Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Эволюция раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Эволюция раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна"

Российская Академия наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова

На правах рукописи УДК 591.51

СУРОВ

Алексей Васильевич

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ В ПОЛОВОМ ПОВЕДЕНИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена в группе химической коммуникации и хеморецепции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный консультант: доктор химических наук

Э.П. ЗИНКЕВИЧ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

С.А. ШИЛОВА

доктор биологических наук, профессор И.И. ПОЛЕТАЕВА

доктор биологических наук, профессор О.С. ГЛАДЫШЕВА

Ведущая организация: Университет Дружбы народов, Москва.

Защита диссертации состоится 12 декабря 2006 года в 14 часов на заседании Диссертационного Совета Д. 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу; 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33. ■

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу: Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 2006 года

Отзывы просьба высылать на адрес: Москва 119071, Ленинский проспект, 33, факс: 495-9545534

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук, до цент

«К сожалению, наши представления об олъфакторной чувствительности, восприятии химических сигналов и коммуникации у млекопитающих складываются пока лишь из робких гипотез, страстного желания познания и мольбы об озарении, что обычно не свойственно научному работнику".

R.E. Johnston, 1983.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

В исследованиях биокоммуникации млекопитающих сложилась парадоксальная ситуация — в то время как большинство исследователей признает тот факт, что химическая коммуникация является основой взаимоотношений абсолютного большинства видов млекопитающих, основные принципы коммуникации животных разрабатываются, главным образом, на базе зрения и слуха. Причиной этого могут быть трудности, с которыми сталкиваются исследователи, занимающиеся этой проблемой: 1) орган обоняния - гораздо более чувствительный инструмент, чем любой из существующих химических анализаторов, созданных человеком (многие вещества вообще не улавливаются приборами, но легко идентифицируются по запаху), при этом все газоанализаторы построены по принципу последовательного считывания информации, тогда как орган обоняния единовременно воспринимает все вещества, находящиеся в смеси; 2) отсутствуют физические параметры, которые коррелировали бы с качеством запаха или вкуса (обонятельными сигналами манипулировать сложнее, свойства акустических сигналов задаются ограниченным числом параметров, например, длиной волны, амплитудой, фазой); 3) нет единой теории обоняния (механизм функционирования обонятельных рецепторов слабо изучен, лишь недавно установлено, что в процессе восприятия пахучих молекул участвуют тысячи типов рецепторных клеток (Buck, 2004), тогда как для работы органа зрения достаточен лишь один белок родопсин, входящий в состав 4-х типов рецепторных клеток); 4) человек, в отличие от большинства других видов млекопитающих, в своей жизни меньше использует обоняние (при планировании экспериментов нам сложно оперировать собственным опытом); 5) наблюдения в природе за поведением животного в редких случаях позволяют с уверенностью говорить о том, что мы имеем дело именно с химической коммуникацией.

Тем не менее, в расшифровке и синтезе феромонов* насекомых за 50 лет, которые прошли с момента открытия первого полового феромона -

' Феромоны - вещества, которые выделяются организмом в окружающую среду и воспринимаются особью того же вида, вызывая у нее специфическую реакцию, например, определенное поведение или процесс развития (Karlson, Liisher, 1959).

бомбикола (Butenandt et al., 1959), достигнуты значительные успехи. У сотен видов насекомых были выделены, идентифицированы, синтезированы половые феромоны, большинство из них успешно применяется в борьбе с вредителями сельского хозяйства (Лебедева и др., 1984). Для млекопитающих примеры, когда выделенные химические вешества или их комплексы изменяют поведение или физиологическое состояние животных, - единичны (Зинкевич, Васильева, 1998), хотя описано много эффектов, которые можно однозначно интерпретировать как результат действия феромонов (Bruce, 1959; Van Der Lee; Boot, 1955; Vandenbergh, 1983; Whitten, 1966 и др.). В чем причина, почему проблема поиска, феромонов успешно решается на насекомых, в то время как феромонов млекопитающих найдены лишь единицы? Более того, многие вещества, объявленные феромонами млекопитающих, позже были закрыты. Так произошло с феромоном рецептивности макаки-резус (Michael, Keverne, 1968), с белком-афродизином сирийского хомяка (Singer et al., 1986), с веществами, сигнализирующими о течке сук (Goodwin et al., 1979).

Чтобы ответить на поставленный вопрос, необходимо выполнить следующие условия:

1. Выбрать форму поведения животного, которая была бы достаточно стереотипна и однозначно отражала реакцию на обонятельные стимулы.

2. Выбрать объекты, поведение которых в наибольшей степени зависело бы от участия обонятельных сигналов.

3. Вести параллельные исследования в лаборатории и в поле, чтобы адекватно интерпретировать полученные результаты с учетом особенностей экологии видов.

Из всего многообразия форм поведения, присущих млекопитающим, с точки зрения химической коммуникации наиболее перспективным является изучение репродукции. Половое созревание, синхронизация физиологических циклов самок, поиск партнера, инициализация элементов собственно полового поведения у многих видов млекопитающих зависят от адекватной реакции на определенные типы химических сигналов, которые, как правило, химически представляют собой многокомпонентные смеси (см. обзоры Albone, 1984; Brown, 1986; Новиков, 1988). Целью большей части исследований химической коммуникации млекопитающих было выявление конкретных источников обонятельных сигналов и регистрация ответной реакции на них реципиентов. В то же время принципы кодирования информации в целом, связь сигналов пола, вида и физиологического состояния, формирование ответа в онтогенезе оставались, как правило, за рамками рассмотрения.

К настоящему времени накоплен обширный материал, демонстрирующий способность многих видов млекопитающих узнавать вид, пол, физиологическое состояние и другие параметры особей по обонятельным сигналам. Однако до сих пор специально не исследовался

вопрос о том, по каким признакам млекопитающие определяют полового партнера, какую роль в этом процессе играет ольфакторная система и в какой степени обонятельные сигналы способны вызывать комплекс элементов полового поведения. В данном аспекте наиболее изученным объектом является сирийский хомяк (Mesocricetus auratus). Это один из немногих видов млекопитающих, у которого без ольфакторных сигналов запуск полового поведения самцов невозможен (Johnston, 1986).

Грызуны в целом являются прекрасной моделью для проверки в природе эффектов, полученных в лаборатории. Однако большинство феноменов, связанных с действием обонятельных сигналов, обнаружено в лаборатории, а при проверке в естественных условиях обитания вида они не проявлялись и поэтому могут рассматриваться лишь как лабораторные артефакты (Wolff, 2003). Поэтому при формулировании цели и задач данной работы мы предполагали проведение параллельных исследований в поле и в лаборатории, используя разные виды млекопитающих.

Цель работы: установить закономерности химической коммуникации у млекопитающих, связанной с передачей информации о половом партнере и инициированием полового поведения.

Для достижения поставленной цели были выдвинуты следующие задачи:

1. Провести анализ роли химической коммуникации во встрече половых партнеров у млекопитающих в природе (на примере модельных хомяков).

2. Проверить гипотезу о существовании общих межвидовых обонятельных сигналов пола и физиологического состояния в выделениях животных.

3. Выявить роль раннего социального и полового опыта в формировании "обонятельного образа полового партнера".

4. Найти химические соединения, набор которых необходим и достаточен для запуска полового поведения самцов модельного вида (сирийского хомяка), проверить их действие на поведение и физиологические реакции особей.

.5. Сформулировать положения об участии обонятельных сигналов в распознавании половых партнеров и инициировании паттернов полового поведения у млекопитающих.

Научная новизна

Сформулирован ряд положений, объясняющих закономерности участия обонятельных сигналов в половом поведении млекопитающих, включая распознавание и поиск половых партнеров.

Выдвинута и экспериментально подтверждена гипотеза о том, что обонятельные сигналы, передающие информацию о поле и физиологическом состоянии животного, могут быть универсальными, т.е. кодироваться сходным образом.

В отличие от многих исследований, в которых определялись пороги восприятия или выявлялась аттрактивность конкретных обонятельных сигналов у особей своего вида, мы установили способность реципиентов к выделению "смысловых единиц" химического кода, к распознаванию пола и физиологического состояния даже у таксономически далеких видов млекопитающих.

Предложена концепция образа полового партнера и показано, каким образом происходит его формирование в онтогенезе.

Экспериментально доказано, что продолжительность исследовательской реакции при экспозиции определенного обонятельного сигнала - величина не постоянная, она зависит от степени аттрактивности всех альтернативно предъявляемых источников, что является косвенным подтверждением гипотезы о триггерном, а не информационном типе воздействия обонятельного сигнала на организм реципиента.

Показана принципиальная возможность имитации полового аттрактанта самок хомячка Кэмпбелла летучими продуктами метаболизма вагинальных бактерий, выделенных на стадии эструса и выращенных в искусственных условиях.

Впервые для млекопитающих получена смесь из трех меркаптанов, которая при использовании соответствующей модели запускает комплекс элементов полового поведения самцов. Она названа "искусственным половым феромоном самок".

Впервые проведены наблюдения за поведением пяти видов хомячков в природе с применением радиотелеметрической аппаратуры. Исследована пространственно-этологическая структура поселений, бюджет активности, стратегия поиска полового партнера. Полученные данные послужили основой для постановки лабораторных экспериментов по установлению роли обонятельных сигналов в половом поведении млекопитающих.

Теоретическая и практическая значимость

Данная работа выполнена в рамках фундаментальной проблемы биологии - кодирование и восприятие животными биологически значимой информации, связанной с процессом репродукции.

В работе декларируется представление об обонятельных сигналах млекопитающих не как о сигналах, вызывающих однозначно детерминированные физиологические и поведенческие реакции животных, а как о стимулах, служащих (при создании определенных внешних условий) для разворачивания поведенческих цепочек, инструментах тонкой подстройки поведения и физиологических реакций. Таким образом, по крайней мере, для млекопитающих, в изучении биокоммуникационных процессов обоснованным является комплексный подход (с параллельным анализом нескольких сенсорных каналов и учетом ситуационной изменчивости).

Гипотеза об универсальности обонятельных сигналов пола и физиологического состояния является оригинальной, и ее разработка

вносит вклад в область фундаментальных знаний о химической коммуникации млекопитающих.

Концепция обонятельного образа полового партнера предполагает развитие информационно-семантического (Соколов и др., 1983) и информационно-функционального (Суров и др., 2004) подходов к изучению химической коммуникации животных и создание на их базе продуктивных моделей.

Сформулированное нами представление об искусственном феромоне (Соколов и др., 1986) существенно расширяет возможности использования химических сигналов для воздействия на поведение и физиологические реакции животных, в частности, для синхронизации эстральных циклов, ускорения созревания, повышения апрактивности средств контроля численности грызунов.

Многие лаборатории мира работают сейчас над созданием устройства для идентификации пахучих веществ, построенного по принципу биодетектора ("искусственный нос"). В отличие от хроматографа такое устройство должно анализировать смеси пахучих веществ одновременно, а не последовательно. Создание совершенного искусственного носа - дело, вероятно, не ближайших десятилетий, но важность этих разработок очевидна. Наша работа не связана напрямую с созданием такого прибора, но, раскрывая механизмы восприятия обонятельных сигналов животными, в теоретическом плане она должна способствовать решению и этой задачи.

Основные положения работы и описанные эксперименты используются в курсах лекций на кафедре зоологии позвоночных МГУ им. Ломоносова.

Положения, выносимые на защиту

1. Вопреки устоявшимся взглядам, обонятельный сигнал у млекопитающих не вызывает однозначной поведенческой реакции, а служит для достижения определенного уровня возбуждения у животного, тонкой подстройки поведенческих и физиологических реакций.

2. Обонятельный образ потенциального полового партнера у млекопитающих не заложен генетически, а формируется по мере взросления индивида. При этом некоторые базовые характеристики, например, принадлежность к полу, могут быть врожденными, тогда как другие (например, информация о видовой принадлежности) запечатлеваются в раннем онтогенезе при контактах с родителями и сибсами. Завершение формирования обонятельного образа происходит после приобретения полового опыта.

3. Обонятельные сигналы не обязательно должны быть видоспецифичными - определенные свойства индивида, такие, как пол, физиологическое состояние и др. у разных видов могут кодироваться одними и теми же химическими веществами или их комплексами.

Апробация работы

Материалы диссертации были доложены на следующих российских и международных конференциях: Всесоюзное совещание по химической коммуникации животных, I, Москва (1979); II, Москва (1983); Всесоюзное совещание по грызунам, V, Саратов (1980); VII, Свердловск (1989); IV International Theriological Congress, Edmonton, Canada (1985); VI, Sydney, Australia; Съезды ВТО, IV, Москва (1986); VI, Москва (1999), VII, Москва (2003); Всесоюзное совещание «Экология популяций», Новосибирск (1989); Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира, Уфа (1989); Chemical Signals in Vertebrates YI, Philadelphia, USA (1991); YII, Tubingen, Germany (1994); YIII, Ithaca, USA (1997); IX, Cracow, Poland (2000); VI совещание «Вид и его продуктивность в ареале», Санкт-Петербург, (1993); International Conference «Rodens et Spatium» V, Rabat, Morocco (1995); VI, Acre, Israel (1998); VII, Budejevitze, Czech, (2000); VII European Ecological Congress, Budapest, Hungary, (1995); II European Congress of Mammalogy, Southampton, Great Britain (1995); III, Jyvaskyla, Finland, (1999); Symposium on Physiology and Ethology of Wild and Zoo Animals, Berlin, Germany, (1996, 2004); XXVI International Ethological Conference Bangalore, India (1999); XXVII, Tubingen, Germany (2001).

Кроме этого, сделаны доклады на этологическом семинаре ИПЭЭ РАН и МОИП (2004 г.), в Institute of Zoology Martin-Luther-University Halle-Wittenberg, Germany (2002, 2006), в Insitute of Enviromental Sciences, Jagiellonian University, Poland (2002), на объединенном коллоквиуме лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных, лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих, группы популяционной экологии, группы химической коммуникации и хеморецепции, группы поведения и поведенческой экологии наземных позвоночных, лаборатории экологии и функциональной морфологии высших позвоночных ИПЭЭ РАН (2006).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 74 научных работы, в том числе 19 в отечественных журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал и методы, три главы посвящены результатам исследования, обсуждение, заключение, выводы и список цитируемой литературы. Общий объем составляет 250 страниц текста, включая 30 рисунков и фотографий и 12 таблиц. В списке литературы 298 наименований.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ХИМИЧЕСКАЯ

КОММУНИКАЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И

БИОКОММУНИКАЦИЯ

В главе даны определения и рассмотрены общие принципы биокоммуникации. Показано, что химическая коммуникация в целом строится на тех же принципах, что и другие способы коммуникации животных. Это избыточность, заметность, ритуализованность, заданная интенсивность и наличие предупреждающих компонентов (Sachs, 1999).

Однако есть ряд особенностей, обусловленных спецификой химических сигналов. Так, если при передаче звукового или визуального сообщения отсутствует материальный носитель сигнала, то при передаче ольфакторного сигнала само пахучее вещество, попадая на обонятельную выстилку или на Якобсонов орган, способно вызывать изменения в организме, сопоставимые с действием гормонов.

Распознавание полового партнера, включающее идентификацию особи, оценку ее качества и принятие решения о пригодности в качестве родителя для своего потомства, служит, по крайней мере, двум целям. Во-первых, идентифицировать генетически подходящего партнера (свой вид) (Scherman et al.,1977), во-вторых, выбрать партнера, который может обеспечить максимальную приспособленность (Pfennig, 1998). Рассмотрены модели полового отбора, которые можно интерпретировать как ответ на обонятельные сигналы (Andersson, 1994; Wyatt, 2003).

На литературных и собственных данных показано, что для большинства исследованных видов млекопитающих обонятельные стимулы от особей противоположного пола своего вида обладают большей аттрактивностью при предъявлении в паре со стимулами от чужого вида или своего пола. В отношении обонятельных сигналов от самок в состоянии эструса в сравнении с сигналами от самок в анэструсе самцы проявляют более длительную исследовательскую реакцию (см. обзор: Суров и др., 1999).

Имеется множество .фактов, свидетельствующих, что ранний ольфакторный опыт играет важную роль в развитии видовых предпочтений у млекопитающих (Thorpe, 1963). Показано, что молодые особи имеют тенденцию к развитию социальных предпочтений обонятельных сигналов, связанных с видом, проявляющим по отношению к ним родительскую заботу (Cairns, Johnson, 1965). Животные, выращенные другим видом, впоследствии взаимодействуют с особями вырастившего вида или их экскретами чаще, чем животные, выращенные обычным путем (Denenberg и др., 1964; McCarty, Southwick, 1977; Quadagno, Banks, 1970 и др.). Однако не вполне ясно, как воздействует ранний' и половой опыт на восприятие обонятельных сигналов, отвечающих за пол и физиологическое состояние. В большинстве исследований с использованием методики перекрестного выращивания детально этот вопрос не рассматривался, так как их основной целью было выявление только видовых обонятельных предпочтений.

Последний раздел "Обзора" посвящен истории поиска половых феромонов млекопитающих. Выделение феромона хряка можно считать первым по-настоящему удачным опытом стимуляции процептивного поведения самок млекопитающих (Signoret, 1970). Это два половых стероида: кетон - андростенон (5а-андрост-1б-ен-3-он) и соответствующий спирт андростенол (5 а -андрост-16-ен-З-ол), содержащиеся не только в семенниках, но и в подчелюстной железе самцов свиньи. Эти вещества оказались к тому же и невидоспецифичными, так как способны изменять половую циклику других видов млекопитающих, включая человека (Соколов и др., 1995).

Успехом исследователей было также выделение (Z)-7-додеценилацетата из мочи эстральных самок индийского слона (Rasmussen, Schulte, 1998) — вещества, привлекающего и возбуждающего самца слона. Однако многие другие попытки выделения пахучих веществ, возбуждающих особей противоположного пола и инициирующих половое поведение, которые можно было бы считать половыми феромонами, не дали положительных результатов.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Полевые исследования

Материал собирали в период с 1977 по 2004 год. Он включает в себя как полевые, так и лабораторные наблюдения и эксперименты. В полевых условиях работу проводили в летние месяцы 1984-1991, 1996, 2000-2004 гг. и зимой 1985, 1991, 1993. Районы работ: Новосибирская обл., Карасук; Читинская область, Борзя; Хакасская республика, Бейя; Республика Тыва, Эрзин; МНР, Баян-Хонгорский аймак,-Эхийн-Гол; Республика Дагестан, Хунзах; Волгоградская область, Цимлянские пески; Саратовская область, Ровно, Дьяковка.

В природе были проведены наблюдения с использованием радиотелеметрии за пятью представителями подсемейства Cricetinae: Phodopus.campbelli (хомячок Кэмпбелла), Ph.sungorus (джунгарский хомячок), Cricetulus pseudogriseus (забайкальский хомячок), Cricetrulus migratorius (серый хомячок), Allocricetulus eversmanni (хомячок Эверсманна). На выбранном участке разбивали площадку мечения (площадью от 1 до 12 га), на которой проводили отлов и мечение животных. Некоторым особям вживляли в брюшную полость радиопередатчики, которые служили радиомаяками при локализации данного зверька. В большинстве случаев за животными вели визуальные наблюдения в свете небольшого фонаря в течение всего периода активности. В случае потери зверька его находили по радиосигналу. Запись поведения велась с помощью диктофона. Траектории движения животных фиксировали с помощью цветных флажков, а в последние годы - навигатора GPS. Все данные наносились на карту и обрабатывались при помощи модуля "Animal movement" к программе Arcview 3.2.

2.2. Лабораторные исследования

: В качестве реципиентов были использованы: сирийский хомяк (Mesocricetus auratus), закавказский хомяк (Mesocricetus brandtî), хомячок Кзмпбелла, джунгарский хомячок, беспородные лабораторные крысы (.Rattus norvégiens), собаки (Canis familiaris). Выбор этих объектов был обусловлен тем, что все они адаптированы к условиям лаборатории и при проведении экспериментов толерантны к манипуляциям. Кроме того, для сирийского хомяка было показано, что у этого вида ольфакторный канат играет ведущую роль в инициировании многих форм поведения, в том числе полового (Thiessen 1977). У крыс феромоны также имеют важное значение в половом, материнском и территориальном поведении (Сагг, 1974; Соколов и др., 1982). К тому же крысы обладают отличными способностями к научению (Мешкова, Шутова, 1990). Кроме того, в качестве реципиентов при решении отдельных задач использовали людей. Грызунов содержали индивидуально в стандартных лабораторных кюветах: крыс - 50x32x16 см, хомяков - 25x18x13 см, чтобы при тестировании исключить влияние социальных взаимодействий на поведение животных. Корм и вода предоставлялись в достаточном количестве, за исключением самцов крыс, предназначенных для обучения, с подкреплением пищей (их не кормили за двое суток до опыта). Световой режим в помещении был инвертирован: дневная фаза охватывала период с 20-00 до 10-00, в остальное время помещение освещали лампами с красным светофильтром. Эксперименты проводили с 11 до 16 часов, в период наибольшей двигательной активности животных.

Тестируемыми источниками обонятельных сигналов служили: моча, которую у грызунов собирали в метаболических камерах, а у хищных -стеклянным сосудом в момент мочеиспускания; гомогенат Гардеровых желез (получали от умерщвленных эфиром животных путем экстирпации желез и их измельчения); вагинальный секрет (брали у живых зверьков выдавливанием из влагалищного кармана или ватным тампоном). Собранную мочу и вагинальный секрет замораживали и хранили при температуре —18°С и размораживали непосредственно перед началом эксперимента. Физиологическое состояние самок-доноров определяли по картине вагинального мазка и характерному поведению.

Чтобы исключить возможное влияние индивидуального запаха донора, все образцы представляли собой смесь не менее, чем трех незнакомых реципиенту особей каждого вида и пола. Условия содержания доноров были стандартизированы: зверьков одного вида содержали индивидуально в максимально равных условиях на одинаковом корме.

Использовали разные методики предъявления обонятельных стимулов: одиночное и парное предъявление в стеклянных трубочках, в ольфактометре с 2-4 отсеками, частоту и продолжительность посещения которых фиксировали автоматически.

Цели, задачи, методики и объем материала, полученный на каждом этапе исследования, приведены в Таблице 1.

Таблица 1. Цели, задачи, объекты и объем каждогоэтапа исследования

Цель Задачи Предмет и методы исследований Объекты и объем материала

Установление роли ОС в поиске половых партнеров в природе Анализ поведения и химической коммуникации разных видов хомяков в природе Радиопрослеживание, регистрация поведенческих актов, связанных с поиском партнеров и конкуренцией за самку 5 видов хомяков, 12 полевых сезонов

Проверка гипотезы о существовании общих для ряда видов млекопитающих компонентов в ОС, кодирующих пол и физиологическое состояние. Концепция образа полового партнера Интерпретация теста на продолжительность исследовательской реакции Одиночное и парное предъявление ОС, регистрация продолжительности исследовательской реакции, параметров двигательной активности Реципиенты - самцы СХ (N=43). Источники ОС - моча, ВС, вода

Доказательство возможности межвидового распознавания сигналов пола и физиологического состояния Предъявление ОС особей разного пола и физиологического состояния кон- и гетероспецификов в ольфактометре, отдельных образцов в пробирках, оперантное научение выбору по заданному критерию (пола или состояния) Реципиенты: люди (13 мужчин, 11 женщин), крысы (N=9), СХ (N=46), собака (N=4)

Доказательство роли социального и полового опыта в формировании образа полового партнера Выращивание самцов и самок СХ в выводках крысы без контакта с конспецифюеами. Тестирование в ольфактометре на предпочтение своего и вырастившего вида до и после приобретения полового опыта СХ выращенные крысами: самцы (N=21), самки (N=16); и своим видом (контроль): самцы (N=21), самки (N=16)

Установление роли разных источников ОС в стимулировании полового поведения Исследование половых реакций на ОС и особей близких видов Предъявление ОС близких видов в ольфактометре и в трубочках. Видеорегистрация взаимодействий между парами кон- и гетероспецификов. Регистрация процептивного поведения самок при предъявлении своего и близкого вида Самцы СХ (N=15), хомяка Брандта (N=8); самки СХ (N=29)

Отработка методов стимулирования полового поведения в ответ на Использование обездвиженных моделей с нанесенными ОС Реципиенты - самцы (N=45) и самки (N=36) СХ; самки СХ (N=33),

ю

самцов и самок и в межвидовых взаимодействиях близких видов предъявление ОС доноры - гардерэктомировапные самцы (N=6)

Изучение роли секрета Гардеровых желез в стимулировании полового поведения самцов и самок СХ Предъявление гомогената Гардеровых желез самцам СХ в трубочках и ольфактометре

Исследование роли бактерий в продуцировании полового феромона самок СХ и полового атграктанта самок хомячка Кэмпбелла Предъявление в ольфактометре самцам СХ и хомячка Кэмпбелла культур бактерий, выделенных из вагинального секрета самок на разных стадиях эстрального цикла и беременности, а также композиции, имитирующей вагинальную флору Реципиенты - самцы СХ (N=20), самцы хомячка Кэмпбелла (N=20)

Создание и испытание искусственного полового феромона Выделение активных химических компонентов ВС. Парное предъявление интактной и обработанной реактивами мочи и вагинального секрета самок СХ в трубочках в разных комбинациях Реципиенты - самцы СХ(Ы=125)

Тестирование искусственно подобранных комбинаций веществ, на которые наблюдалась поведенческая реакция. Сравнение метаболических реакций на ИПФ и ВС Предъявление обездвиженных моделей - самцов своего вида с нанесенными ОС, регистрация доли элементов полового и агрессивного поведения. Реципиенты - самцы СХ(№=130)

Экспонирование самцам СХ нативного ВС и ИПФ. Определение уровня глюкозы в крови для оценки метаболического ответа на ИПФ Реципиенты - самцы СХ(Ы=111) Реципиенты - самцы СХ (N=28)

Сокращения: ОС - обонятельный сигнал; ИПФ - искусственный половой феромон; СХ - сирийский хомяк; ВС - вагинальный секрет

Глава III. ХИМИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ И ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ХОМЯКОВ В ПРИРОДЕ

Анализ собственных и литературных данных показал, что для многих видов млекопитающих привлечение самками в состоянии эструса самцов посредством обонятельных сигналов является непременным условием успешного размножения. Параллельно используя телеметрию и визуальные наблюдения в природе, исследовано поведение пяти видов хомяков с полигамной системой размножения. В ряде случаев удавалось непосредственно наблюдать половое поведение в природе, иногда об этом судили по косвенным признакам (наступление беременности у самок, изменение характера двигательной активности и т.д.). Наши наблюдения позволили провести анализ использования разными видами хомяков ольфакторных сигналов в поисковом и половом поведении в природе, что схематично представлено на рисунке 1.

Рис. 1. Схема, отражающая варианты использования химических сигналов в половом поведении хомяков в зависимости от пространственной структуры поселений.

Условные обозначения: индивидуальные участки: 1 — самок; 2 —самцов.

У мохноногих хомячков {РкскЗорш) самка начинает привлекать самца своими выделениями накануне или в день наступления эструса. Она метит вагинальным секретом или мочой определенные участки вблизи дневочной норы. Если мечение происходит в другие дни цикла, то частота его существенно ниже, чем на стадии проэструса и эструса. Самцы реагируют на выделения самки с расстояния более 1 км, находят ее и

половые дистантные an

феромоны — триггеры полового поведения

сигналы о половой принадлежности и физиологическом состоянии

О -2

- 1

спариваются. Накануне эструса самки, самцы могут переселяться в норы, расположенные ближе к ее норе. Поиск самки осуществляется, возможно, по градиенту запаха, но на близком расстоянии подключаются акустические и/или зрительные сигналы. Самцы маркируют свой участок секретом средне-брюшной железы и мочой, но метки не препятствуют проникновению на их территорию других самцов, а, скорее всего, служат для обозначения временных кладовых (Васильева, 1990), нор и собственной ориентации в пространстве.

О половом поведении в природе хомяков рода Mesocricetus известно немного. Закавказский хомяк (M.brandti) — одиночное животное, вне репродуктивного периода самки и самцы живут раздельно. Участки обитания сильно перекрываются, но норы используются индивидуально, а животные различаются по времени активности. В группе живущих рядом особей выделяется лидер (обычно самка). Хомяки, как самцы, так и самки, метят территорию секретом боковых желез (Бухникашвили, 2001). Вероятно, социальная организация и остальных представителей рода (М newtoni, М. raddei, М. auratus) устроена подобным образом (Hamar, Schutova, 1966; Marches, 1964; Murphy, 1977; Омаров, 2000; наши данные). У этих видов важную роль в управлении половым поведением играет вагинальный секрет и процептивное поведение самки во время эструса. Сохраняя длительное время неподвижность (лордоз), самки не могут проявлять агрессии к самцам, допуская их до спаривания. Вагинальный секрет обладает сильным аттрактивным и возбуждающим действием на самцов, причем не только своего, но и других видов средних хомяков.

- У хомячков родов Cricetulus и Allocricetulus химические сигналы не имеют столь большого значения при поиске полового партнера, как у мохноногих хомячков. Самки редко оставляют пахучие метки в период эструса. Важную роль в регуляции процесса спаривания может иметь звуковая (или ультразвуковая) сигнализация (Kapusta et al., 2006). Звуки могут облегчать поиск партнера на небольшом расстоянии, подавлять агрессивное поведение самки, стимулировать сам процесс спаривания. Пахучие метки секретом средне-брюшной железы, оставляемые самцами, служат, скорее всего, для обозначения занятости нор, которые у этих видов могут представлять предмет конкуренции. Преимущество в спаривании имеет доминирующий самец, участок обитания которого часто меньше, чем у других самцов, но перекрывается с участками нескольких самок. Доминант контролирует свою территорию путем прямых агрессивных контактов с другими самцами, что не исключает, тем не менее, возможности для субдоминантов принимать участие в размножении.

Полученные полевые данные и проведенный анализ позволили нам целенаправленно вести поиск обонятельных сигналов, связанных с половым поведением у разных видов млекопитающих, и интерпретировать результаты лабораторных экспериментов.

Глава IV. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ОБОНЯТЕЛЬНЫХ СИГНАЛОВ В ПОЛОВОМ ПОВЕДЕНИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

4.1. Методические подходы к анализу восприятия животными обонятельных сигналов

Наиболее распространенной методикой, используемой для сценки степени аттрактивности того или иного обонятельного сигнала, является регистрация продолжительности исследовательской реакции. Однако вопрос о том, почему одни пахучие вещества исследуются дольше других и что происходит в организме особи-реципиента во время контакта с обонятельным сигналом, детально не изучен. Нами проведена серия экспериментов, в которой реципиентам - самцам сирийского хомяка одиночно или попарно предъявляли обонятельные сигналы (мочу или вагинальный секрет сирийского хомяка или крысы). Помимо продолжительности исследования трубочки мы фиксировали сопутствующие элементы поведения: комфортное, маркировочное, ориентировочные реакции. Внесение на территорию самца трубочки с обонятельным сигналом немедленно стимулирует у него исследовательскую реакцию, выражающуюся в обнюхивании, лизании, покусывании трубочки. Наиболее интенсивная реакция происходит в первые 2-3 минуты, после чего реципиент начинает кусать трубочку, трогать ее лапами, не поднося нос к отверстию, вставать на задние лапы и т.д. Из всех предлагаемых образцов вагинальный секрет самок своего вида самцы исследовали дольше всего. Затем, по степени уменьшения продолжительности исследовательской реакции - моча самки хомяка, самца хомяка, крысы и чистая трубочка^

При одновременном предъявлении пары сигналов время исследования каждого конкретного источника было не постоянным, а зависело от аттрактивности второго обонятельного сигнала. Так, например, моча самца исследовалась самцами в среднем 10.7±1.0 с, если она экспонировалась в паре с мочой самки хомяка и 17.6+4.8 с, если парным сигналом была моча самца крысы. При этом суммарная продолжительность исследования обоих сигналов достоверно не отличалась от времени, затраченного на исследование более аттрактивного из них при одиночном предъявлении. Это было справедливо для разных пар сигналов, например, вагинальный секрет при одиночном предъявлении исследовался 47.0+4.5 с; вагинальный секрет в паре с мочой самки хомяка 23.6±2.9 с.

Данный эксперимент показал, что обонятельные сигналы млекопитающих не столько информируют о свойствах индивида (тогда каждый обонятельный сигнал исследовался бы фиксированное время, необходимое для считывания информации), сколько служат для достижения определенного порога возбуждения, вслед за которым

возможна реализация соответствующей формы поведения. На опознавание же образца обычно требуются секунды.

Тем не менее, продолжительность исследовательской реакции обонятельных сигналов, особенно при групповом предъявлении, позволяет оценивать степень их воздействия на поведение реципиента, а значит сравнивать биологическую значимость.

4.2. Межвидовое распознавание сигналов пола и физиологического состояния

Исследователи химической коммуникации чаще устанавливают возможность реципиентов распознавать или различать по обонятельным сигналам определенные параметры у конспецификов, либо отличать свой вид от чужого (например, самец-самка; самка в эструсе — в анэструсе, самец конспецифик - самец гетероспецифик и т.д.). В то же время способность животных выделять эти признаки у чужих видов может иметь самостоятельное значение, так как это — путь к расшифровке химического кода и к установлению механизмов химической коммуникации. Может оказаться, что коммуникативная система одного вида семантически доступна другому.

Нами были поставлены эксперименты, в которых оба сигнала в паре принадлежали чужому виду. В качестве доноров использовались животные, содержащиеся в виварии, а также домашние собаки и люди-добровольцы.

На первом этапе эксперимента волонтерам (13 женщин и 11 мужчин) в качестве источника запаха одновременно предъявляли мочу самцов и самок одного вида млекопитающих в четырех пластиковых пробирках. Необходимо было, понюхав образцы, разделить их на две группы. Всего в тестах использованы образцы мочи шести видов млекопитающих (Рис. 2).

Во избежание стереотипного ответа соотношение образцов запахов самцов и самок изменяли случайным образом от вида к виду. Например, 2 образца от самцов — 2 от самок; 1 образец от самца - 3 от самок и т.д. При таком числе вариантов вероятность случайного выбора составила 14%. В результате проведенных экспериментов выяснилось, что даже люди, сравнивая образцы мочи самцов и самок разных видов по запаху, способны находить различия. При этом доля правильных ответов варьировала от вида к виду (большинство реципиентов уловили разницу в запахе мочи самцов и самок у джунгарского хомячка, немногие - у листоухого), а также зависела от пола реципиентов, т.е. мужчины и женщины решали поставленную задачу по-разному. Например, в отношении образцов мочи сирийского хомяка более успешно задачу решали женщины =10,7; <#=1, /•<0,001), в то время как мужчины группировали эти образцы случайным образом (/ =1,61; Р>0,2).

Опыты на сирийском хомяке с предъявлением образцов мочи крысы показали, что самцы сирийского хомяка дольше исследуют мочу самок

%

100

80

60

0 мужчины 0 женщины

40

20

" 14%

0

джу игарский хомячок

серый крыса листоухий сирийский собака :омячок хомяк хомяк

хомячок

Рис. 2. Различение людьми пола у нескольких видов млекопитающих по образцам мочи (доля правильных ответов)

крысы по сравнению с мочой самца крысы, а самки крысы в состоянии эструса дольше, чем самки крысы в состоянии анэструса (Суров и др., 2001).

Моча самки хомячка Кэмпбелла вызывает у самцов сирийского хомяка более длительную исследовательскую реакцию, чем моча самца этого вида (Вос1уак, 8игоу, 1997). Моча самки домашней собаки в течке исследуется самцами хомяка дольше, чем моча суки в покое, которая в свою очередь вызывает более продолжительную исследовательскую реакцию по сравнению с мочой кобеля. Аналогичным образом ведут себя и самки хомяка, но больше времени они проводят около пробирки с мочой кобеля. Особенно сильно это проявляется, когда сами самки-реципиенты находятся в состоянии эструса (Суров и др., 2001).

Однако обонятельные сигналы от чужих видов могут и не обладать естественной аттрактивностью (как это наблюдалось в тестах; когда в качестве реципиентов использовали серых крыс, с предъявлением им мочи самца и самки сирийского хомяка (Суров и др., 1999). При этом нельзя утверждать, что животные не распознают пол у чужого вида. Очевидно лишь то, что при использовании данного алгоритма они не демонстрируют такой способности. В подобных случаях необходимы специальные методики, повышающие мотивацию животных.

Мы применили методику оперантного научения. Самцов серой крысы заранее обучали поднимать флажок около пробирки со смесью мочи нескольких самок двух видов млекопитающих (чтобы избежать

индивидуальных и видовых предпочтений) и не делать этого около пробирки со смесью мочи самцов тех же видов (Суров и др., 1999). Аналогичным образом были поставлены тесты, в которых самцов крыс обучали выбору мочи самок чужих видов в состоянии эструса (Суров и др., 2001). После тренинга животным предлагали пары образцов от новых для них видов млекопитающих. Крысы достоверно (Р<0.01) определяли пол у шести из десяти предъявленных видов (лесная мышь, джунгарский хомячок, сирийский и листоухий хомяки, пашенная полевка, домовая мышь) и чаще ошибались при предъявлении мочи серого хомячка, американской норки, черного хоря и рыжей полевки. Крысы также успешно определяли самок в состоянии эструса у сирийского хомяка, домашней кошки, собаки, домовой мыши (Р<0.05) и ошибались при предъявлении рыжей полевки и серого хомячка.

Похожие эксперименты были проведены нами и на собаках. Собак, также как и крыс, но используя другую методику, предварительно обучали отличать мочу самок домовой мыши от мочи самцов. Потом среди образцов самцов предъявляли мочу, экскременты или секрет кожных желез самок новых видов. Собаки успешно решали эту задачу. При предъявлении экскретов волка, крысы, сирийского хомяка, серого хомячка и человека они в 100% случаев обнаруживали экскреты самок (Бигоу е1 а1., 1999).

Таким образом, продемонстрирована способность некоторых видов млекопитающих не только к внутри-, но и ' к межвидовой дифференциации пола и физиологического состояния на основе только обонятельных сигналов, что позволяет выдвинуть гипотезу общей системы кодирования информации об этих свойствах индивидов. Данный феномен может быть обусловлен общностью нейроэндокринной регуляции генеративных функций у разных видов млекопитающих и различиями в метаболизме самцов и самок, что, безусловно, сказывается на качестве выделяемых летучих веществ.

Отметим, что в этих экспериментах реципиентов обучали не различать пару образцов или сравнивать образец с эталоном, а самостоятельно определять критерий, по которому следует производить выбор. Правильное решение задачи указывает на способность крыс и собак, к выделению "смысловых" единиц обонятельных сигналов, отвечающих в нашем случае за пол и рецептивность.

4.3. Голь социального и полового опыта в выборе сигналов пола и физиологического состояния у хомяков

Если половое предпочтение, по крайней мере, у некоторых видов, не связано напрямую с видовой принадлежностью особи-донора, то возникают вопросы. Как же у таких видов происходит выбор половых партнеров? Что препятствует гибридизации? Закладывается ли предпочтение противоположного пола генетически или это результат жизненного опыта? Животные, выращенные приемными родителями чужого вида, впоследствии взаимодействуют с особями вырастившего

вида или их экскретами чаще, чем контрольные. Так, ОепепЬег§ с соавторами (БепепЬе^ е1 а1., 1964) и Нис^епБ с соавторами (Hudgens е1 а1., 1968) приводят данные о том, что мыши, выращенные крысами, став взрослыми, предпочитали проводить время с крысами. После перекрестного выращивания белоногих и кузнечиковых хомячков белоногие во взрослом состоянии предпочитали подстилку из-под кузнечиковых (МсСаЛу, 8ош1тоаск:, 1977). Межвидовое перекрестное выращивание приводит также к реориентации полового поведения. 1^ег5ре1г и Нешо (1970) показали, что мыши, выращенные крысами, чаще проявляют половое поведение по отношению к мелким крысам в состоянии эструса по сравнению с контрольными животными. И этот список можно продолжить. Однако из этих работ все же остается не ясным, как отражается перекрестное выращивание вообще на определении пола и какие именно факторы оказывают наибольшее влияние на формирование правильных половых предпочтений. Дело в том, что во всех приведенных исследованиях задачей было выяснение видовых предпочтений, и собственно критерии выбора партнера как таковые не рассматривались. В тестах одновременно предъявляли пару сигналов от особей одного пола своего и другого вида. Нас же в большей степени интересовала связь видовых характеристик с половыми и с параметрами физиологического статуса.

Была выращена группа сирийских хомяков, которые, начиная с 5-9-дневного возраста, не имели контактов со своим видом, а содержались индивидуально с выводками крысы (Бигоу е1 а1., 2001). В возрасте около двух месяцев их рассаживали поодиночке и тестировали в ольфактометре, где одновременно предлагали 4 образца: опилки из-под самца и самки своего вида и крысы. Затем самцам хомяка предъявляли мочу самок хомяка и крысы, но в состоянии эструса и анэструса. После тестов животным давали возможность получить сексуальный опыт со своим видом и вновь тестировали с такими же стимулами.

Оказалось, что до получения сексуального опыта самцы хомяка, выращенные крысой, достоверно больше времени проводили около образца с опилками из-под самки крысы, меньше от самца крысы и одинаково мало около стимулов от самца и самки хомяка (Рис.2а).

Контрольные самцы, т.е. хомяки, выращенные хомяками, значительно дольше исследовали самок, чем самцов обоих видов, но предпочитали все же самку своего вида (Рис.2б). После приобретения полового опыта у экспериментальных животных произошла инверсия: резко возрос интерес к самке своего вида и упал интерес к самке крысы. Реакция на подстилку самцов осталась практически без изменений.

Во

приобретения полового опыта

до I после приобретения полового опыте

до

приобретения полового опыта

О- ^О

до ■ после приобретения полового опыт»

до после приобретения полового опыта

О—О ; □—О 2

до после ирмбртшм

ЛОЛОЮГО ОПЫТ*

13 О-О 5 >4 ♦-♦6

Рис.3. Изменение исследовательской реакций самцов и самок сирийского хомяка на обонятельные сигналы вырастившего их вида до и после приобретения полового опыта Лргшечания: а — реципиенты — самцы хомяка, выращенные крысами, стимул — подстилка самцов и самок хомяка и крысы; 6 — реципиенты — самцы хомяка, выращенные самкой своего вида, стимул — тот же; в — реципиенты — самки хомяка в состоянии эструса, выращенные крысой, стимул — подстилка самцов и самок хомяка и крысы; г -— реципиенты — самки хомяка, выращенные самкой своего вида, стимул — тот же; д — реципиенты — самцы хомяка, выращенные крысами, стимул — моча самок хомяка.и крысы в состоянии эструса; е — реципиенты — самцы хомяка, выращенные самкой своего вида, стимул тот же; 1 — стимул от самки хомяка; 2 — стимул от самца крысы; 3 — стимул от самца хомяка; 4

— стимул от самки крысы; 5 — стимул от самки хомяка в состоянии эструса; 6 — стимул от самки крысы в состоянии эструса. По оси ординат

— продолжительность исследования образца в ольфактометре (с).

У контрольных животных после получения полового опыта интерес к самке своего вида сохранился на высоком уровне, а самка крысы стала интересовать их достоверно меньше (Рис. 2а,б).

Реакция самок хомяка в состоянии эструса на. обонятельные сигналы самцов своего и вырастившего вида до приобретения опыта была также направлена на особей вырастившего вида, а после приобретения полового опыта более длительную исследовательскую реакцию вызывала подстилка от самцов своего вида (Рис. 2в). Контрольные самки и до и после получения полового опыта выбирали самца своего вида (Рис. 2г).

Опыты, проведенные аналогичным образом с самцами хомяка, когда им предлагались образцы мочи самок крысы и хомяка в состоянии эструса и анэструса, показали, что самцы, выращенные крысой, значительно больше времени проводят около образца с мочой самки крысы в состоянии эструса (Рис. 2д), тогда как остальные сигналы их интересовали значительно меньше. После приобретения полового опыта интерес к самке крысы достоверно снизился, а к самке хомяка, как в состоянии эструса, так и анэструса, вырос. Ничего подобного не происходило с нормально выращенными самцами хомяка: и до и после приобретения полового опыта у них сохранялся значительный интерес к самке в состоянии эструса своего вида (Рис. 2е).

4.4. Математическая модель участия врожденной компоненты и социального опыта в формировании образа полового партнера

На основании полученных данных построена обобщенная линейная математическая модель (метод ОЬМ), для оценки относительной доли влияния факторов: "условия выращивания" (Я), "половой опыт" (Е) и взаимодействия между ними (Я*Е) на формирование обонятельных предпочтений у самцов и самок сирийского хомяка. Вычисление параметров модели проводили в программе 81а11вйса 6.0.

Модель имеет следующий вид:

Т = ^ * И + к2 * Е + к3 * (К*Е) + ко,

где Т - средний процент времени, проведенный реципиентами около данного стимула в соответствующей серии опытов;

а к0. 1, 2. з — вычисляемые коэффициенты при соответствующих факторах, ко - свободный член модели.

Рассмотрим основные результаты, полученные на основании данной модели.

В опытах, где самцам-реципиентам предъявляли подстилку самцов и самок хомяков и крыс, показано достоверное влияние факторов Я и Е на выбор самок хомяка и крысы. На выбор подстилки самцов, независимо от вида-донора, эти факторы влияния не оказывали. Не показано достоверных влияний и взаимодействия факторов (]3.*Е) (Табл. 2). Это может означать,

что векторы двух исследованных факторов действуют на самцов хомяка независимо друг от друга. Иная картина наблюдалась при предъявлении таких же стимулов самкам хомяка в состоянии анэструса и эструса. В этом случае эффект взаимодействия факторов высоко достоверен (Табл. 2)

Таблица 2. • Значения Р-статистик, указывающих на достоверности факторов Я1 и Е в эксперименте с выращиванием самцов и самок сирийского хомяка крысой

Реципиенты Обонятельные сигналы Ы Е"

Самцы хомяка Подстилка самцов и самок хомяков и крыс 7.0 6.0 1.1

Р<0.001 Р<0.001 Р=0.34

Самки хомяка в состоянии анэструса То же 4.3 6.5 8.7

Р0.01 Р<0.001 Р<0.001

Самки хомяка в состоянии эструса То же 5.9 5.9 7.9

Р<0.01 Р<0.01 г Р<0.001

Самцы хомяка Моча самок хомяков и крыс в состоянии эструса и анэструса 8.4 , 15.8 г 1.77

Р<0.001 • ' •' Р<0.001 Р=0.16

Половой опыт у нормально выращенных самок не влиял на их реакции на самку крысы. Напротив, у перекрестно выращенных самок реакция на самку крысы- сильно падала после приобретения полового опыта, что и определяет достоверность эффекта взаимодействия. Состояние эструса в совокупности с половым опытом существенно поднимает интерес у самок хомяка к самцам своего вида, практически сближая его у перекрестно выращенных и нормально выращенных самок. В то же время у нормально выращенных самок половой опыт не увеличивает продолжительности исследования ни одного из стимулов. Таким образом, состояние эструса с приобретением полового; опыта . компенсирует условия выращивания у перекрестно выращенных самок.

В реакциях самцов хомяка на мочу самок хомяка и крысы в состоянии эструса и анэструса прослеживаются те же тенденции, что и в реакциях на подстилку самцов и самок. Оба фактора действуют независимо, но в одном направлении, усиливая реакции на самку своего вида в состоянии эструса

и ослабляя реакцию на самку в эструсе чужого (т.е. вырастившего) вида. При этом исследованные факторы не достоверно воздействуют на реакции в отношении самок в анэструсе.

В целом очевидна тенденция и у самцов и у самок хомяка к усилению реакций на противоположный пол с приобретением опыта, но самцы реагируют более однозначно, ибо оба исследованных фактора действуют в одном направлении, дополняя друг друга, но не взаимодействуя между собой. Реакции на половой опыт у самок в значительной степени определялись как собственным физиологическим состоянием, так и условиями выращивания, т.е. фактор взаимодействия играл большую роль, чем у самцов.

Результаты этих экспериментов позволили нам сформулировать представление о формировании обонятельного образа полового партнера, которое у сирийского хомяка происходит под влиянием, по крайней мере, двух факторов: раннего социального и полового опыта. Схематично это может быть представлено следующим образом (Рис. 4).

Рис. 4. Схема, отражающая процесс формирования обонятельного образа полового партнера у млекопитающих (для самцов).

На врожденную основу, которая задается природными различиями между полами и позволяет животным определять пол особи (то же, вероятно, относится и к состоянию эструса) независимо от видовой принадлежности, в ранний период онтогенеза накладывается видовая компонента, которая зависит от социального окружения. Позже с приобретением полового опыта происходит усиление видовой компоненты и завершение формирования обонятельного образа полового партнера.

крыса ' хомяк хомяк, выращенный крысой

Возможно, что приобретение сексуального опыта в отношении полового партнера можно рассматривать как обучение с положительным подкреплением.

Вышеизложенное относилось к тестам на предпочтение обонятельных сигналов или, иначе говоря, к поисковому поведению самцов и самок. Но у некоторых видов млекопитающих обонятельные сигналы могут стимулировать и другие поведенческие реакции, например, маркировочное поведение, лордоз-реакцию, собственно половое поведение и т. д.

4.5. Межвидовые взаимодействия. Реакция на обонятельные сигналы близких видов рода Ме§оспсе№

Поиск полового партнера можно считать первым этапом полового поведения. Но, если самки или самцы близкого вида оказываются привлекательными, то в условиях симпатрии возникает вопрос о межвидовой репродуктивной изоляции. Для эксперимента мы выбрали два близких вида - сирийского и закавказского хомяков, ареалы которых в природе частично перекрываются. Самок в состоянии эструса помещали в прямоугольную прозрачную камеру, около противоположных сторон которой устанавливались сетчатые боксы с самцами своего и близкого вида - закавказского хомяка. Показано, что в течение 10 мин опыта все регистрируемые параметры — частота и продолжительность лордоз-реакций, количество принюхиваний и общее время, проводимое самкой в половине с самцом своего вида, были достоверно выше (Воёуак, Бигоу, 1999).

Анализ видеозаписей опытов с самцами обоих видов, когда их помещали с рецептивными самками своего и чужого вида в состоянии эструса, показал, что поведение самцов сирийского хомяка отличалось от поведения закавказского хомяка. Первые вели себя активно в отношении самок как своего, так и чужого вида, тогда как самцы закавказского хомяка были "более избирательны" и полный комплекс полового поведения проявляли только в отношении самок своего вида.

Таким образом, избирательность при выборе полового партнера у самок сирийского хомяка, выражающаяся в ярко выраженном процептивном поведении, нивелируется отсутствием выраженных половых предпочтений в отношении самок близкого вида у самцов.

4.6. Стимулирование полового поведения самцов сирийского хомяка при помощи обездвиженных моделей

Запуск полного комплекса элементов полового поведения в ответ на одни только ольфакторные стимулы у млекопитающих невозможен даже у такого классического объекта, как сирийский хомяк, являющийся, пожалуй, единственным из изученных видов млекопитающих, у которого аносмия приводит к полному блокированию полового поведения. Для стимулирования полового поведения самцов требуется все-таки наличие объекта, внешне напоминающего самку, и чем больше сходство

(тактильные, визуальные, ольфакторные признаки), тем ярче проявляется половая реакция (Darby etal., 1975).

Тесты, проведенные нами с использованием в качестве модели обездвиженных самцов с нанесенными на них пахучими веществами, показали,' что, чем больше модель напоминает самку, тем чаще в репертуаре самца-реципиента Проявляются элементы поведения, типичные для взаимодействия с обездвиженной самкой (I группа: обнюхивания и лизания ано-гентиальной области, попытки садок и др.), и реже те, что характерны при контактах с обездвиженным самцом (II группа: обнюхивание глаз, ушей, боков, укусы и др.) (Рис. 5).

Безусловно, важным моментом являются и индивидуальные особенности самца, его опыт и половая активность. В редких случаях

Модели: интактный самец - -

кастрированный самец -j—

кастрированный самец +

ваг. секрет

самец +

ваг.секрет

интактная самка

ШШШШШШШШяшг

30

20

10

10

20

-2

□ -1

Рис.5. Среднее число элементов поведения I и II группы, при взаимодействии самца-реципиента с обездвиженной моделью (ср. за 5 мин опыта; п=20 в каждбй серии).

Условные обозначения: 1 — элементы поведения, обычно наблюдаемые при предъявлении самцу модели - "обездвиженная самка"; и 2 — "обездвиженный самец"

(2-3%) половое поведение самца в отношении обездвиженного самца возникает и без нанесения каких-либо веществ. Возможна и обратная ситуация, когда вместо полового поведения при нанесении на обездвиженного самца-донора вагинального секрета возникала агрессия. Разумеется, оба типа самцов исключали из тестирования. Но данный факт свидетельствует о высокой пластичности и индивидуальной изменчивости поведения. Тем не менее, модель с регистрацией поведения реципиента в отношении обездвиженного самца оказалась продуктивной при поиске

конкретных химических соединений, отвечающих за половое поведение у самцов сирийского хомяка.

4.7. Секрет Гардеровых желез хомяков и его роль в стимулировании полового поведения самцов и процептивного поведения самок сирийского хомяка.

Секреторные клетки Гардеровых желез, расположенных в глазных синусах, являясь липидсекретирующими, весьма вариабельны по структуре их биосинтетического аппарата и морфологии секреторных гранул у разных видов млекопитающих даже в пределах одного рода. (Степанова и др., 1996). Кроме того, ранее было показано, что Гардеровы железы сирийского хомяка обладают половым диморфизмом, заключающимся в разной специализации клеток у самцов и самок (Bucana, Nadakavucaren, 1972, 1973), в результате которой железы самцов и самок выделяют секрет разного химического состава (Lin, Nadakavucaren, 1981; Buzell et al., 1991). Учитывая последнее, логично предположить, что в секрете, продуцируемом Гардеровыми железами, может содержаться информация о видовой и половой принадлежности животных, т.е. Гардеровы железы участвуют в химической коммуникации. В экспериментах, проведенных на сирийском хомяке, показано, что секрет Гардеровых желез самок является аттрактивным для самцов. При нанесении на обездвиженную модель гомогената Гардеровых желез средняя частота элементов поведения самца-реципиента, отражающих реакцию на «мужской фактор» (II группа см. выше) снижалась, а частота элементов, типичных для реакции на «женский фактор» (I группа), возрастала. Таким образом, данная модель приобретала некоторые свойства, присущие «образу» самки. Парное предъявление гомогента Гардеровых желез самок сирийского хомяка и хомячка Кэмпбелла самцам сирийского хомяка показало большую аттрактивность источника от особей своего вида (Bodyak, Surov, 1995).

Тестирование рецептивных самок сирийского хомяка в камере с предъявлением в сетчатых боксах пар самцов: интактный -гардерэктомированный и гардерэктомированный - гардерэктомированный с нанесенным гомогентатом Гардеровых желез половозрелого самца показало, что самки проводят больше времени и чаще принимают позу лордоза окоо интактного самца или гардерэктомированного с нанесенным гомогенатом Гардеровых желез (Bodyak, Surov, 1999).

Эти данные свидетельствуют в пользу того, что секрет специфических желез, наряду с экскретами животных, продуктами естественного метаболизма, несет информацию о видовой и половой принадлежности, а также усиливает эффект «мужского», «женского» или видового факторов на половые реакции млекопитающих.

Таблица 3. Результаты экспериментов по установлению роли Гардеровых желез в инициировании процептивного поведения самок сирийского хомяка

х^амцы сирийского хомяка Параметры Интактные Гардерэкто-мированные Гардерэкто-мированные с гомогентатом Гардеровых ' желез Гардерэкто-мированные

Время, проведенное самкой в отсеке самца 365 ±18 210 ±20 370 ±14 213 ±21

¡=2.56, с1/=30, р<0.02 1=2.65, <%■■=31,р<0.01

Число лордоз-реакций 5.0 ± 0.6 1.3 ± 0.2 3.9 ± 0.3 1.9 ±0.2

1=4.04, с1/=30, р<0.0001 (=2.62, с1/=31, р<0.01

Продолжительность нахождения в лордозе 140 ±23 58 ±18 148 ±22 30 ±12

1—2.07, Ы/-30, р<0.05 (=3.69, ¿/=31, р<0.01

Глава V. ПОИСК ПОЛОВЫХ ФЕРОМОНОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Проблема участия хемосенсорных систем в коммуникативном процессе прямо связана с выделением, идентификацией и изучением механизмов действия феромонов. В течение многих лет исследователи химической коммуникации для выделения активных компонентов феромонов применяли метод идентификации наиболее выраженных пиков по хроматограммам, затем очищали или синтезировали вещества, обнаруженные в наибольшем количестве. Однако такой способ, давая неплохой результат при исследовании феромонов насекомых, у которых пахучие железы продуцируют небольшое число специализированных органических веществ и проверка всех комбинаций не представляет больших трудностей, для млекопитающих не годится: 1) из-за большого количества веществ, содержащихся в потенциальном источнике феромона; 2) из-за отсутствия (как правило) детерминированной реакции на выделенный обонятельный сигнал, если не представлены сигналы других модальностей; 3) из-за того, что активными могут быть минорные компоненты. Тем не менее, в нескольких случаях удавалось добиться успеха. Был выделен половой аттрактант сирийского хомяка -

диметилдисульфид, феромон агрессивности домовых мышей (бревиколин) и половой феромон хряка — андростенон (5а-андрост-16-ен-3-он).

В мочу попадают продукты метаболизма вместе с гормонами (в том числе половыми) и их производные. Поэтому моча млекопитающих, помимо своей чисто выделительной функции, может участвовать в передаче социально значимой информации, информируя о гормональном и физиологическом состоянии особи. Вагинальный секрет также может содержать вещества, по которым самец обнаруживает рецептивную самку.

Примененный нами подход разделения исходного состава источника на большие группы (кислоты, основания, нейтральные соединения или по другому принципу, например, по содержанию, двухвалентной серы) позволил более эффективно, по сравнению с другими исследователями, определять биологически значимые компоненты мочи и вагинального секрета. Так, совместно с химиками нами был получен феромон принадлежности к виду у серой крысы, состоящий из кетона и кислоты (Соколов и др., 1979), было также показано, что у сирийского хомяка важной группой веществ для определения вида и пола являются серосодержащие соединения (Суров и др., 1986).

Источниками половых феромонов могут служить продукты жизнедеятельности как самого животного, так и бактерий, развивающихся, например, в секретах специфических желез. Мы показали, что в вагинальном секрете самок сирийского хомяка в течение эстрального цикла, беременности и лактации наблюдаются автоколебательные изменения численности бактерий, лейкоцитов и эпителиальных клеток. Амплитуда колебаний зависит как от индивидуальных особенностей самок, так и от внешних факторов, например светового режима. Бактерии вагины могут нести функцию стимулятора местного иммунитета, а также выполнять санитарную роль, элиминируя эпителиальные клетки и остатки сперматозоидов (Ушакова, 2006). Не исключено, что продукты жизнедеятельности бактерий участвуют и в создании полового феромона самок (Соколов и др., 1991).

Работа, проведенная нами совместно с микробиологами на хомячке Кэмпбелла, показала, что на разных стадиях эстрального цикла у самок этого вида состав и количество бактерий в вагине самки также меняется. Были созданы культуры этих бактерий, составлены искусственные комплексы, имитирующие композицию вагинальной флоры эстральной самки. Показано, что аттрактивные свойства такого комплекса для самцов хомячка Кэмпбелла сопоставимы с вагинальным секретом эстральной самки (Соколов и др., 1994). Таким образом, показана принципиальная возможность имитации полового аттрактанта самок хомячка Кэмпбелла летучими продуктами метаболизма вагинальных бактерий, выращенных в искусственных условиях.

Первые исследования в направлении поиска полового феромона самок сирийского хомяка были связаны с анализом вагинального секрета, как источника наиболее сильного полифункционального феромона. Был

идентифицирован один из его компонентов — диметилдисульфид, обеспечивающий аттрактивные свойства (Singer et al., 1976) и активный в очень низких концентрациях (O'Connell et al., 1979). Однако способность этого вещества вызывать исследовательскую реакцию у самцов была в 2 раза ниже, чем нативного вагинального секрета, и полового поведения диметиддисульфид не вызывал (Macrides et al., 1977; Singer et al., 1980). Исследовалась активность других летучих компонентов вагинального секрета: жирных кислот, спиртов и их смесей. Но ни взятые по отдельности, ни в комплексе они не вызывали интереса самцов, а при добавлении к диметилдисульфиду аттрактивность увеличивалась незначительно (O'Connell et al., 1978) и половое поведение по-прежнему не проявлялось (O'Connell et al., 1979; Singer et al.,1983).

Дальнейшие поиски полового феромона, предпринятые теми же авторами, привели к выделению из вагинального секрета активной высокомолекулярной фракции, состоящей из глобулярных белков с молекулярным весом 15-60 тыс. дальтон, которая при нанесении на обездвиженных самцов стимулировала половое поведение самцов-реципиентов. Эта работа была объявлена первым исследованием, доказавшим возможность существования белковых феромонов млекопитающих, а половая активность, вызываемая ими, названа авторами "афродистической". Обработка феромона проназой приводила к исчезновению афродистической активности, но не аттрактивности, из чего авторы сделали вывод, что афродистическая активность полового феромона сирийского хомяка определяется самими белками, а не летучими компонентами (Singer et al., 1984). Половое поведение, проявляемое самцами-реципиентами, было возможно только после непосредственного контакта с веществом (Singer et al., 1984), что позволило сделать вывод о ведущей роли дополнительной ольфакторной системы в восприятии феромона (считалось, что дополнительная ольфакторная система настроена на восприятие именно высокомолекулярных соединений). Действительно, самцы, лишенные вомероназального органа, в присутствии высокомолекулярной фракции не проявляли полового поведения, но на интактный секрет оперированные животные реагировали так же, как ложно оперированные (Clancy et al., 1984). Этому можно дать два объяснения: либо малолетучие соединения участвуют в восприятии феромона наряду с легколетучими, либо реакция на высокомолекулярный феромон была обусловлена остатками летучей фракции на белковой основе ввиду невозможности полного отделения летучей фракции от исходного вагинального секрета. В таком случае белок можно рассматривать только как субстрат для удержания летучего феромона.

Нами совместно с химиками проведено исследование высоколетучих соединений, которые могут обусловливать феромонную активность вагинального секрета. После трансформации летучих серосодержащих соединений (добавлением сулемы) в малолетучие, аттрактивные, свойства снижались и полностью исчезала способность вагинального секрета

вызывать половое поведение самцов (Соколов и др., 1984, 1985). Испытанием ряда комбинаций синтетических алкилтиолов и диалкилсульфидов было установлено, что смесь, содержащая равные соотношения трет-бутантиола, втор-изопентантиола и трет-пентантиола [C(CH3)3SH + (CH3)2CHCH(CH3)SH + С2Н5С(СНЗ)2SH] при нанесении на модель вызывает у самцов-резидентов половое поведение в 64% случаев и в 3% - агрессивное, тогда как вагинальный секрет в тех же условиях стимулировал половое поведение у 81% особей. Novotny с соавторами (2000) обнаружили в нем ряд веществ, близких по строению, но определенно иных. Эти компоненты индивидуально и в сочетании по два или по три с другими тиолами состава С1-С4 или моносульфидами вызывают достоверно меньшее число случаев полового поведения.

Таким образом, нами впервые для млекопитающих в результате теоретического анализа и предварительного тестирования найдены низкомолекулярные летучие серосодержащие соединения, имеющие афродистическую активность для самцов и названные нами искусственным половым феромоном

Кроме собственно полового поведения, искусственный половой феромон, предъявленный автономно, вызывал ответ симпато-адреналовой системы реципиента и изменение его двигательной активности (Соколов и др. 1986).

Глава VI. ОБСУЖДЕНИЕ: ЭКОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ, ФЕРОМОНЫ

Дарвин выдвинул теорию полового отбора для объяснения двух категорий вторичных половых признаков: развитие у самцов турнирных орудий борьбы за самок и органов, привлекающих и возбуждающих особей противоположного пола. Наряду с визуальными и звуковыми сигналами он рассматривал эволюцию химических сигналов также как результат полового отбора. Он писал, что развитие у самцов млекопитающих пахучих. желез, несомненно, является результатом полового отбора, если самцы при этом получают выигрыш в борьбе за самку, и у их потомства проявление этих свойств нарастает из поколения в поколение (Дарвин, 1953). Поскольку вклад в потомство у самцов меньше, чем у самок, конкуренция за спаривание сильнее проявляется у самцов. В результате в процессе эволюции у самцов возникают определенные черты, позволяющие добиваться преимуществ при спаривании (Clutton-Brock, Parker, 1992; Clutton-Brock, Vincent, 1991). Выигрыш самок при выборе «правильных» самцов может быть реализован путем нескольких эволюционных механизмов (Andersson, 1994; Ryan, 1997). Например, если преимущество получают самцы с лучшими брачными украшениями или самки ориентируются по обонятельным сигналам, ассоциированным со здоровыми самцами (тем самым предотвращается заражение паразитами или инфекцией). Самки домовой мыши и джунгарского хомячка выбирают образцы мочи от неинфицированных самцов (Kavalier, Colwell, 1995;

Мошкин и др., 2003). Потомство самок домовой мыши, которые спаривались с выбранными ими по запаху самцами, было многочисленнее, и процент выживших выше, чем у самок, спарившихся с самцами, которых им "навязывали" (Drickamer et al., 2003).

Большинство описанных в литературе примеров рассматривает ведущую роль признаков самцов в половом отборе. Однако у одиночных видов, к которым можно отнести исследованных нами хомяков, дело обстоит не так. Чаще реализуемой эволюционной стратегией для них является возникновение и закрепление химических сигналов самок, привлекающих и возбуждающих самцов. Можно предположить, что выигрыш получали те самки, которые обладали наиболее "пахучими" и длительно действующими на стадии рецептивности выделениями, что повышало вероятность оплодотворения.

Для всех исследованных нами видов характерна низкая плотность популяций. Они обитают в условиях континентального или умеренно континентального климата, то есть с коротким периодом вегетации, а смертность, особенно в зимнее время, высокая. В таких условиях самке необходимо за короткое время произвести как можно больше потомков. Отсюда появление таких характерных для большинства видов хомяков черт, как послеродовой эструс, короткая беременность (самая короткая для млекопитающих: у хомяка Брандта - 14 дн., у сирийского хомяка - 16 дн., у джунгарского хомячка - 18 дн.), спаривание рецептивной самки со многими самцами и ее агрессивность к самцу в период анэструса. Самки особенно активно метят вагинальным секретом за сутки до наступления эструса и в день эструса, а половые и видовые предпочтения у них выражены наиболее сильно именно в период рецептивности (Суров и др., 1995). Таким образом, в данном случае половой отбор должен действовать в направлении усиления аттрактивных свойств самок. Самцы же используют маркировочное поведение, главным образом, для обозначения своих нор, кладовых, тропинок, и в меньшей степени для привлечения самок.

Сходный механизм может действовать и у слонов, несмотря на достаточно сложную социальную организацию. Взрослые самки индийского слона (Elephas maximus) живут группами с доминирующей самкой и несколькими генерациями потомства. Взрослые самцы одиночны или мигрируют с другими самцами, за исключением периода размножения. Поскольку цикл самок длительный - 16 недель, период рецептивности -менее недели, а интервал между родами составляет 4-5 лет, возможности самки быть оплодотворенной ограничены (Rasmussen, 1999). В проэстральную фазу цикла самки начинают активно метить мочой, в которой в этот период появляется половой феромон. Самцы, привлеченные феромоном, некоторое время остаются в группе с самками, спариваются с ними и затем покидают стадо (Rasmussen, Rrishnamurthy, 2000).

Роль обонятельных сигналов как механизма репродуктивной изоляции обсуждалась многими авторами. Murphy, изучая процептивное поведение

самок в присутствии самцов своего и близких видов средних хомяков, показал, что самки сирийского хомяка менее избирательны в выборе партнера, чем самки хомяка Брандта. Он объяснял это тем, что сирийский хомяк якобы симпатричен с меньшим числом близких видов, чем хомяк Брандта, поэтому для последнего формирование механизмов ольфакторной репродуктивной изоляции более важно (Murphy, 1977; 1978). Эта гипотеза имеет много слабых мест и вряд ли вообще правомерна, исходя хотя бы из того факта, что именно эти два вида и обитают симпатрично, поэтому должны бы были иметь механизмы, препятствующие скрещиванию. Развивая идею избирательности в половых предпочтениях, основываясь на наших данных, следует отметить необходимость учитывать поведение как самцов, так и самок в отношении возможных партнеров. Может оказаться, что у самцов какого-то вида наблюдается выраженное предпочтение самок своего вида, а самки при этом не проявляют процептивного поведения в отношении самцов-конспецификов, и наоборот. Так происходило в наших опытах с регистрацией полового поведения при кон- и гетероспецифических взаимодействиях сирийского хомяка и хомяка Брандта. Самцы сирийского хомяка не показали различий в интенсивности полового поведения в отношении самок своего и другого вида, тогда как самцы хомяка Брандта были значительно пассивнее к самкам другого вида. Самки вели себя противоположным образом (Surov, Bodyak, 1997).

Считалось, что гормоны практически не специфичны, тогда как феромоны и метаболиты должны обладать достаточно высокой степенью специфичности не только на уровне вида, но и пола и индивидуума. Только в этом случае они смогут выполнить свои коммуникативные функции (Шварц и др„ 1976). Наши эксперименты этого не подтверждают. Точнее сказать эффективная химическая коммуникация действительно должна быть избирательной и действовать преимущественно в рамках вида, но кодирование определенных свойств сигнала может происходить и сходным образом. Удивительный пример приведен в статье Kelly (1996): вещество z-7-додеценил ацетат обладает аттрактивным эффектом для более чем 140 видов бабочек и является половым аттрактантом самок индийского слона. Тем не менее, слоны вряд ли будут привлечены половым феромоном бабочек, хотя бы из-за низких концентраций выделяемых субстанций (пикограмм в час), что слишком мало для млекопитающего, но достаточно для сенсорной системы бабочки. Сходство же химических сигналов и даже их функция у представителей разных групп животных свидетельствует об общности ферментативных цепей всех многоклеточных организмов и химического состава их экскретов (Wyatt, 2003).

Установление факта распознавания обонятельных сигналов пола и рецептивности у таксономически далекого вида можно рассматривать как проявление параллелизма в эволюции, так как в силу географических, морфологических и других особенностей вида-донора и вида-реципиента спаривание между ними заведомо исключено, даже при условии полной

идентичности обонятельных сигналов, несущих информацию о половом партнере. Подтверждением существования общих ольфакторных сигналов мужского пола служат также эксперименты Lee (1976), в которых он наносил на шерсть кастрированного самца домовой мыши мочу половозрелого самца домовой мыши, вызывая этим агрессию на него со стороны интактного самца. Таким же образом действовала моча мужчин, но не мальчиков, девочек или женщин.

С точки зрения микроэволюции аттрактивность противоположного пола чужого вида кажется бесполезным, если не вредным качеством (в том случае, когда возрастает риск гибридизации). Однако, как мы показали, наличие аттрактивных свойств экскретов особей противоположного пола, как правило, не является достаточным условием успешного межвидового спаривания у млекопитающих.

Введенный в 1959 г. термин "феромон" объединяет вещества (обычно продукты метаболизма), которые, воздействуя через гормональную систему, управляют фундаментальными процессами организма (праймер-феромоны), и быстро действующие обычно легколетучие вещества (релизер-феромоны), обеспечивающие такие реакции, как избегание хищника, поиск партнера и т.д. Таким образом, функционирует сложная система химической коммуникации, связывающая внутреннюю среду организма с внешней, включая управление социальными контактами. Это приводит к структурированности популяции, самоорганизации, единству составляющих ее элементов. Многие считают, что между этими двумя вариантами, по крайней мере, у млекопитающих, нет четких границ. В большинстве случаев информация, передаваемая посредством химического сигнала, накапливается в памяти и может привести к поведенческим и/или физиологическим изменениям гораздо позже. Brown предлагал не привязываться к той или иной категории, а оценивать лишь конечный эффект действия обонятельного сигнала (Brown, 1979). Muller-Schwarze предложил либо вообще отказаться от использования этих терминов применительно к млекопитающим, либо добавить к ним новую категорию - "информационные феромоны", имея в виду, что у млекопитающих феромоны чаще несут информацию, которая обрабатывается наряду с сигналами других модальностей и не обязательно должны вызывать конкретный ответ (Muller-Schwarze, 1977). Развивая идею Muller-Schwarze, Johnston предлагает ввести понятие "мозаичные сигналы" (Johnston, 2000; 2005), которые представляют собой сложную смесь из большого количества веществ, соотношение которых может сильно варьировать от особи к особи и нести информацию об индивидуальных характеристиках или свойствах группы в целом. В данном случае речь идет не о функциональном делении феромонов на разные типы, а о разграничении их по принципу действия. Деление на функциональные категории (праймер, релизер, модулятор) должно подразумевать дискретность, которая в жизни не соблюдается. Например, информационные феромоны, передающие информацию о поле или

социальном статусе, могут одновременно вызывать и специфическую поведенческую реакцию или ответ эндокринной системы, и анализ действия таких феромонов, например, на нейрофизиологическом уровне, требует особых подходов (Johnston, 2001).

Можно предложить два крайних состояния действия химических сигналов: исходная релизерная модель, которая изначально разработана на насекомых, подразумевает наличие одиночного сигнала и соответствующего ему рецептора. Другая модель, которую можно назвать «оценкой качества запаха», рассматривает сигнал как смесь веществ, восприятие которой организмом происходит по принципу гештальта, зависящего от всех составляющих сигнала. К насекомым эта модель вряд ли применима, поскольку даже в более сложных случаях, чем «один феромон — один рецептор», когда феромон насекомого включает несколько компонентов, сохраняется принцип специфичности и относительной автоматичности процесса восприятия и стимулирования поведения. У млекопитающих многие компоненты вносят свой вклад в общий сигнал, но ни один из них не является ни необходимым, ни достаточным для специфической реакции животного. В таком случае поиск феромонов через все более полную идентификацию состава пахучего вещества с тестированием активности отдельных компонентов вряд ли будет эффективным. В то же время, если в каких то случаях все-таки будет действовать модель специфического сигнала, поиск феромона может оказаться успешным (Johnston, 1983), и наши данные в полной мере подтверждают эту точку зрения.

В большинстве случаев мы сознательно избегали использовать термин "феромон", заменяя его словами "обонятельный или химический сигнал". Единственно, где мы сохранили прежнюю терминологию, это в разделе, описывающем поиск полового феромона сирийского хомяка и создание искусственного феромона самок. Сирийский хомяк, действительно, оказался исключительно удобным модельным объектом для такого рода исследований, и неудивительно, что именно он является пока единственным видом млекопитающего, для которого создан искусственный половой феромон самок.

Нами выдвинуто представление о феромонах млекопитающих как "обонятельных образах", что подразумевает восприятие и анализ информации одновременно о нескольких характеристиках животного (вид, пол, индивидуум, физиологическое состояние и др.) (Соколов и др., 1978). Это означает, что животное, встречаясь с неким источником пахучего вещества, воспринимает содержащуюся в нем информацию как целое. При этом отсутствие или, наоборот, добавление каких-то признаков не всегда затрудняет опознавание объекта. Такое представление близко к гипотезе ОСЦЭ (опознание сличением с целостным эталоном) Шехтера (Шехтер, 1981). Автор убедительно доказывает, что в большинстве случаев опознание зрительных образов человеком происходит именно путем сличения с целостным эталоном, то есть путем одномоментного

опознания, а не по сумме составляющих его признаков. Открытие механизма работы обоняния, сделанное группой ученых под руководством лауреатов Нобелевской премии 2004 года R.Axel и L.Buck, хорошо укладывается в зти представления. Суть его состоит в том, что каждый обонятельный рецептор включает уникальный G-белок (всего их, например, у мыши - 1000), который при взаимодействии с определенным участком молекулы пахучего вещества изменяет свою конфигурацию, интегрируя электрический импульс (Buck, Axel, 1991). Сигналы от многих рецепторов попадают в мозг, который их обрабатывает. Таким образом, обонятельная система, используя комбинаторную схему кодирования (Mainic et al., 1999) из мозаики сигналов, создает "обонятельный образ" объекта.

Исходя из вышесказанного, вероятно, нецелесообразно раскладывать обонятельный сигнал на "буквы и слова", отыскивая значение каждого из них, а попытаться отделить все лишнее, малозначимое для животного, оставив нетронутым сам "обонятельный образ". Эти представления в полной мере согласуются с высказыванием Панова (1978) о сути биокоммуникации - "эффективная биокоммуникация совершенно необязательно требует однозначного соответствия между типом сигнала и его значением. Более того, эволюция сигнализации у животных в сторону выработки дискретных сигналов-символов весьма маловероятна и даже биологически не оправдана. Напротив, переход к символике скорее затруднил бы эффективную коммуникацию, по крайней мере, у высших животных, сделав ее менее гибкой и приспособительной".

Мы показали, что более продолжительная исследовательская реакция на сложные (многокомпонентные) обонятельные сигналы связана не с трудностью "прочтения" информации, а с возбуждением реципиента, связного с распознаванием социального содержания источника. Подтверждением этому служит также изменение биохимических показателей крови (увеличение концентрации глюкозы) при экспозиции самцам вагинального секрета и искусственного полового феромона. Аналогичные результаты получены нами в опытах с серыми крысами: под действием запаха подстилки "чужака" у доминирующих самцов значительно поднимался уровень глюкозы в крови, при этом они активнее перемещались по клетке, разрывали опилки (Соколов и др., 1979). Приводя к повышению уровня полового возбуждения, обонятельные сигналы действуют как активаторы этой формы поведения, тогда как другие стимулы (не обязательно обонятельные) могут управлять самим процессом спаривания (Beach, Jordan, 1956 по Хайнд, 1975). Работой Devor и Murphy показано, что обоняние требуется самцу только в период активации полового поведения и, если через 1-1.5 мин после экспозиции вагинального секрета его выключить, половое поведение все равно проявится (Devor, Murphy, 1973).

Основное внимание в данной работе мы уделили роли химических сигналов в половом поведении как наиболее эволюционно стабильной

форме поведения, обеспечивающей одну из важнейших функций живого -воспроизводство. Мы показали, что такие признаки, как пол и рецептивность, возможно, детерминированы генетически, тогда как видовые, индивидуальные и другие свойства закрепляются в онтогенезе при контактах с особями своего вида. И в этом заложен глубокий эволюционный смысл. Если предположить, что программа выбора партнера уже содержится в геноме, то при изменении условий среды приспособленность индивида будет снижаться. Предположим, что в какой-то момент более адаптивными становятся особи иного фенотипа, тогда выбор полового партнера со "стандартным" фенотипом станет непродуктивным. Если же образ полового партнера не полностью детерминирован генетически, это дает свободу выбора в заданном диапазоне признаков. В таком случае запечатление сибсов, родителей, соседей обладающих некими новыми свойствами (включая запах), сформирует у данного реципиента актуальный образ полового партнера и, соответственно, повысит его приспособленность. Особенно эффективно такой механизм должен работать у млекопитающих, благодаря молочному вскармливанию, длительному нахождению детенышей с родителями и однопометниками, сложному социальному поведению. Прямые или опосредованные контакты не только обеспечивают им обмен самой разнообразной информацией, но и непосредственную передачу химических веществ с молоком матери, через груминг, при контактах с пахучими метками и секретом желез.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Примитивные живые существа могут реагировать на химические сигналы по типу хемотаксисов, тогда как наземные позвоночные не только обладают сложно устроенными органами обоняния, но и способны к комплексному анализу информации, поступающей по ольфакторному каналу, и формированию на этой основе целостных обонятельных образов. В отличие от насекомых, у которых в большинстве случаев феромоны состоят из одного или нескольких легколетучих веществ, у млекопитающих это, как правило, многокомпонентные смеси, иногда комплексы, образованные белковой или жировой основой, связанной с легколетучими веществами.

Эти соображения, собственные эксперименты и литературные данные позволили нам сформулировать ряд положений, лежащих в основе химической коммуникации млекопитающих.

1. Обонятельный сигнал — стимул, метод тонкой подстройки поведения

Сложная система передачи химических сигналов и их восприятия, обусловленная, с одной стороны, высокоразвитой системой ольфакторных органов, с другой, высоким уровнем организации ЦНС у млекопитающих, позволяет в полной мере реализовать принцип избыточности — один из

основных принципов биокоммуникации. Для запуска полного комплекса поведенческих реакций, как правило, требуется участие нескольких сенсорных систем и создание адекватной ситуации. Химический сигнал может выступать в роли стимула, вызывая подъем содержания гормонов в крови и обеспечивая определенный уровень возбуждения, или знака, если он ассоциируется с конкретными характеристиками особи и может рассматриваться как инструмент тонкой подстройки поведения, а не ключевого фактора.

2. Целостный обонятельный образ

При восприятии информации о другой особи, закодированной обонятельными сигналами, у млекопитающих формируется система сложных обонятельных образов. Например, для самца образ полового партнера включает признаки пола, физиологического состояния самки, вида и пр., которые воспринимаются как единое целое. Этот образ трансформируется в течение жизни, с приобретением социального и полового опыта: опознавание партнера происходит легче, латентный период до начала полового поведения сокращается.

3. Универсальность кода

У ряда видов млекопитающих обонятельные сигналы могут быть универсальными, то есть информация об определенных свойствах индивида может кодироваться одними и теми же химическими веществами или их комплексами. Для адекватного поведенческого или физиологического ответа необходимо выполнение многих условий, участие, как правило, нескольких сенсорных систем.

Механизмы полового поведения млекопитающих требуют дальнейшей разработки. Установление корреляций полового поведения, биохимических изменений в организме и обонятельных сигналов, несомненно, будет способствовать решению как этой задачи, так и познанию механизмов поведения в целом.

ВЫВОДЫ

1. Сформулирована концепция образа полового партнера у млекопитающих:

• образ представляет собой комплекс характеристик потенциального полового партнера, обеспечивающий животному его рациональный поиск и реализацию полового поведения;

• складывается из многих составляющих (акустических, зрительных, тактильных, ольфакторных);

• формируется в процессе онтогенеза под влиянием условий социального окружения, а затем сексуального опыта.

2. Ранний социальный опыт определяет в основном видовую составляющую образа полового партнера, а сексуальный опыт закрепляет и завершает его формирование, подобно обучению с подкреплением.

3. Показано, что, помимо видоспецифических, есть и универсальные составляющие обонятельного образа полового партнера млекопитающих, отвечающие, в частности, за распознавание пола и физиологического состояния.

4. Продолжительность исследовательской реакции при экспозиции определенного обонятельного сигнала - величина не постоянная, она зависит от характера альтернативно предъявляемого источника. Это является косвенным подтверждением гипотезы о триггерном, а не информационном типе воздействия обонятельного сигнала на организм реципиента.

5. Продукты метаболизма бактерий вагины могут участвовать в создании полового аттрактанта, привлекающего самцов с больших расстояний (на примере хомячка Кэмпбелла).

6. Создан искусственный половой феромон млекопитающих, который действует аналогично естественному феромону, стимулируя половое поведение у самцов сирийского хомяка. Он состоит из трех тиоспиртов (трет-бутантиола, втор-изопентантиола, трет-пентантиола). Помимо полового поведения, феромон вызывает у самцов сирийского хомяка ответ адренало-симпатической системы и изменение двигательной активности, достоверно не отличающиеся от вызванных естественным феромоном.

7. Охарактеризовано территориальное и репродуктивное поведение 5 видов мелких млекопитающих. Показана связь используемых систем коммуникации с пространственно-этологической структурой видов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Моим родителям, которые произвели меня на свет, воспитали и помогли получить образование, академику В.Е.Соколову, который дал мне путевку в жизнь, взяв на работу в Институт, а затем направлял и корректировал формирование как научного, так и ландшафтного мировоззрения, отправляя меня в такие экзотические страны как Мексика, Индия и Монголия. Все проведенные в лаборатории исследования не могли быть осуществлены без чуткого руководства моего научного консультанта и шефа д.х.н. Э.П.Зинкевича и помощи целой армии сотрудников группы химической коммуникации и хеморецепции, в разные годы принимавших участие в проведении экспериментов и обсуждении результатов.

Я благодарен моим друзьям-коллегам, которые не только помогали в сборе научных материалов, но и обеспечивали теплую человечную атмосферу, без которой было бы вообще трудно выжить в порой экстремальных полевых условиях. Это, прежде всего, мой друг К.А.Роговин, с которым судьба сводит нас на протяжении всей жизни: мы

родились практически в один день, сидели за одной партой, учились на одной кафедре, работали в одной лаборатории в Институте, участвовали во многих экспедициях. Это Н.Ю.Васильева, с которой много лет назад мы начали изучать группу хомяков и пробудили интерес к ней целой плеяды исследователей, выбравших ее объектом своих кандидатских диссертаций — А.Ю.Телицыной, Н. Д.Бодяк, И.Г.Мещерского, Н.Ю.Феоктистовой, А.В.Зубцовой, В.С.Лебедева и других, Всем им я искренне благодарен за помощь в полевой и лабораторной работе. Я в долгу перед К.Е.Вин-Эдвардс, которая морально и материально стимулировала полевые исследования хомячков рода Phodopus с применением радиотелеметрии, и волонтерами компании "Earthwatch".

В появлении на свет этой работы большую роль сыграла научно-экспериментальная база "Черноголовка" ИПЭЭ РАН, на которой была выполнена большая часть лабораторных исследований. После многочисленных коллоквиумов, научных семинаров, бесед с ее сотрудниками сформировались многие положения этой работы. Особым образом должен поблагодарить И.А. и Г.Н.Тихоновых, с которыми меня связывает не только большое число совместных работ, но и многолетняя дружба. Нельзя не высказать слов признательности моей семье, и в особенности жене Г.С.Суровой за долготерпение и обеспечение необходимых условий для творческого процесса.

Последние десять лет исследования финансировались главным образом РФФИ (проекты 96-04-49638, 99-04-48192 , 02-04-49609, 04-0449512,06-04-48039).

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах (Перечень ВАК)

1. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Суров A.B., Курятов Н.С., Зинкевич Э.П., 1979. Феромон принадлежности особи у своему виду у серых крыс (Rattus norvegicus) // Докл. АН СССР. Т. 248. № 6. С. 1506-1509.

2. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л. , Мешкова H.H., Суров A.B., 1980. Ориентировочно-исследовательская реакция самцов серых крыс в зависимости от пола и социального ранга // Зоол. журн. Т. LIX. № 5. С. 755 -761.

3. Крушинская Н.Л., Дмитриева И.В., Ляпунова К.Л., Суров A.B., 1982. Способность к решению экстраполяционной задачи у самцов Rattus norvegicus, занимающих различное положение в иерархической структуре группы // Журн. общей биологии. Т. 43. № 1. С. 72-78.

4. Соколов В.Е., Суров A.B., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П. 1985. Стимулирование полового поведения у самцов переднеазиатского хомяка (Mesocricetus auratus) искусственными обонятельными стимулами. // Докл. АН СССР. Т. 282. № 3. С. 765-768.

5. Соколов В.Е., Джемухадзе Н.М., Суров A.B., Васильева Н.Ю. 1987. Возрастные и половые особенности ферментативной активности

средне-брюшной железы джунгарского хомячка // Докл. АН СССР. Т. 295. № 1.С. 224-226.

6. Суров A.B., Васильева Н.Ю. , 1988. Обонятельный сигнал - стимул или знак. // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. С. 312-326.

7. Соколов В.Е., Телицына А.Ю. , Суров A.B., Емельянов Д.Е. 1989. Выявление пространственно-этологичекой структуры поселения забайкальского хомячка - Cricetulus pseudogriseus (Rodentia, Cricetidae) методами радиопрослеживания и повторных отловов // Зоол. журн. Т. LXVIII. №2. С. 103-112.

8. Соколов В.Е., Ушакова H.A., Суров A.B., Телицына А.Ю. 1991. Динамика бактериальных ассоциаций в вагинальной слизи самок сирийского хомяка в течение полового цикла // Известия АН СССР. сер. биол. № 5. С. 675-682.

9. Соколов В.Е., Тихонова Г.Н. , Тихонов И.А., Суров A.B., Куликов В.Ф. 1993. Экспериментальное исследование роли вибриссного осязания и обоняния в поведении серых крыс // Докл. АН СССР. Т. 333. № 4. С. 555-557.

Ю.Соколов В.Е., Бодяк Н.Д., Суров A.B. 1994. Возможная роль Гардеровой железы в химической коммуникации хомяка (Mesocricetus auratus Waterhouse, 1839). //Известия АН. сер.биол. № 6. С. 880-888.

П.Соколов В.Е., Ушакова H.A., Суров A.B., Телицына А.Ю. 1994. Участие вагинальных бактерий хомячка Кэмпбелла в химической коммуникации между самцом и самкой //Известия АН. сер.биол. №5. С. 810-817.

12.Соколов В.Е., Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Суров A.B., 1996. Влияние депривации вибриссного осязания на поведение серых крыс (Rattus norvegicus) в опытах со зрительным обрывом // Сенсорные системы. Т. 10. №2. С. 69-79.

13.Степанова JI.B., Бодяк Н.Д., Суров A.B., 1996. Морфофункциональные особенности Гардеровой железы некоторых видов млекопитающих // Известия РАН. сер.биол. № 1. С. 56-62.

14.Суров A.B., Бодяк Н.Д., Соловьева A.B. 1998. Обонятельные сигналы пола у млекопитающих: анализ подходов. // Зоол. журн. Т. 77. № 1. С. 101-107.

15.Суров A.B., Соловьева A.B. , Бодяк Н.Д. 1999. Существуют ли общие маркеры пола в обонятельных сигналах млекопитающих? // Докл. РАН. Т. 368. № 4. С. 574-576.

16.Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Суров A.B., 1999. Сравнительный анализ роли сенсорной информации у мохноногих хомячков (Rodentia, Cricetinae) // Зоол. журн. Т. 78. №2. С. 253-259.

17.Суров A.B., Соловьева A.B. 2001. Различение и распознавание обонятельных сигналов рецептивного состояния самок млекопитающих: внутри- и межвидовые эффекты // Сенсорные системы РАН. Т. 15 .№3. С. 247-253.

18.Непринцева Е.С., Суров А.В. , Зинкевич Э.П. 2003. Избирательность действия химических сигналов самца серой крысы (Rattus norvegicus) при ускорении наступления первого эструса // Доклады РАН. Т. 388. № 1.С. 138-141.

19.Суров А.В., Зубцова А.В, Зинкевич Э.П. 2004. Информационно-функциональный подход к изучению феромонов млекопитающих // Зоол. жури. Т. 83. №2. С. 166-174.

Статьи в сборниках, и журналах (не входящих в список ВАК)

1. Sokolov V.E., Lyapunova K.L., Zaumyslova O.Yu., Kotenkova E.V., Surov A.V., Vasilieva N.Yu., Serbeniuk M.A., Galanina T.V., Prikhodko V.I., Roznov V.V., Zinkevich E.P. 1984. Chemical communication of some species of rodents, ungulates and carnivores // Acta Zool. Fennica. V. 171. P. 67-69.

2. Васильева Н.Ю., Суров A.B., 1984. Пространственная структура поселений и поведение серого хомячка в Заалтайской Гоби (МНР). // Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. М.: Наука. С. 113120.

3. Grayevskaya В.М., Surov A.V., Meshersky I.G. 1986. The tongue vein as a source of blood in the golden hamster // Z. Versuchstierkunde. V. 29. 1/2. P. 41-43.

4. Соколов B.E., Суров A.B., Граевская Б.М., Зинкевич Э.П., 1986. Поведенческие и метаболические реакции самцов сирийского хомяка на естественный и искусственный половой феромон самок. // Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М.: Наука. С. 365-371.

5. Суров А.В., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П., 1986. Роль обонятельных сигналов в поведении сирийского хомяка. // Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М.: Наука. С. 371-382.

6. Sokolov V.E., Surov A.V., Graevskaya В.М., Zinkevich E.P. 1987. Behavioural and metabolic responses of male Golden hamster to natural and artificial pheromones of female // Rodent Newsletter. V. 11. N 1. P. 8.

7. Суров A.B., Васильева Н.Ю., Телицына А.Ю., 1990. Экология сообществ грызунов северо-востока Убсу-нурской котловины. // Информационные проблемы изучения биосферы. Эксперимент "Убсу-Нур". Пущино: С. 204-214.

8. Wynne-Edwards К.Е., Surov A.V., Telitzina A.Yu , 1992. Field studies of chemical signalling: direct obsrvations of dwarf hamsters (Phodopus) in Soviet Asia. // Chemical Signals in Vertebrates VI. N-Y.: Plenum Press. P. 485-491.

9. Телицына А.Ю., Карасева E.B., Степанова H.B., Суров А.В., 1994. Обыкновенный хомяк в Москве. // Сб. Синантропия грызунов. М., ИЭМЭЖ РАН. С. 60-76.

10.Bodyak N.D., Surov A.V., 1995. The Female's Harderian gland and pheromonal communication in Golden Hamsters. // Chemical Signals in Vertebrates VII. New-York: Plenum Press. P. 325-331.

11.Суров A.B., Телицына А.Ю., 1995. Этологические аспекты использования видом ресурсов среды на примере хомячка Кэмпбелла {Phodopus campbelli). II Эксперимент «Убсу-Нур». С. 265-277.

12.Телицына А.Ю., Суров А.В., 1995. Млекопитающие Убсу-нурской котловины. // Эксперимент "Убсу-Нур". С. 257-264.

13.Bodyak N.D., Surov A.V., 1999. Male Harderian gland secretion of the Golden hamster (Mesocricetus auratus) can provoke female proceptive behavior. // Advances in Chemical Signals in Vertebrates. N-Y: Kluwer Academic/Plenum Publishers. P. 365-372.

14.Wynne-Edwards K.E., Surov A.V., Telitzina A.Yu. 1999. Differences in endogenous activity within the genus Phodopus // J. of Mammal. V. 80. N 3. P. 855-865.

15.Surov A.V., Solovieva A.V., Minaev A.N., 2001. The olfactory sexual preferences of Golden hamster (Mesocricetus auratus): the effects of early social and sexual experience. // Chemical Signals in Vertebrates IX. N-Y: Kluwer Academic/Plenum Publishers. P. 255-262.

16.Kartavtzeva I.V., Surov A.V., 2005. G-, C-, and NOR-stained karyotype of the Eversmann's hamster Allocricetulus eversmanni and comparison with the karyotype of Cricetulus species (Rodentia: Cricetinae) // Mammal Study. V. 30. P. 89-91.

17.Суров A.B., 2005. Биокоммуникация. // Большая российская энциклопедия. Ред. Ю.С.Осипов, С.Л.Кравец.

18.Шмидт Е.Ф., Суров, А.В., 2005. Тайны семейства Cricetidae // Биомедицина №1. С. 52-66.

19.Суров А.В., Феоктистова Н.Ю., 2006. Биология мохноногих хомячков и их использование в лабораторной практике // Биомедицина №2. с. 5270.

20.Kapusta, J., Szentgyorgyi, Н., Surov, A., Ryurikov G., 2006. Vocalization of two Palaearctic species of hamster: Eversmann hamster Allocricetulus eversmanni and grey hamster Cricetulus migratorius. // Bioacoustics. V. 15. P. 315-330.

Тезисы конференций

1. Соколов В.E., Ляпунова К.Л. , Суров А.В., Зинкевич Э.П., 1978. Феромон принадлежности к своему виду у серых крыс (Rattus norv. norv.) - "обонятельный образ". // II Международный териологический конгресс. Брно, ЧССР. С. 363.

2. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л. , Котенкова Е.В., Суров А.В., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П., 1979. Распознавание принадлежности особи к своему виду по обонятельным сигналам у серых крыс (Rattus norvegicus), домовых мышей (Mus musculus) и больших песчанок

(Rhombomys opimus) // Первое Всес. совещ. по химической коммуникации животных. 1979. М.: ВАСХНИЛ. С. 167-169.

3. Соколов В.Е., Суров A.B., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П., 1980. Химические сигналы в половом и видовом распознавании у переднеазиатского хомяка Mesocricetus auratus // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания. М.: Наука. С. 282-283.

4. Соколов В.Е., Суров A.B., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П., 1983. Искусственный половой феромон самок переднеазиатского хомяка // Второе Всес. совещ. по химической коммуникации животных. М.: ВАСХНИЛ. С. 131.

5. Sokolov V.E., Surov A.V., Vasilieva N.Yu., Zinkevich E.P., 1985. Sex pheromone of Syrian hamster (Mesocricetus auratus) female and problem of men-made pheromones // International Therioiogical Congress IV. 1985. Edmonton. 6594.

6. Суров A.B., Телицына А.Ю., 1986. К экологии джунгарского хомячка в зимний период. И Тез. докладов IV съезда Всес.териол.общ-ва. С. 354 -355.

7. Суров A.B., Васильева Н.Ю. , Телицына А.Ю., 1988. Сравнительный анализ структуры популяций хомячков рода Cricetulus и Phodopus // Тез. докладов Всес. совещ. Экология популяций. 4-6 окт. Новосибирск. С. 113-116.

8. Васильева Н.Ю., Суров A.B., Телицына А.Ю., 1989. Структура поселений и использование территории хомячком Кэмпбелла (Phodopus campbellt) на юге Тувинской АССР // Докл. 7-го Всес. совещ. по грызунам. Свердловск. С. 61-62.

9. Суров A.B., Васильева Н.Ю. , Телицына А.Ю., 1989. Применение радиопрослеживания для изучения экологии мелких грызунов (на примере Phodopus campbellí) II Докл. 7 Всес. совещ. по грызунам. Свердловск. С. 61- 62.

10.Суров A.B., Телицына А.Ю., 1989. Использование кадастра для подтверждения таксономического статуса близких видов мохноногих хомячков // Материалы Всес. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа. С. 92-93.

11.Суров A.B., Телицына А.Ю., Васильева Н.Ю., Вин-Эдвардс К.Е., 1989. Характеристика сообществ грызунов северо-востока Убсу-нурской котловины с анализом структуры популяции модельного . вида -джунгарского хомячка // Материалы совещ. по советско-монгольскому эксперименту "Убсу-Нур". Кызыл. Пущино: С. 32-36.

12.Телицына А.Ю., Усанов Ю.А., Васильева Н.Ю., Суров A.B., 1989. Наблюдения за хомячком Кэмпбелла в природе П Докл. 7 Всес. совещ. по грызунам. 1989. Свердловск. С. 54-55.

13.Васильева Н.Ю., Телицына А.Ю., Суров A.B., 1990. Подтверждение видовой самостоятельности Phodopus sungorus (Pallas, 1773) и Phodopus campbelîi (Thomas, 1905) гибридологическим методом II Тез. докл. V съезда Всес.териол.общ-ва. M.: С. 48-49.

14.Sokolov V.E., Karavaeva E.A., Chernishev M.K., Surov A.V., Vasilieva V.S., Belaya Z.I., Zinkevich E.P., 1993. Modulation of the sex cycles and stimulation of sex behavior of females under the effect of olfactory stimuli // Abstr. of the Sixth International Theriological Congress. Sydney, Australia. P. 288.

15.Bodyak N.D., Surov A.V., 1994. Female Harderian gland pheromone in the Golden hamster // Abstracts of the Conference Chemical Signals in Vertebrates VII. 20-25 July. Tubingen, Germany. P. 29.

16.Surov A.V., Ushakova N.A., Telitzina A.Yu., 1994. Sexual pheromone of dwarf hamster Phodopus campbelli could be produced with the participation of bacteria. // Abstracts of the Conference Chemical Signals in Vertebrates

VII. July . Tubingen, Germany. P. 116.

17.Bodyak N.D., Surov A.V., 1995. Behavioral strategy of Campbell's dwarf hamster permits to survive in harsh natural environment // Abstracts of the 7th European Ecological Congress. 20-25 Aug. Budapest, Hungary. P. 31.

18.Surov A.V., Telitzina A.Yu., Wynne-Edwards K.E., 1995. The spatial distribution of dwarf Siberian hamsters // Abstracts of the 5-th International Conference Rodens et Spatium. 20 - 24 Mar. Rabat, Morocco. P. 46.

19.Surov A. V., Bodyak N.D., 1995. Dynamic of behavioral patterns and spatial use in Phodopus campbelli // Rodens et Spatium. Fifth International Conference. 20-24 Mar. Rabat, Morocco . P. 47.

20.Telitsina A.Yu., Surov A.V., 1995. Behavior difference in allopatric species of dwarf hamsters// 24-th Ethol.Conf. 1995 Aug 10-1995 Aug 17. Honolulu, Haw. p.86.

21.Telitzina A.Yu, Surov A.V., 1995. The thermoregulatory adaptations of Siberian dwarf hamsters to extreme environmental conditions // Abstracts of the 5-th International Conference Rodens et Spatium. Mar, 20-24. Rabat, Morocco. P. 67.

22.Bodyak N.D., Surov A.V. 1995. Male Harderian gland secretion affects sexual response in the female golden hamster (Mesocricetus auratus) // Abstracts of the Second European Congress of Mammology. March. Southampton, England. P. 36.

23.Surov A.V., 1996. Olfactory signals - stimulus or sign? // Abstracts of the 1st International Symposium on Physiology and Ethology of Wild and Zoo Animals. 18-21 Sept. Berlin, Germany. Berlin, Germany: P. 112.

24.Bodyak N.D., Surov A.V., 1997. Sexual experience diminishes sex odor preference of heterospecifics in the Golden hamster // Abstracts of the Conference Chemical Signals in Vertebrates VIII. July. Ithaca, USA. P. 4.

25.Surov A.V., Bodyak N.D., Solovieva A.V., 1997. Analysis of response sexual partner in two related species of hamsters Mesocricetus auratus and M. brandti. // Abstracts of the Conference Chemical Signals in Vertebrates

VIII. 20 - 25 July. Ithaca, USA. P. 43.

26.Surov A.V., Lebedev V.S., Bodyak N.D., 1998. Hamsters of Palaearctic -Past and Present. // Abstracts of the 6-th International Conference Rodens et Spatium. May. Acre, Israel.

27-Solov'eva A.V., Surov A.V., 1999, Perception of Sexual and Receptive Olfactory Signals: Inter- and Intraspecific Effects // Advances in Ethology 34 Suppl. to Ethology, Contributions to XXVI International Ethological Conference. 2 - 9 Aug. Bangalore, India. P. 74.

28. Surov A.V., Solov'eva A.V., Bodyak N.D., 1999. Olfactory Image of the Sexual Partner in Rodents: Forming of Perception. // Advances in Ethology 34 Suppl. to Ethology, Contributions to XXVI International Ethological Conference. 2 -9 Aug. Bangalore, India. P. 72.

29.Surov A.V., Solov'eva A.V., Krutova V.I., Bodyak N.D., 1999. Olfactory Signals of sex: Is Interspesific Discrimination Possible? // Abstracts of the 3rd European Congress of Mammalogy. May 29 - June 3. Jyvaskyla, Finland. P. 220.

30.Соловьева A.B., Суров A.B., 1999. Межвидовое распознавание пола по ольфакторным сигналам. Сопоставление методик // Тез. докладов VI съезда Всес.териол.общ-ва. Москва. С. 246.

31.Суров А.В., Соловьева А.В. , Минаев А.Н., 1999. Половой партнер в хемокоммуникации: формирование восприятия ольфакторных сигналов пола // Тез. докладов VI съезда Всес.териол.общ-ва. 1999. Москва. С. 251.

32.Surov A.V., Zubtzova A.V., Minaev A.N., 2001. Males of Golden Hamster Can Recognize Sex and Physiologycal Status of Dogs by Urine // Advances in Ethology 36 Suppl. to Ethology, Contributions to XXVII International Ethological Conference. 22 - 29 Aug. Tubingen, Germany. P. 270-271.

33.Рожнов B.B., Суров A.B., Зинкевич Э.П., 2003. Современные проблемы исследования химической коммуникации млекопитающих // Тез. докладов VII съезд Всерос. териол.общ-ва. 2003. Москва. С. 294-295.

34.Суров А.В., Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Рюриков Г.Б., Минаев А.Н., 2003. Реакции на кон- и гетероспецифические обонятельные сигналы у видов-двойников обыкновенной полевки согласуются с их поведением в условиях вольерного содержания // Тез. докладов VII съезд Всерос. териол.общ-ва. 2003. С. 339-340.

35.Surov A.V., Zinkevich Е.Р., 2004. Why are there so few mammalian pheromones known so far? // Advances in Ethology 38 Suppl. to Ethology, Contributions to 5th Symposium on Physiology, Behaviour and Conservation of Wildlife. 26-29 Sept. Berlin, Germany. P. 82.

Отпечатано в типографии ООО «Гипрософт» г. Москва, Ленинский пр-т, Д.37А Тираж 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Мосейчик, Юлия Владимировна

Введение.

Глава 1. История изучения раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна.

1.1. Первые находки и описания. «Палеонтология России» Э.И. Эйхвальда

1.2. Изучение антракофильной растительности и работы М.Д.Залесского.

1.3. Проблема "стигмариевых" известняков.

1.4. Палинологические исследования.

1.5. Развитие взглядов на фитогеографическое положение раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна.

1.6. Исследования последних лет.

Глава 2. Стратиграфия флороносных отложений визе Подмосковного бассейна.

2.1. Краткая характеристика основных подразделений визейского яруса.

2.2. Описание опорных флороносных разрезов и их палеоботаническая характеристика

Глава 3. Зональное расчленение нижнекаменноугольных отложений Подмосковного бассейна по макроостаткам растений.

3.1. Понятие макрофлористической зоны.

3.2. Макрофлористические зоны визе Подмосковного бассейна.

3.3. Сопоставление с макрофлористическими зонами и региоярусами визе стран Европы и Северной Америки.

3.4. Сопоставление с другими угольными бассейнами Русской платформы

Глава 4. Основные типы захоронений растительных остатков и их палеоэкологический анализ.

4.1. Методы реконструкции древних растительных сообществ.

4.2. Основные типы захоронений растительных остатков, их связь с фациями и материнскими растительными сообществами.

Глава 5. Особенности развития раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна на фоне основных событий геологической истории региона.

5.1. Некоторые основные понятия и термины.

5.2. Климатические и палеогеографические условия формирования раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна.

5.3. Флористическая неоднородность территории Подмосковного бассейна в раннем карбоне.

5.4. Этапы формирования визейской флоры Подмосковного бассейна.

5.5. Сукцессионная динамика углематеринских сообществ.

5.6. Травянистая растительность.

5.7. Природа растительности "стигмариевых" известняков.

Глава 6. Палеофитогеографическое положение раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна.

6.1. Особенности растительного покрова и палеофлористического районирования суши в раннем карбоне.

6.2. Методика сравнения локальных флор.

6.3. Схема районирования для раннего визе.

6.4. Схема районирования для позднего визе.

6.5. Некоторые общие выводы.

Глава 7. Таксономическое разнообразие раннекаменноугольной флоры

Подмосковного басейна.

7.1. Методика изучения.

7.2. Терминология.

7.3. Описание растений.

Род Lepidodendron Sternberg.

Lepidodendron veltheimii Sternberg.

Lepidodendron spetsbergense Nathorst.

Род Sublepidodendron Hirmer.

Sublepidodendron shvetzovii Mosseichik.

Род Sublepidophloios Sterzel.

Sublepidophloios sulphureus Mosseichik.

Род Ogneuporia Mosseichik.

Ogneuporia seleznevae Mosseichik.

Род Lepidostrobus Ad.Brongniart.

Lepidostrobus ignatievii Mosseichik.

Lepidostrobus sp.

Род Flemingites Carruthers.

Flemingites russiensis Mosseichik.

Род Stigmaria Ad.Brongniart.

Stigmaria stellata Eichwald.

Сателлитные роды порядка Isoetales.

Род Wittbergia Mosseichik.

Wittbergia zalesskii Mosseichik.

Род Gryzlovia Mosseichik.

Gryzlovia meyenii Mosseichik.

Род Eskdalia Kidston.

Eskdalia olivieri (Eichwald) Mosseichik.

Род Bodeostrobus Mosseichik.

Bodeostrobus bennholdii (Bode) Mosseichik.

Род Tulastrobus Mosseichik.

Tulastrobuspusillus Mosseichik.

Род Boroviczia Zalessky.

Boroviczia karpinskii Zalessky.

Глава 8. До- и послевизейские флоры раннего карбона Подмосковного бассейна.

8.1. Довизейские находки.

8.2. Поствизейские флоры. Башкирский этап Подмосковного флорогенеза.,.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Эволюция раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна"

Актуальность темы. Среди других каменноугольных флор флоры раннего карбона остаются относительно слабо изученными. Лишь немногие из них описаны монографически. Достаточно полно изучены, в том числе, с применением современных методик, только отдельные растения. Надежно реконструированы лишь отдельные локальные типы древних растительных сообществ. Получены первые обобщения по палеоэкологии и палеофитогеографии. Практически не изучался генезис раннекаменноугольных флор.

В то же время, изучение этих флор представляет значительный интерес с различных точек зрения: палеоботанической, стратиграфической, геологической и эволюционной. Ранний карбон - эпоха первой эволюционной радиации и экогенетической экспансии голосеменных и высших споровых растений, формирования ими первых в истории Земли крупных фитохорий и растительных формаций, давших начало массовому накоплению материнского вещества углей. Относительная простота строения раннекаменноугольных растений позволяет выявить многие закономерности их морфологической эволюции, оценить эволюционное значение влияния ландшафтно-географических и климатических условий, крупнейших абиотических событий.

Долгое время считалось, что флора раннего карбона носила космополит-ный характер. В то же время, более детальное изучение анатомического, морфологического и экологического своеобразия таксонов и флор позволяет осуществить детальное палеофитогеографическое районирование для этого времени. Наложение результатов районирования на палеогеографическую основу дает возможность выявить природу палеофитохорий и их границ, восстановить характер их изменений во времени.

Надежная палеофитогеографическая основа позволяет прослеживать в пределах крупнейших фитохорий раннего карбона единые макрофлористиче-ские зоны, выделяя их региональные вариации, отражающие специфику местных флор. Примером является зональная шкала Р.Х. Вагнера (Wagner, 1984) для карбона Еврамерийской палеофлористической области. Выделение аналогов зон этой' шкалы на востоке Еврамерийского палеоконтинента является важной стратиграфической проблемой.

В этом контексте раннекаменноугольная флора Подмосковного бассейна представляет значительный интерес.

Большинство известных раннекаменноугольных флор являются узколокальными по распространению. В отличие от них, флора Подмосковного бассейна относится не только к значительной по площади территории, но и, по-видимому, к нескольким взаимосвязанным естественным палеоландшафтным выделам регионального масштаба. Это дает возможность изучать ее географические и экологические вариации, их изменения во времени.

Флороносные разрезы раннего карбона Подмосковного бассейна доступны и обладают хорошей для этого интервала разреза насыщенностью остатками растений. Это позволяет получить достаточно полную стратиграфическую последовательность этих остатков и выделить местные макрофлористические зоны. Последние могут быть сопоставлены с палинозонами, с зональной шкалой карбона Европы и Северной Америки по макроостаткам растений (Wagner, 1984) и палеоботанически охарактеризованными стратонами других угольных бассейнов Русской платформы. С помощью макрофлористических зон оказывается возможным сопоставлять региональные горизонты нижнего карбона Подмосковного бассейна с региоярусами Великобритании и Северной Америки.

Полученные геологами Подмосковного бассейна седиментологические и палеогеографические выводы существенно облегчают палеоэкологические, па-леофитогеографические и флорогенетические исследования.

Формировавшаяся на окраине тропического пояса под воздействием пульсирующих морских трансгрессий раннекаменноугольная флора Подмосковного бассейна представляет значительный интерес с точки зрения проверки некоторых эволюционных моделей, в частности, экосистемной теории эволюции, согласно которой кризисные воздействия, вроде трансгрессий, открывают путь ускоренной «некогерентной» макроэволюции.

Наконец, Подмосковный бассейн является комплексным горнопромышленным районом, где к континентальным отложениям визейского яруса приурочены многочисленные полезные ископаемые: бурые угли, бокситы, огнеупорные глины и др. В этих слоях макроостатки растений и палинофоссилии являются единственными руководящими ископаемыми. Палеоботаническое изучение позволяет уточнить стратиграфическое положение континентальных толщ, закономерности размещения угольных пластов, помогает реконструировать условия угленакопления и формирования залежей других полезных ископаемых.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение процесса формирования и основных этапов эволюции раннекаменноуголь-ной флоры Подмосковного бассейна на широком палеофитогеографическом и историко-геологическом фоне, с последующим выходом на зональное расчленение флороносных отложений и корреляцию с одновозрастными толщами других угольных бассейнов Русской платформы, а также Западной Европы и Северной Америки.

Исследование осуществлялось в рамках направления по изучению позд-непалеозойского флорогенеза, поставленного в лаборатории палеофлористики Геологического института РАН (ГИН РАН) С.В. Мейеном (1935-1987).

Для достижения цели работы были решены следующие задачи:

1) уточнение таксономического состава и монографическое изучение некоторых наиболее важных в палеофитогеографическом и стратиграфическом отношениях представителей раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна;

2) реконструкция основных типов растительных ассоциаций, их ланд-шафтно-географической приуроченности, экологии и истории формирования;

3) анализ флористической и ценотической неоднородности раннекамен-ноугольной флоры Подмосковного бассейна; выделение локальных флор; выяснение их генезиса;

4) выявление этапности развития этих флор в связи с основными эволюционными и палеогеографическими событиями;

5) анализ фитогеографического положения и связей раннекаменноуголь-ной флоры Подмосковного бассейна;

6) выделение местных макрофлористических зон и их сопоставление с зонами зональной шкалы карбона Еврамерийской палеофлористической области по макроостаткам растений, предложенной Р.Х. Вагнером (Wagner, 1984), а также с местными зонами по спорам и пыльце;

7) выявление опорных эволюционных рубежей в развитии визейских флор Еврамерийской области, позволяющих коррелировать флороносные отложения в ее пределах;

8) сопоставление флороносных толщ раннего карбона Подмосковного бассейна с одновозрастными отложениями других угольных бассейнов Русской платформы, а также Западной Европы и США.

Научная новизна. Показано существование в визейское время на территории Подмосковного бассейна по крайней мере двух локальных флор, распространенных, соответственно, на его северо-западном и южном крыльях. Эти флоры различались составом таксонов и растительных сообществ, что было связано с условиями их генезиса.

Выделены 4 этапа в развитии визейской флоры южного крыла Подмосковного бассейна и 2 этапа для флоры северо-западного крыла, связанные с особенностями геологической истории указанных районов. Установлена связь этих этапов со стадиями развития соответствующих флор.

Выяснены фитоценотическая природа и условия формирования одного из распространенных в Подмосковном бассейне типов фитоориктоценозов - т.н. «стигмариевых» известняков. Последние представляют собой остатки ризосферы прибрежных пионерных ассоциаций древесных плауновидных, сукцессион-ное развитие которых прерывалось в результате затвердевания известкового субстрата или затопления морскими водами.

На южном крыле Подмосковного бассейна выделены местные макрофло-ристические зоны Gryzlovia meyenii и Sublepidodendron shvetzovii, которые сопоставлены, соответственно, с верхней частью зоны Triphyllopteris и нижней частью зоны Lyginopteris bernmdensiformis-Neuropteris antecedens зональной шкалы Р.Х. Вагнера.

Проанализированы природа и корреляционный потенциал рубежа в развитии еврамерийских флор на границе раннего и позднего визе. Установлено, что этот рубеж имел, по-видимому, эволюционный характер и позволяет коррелировать флороносные отложения в пределах Еврамерийской области.

Осуществлено сопоставление флороносных отложений раннего карбона Подмосковного бассейна с одновозрастными отложениями других угольных бассейнов Русской платформы, а также Западной Европы и Северной Америки. В частности, бобриковский и нижняя часть тульского горизонта сопоставляются с верхней частью арундского (Arundian) и нижней частью холкерского (Holkerian), а верхняя часть тульского, алексинский, Михайловский и веневский горизонты - с верхней частью холкерского, асбским (Asbian) и бригантским (Brigantian) региоярусами Великобритании.

На территории Подмосковного бассейна для раннего визе выделен Юэю-но-Московский палеофлористический округ, а для позднего визе - Юэюно-Московский и Западно-Московский округа Северо-Европейской палеофлори-стической провинции.

Описано 6 новых родов, 8 новых видов и введены 2 новые комбинации ископаемых растений.

Защищаемые положения.

1. В визейское время на территории Подмосковного бассейна существовали по крайней мере две локальные флоры, изолированные водоразделами крупных речных бассейнов. Одна из них сформировалась из аллохтонных элементов в начале визе на южном крыле бассейна в пределах приморской аллювиальной равнины. Другая развивалась автохтонно, возможно, с турне на северо-западном крыле бассейна и была связана с берегами реликтовых озер и речных долин.

2. В составе указанных флор реконструированы 8 экологических типов растительных ассоциаций: 1) пойменных торфяных болот, 2) торфяных болот пресноводных озер, 3) пресноводных болот верхового типа, 4) пойменных минеральных болот, 5) пойменные травянистые сообщества, 6) сообщества водных и полуводных макрофитов, 7) мезофильные ассоциации речных долин, 8) прибрежноморские сообщества древесных плауновидных (табл. 8).

3. Растительность широко распространенных на территории бассейна «стигмариевых» известняков представляла собой не аналог современных мангр, а монодоминантные сообщества древесных плауновидных (»Sublepidodendron ex gr. robertii и др.), сукцессионное развитие которых прерывалось на пионерной стадии вследствие затвердевания известкового субстрата или затопления морскими водами.

4. В эволюции визейской флоры южного крыла Подмосковного бассейна выделены 4 этапа: бобриковский, раннетульский, позднетульский, алексинско-веневский. В историческом развитии флоры северо-западного крыла выделены 2 этапа: доалексинский и алексинско-веневский.

5. На южном крыле Подмосковного бассейна выделены местные макро-флористические зоны Gryzlovia meyenii и Sublepidodendron shvetzovii, сопоставляющиеся, соответственно, с верхней частью зоны Triphyllopteris и нижней частью зоны Lyginopteris bermudensiformis-Neuropteris antecedens шкалы Р.Х. Вагнера (Wagner, 1984) для Еврамерийской области. Выделенные зоны позволяют сопоставлять флороносные толщи Подмосковного бассейна с одновозра-стными отложениями других угольных бассейнов Русской платформы, Западной Европы и США (табл. 6, 7).

6. На территории Подмосковного бассейна выделены два палеофлористи-ческих округа: Юэюно-Московский (с ранневизейского времени), и Западно-Московский (с позднего визе), относящиеся к Северо-Европейской провинции Европейской области Еврамерийского царства (рис. 11, 16).

Теоретическая и практическая ценность работы. Изучение эволюции раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна расширяет представления о разнообразии и путях становления растительного покрова в раннем карбоне, способствуя, в частности, осуществлению детального палеофитогеогра-фического районирования с последующим переходом к динамическим реконструкциям палеофитохорий и их изменений во времени.

В общеэволюционном плане развитие раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна свидетельствует, что по крайней мере некоторые кризисные события (в данном случае, пульсирующие трансгрессии), истребляя растительный покров на значительных территориях, по-видимому, не вызывали существенных эволюционных новаций за счет «некогерентной» эволюции. В то же время, имели место крупные синхронные эволюционные изменения растительности в пределах крупнейших палеофитохорий Земли (на рубеже раннего и позднего визе, и др.).

В плане корреляций внутри бассейна и за его пределами макрофлористи-ческие данные хорошо соответствуют выводам по другим группам, что свидетельствует об их надежности и целесообразности широкого применения в стратиграфической практике.

Полученные корреляционные схемы сопоставления угленосных отложений Подмосковного и других угольных бассейнов Русской платформы (табл. 7) могут служить стратиграфической основой при анализе закономерностей угле-накопления.

При поисковых работах на уголь в Подмосковном бассейне описанные в работе остатки растений-углеобразователей (Eskdalia olivieri, Ogneuporia se-leznevae и др.) могут использоваться для синонимизации угольных пластов.

Апробация работы. Основные результаты диссертации докладывались на Симпозиуме, посвященном памяти С.В. Мейена (Москва, 2000), на 6-ой Европейской палеоботанической-палинологической конференции (Афины, 2002), на Палеоботанической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения В.А. Вахрамеева (Москва, 2002), на Палеогеографическом совещании в ГИН РАН (Москва, 2002), на XI Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003), на ежегодных сессиях Палеонтологической секции МОИП (Москва, 2002, 2003), на конференции «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы» (Москва, 2004), на XIX Любищевских чтениях «Проблемы эволюции» (Ульяновск, 2005) и др. По теме диссертации опубликовано 28 работ в отечественных и иностранных изданиях.

Материал. Работа основана преимущественно на материале, собранном автором в течение полевых сезонов 1999-2003 гг. из различных районов Подмосковного бассейна (около 1200 образцов с петрификациями, фитолеймами и отпечатками растений). Был также просмотрен и частично описан материал из коллекций М.Д. Залесского, М.С. Швецова и С.А. Доброва, хранящихся в ГИН РАН и ГГМ им. В.И. Вернадского.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 8 глав и заключения, и изложена на 293 стр. машинописного текста, включая 37 рисунков, 10 текстовых и 15 фототаблиц. Список литературы состоит из 310 названий.

Благодарности. Диссертация выполнена в ГИН РАН. Автор глубоко признательна своему научному руководителю М.В. Дуранте (ГИН РАН) и коллегам-палеоботаникам, оказывавшим постоянную поддержку во время подготовки работы: Г.Н. Садовникову (МГГРУ), И.А. Игнатьеву (ГИН РАН), А.В. Гоманькову (БИН РАН). Ценная критика и помощь были получены также от Ж. Галтье (Национальный центр научных исследований, Франция), М.Р. Геккер (ПИН РАН), Ю.Б. Гладенкова (ГИН РАН), Д.А. Игнатьева (ООО «Ройлсофт»), К. Клила (Национальный музей и Галерея Уэльса, Великобритания), В.А. Коноваловой (ПИН РАН), Г.У. Ротуэлла (Университет штата Огайо, США), Д.Е.

Щербакова (ПИН РАН) и др. Полевые исследования были бы невозможны без участия В.А. Калинкина, В.Н. Семенова, А.Е. Самошникова и Т.В. Макаровой. Особая благодарность должна быть выражена сотрудникам научных библиотек РАН и Московского общества испытателей природы, в частности, директору Библиотеки МОИП И.В. Грачевой. Съемка на СЭМ осуществлялась благодаря помощи Н.В. Горьковой (ГИН РАН).

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Мосейчик, Юлия Владимировна

Заключение

1. На основании полевых исследований, изучения ранее собранных материалов и литературных данных уточнены систематический состав раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна и стратиграфическое распространение основных таксонов.

2. Выявлено существование на территории бассейна в визейское время двух флор (северо-западного и южного крыльев), различавшихся по составу таксонов и растительных сообществ.

3. Для флоры южного крыла были характерны такие экологические типы сообществ, как растительность пойменных торфяных болот с доминированием плауновидных Eskdalia olivieri, Gryzlovia meyenii и Lepidodendron spetsbergense; сообщества полуводных макрофитов Archaeocalamites radiatus', мезофильные сообщества речных долин с Adiantites, Sphenopteris и Rhodeopteridium (позднее в составе этих сообществ появились Cardiopteridium dobrovii)\ лепидофитовая растительность пойменных минеральных болот с Lepidophloios sp., Sublepidophloios sp. и Lepidodendron veltheimii, которые позднее сменилась сообществами с доминированием Sublepidodendron shvetzovii и Sublepidophloios sulphureus; хронически пионерные заросли лепидофитов с ризофорами Stigmaria и стволами Sublepidodendron ex gr. robertii и др., формировавшиеся на обнажавшихся во время регрессивных фаз эвстатических колебаний прибрежных участках морского дна.

4. В эволюции визейской флоры южного крыла Подмосковного бассейна выделены 4 этапа, связанные с крупнейшими абиотическими событиями: бобриковский, раннетульский, позднетульский и алексинско-веневский.

5. В составе флоры северо-западного крыла реконструированы следующие типы сообществ: торфообразующая растительность берегов реликтовых пресноводных озер, в которой доминировали плауновидные Ogneuporia seleznevae и голосеменные с листьями типа Cordaites; сообщества пойменных минеральных болот, в которых произрастали лепидофиты

Wittbergia zalesskiv, заросли полуводных макрофитов Archaeocalamites radiatus; мезофильные сообщества склонов речных долин и озерных котловин из растений с папоротниковидной листвой Adiantites, Rhodeopteridium, Sphenopteridium и Sphenopteris, в том числе, продуцировавших семена Boroviczia karpinskii; «стигмариевая» растительность морского побережья.

6. В эволюции флоры северо-западного крыла выделены 2 этапа: доалексинский и алексинско-веневский.

7. По распространению растительных остатков внутри автохтонных угольных пластов, восстановлена сукцессия торфяных болот южного крыла бассейна. На пионерной стадии этой сукцессии преобладали травянистые плауновидные Eskdalia olivieri. На терминальной стадии доминировали древесные формы Lepidodendron spetsbergense.

8. Установлено, что «стигмариевые» известняки подмосковного карбона содержат корневые остатки галофитных зарослей древесных плауновидных {Sublepidodendron ex gr. robertii и др.), которые формировались на кратковременно обнажавшихся прибрежных участках морского дна и обычно не возобновлялись из-за затвердевания известкового субстрата или затопления морскими водами.

9. В визейских отложениях южного крыла бассейна выделены макрофлористические зоны Gryzlovia meyenii и Sublepidodendron shvetzovii, которые сопоставлены, соответственно, с верхней частью зоны Tryphyllopteris и нижней частью Lyginopteris bermudensiformis - Neuropteris antecedens Европейской шкалы карбона по макроостаткам растений (Wagner, 1984), с одновозрастными отложениями других угольных бассейнов Русской платформы, а также с региоярусами Великобритании и Северной Америки.

10. Для ранневизейского времени на территории Подмосковного бассейна выделен Южно-Московский палеофлористический округ. Для позднего визе выделены два округа - Южно-Московский и Западно-Московский. Эти округа принадлежали к вновь установленной Северо-Европейской провинции Европейской области Еврамерийского царства.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Мосейчик, Юлия Владимировна, Москва

1. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

2. Атлас литолого-палеогеографических карт Русской платформы и ее геосинклинального обрамления. Масштаб 1:5000000. Гл. ред. А.П. Виноградов. Ч. 1. Поздний докембрий и палеозой. М.; Л., 1961.

3. Атлас литолого-палеогеографических карт СССР. Масштаб 1:7500000. Гл. ред. А.П. Виноградов. Т. 2. Девонский, каменноугольный и пермский периоды. Л.: Госгеолтехиздат, 1969.

4. Вельская Т.Н., Остова А.И. Зависимость строения и состава окских отложений от палеорельефа на северо-западе Московской синеклизы // Литология и полезные ископаемые. 1977. № 2. С. 36-47.

5. БергЛ.С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука, 1977. 388 с.

6. Бирина JI.M. К вопросу о происхождении рельефа известнякового фундамента угленосной толщи Подмосковного бассейна. М.; Л.: Госгеолиздат, 1941. 75 с. (Тр. ВИМС; Вып. 168).

7. Бирина Л. М. Нижнекаменноугольные отложения центральной части Московской синеклизы: Строение, залегание и условия образования. Л.: Гос-топтехиздат, 1953. 92 с.

8. Болховитинова М.А. Новые данные по стратиграфии юго-восточной части 58-го листа общей геологической карты. М. и др.: Госнаучтехиздат, 1932. 49 с.

9. Бородин A.M., Калуцкий К.К., Правдин Л.Ф. Тропические леса. М.: Лесная промышленность, 1982. 296 с.

10. Борсук М.О., Новик Е.О., Радченко ГЛ., Ананьев А.Р., Владимирович В.П., Любер А.А., Сенкевич М.А., Шведов Н.А. Плауновидные // В.А. Вахрамеев,

11. Буракова А. Т. Палеоэкология наземных и водных растений // Г.Н. Киселев, А.В. Попов (ред.). Общая палеоэкология. СПб.: Изд-во СПГУ, 2000. С. 93-108.

12. Вальтер Г. Растительность Земного шара. I. Тропические и субтропические зоны. М.: Прогресс, 1968. 551 с.

13. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М.; Д.: Био-медгиз, 1936. 715 с.

14. Вандерфлит Е.К. Палеопалинологическое обоснование стратиграфии нижнекаменноугольных отложений северо-западной части Подмосковной котловины // Палеопалинологический метод в стратиграфии. Л.: ВСЕГЕИ, 1968. С. 11-22.

15. Вахрамеев В.А., Добрускина И.А., Заклинская Е.Д., Мейен С.В. Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени. М.: Наука, 1970. 426 с. (Труды ГИН АН СССР; Вып. 208).

16. Геккер Р.Ф. Работы карбоновой палеоэкологической экспедиции в 1934-1936 гг.//Тр. ПИН АН СССР. 1940. Т. 9, вып. 4. С. 105-117.

17. Геккер Р.Ф. Следы беспозвоночных и стигмарии в морских отложениях нижнего карбона Московской синеклизы. М.: Наука, 1980. 89 с. (Труды ПИН АН СССР; Т. 178).

18. Гелъмерсен Г.П. Геогностический взгляд на Валдайскую возвышенность//Горн. журн. 1840. Ч. 2, кн. 5. С. 155-171.

19. Гелъмерсен Г.П. Отчет о действиях геогностических разысканий, произведенных в 1841 году в губерниях Тверской, Московской, Тульской, Орловской и Калужской //Горн. журн. 1841. Ч. 4, кн. 12. С. 170-186.

20. Геология месторождений угля и горючих сланцев СССР. Т. 2. Подмосковный бассейн и другие месторождения угля центральных и восточных областей Европейской части РСФСР. М.: Госгеолтехиздат, 1962. 518 с.

21. Геология СССР. Т. 1. Ленинградская, Псковская и Новгородская области. Геологическое описание. М.: Недра, 1971. 502 с.

22. Герлах С.А. Мангры // Б. Гржимек (ред.). Экологические очерки о природе и человеке. М.: Прогресс, 1988. С. 308-316.

23. Гладенков Ю.Б. Биосферная стратиграфия (проблемы стратиграфии начала XXI века). М.: ГЕОС, 2004. 120 с. (Труды ГИН РАН; Вып. 551).

24. Глазовская М.А. Почвы мира. Т. И. География почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. 427 с.

25. Городницкий A.M., Зонеишайн Л.П., Мирлин Е.Г. Реконструкции положения материков в фанерозое (по палеомагнитным и геологическим данным). М.: Наука, 1978. 122 с.

26. Тр. Восьмого Международного конгресса по стратиграфии и геологии карбона; Т. 3).

27. Доброе С.А., Константинович А.Э. Общая геологическая карта Европейской части СССР. Лист 44. Восточная половина. М.; Л.: ОНТИ НКТП СССР, 1936. 106 с. (Тр. Моск. геол. треста.; Вып. 20).

28. Дуранте М.В. Нижнекаменноугольная флора Монголии // М.А. Ах-метъев (ред.). Палеофлористика и стратиграфия фанерозоя. М., 1989. С. 17-31.

29. Жемчужников Ю.А. Общая геология ископаемых углей. М.: Углетех-издат, 1948. 491 с.

30. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М.: 2002. 240 с.

31. Залесский М.Д. Растительные остатки из нижнекаменноугольных отложений бассейна Меты // Записки Минерал, об-ва. 1905. Втор. сер. Ч. 42. Вып. 1-2. С. 315-342.

32. Залесский М.Д. Заметка о растительных остатках из каменноугольных отложений Мугоджарских гор // Изв. Геол. ком. 1909. Т. 28, № 1. С. 1-11.

33. Залесский М.Д. Очерк по вопросу образования угля. Петроград: Издание Геологического Комитета, 1914. 94 с.

34. Залесский М.Д. О Lepidodendron olivieri Eichw. и Lepidodendron tener-rimum A. & Т. // Петроград: Геолком, 1915. 46 с. (Тр. Геол. ком.; Нов. сер.; Вып. 125).

35. Зорин В.Т. Нижний карбон Минусинского прогиба (стратиграфия, флора). СПб, 1998. 144 с.

36. Игнатьев И А. Семена из перми Печорского Приуралья (материалы к ревизии основных таксонов). М., 1983. 62 с. (Деп. в ВИНИТИ; № 6126-83 Деп).

37. Камелин Р.В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 36-42.

38. Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений (основные принципы и методы). Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1972. 210 с.

39. Красилов ВА. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука, 1977. 256 с.

40. Крейзель Р. Методы палеоботанического исследования: Руководство для изучения ископаемых растений и образованных ими горных пород. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. 144 с.

41. Кремп Г.О.У. Палинологическая энциклопедия. М.: Мир, 1967. 411 с.

42. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и её основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. II. Л.: Изд-во АН СССР, 1946. С. 21-86.

43. Лисицын К.И. О последовательности слоев в нижнекаменноугольных отложениях Подмосковного бассейна и параллелизации английского и русского карбона // Ежегодн. по геол. и минералог. России. 1911. Т. 13, вып. 1-2. С. 17-21.

44. Лобова Е.В., Хабаров А.В. Почвы. М.: Мысль, 1983. 303 с.

45. Лозъе Ж., Матъе К. Толковый словарь по почвоведению. М.: Мир, 1998.398 с.

46. Масленников В.П. Закономерности изменения состава и строения угленосной толщи южного крыла Подмосковного бассейна. Дисс. . канд. геол,-мин. наук. Тула, 1981. 193 с.

47. Махлина М.Х., Жулитова В.Е. О детальном расчленении тульского горизонта в страторегионе // Изв. вузов. Геология и разведка. 1984. № 12. С. 311.

48. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый Шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Сент-Луисс, Миссури, июль-август 1999 г. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 210 с.

49. Мейен С.В. О палеофлористическом районировании территории СССР в карбоне // Палеонт. журн. 1966. № 4. С. 109-113.

50. Мейен С.В. Систематика, филогения и экология проптеридофитов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 84, №> 4. С. 72-84.

51. Мейен С.В. Следы трав индейских. М.: Мысль, 1981. 160 с.

52. Мейен С.В. География макроэволюции у высших растений // Журн. общ. биол. 1987а. Т. 48, № 3. С. 287-310.

53. Мейен С.В. Основы палеоботаники: Справочное пособие. М.: Недра, 19876. 404 с.

54. Мейен С.В. Листья на камне. М.: ГЕОС, 2001. 492 с.

55. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

56. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. Уфа: Башкирский гос. ун-т, 1989. 37 с.

57. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. 264 с.

58. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978.212 с.

59. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

60. Мосейчик Ю.В. Условия углеобразования и антракофильные растения первой половины визе Подмосковного бассейна // М.А. Ахметъев, А.Б. Герман, М.П. Долуденко, И.А. Игнатьев (ред.). Сборник памяти члена-корреспондента

61. Мосейчик Ю.В. М.С.Швецов и палеоботаника карбона Подмосковного бассейна II А.С. Алексеев (ред.). Палеострат-2003. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП. Москва, 27 и 28 января 2003 г. Программа и тезисы докладов. М., 20036. С. 18-19.

62. Мосейчик Ю.В. Плауновидные раннего карбона Подмосковного бассейна // М.В. Дуранте, И.А. Игнатьев (ред.). Эволюция флор в палеозое: Сборник научных трудов. М.: ГЕОС, 2003в. С. 35-71.

63. Мосейчик Ю.В. Новые данные о возрасте азовской серии Подмосковного бассейна // А.С. Алексеев (ред.). Палеострат-2003. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП. Москва, 27 и 28 января 2003 г. Программа и тезисы докладов. М, 2003г. С. 17-18.

64. Мосейчик Ю.В. Визейская флора Подмосковного бассейна в картине фитогеографии этого века // Ю.В. Гладенков (ред.). Биосфера палеоэкосисте-мы - биота в прошлом Земли (палеобиогеографические аспекты). М.: Наука, 2005. С. 133-154.

65. Мосейчик Ю.В., Игнатьев Д.А., Игнатьев И.А. О природе растительности "стигмариевых" известняков нижнего карбона Подмосковного бассейна // М.В. Дуранте, И.А. Игнатьев (ред.). Эволюция флор в палеозое: Сборник научных трудов. М.: ГЕОС, 2003. С. 72-84.

66. Наумова С.Н. Споры и пыльца углей СССР // Международный геологический конгресс. Труды 17 сессии. СССР. 1937. Т. 1. М.: ГОНТИ, 1939. С. 355-366.

67. Наумова С.Н. Генетическая классификация углей Подмосковного бассейна. М.; Л.: Госгеолиздат, 1940. 82 с. (Тр. ВИМС; Вып. 159).

68. Нижний карбон Московской синеклизы и Воронежской антеклизы / М.Х. Махлина, М.В. Вдовенко, А. С. Алексеев, Т.В. Бывшева, Л.М. Донакова, В.Е. Жулитова, Л.И. Кононова, НИ. Умнова, Е.М. Шик. М.: Наука. 1993. 222 с.

69. Новик Е. О. Раннекаменноугольная флора Донецкого бассейна и его западного продолжения. Киев: Наукова думка, 1968. 234 с.9А. Новик Е.О. Закономерности развития каменноугольной флоры юга Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1974. 140 с.

70. Новик К.И., 1щенко Т.А. Кам'яновугшьна флора Львивско1 мульди. Кшв, 1948.34 с.

71. Новик Е.О., Фисуненко О.П. К вопросу о фитогеографии карбона. Киев, 1979. 54 с. (Препринт Ин-та геологических наук АН УССР; № 79-1).

72. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 742 с.

73. Оливъери А.И. Геогностическое обозрение Новгородской губернии с присовокуплением замечаний о разведке прикшинского бурого угля // Горн, журн. 1840а. Ч. 2, кн. 6. С. 309-355.

74. Оливъери А.И. О розысках каменного угля, бывших в губерниях Калужской, Тульской и Московской //Горн. журн. 18406. Ч. 2, кн. 5. С. 171-185.

75. Олсен К. Конкуренция между деревьями и травами за питательные вещества в известковой почве // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 184-196.

76. Орлова О.А. Визейская флора Московской синеклизы. Дис. . канд. геол.-минерал, наук. М., 2001. 24 с.

77. Орлова О.А. Растительные остатки тульского возраста (ранний карбон) из коллекции С.А. Доброва в Геологическом музее им. В.И. Вернадского // Современные вопросы геологии. М.: Научный мир, 2002. С. 309-312.

78. Орлова О.А. Визейские растения Калужской области // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 2003. Т. 78, вып. 2. С. 40-50.

79. Орлова О.А., Снигиревский С.М. Поздневизейские лигиноптеридо-фиты (Lyginopteridophyta) из окрестностей г. Боровичи (Новгородская область).

80. Каламопитиевые // Палеонт. журн. 2003. № 6. С. 105-111.

81. Орлова О.А., Снигиревский С.М. Поздневизейские лигиноптеридо-фиты (Lyginopteridophyta) из окрестностей г. Боровичи (Новгородская область).

82. Лигиноптеридиевые и медуллозовые // Палеонт. журн. 2004. № 4. С. 104109.

83. Осипова А.И, Вельская Т.Н. О веневском горизонте южного крыла Подмосковного бассейна // Изв. вузов. Геология и разведка. 1965. № 11. С. 3344.

84. Осипова А.И., Вельская Т.Н. Опыт литолого-палеоэкологического изучения визе-намюрских отложений Московской синеклизы // Литол. полезн. иск. 1967. №5. С. 118-142.

85. Ошуркова М.В. Фациально-палеоэкологический метод фитологиче-ских исследований для целей детальной стратиграфии и корреляции (на примере угленосного карбона Центрального Казахстана). Автореф. дисс. . докт. геол.-минерал. наук. Л., 1981а. 39 с.

86. Ошуркова М.В. Детальное расчленение угленосных отложений по палеофитологическим данным: Методические рекомендации. Л.: 19816. 40 с.

87. Палеогеографический атлас Северной Евразии. Ред. В.Г. Казьмин, Л.М. Натапов. М., 2000.

88. Почвенный справочник. Смоленск: Ойкумена, 2000. 285 с.

89. Поршняков СМ., Поршняков Г.С. Геологические экскурсии в районе г. Боровичи (Руководство для экскурсоводов). Л.: ЛГУ, 1982. 99 с. (рукопись).

90. Потонье Г. Происхождение каменного угля и других каустобиоли-тов. Л. и др.: ОНТИНКТП СССР, 1934. 204 с.

91. Протокол заседания Ботанического отделения С.-Петербургского Общества Естествоиспытателей, в четверг, 15 января 1870 года // Труды Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей. 1870. Т. 1, вып. 1. С. 120-122.

92. Путеводитель экскурсии по разрезам карбона Подмосковного бассейна / Т.Н. Вельская, Е.А. Иванова, Р.А. Ильховский, В.П. Масленников, М.Х. Махлина, Е.В. Михайлова, А.И. Осипова, Е.А. Рейтлингер, Е.М. Шик, С.М. Шик, B.C. Яблоков. М.: Наука, 1975. 176 с.

93. Радченко М.И. Каменноугольная флора Юго-Восточного Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1967. 72 с.

94. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.231 с.

95. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

96. Решение Всесоюзного совещания по выработке унифицированной схемы стратиграфии каменноугольных отложений Русской платформы и западного склона Урала, состоявшегося во ВНИГРИ 5-9 марта 1951 г. М.; Л., 1951. 11 с.

97. Решение Межведомственного регионального стратиграфического совещания по среднему и верхнему палеозою Русской платформы (Ленинград, 1988). Каменноугольная система. Л., 1990. 95 с.

98. Ричарде П. Тропический дождевой лес. М.: Иностранная литература, 1961.448 с.

99. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности. М.; JL: Наука, 1965. 253 с.

100. Романовский Г.Д. Исследование нижнего яруса южной части Подмосковного каменноугольного образования // Горн. журн. 1854. Ч. 3, кн. 9. С. 305-351.

101. Саломон А.П., Вандерфлит Е.К. К стратиграфии песчано-глинистой толщи нижнего карбона северо-западной части Подмосковного угленосного бассейна // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Запада РСФСР. Вып. 5. Л.: Недра, 1966. С. 3-23.

102. Смит А.Х.В. Условия формирования каменноугольных торфяников // А.Э.М. Нэйрн (ред.) Проблемы палеоклиматологии. Труды симпозиума. М.: Мир, 1968. С. 52-61.

103. Средний карбон Московской синеклизы (южная часть). Т. 1: Стратиграфия / М.Х. Махлина, А. С. Алексеев, Н.В. Горева, Т.Н. Исакова, С.Н. Друц-кой. М., 2001. 243 с.

104. Стратиграфический кодекс. Издание второе, дополненное. СПб.: МСК, 1992. 120 с.

105. Стратиграфический словарь СССР. Новые стратиграфические подразделения палеозоя СССР. Л.: Недра, 1991. 555 с.

106. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы 2 Рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука: 1987.283 с.

107. Тетерюк В.К. Аналоги мелекесских и верейских отложений среднего карбона в Донецком бассейне // Новые данные по стратиграфии и фауне фане-розоя Украины. Киев: Наукова думка, 1982. С. 150-155.

108. Тимонин А.К., Озерова Л.В. Основы географии растений. М.: МГОПУ, 2002. 136 с.

109. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

110. Толмачев А.И. Географическая изоляция как фактор эволюции и как регулятор процессов (флоро-) и (фауно-)генеза // М.В. Дуранте, И.А. Игнатьев (ред.). Эволюция флор в палеозое: Сборник научных трудов. М.: ГЕОС, 2003. С. 12-14.

111. Уильяме В., Барбер Д. Функциональное значение аэренхимы у растений // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964. С. 169-183.

112. Улъмер А.Э. К вопросу о стратиграфии и генезисе осадков нижнего карбона Сталиногорско-Донского района // Проблемы советской геологии. 1938. Т. 8, вып. 2. С. 125-136.

113. Утехин Д. Н. Следы башкирского яруса в Подмосковном крае // Материалы по геологии и полезным ископаемым центральных районов Европейской части СССР. Т. 3. М.: ГУЦР, 1960. С. 192-197.

114. Умнова Н.И., Кочетова В.И., Черныилова Н.А., Геништа Е.Н. Малиновские отложения в Подмосковном бассейне // Материалы по геологии и полезным ископаемым центральных районов Европейской части СССР. Т. 3. М.: ГУЦР, 1960. С. 197-198.

115. Феофшова А.П. Ископаемые почвы карбона и перми Донбасса. М.: Наука, 1975. 104 с. (Труды ГИН АН СССР; Вып. 170).

116. Фисуненко О.П. Зональная фитостратиграфическая шкала нижнего и среднего карбона Донецкого бассейна // Геол. журн. 1991. № 3. С. 55-64.

117. Фисуненко О.П. Методика и геологическое значение эколого-тафономических исследований (на примере среднего карбона Донбасса). Автореф. дисс. . канд. геол.-минерал, наук. Киев, 1973. 43 с.

118. Чалышев В.И. Методика изучения ископаемых почв. М.: Недра, 1978.72 с.

119. Чертов О.Г. Экотопы дождевого тропического леса. Л.: Наука, 1985.46 с.

120. Чиркова Е.Ф. Материалы по ископаемой флоре из двух угленосных толщ динантского яруса карбона на Урале (Отчет работе фитостратиграфиче-ского Восточноуральского отряда). Артемовский: Свердловскуглеразведка, 1943-1944. 54 с. {Рукопись).

121. Швецов М.С. К вопросу о стратиграфии нижнекаменноугольных отложений //Вестн. Моск. горн. Акад. 1922. Т. 1, № 2. С. 223-242.

122. Швецов М.С. Общая геологическая карта Европейской части СССР. Лист 58. Северо-западная четверть листа. М.; Л.: ГОНТИ НКТП, 1932. 184 с. (Тр. Всесоюзн. геол.-развед. объед. НКТП СССР; Вып. 83).

123. Швецов М.С. История Московского каменноугольного бассейна в динантскую эпоху//Тр. Моск. геол.-развед. ин-та. 1938. Т. 12. С. 3-107.

124. Швецов М.С., Яблоков B.C., Иванова Е.А., Ульмер А.Э. Подмосковный каменноугольный бассейн. Путеводитель экскурсии XVII МГК. М.: ГОНТИ, 1937. 54 с.

125. Щуровский Г.Е. История геологии Московского бассейна // Изв. 06-ва любит, естествозн. при Моск. ун-те. 1866. Т. 1, вып.1. С. 1-138.

126. Эйхвалъд Э.И. Об ископаемых остатках животных и растений, заключенных в древнем красном песчанике и горном известняке, весьма развитых в Новгородской губернии // Горн. журн. 1841, Ч. 1, кн. 1. С. 27-53.

127. Эйхвалъд Э.И. Палеонтология России. Древний период. I. Флора граувакковой, горноизвестковой и медистосланцеватой формации России. СПб.: Типография Я.Йонсона, 1854. 245 с.

128. Юрина А.Л. Флора среднего и позднего девона Северной Евразии. М.: Наука, 1988. 176 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 227).

129. Яблоков B.C. Подмосковный угольный бассейн комплексный горно-промышленный район // Международный геологический конгресс. Труды 17 сессии. СССР. 1937. Т. 1. М.: ГОНТИ, 1939. С. 497-505.

130. Яблоков B.C. Об эпохах угленакопления в Подмосковном бассейне и некоторых задачах исследовательских и геолого-разведочных работ // Труды Второго геологического совещания по Подмосковному угольному бассейну. М.: Углетехиздат, 1957. С. 45-56.

131. Яблоков B.C. История изучения каменноугольных отложений и углей Подмосковного бассейна (1722-1966 гг.). М.: Наука, 1967. 260 с.

132. Яблоков В. С. Перерывы в морском осадконакоплении и палеореки (в рифее палеозое Русской платформы). М.: Наука, 1973. 216 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 248).

133. Яблоков B.C., Гвоздева Н.П., Кочетова В.И., Умнова Н.И., Кренъ

134. H.Л., Шмидт М.И., Вандерфлит Е.К. Атлас углей Подмосковного бассейна. Т.

135. Тула: Центр. Бюро технич. информации, 1962. 196 с.

136. Amerom H. W.J. van, Flajs G., Hunger G. Die Flora der Marinelli-Huette (Mittleres Vise) aus dem Hochwipfelflysch der Karnischen Alpen (Italien) // Meded. Rijks. Geol. Dienst. 1983. Vol. 37-3. S. 21-61.

137. Andrews H.N. Index of generic names of fossil plants 1820-1950. Washington: U.S.Government Printing Office, 1955. 262 p. (U.S. Geol. Survey Bull.; 1013).

138. Andrews H.N. Studies in Palaeobotany. N.Y.; L.: John Wiley & Sons, Inc., 1961. 487 p.

139. Andrews H.N., Murdy W.H. Lepidophloios and ontogeny in arborescent lycopods // Amer. J. Bot. 1958. Vol. 45. P. 552-560.

140. Auerbach J.B., TrautscholdH.A. Ueber die Kohlen von Central-Russland //Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou. 1860. T. 13 (19), liv. 1. S. 3-58.

141. Bharadwaj D.C. On Porostrobus zeilleri Nathorst and its spores with remarks on the sistematic position of P. bennholdi Bode and the phylogeny of Denso-sporites Berry // Palaeobotanist. 1959. Vol. 7, № 1. P. 67-75.

142. Binney E.W. Lepidostrobus and some allied cones // E.W. Binney. Observations on the structure of fossil plants found in the Carboniferous strata. Pt. 2. L.: Palaeontographical Society, 1871. P. 33-62. (Palaeontographical Society Monograph; Vol.28).

143. Bode H. Zur kenntnis der Gattung Porodendron Nathorst (non Zalessky)// Palaeontographica. 1929. Bd. 72. S. 125-139.

144. Brack-Hanes S.D., Thomas B.A. A re-examination of Lepidostrobus Brongniart//Bot. J. Linn. Soc. 1983. Vol. 86, № 1/2. P. 125-133.

145. Brongniart Ad. Sur la classification et la distribution des vegetaux fos-siles en general et sur ceux des terraines de sediment superieur en particulier // Mem. Mus. Hist. Nat. Paris. 1822. T. 8. P. 203-348.

146. Brongniart Ad. Prodrome d'une histoire des vegetaux fossiles // Diction-aire Sci. Nat. 1828. Vol. 57. P. 16-212.

147. Bronn H.G. Index palaeontologicus oder Uebersicht der bis jetzt bekan-nten Fossilen Organismen. Stuttgart, 1848. 1384 p.

148. Carruthers W. On an undescribed cone frome the Carboniferous beds of Airdrie, Lanarkshire // Geol. Mag. 1865. Vol. 2, № 16. P. 433-440.

149. Chaloner W.G. On the Megaspores of four species of Lepidostrobus II Ann. Bot. 1953. № 17. P. 264-273.

150. Chaloner W. G. Lycophyta // Ed. Boureau (ed.). Traite de paleobotanique. T. 2. Paris: Masson et Cie, 1967. P. 436-845.

151. Chaloner W.G., Meyen S.V. Carboniferous and Permian Floras of the Northern Continents // A. Hallam (ed.). Atlas of Palaeobiogeography. Amsterdam; L.; N. Y.: Elsevier, 1973. P. 169-186.

152. Cleal C.J., Thomas B.A. Palaeozoic Palaeobotany of Great Britain. London: Champan & Hall, 1995. XII + 295 pp. (Geological Conservation Review Series; No 9).

153. Corsin P., Coulon M., Fourquin C., Paicheler J.-C., Point R. Etude de la flore de la serie de Giromagny (Viseen superieur des Vosges Meridionales): Compa-raison avec les autres flores du Culm des Vosges // Sci. Geol., Bull. 1973. 26, 1. P. 43-68.

154. Crookall R. Fossils Plants of the Carboniferous Rocks of Great Britain (Second section) // Mem. Geol. Surv. Great Britain. Palaeontology. 1964. Vol. 4, pt. 3. P. 217-354.

155. Daber R. Die Mittel-Vise-Flora der Tiefbohrungen von Doberlug-Kirchhain // Geologie. 1959. J. 8, Bh. 26. S. 1-83.

156. Danze-Corsin P. Precisions au sujet des genres Sublepidodendron (Nathorst) Hirmer et Lepidodendropsis Lutz // Compt. Rend. Acad. Scien. 1958. T. 247, № 13. P. 950-952.

157. Darrah W.C. Principles of Paleobotany. 2nd ed. N.Y.: The Ronald Press Company, 1960. 295 p.

158. Dijkstra S.J., Pier art P. Lower Carboniferous megaspores from the Moscow basin // Meded. Geol. Sticht. N. s. 1957. № 11. P. 5-19.

159. DiMichelle W.A., Mahaffy J.F., Phillips T.L. Lycopods of Pennsylvanian age coals: Polysporiall Can. J. Bot. 1978. № 57. P. 1740-1753.

160. Duddington C.L. Evolution and design in the Plant kingdom. N. Y.: Thomas Y. Crowell Co, 1974. 259 p.

161. Dunn T.N., Rothwell G.W., Mopes G. Additional observations on Rhynchosperma quinni (Medullosaceae): a permineralized ovule from the Chesterian (Upper Mississippian) Fayetteville Formation of Arkansas // Amer. J. Bot. 2002. Vol. 89, № 11. P. 1799-1808.

162. Dybova-Jachowicz S., Jachowicz A., Karczewska J., Lachkar G., Lo-boziak S., Pierart. P., Turnau E., Zoldani Z. Revision des megaspores a gula du Carbonifere. Premiere partie. Warszawa: Wydawnictwa Geologiczne, 1982. 50 p. (Prace Inst. Geol.; 107).

163. Eichwald E.I. Die Thier- und Pflanzenreste des alten rothen Sandsteins und Bergkalks im Nowgorodischen Gouvernement // Bull. Sci. Acad. Imp. Scien. St.-Petersb. 1840. T. 7, № 6/7. P. 78-91.

164. Felix C.J. Some American arborescent lycopod fructifications // Ann. Missouri Bot. Gard. 1954. Vol. 41. P. 351-394.

165. Galtier J., Rowe N. A new permineralized seed-like structure from the ba-salmost Carboniferous of France //N. Jb. Geol. Palaeont. 1991. Abh. 183. S. 103120.

166. Gastaldo R.A. Upper Carboniferous paleoecological reconstructions observations and reconsiderations // Compt. Rend. 10-eme Congr. Int. Strat. Geol. Carbonifere. Madrid, 1983. Madrid, 1985. P. 281-296.

167. Gastaldo R.A. Implications on the paleoecology of autochtonous lyco-pods in clastic sedimentary environments of the Early Pennsylvanian of Alabama // Palaeogeogr. Palaeoclimat. Palaeoecol. 1986. Vol. 53. P. 191-212.

168. Society of America, 1995. P. 341-352. (Geological Society of America; Memoir № 185).

169. Glasspool I. J., Hemsley A.R., Scott A.C., Golitsyn A. Ultrastructure and affinity of Lower Carboniferous megaspores from the Moscow Basin, Russia // Rev. Palaeobot. Palynol. 2000. 109. P. 1-31.

170. Goeppert H.R. Les genres des plants fossiles. Bonn, 1841. 70 S.

171. Goeppert H. Ueber die Kohlen von Malewka in Central Russland// Sitzungsber. d. K. Bayer. Akad. d. Wissenschaften zu Munchen. 1861. Т. 1. S. 199— 209.

172. Hemsley A.R. A review of Palaeozoic seed-megaspores // Palaeonto-graphicaB. 1993. Bd. 229. S. 135-166.

173. Hirmer M. Handbuch der Palaeobotanik. Bd. 1: Thallophyta-Bryophyta-Pteridophyta. Muenchen; Berlin: Verlag von R.Oldenbourg, 1927. 708 S.

174. Hopping C.A. A note on the leaf cushions of a species of Palaeozoic arborescent lycopod ("Sublepidophloios ventricosus" sp. nov.) // Proc. Roy. Soc. Ed-inb. 1956. Sec. B. Vol. 66, pt. 1, № 1. P. 1-9.

175. Hsue J. Fossil plants from the K'uangshanch'ang Coal Series of northeastern Yunnan, China//Palaeobotanist. 1952. Vol. 1. P. 245-262.

176. Jgnatiev I.A., Meyen S.V. Suchoviella gen. nov. from the Permian of Angaraland and a review of the systematics of Cordaitanthales // Rev. Paleobot. Pa-lynol. 1989. Vol. 57. P. 313-339.

177. Jongmans W. Lycopodiales 2 // Fossilium Catalogus 2. Plantae 15. Berlin, 1929. 526 p.

178. Jongmans W.J. Contribucion al conocimiento de la flora carbonifera del SO. de Espana//Estudios Geologicos. 1956. T. 12. P. 19-58.

179. Kahlert E. Die Unterkarbon Flora von Delitzch // Z. geol. Wiss. Berlin 3. 1975.7. S. 907-925.

180. Kidston R. Report on Fossil Plants, collected by the Geological Survey of Scotland in Eskdale and Liddesdale // Trans. Roy. Soc. Edinb. 1883. Vol. 30, pt. 2. P. 531-550.

181. Kidston R. The Fossil Plants of the Carboniferous Rocks of Canonbie Dumfriesshire and of Parts of Cumberland and Northumberland // Trans. Roy. Soc. Edinb. 1903. Vol. 40, pt. 4. P. 741-833.

182. Kraeusel R., Weyland, H. Pflanzenreste aus dem Devon. XIV. Gilboaphy-ton und die Protolepidophytales // Senck. Leth. 1949. № 30. S. 129-152.

183. Kvacek J., Strakova M. Catalogue of fossil plants described in works of Kaspar M. Sternberg. Prague, 1997. 201 p.

184. Lacey W.S. Welsh Lower Carboniferous plants. I. The flora of the Lower Brown Limestone in the vale of Clwyd, North Wales // Palaeontographica B. 1962. Bd. 111. P. 126-160.

185. Lamboy W., Lesnikovska A. Some statistical methods useful in the analysis of plant paleoecological data // Palaios. 1988. Vol. 3. P. 86-94.

186. Lejal A. Etudes des Lepidosigillariaceae du Djado (Sahara Oriental) // Palaeontographica В. 1968. Bd. 121. S. 142-158.

187. Lele KM., Walton J. Fossil flora of the Drybrook Sandstone in the Forest of Dean, Gloucestershire // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.). Geol. 1962. Vol. 7, № 4. P. 137-152.

188. Lemoigne Y. La flore fossile aux cours des temps geologiques. Pt. 3 // Geobios. 1988. № 1 (num. spec. 10). P. 161-384.

189. Long A.G. On the structure of Calymmatotheca kidstonii Calder (emended) and Genomosperma latens gen. et sp. nov. from the Calciferous Sandstone Series of Berwickshire // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1960a. Vol. 64. P. 2944.

190. Long A.G. Stamnostoma huttonense gen. et sp. nov. a pteridosperm seed and cupule from the Calciferous Sandstone Series of Berwickshire // Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1960b. Vol. 64. P. 201-215.

191. Long A.G. On the structure of Samaropsis scotica Calder (emended) and Euristoma angulare gen. et sp. nov., petrified seeds from the Calciferous Sandstone Series of Berwickshire//Trans. Roy. Soc. Edinburgh. 1960c. Vol. 64. P. 261-280.

192. Mahaffy J.F. Vegetational history of the Springfield coal (Middle Penn-sylvanian of Illinois) and distribution patterns of tree-fern miospore, Thymospora pseudothiessenii, based on miospore profiles // Int. J. Geol. 1988. Vol. 10. P. 239160.

193. Meyen S. V. Carboniferous and Permian lepidophytes of Angaraland // Pa-laeontographica B. 1976. Bd. 157. S. 112-157.

194. Meyen S.V. Fundamentals of Palaeobotany. L.; N. Y.: Chapman and Hall, 1987. 432 p.

195. Mosseichik Yu. V. Correlation of Visean plant-bearing deposits of the Russian Platform //Newsletter on Carboniferous Stratigraphy. 2005, Vol. 23. P. 31-33.

196. Mosseichik Yu. V. Geography and succession of European floras during the Visean //Newsletter on Carboniferous Stratigraphy. 2005, Vol. 23. P. 33-36.

197. Mosseichik Yu.V., Ignatiev I. A. "Stigmarian" limestones of the Moscow coal basin Mississipian Lower Carboniferous.: their nature and stratigraphic potential //Newsletter on Carboniferous stratigraphy. 2004. Vol. 22. P. 50-53.

198. Nathorst A. G. Zur palaeozoichen Flora der arktischen Zone // Kgl. Sven-ska Vetenskapsakad. Handlingar. Bd. 26, № 4. 1894. S. 1-80.

199. Nathorst A. G. Nachtraege zur palaeozoischen Flora Spitzbergens. Stockholm: P.A.Norstedt & Soener, 1914. 116 S.

200. Nathorst A.G. Zur Kulmflora Spitzbergens. Stockholm: P.A.Norstedt & Soener, 1920. 45 S.

201. Nemejc F. The Lepidodendraceae of the coaldistricts of Central Bohemia // Acta Musei Nationalis Pragae. 1947. Vol. 3, B, № 2. S. 45-87 .

202. Otto-Bliesner B.L., Becker E., Becker N. Atlas of Phanerozoic Paleocli-mate simulated by Global Climate Model // CESH Technical Report. № 1 (November). P. 89-95.

203. Patteisky K. Die filogenetische Entwicklung der Arten von Lyginopteris und ihre Bedeutung fur die Stratigraphie // Mitteilungen der Westfalischen Berggewerkschafts-kasse. 1957. Bochum 12. S. 59-83.

204. Pedersen K.R. Fossil floras of Greenland // Geology of Greenland. Copenhagen, Gronlands geol. undersogelse, 1976. P. 519-535.

205. Phillips T.L., Avcin M.J., Berggren D. Fossil peat from the Illinois Basin: A Guide to the study of coal balls of Pennsylvanian age. Urbana, Illinois: Illinois Geological Survey, 1976. 39 p.

206. Phillips T.L., DiMichele W.A. Paleoecology of Middle Pennsylvanian age coal swamps in Southern Illinois/Herrin coal member at Sahara mine № 6 // K.J. Niklas (ed.). Paleobotany, Paleoecology, and Evolution. N.Y.: Praeger, 1981. P. 231-284.

207. Phillips T.L., DiMichele W.A. Comparative ecology and life-history biology of arborescent lycopsids in Late Carboniferous swamp of Euramerica // Ann. Missouri Bot. Gard. 1992. № 79. P. 560-588.

208. Phillips T.L., DiMichele W.A. A transect through a clastic-swamp to peat-swamp ecotone in the Springfield coal, Middle Pennsylvanian age of Indiana, USA // Palaios. 1998. Vol. 13. P. 113-128.

209. Phillips T.L, Peppers R.A. Changing pattern of Pennsylvanian coal-swamp vegetation and implications of climatic control on coal occurrence // Int. J. Geol. 1984. Vol. 3. P. 205-255.

210. Purkynova E. Makroflora hradeckeho souvrstvi kulmu Nizkeho Jeseniku (dinant, svrchni vise) // Cas. Slez. Muz. Opava (A). 1981. № 30. P. 269-274.

211. Raymond A. Floral diversity, phytogeography, and climatic amelioration during Early Carboniferous (Dinantian) // Paleobiology. Vol. 11, № 3. 1985. P. 293— 309.

212. Raymond A., Kelly P.H., Lutken C.B. Polar glaciers and life at the equator: The history of Dinantian and Namurian (Carboniferous) climate // Geology. 1989. Vol. 17. P. 408-411.

213. Raymond A., Kelley P.H., Lutken C.B. Dead by degrees: articulate brachiopods, paleoclimate and Mid-Carboniferous Extinction Event // Palaios. 1990. Vol. 5. P. 111-123.

214. Raymond A., Parker W.C, Parrish J.T. Phytogeography and Paleoclimate of the Early Carboniferous // B.H. Tiffney (eds.). Geological factors and the evolution of plants. Yale: Yale University Press, 1985. P. 169-222.

215. Read C.B. Floras of the Pocono Formation and Price Sandstone in parts of Pennsylvania, Maryland, West Virginia and Virginia // U.S. Geol. Surv. 1955. Prof. Paper 263. P. 1-32.

216. Read C.B., Mamay S.H. Upper Paleozoic floral zones and floral provinces of the Unated States //U.S. Geol. Surv. 1964. Prof. Paper 454-K. P. 1-35.

217. Renault B. Note sur les cuticule de Tovarkovo // Extrait Bull. Soc. Hist, nat. Autun. 1895. T. 8. P. 12-13.

218. Renault В. Sur quelques microorganismes de Combustibles fossile // Bull. Soc. ind. Mineral. 1900. T. 14. P. 12-13.

219. Retallack G.J. Triassic palaeosols in the Upper Narrabeen group of New South Wales. Part 1. Features of palaeosols // J. Geol. Soc. Australia. 1977. Vol. 23, pt. 4. P. 383-400.

220. Retallack G.J. Late Carboniferous to Middle Triassic megafossil floras from the Sidney basin // C. Herbert, R.J. Helby (eds.). A guide to the Sydney Basin. Geol. Surv. NSW Bull. 1981. N 6. P. 384-430.

221. Rothwell G.W. Classifying the earliest gymnosperms // R.A. Spicer, B.A. Thomas (eds.). Systematic and taxonomic approaches in palaeobotany. Oxford: Claredon Press, 1986. P. 137-162. (The Systematic Association Special Volume; № 31).

222. Rothwell G. W., Scheckler S.E. Biology of Ancestral Gymnosperms // Ch.B. Beck (ed.). Origin and evolution of gymnosperms. N. Y.: Columbia University Press, 1988. P. 85-134.

223. Rothwell G.W., Serbet R. Pollination Biology of Elkinsia polymorpha, implications for the origin of gymnosperms // Cour. Forsch.-Inst. Senckenberg. 1992. Bd. 147. S. 225-231.

224. Rowe N.P. Two species of the lycophyte genus Eskdalia Kidston from the Drybrook sandstone (Visean) of Great Britain // Palaeontographica B. 1988. Bd. 208. S. 81-103.

225. Rowley D. В., Raymond A., Parrish J.T., Lottes A.L., Scotese C.R., Ziegler A.M. Carboniferous paleogeographic, phytogeographic and paleoclimatic reconstructions // Int. J. Coal Geol. 1985. Vol. 5. P. 7-42.

226. Schweitzer H.-J. Ueber Bergeria mimirensis und Protolepidodendropsis pulchra aus dem Devon Westspitzbergens // Palaeontographica B. 1965. Abt. 115. S. 117-138.

227. Scotese C.R. Phanerozoic reconstructions: a new look at the assembly of Asia // University of Texas Institute for Geophysics Technical Report. 1986. № 66.

228. Scott A.C. Reconstructing Ancient Plant Communities // D.E.G. Briggs, P.R. Crowther (eds.). Paleobiology: A Synthesis. Oxford, London, Edinburgh, Boston, Melbbourne: Blackwell Scientific Publications, 1990. P. 351-354.

229. Scott A.C., Collinson M. Investigating fossil plant beds // Geology teaching. 1983. Vol. 7, №4. P. 114-122.

230. Scott D.H. Studies in Fossil Botany. 3 ed. Vol. 1: Pteridophyta. L.: A. & C.Black, Ltd., 1920.434 р.

231. Scott D.H. Studies in Fossil Botany. Vol. 2: Spermophyta. L.: A. & C. Black, Ltd, 1923. 446 p.

232. Serbet R., Rothwell G. W. Functional morphology and homologies of gym-nospermous ovules: evidence from a new species of Stephanospermum (Medul-losales) // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. P. 650-661.

233. Seward A.C. Fossil plants: A text-book for students of botany and geology. Vol. 2. Cambridge: Cambridge University Press, 1910. 624 p.

234. Snedaker S.C. Mangroves: their value and perpetuation // Nature and resources. 1978. Vol. 14, №3. P. 6-13.

235. Somers Y. Revision du genre Lycospora Schopf, Wilson et Bentall // Mi-crofossiles organiques du Paleozoique 5. Spores. Paris: Editions du CNRS, 1972. 110 p.

236. Stepanek I., Vogellehner D. Die Flora des unteren Oberkarbons von Diersburg-Berghaupten bei Offenburg (Mittlerer Schwarzwald). II: Lycopodiatae

237. Sigillariaceae und Lepidodendraceae) // Ber. Naturf. Ges. Freiburg i. Br. 1985. 75. S. 71-90.285.;Sternberg KM. Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt. Bd. 1. Heft 1. Leipzig: Verlag von F.Fleischer, 1820. 24 S.

238. Sternberg KM. Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt. Bd. 1. Heft 4. Regensburg: Verlag von Christof Ernst Brenk's Wittwe, 1825.48 S.

239. Struve A. Uber die Schichtenfolge in den Carbonblagerungen im Sud-lichentheil des Moskauer Kohlenbeckens // Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Petersbourg. Ser. VII. 1886. T. 34, № 6. P. 1-108.

240. Stur D.R.J. Beitraege zur Kenntniss der Flora der Vorwelt. Bd. 1: Die Culm-Flora. Heft 1: Die Culm-Flora der Ostrauer und Waldenburger Schichten. Wien: Druck von J.C.Fischer & Comp, 1877. S. 107-472. (Kgl.-k. geol. Reiehanst; Abh. 8).

241. Taylor T.N., Eggert D.A. Petrified plants from the Upper Missisipian of North America. I: The seed Rhynchosperma gen. n. // Amer. J. Bot. 1967. Vol. 54. P. 984-992.

242. Terrestrial Ecosystems through Time: Evolutionary Paleoecology of Terrestrial Plants and Animals / A.K. Behrensmeyer, J.D. Damuth, W.A. DiMichele, R. Potts, H.-D. Sues, S.L. Wing (eds.). Chicago: The University of Chicago Press, 1992. 568 p.

243. Thomas B.A. Epidermal studies in the interpretation of Lepidodendron species//Palaeontology. 1970. V. 13, pt. l.P. 145-173.

244. Thomas B.A. A revision of the Carboniferous licopod genus Eskdalia Kidston // Palaeontology. 1968. Vol. 11, pt. 3. P. 439-444.

245. Thomas B.A., Meyen S.V. A reappraisal of the Lower Carboniferous lepi-dophyte Eskdalia Kidston // Palaeontology. 1984. Vol. 27, pt. 4. P. 707-718.

246. Vakhrameev V.A., Dobruskina I.A., Zaklinskaya E.D., Meyen S. V. Palaeo-zoische und mesozoische Floren Eurasiens und die Phytogeographie dieser Zeit. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1978. 300 p.

247. Walton J. A note on the structure of plant cuticle in the Paper-Coal from Toula in Central Russia // Mem. Proc. Manchester Lit. and Philosoph. 1926. Soc. Vol. 70. P. 119-123.

248. Walton J. Scottish Lower Carboniferous plants: the fossil hollow trees of Arran and their branches (Lepidophloios wunchianus Carruthers) // Trans. Roy. Soc. Edinb. 1935. Vol. 58, pt. 2. P. 313-337.

249. Walton J., Weir J., Leitch D. A summary of Scottish Carboniferous stratigraphy and palaeontology // Compt. Rend. Deuxieme Congr. Int. Stratigraph. Carbonifere. Heerlen, 1935. Vol. 3. Maestricht: Imp. Gebrs. Van Aelst, 1938. P. 13431356.

250. White D. A remarquable fossil tree trunk from the middle devonic of New-York State Museum //Bull. Geol. 1907. 107 (17). P. 327-340.

251. Wilson J. Some new facts about the structure of the cuticles in the Russian paper-coal and their bearing on the systematic position of some fossil Lycopo-diales // Proc. Roy. Soc. Edinb. 1932. Vol. 51. P. 104-114.

252. Winston R.B. Identifications of plant megafossils in Pennsylvanian-age coal // Rev. Palaeobot. Palynol. 1989. Vol. 57. P. 265-276.

253. Zalessky M.D. Ueber Fruchte aus den Untercarbon-Ablagerungen des Mstabeckens in Nord-Russland // Известия Импер. Акад. наук. 1905. Т. 22, № 3. С. 1-8.

254. Zalessky M.D. Ueber einen neuen Vertreter der Gattung Archaeopteris Dawson von dem Fluss Mda, einem Nebenfluss der Msta, aus der nordwestlichen Flanke des Moskauer Steinkohlenbeckens // N. J. Min. Geol. Pal. Monatsh. Abt. B. 1944. Hf. 7/9. S. 177-240.

255. Zalessky M.D. Das Karbon des Moskauer Beckens // Neues Jahrb. fuer Mineral, Geolog. Und Palaeontolog. Jahrgang 1945-1948. Abt. B. 1948. S. 195224.

256. Zeiller R. Note sur des cuticules fossiles du terrain carbonifere de la Rus-sie centrale // Bull. Soc. Botan. France. 1880. T. 27. 2 ser. T. 2. P. 348-353.

257. Zeiller R. Observations sur quelques cuticules fossiles // Ann. Sci. nat. 6 ser. Botan. 1882. T. 13. P. 217-238.