в среднем - 2 вида. В этот период сильно выражено доминирование одного вида (от 75% до 100%; коэффициент доминирования Симпсона колеблется от 0,24 до 1, в среднем - 0,87). В большинстве ручьев (69%) весной доминирует Сп. latipes (от 34% до 100%; обычно 98% - 100%). Субдоминанты: St. richteri, Eu. aureum, S.janzeni (от 10% до 26%). Первые два вида могут доминировать. Остальные виды редки (от 0,4% до 9%, обычно 1%).

В летний период в водотоках данного типа регистрировалось 14 видов, принадлежащих к 6 родам. Одновременно встречается от 1 до 5 видов, в среднем - 2.4 вида на водоток. Доминирование ослабевает. Приблизительно в половине водотоков коэффициент Симпсона не превышает 0,6 (в среднем 0,72). В основном (37,5% обследованных водотоков)

доминирует Cn. latipes (от 48% до 100%, в среднем 74%). Могут доминировать S. noelleri и Nev. angustitarsis. Субдоминанты: Od. ornata, Od. nitidifrons, S. noelleri (от 18% до40%), иногда Eu. Iatizonum, или Eu. aureum (от 16% до 44%). Остальные виды составляют от С,3% до 4% в водотоке.

В водотоках ручьевого типа наиболее разнообразно представлен та-ежно-лесной элемент (9 видов), хотя он самый малочисленный в сборах (16,5%). 7 видов лесостепного элемента составляют 34,5% в сборах. Наиболее многочисленны "полизональные" виды - 48,4% (2 вида). Соотношение представителей различных эколого-географических элементов изменяется на протяжении весенне-летнего периода. Весной на долю двух широко распространенных видов приходится 64,4% в сборах. Второе место занимает таежно-лесная группа видов (33,5% на ó видов). Лесостепные виды представлены незначительно (2 вида составляют 0,09% в сборах). Летом значительно возрастает доля лесостепного элемента (6 видов; 59,7% в сборах), доля двух видов, имеющих широкое распространение сокращается более чем в два раза (31%). Особенно значительно падение доли таежно-лесной группы (9,3%), хотя разнообразие представляющих ее видов не уменьшается (6 видов).

Структура населения мошек водотоков типа небольших рек.

В весенний период встречается 9 видов, принадлежащих к 5 родам. Олнояременно - от 1 до 4 видов. в среднем - 2 вида на волоток. Доминирование выражено слабее, чем в ручьях (коэффициент Симпсона - от 0,3 9 до 1, в среднем 0,77). В 50% водотоков доминирует S. verecundum (от 62% до 100%), на втором месте (30% водотоков) - Od. ornata (от 51% до 100%). Субдоминанты: В. sericata, S. janzeni, Cn. latipes, S. galeratum, B. chelevini (от 13% до 33%).

Летом обнаружено 17 видов из 7 родов. Одновременно встречается от 1 до 6 видов (в среднем - 3, 3). Значительно ослабевает доминирование. Коэффициент Симпсона колеблется от 0,27 до 1, но з 50% водотоков не превышают 0,475. В среднем - 0,61. Преимущественно (в 61% случаев) доминируют Od. ornata (от 41% до 100%) или S. verecundum (от 44% до 90%). В остальных случаях - виды, обычно выступающие субдоминантами: S. morsitans, Od. nitidifrons, S. palustre, Nev. angustitarsis. В качестве субдоминантов в отдельных водотоках отмечены также В. erythrocephala, В. erythrocephala mihalyii, Cn. latipes, S. longipalpe, S. truncatum (от 15% до 47%). Относительное обилие остальных видов в водотоке обычно колеблется от 0,1% до 5%.

В небольших речках представлены все рассматриваемые эколого-гео-графические элементы: 1 вид принадлежащий арктической группе (0,07%), 9 таежно-лесных видов (51.6%), 9 лесостепных видов (19,8%),

3 вида из "полизональной" группы (28.6%). Весной обилен таежно-лес-ной элемент (63,4%) при низком разнообразии (3 вида). Бедно представлены лесостепные виды (2 вида, 2.7%). 3 широко распространенных видов составляют 33,4% в сборах. Арктический элемент незначителен (0,46%). Летом увеличивается разнообразие и обилие видов лесостепной группы (7 видов; 23,2% в сборах). При росте разнообразия таежно-лесных видов (8 видов), их относительная численность несколько снижается (50,9%). Доля широко распространенных видов (2) тоже падает до 25,9%. Арктический элемент летом не представлен.

Структура населения мошек на участках водотоков, характерных для среднего течения малых рек.

Весной зарегистрировано 8 ennoR принадлежащих к- 6 попам. Одновременно встречалось от 3 до 6 видов, в среднем - 4. Это участки с наибольшим видовым разнообразием и наиболее слабо выраженном доминировании какого либо из видов (коэффициент Симпсона колебался от 0,33 до 0,49, в среднем - 0,4). Доминировали виды рода Odagmia (от 50% до 64%). Субдоминантами выступали W. equina (от 20% до 29%), S. austeni (от 5% до 43%) и В. sericata (22%).

В летний период зарегистрировано 7 видов, принадлежащих к 6 родам. Одновременно встречалось от 1 до 6 видов, в среднем - 3,8. Усиливается доминирование одного из видов (индекс Симпсона колеблется от 0,38 до 1 и в среднем приближается к таковому в ручьях и малых реках -0,63). Происходит смена доминантов. Доминируют В. erythrocephala mihalyii (от 77% до 100%) и S. longipalpe (от 52% до 83%). При доминировании последнего вида, в качестве субдоминанта выступает В. erythrocephala mihalyii (от 14% до 37%). В отдельных случаях субдоми-нантом является W. equina (19%). Относительная численность остальных видов колеблется от 0,2% до 2%.

В малых реках преобладает лесостепной элемент фауны как по видовому разнообразию (10 видов), так и по относительному обилию (43,6%), в то время как доля полизональной группы значительно сокращается (14%, 2 вида). Таежно-лесная группа при относительном обилии, сравнимом с таковым лесостепной группы (42,4%), имеет значительно обедненный видовой состав (3 вида). Особенно заметно эта тенденция проявляется в весенний период, когда в ручьях и малых реках доля таежно-лесной группы весьма значительна. В это время на участках тапа средних рек отмечено 5 лесостепных видов, доля которых составила 43,1% в сборах; 2 широко распространенных вида (доля - 32,1% в сборах), 1 та-ежно-лесной вид (24,8%). Летом доля последних увеличивается (2 вида, 55,6% в сборах) при значительном сокращении доли полизональной груп-

пы (1 вид, 1 % в сборах). Положение лесостепного элемента остается стабильным (5 видов, 43.4% в сборах).

Структура населения мошек водотоков типасреднего течения средних рек.

В весенний период зарегистрировано 11 видов, принадлежащих к 5 родам. Одновременно встречается от 2 до 6 видов, в среднем 3,6, то есть видовое разнообразие на водоток выше чем в ручьях и малых реках. Ин-дехс доминирования Симпсона колеблется от 0,57 до 0,87, в среднем 0,77. Доминируют виды рода ВоорЬ&ога (от 75% до 90%). Относительная численность остальных видов невелика (от 0,01% до 3-5%).

Летом зафиксировано 5 видов из 3 родов. Доминирование ослаблено (индекс Симпсона в среднем 0,43). Как и весной доминируют виды рода ВоорЬАога (В. егу±госерЬа1а тШа1ун от 49% до 56%). Как субдоминанты отмечены Б. уегесшк1ит (37%) и Б. пзогейапз (13%).

В средних реках преобладание лесостепного элемента выражено еще сильнее (7 видов; относительная численность - 71.3%). Таежно-лесная группа представлена 5 видами с относительной численностью 28,2%. По-лгаональный элемент крайне незначителен (1 вид, 0.5%). Последний отмечен только весной. Преобладание лесостепных видов в крупных реках отмечается как весной (6 видов; доля в сборах - 73,9%), так и летом (3 вида, 54,8%). Таежно-лесной элементлучше представлен в весенних сборах (4 вида; доля в сборах - 25,4%).

Фаунистическое богатство региона определяется, прежде всего, верхними участками водотоков (28 из 30 отмеченных видов). Однако, в них одновременно развивается небольшое количество видов и сильно выражено доминирование. Преобладают виды таежно-лесной группы.

Речные участки беднее видами (19) и более сходны между собой. Одновременно здесь развивается больше видов, доминирование выражено слабее. Как в видовом, так и в количественном плане преобладают виды лесостепной группы.

Фаунистические комплексы мошек речных участков в течение весенне-летнего периода оказываются более стабильными чем в ручьях и верховьях рек. На последних более четкие различия прослеживаются только весной. В летний период фаунистические спектры сильно перекрываются и выделить характерные для них комплексы становится трудно. Особенно сильное проникновение видов, из других биотопических комплексов наблюдается в участки типа малых рек. Все это происходит на фоне снижения доминирования в летний период практически на всех типах участков.

Несмотря на широкое распространение большинства видов на разных

участках водотоков, лишь 3 из них (Od. omata, Od. nitidifrons и В. erythrocephala) демонстрируют приуроченность как к речным участкам, так и к верховьям (II тип). Для остальных видов, даже весьма пластичных, характерно предпочтение одного определенного типа участка4.

По всей видимости, летом нестабильность гидрологического режима малых, по сравнению с крупными приводить к "путанице" при их заселении (Rühm, Prügel, 1988), а. повышение температуры воды в ручьях и малых реках - к продвижению теплолюбивых лесостепных видов, характерных для более выраженных речных участков, на участки I и II типа.

Глава 6. Краткие замечания о распространении мошек в Московском регионе.

Для анализа распространения мошек на обследуемой территории в качестве крупных биогеографических выделов были приняты ботанико-географические районы (подзоны), выделенные В.В.Алехиным (1947).

Таб. 2. Распространение мошек по ботанико-географическим районам Московской области.

Вид \ Район 1 2 3 5

As. lapponica a +

видов 0 0 0 1

относительное обилие 0% 0% 0% 0,12%

St. duodeeimata л ++

St richten" л ++ + till ++

Cn. sylvestris л +

E. aureum л +++ ++ ++

Od. frígida л +++ +

Od. nitidifrons л ++++ +++ + ++

S. janzeni л "I 1

S. longipalpe л ■1111 ++

S. morsitans л ++ +++ lili +++

S. palustre л + +++

S. truncatum л ++ +

S. verecundum л +++ ++ ■lili

видов 10 5 4 10

относительное обилие 35% 13,8% 30,9% 58,9%

Cn. Iatipes íluminalis с ????

Nev. Angustí tarsis с ++ + +++ +

Nev. volinicum- с +

4 На различных участках ареала предпочитаемые участки в пределах заселяемого спектра могут не совпадать, как и широта самого спектра.

Eu. latizonum с ++ ни- ++

W. equina с ++ ++-+• +

W. sp. aff salopiensis с ++

B. chelevini с +++ ++

B. erythrocephala с ++ 11 t-t ++

B. erythrocephala mihalyii с 1111 +++ 11 1 1 -н-

B. sericata с ++ +++ -н-

Od. pratora с + -ьи- +

S. austeni с + ++

S. noelleri с ■f И'Ь ++-Н- -Н-+ +++

видов 11 9 6 8

относительное обилие 29,9% 50,1% 34,3% 20,3 "/о

Cn. Latipes п 11 II 11 1 1 П11 1 1 1 1

Od. Omata п 11 1 1 +++ 1 1 11 ++

S. galeratum п +++

видов 2 2 2 3

относительное обилие 35,% 36,1% 34,4% 20,7%

а - арктический элемент, л - таежно-лесной элемент, с - лесостепной элемент, п - полизональный элемент, им - массовый вид (> 8% [шкала по В.М.Каплич, З.В.Усовой (1990)]); +++ - многочисленный (2-8%); ++ -малочисленный (0,5-2%); + - редкий (< 0,5%); ? - обильный вид, найденный только в одном водотоке. 1 - район еловых лесов; 2 - район смешанных лесов; 3 - район широколиственных лесов; 5 -сосновоболотный район5.

Рассматривая распространение мошек в пределах указанных районов, стоит обратить внимание на ряд моментов.

Во-первых, это высокое видовое разнообразие в подзоне еловых лесов и сосново-болотном районе и сравнительно низкое в подзоне широколиственных лесов и на юго-западе территории Московской области, входящей в подзону смешанных лесов.

Во-вторых, в подзонах широколиственных и смешанных лесов лесостепной элемент фауны преобладает над таежно-лесным элементом и по числу видов и по относительному обилию. В подзоне еловых лесов оба эти элемента сравнимы по видовому разнообразию (11 и 10 видов соответственно), а в количественном плане таежно-лесные виды начинают преобладать над лесостепными. В сосново-болотном районе таежно-лесной элемент доминирует над остальными по всем параметрам (10 видов и 58,9% в сборах).

В-третьих. По структуре эколого-географических элементов фауны

5 В выделяемом на юге области районе лесостепи северного варианта (4) работы не проводились.

подзона смешанных лесов оказывается ближе к подзоне широколиственных лесов, чем к подзоне еловых лесов (таб. 3). Подзона широколиственных лесов по структуре географических элементов фауны мошек стоит ближе к подзоне еловых лесов, хотя в флористическом плане отличается от нее сильнее, чем подзона смешанных лесов. Таким образом, соотношение флористических элементов не может рассматриваться как единственный (помимо характера водотоков) определяющий фактор в распределении видов мошек на территории Московской области.

Таб. 3. Коэффициенты сходства (Чекановского-Сьеренсена) структур фаунистических коллекций мошек по эколого-географическим элементам дня четырех ботанико-гсографическнх районов Московской области.

Номер района 1 2 3 5

I ~

2 0,787 ~

3 0,952 0,829 ~

5 0,760 0,547 0,719

Методом наложения квадратов на топографическую карту с масштабом 1:200000 определялась степень облесенности в точках отбора проб. Облесенность для подзоны широколиственных лесов колебалась от 13% до 42,5%, в среднем 30,1%; для подзоны смешанных лесов - от 45,5% до 54%, в среднем 49,1%; для подзоны еловых лесов - от 23% до 70,5%, в среднем 52,1%; для сосново-болотной подзоны - от 33,5% до 82,5%, в среднем 60,4%.

Наблюдается тенденция к увеличению видового разнообразия мошек с ростом процента облесенности территории. По всей видимости, с увеличением облесенности местности можно связать увеличение доли та-ежно-лесного элемента фауны (коэффициент корреляции 0,49), и уменьшение доли лесостепных и полизональных видов (коэффициенты корреляции равны -0,38 и -0,59 соответственно).

Выводы.

1. К настоящему времени для Московской области зарегистрировано 34 вида и 1 подвид, принадлежащих к 12 родам (18 видов и 1 подвид, а также 1 род были зарегистрированы для данной территории впервые). Большинство.из отмеченных видов имеют широкое (голарктическое и палеоарктическое) или европейское распространение. Сибирский и евро-сибирский элемент представлены значительно слабее как по количеству видов, так и по численности последних.

2. Основу видового разнообразия составляет лесостепной элемент, на втором месте по числу видов стоит таежно-лесной, представленные количественно в равных пропорциях. Арктический комплекс представлен всего одним, редким здесь видом. Сп. 1аНреБ, ОА огпа!а, Б. galeratum, Вуэ. тасиЬик, РЬуз. йшшегшз в силу их широкого распространения и массовости на территориях, принадлежащих к различным биогеографн-ческим зонам, трудно однозначно отнести к какому-либоэкалого-геогра-фическому комплексу, и можно условно рассматривать как полизональный элемент. На территории области такие виды составляют 32% в сборах.

3. В течение года структура фауны мошек претерпевает измерения. Для Московской области выделено 4 сезонных фаунистнческих периода (аспекта): весенний фаунистический период приходится на середину апреля - первую декаду июня, летний - на третью декаду июня - третью декаду августа, осенний - на середину сентября - октябрь, осенне-зимне-весенний - на ноябрь - март. Структурные особенности каждого из этих периодов, хроме осенне-зимне-весегагего, определяются взаимодействием как минимум двух различных генераций мошек. Существенную роль в этом могут играть полициклические виды, часть популяции которых способна зимовать в стадии личинки.

4. В Московской области большинство видов (кроме Ей. Лигешп и редких) демонстрируют различную степень эвритопности при заселении участков водотоков различных типов, однако, большинство из них находит свой экологический оптимум на участках с определенным гидрологическим режимом. Исключение составляют Ос1. огпа1а, 0± пк1сН&опз и В. егуШгосерЬа1а. Но и они меньше представлены в ручьях и верховьях рек.

5. Фаунистический комплекс мошек низовий и средних участков рек оказывается более стабильным в течение весенне-летнего периода, чем ручьевой, или комплекс верхнего течения водотоков. Для последних более четкие различия прослеживаются только весной. В летний период фаунистические спектры сильно перекрываются, что может быть связано с менее стабильным гидрологическим режимом. В целом число видов, обитающих в ручьях и верховьях рек значительно выше и к этим участкам тяготеют представители таежно-лесной группы, в то время как на хорошо выраженных речных участках преобладают лесостепные виды.

6. В условиях сильной фрагментации ландшафтов Московской области на распределение мошек по территории оказывает влияние не только соотношение флористических элементов, но и характер распределения

лесных массивов. Наблюдается тенденция увеличения видового разнообразия мошек с ростом облесенности территории. При этом увеличивается доля таежно-лесного элемента фауны и уменьшается количество лесостепных и полизональных видов.

Публикации по теме диссертации:

1. Власов C.B., Мостовский М.Б. Материалы по фауне и биологии мошек (Sïmuliidae) Московской области // В сб. Экология животных лесной зоны. М.: МОПИ им. Н.К.Крупской, 1990. С. 5-14.

2. Власов C.B., Тихомиров Е.Е. О пространственном распределении преимагинальных стадий мошек (Díptera, Sïmuliidae) в ручьях и верхнем течении малых рек в связи с вопросом о методах их количественного учета // В сб. Подмосковье: природа и хозяйство. М.: МПУ, 1997. С. 31-36.

3. Власов C.B. Сезонная динамика видовых спектров мошек (Diptera, Sïmuliidae) Московской области // В сб. Подмосковье: природа и хозяйство. М.: МПУ, 1997. С. 36-44.

4. Власов C.B. Закономерности распределения мошек (Díptera, Simuliidae) в водотоках Московского региона // Сб. Влияние антропогенных факторов на биотические сообщества центра Европейской России. М.: МПУ, 1997. (В печати).

5. Власов C.B. О распространении мошек (Díptera, Simuliidae) на территории Московской области // Сб. Влияние антропогенных факторов на биотические сообщества центра Европейской России. М.: МПУ, 1997. (В печати.)

Благодарности.

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю профессору О.Н.Сазоновой, встреча с которой определила круг его научных интересов и, во многом, дальнейшую судьбу; профессору З.В.Усовой, оказавшей неоценимую помощь при уточнении диагнозов видов, а также помогавшей полезными советами; А.Н.Бикуновой, обучавшей автора определению и работе с материалом. Мне также хотелось бы поблагодарить очень многих коллег, ряд моих бывших студентов, а также близхих мне людей, чья помощь, поддержка и настойчивость помогли выполнить настоящую работу.