Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и биоэкология шмелей агроценозов северо-восточной части Приволжской возвышенности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и биоэкология шмелей агроценозов северо-восточной части Приволжской возвышенности"

На правах рукописи

Мадебейкин Игорь Иванович

ФАУНА И БИОЭКОЛОГИЯ ШМЕЛЕЙ АГРОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Специальность 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Российском государственном аграрном заочном университете

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор,

Заслуженный деятель науки и техники

Российской Федерации

Еськов Евгений Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Масленникова Валерия Ивановна,

доктор биологических наук Какпаков Виталий Туякович

Ведущая организация - ГНУ Научно-исследовательский институт

пчеловодства РАСХН

Защита диссертации состоится «^т ».м^^ТЙ 2004 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.056.01 при ФГОУ ВПО Российском государственном аграрном заочном университете по адресу: 143900, Московская обл., г. Балашиха, ул. Ю. Фучика, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РГАЗУ

Автореферат разослан

«/# 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат с.-х. наук

В.П. Леонова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ!

Актуальность проблемы и исследования. Изучение видового состава, экологических особенностей распространения, репродукции, этологии шмелей актуально для разработки средств охраны, воспроизводства и регулирования численности этих насекомых. Шмели являются лучшими опылителями клевера (Пономарева, Детерлеева,1973; Гребенников, 1984). В отличие от медоносных пчел они могут опылять цветки в условиях низких положительных температур воздуха - 3,6 ° (Küpper, Schwammberger, 1994), что особенно важно для семеноводства клевера и других энтомофильных культур в зонах умеренного и холодного климата.

Несмотря на то, что шмели выполняют важную роль в поддержании устойчивости экосистемы и обеспечения семенной урожайности многих трудноопы-ляемых растений, эта группа насекомых до последнего времени оставалась слабо изученной в регионе исследований - на северо-востоке Приволжской возвышенности. В частности, оставались во многом невыясненными такие экологические факторы, как обеспеченность шмелей нектаро-пыльценосной флорой, их видовой состав, морфологические и этологические особенности этих насекомых, перспективы доместикации и использования шмелиных семей на опылении энтомофильных сельскохозяйственных культур. У шмелей слабо изучены болезни и вредители.

Решение этих вопросов актуально для разработки системы мероприятий по охране, воспроизводству, восстановлению численности шмелей, что будет способствовать повышению урожайности энтомофильных культур.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить фауну, экологию, этологию, морфометрические особенности и хозяйственно полезные признаки шмелей, а также их трофическую базу на северо-востоке Приволжской возвышенности.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить, динамику изменения в нектаро-пыльценосной флоре региона за последние 40...45 лет, а также установить какие медоносные растения являются основными для шмелей;

2. Определить видовой состав и доминирующие группы видов шмелей;

3. Проанализировать особенности сезонной и суточной активности шмелей, и их отношение к качеству углеводного корма;

4. Изучить возможности поселения шмелей в искусственные жилища;

5. Выяснить наиболее опасные болезни и вредители шмелей в регионе исследований.

Научная новизна. Уточнена фауна шмелей северо-восточной части Приволжской возвышенности. Впервые установлено, что шмели В. hypnorum могут вылетать из гнёзд и фуражировать цветы при температуре близкой к 0°С, низкой освещенности, в дождливую погоду. При этом шмели, в отличие от медоносных пчел, могут посещать цветки, содержание Сахаров в нектаре которых составляет не более 3%. Выявлена пороговая чувствительность шмелей к растворам Сахаров. Определены основные и сопутствующие нектаро-пыльценосные растения (43 вида).

I БИБЛИОТЕКА I

1 С.Пеггрб»г /I

' 0Э

ского субстрата. Прослежена изменчивость суточной активности лета и сбора нектара шмелями и медоносными пчелами в сравнительном аспекте.

Теоретическая и практическая значимость работы. Установлены причины снижения численности и уменьшения видового состава шмелей, обоснована необходимость создания энтомологических заказников и цветочно-нектарного конвейера, обеспечивающих нормальное воспроизводство половозрелых самок шмелей, рост и развитие их семей. Подтверждена высокая эффективность использования шмелей на опылении садовых и кормовых бобовых культур. Разработаны оригинальные конструкции жилищ для поселения шмелей. Результаты исследований использованы при разработке проекта закона об охране пчелиных.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Всероссийской научно-производственной конференции «Гигиена, ветсанитария и экология животноводства» 22-24 сентября 1994 года в г. Чебоксары; на первой Республиканской энтомологической конференции 24-25 октября 1997 года в г. Чебоксары; на второй Международной научно-практической конференции «Экология и охрана пчелиных» 27-29 мая 1998 года в г. Саранске; на третьей Международной научно-практической конференции «Экология и охрана пчелиных» 28-30 сентября 1999 года в г. Москве; на межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. СИ. Андреева 22-23 июня 2000 года в г. Чебоксары; на парламентских слушаниях Комитета Государственного Совета Чувашской Республики по аграрной политике и экологии на тему «Аграрные отношения в Чувашской республике и их законодательное обеспечение в современных условиях» 16 ноября 2000 года.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Сравнительный анализ (за 40-50 лет) изменения состояния медоносной флоры на северо-востоке Приволжской возвышенности.

2. Фауна шмелей региона исследований.

3. Обеспеченность энтомофильных сельскохозяйственных культур насекомыми-опылителями в регионах исследуемого ареала.

4. Экологические особенности основных видов шмелей на северо-востоке Приволжской возвышенности.

5. Отношение шмелей к качеству корма.

6. Трофическая активность шмелей в разных экологических ситуациях.

7. Факторы, влияющие на специфику сезонной и суточной активности шмелей.

8. Условия, обеспечивающие интенсивное воспроизводство и охрану шмелей.

Публикации по теме диссертации. Основные положения работы опубликованы в 20 научных статьях, сборниках научных трудов, журналах и информационных листках.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 150 страницах компьютерного набора, содержит 21 таблицу, 23 рисунка и 7 приложений. Работа состоит из следующих разделов: введения, состояния изученности вопросов (обзора литературы), общей характеристики работы, материала и методов ис-

следований, результатов исследований и заключения, выводов, практических предложений. Список использованной литературы включает 188 источников, в том числе 79 зарубежных авторов.

2 . МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования по теме диссертации проводились в 1994-2003 гг. в энтомологическом заказнике «Апибом» одноимённого крестьянско-фермерского хозяйства Ядринского района и на агроландшафтах Чувашской Республики расположенной в северо-восточной части Приволжской возвышенности (рис. 1). Большая часть этой территории, находящейся в Среднем Поволжье, расположена по правую, южную сторону реки Волги и занимает северо-восточную часть Приволжской возвышенности. Она представляет собой древнюю, слегка приподнятую и наклоненную к северу равнину с резко выраженным эрозионным рельефом. Район исследования расположен на границе двух зон - таежных лесов и степи. Почти треть территории покрыта лесами.

Состояние медоносной растительности в прошлом и в настоящее время было определено по отчётным документам Министерства сельского хозяйства и продовольствия, Главного управления природных ресурсов, а также Государственного комитета Чувашской Республики по статистике. Нектаропродуктив-ность, используемая для оценки медоносных ресурсов, была взята из литературных источников (Глухов, 1950; Пономарева и Детерлеева, 1986).

При определении нектарного запаса брали только 1/3 часть от общего его количества, т.к. основная его доля не может быть использована шмелями и другими насекомыми из-за неблагоприятных погодных и других экологических условий. Систематически проводились наблюдения за цветением растений и посещаемостью их насекомыми. За начало цветения медоносов принимали дату, когда у растения или растений распускаются приблизительно 10% цветков. Датой окончания цветения считали тот день, когда у растения продолжало цвести не более 10% цветков.

Маршрутные обследования агроценозов на наличие шмелей проводили в 1995,1996 и 1999 гг. на луговых угодьях, люцерне, клевере, козлятнике, доннике, гречихе, рапсе, барбарисе, жасмине, фацелии и разнотравьях. Насекомых учитывали в тёплые солнечные дни с8до11ис15до17 часов разово, но в трёхкратной повторности на площади 100 м2. При этом каждый раз по участку проходили до 100 м в трёх направлениях, учитывая число насекомых в пространстве до 1 м по направлению маршрута. Полученные значения пересчитывали на единицу площади. Видовую принадлежность шмелей определяли совместно с кандидатом биологических наук, доцентом Л.Г. Сысолетиной, за что выражаем ей глубокую благодарность.

Морфометрические признаки шмелей и других насекомых определяли по методу В. В. Алпатова (1948). Массу шмелей и семян растений опыляемых шмелями определяли на торсионных (ВТ-500) или аналитических весах (ВПТ-200).

Скорость фуражирования разных видов насекомых определяли с помощью секундомера, подсчитывая количество посещённых цветков насекомыми за одну минуту в 5-ти кратной повторности. Отношение шмелей к растворам саха-

ров разной концентрации изучали на В. курпатш. Для этого через каждые три дня шмелей подкармливали раствором сахарозы разной концентрации, помещаемой в стеклянную кормушку. В нее каждый раз наливали по 50 мл сахарного раствора. В качестве контроля в гнездо ставили кормушку (такую же как кормовую) с чистой ключевой водой.

Суточную активность шмелей определяли в светлое время суток в начале каждого часа в течение 15 минут. При этом у летка учитывали число прилетевших и улетевших насекомых. Освещенность измеряли люксметром Ю-116.

Количество цветков, завязавшихся семян в одной головке клевера определяли в полевых условиях с помощью увеличительной лупы. Для этого в каждом поле в десяти его точках брали для анализа 100 головок клевера. Количество и процент щуплых семян определяли в колодезной воде, устанавливая число всплывших и осевших семян.

Энергию прорастания и всхожесть семян клевера красного определяли в чашке Петри на мокрой марле в лабораторных условиях при температуре 20°С, а содержание белковых соединений с помощью аппарата Кьельдаля (Петухова и др., 1981).

Физические свойства углеводного корма и его химический состав определяли в Чувашской Республиканской зооветеринарной лаборатории по следующим показателям: диастазное число - по методике Готе, инвертируемые сахара - на круговом поляриметре СМ-3 и рефрактометре ИРФ-454Б, а пыльцевой состав - под микроскопом МБИ-1. Полученные цифровые данные статистически обрабатывались по методике Н.А.Плохинского (1969), Е.К.Меркурьевой (1970) и Г.Ф.Лакина (1990) используя ПК 1ВМ-586с и программное обеспечение «Statqrafi» и «Статэксперт».

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗЛ.Медоносная флора Чувашской Республики

Анализ цифровых показателей, представленных за 1956 и 1999 гг., показывают, что значительно уменьшились площади под спелыми и перестойными липняками. За указанный период средний возраст липовых насаждений снизился почти на 15 лет, что отрицательно сказалось на их медопродуктивности. В связи с ухудшением травостоя пастбищ (меньше стало бобовых растений) ме-доносность этих угодий также ухудшилась с четырех до трех кг с 1 га.

Основным медоносом региона исследований была и остается липа. В благоприятный год, т. е. когда липа обильно выделяет нектар, на ее долю в разные годы приходится 63-70% от общего нектарозапаса, а на полевые и садовые ме-доносы-лишь 13,5...16,%.

За последние 43 года общий медовый запас уменьшился на 10411 т или на 28, 2%. Это произошло за счет снижения нектаропродуктивности липовых насаждений, уменьшения площадей под вырубками, кленом, гречихой и естественными сенокосными угодьями. В то же время значительно увеличились площади под многолетними бобовыми травами, пастбищами, донником, люцерной и медоносным разнотравьем, в состав которого, в основном, входят медоносные сорняки: осот желтый, бодяк полевой, василек синий, пикульник и др. Од-

нако 40-45 лет назад медоносная флора была богаче и разнообразнее современной. В 1955-1970 годы на территории республики обитало около 30 видов шмелей (Сысолетина, 1975; 1998), а в настоящее время нами обнаружено лишь 16. Сократилась и численность шмелей. Основная причина изложенного заключена вероятнее всего не в уменьшении общего медового запаса, а в обеднении видового состава нектароносной флоры. К важным фактором снижения численности шмелей можно отнести то, что площади под семенными участками клевера сократились на 3,2 тыс. га или на 21%. Кроме того, на лесных, полевых и луговых угодьях все реже и реже стали встречаться такие бобовые цветковые растения как лядвенец рогатый, мышиный и заборный горошек, клевер горный и розовый. Среди разнотравья северной и юго-восточной части республики очень редко встречаются мордовник, шалфей кольчатый, синяк. На полях сельскохозяйственных предприятий, фермерских и индивидуальных хозяйств резко снизились (в два и более раз) площади подсолнечника, необходимого для нормального прохождения предзимней подготовки шмелиных самок.

Если 37-50 лет назад на территории Канашского (Плетнева-Соколова, 1952; Куданова, 1965) и Чебоксарского (Едранов, 1982) лесхозов отдельными крути-нами произрастала липа крупнолистная, то к настоящему времени она полностью исчезла. Липу вытесняют берёза и осина. На грани исчезновения находятся такие медоносные растения, как валериана лекарственная, душица обыкновенная, пахучка обыкновенная и многие другие. Всё это оказало отрицательное влияние на медоносных пчёл, шмелей и других насекомых-опылителей.

Для того чтобы шмели и другие виды пчелиных сохранились и увеличилась их численность, необходима медоносная флора, беспрерывно обеспечивающая насекомых нектаром и пыльцой в течение активного летнего периода.

Увеличения численности шмелей можно добиться посредством создания специальных заказников. Подобный заказник нами уже создан. Его площадь составляет 0,55 га. На его усадьбе и сопредельных к нему территориях создан цветочно-нектарный конвейер из следующих медоносных растений: мать-и-мачеха, верба, медуница, ива-бредина, ветла, ива ушастая, приземистая, трёх - и пятитычинковая, корзиночная, яснотка пурпурная, будра плющевидная, клёны остролистный и татарский, крыжовник, барбарис, слива, груша, смородина, вишня, яблоня, одуванчик, карагана, кизильник, чистотел, козлятник, малина, клевер красный, розовый, белый, пустырник, донник, синяк, фацелия, мордов-ник, подсолнечник, лопух, бодяк, осот, пикульник, цикорий, снежноягодник, чистец болотный.

3.2 Динамика численности шмелей, медоносных пчел и других насекомых-опылителей

В течение трех лет (ежегодно в июне) мы обследовали энтомофильные сельскохозяйственные культуры и естественные луговые угодья всех районов региона на наличие пчелиных. В теплые солнечные дни при температуре воздуха 20-28°С в каждом районе одноразовому осмотру подвергалось от одного до пяти хозяйств. В ходе этих экспедиций обследовано 160 полей энтомофиль-ных сельскохозяйственных культур, луговых и других угодий, находящихся в фазе цве-

тения, где было проведено 985 маршрутных учетов, во время которых обнаружено 11304 насекомых-опылителей. Обобщение и анализ этого материала свидетельствует о том, что динамика численности насекомых имеет тенденцию к снижению. Это особенно заметно на клеверных и донниковых полях.

К самым активным опылителям люцерны относится пчела-листорез Megachila свпШпеЫапз. За три года полевых исследований нам не удалось обнаружить ни единой мегахилы, что говорит о качественном ухудшении фауни-стического состава насекомых-опылителей. Ведь, как известно, листорезы из 100 посещенных раскрывают и оплодотворяют не менее 85-90% цветков (Семин, Бурмистров, 1981). Не случайно поэтому за указанный период урожайность семян люцерны снизилась с 1 до 0,4...0,6, а клевера с 2 до 1 ц/га. К тому же, как отмечалось выше, численность шмелей также уменьшилась. Наши исследования подтверждают, что шмели очень привязаны к цветкам клевера. Во все годы подсчета на этой культуре их было в 6... 10 раз больше, чем на люцерне и доннике. Одиночные пчелы (в основном рофиты) напротив, отдают предпочтение люцерне. Посещаемость цветков этой культуры насекомыми значительно возрастает в смешанных посевах с клевером и донником. На поликультуре очень часто опылителей почти в 3 раза больше, чем на чисто люцерновой или клеверной монокультуре. Поэтому с целью усиления летной активности опылителей, следует практиковать совместный посев люцерны, клевера и донника.

В целом посевы энтомофильных сельскохозяйственных культур республики ни в одном районе не обеспечены необходимым количеством медоносных пчел и диких насекомых-опылителей. Их недостаточно в Аликовском и Яльчикском районах, немного больше в Алатырском, Ибресинском, Шемуршинском, Шумерлин-ском, Порецком и Ядринском районах.

Низкая обеспеченность энтомофильных сельскохозяйственных культур насекомыми-опылителями указывает на необходимость мер по их охране и воспроизводству. С этой целью при нашем участии в местечке Гремячево Ядрин-ского района был создан энтомологический микрозаказник «Шмель» районного значения от 20.04.2000 г.

С нашим же участием принят Закон Чувашской Республики за № 27 «О пчеловодстве и об охране пчел и диких насекомых-опылителей».

3.2.1. Шмели агроценозов северо-восточной части Приволжской возвышенности

Как отмечалось выше, в агроценозах исследуемого района выявлено 16 видов шмелей: В. lucorum - малый земляной шмель, печек сер тёкёлтури; В. 1арь darius - каменный шмель, чул тёкёлтури; В. hortorum - садовый шмель, пахча тёкёлтури; В. subterraneus latreШeЦus - подземный шмель, сер айёнчи тёкёлтура; В. hvpnorum - городской шмель, хула тёкёлтури; В. equestris - конский шмель, лаша тёкёлтури; В. аагогот - полевой шмель, уй-хир тёкёлтури; В. distinguendus - шмель-чесальщик, шартлакан тёкёлтура; В. silvarum - лесной шмель, варман тёкёлури; В. soroensis laetus - бойкий шмель, ?ивёч тёкёлтура; Я pratorum - луговой шмель, с.аран тёкёлтури; В. ротогот - степной шмель, хир

тёкёлтури; В. muscorum - моховой шмель, мйк тёкёлтури; В. derhamellus - малый каменный шмель, ветё чул тёкёлтури; В. ionellus - лесолуговой шмель, -варман саран тёкёлтури; В. tristis - печальный шмель, тунсахла тёкёлтура.

Шмели В. hypnorum, В. lucorum, В. soroensis laetus встречаются повсеместно и в большом количестве, а В. jonellus, В. pomorum, В. derhamellus - не везде и семьи у них малочисленны. Причем соотношение шмелей зависит от конкретных природно-климатических условий. В конце 70-х и начале 80-х годов доминировал В. lapidarius, а с середины 90-х их потеснил В. hypnorum. В последнее время можно чаще видеть В. lucorum и реже В. hortorum. В мае-июне обычно доминирует В. hypnorum, а в июле-августе - В. lucorum.

По нашим .наблюдениям лесные виды шмелей или же виды, регулярно встречающиеся в лесах (В. silvarum, В. derhamellus, В. distinguendus) очень часто посещают некоторые лесные растения, во многих случаях отдавая им явное предпочтение перед другими и луговыми растниями.

3.3. Трофическая активность шмелей.

Шмели превосходят медоносных пчел в опылении энтомофильных сельскохозяйственных культур по ряду признаков: длине хоботка, размерам тела, густоте и длине опушения на нем, а также скорости полета на цветках, способности фуражирования цветков в экстремальных условиях. Именно два последних свойства наиболее полно могут дать представление о преимуществах шмелей.

Как видно из таблицы 1, рабочие особи В. lucorum и В. hypnorum значительно превосходили по скорости посещения цветков медоносных пчел. Активность шмелей на клевере в два с лишним раза выше, чем у Apis mellifera —

Таблица 1

Скорость работы насекомых на энтомофильных растениях (количество особей в минуту), 1999 г, п=10 >

Вид насекомых донник желтый М±т % Р клевер красный М±т % Р

Apis mellifera д 25,7 ±1,01 100 - 12 ±0,42 100 -

В. lucorum д 33,6 ± 0,95 130,7 >0,99 26,6 ±1,04 221,6 >0,99

В. lapidarius д 34,3 ± 1,0 133,5 >0,99 24,4 ± 1,02 203,3 >0,99

пчелы уступают по работоспособности шмелям (Р>0,999), что зависит не только от вида, кастовой принадлежности и возраста насекомого, но и от времени суток его полёта. Примечательно также то, что самки, масса которых в несколько раз больше рабочих особей, посещают цветки этого растения значительно быстрее. За одну минуту рабочий шмель В. Нурпогит в промежутке с 7.10 до 8.10 ч. посетил в среднем 13± 1,02 цветков, а самки В. курпогит и В. 1и-согит соответственно 28,6±0,6 и 28,88+1,23, т.е. в 3,2 раза быстрее медоносных пчел.В вечернее время интенсивность фуражирования цветков самками шмелей В. 1исагиш значительно возрастает. За весь период цветения вишни активность

посещения цветков самками и рабочими особями шмелей была в среднем в 1,8 раза выше, чем у медоносных пчёл.

Динамика суточной активности шмелей. Шмели почти всегда вылетают из гнезда раньше и завершают лет позже медоносных пчел. На рисунках 2 и 3 показана динамика суточной активности насекомых на акации желтой и пустырнике сердечном в июне - августе 1999 года.

Как видно из рисунка 2, шмели начали посещать цветы акации с 3-х часов утра и посещали до 22 ч. 50 мин. В сборе нектара и пыльцы участвовали всего

. .----Шмеля

Пчелы

Число особей ■ на 5 кв.м 30-1 25201510- -50 I I •■■ (

3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23

часы суток

1'нс. 2, Суточная ыггиьность шмелей и пчел на акации ж&пой

два вида - В. lapidarius и В. distinguendus, среди которых явно доминировали первые. До 4-х часов на цветках были замечены одиночные рабочие особи, а с 5-и в поле зрения за 15 минут было зафиксировано до 8 шмелей, собирающих в основном пыльцу. Начиная с 9-и число шмелей с обножками резко уменьшилось, а в 19-20 ч. они собирали только нектар. Полеты прекратились в 22 ч. 40 мин.

.... - .Щмели -Пчелы

Число особей на 4 кв.м

Рис. 3. Суточная активность шмелей и пчел на пустырнике сердечном * часы СУТ0К

Медоносные пчелы начали летать в 4 ч. и интенсивно фуражировали акацию с 6-и до 10-и, а вечером завершили полеты в 21 ч.

На цветущем пустырнике по продолжительности фуражирования шмели (В. hypnorum) значительно превосходили медоносных пчел. 5 августа день был солнечный. Колебание температуры составило от 15-и до 22-х °С. Как видно из рисунка 3, медоносные пчелы посещали цветки пустырника в течение 6 ч., а шмели - более 15-и. Такая разница связана не только с освещенностью, температурой воздуха, потребностью семьи в корме, но и концентрацией Сахаров в нектаре. В цветках большинства медоносов рано утром и поздно вечером нектара мало и низка его сахаристость. Поэтому очень часто медоносные пчелы утром вылетают из ульев позже, а вечером завершают вылеты раньше шмелей, т.к. не могут брать жидкий нектар. В большинстве случаев в поисках корма шмели вылетают из гнезд и начинают фуражировать энтомофилы раньше медоносных пчел на 1-2, а вечером завершают лет позже них на 1-3 часа. Иногда общая дневная продолжительность лета Bombus бывает до двух и более раз выше, чем уА. meШfera.

Отношение шмелей к растворам Сахаров разной концентрации. Пороговую > чувствительность шмелей к растворам Сахаров изучали на двух семьях В. hyp-погит с разным количеством рабочих особей. Как видно из таблицы 2, шмели охотно берут 4-20%-ный сахарный раствор. Однако 2%-ный раствор для них мало привлекателен (за три дня из 50 мл забрали только 8-18,5). 0,5%-ый раствор брали ещё меньше. Пчелы, обычно, прекращают посещать кормушки с раствором сахарозы, концентрация которого находится на уровне 3-7% (Еськов, 1995). Таким образом, можно заключить, что шмели В. hypnorum могут брать очень жидкий нектар - 0,5%-ный. Следовательно, аттрактивность для них раствора сахарозы примерно на порядок выше, чем у медоносной пчелы.

Таблица 2

Количество потреблённого раствора сахарозы шмелями в зависимости от его концентрации, 2000 г.

Номера ■ семей Кол-во особей в семье Количество потреблённого сахарного сиропа заданной концентрация, мл

20,0% 10,0% 4,0% 2,0% 1,0% 0,5% 0,45% 0,4%

1 140-150 50 50 50 18,5 6,5 4 1,5 0

2 65-70 50 50 50 8,0 5,0 4 1,0 0

То же в среднем за сутки

1 и2 М±т 16,7±2,4 16,7 ± 1,3 16,7±1,8 4,4±1,0 1,9±0,4 1,3±0,1 0,4±0,05 0

С» 36,3 19,2 26,4 54,5 51,0 24,8 30,0 0

Следует отметить, что подкормка шмелей 50% раствором сахарозы значительно улучшает рост и развитие шмелей, при которой численность рабочих особей за весенне-летний период увеличивается в 10-12 раз.

3.4 Влияние экологических факторов на сбор нектара шмелями, химический состав и некоторые физические свойства шмелиного корма

Известно, что на нектаровыделение и медосбор пчелиных семей и шмелей большое влияние оказывают обеспеченность пасеки медоносной растительностью и погодные условия: температура и влажность воздуха, солнечная радиация, осадки, плодородие почвы и др. При наличии таких медоносов как липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), малина обыкновенная (Rubus idaeus L.), пустырник сердечный (Leonurus cardiaca L.), козлятник (Calega orientalis L.) и другого нектаропыльценосного разнотравья пчелиные хорошо развиваются, имеют высокую жизненную энергию, охотно посещают цветки этих растений и много собирают корма - нектар и пыльцу. В условиях такой медофлоры в 2001-2002 гг. мы проследили как идет сбор нектара шмелиными и пчелиными семьями, установив последних на весы. В период цветения сильного медоноса - липы мелколистной насекомые максимально мобилизируются на сбор нектара. За период ее цветения в 2001 и 2002 гг. шмели собрали 311 и 248,5 г, а пчелы -30000 и 43495 г меда. Причем максимум медосбора у пчел наступает в середине ее цветения, а у шмелей - в конце. Шмели очень интенсивно собирают нектар. В зависимости от года в суточном сборе корма средняя нагрузка на одного шмеля и пчелы составила соответственно 370+88,1 - 564,6+138,5 и 43,7±5,1 -68,2±17,1 мг или в среднем 467,3+113,3 и 55,9+11,1 мг, т.е. в период сильного взятка интенсивность фуражирования шмелей в 8,4 раза выше, чем у пчел. За день шмели вылетали за нектаром более 20 раз, а пчелы не более 14-и.

По результатам учета численности шмелей установлено, что в конце цветения липы в 2001 году из 60 рабочих особей в семье осталось 11 шмелей, а в 2002 г. - 8 из 40. причем, все оставшиеся шмели были молодые 2...4-х суточного возраста. Одновременно с этим мы обследовали участки под одинокостоя-щими липами в период их цветения. Под двумя липами в 2001 году было найдено 5 мертвых шмелей, а в 2002-ом - 6 (6 - В. hypnorum, Ъ-В. lapidarius и 2 -В. lucorum). Возможно, продолжительное питание липовым нектаром повышает интенсивность физиологического старения шмелей, что подтверждается сведениями немецких специалистов (Baumann, Arzt, 1999). Они заметили, если шмелей, парализованных нектаром липы, вовремя подкормить 50-60% раствором глюкозы и фруктозы, то они выживают и возвращаются в свои гнезда.

В результате органолептических и лабораторных исследований нами установлено, что шмелиный корм жидкий, имеет низкий удельный вес (особенно у В. agrorum F.). В нем белка, сахарозы и минеральных веществ содержится в 1,7-2 раза больше, чем в пчелином меде, но по активности диастазы, он уступает пчелиному.

3.5 Сравнительный анализ некоторых морфометрических признаков шмелей и шмелей-кукушек

Решение вопросов охраны и воспроизводства шмелей сопряжено с необходимостью изучения их врагов и паразитов, к числу которых относятся шмели-кукушки. По внешним признакам их трудно отличить от шмелей. В частности, некоторые части тела пчелиных, такие как длина хоботка, размеры крыльев и

корзинок, густота опушения имеют самое непосредственное отношение к опылительной деятельности. Нами была поставлена задача - определить размеры хоботка, крыла и тела шмелей часто встречаемых видов, обитающих в экосистеме исследуемого региона.

По результатам этих исследований установлено, что длина хоботка рабочих шмелей В. hypnorum и В. lucorum не имеют существенных отличий и соответствует примерно длине хоботка серых горных кавказских пчел (7 мм). Последние и В. lucorum активно посещают клевер красный. Очевидно, длина хоботка этих насекомых позволяет достать до нектарников клевера. В то же время В. hypnorum на цветках клевера, очевидно, не фуражирует. За 6 лет наблюдений нам не удалось видеть этот вид на клеверных полях. Но этих шмелей много в населенных пунктах на таких растениях как чистотел, малина, пустырник. Следовательно, длина хоботка не всегда может иметь тесную связь с трофической специализацией.

Что касается размеров крыльев, то их площадь у В. lucorum больше, чем у В. hypnorum на 16...23%. Такая разница возможно связана с образом их жизни. В. hypnorum гнездится в наземных сооружениях, а В. lucorum в земле. Гнездо у последних характеризуется высокой влажностью и узкими проходами. Поэтому при перемещении в гнезде шмелю приходится работать не только челюстями, ногами, но и крыльями. Причем форма и размеры их крыльев почти идентичные, несмотря на многофункциональность выполняемых ими действий: летное, вентиляционное, механические и др. Крылья же пситирусов (шмелей-кукушек) осуществляют одну единственную функцию - летную. Поэтому условная площадь и число зацепок (в среднем 20,8 и 20,1 у самок, и 17,7 и 17,8 шт. у самцов) правого и левого крыла у них одинаковые, что особенно характерно для самцов. Длина хоботка у последних меньше, чем у самок на 1,3 мм или на 14,3%. Но по массе тела самки пситирусов превосходят самцов в 2,5 раза. Они длиннее и шире не только своих самцов, но и значительно крупнее рабочих шмелей В. hypnorum и В. lucorum. В целом, по размерам и массе тела, кроме самок шмелей-кукушек, пситирусы очень близки к трутням и маткам медоносной пчелы (210-250 мм и 200-280 мг). Число зацепок на крыльях рабочих особей шмелей разных видов неодинаково - В. lucorum имеет в среднем 21 зацепку, а В. hyp-norum - 19 (Р>0,99).

Таким образом, по длине хоботка и по числу зацепок на крыльях В. hyp-norum и В. lucorum очень близки к рабочим особям серых горных кавказских пчёл, а по размерам и массе тела - к трутням среднерусской расы.

3.6. Роль шмелей в семеноводстве клевера красного

Производство семян многолетних бобовых трав занимает одно из важных мест в возделывании кормовых культур. Среди бобовых кормовых растений клевер красный занимает большие площади почти во всех регионах России. Поэтому для динамичного развития кормопроизводства ежегодно нужно иметь сотни тыс. тонн качественных семян этой культуры. Однако урожайность клевера красного невысокая - 1...3 п/га, при потенциальных возможностях биологического урожая не ниже 14... 16 ц/га. Исходя из этого, нами была поставлена

задача выяснить роль насекомых-опылителей в повышении урожайности клевера красного и рентабельности производства семян. Для ответа на этот вопрос было обследовано 50 клеверосеющих хозяйств Чувашской Республики. Из них было выбрано два соседствующих хозяйства, обладающих сходными почвенно-климатическими условиями, материально-технической базой и применяющих одинаковую технологию возделывания семян клевера красного сорта Казанский_

Влияние численности и видового со на урожайность и другие показатели Показатель става насекомых-опылител семян клевера красного, 19 Сельскохозяйственные предприятия Таблица 3 1ей 99 г. Разница, раз ВА

Ленинская искра (А) схпк им. Тимирязева (В)

Общее количество опылителей на 100 м2, экз. 296,0+26 404,0129 1,4

в т ч. шмелей, экз. 10,0+0,5 103,014,0 10,3

кол-во их видов, экз. 5,С+О,5 12,012,8 2,4

кол-во медоносных пчел, экз. 195,0+20,3 241,0125 12

Кол-во семян в 1 головке, шт. 54,0+3,1 56,012,8 0,9

Масса 1 семени, мг 1,82+0,04 1,7610,05 0,9

Кол-во щуплых семян, % 54,612,2 5,810,3 9,4

Содержание сырого протеина, % 34,2+0,6 34,410,9 1,0

Урожайность, и/га 1,4 3,0 2,1

Содержание воды, % 6,1+0,1 7,310,4 12

Энергия прорастания семян, % 37,011,7 74,013,4 2,0

Всхожесть, % 38,011,8 79,013,4 2,1

Себестоимость 1 ц семян, руб. 752,84 367,04 2,0 ,

Рентабельность, % 7,04 20,50 2,9

Количество завязавшихся семян в одной головке клевера, в том и другом варианте имело некоторые различия и составляло 54...56 штук (см. табл. 3). В период массового цветения на каждых 100 м2 семенного поля в среднем фуражировали 296 насекомых в колхозе «Ленинская искра» и 404 в СХПК им. Тимирязева или в 1,4 раза больше, чем в первом контрольном хозяйстве. В последнем было обнаружено больше и медоносных пчел (в 1,2 раза). После завязывания семян было установлено, что на участке с большой концентрацией шмелей выход щуплых семян был низким - 5,8%. Это в 9,4 раза меньше, чем в колхозе «Ленинская искра», где плотность шмелей была относительно невысокой. В втором хозяйстве шмелей было больше не только в численном отношении, но и по видовому составу. Они принадлежали к 12 видам: В. lucorum, В. lapidarius, В. subterraneus latreillellus, В. hortorum, В. equestris, В. agrorum, В. pratorum, В. distinguendus, В.]опеПш, В. тшсотт, В. tristis по^те^, В. soro-ensis. На цветках же клевера колхоза «Ленинская искра» были замечены только первые пять видов. Очевидно, завязываемость семян клевера находится в прямой зависимости не только от численности, но и от видового состава шмелей. Густота опушения, количество переносимых пыльцевых зерен с цветка на цветок, посещаемость цветков шмелями разных видов не могут быть одинаковыми. Известно, что в начале цветения энтомофильных растений завязываемость

семян более высока, чем в середине или в конце. Клеверное поле СХПК им. Тимирязева обильно посещалось насекомыми с первых дней цветения, а в колхозе «Ленинская искра» только на 4-5-ые сутки. В итоге, в последнем хозяйстве энергия прорастания, всхожесть и урожайность семян, а также рентабельность семеноводства клевера оказалась в два с лишним раза ниже, чем в первом случае, хотя по массе 1000 семян и содержанию сырого протеина они один от другого практически не отличались. Очевидно, богатый выбор пыльцы в процессе избирательного оплодотворения позволял накопить в зародыше будущего семени энергию, необходимую для развития.

3.7. Вредители шмелиной семьи

К ним относятся: шмели-кукушки, кожееды, огневка-афомия, муравьи, му-хи-конопиды, гамазовые клещи и др. Наиболее опасны пситирусы и огневка-афомия.

Шмели-кукушки (Psithyrus Ьер.) - близкородственные шмелям насекомые, по внешнему виду похожи на шмелей разных видов. Рабочих особей у них нет, имеются только самки и самцы. Проникнув в гнездо шмеля-хозяина, шмели-кукушки либо убивают, либо изгоняют настоящих самок-основательниц и сами откладывают яйца. Потомство паразитов воспитывают рабочие особи семьи шмелей (они остаются в гнезде). Шмели-кукушки отличаются от настоящих шмелиных самок тем, что не имеют пыльцесобирательных корзиночек на задних ножках. Наружный хитиновый покров тела у них жесткий, утолщенный. Окраска опушения неяркая, нет на теле четко разграниченных полос. Основание брюшка, особенно у самок, голое, блестящее без волосяного покрова. Тело крупное и массивное. Длина его у самок составляет по нашим измерениям 19...22 мм, а ширина груди 9...10 мм. Самцы длиннее (22...28 мм), но узкоте-лые (7,5...8,5 мм). Масса тела пситирусов составляет 390—510 мг, самки тяжелее самцов. Численность шмелей-кукушек желательно ограничивать. В регионе наших исследований такая необходимость назрела, т. к. уменьшается численность шмелей, а плотность кукушек возрастает.

Численность пситирусов следует ограничивать путем механического уничтожения, а шмелиные семьи следует содержать в помещениях, куда пситирусы не могли бы залетать.

Огневка-афомия (Aphomia sociella Ь.). Бабочка, откладывающая яйца в гнезда шмелей. Гусеницы этой бабочки выедают расплод и кормовые запасы, делая компактную массу из плотных, длинных шелковых трубок, в которых они живут. Если не принять меры, гнездо полностью уничтожается задолго до вылета молодых самок шмелей. Выход взрослых бабочек из куколок происходит на второй и третий год после заражения.

Меры борьбы. Физическое уничтожение бабочек и гусениц вредителя, пересадка шмелиной семьи в дезинфицированный чистый шмелевник и систематическая обработка (через 7...8 дней) летков и предлетковой зоны табачной пылью. Содержание шмелиных семей в улейках нашей модификации заметно уменьшает поражаемость гнезд бабочками-огневками.

Муравьи многих видов проникают в шмелиные гнезда на разных стадиях их развития и нередко служат причиной гибели или угнетения семьи: воруют мед у самки, насиживающей яйца, похищают яйца и личинок шмелей. Шмели не могут бороться с этими хищниками из-за малых их размеров и большой численности. Поэтому многие виды шмелей предпочитают селиться в таких норах грызунов, которые имеют длинные (1-2 м) ходы, куда муравьи не проходят. Наземно-гнездящиеся шмели стараются найти место для гнезда подальше от муравейника.

Меры борьбы. Ножки шмелевников периодически обрабатывают солидолом или низкосортной нитрокраской. Если есть возможность, то на ножки надевают стеклянные банки.

ВЫВОДЫ

1. За последние 40-45 лет в северо-восточной части Приволжской возвышенности на территории Чувашской Республики произошли изменения структуры естественных ландшафтов и агроценозов, уменьшились площади, занятые медоносной растительностью. Существенное уменьшение медоносных ресурсов связано в основном с омоложением липовых насаждений, вырубками липы и кленов, снижением площадей, занимаемых гречихой и естественными сенокосами.

2. Уменьшение медоносной растительности повлияло на снижение численности и сокращение видового состава шмелей. За 40-45 лет их видовой состав уменьшился примерно вдвое (с 30 видов шмелей в 70 годы XX в. до 16 - в начале XXI в.). Этому способствовало увеличение численности гнездовых паразитов и особенно шмелей-кукушек.

3. Шмелей, подобно медоносным пчелам, можно содержать в специальных жилищах. При этом важное значение имеет обильное трофическое обеспечение шмелиных семей, их защита от гнездовых паразитов и болезней, сохранение' шмелиных маток, диапаузирующих на период зимовки.

4. Разные виды шмелей отличаются по специализации в использовании нектара и пыльцы с определенных видов растений. Вопреки общепринятому мнению, не все виды шмелей являются эффективными опылителями клевера красного. В частности В. hypnorum, широко распространенный в Чувашии, не встречается на посевах клевера. По-видимому, это не связано с длиной хоботков, т.к. у В. lucorum хоботки не длиннее, но этот вид активно посещает цветки клевера красного.

5. Поскольку шмели не накапливают в гнезде больших запасов корма, то они вынуждены заниматься фуражировкой при неблагоприятных погодных условиях и даже во время небольшого дождя. Основными факторами лимитирующими летную активность шмелей, является освещенность (ниже 1 лк) и температура, приближающаяся к 0°С. Поэтому шмели являются основными опылителями энтомофильных растений, цветение которых приходится на периоды весенне-летних похолоданий.

6. Шмели могут потреблять углеводный корм, концентрация сахарозы в котором не превышает 1 %. Высокая толерантность к низкому качеству углеводного

корма, вероятно, получила развитие в эволюции трофического поведения шмелей в связи с тем, что они не приспособились накапливать в гнезде большие кормовые запасы, а пополняют их по мере потребления.

7. Численность шмелиной семьи зависит от уровня питания. При искусственном обеспечении углеводным кормом она может повыситься более 10 раз. Но продолжительное питание нектаром липы может влиять на снижение жизнеспособности шмелей. По физико-химическим показателям шмелиный углеводный корм существенно не отличается от пчелиного. В нем содержится больше воды, сахарозы и белковых соединений.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ!

1. В целях увеличения и восстановления численности шмелей и других насекомых-опылителей на многих лесо-полевых ландшафтах и в сельских населенных пунктах республики рекомендуется создавать энтомологические заказники, обеспечивая их цветочно-нектарным конвейером на весь весенне-летний период.

2. Для ускорения роста и развития шмелиных семей, увеличения их численного состава и повышения эффективности использования в качестве опылителей эн-томофильных культур, в периоды неблагоприятные для полетов, необходимо подкармливать шмелиные семьи жидким медово-сахарным кормом 50...60%

концентрации.

3. Для опыления клевера красного рекомендуется привлекать шмелей В. 1и-согит, В. hortorum, В. ^¡ййпт, В. equestris.

4. В качестве искусственных жилищ для поселения шмелей, наряду с «деревя-ными», можно использовать древесно-картонные улейки. Те и другие нуждаются в утеплении.

5. В целях восстановления численности, ускоренного воспроизводства и рационального использования шмелей на опылении сельскохозяйственных энтомо-фильных культур рекомендуется пропагандировать и изучать шмелеводство в ВУЗах и средних специальных учебных заведениях.

Список основных работ по теме диссертации

1. Мадебейкин И.И. Использование шмелей для повышения урожайности сельскохозяйственных культур / Сб. ст. «Аграрный сектор экономики Чувашии в XX веке: преобразование и перспективы развития». — Чебоксары, 1997. - С. 197-202.

2. Мадебейкин И.И. Новые данные о шмелях - кукушках. Мат. 1-ой Республ. энтомол. конф. 24 - 25 октября 1997. - Чебоксары. - 1998. - С. 78 - 81.

3. Мадебейкин И.И. Шмели ВошЬш на черной смородине / Сб. науч. тр. студентов и аспирантов. - Чебоксары: ЧГПИ им. И.Я. Яковлева. - 1997. - С. 172 -173.

4. Мадебейкин И.И. Шмели-кукушки // Пчеловодство. - 1998. - № 2. - С. 61.

5. Мадебейкин И.И. Фенология цветения медоносов и посещаемость их шмелями и медоносными пчелами. Экология и охрана пчелиных. 3-я Междунар. науч.-практ. конф. 28 - 30 сент. - М., 1999. - С. 144 - 146.

6. Мадебейкин И.И. Роль шмелей в повышении эффективности семеноводства клевера красного. Плодородие почвы - основа высокоэффективного земледелия / Мат. межрегион, научно-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. СИ. Андреева. 22-23 июня 2000. - Чебоксары. - 2000. - С. 152.

7. Мадебейкин И.И. России нужны шмелеводы // Новый Садовод и фермер. -

2000.- №4. -С. 21 -22.

8. Мадебейкин И.И. Пчеловоды, шмелеводы нужны России. // Пчеловодство. -

2001.-№4.-С. 59-60.

9. Мадебейкин И.И. У шмелей и пчел один предок // Пчеловодство. - 2001. - № 7.-С.62-63.

10. Мадебейкин И.И. Динамика численности насекомых-опылителей в агро-ценозах Чувашской Республики и пути их рационального использования // Агроэкология и охрана окружающей среды. Сб. научных докладов Всероссийской научно-практической конференции (17-19 сентября 2001 г., г. Балашиха Московской обл.) —М., 2001. - С. 108-110.

11. Мадебейкин И.И. Эффективность использования шмелей в семеноводстве клевера красного // Международный сельскохозяйственный журнал. - 2002. -№5.-С. 63-64.

12. Мадебейкин И.И. Рациональное использование опылителей // Пчеловод-ство.-2003.-№3.-С. 12-13.

13. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. Зимовка шмелей // Пчеловодство. -1993.-№10.-С. 36.

14. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. Зимовка медоносных пчел и шмелей. Гигиена, ветсанитария и экология животноводства / Мат. Всерос. науч.-произв. конф. 22 - 24 сент. 1994. - Чебоксары. - 1994. - С. 264 - 265.

15. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. Охрана и воспроизводство диких насекомых-опылителей Чувашии // Экол. вестник Чувашии. - 1995. - Вып. 5. -С. 81-83.

16. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. Шмели Чувашии. // Экол. вестник Чувашии. - 1995 . - № 15. - С. 32 - 35.

17. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. О состоянии липняков в Чувашии // Лесное хозяйство. - 1997. - № 6. - С. 38 - 39.

18. Мадебейкин И.И., Касеев Н.И. Состав шмелиного меда // Пчеловодство. -1998.-№2.-С. 60.

19. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. Охрана и размножение шмелей. Экол. и охрана пчелиных. 2-ая Междунар. науч.-практ. конф. 27 - 29 мая 1998. - Саранск, 1998. - С. 119 - 124.

20. Мадебейкин И.Н., Мадебейкин И.И. Гибель шмелей от липового нектара // Пчеловодство. - 2003. - №8. - С. 57.

Оригинал-макет подписан к печати 02.2004 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0 п.л. Тираж 100 экз.

Издательство РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области

Р- 37 8?

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мадебейкин, Игорь Иванович

Введение . 3

Глава I. Общая характеристика работы. . . 5

Глава II. Обзор литературы . 9

Глава III. Материал и методы исследований . . 41

3.1. Физико-географическая характеристика района исследований. 41

3.2. Полевые и лабораторные исследования . . 43-

Глава IV. Результаты исследований и их обсуждение. 47

4.1. Медоносная флора . 47

4.2. Динамика численности шмелей, медоносных пчел и других насекомых-опылителей. . . . 57

4.3. Шмели агроценозов северо-восточной части Приволжской возвышенности . . . . 71

4.4. Эффективность использования шмелей на опылении сельскохозяйственных культур . 82

4.4.1. Роль шмелей в семеноводстве клевера красного . 82

4.5. Сравнительный анализ некоторых морфометрических признаков шмелей и шмелей-кукушек . . 87

4.6. Скорость посещения цветков и динамика суточной активности насекомых на энтомофильных растениях . 89

4.7. Факторы, влияющие на сбор нектара шмелями, химический состав и свойства шмелиного меда. . 98

4.8. Содержание и разведение шмелей. . . 107

4.9. Вредители шмелиной семьи. . . . 112-118 4.11. Заключение.118

Выводы.121

Практические предложения. . 123

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и биоэкология шмелей агроценозов северо-восточной части Приволжской возвышенности"

Производство семян и плодов цветковых растений зависит от насекомых, обеспечивающих перекрестное опыление. Для опыления сельскохозяйственных культур широко используют медоносных пчел. Большое число рабочих пчел в семье, хорошо отработанная технология пчеловодства, широкие возможности переброски пасек к семенным посевам - все это ставит медоносную пчелу в первые ряды надежных опылителей энтомофильных культур, в том числе клевера красного и люцерны. Однако пчелы из-за их короткого хоботка, более высокого требования к таким факторам как температура воздуха, освещенность местности, концентрация сахара в нектаре, очень часто не могут эффективно опылять цветки этих и многих других культур. В этом отношении пчел превосходят шмели. Они имеют большую скорость фуражирования и, в отличие от медоносной пчелы, могут опылять цветки в условиях дождливой погоды, невысоких температур, низкой освещенности.

Но в связи с интенсификацией промышленности и сельского хозяйства, широким применением ядохимикатов в борьбе с вредителями и сорной растительностью, недостатком мест для поселения, численность шмелей и многих других насекомых-опылителей за последние 40.50 лет резко сократилась. Если в недалеком прошлом Чувашская Республика в среднем с 1 га получала по 1±2 ц семян таких ценных кормовых культур, как люцерна и клевер, то к настоящему времени (2002 г.) у первой снизилась до 0,8. 1,0 ц, а у второй - до 0,4.0,6 ц.

Снижение урожайности указанных выше энтомофильных и сельскохозяйственных культур во многом связана с недостатком медоносных пчел Для опыления этих растений требуется не менее 190 тыс. пчелиных семей. Фактически же во всех категориях хозяйств их имеется около 57 тыс. Увеличение численности пчелиных семей до указанного уровня сопряженно с большими затратами средств на их приобретение и улучшение кормовой базы. Поэтому восполнить недостаток опылителей целесообразнее всего за счет повышения эффективности использования шмелей и одиночно живущих пчел (рофиты, пчелылисторезы, андрены и др.). Из них наибольший интерес представляют пчелы-листорезы и шмели. При этом наибольшим разнообразием опыляемых культур отличаются шмели. Они эффективно опыляют не только бобовые культуры, но и плодово-ягодные, а также растения лесных и луговых угодий. С этим связана необходимость изучения биоэкологии шмелей, разработка мероприятий по их охране и использованию на опылении наряду с другими видами пчелиных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мадебейкин, Игорь Иванович

121 ВЫВОДЫ

1. За последние 40-45 лет в северо-восточной части Приволжской возвышенности на территории Чувашской Республики, произошли изменения стуктуры естественных ландшафтов и агроценозов, уменьшились площади, занятые медоносной растительностью. Существенное уменьшение медоносных ресурсов связано в основном с омоложением липовых насаждений, вырубками липы и кленов, снижением площадей, занимаемых гречихой и естественными сенокосами.

2. Уменьшение медоносной растительности повлияло на снижение численности и сокращение видового состава шмелей. За 40-45 лет их видовой состав уменьшился примерно вдвое (с 30 видов шмелей в 70 годы XX в. до 16 — в начале XXI в.). Этому способствовало увеличение численности гнездовых паразитов и особенно шмелей-кукушек.

3. Шмелей, подобно медоносным пчелам, можно содержать в специальных жилищах. При этом важное значение имеет обильное трофическое обеспечение шмелиных семей, их защита от гнездовых паразитов и болезней, сохранение шмелиных маток, диапаузирующих на период зимовки.

4. Разные виды шмелей отличаются по специализации в использовании нектара и пыльцы с определенных видов растений. Вопреки общепринятому мнению, не все виды шмелей являются эффективными опылителями клевера краного. В частности В. hypnorum, широко распростаненный в Чувашии, не встречается на посевах клевера. По-видимому, это не связано с длиной хоботков, т.к. у В. lucorum хоботки не длиннее, но этот вид активно посещает цветки клевера красного.

5. Поскольку шмели не накапливают в гнезде больших запасов корма, то они вынуждены заниматься фуражировкой при неблагоприятных погодных условиях и даже во время небольшого дождя. Основными факторами, лмитирующими ■■ летную активность шмелей, является освещенность (ниже 1 лк) и температура, приближающаяся к 0°С. Поэтому шмели являются основными опылителями энтомофильных растений, цветение которых приходится на периоды весенне-летних похолоданий.

6. Шмели могут потреблять углеводный корм, концентрация сахарозы в котором не превышает 1 %. Высокая толерантность к низкому качеству углеводного корма, вероятно, получила развитие в эволюции трофического поведения шмелей в связи с тем, что они не приспособились накапливать в гнезде большие кормовые запасы, а пополняют их по мере потребления.

7. Чеисленность шмелиной семьи зависит от уровня питания. При искусственном кормлении она может повыситься более 10 раз. Но продолжительное питание нектаром липы приводит к преждевременной гибели шмелей. По физико-химическим показателям шмелиный корм (мед) существенно не отличается от пчелиного. В нем содержится больше, чем в пчелином, воды на 3.8,4%, сахарозы на 1,3.1,6%, белковых соединений на 0,07.0,22%.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. В целях увеличения и восстановления численности шмелей и других насекомых-опылителей на многих лесо-полевых ландшафтах и в сельских населенных пунктах республики рекомендуется создавать энтомологические заказники, обеспечивая их цветочно-нектарным конвейером на весь весенне-летний период.

2. Для ускорения роста и развития шмелиных семей, увеличения их численного состава и повышения эффективности использования в качестве опылителей энтомофильных культур, в периоды неблагоприятные для полетов необходимо подкармливать шмелиные семьи жидким медово-сахарным кормом 50.60% концентрации.

3. Для опыления клевера красного рекомендуется привлекать шмелей В. lucorum, В. hortorum, В. lapidarius, В. equestris.

4. В качестве искусственных жилищ для поселения шмелей, наряду с «деревя-ными», можно использовать древесно-картонные улейки. Те и другие нуждаются в утеплении.

5. В целях восстановления численности, ускоренного воспроизводства и рационального использования шмелей на опылении сельскохозяйственных энтомофильных культур рекомендуется пропагандировать и изучать шме-леводство в ВУЗах и средних специальных учебных заведениях.

6. При использовании результатов нашей работы Государственным Советом Чувашской Республики от 27 ноября 1997 года принят и 19 декабря 1997 г. утверждён Президентом Республики Закон Чувашской Республики за № 27 «О пчеловодстве и об охране пчел и диких насекомых-опылителей» (см. приложение 4).

7. Разработан режим особой охраны и создан, энтомологический микрозаказник «Шмель» на чересполосном участке № 2 (площадь 286,5 га) колхоза «Ленинская искра» Ядринского района. Принято постановление администрацией Ядринского района ЧР за № 314 от 20 апреля 2000 г. под названием «Об энтомологическом заказнике «Шмель» (см. приложение 3).

8. Создана и используется полезная модель: «Улей с крыльцом» для содержания шмелей. Устройство используется на энтомологическом микрозаказнике КФХ «Апибом» Ядринского района Чувашской Республики.

125

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мадебейкин, Игорь Иванович, Балашиха Моск.обл.

1. Акимушкин И. Мир животных. -М.: Мысль, 1999. 530 с.

2. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. — М.: Изд-во МОИП, 1948. 183 с.

3. Андреев С.И. Почвы Чувашской АССР // Чувашская АССР. Очерки о природе. -Чебоксары: Гос. изд-во Чуваш. АССР, 1952. -С.33-73.

4. Асафова Н.Н., Орлов Б.Н. К зоотоксинологической характеристике рода шмелей. Экология и охрана пчелиных // Сб. науч. докл. 2-ой Междунар. на-уч.-практ. конф. Саранск, 1998. - С. 7-9.

5. Бабкина Н.Г. Сравнительный анализ температуры максимального переохлаждения жидких фракций тела у пчел и шмелей. Экология и охрана пчелиных // Сб. науч. докл. 2-ой Междунар. науч.-практ. конф. — Саранск, 1998. — С. 11-14.

6. Балынекас И.А. К расчету нормы опылителей клевера красного // Пчеловодство. 1980.-№ 5. - С.13.

7. Баталаев Н.А., Фалалеев Н.А. В саду — пчелы-осмии // Пчеловодство. — 1988.- № 5. С. 31.

8. Большой энциклопедический словарь. Биология. -М.: Научное изд-во БРЭ, 1998.-864 с.

9. Благовещенская Н.Н. Изучение диких пчелиных в природе и в лаборатории.- Ульяновск, 1983.-104 с.

10. Ю.Благовещенская Н.Н., Попова J1.M. Каталог фауны пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Ульяновской области // Насекомые Ульяновской области. — Ульяновск, 1994. Вып. 5. - С. 94 - 116.

11. Боднарчук Л.И., Олифир В.Н., Шалимов И.И. Регуляция сбора корма у шмелей // Пчеловодство. 1977. - № 5. - С. 24 - 25.

12. Бородачев А.В., Бородочева В.Т. Селекция пчёл на опыление клевера // Пчеловодство. 1996. -№ 2. - С. 10-11.

13. Брайен М. Общественные насекомые. Экология и поведение. — М, 1986. — 396 с.

14. Бурмистров А.Н. Опыление люцерны // Пчеловодство. 1986. - № 2. - С.11-13.

15. Вовейков Г.С. Разведение шмелей в целях опыления красного клевера. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 75 с.'

16. Глухов М.М. Важнейшие медоносные растения и способы их разведения. — М.: Гос. изд-во с/х литературы, 1950. 624 с.

17. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Чувашской Республики в 1999 году. Чебоксары: Типография изд-ва Чувашия, 2000.- 116 с.

18. Гребенников B.C. К биологии огневки Aphomia sociella — паразита гнезд шмелей // Зоол. журн. 1977. - Т. 8. - вып. 7. - С. 1118-1120.

19. Гребенников B.C. Мелитта // Пчеловодство. — 1982 — № 3. — С. 29.

20. Гребенников B.C. Шмели опылители клевера. - М.: Россельхозиздат, 1984.-62 с.

21. Гринфельд Э.К. Насекомые-опылители красного клевера. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. вып. 3. - 54 с.

22. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — Л.: ЛГУ, 1978.-208 с.

23. Губин А.Ф. Медоносные пчелы и опыление красного клевера. М.: Сильхозгиз, 1947.-278 с.

24. Гурьев Д.Г. Леса и лесное хозяйство Чувашской АССР. — Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во, 1970. 190 с.

25. Давыденко И.К. Медоносные пчелы и люцерна // Пчеловодство. 1984. - № 3. -С.9-10.

26. Давыдова М.С. Особенности распространения свободноживущих гамазовых клещей по ландшафтам и некоторым биотопам // Членистоногие Сибири. — Новосибирск: Наука, 1978. С. 32-38.

27. Димитриев А.Д. Экология Чувашской Республики. — Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во, 1996.-240 с.

28. Длусский Г.М. Отряд перепончатокрылые (Hymenoptera) // Жизнь животных. Т.З. М.: Изд-во Просвещение, - 1969. - С. 470-471.

29. Дождиков А.А. Доместикация шмелей в условиях Марийской АССР // Докл. ВАСХНИЛ, 1988. № 3. - С. 46 - 48.

30. Залесский Ю.М. Новые данные о дальности и скорости полета пчелы // Пчеловодство. 1957. — № 7. - С. 21.

31. Запольский П.Н. Пчеловодство в Чувашской АССР // Пчеловодство. — 1938. -№10. -С. 12-15.

32. Зинченко Б.С., Гукало В.Н. Рыжая осмия опылитель // Пчеловодство. -1991а.-№6.-С. 44.

33. Зинченко Б.С., Гукало В.Н. Размещение гнездовий рыжей осмии // Пчеловодство. 19916.-№ 11-С. 39.34.3инченко Б.С., Гукало В.Н. Рыжая осмия в теплицах // Пчеловодство. -19936.-№4.-С. 43.

34. Едранов Е.А. Древесные экзоты Чувашии. — Чебоксары, 1982. — 73 с.

35. Еськов Е.К. Шмели пользуются акустической сигнализацией // Пчеловодство. 1973.-№ 6. - С. 12-14.

36. Еськов Е.К. Специфичность динамической структуры спектров акустических сигналов связи общественных насекомых // Журн. общей биол. 1976. Т. 34.-№6.-С. 891-896.

37. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация в коммуникациях общественных насекомых // Успехи совр. биол. 1977. Т. 83. - № 3. - С. 419-431.

38. Еськов Е.К., Торобцев А.И. Сравнительный анализ терморегуляции в гнездах некоторых видов общественных насекомых // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1979. Т. 15. - № 5. - С. 500-507.

39. Еськов Е.К. Жилища насекомых. М.: Знание, 1983. - 64 с.

40. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация общественных насекомых. — М,.: Наука, 1979.-209 с.

41. Еськов Е.К. Поведение медоносных пчел. — М.: Колос, 1981. 184 с.

42. Еськов Е.К. Терморежим шмелиного гнезда и механизм его регулирования. // Насекомые опылители сельскохозяйственных культур. — Новосибирск, 1982.-С. 44—45.

43. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища.—М: Россельхозиздат, 1983. —191 с.

44. Еськов Е.К., Долгов JI.B. Регуляция температуры в гнезде и ее роль в жизни шмелиной семьи // Зоол. Журн. 1986. Т. 65. - № 10. - С. 1500-1507.

45. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос, 1992. - 336 с.

46. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. — Рязань: Русское слово, 1995. — 392 с.

47. Еськов Е.К. Температурная зависимость электрических колебаний сердца шмелей // Биофизика 1999. Т. 44. Вып. 3. - С. 493-495.

48. Еськов Е.К. Изменение у шмелей под влиянием гипо — и гипертермии электрических колебаний, порождаемых функционированием сердца. Экология и охрана пчелиных // Сб. науч. докл. 3 Междунар. науч.-практ. конф. — М., 1999-С. 47-50.

49. Ефремова З.А. Эколого-фаунистический обзор шмелей и шмелей-кукушек лесостепной зоны Среднего Поволжья // Экол. исслед. в Сред. Поволжье. — Куйбышев, 1986. С. 99 - 107.

50. Ефремова З.А. Шмели антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. — М., 1986. Т. 91. — Вып. 3.-С. 71-74.

51. Ефремова З.А. Трофические связи шмелей с покрытосеменными растениями как отражение их сопряженной эволюции // Эволюция опыления цветков — Пермь. 1987. - С. 122 - 129.

52. Ефремова З.А. Фауна и экология шмелей-кукушек в Поволжье // Энтомол. обозрение. 1988 - Т. 67. - № 3. - С. 523 - 529.

53. Ефремова З.А. Материалы по истории изучения фауны и экологии шмелей // Экология насекомых и их охрана: Межвуз. сб. науч. тр. — Ульяновск, 1990. — С. 44-56.

54. Ефремова З.А. Шмели Поволжья. — Ульяновск, 1991. — 92 с.

55. Ефремова З.А., Сысолетина Л.Г. Материалы по фауне шмелей степной зоны Среднего Поволжья // Исследование энтомофауны Среднего Поволжья: Межвуз. сб. науч. статей. Куйбышев, 1980. — Т. 243. — 86 с.

56. Иванов С.И. Пчелы-антидии — опылители // Пчеловодство. — 1982. — № 9. — С. 28.

57. Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. — Л.: ЛГУ, 1991. — 408 с.

58. Козлов М.А. Соты жизни (Мир вокруг нас). — Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во, 1976.-192 с.

59. Копелькиевский Г.В., Бурмистров А.Н. Улучшение кормовой базы пчеловодства. — М.: Россельхозиздат, 1965. 322 с.

60. Куданова З.М. Определитель высших растений ЧАССР. Чебоксары: Чуваш. кн. изд-во, 1965. — 346 с.

61. Купчикова Л.М. Гнездование шмелей в Коми АССР // Энтомол. обозр. — 1959. Т. 38, № 3. - С. 540-545.

62. Куренной Н.М., Вегера А.А., Желтопузов В.Н. Опылители семенников люцерны // Пчеловодство. 1991. -№10. — С. 38.

63. Лаврехин Ф.А., Панкова С.В. Биология медоносной пчелы. — М.: Колос, 1983. 303 с.

64. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. Шк., 1990. - 351 с.

65. Лопатин Н. Н. Адаптивные формы поведения медоносной пчелы и их физиологическое обеспечение. — Фрунзе, 1977. — 288 с.

66. Мадебейкин И.Н. Медоносные и одиночные пчелы на опылении люцерны // Пчеловодство. 1983. - № 12. - С. 12 - 13.

67. Малышев С.И. Биологические особенности шмелей // Пчеловодное дело. — 1925.-№5.-С. 237-238.

68. Малышев С.И. Дикие опылители на службе у человека. — М.: Наука, 1963. — 67 с.

69. Малышев С.И. Становление перепончатокрылых. -М.; Л., 1966. 328 с.

70. Маннапов А.Г., Туктаров В.Р. Шмели и их содержание // Пчеловодство. — 1996.-№5.-С. 54.

71. Мельниченко А.Н. Охрана энтомофагов и опылителей // Пчеловодство. -1980. -№ 4. С. 16 - 18.73 .Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1970. - 423 с.

72. Мунтян Е.О. Фауна шмелей и основные паразитарные заболевания их в Центральном районе Нечерноземной зоны Российской Федерации: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Иваново, 1999. — 24 с.

73. Никифорук К.С. Дикие пчелы Башкирии и их роль в опылении растений. -Уфа, 1958.- 74 с.

74. Новоселова А.С. Селекция и семеноводство клевера. — М.: Агропромиздат, 1986.-198 с.

75. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 3. Перерпончатокры-лые. Ч. 1. // Под общ. ред. Г.С. Медведева. Л., 1978.78.0сичнюк Г.З. Бджалиш. Бджоли — колентиди. — Киев.: Наук. Думка, 1970. — 158 с.

76. Панфилов Д.В. Шмели (Bombidae) Московской области // Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та. 1957. Т. 14.-С. 191 -219.

77. Пельменев В.К. Медоносные растения. -М.: Россельхозиздат, 1985. 218 с.

78. Петухов А.В., Шураков А.И., Еськов Е.К., Коробов Н.В., Симанков М.К. Морфологическая характеристика среднерусских пчёл верхнекамской популяции // Пчеловодство. — 1996. — № 5. — С. 10.

79. Петухова З.А. и др. Зоотехнический анализ кормов. М.: Колос, 1981. — 256 с.

80. Плавильщиков Н.Н. Список видов насекомых, найденных на территории Мордовского госзаповедника // Тр. Морд, госзаповедника им. П.Г. Смидо-вич. — 1964. — Вып. 2. — 115 с.

81. Плавилыциков Н.Н. Определитель насекомых. М.: Тропикал, 1994. — С. 413.

82. Плетнева-Соколова А.Д. Растительный покров Чувашской АССР // Чувашская АССР. Очерки о природе. Чебоксары: Чувашиздат, 1952. - С.74-112.

83. Плохинский Н.А. Руководство для зоотехников. — М.: Колос, 1969. — 256 с.

84. Пономарева Е.Г., Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений. — М.: Агропромиздат, 1986. — 224 с.

85. Пономарева Е.Г. Еще раз о контроле за опылением // Пчеловодство, 1995. -№ 3. С. 14.

86. Радченко В.Г. Биология шмелиной семьи. Киев: Ин-т зоологии АН УССР, 1989.-55 с.

87. Самохвалова Т. П. Опыление клевера // Пчеловодство. 1996. - №2. -С.21.

88. Семин А.С., Бурмистров А.Н. Опыление люцерны пчелами-листорезами в Канаде // Пчеловодство. 1981. № 1-2. - С.62-63.

89. Скориков А.С. Шмели Палеарктики. Общая биология (с включением зоогеографии). Изв. сев. Станции защиты растений от вредителей. Петроград, 1922.-Т. IV.-Вып. 1.-С. 17-24.

90. Скориков А.С. Зоогеографические закономерности в фаунах шмелей Кавказа, Ирана и Анатолии//Энтомол. обзор. 27,1938.-В. 3.-С.145-151.

91. Смарагдова Н. П. Клевер и пчёлы в нечерноземной зоне. М., 1969. — 118 с.

92. Солодовник Н.П. Шмелиный мед не такой сладкий, как пчелиный // Пчеловодство. 1993. - № 10. - С. 37.

93. Справочник по ветеринарно-санитарной экспертизе животноводства. — М., 1980.-С. 221-223.

94. Сысолетина Л.Г. Фауна шмелей Чувашии // Ученые записки. — Вып. 23. — Чебоксары, 1967.-С. 111 121.

95. Сысолетина Л.Г. Итоги изучения шмелей Среднего Поволжья / Мат. II итоговой науч. конф. зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1975. - С. 58 -63.

96. Сысолетина Л.Г. Некоторые вопросы экологии шмелей Среднего Поволжья // Эколого-морф. особенности животных Среднего Поволжья: Межвуз. сб. науч. тр. — Казань: Казанский госпединститут, 1984. — С. 17 — 27.

97. Сысолетина Л.Г., Большакова М.М. Изменение фауны и населения шмелей Чувашии за 25 лет. // Тез. докл. конф. «Региональные проблемы экологии». — Казань, 1985.-С. 15.

98. Сысолетина Л.Г. Роль шмелей в опылении культурных растений Чувашии // Эколого-генетические основы повышения продуктивности пчеловодства и урожайности сельскохозяйственных культур: Межвуз. сб. науч. тр. — Горький, 1987.-С. 35-41.

99. Сысолетина Л.Г. Некоторые итоги изучения фауны шмелей Среднего Поволжья // Энтомол. исследования в Чувашии: Мат. I Республ. Энтомол. конф. 24-25 октября. Чебоксары, 1998. - С. 94.

100. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. М.: Гос. Изд-во с/х литературы, 1961.-336 с.

101. Таранов Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел. — М.: Колос, 1968. -С. 335.

102. Таранов Г.Ф. Корма и кормление пчел. М.: Россельхозиздат, 1986. - 160 с.

103. Фриш К. Из жизни пчел. М.: Изд-во Мир, 1980. 253 с.

104. Шеметков М.Ф., Головнев В.И., Кочевой М.М. Советы пчеловоду. — Минск: Ураджай, 1991. 400 с.

105. Эттенборо Д. Живая планета. М.: Изд-во Мир, 1988. - 328 с.

106. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Изд-во Высшая школа, 1969. — 488 с.

107. Alford D.V. A study of the fribernation of bumbellus (Hym., Bombidae) in southern part of England. // J. Animal. Ecol. 1969. - V. 38, № 1. - P. 156.

108. Alford D.V. Egg laying by bumble bee queens at the beginnig of colony development // Bee world. 1971. - V. 52, № 1. - P. 11-18.

109. Alford D.V. Cohatitation of a birdbox by two species of bumblebee // Entomol. Mon. Mag. 1974. -V. 109, № 1307 - 1309. - P. 114-116.

110. Alford D.V. Bumblebees. London: Davis - Poynter, 1975.-352 p.

111. Allen Т., Cameron S., McGinley R., Heinrich B. The role of workers and new queens in the ergonomics of a bumblebee colony (Hymenoptera: Apoidea) // J. Kansas Entomol. Soc. 1978. - V. 51, № 3. - P. 329 - 342.

112. Baumann K., Arzt V. Konigin fur einen Sommer. 1999, WDR.

113. Benest G. Note preliminaire sur la reaction d'ouvrieres de Bombus terrestris a la presence d'intruses // Insect. Sociaux. 1972 .- V. 19, № 2. - P. 131 - 135.

114. Bernd Heinrich. Bumblebee foraging and the economics of sociality // Amer. Sei. 1976. - 64. - № 4. - S. 384-395.

115. Brian A.D. Division of labour and foraging in Bombus agrorum Fabricius // J. Anim. Ecol. 1952. - V. 21, № 2. - P. 223 - 240.

116. Brian A.D. Differencies in the flowers visited by four species of bumblebees and their causes // J. Anim. Ecol. 1957. - V. 26, № 1. - P. 69 - 96.

117. Borner C. Stammesgeschichte der Hautflugler // Biol. Centralbl. 1919. - 39, 4. Bd. t. — S. 145- 186.

118. Bischoff H. Biologie der Hymenopteren. Berlin, 1927. 600 S.

119. Cameron S.A. Chemical signals in bumble bee foraging // Behav. Ecol. Socio-biol. — 1981.- V. 9, № 4. P. 257 - 260.

120. Cameron S.A. Brood care by male bumble bees // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, Appl. Biol. 1985. - V. - 82. - P. 6371 - 6373.

121. Cederberg B. Evidence for trail marking in Bombus terrestris workers (Hymenoptera, Apidae) I/ Zoon. 1977. - V. 5, № 2 .- P. 143 - 146.

122. Corbet S. A. et al. Humidity, nectar and insect to Horbers, with special reference to Crataegus // Filia and Echiiml Ecological Entomology. — 1979. — V. 4 (1) S. 9-22.

123. Cumber R.A. The biology of bumble-bees, with special reference to the production of the worker caste // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1949. - V. 100, Pt 1.-P. 1-45.

124. Cumber R.A. Some aspects of the biology and ecology of bumlebees bearing upon the yields of red-clover seed in New Zealand // J. Sci. Tech. (Wellington). — 1953. V. 34 B, № 4. - P. 227 - 240.

125. Cumber R.A. The life cycle of bumble-bees in New Zealand // New Zealand Sci. Tech. Bull. 1954. - V. 36. - P. 95 - 107.

126. Downes J.A. Adaptations of insecta in the arktic // Ann. Rev. Entomol. — 1965. — Vol. 10.-P. 257-274.

127. ElfVing R. Die BienenFinniande//FaunaFenn. 1968. -Bd. 21.-S. 1-69.

128. Fonta C., Masson C. Analyse de l'equipement sensoriel antennire du bourdon Bombus hypnorum L. // Apidologie. 1982. - V. 13, (№ 3). - P. 247-263.

129. Free J.B. The division of labour within bumblebee colonies // Insect, sociaux. — 1955. V. 2, № 3. - P. 195 -212.

130. Free J.B. The effect of social facilitation on the ovarial development of bumblebee workers // Proc. Roy. Entomol. Soc. London. 1957. Ser. A. — V. 32, Pt.10/12. — P. 182- 184.

131. Free J. В., Butler C. G. Bumblebees. London: Gollins, 1959. - 208 p.

132. Free J.B., Wienberg J., Whiten A. The egg-eating behaviour of Bombus lapidarius L. // Behaviour. 1969. - V. 35, № 3/4. - P. 313-317.

133. Friese H. Apidae // Hymenoptera. Report of the beientific results of the norwegian expedition to Novaya Zemlya 1921. Vol. 1, - N. 14. Publ. Vedenskapsse-lakapet i Kristiania, Kristiania (Oslo), - 1923. - P. 3-9.

134. Garofalo C.A. Bionomics of Bombus morio. 2. Body sitze, length of live of workers//I. Apicult. Res.- 1978.-V. 17.-N.3. P. 130-136.

135. Garofalo C.A.I. Apicult. Res. V. 17. № 3. P. 130 136.

136. Garofalo C.A. Reproductive studies of a neotropical bumblebees, Bombus atra-tus (Hymenoptera, Apidae) II Rev. brasil. Genet. 1986. - V. 9, № 2. - P. 231 -243.

137. Haeseler V. Markierungsergebnisse und Beobachtungen an Volkern (insbesondere jungen Koniginnen) von Bombus terrestris L. (Hym., Apidae) in Schleswig— Holstein (BRD) 11 Zool. Jahrb. Syst.-1974.-Bd. 101.-S. 397-416.

138. Hamilton W.D. The genetical evolution of social behaviour. I, II'// J. Theor. Biol. 1964. - V. 7. - P. 1 - 16,17 - 52.

139. Hagen, E.v. Hummeln. — Augsburg: Naturbuch Verlag, 1994. — 320 S.

140. Heinrich В., Mudge P.R. Laboratory analysis of flower constancy in foraging bumblebees: B. ternarnis and B. terricola II Behav. Ecol. and Sociobiol. 1977.— V.2.-P. 247-265.

141. Hobbs G.A. Ecology of speciens of Bombus Latr. (Hymenoptera: Apidae) in southern Alberta. II. Subgenus Bombias Robt. // Canad. Entomol. 1965. - Vol. 97, №2. -P. 120-128.

142. Hoffer E. Die Hummeln Steiermarkd. Lebensgeschichte und Beschreibung der-selben. Halfte 1. (31 Jahresber. Steierm. Landes-oberrealschule zu Graz.). — Leuschner u. Lubinsky, Graz, 1882. 92 S.

143. Holm S. N. Weight and life length of hibernating bumble bee queens (Hym. Bombidae) under controlled conditions // Entomol. Scand. 1972. — V. 3, 4. - P. 313-320.

144. Kendall D. A., Solomon M.E. Quantisties of pollen on the bodies of insects visiting apple blossoms // J. Appl. Ecol. 1973. V.10. P. 625 638.

145. Kohl F.F. Die Gattungen der Sphegiden // Ann. Hofmus. Wien, 11.- 1896. S. 233-516.

146. Knaffe H. Uber die Flugweite und Entfernungsmeldreng die Bienen und Hummeln. // Zeir. Bienenforsehung. 1953. - Bd. 2, № 4. - S. 131 - 140.

147. Kullenberg B. Field experiments with chemical sexual attractants on aculiate Hymenoptera malas 1 III Zool. 1973. - V. 1, Suppl. 1. - P. 31-42.

148. Kiipper Certrand, Schwammerberg Karl Heinz. Bombus pratorum. Volkentwick-lung und Sammelverhalten bei Bombus pratorum (L). // Zool. Jahrb. Abt. Sys., Okol. und Georg. Tiere. - 1994. -Bd. 121. (№ 2). - S. 210-215.

149. Loken A. Studies on Scandinavian bumblee-bees (Hym. Apidae) // Norsk. Entomol. Tidsskr.- 1973.-Vol.20,-N. l.-P. 1-219.

150. Manning A. Some aspects of the foraging behaviour bumblebees // Behaviour. — 1956.-V. 9. P. 164-203.

151. Marilleau R., Pouvreau A., Bekaert A. Evolution quantitative des lipides ches les reines de bourdons (Hymenoptera, Apiodea, Bombinae, Bombus Latr.) au coura de laur torpeur hivernale II Сотр. Rend. Soc. Biol. 1974. - T. 169, № 8/9. - P. 952 -958.

152. Milliron H.E. A successful method for artificially hibernating Megabombus f. fervidus, and notes on a related speciels (Hymenoptera: Apidae: Bombinae) II Ca-nad. Entomol. 1967. - V. 99, № 12.-P. 1321-1332.

153. Michiner C. D. Comparative external morphology, phylogeny and a classification of the bees (Hymen.) // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. N. Y. 1944, P.l 51 - 326.

154. Muller Ch.B., Snykoff J.A., Sutckiffe G.H. Life history patterns and opportunities for queen worker conflict in bumblebees (Hymenoptera: Apidae) II Oikos. — 1992. - V. 65. № 2. - P. 242 - 248.

155. Muller A., Krebs A., Amiet F. Bienen Mitteleuropaische Gattungen, Leben-sweise, Beobachtung. Natur Buch Verlang. — 1997. — 384 s.

156. Michener C.D. Direct food transferring behaviour in bee // Kans. Entomol. Soc. 1972. - V. 45. - N. 3. - P. 373-376.

157. Michener C.D., Amir M. The seasonal cycle and habitat of a tropical bumble-bee II Pacif. Insects, 1977. - V. 17. - N. 23. - P. 237-240.

158. Pawlikowski T. Nieznany przypadelc zimowania trzmiela Bombus terrestris L. I I Przeglad zool. 1984. - T. 28? Zesr. 2. - P. 233 - 235.

159. Pederson B. Vest Bumblebees and cuckoo bumblebees, a phylogenetic analisis based on mtDHA sequences // 3rd Congr. E.S.E.B., Debrecen, Sept. 1-5, 1991: Abstr. S. I., (1990). - P. 74.

160. Plowright R.C., Lawerty T.M. The ecology and sociobiology of bumble bees // Ann. Rev. Entomol. 1984. V. 29. - P. 175.

161. Plowright R.C., Jay S. C. Caste differentiation in bumblebees (Bombus Latr.: Hym.). The determination of female size // Ins. Soc. 1968. - V. 15, № 2. — P. 171-192.

162. Pomeroy N., Plowright R.C. Larval ejection following C02 narcosis of bumble bees (Hymenoptera: Apidae) II J. Kansas Entomol. Soc. — 1979. — V. 52, № 1. — P. 215-217.

163. Pomeroy N., Brood bionomics of Bombus ruderatus in New Zealand (Hymenoptera: Apidae) II Canad. Entomol.-1980.-V. 111, № 8.- P. 865 874.

164. Pouvreau A. Donees ecologiques sur l'hibernation controlee des reines de bourdons (Hymenoptera, Apidea, Bombinae, Bombus Latr.) // Apidologie. — 1970. -Bd. 1, № l.-P. 73-95.

165. Руке G.H. Optimal foraging in bumblebees and coevolution with the their plants // Oecologia. 1978. - V.36. - P. 281 - 293.

166. Richards O. W. Observations on Bombus agrorum (Fabricius) (Hymenoptera, Bombidae) И Proc. Roy. Entomol. Soc. London, ser. A. 1946. - V. 21, Pt 7/9. -P. 66-71.

167. Rodd F.H., Plowright R.C. Mprtality rates of adult bumble bee workers // I. Zool. 1980. 58. -N. 9. - P. 1718-1721.

168. Roseler P.-F. Untersuchungen iiber das Auftreten der 3 Formen im Hummelstaat II Zool. Jahrb. 1968. - Abt. I, Bd. 74, H. 2. - S. 178 - 197.

169. Roseler P.-F. Unterschiede in der Kastendetermination zwischen den Humme-larten Bombus hypnorum und Bombus terrestris // Ztschr. Naturforsch. — 1970. -Bd. 25b, H.5.-S. 543-548.

170. Roseler P.-F. Arbeitsteilung und Driisenzustande in Hummelvolkern // Natur-wissenshaften. 1976. - Bd. 54, H. 6. - S. 146 - 147.

171. Roseler P.-F. Juvenile hormone control of oogenesis in bumblee workers, Bombus terrestris // J. Insect Phisiol. 1977. - V. 23, № 8. - P. 985 - 992.

172. Sakagami S. F., Zucchi R. Winterverhalten einer neotropischen Hummel, Bombus atratus, innerhalb des Beobachtungs-Kastens. Ein Beitrag zur Biologie der Hummeln II J. Fac. Sei. Hokkado. Univ. Zool. 1965. - Bd. 6. - S. 712-762.

173. Sakagami S. F.Specific differences in the bionomics characters of bumblebees. A comparative review // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. VI. 1976. — V. 20. — № 3.-P. 390-447.

174. Schneider P. Akustische Signale bei Hummeln. //Naturvissenschaften. — 1972. — Bd. 4. S. 168- 169.

175. Schnidt J.O. Defensive modes of action os hymenopterous venoms // Les insec-tes sociaux: 12. Congr. de I'Union Intern, pour I'Etude des Insectes Sociaux UIEIS. Paris, Sorbonne, 21-27 Aout, 1994. / Univ. Paris Nord. Paris, 1994. - P. 107.

176. Sedlag U., Gaedike R, Gollner-Scheiding U., Giinther K.K. Insekten Mitteleu-ropas. — Leipzig: Neuman verlag, 1986. -412 s.

177. Shipp J.L., Whitfild G.H., Papadopoulos A.P. Effectives of the bumble bee, Bombus impatiens Cr. (Hymenoptera: Apidae), as apollinator of greenhouse sweet pepper // Sci. hort. (Neth.) 1994. - V. 57. - № 1-2. - P. 112.

178. Skorikov A.S. Die gronlandischen Hummeln im Aspekke der Zirkumpolarfauna // Entomol. Meddl. 1937. - Bd. 20. - S. 37-64.

179. Spillner W. Staatenbildende Insekten. Berlin: Kinderbuchverlag, 1980. — 64 s.

180. Sladen F.W. The Humble-bee. Its life-history and how to domesticate it. London Macmimillan and C°, 1912. 283 p.

181. Stowe M. K., Turlings Т. C., Langhrin J. H., Lewis W. J., Tumlinson J. H. The chemistry of eavesdropping, alarm, and deceit // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 1995.-V. 92, № l.-P. 150.

182. Van Hoik C., Hogeweg P. The ontogeny of the social stucture in a captive Bombus terrestris colony // Behav. Ecol. a. Sociobiol. 1981. - V. 9, № 2. - P. 111-119.

183. Verlaine L. La determination du sexe male chez les Bombus // Bull. Ann. Soc. Entomol. Belg. 1934. - V. 74. - P. 197 - 208.

184. Witherelt P.C. Can hairless honeybees coltekt pollen // Am. Bee J. 1972. -V.112.-S. 119- 131.

185. Список основных работ по теме диссертации

186. Мадебейкин И.И. Использование шмелей для повышения урожайности сельскохозяйственных культур / Сб. ст. «Аграрный сектор экономики Чувашии в XX веке: преобразование и перспективы развития». Чебоксары, 1997.-С. 197-202.

187. Мадебейкин И.И. Новые данные о шмелях кукушках. Мат. 1-ой Республ. энгомол. конф. 24-25 октября 1997. - Чебоксары - 1998.-С. 78-81.

188. Мадебейкин И.И. Шмели Bombus на черной смородине / Сб. науч. тр. студентов и аспирантов. Чебоксары: ЧГПИ им. И.Я. Яковлева. - 1997. -С. 172-173.

189. Мадебейкин И.И. Шмели-кукушки // Пчеловодство. -1998.-№2.-С.61.

190. Мадебейкин И.И. Фенология цветения медоносов и посещаемость их шмелями и медоносными пчелами. Экология и охрана пчелиных. 3-я Междунар. науч.-практ. конф. 28 30 сент. - Москва, 1999.-С. 144-146.

191. Мадебейкин И.И. России нужны шмелеводы // Новый Садовод и фермер. -2000.-№4.-С. 21-22.

192. Мадебейкин И.И. Пчеловоды, шмелеводы нужны России. // Пчеловодство. -2001.- №4. -С. 59-60.

193. Мадебейкин И.И. У шмелей и пчел один предок // Пчеловодство. 2001. -№ 7. - С.62 - 63.

194. Мадебейкин И.И. Рациональное использование опылителей // Пчеловодство.-2003.-№3.-С. 12-13.

195. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. Зимовка шмелей // Пчеловодство. -1993.-№ 10.-С. 36.

196. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. Зимовка медоносных пчел и шмелей. Гигиена, ветсанитария и экология животноводства / Мат. Всерос. науч.-произв. конф. 22 24 сент. 1994. - Чебоксары. - 1994. - С. 264 - 265.

197. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. Охрана и воспроизводство диких насекомых-опылителей Чувашии // Экол. вестник Чувашии. 1995. - Вып. 5.-С. 81-83.

198. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. Шмели Чувашии. // Экол. вестник Чувашии. 1995 . - № 15. - С. 32 - 35.

199. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. О состоянии липняков в Чувашии // Лесное хозяйство. 1997. - № 6. - С. 38 - 39.

200. Мадебейкин И.И., Касеев Н.И. Состав шмелиного меда // Пчеловодство. -1998.-№2.-С. 60.

201. Мадебейкин И.И., Мадебейкин И.Н. Охрана и размножение шмелей. Экол. и охрана пчелиных. 2-ая Междунар. науч.-практ. конф. 27 — 29 мая 1998. Саранск, 1998. - С. 119 - 124.

202. Мадебейкин И.Н., Мадебейкин И.И. Гибель шмелей от липового нектара // Пчеловодство. 2003. - №8. - с. 57.