Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Факторы устойчивости диких и культивируемых представителей рода Gossipium L. к хлопковой тле (Aphis gossypii Glov.)
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "Факторы устойчивости диких и культивируемых представителей рода Gossipium L. к хлопковой тле (Aphis gossypii Glov.)"
РГБ ОД
- 8 МАЙ 1Р°5
аЗБЕКСКЙЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННА НАУК
Узбекский Ордена Трудового Красного знамени научно-исследовательский институт защиты растений
на правах рукописи
ЛЕ ДИУЕН АНХ
9ДК 633.511:632.752.2
ФАКТОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ ДИКИХ И КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА fiOSSYPIUK L. к хлопковой ТЛЕ (APHIS SOSSYPII GLOV.)
Специальность ( 06.01.11 : за*ита растений от вредителей и болезней )
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Ташкент - 1995
Работа выполнена в Институте экспериментальной биологии растени НПО "БИОЛОГ" АН РНэ.
Научные руководители: .
- Эаслукеннкй деятель науки Р9з, доктор биологических наук, член-корр. ЙН РЗз - А.Й.ЙБДУЛПАЕВ
- Кандидат биологических наук - В.П.КЛЯТ
Официальные оппоненты:
1. Член-корреспондент АН РЗз, доктор биологических наук Н.А.Власова
2. Доктор биологических наук Н.К.Кадырова
Ведущее учреждение - Тавкентский государственный университет
Защита диссертации состоится ___1995 г.
в "ЯЦ?" часов на заседании Специализированного Совета Д.020.50.21 при Институте защиты растений
по адресу: 700140, г. Тавкент - 140, УзНИМЗР
С диссертацией иокно ознакомиться в библиотеке Института
Автореферат разослан ".¿Л". „1995 г.
Зченый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук
I З.К.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы
Хлопчатник - основная сельскохозяйственная культура Узбекистана. В комплексе мероприятий повышения его урожайности ваяное место занимает защита посевов от вредных организмов. Хлопковая тля (Aphis gossypli Glow) является одним из опаснейших вредителей хлопчатника и причиняет болы.ой ущерб хлопководческим хозяйствам. По литературным данным при сильном заселении хлопчатника тлей потери уромая могут превышать 50У.. Для предотвращения потерь урояая, вызываемых тлей, широко используют химический метод защиты растений. В связи с обострением экологической ситуации особую актуальность приобретает селекция хлопчатника на устойчивость к данному вредители.
Для успешной селекции необходимы глубокие знания природы и механизмов устойчивости хлопчатника к тле. которые до настоящего времени не выяснены и являются спорными.
0 роли структурных особенностей листьев з устойчивости хлопчатника к тле flphis gossypli Glov. мнения ученых расходятся. Ими изучались в основном взрослые растения при визуальном наблюдении в естественных условиях, что дает разноречивые результаты из-за неоднородности сезонной численности тли, существенно мало сведений о влиянии возраста растений хлопчатника на устойчивость к тле.
В связи с вышесказанным, изучение диких и культивируемых представителей рода Gossypim L. в экспериментальных условиях с искусственным зарамением тлей, выявление факторов их устойчивости к flphis gossypli Glov. является необходимым и актуальным.
Цель настоящей работа - установить признаки устойчивости диких и культивируемых представителей рода Gossyplua L. к тле - flphis gossypli Glov. на разных этапах онтогенеза. Для выполнения поставленной цели необходимо решение следующих задач:
- Провести испытание видов и гибридов хлопчатника на естественно и искусственно зараженных хлопковой тлей фонах вегетационных опытов с оценкой степени устойчивости.
- Изучить морфолого-анатомические особенности структуры листьев, провести сравнительный анализ и выделить признаки,
способствующие устойчивости растений разных возрастных этапов к хлопковой тле.
- Проанализировать характер поведения тли и ее биологические показатели в зависимости от иорфолого-анатомических и биохимических особенностей хлопчатника.
Научная новизна н тисритнческая значимость работу.
Впервые изучена в экспериментальных условиях и описана онтогенетическая специализация хлопковой тли и особенности ее развития на диких¡_. и культивируемая представителях рода Gossyplun I, коктрас,тяшс по степени и характеру опувенности листовых пластинок.
Проведены анализы и . сравнение характера позрегденнй листьев хлопчатника тляни. Установлено изменение ряда биологических, популяционних характеристик вредителя в зависимости от иммуногенетических признаков изучаеках видов и сортообразцов. Выявлены и уточнены основные ворфолого-анатокические факторы, обеспечивавшие устойчииость хлопчатника к тле и дана их количественная характеристика. Изучено проявление признаков устойчивости у иенвидових гибридов ^ : G.australe х G.nelsonii: G.klût?schianun x È.sturtianuE var. nandeuarense.
Полученные данные дополнянт характеристику изучаемых представителей рода Qossypiun L. и насекомого-вредителя и позволяют приблизиться к пониманию причин и механизмов устойчивости дикорастущих видов хлопчатника.
Практическая значимость работы состоит в той, "то выявленные признаки диких видов когут быть использованы в качестве критериев устойчивости, хлопчатника к хлопковой тле. В результате исследования выявлены и рекомендованы к использовании в генетико-селекционных работах è качестве доноров 4 выносливых (G.australe, G.bickii, G.nelsonii, G.klotzschi-апиш) и устойчивый (G.sturtianu® var. nandeuarense) представители диких видов хлопчатника.
Остановлены прямые и обратные корреляции признаков кор-фолого-анатомической структуры листьеЗ и биологических показателей тли, что очень ваяно для ус'певной селекции хлопчатника на устойчивость к вредители. Результата исследования, морфологические и биологические характеристики видов хлопчатника и насекомого вредителя могут быть использованы в учебных пособиях по биологии, ботанике, защите растений и
селекции хлопчатника.
Апробация а публикации. Материала диссертации докладывались на заседаниях научных семинаров лаборатории Систематики и интродукций хлопчатника (1393. 1594, 1995гг.), конференции нолоднх ученых Республики 'Узбекистан (ноябрь S994 г.), научно-техническом Совете отдела Генетики Института эксперинентальной биологии растений (февраль 1995 г.). Узбекистанского ботанического общества (Институт ботаники АН РУз - февраль 1S95 г.), конференции ученых Узбекистана (март 1995 г.),
По материалам диссертации опубликозанн 3 статьи. Структура и объем работа. Диссертации излоаена на 115 страницах машинописного текста.Состоит m введения, 6 глав, заклвченич и выводов. Список литератур5) включает 109 источников, из которых 33 ' иностранных авторов. Работа иллюстрирована 10 рисунксии и 15 табяи'.'зми.
Глава I, ОБЗОР ЙИТЕРЯТУРН Глава отражает состояние изученности вопроса. Большое вникание уделается вопросам иыаунитгл.ч растений к вредителям. Анализируется степень изученности устойчивости хлопчатника к насеконын-вредитеяяа, обусловленной дейс^зеа система инму-ногенетических факторов растений. Показана весьма слабая изученность природы устойчивости дикик видов хлопчатника к хлопковой тле Aphis gossypii Slow., что и определило цель и задачи исследований.
Глава II. МАТЕРИАЛ И "Е'ГЗДИКИ ИССЛЕДОВАНИИ Экспериментальные исследования проводились в условиях оранаереи и вегетационной площадки Института экспериментальной биологии растений АН РУз с 1992 по 1995 гг.
Натериалон послузили дикие виды рода Gossyplua L: ¿.'australe, F.Кие11; G.nelsonll Fryx, G.blckll Prokh ; G.sturtlanua var. nandeuarense Fryxell, произраставшие в Австралии, G.klotzschlanua Anderss. в Америке и культивируемые представители Gossyplua L. - индийский сортообразец А - 3866 S 2-3 и сорт Тавкент-i ( в качестве стандарта), а такне гибриды первого поколения ме»ду представителями с различной степенью и характерен опуяенности листовых пластинок: 6.australe х G.nelsonil, G.klotzschlanua х G.sturtla-
nun var, nandeuarense ,
Биоматериал д<.я искусственного заравения' получен в лаборатории Иммунитета растений к вредителям Института защиты растений. Оценка устойчивости к хлопковой гле осуществлялась на основании обиепринятых методик (И.Д.Шапиро, Р.И.Капустина и др., 1984; С.Н.Алинухамедов, Л.П.Швецова и др.. 1990). ' При изучении признаков устойчивости хлопчатника использовались методы анатомо-гистологического ( Пахоыова, 1963; Паувева, 1988), биохимического анализов ( микрометод Бертрана (Плевков),1985), зкспресс-метод определения веществ вторичного обмена (Хлоринский 1973; Швецова, 1986).
йнатоио-морфологический анализ листьев проводился с помоцьв микроскопов КБИ-3, ЫВС-Э, общепринятыми- методами. Наиболее интересные препараты зарисовывались аппаратом РА-7У42. Весь материал статистически обработан.
Ны внраваем благодарность д.б.н., академику 9з АСХН, член.-корр. РСХАН Алимухамедову Султану Нурматовичу и сотрудникам лаборатории "Иммунитет растений к вредителям" ЯзНИИЗР за консультации и помочь в выполнении работы.
Глава III. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И
ВРЕДОНОСТНОСТЬ ХЛОПКОВОЙ ТЛИ Даны литературные сведения о распространении, биологических особенностях, экологии и ередоностности хлопковой тли.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Глава Hl." БИОЛОГИЯ И ХАРАКТЕР ПОВЕДЕНИЯ ТЛИ НА ДИКИХ ВИДАХ И ШЬТИВИРНЕННХ С0РТ00БРАЗЦАХ ХЛОПЧАТНИКА Глава посвяцена изучению характера поведения, биологических показателей (темпы развития,-масса 10 самок, плодовитость) тли. В реэальтате исследований выявлено, что исследуемые дикие виды более устойчивы к тле и структурные особенности растений влияли на поведение и биологические показатели глн. -
Избирательная способность тли изучалась на искусственном фоне^ определяли степень предпочитаемое™ тлей того или иного вида хлопчатника. Остановлено, что характер избирательности тлей нарастал по фазам онтогенеза. Так, в ранних
30
20
10
С
.Число тлей па I растении
Э -
I 2 4 5 6 --------?
Рис 1. Избирательность тли на представителях хлопчатника. У фаза семядольных-первых листьев: ^ фаза 6-7 листьев: & <у взрослых растений. 1. G.australe: 2. G.bickii: 3. G.nelsonil; 4. G.klotzschianua; 5. G.sturtianua var. nandeuarense; 6. G.hirsutua (A-3866); 7. G.hirsutua (Таикент-l ).
Таблица 1. Биологические показателч тли.
Тейпы разви- Вес 10 Плодови- Продони- !
тия тли самок тость са- тельность!
(лич./2 сам- ЙОК тли периода 1
Виды и сортообразцы ки за 4 сут) (мг) (личинок) аивороя- !
дения !
(дней) !
G.australe 10.7 0.30 12.5 9.0
G.bickii Э.2 0.24 9.2 7.0
G.nelsonii 10.5 0.27 12.2 9.5
G.klotzschianua 6.9 0.46 12.4 10.0
G.sturtianua var. 6.4 0.44 10.4 11.0
nandeuarense
G.hirsutuu (fl-3866) 16.4 0.53 35.0 14.5
G.hirsutua (Тавкент-1) 18.7 0.54 42.2 17.5
Рфакт. 8.32 308.00 61.8 7.68
hcp05 3.18 0.014 3.47 3.52
FTeop, = 2.85
фазах (проростки и ввенильные растения) тля более предпочитала не опушенные дикие виды и культивируемые сортообразцы. С возрастом растений тля больше предпочитала густо опушенные дикие виды и сортообразцы (рис. 1).
Биологические показатели тли изучались на взрослых исследуемых растениях. Отмечены наиболее высокие биологические показатели тли (тейпы развития, плодовитость, касса 10 самок и продалаительность периода яивсроадения) у культивируемых представителей по сравнении с дикими видами. Среди исследуемых диких видов самые низкие темпы развития отмечены у дикого вида G.sturtianua var. nandeuarense (табл. 1). По сравнению со стандартом - Таикент-1, у диких видов биологические показатели были значительно нияе, так темпы развития тли на виде G.sturtianus var. nandeuarense в 2.92 раза меньше, вес 10 самок тлей до 2.25 раза меньве (у G.blckii); плодовитость тли до 4.58 раз меньше (у G.bickli) продолнительность периода Еиворовдения до 2.5 раза короче на диком виде G.blckii.
40
20
10 О
Число тлей на I растении
V
даты на б- ф Qg людения
17.06
27.06
07. G7
Рис.2.Динамика численности тли на разных представителях: —t- Таикент-1; -s- G.sturtianua var. nandewarense; G.nelsonii;- G.australe:--- G.klotzschlanun.
Динамика численности тли изучалась в естественных условиях. Установлено, что средняя сезонная численность тли на сорте Тапкент-1, известном как восприимчивым к тле, в 5.5 - 38,5 раз выше, чем на диких видах. Период с 16 по 28 ивня ' является наиболее благоприятным для развития тли. Сезонная, численность тли сильно изменялась по годам в зависимости от климатических условий (рис. 2).
Известно, что о степени устойчивости растений можно судить по количеству оставшихся тлей, степени заселенности и проценту деформированных листовых пластинок. Результаты исследований показывают, что у культивируемых сортообразцоз й-3866 и Таскент-1 число тлей на 5-, 10-, 15-ый день после искусственного -.гранения в 7,3 раза больие (Таикент-1).
У диких вид-в в ранней фазе (проростки) число тлей на i5-ый день после зарааения стремилось к нулю (G.australe ). На поздних этапах (имматурнг/й, генеративный) число тлей после заранения у густо опущенных диких видов увеличивается в 4,2 раза. S неопушенных диких (G.sturtlanui var. nandeua-rense) и слабо опушенных (G.klotzschlanun ) число тлей на 15-ый день после заражения стремилось к нулв.
Степень заселенности диких опушенных и неопуненных видов в фазе проростков и 6-7 листьев составляла в основном 1-2 балла, лишь у G.sturtianua var. nandeuarense несколько больше - 3 балла. В последующие фазы среди диких видов тля больие предпочитала опушенные дикие виды. Так. степень заселенности взрослых растений опувенных видов G.australe, G.klotzschlanun, G.blckll, G.nelsonli составила 3-5 баллов, у неопушенного дикого вида G.sturtlanuis var. nandeuarense -1-2 балла (табл. 2).
H культивируемых сортообразцов отмечена высокая заселенность - 3-5 баллов на всех этапах онтогенеза.
Хотя среди взрослых растений диких видов тля предпочитала густо опушенные виды, однако процент деформированных листовых пластинок у них был низким и составил лииь 1-2 балла (то есть повреждения не заметны или слабо заметны), у культивируемых - 3-4 балла (среднее и сильное повреядение).
На основе полученных данных, виды G.australe, G.blckll, G.nelsonil, G.klotzschianun мы считаем выносливыми.
-е -
Таблица 2*
Оненкв степени заселенности в повреждаемости двквх я культвэвруеиых пред-стеавтеяей родэ йовву^Ллиа ь.
т \ Опуоенные 1 Неопученяые
п *> як- ъг Ч в«ш ! 1 ! 1 « К * « ^ ' „ ! 1 г I с ! 2 ! й « > . . ! г г а I " Л ■: , 1 * *> в <0 I 5 * * 5 ~ ! 1 Й V ! . £ Э * (•ЦП
я Пркзкакв 1 и 1 5 1 а с о 1 и п 1 ® ё * * * ! О в С и г ! с ~ ! .С И СО :
Степень ввслдекност»
рэстеЛ1Е глеб, % #1 67 67 100 20 20 - -
» и г 33 33 - во 60 20 -
3 - - - - 20 27 40
о о < - - - - с 53 60
о» Процент деформв-
с» ромнкшс дютьев г а 62 67 60 - - -
с г 3 47 38 33 40 40 20 53 20 33
4 - - - - - 27 45
Степень ввселешюс- I 67 60 67 60 33 _ „
* тя рвстеяка т*еЯ,3> г зз 40 33 40 60 -
3 - - - 7 40 -
о 4 5 - - - - 47 13 53 47
1 Процент де^оап-
I ь & рэмюаа явстьев I 67 100 100 100 67 - -
г зз - - - 33 26 20
3 - - - - - ' 47 47
—'— Степень якседсвяао- 4 - - - - - 27 33
1 тв рестенв! тяей.Х I - - 89 - -
* к «С о 2 3 - - 22 II 67 56
с & 4 33 22 - 78 - 33 44
£ К 9 67 78 100 - - - -
1 Процент де$9рм!ро~
А мкша вястьев I 89 100 * 69 78 67 - -
г II - II гг 33 33 гг
3 Л - - - - £6
4 _ гг 22
Првнечвме: по стеоеяв мее*еняост«
4 I Сан - в> дотгшях 1и отсутствует
2 Сля*»- елхнпхае аса^ж
3 Сел*«- нейовыюе колэквв тм
4 («не- да VI кр)шоа походи
5 С<1д}{' еоле* ^х прутов во«оквЯ
со проценту д«$ормхр&вашпа меться Г б&зм - поаре*деи*л яь {¿ьеткы 2 ешь сном ш^цше Я бвд*в- среднее ведреклевве 4 Сеяна- смьяъе ио»ре1Де»м
Таким образом, слабая повреяденность листовых пластинок, низкие биологические показатели тли, изменчивый • характер избирательности тлями диких видов, отличавшихся от культивируемых сортообразцов, объясним* комплексом морфо-анатоничес-ких и биохимических признаков. Иммунологическое значение этих признаков подтверждено результатами наших исследований, описанных в 5 и 6 главах диссертации.
Характер повреадения диких и культивирует« представителей рода Gossypiua L. тлами. При питании на растении насекомое нарушает его целостность. Растение отвечает на это компенсаторно-приспособительными реакциями, определяемыми способом воздействия фитофага и морфо-физиологическим состоянием растения (Вилкова, 1971). Хлопковая тля - flphls gossypll Glov. относится к насекомым, воздействувщим на растения главным образом "химическим путем" - выделениями слюнных яелез, разрушающими растительные ткани.
Наблюдается различный характер повреядений листьев хлопчатника тлями в зависимости от видоспецифичности. Морфолого-анатомический анализ показывает, что у культивируемых представителей fl-3855 и Тавкент-1 при малом и среднем пораяении ниянив эпидермальные клетки, устьица, губчатые ткани в основном засыхающие, неяизнеспособные, хотя и сохраняют целостность. Наблюдается такяе утончение листовых пластинок, в отдельных местах,листья деформируются.
При сильном пораяении хлопчатника вредителем листовая пластинка местами утончается, ниание эпидермальные клетки мелкие, пустые, неяизнеспособные. Возмоано нарушение целостности отдельных участков в основном губчатой паренхимы. Листья скручиваются, лелтеот и засыхают. Сквозной прокол листовых пластинок нами не наблюдался. Я диких видов хлопчатника, при малом и среднем заселении тлей листья слабо гофрированы. При сильном заселении тлей, чаче у видов G.blckil, G.sturtianua var. nandewarense, peie y G.australe; G.nelsonll появляется вздутия, вначале светло-яелтого цвета,, а затем буроватого (рис. 3). Поперечные среза листовых пластиной показали, что верхняя палисадная ткань, .»«тление эпидермальные клетки и частично губчатая паренхима не поврваде-ны. Большая часть клеток губчатой паренхимы, ншшяя палисадная ткань деформированы. Клетки вытянут» в длину. В этих местах нет дифференциации клеток губчатой и палисадной ткани.
— ю —
. "и
I ~<
» > »
<1 >4
, / / " " / /{ V , .
1! -Л и4'-'
К ' 'л ч> .'Г
• » * х--
1/-11;'.
V "С- * ' „
•
* V-" I
^ -« Л*-; / \ . - , -; V.
V / " N -V'
ч ч - 4 ^
>
к « ч, / к
I Л .
'Б
/Х-*" Г
■. • -ск-л.-А:
ч,- V
•»V ••• < ;
Ч'
V < ¡Г .ч *>-•-
>.•■>, / " \ ./Л,',;
Рве. 3. Характер повреждения листовых пластинок.
А) поперечные срезы с вздутиями под эпидермой; Б) повреждённая эпидерма (вид сверху ) .
<
Они бесформенны и расположена хаотично. Нияние эпидермальные клетки очень мелкие, ненизнеспособные.
Такиа-образои, структурные изменения тканей мезофилла (появление вздутий, хаотичное располояение не дифференцированных клеток и т.д.) у диких видов является ответной реакцией на воздействие тли - Aphis gossypil Glov. (Рис. 3). Однако, эти изменения не задергивают развития листьев . диких видов даже при сильном заселении тлей, что, видймо, . связано с высоким уровнем их компенсаторных способностей, благодаря их биохимическим специфическим особенностям, что требует дальнейаего глубокого физиологического исследования. Результаты морфо-анатомического анализа- поврежденных листьев позволяют нам предположить,что тля, прокалывая своими стилетами ткани нигней поверхности, листьев, не доходит до верхнего палисадного слоя. Ей -•■ достаточно погрузить свои стилеты з губчатую . паренхиму и высасывать' питательные вещества, вероятно, из . ситовидных.трубок проводящих пучков^ располо-неннмх блиае к нижней поверхности листа, а такзе транспортных клеток аезофилла, богатых.прояуктами иетаболизаа ( Кур-санов, 197В; Гараева, Згамбердиев и др., 1982). Мы считаем, что- физиолого-биохйиическая, специфичность .видов- названных представителей дикого хлопчатника обусловливает развитие механического барьера устойчивости к тле. К ним ни относим: плотность клеток кезофилла, наличие толстого слоя кутикулы и воскового налета, возаоЕна опушение. ■
Глава МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ ХЛОПЧАТНИКА РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ЭТАПОВ.В СВЯЗИ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ К Aphis gossypll Glov. : .
О роли морфо-анатомической структуры листьев -в устой- : чивости хлопчатника к тле подчеркивается в рабо*зх A.C. Дариева, А.А.йбдуллаева ( 1974),-А. С. Дариева. Й.П.Клят (1979, 1985) и др. Однако, надо отметить, что мнения ученых, изу-чаваих' в основном взрослые растения культивируемых видов в естественных условиях, дают разноречивые результата и выводы из-за неоднородности сезонной популяции тли по годам. Мы впервые, при контролируемых условиях на искусственном фоне и на разнах этапах онтогенеза,испытывали 5 диких видов и 2 сортообразца культивируемых видов хлопчатника.
Листья изученных представителей различаются по степени я
характеру опуиенности и признакаик анатомической структуры листьев (табл. 3).
Опуиенность. H семядольных листьев всех исследуемых представителей волоски отсутствуют. Б последующие фазы развития растений количество и длина волосков увеличиваются. Опуаени.е однослойное. Среди диких видов (табл. 3 ) чрезвычайно густое опупение наблюдается у Ê.australe С рис 4), у которого максимальное количество волосков - до il9,3 на 1 мм^ густое опушение у G.blckii, G.nelsonil, умеренно густое - у G.klotzschlanui. В фазе развития первых листьев установлена обратная связь (г = -0.79) ыевду количеством заселяемых (предпочитаемых) тлей и числом волосков. При наличии более 6,4 волосков на 1 ьша поверхности листа, длиной 284,5 йкн или 19,4 волосков, длиной 95,2 мкм в этой фазе обеспечивается минимальная предпочитаеность растений тлями.
В эту фазу развития "астений тля наиболее предпочитает культивируемые сортообразцк, а такке неопушенннй дикий вид G.sturtianun var. nandewarense. Густо и умеренно опушенный вид G.klotzschianuE менее предпочитаем тлями.
На поздних фазах развития растений тля больше предпочитает густо опувенные дикие и культивируемые представители. Меньве всего тлей у не опувенного G.sturtlanuis var. nandewarense. Следовательно возмоено, что на растениях, имеющих листья с количеством более 17,4 волосков на 1 ш1.длиною 336,5 мнн или 43,9 волосков, длиною более 101,5 мки, создают^ ся более благоприятные условия для обитания тли в летний период, совместно с другими факторами.
Строение эпидермы и количество госсиполовых вместилищ. Число зпидернальных клеток и госсиполовых вместилищ очень сильно варьирует'по этапам онтогенеза и по годам.
Так, семядольные листья у вс.ех исследуемых представителе!; имеют крупноклеточнув эпидерму С от 543.3 зпидернальных клеток на 1 мма у Ташкент-1 до 970,3 у G.klotzschlanuo). В последующие фазы развития . растений число эпидермальных клеток сильно меняется. В фазе 5 листьев и у взрослых растений - максимальное число эпидермальных клеток до 1433.9 на 1 мм8 отмечается у А-3866 и Тавкент-1 (мелкоклеточная эпидерма), У этих se представителей наблюдается максимальное количество предпочитаемых тлей и высокие биологические показатели.
ТвСлют 3
Иор^олэго-визтотечрскиг гргзквх» ллхях с яультивгруеишс предстгвятеле» рода со»л>!ш! :
Кгжяяя эпидерма
Толаина, ко*
Ейсога, ккм
!Чгсяо|игка Число 1чвсм ! ¡валос!волэс-|эшц:ер.!госсвз! [ков
( ков, 'клего* ТвместиГ ! т пЛ »км 1___1 1 __
ЛЕЗ I
плас- 'ки* - !к«ней!клеток!нвше-"
твнхи 1ней !эпид. [нижней !го пв-
-к-т£ !кчта- !стен-1!элв- !лясадн.
!кулы 1 кв !дер«ы ! слоя
! гуСча-
! Той ! ткани
I
л__
с. л 1-1 л-6
19.4 45.9
95.2 101.5
888.1 847.1 1114.1
0.76 0.92 0.69
365,5 250.5 254.7
0.43 0.44 0.54
3.50 21.3 2.50 25.7 46.5 2.80 19.9 49.9
листья
взр.ресгЛЗХ,?
108.1 67.4 Сб. 9
119.3 127».В 0.34 250.6 0.57 2.ВО 24.4 47.8 61.9
с.л " - - 803.7 О.В2 3X6.6 0.37 2.80 20.5 ■ - ■ 155.2
л-1 4.6 187.5 065.3 1.36 157.7 0.42 2.50 20.5 28.3 26.3
С.ЫсЧИ
л-6 19.2 246.5 938.4 1.57 207.2 0.57 2.45 19.2 . 34.9 56.Х
ЛИСТЬЯ
вэр.рэст.31.0 297.6 1Х52.Э 1.15 147.6 0.79 2.70 17,3 28.9 35.7
С. Л - 744.3 0.06 385.0 0.35 3.10 22.0 - 186.3
л-1 6.4 264.3 1Г02.8 1.45 146.5 0.42 .2.55 18.3 24.9 30.6
л-6 П. 4 338.5 1226.6 0.92 242.6 0.50 3.15 23.3 46.1 47.4
гостья
B3p.DSCT.i5.7 390.2 П87.2 0.77 гоэ.а 0.53 2.55 '6.3 41.4 49.8
с.я - Ц21.9 0.92 429.1 0.60 3.20 25.4 - 244.5
л-1 - 11Ш.З 1.13 246.9 о.го 3.10 23.3 36.7 66.5
л-6 840.2 1.38 201.7 0.94 2.90 24.1 54.5 66.9
твг.вап<3*»агеБя*
листья
взр.раст. - - 1006.9 1.С6 262.2 Г. 15 3.95 . 35.1 40.5 63.9
с.я - 970.3 3.57 236.7 0.52 2.40 20.9 . - 113.2
л-1 _ 9.5 152.9 1171.2 3.85 135.8 0.52 2.70 18.3 49.0
С.ЫоггасМапиа
л-6 13.3 241.7 1136.9 2.78 Х99.3 0.70 3.75 24.0 - ет.х
листья
взр.рвст.24.4 292.9 1166.7 0.92 249. Я 0.65 2.90 22.4 - 08.5
«.а - 096.6 2.40 336.7 0.32 2.30 21.9 - 154.0
С.Ыг»и1ив и л-1 П. 91 331.1 1X02.7 2.60 202.3 0.35 2.40 т-7.5 - Й7.7
А-3666 л-6 1.35 337.6 1312.8 2.97 274.8 0.50 3.25 19.5 - 129.9
лвстъя
пэр.рост 2.82 34Г.5 1433.9 2.70 306.9 О.ЕО 3.03 22.7 - 152.6
о.л 643.3 2.60 372.4 0.31 2.30 20.5 - 274.8
О.Мг'иЗДаа!,. л-1 - 915.5 2.40 2X0.4 0.33 2.50 18.1 - 90.6
Тлаен»-! л-6 - - 1130.1 2.75 271.7 0.42 2.9Э 20.4 - 124.3
лгстья
вэр.рвст.О.г» 2X0.5 1365.3 2.62 342.5 0.45 2. 70 19.9 - 172.9
- 14 -
Среди диких видов максимальное количество госсиполовых вместилищ отмечено у G.klotzschlanua по всей этапам онтогенеза. Культивируемые представители й-3866 и Ташкект-1 имеют большее количество- госсиполовых вместилищ (до 2,97 на 1 мма ), чем дикие; виды Сдо 1,57 на 1 мм4 ), уступив лишь 6.klot2Schianua (до 3,85 на 1 ми1). Однако, число предпочитаемых тлей в ранней фазе у 6,klotzschianuo и их биологические показатели на А-3866 и Таикент-1 значительно выше, чем на остальных диких видах. Тесной устойчивой связи менду числом эпидермальных клеток, госсиполовых вместилищ и биологическими показателями не установлено.
Толцина кутикулы листьев увеличивается в онтогенезе. Она достигает максимальной ■ толщины у взрослых'растений и возрастает ее значение в устойчивости их к тле. Так, у видов G.sturtlanuu var, nandewarense 'с толщиной кутикулы 1,15 й 0,85 мкм обеспечивается пнимальная предпочитаемость растений тлями, низкие темпы роста й плодовитости их. Корреляционный анализ установил обратную связь меаду. толциной кутикулы и избирательностью (г = - 0,85), темпами развития (г=-0,82) и плодовитостьв (г=-0,50).
Следовательно, мы считаем, что показатель толщины кутикулы более 0,85 мкм моано использовать как один из признаков для определения степени устойчивости хлопчатника к тле,
Толцина эпидермалькой стенки и высота клеток нианей эпидермы. Меяду толщиной апидермальной стенки, высотой клеток нинней эпидермы наблюдается четко выраженная корреляция по этапам онтогенеза. Так, 'например, взрослые растения G.sturtianuB var. nandeuarense наименее предпочитаемы тлями, и у них низкие темпы развития. Это мы объясняем максимальной высотой клеток наружной эпидермы ( 35,1 мкм) и толщиной : наругной оболочки клеток нижней .эпидермы (3,95 мкм). Однако, ; устойчивая связькевду этими показателями не установлена,
Толцина листовой пластинки, высота губчатой ткани и нивнего палисадного слоя. Во . всех фазах развития растений исследуемых диких и культивируемых представителей толщина листовой пластинки и высота губчатой ткани у культивируемых ; обычно выше, чем у диких. Культивируемые ве представители ■ являвтся наиболее предпочитаемыми тлями с высокими биологическими показателями. i,; i
Наибольвая толщина губчатой ткани у'культивируейах пред- ;
- -15 - ....:■.. . . ставителей (до 172,9 ыки. а Тазкент-1 у взрослых растений) объясняется рыхлость0,многослййностьа мезофилла и крупностью его клеток на всех этапах онтогенеза.
Все дикие виды, за исклочениеа G.kiotzschlanua имеют изолатеральный тип строения мезофилла листьев, кроив семядольных. 9 G.klotzschianua - дорсивентральный тип строения мезофилла наблюдается на всех этапах онтогенеза. (Рис. 5). Наибольиая толщина губчатой ткани и более плотное расширение клеток его по сравнении с культивируемыми представителями у этого вида (до 98,5 мкм у взрослых растений) в совокупности с другими факторами (в том числе биологическими) делает этот вид менее предпочитаемым тлями..
Установлена четко выраженная связь между толщиной губчатой ткану. и избирательностью тли в фазе первых листьев (г=+0,83) и в фазе 6-ти листьев (г=+0,75) с плодовитостью (г=+0,96) и массой 10 самок (r=+0,S0),
Наблюдается обратная корреляция высоты нижнего палисадного слоя с плодовитостью (г=-0,71) и массой 10 самок тли (г=-0,78). Отмечается прямая связь между толщиной листа и массой 10 самок тли (г=+0,88). Было интересно отметить как эти признаки проявляется у межвидовых гибридов первого поколения 5.australe х G.nelsonii; G.klotzschianua х G.sturtianuB war. nandeuarense.
Морфолого-анатомический анализ листьев показал, что у межвидовых гибридов первого поколения fy доминируют такие признаки, как характер оп'увения, толщина кутикулы, воскового налета, изолатеральное строение мезофилла.
Таким образом, результаты изучения роли структурных признаков листьев в устойчивости хлопчатника к тле позволяют нам предположить, что минимальное заселение тлей в фазе семядольных-первнх листьев связано с плотностью их мезофилла, так как остальные показатели одинаковы. 3 диких видов мезофилл плотный, у культивируемых - рыхлый, губчатая паренхима с крупными межклетниками.
В фазе первых листьев наиболыее количество тлей у культивируемых представителей и у дикого G.sturtlanua war. nandeuarense. что связано с отсутствием у них опуиения и в больней степени с их физиолого-биологическими особенностями.
Сильнор заселение тлей на поздних этапах развития растений густо опушенных видов, связано с характером опувениости
в.п*1аоп11 Рту*.
Рис. 4. Характер опушегвл дяних австралийских видов хлопчатника.
Рис. 5. Типы строения мезофилла А) изолвтеральный; Б) дорсивентральный;
вэ- верхняя эпидерма; нэ- нижняя эпидерма; п - палисадная ткань; г - губчатая ткань.-к - кутикула.
(определенное количество, длина и ориентация волосков) и другими факторами. Они создаст своеобразный микроклимат и благоприятное местообитание тли. Зто подтверждается высокими темпами развития тли в летние и осенние дни на взрослых растениях диких густо опушенных видах, чего не наблюдается в весенний период на ранних фазах развития диких видоа хлопчатника. Наличие минимального количества тли, низкие темпы ее развития у £.sturtiamim var. nandeuarense и G.kloUschl-anun объясняются высокой толщиной кутикулы, эпидермальной стенки, высотой клеток нинней эпидермы, наличием воскового налета (у G.sturUanusi var. nandeuarense), а такяе биохимическими факторами (высокое содержание вецеств вторичного обмена у G.klotzschlanuic).
Низкий процент деформированных листовых пластинок (низкая поврекденность) при сильном заселении тлями объясняется специфическими морфо-анатомическими особенностями структуры (изолатера.пьный тип мезофилла, наличие воскового налета, опувение) предохраняющими поверхность листа от повреждения и подавлявшими биологическув активность тли.
Глава UI. НЕШОРНЕ БИОХШЧЕСШ ФАКТОРН УСТОЙЧИВОСТИ : ХЛОПЧАТНИКА К Rphis gossypli Glow .
Известно, что вещества вторичного обмена и соотношение : моно- и полисахаридов ц культивируемых Форм и сортов хлопчатника игравт роль а устойчивости растений к тле (Л.П.Зва-цова, 1986; С.Н.Алимухамедов и др.. 1990). Мы пытались выяснить роль этих показателей у диких видов хлопчатника.
Содерваннв моно- и полисахаридов. Установлено, ; что наиболее высокое содержание моносахаридов и-низкое содеряа-ние полисахаридов наблюдается у диких видов: G.nelsonll 0,80 мг моно- и 0,24 мг полисахаридов в ранней, фазе: G.siuriianua var, nandeaarense 2,30 мг «оно- и 0,53 мг полисахаридов у взрослых растений. Однако, на этих растениях отмечается наименьшее число тлей (6.nelson!1), то есть низкая предпочитаемость и темпы развития (G.sturtlanua var. nandeuarense). йыявлена прямая зависимость меяад содеряанием моносахаридов (г=+0,5б) и обратная полисахаридов (г=-0,91) с массой самок тли. Следовательно, мы считаем, что тля для иит-~"ия в первув очередь выбирает место и путь до объекта питания (первичная ступень), а затеи только качество пивд
(вторичная ступень).
По содериаивв веществ вторичного обмена дикие виды, за исключением G.klotzschlanuo и культивируемые представители отличаются слабо.
S G.klotzschianua величина оптической плотности этих веществ составляет от 0,87 до 1,33 по этапам онтогенеза. H остальных диких и культивируемых эта величина меньше 0,5. Если принять подразделение Л.П.Евецовой, (1986):
- неустойчивые формы с величиной оптической плотности 0.3 - 0,4:
- среднеустойчивые - 0,5 - 0,7;
- устойчивые - 0,8 - 1,0, то изучаемые дикие виды относятся к неустойчивым к тле. Однако, отмечена существенная обратная корреляция между плотностью веществ вторичного обмена с предпочитаемостью и плодовитостьв тли Сг=-0.43 до г=-0.91 ) у взрослых растений. Наличие наименьшего количества тлей, низкие темпы из развития на G.klotzschianua, вероятно в какой-то степени зависят от величины вецеств вторичного обмена и, так как остальные показатели структурной организации не способствуют устойчивости к тле. Таким образом, можно предположить, что вещества вторичного обмена диких видов более четко проявляет свое "антибиотическое" действие на поздних Фазах развития растений и могут являться одним из показателей, способствующих устойчивости к тле.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные исследования и экспериментальные данные позволяет.заключить, что в основе устойчивости лежат сложные биологические взаимоотноивния растения и насекомого вредителя, возникающие в процессе контакта. Биологические показатели ftphls eossypil Glov. - избирательность, плодовитость, интенсивность размножения, масса самок и продолжительность 1ериода живорождения существенно связаны не только с климатическими условиями, но и с возрастными особенностями лруктуры листьев, специфичными для вида. Ванное значение {мест - характер опувения (число, длина и ориентация волосков) листовых пластинок, наличие и толщина кутикулы и воскового налета, тип строения иезофилла (изопалисадный, изола-теральный), высота клеток нижнего палисадного слоя или
губчатой паренхимы. Следует отметить, что и такие признаки как габитус растений, высота, размеры и число листьев такае играют роль в устойчивости растений к вредителя.
Статистический анализ результатов исследований выявил степень значимости отдельных структурных признаков и некоторых биохимических соединений. Так, толщина кутикулы отрицательно коррелирует с избирательной способности, темпами развития и плояовитостьв. Этот признак, по нааему мнении, можно использовать в качестве критерия устойчивости к тле. но его значение долано превывать 0.85 мкм. Высота нианего палисадного слоя ( при изопалисадном или изолатеральноа типе мезофилла) также отрицательно коррелирует с плодовитость» и ыассой самок. Высокая полояительная корреляция отмечена аеаду толщиной губчатой паренхимы листьев молодых растений и избирательной способностьа, плодовитостью и массой самоч. Количество se госсиполовых вместилищ существенно не злизет ча характер пораааеиости растений.
Изучение гибридов первого поколения меаду 6.australe и G.nelsonil, G.klotzschlanim и G.sturtianua var. nandewarensa, родители которых контрастна по опувенности листовых пластинок, показало доминирование признаков опуиенности, изолате-рального типа строения мезофилла к наличие кутикула, способ-ствизщих устойчивости растений к вредители.
Полученные нами результаты по содержанию моно- и полисахаридов в листьях диких и культивируемых представителей разных возрас.тных этапов, позволяют судить о влиянии ливь на некоторые биологические показатели тли. Остановлена прямая зависимость иенду содеряаниен моносахаридов и обратная полисахаридов с массой саиок тлей. Представители с более высоким содеряанием моносахаридов и низким полисахаридов не всегда являются привлекательными для тлей. По нааему мнения, для хлопковой тли в первуп очередь ваяны расстояние до объекта и место питания, т.е. доступность пищи - отсутствие препятствий, связанных с морфолого-анатомическими особенностями листьев, а затем только качество пищи.
Результаты определения оптической плотности веществ вторичного обиена выявили достовернув связь лииь с избирательность!) и плодовитостьп на всех этапах онтогенеза. Вероятно, этот показатель не играет главной роли у диких представителей в отличие от культивируемых, где он используется
в качестве критерия устойчивости ( 1апиро. 1973, Ивецова, 1986 и др.), но представляет интерес и требует дальнейших исследований.
Таким образом, проведенные исследования позволяют заключить, что устойчивость дикорастущих и культивируемых представителей хлопчатника определяется комплексом признаков, соответствующих определенному этапу развития.
~ В И В О Я Н
1. Биологические показатели flphis gossvpii Glov.- избирательность, плодовитость, интенсивность размножения, масса самок, продолжительность периода гиворождения существенно зависят от морфолого-анатомических особенностей и физиологического состояния растений.
2. Морфолого-анатомические признаки структуры листа: характер опушенности (число, длина и ориентация волосков), наличие, тип строения мезсфилла (изолатеральный, изопали-садный), высота ниЕнего палисадного слоя способствуют устойчивости к вредителю. Совокупность признаков усиливает эффект устойчивости.
3. Устойчивость растений возрастает от начальных этапов к последующим в связи с формированием и появлением структурных признаков, специфичных для вида.
4. Дикорастущие виды более устойчивы (выносливы) к повреждению' тлей на всех этапах онтогенеза по сравнению с культивируемыми.
5. Количество, длина лучей волосков, число и диаметр госси-. половых вместилищ существенн.0 не влияют на характер избирательной способности и степень заселенности.
6. Темпы развития тли, избирательность, плодовитость и масса сзмок полоЕительно коррелируют с шириной губчатой паренхимы, кутикулы и воскового налета.
7. Содержание коко- к полисахаридов на определенном этапе раззития растений хлопчатника влияет на биологические показатели тли, но не является определяющим.
8. Оптическая - плотность веществ вторичного обмена у диких видов хлопчатника более четко проявляет антибиотическое воздействие на поздних этапах онтогенеза (генеративный) я косет являться одним из показателей, способствующих устойчивости к fiphis gossvpii Glov. По данному показателю
- 21 -
наиболее устойчив американский дикорастущий вид G.klotzs-chianua.
9. Я менвидовых гибридов первого поколения, контрастных по опушенности, листовых пластинок, доминирует опуиенность, изолатеральный тип строения мезофилла, наличие кутикулы.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛ01ЕНИЯ
1. Для выведения форм хлопчатника, устойчивых к тле, необходимо привлекать виды, имеющие опушенные первые листья - более 8,4 волосков на 1 нма, с длиной лучей не менее 284,5 нкм, изолатеральное или изопалисадное строение мезофилла с толстым слоем кутикулы (более 0.85 мкм), воскового налета и малой высотой губчатой паренхимы (менее 98,5 мкм).
2. Виды £. australe, G, bickii, G.nelsonii, &.klotzschianuij. G.sturtianur var. nandewarense рекомендуем для генетико-селекционных работ в качестве доноров устойчивости к Aphis gossypli Glov.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ
1. Ле Диуен Анх, В.П.Клят, А.А.Абдуллаев. Об устойчивости хлопчатника к хлопковой тле Aphis gossypli Glov.//Доклады Академии наук РУз. Ташкент, "Фан", 8/1994, с. 46-47.
2. Ле Диуен Анх. Причины устойчивости хлопчатника к хлопковой тле // Тезисы докладов конференции молодых ученых биологического отдела АН РУз, Тапкент, 1994. с. 8-9.
3. Ле Диуен Анх, В.П.Клят, А.А.Абдуллаев. Устойчивость хлопчатника к хлопковой тле (Aphls gossypli Glov.). Яур. "Хлопок", 1995 (в печати).
- 22 -
fiossypiun туркумини еввойи ва ааданий вакклларини гуза ийрасига (Aphis gossypii Glov.) чидаалилик омиллари
ЛЕ ДЙНЕН АНХ
Гуаакинг хосилдорлигини оаиривга каратилган комплекс тадбирлардан бири пахтачнлик хуналикларининг экинларига катта зарар келтираетгаи зараркунандалардан нухофаза килин-дир, Мамумки кимеаий йул билан зараркунандаларга карск куравии таики нухитни токсик ва концероген ыоддалар билак ифлослантириига олиб келади. Шункнг учун зараркунандаларга генетик чидамли навларни яратив максад^а мувофикдир, 0у зуыладан гуза вирасига чидамли навларни яратии.иу куннинг долзарб иасалаларидан бири бцлиб, бу иуамыонинг ечив йуллари охиригача ечилмаган.ва куп нунозараларга сабаб.булыокда.
Бу тадкккотнинг а'сосий максади Gossyplua Л.туркумига оид еввойи ва маданий тур аакилларинн онтогенетик ривонланиз даврларида вирага ч'лдаилили белгиларни аниклавдир.
Гузанинг хар хил турлари ва дурагайларини табиий ва сунъий зарарлантярнлг^н ¡зароитларда синаи чидамлилик дара-васини бахолавга иикон берди, хакда виранинг купайив ва таркалии вараени ва унинг биологик хусусиятларини гуза усом-лиги баргининг корфо-анатоник хусусиятлари билан боглаб урганиага, йилнинг турли иклии аароитларида кузативга иакон берди.
Натигада гузани вирага нисбатан чидаалилигини овирувчи асосий иорфо-анатоиик ва биокивевий омиллари хаада уларни микдорий курсаткичлар!: аникланди.
Зараркунандаларга чиданлилик селекцияси учун нухун бул-ган кирани .структуравий белгилари ва биологик курсаткнчлари-ни коррелятив богликлари аникланди.
Гузанинг еввойи ва изданий тур.вакилларининг баргларини зарарланин характери ва чиданлилик дараваси киеслаб анализ килинди. '
Олинган далиллар Sossypiui I. туркунини ботаник курсат-кичларини тулдиради, хамда_ еввойи турларини чиданлилик сабабларини ва механизм асосларини якиндан туиуниига имконият беради.
Генетик ва селекционерларга Aphis gossypii Glov. вирасига чидамлилик донорлари ва уларнинг имкониятларидан фойдаланив учун аналий тавсиялар берилган.
- 23 -
ANNOTATION
On the thesis "The factors of resistency of wild and cultivated representatives of genus Gossyplus L. to Aphis gossypii Glov" by Le Duyen Anh for the degree of the doctor of philosophy of biological sciences.
in the cosplex of measures taken to Increase yield of cotton plant an laportant part takes place crop protection fron Insects, uhich have done of a great tiara to cotton -growing faras.
The chesical aethods of plant protection causes pollution of environment by toxins and concegennic substances and that Is why the sore rational «ay Is to create varli les. geneti-caly resistant to Insects particularly, to ¡b ;is gossypii Glov, uhich to nowadays «as not elucidated and oaes to be disputable.
The ain of present investigation Is to «teralne the indications of resistency of ulld and cultivated representatives of genus Gossypiun • L. on the different stages of ontogenes.
The investigation of species and hybrids of cotton plants based on artificial and natural infections and valutlng degree of resistency, had allowed to observe the characteristic and behaviour of Aphis gossypii Glov and its biological indices in accordance to aorpho-anatoaic peculiarity of leafs and clUatic conditions through out the year.
Elucidated and clarified nain aorpho-anatoaic and bioche-nical factors, which can iaprove resistancy of cotton-plants to Aphis gossypii Glov and given its quantitative characteristics.
Elaborated straight and opposite correlations of structural indications and biological indices of Aphis gossypii Glov, which is very iaportant in successful selection of the resistancy to insects.
Analysed and aade coaparisions of the characters of daaage of leaves and degree of resistancy of ulld and cultivated representatives of cotton-plants.
Gained dates fullflll the characteristic of representatives of genus GossypluaLand allowed to understand cousea and aechanlsas of resistancy of wild species of cotton-plants.
Given practical recordations to geneticists and plant -breeder« on utilization of criterias and donors of resistancy to Aphis gossypii Glov.
БОСМАХОНАСИГА ТОПШИРИЛДИ ii.C4.9jП. БОСЯШГА рухсат этилди ¿С. С4. 9£п. когоз иичими оохя 1/16
ОФСЕТ БОСМА УСУЛИ. ДАЛ05И _Л*~/> НУС.ХЛ. СУЮРТЛи^
УЗ Р ФА «КИБЕРНЕТИКА. И И Ч Б СИГА КАРАШЛИ КИБЕРНЕТИКА ИНСТИТ1ТИНННГ БОСМАХОНАСИЯА ЧОП 5ТИЛГАН. 700МЗ. ТОШКЕТ. Ф.ХУЖАЕВ, КУЧАСИ 34 У И
- Ле Диуен Анх
- кандидата биологических наук
- Ташкент, 1995
- ВАК 06.01.11
- Экология основных видов фитофагов и энтомофагов агробиоценозов хлопчатника низовьев реки Зарафшан
- Паразитические перепончатокрылые для биологической борьбы с тлями в оранжереях и теплицах
- Биоэкологическое обоснование применения растительных экстрактов против вредителей в условиях Йемена
- Основные вредители в агроценозах важнейших сельскохозяйственных культур Ферганской долины и управление их численностью энтомофагами
- ИЗУЧЕНИЕ ОСНОВНЫХ ВИДОВ ТЛЕЙ, ПОВРЕЖДАЮЩИХ ВСХОДЫ ХЛОПЧАТНИКА, И РАЗРАБОТКА МЕР БОРЬБЫ С НИМИ В УСЛОВИЯХ ПРИКУРИНСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ШИРВАНСКОЙ ЗОНЫ АЗЕРБАЙДЖАНА