Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эволюционная биология лососевых рыб

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эволюционная биология лососевых рыб"

' 1 ] I j

І V

I

гволнцїо'пі/ії бгопоп :{ rx'xc:.: і

03.00.03 - n Г,:».С!>. Ю - ■ .

ДНССерТГЦТ! H'í Ce .•:•.»-.'

доктора бяесспг

f

• • _ ' ДЛЛЬН2ЕССТ0ЧІ102 ОТДЕЯШіЕ ЛИ СССР

Ka прімх рукописи УДК (575.8 + Е7.С6 + 551.4): 597.533.2

ПІУЕСКОЕСШІЛ мікшіл кшстслтнисеич

ЭВ0ЛВДЮ1Ш1 БШОГИЗ ЛОСССЕШ FIS 03.00.03 - соолопш її 03.00.10 - іпстколопш

ЛВТОРЕ'ЗРЛТ Д!!СССрТаіНПЇ н-т. coückßjko y4C:¡CÍl с re: доктора &no:;or;i'íocnir: m/r.

"-..»-tt

Bj" w ^'tr сст'Ог* "** ICrD

Работа выполнена в Института биологии моря ДВО АН СССР

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Н.Иванков доктор биологических наук Б.И.Лебедев доктор биологических наук Я.И.Старобогатов

Ведущая организация - Институт океанологии!АН СССР ро1:сТиїскАЯ

ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА

і

Зацкта диссертации состоится. " 1Ь •■ иоябрр I9S0 г. на заседании специализированного совета Д-002]. Об. 03 по заситам диссертаций цр:: Президиума ДВО АН СССР по адресу: г.Бяодйеосток, 6S0022, пр-кт 100-летия Владивостоку, 159, Бколого-шчвєипкй институт ДВО АН СССР.

. С диссертацией кожно ознакомиться в библиотеке Еиолого-почесшюго института ДВО АН СССР.

Автореферат разослан " £2" октября 1990 г.

Ученый секретарь спациализьровашого совета, fí -

к.б.н. ■ Ю.В.Шибаев

общая харшеристш рлеоти

Актуатьность проблемы. Эволюционная биологии предполагает исследование путеП формирования таксономического разнообразии п адаптацногенеоа коикрепшй групп оргалиомов, а тшсе г.!ох£Пио::оп и факторов их эволюции. Таким образом ста дисциплина ясляется одним 1тз ваглюйшпх звеньев современной биологии. По оценкам Гнетитута научной пг!:ор:,:ацт1 (США) йпол'оцотнп.чя биология я систематика интегрируют такие раоиопро^льнго гплр-.Еления г'тгн, как популяцисш'ая биология, зоология, игпузлогш, снтсуодопи, антропология, ботаника и экология растопгЗ, окссистгяпю псслг'-дояония, теория классификации (isi ntio»,.. , 1903). ]к*го,т,.рл усилиям Л.Н.Совсрцога (1912, 1930), Н.И.Рзп'лосх (1Г20, I°3Ï>-Л.С.Есрга (1922, 1977), Л.С.Сгрсбросслого 1973), H.ÏÎ.

Пг-гэльгаузсна (1933, 1968) и ЛРУГГ.х гссяедогягтхЗ, :-i биология coï про";ду:э тр-длг::") в отскгстгткча! i:v-'»»

Co;i!;c;;c!!iii!3 иесдедовопзя з сблг-о'гп ascvynrestoii т требу)? соединения детально!! п?олог;г:2се.оЙ ?гнз*ч '-î-v-

rci":!i, 7лксг;:е:':г:еегсЦ c^rz/rr/ri о:;-;.-.::' л,.;".."

грутгО a гспсгкч<?31с2::."л !:се.гедоиа::т," t r;r.ry;"j-:.} " С""-'".: oz'û"vw:ci:::o:i ?о::ы:о " r^vnn i:\r-: л :

.у."-fj легдсс'Г-"л:с'?:то потребна л .

гогот/ ::огут считаться моделм:'.-::! для • г.: ^ •-,.■.„

Олем. ::одол^:"г: гру"! лт-лтл г--'--

Snironidss , легегге того -,с

¡узлогглсекнх, гепехдлсскил, голеггулгпго-и^слщ-л' ; д; п^г.:-"-,:;'. 1!л рг.плтгтигс ссяопгл ссодсгллдсь слс:-\5 ; :•■

С;'"-"-! ДЛПНОД групп'! *' ' "J. 0

гг^огтг'."'-:« Однако до с::>: "со отеуге r;:y:vr <■■• •

нил» обобдзацио на едююн ыетодическоГ. оонове особенности дкф-(•юрощр-щил лососешх рыб ко признака« разного качества (ыорфо-

эг.олэгичесюш, иоде^лярио-генетическиы) на разных г/ровняв 2аг.зо!шачзской иерархии - от висеих таксонов до внутри-Тол^ио ъ-акне разработки в сочетании с дашелм биогеогра-и шлаои-гологли йогу? служить естественной основой дяя созда-и.1г. цзеос'шой картина аволжцаи группы.

С другой сторони, лососевио риби звт гарБогтеяачноо хо-г.яИ^иои'.ос оиаиоиие - их аылоь в СССР в отдз.сьм<е года достигло? £00 «д«, т. Одна ¡:з наиболее ежгуальных озда« лососевого хос.ъ'.схча Дайькгго Востока - определение особенностей пэцуляцн-онкей структуры ¡пс^зсло^к видов тихоокеанских лососей, в чает-носги, Друтиг важная задача - дифференциация рыбопро-

едшед у катраднциошш обшгтов лососевого проиисла - • гса'.-цоа. Обо г.адьайк-:,'! проблещи 1?рсдподага»т реаеше фувдомсп-здлыдге гоцрссои г., шакодогаа - еняснэнно- основ вцутра-. здог>ой д^арашдеацгм п когхреен::? с^иогспетивдеко!! система риб. •1сл:п.м обриаом нсслздаклкя сгоязццокзюй биолога: яосоеоык риб к^еэт коштокскаЛ зараагер и предполагая -.реазга» фувдаузнталь-проблем кс1; ооомэгдо, 5«: г. тяколопш. •

Цель г. заг.ачп игсьопорагазд« Основная цель цроведешого кс-следовиаш захгэчглтея с разработке ^едаиэнхельгшх воцросо» фи-. яогеш;л и тахсоноыичесиоК дифференциации лососевых рыб, реазшга кспгорщ« позволяет установить основные черхи оволацаонной биологии данной группа. Одновременно предполагается уточнить особенности пйцуяяцшшой организации садов тихоокеанских лососей» иы&-КЩЙХ вакиое РК60ХОЗЯ?105ЕЭШ!06 значение.

При вшолногши работы были поставлены следующее задачи. 1. Провести критический анализ современных течений биологической классификации и на этой основе разработать методическую схему

изучения филогении и систематики лососевых рыб, учитывающую специфику разных уровней таксономической иерархии.

2. Разработать на основе соединения данных по морфологической и генетической дифференциации ноауа ф:: л с генет ичес куя схему и систему высших таксонов сем. За1иоп1<1а0.

3. Рассмотреть на основе синтеза морфологических, скологи-ческих и генетических данных родственные взаимоотношения ввдов, а также систематику тихоокеанских лососей н гольцов - двух филумоз лососевых рыб, представители которых гаи'.ма'-от по сути дела различные адаптивные .зоны.

4. Определить главные направления и факторы внутривидовой дифференциации лососевых рыб.

5. Уточнить'особенности популяционкой' структуры горбуви и нерки - двух близкородственных сздоз тихоокеанских лоссссМ, тлеющих важное рыбохозяйственноэ значение.

6. На основе изучения взаимодействий различных группировок тихоокеанских лососей и гольцов уточнить фундаментальные черти и разработать операциональные критерии в:!да у рыб, определить ведущие факторы видообразования. ■

7. Установить основные закономерности ВБОЛОЦИИ лососевгк рыб на разных уровнях таксономической иерархии и создать звояэ-циснныА сценарий, опксываяций особенности рзсселегшя и формирования во времени таксонов лососевих.

Научная новизна теоретических розультатоп диссертации заключается в следующем:

[) разработан и апробирован па лососевых рыбах полый методически!! подход к биологической классификации, сочотплпиЯ наябояве шгодотворние принципы эволюционной систематики с пояичестоон--* ними методами фгнетикя и нлэдкзиа;

- б -

2) создали оригинальнее схеш филогенетической и таксономической структури тихоокеанских: лососей, гольцов и высших таксонов лосоеевьк риб;

3) разработана новая популяцпонно-генетпческая модель "флукту-ирукщх сі'ад", объясняэцая особешосгя внутривидовой ди$|о-реніріацпп горбуш;

4) определена основные направления внутривидовой дифференциации лососевих риб - популяцнонное и эпигенетическое, различающиеся факторами и і.;схсдиз:,:си\гд эволюционной динамики н обусловливанию двокственлий характер ¡,:нкроэвол:оц:ш груши;

6) установлені! особенности дифференциации разлнчнгк по качеству групп признаков (корфологическік, генетических, экологически;::) у лососевих р^б, определены наиболее вероятные способа видообразования, последовательность формирования во времени таксонов и пути их расселения.

Пр,л::ти"аскля ценность работн.

В диссертации уточнит таксономический состав'и диагностика глідои фауш хососвшх риб СССР, что позволяет более четко зрсііц:;роі!аїі. рибопрожсловиз единицы, а тага;;о определить таксоны лососевих с унпкальншл или исчезающим генофондом, нуждающиеся б охране. Разработана оригинальная модель популяциои-пой организации горбуш - система. "фдуктупруэщпх стад", предполагающая принципиальные изменения в существующих методи: оцзп-г.п запасов, прогнозирования численности промислових подходов и хозяіістьешой окепдуатацип отого вашейшєго на Дольнем Востоке иида лососей.

&лщомеитальше результаты, полученнке при выполнении работа. иог.ользуотся в лекциях для студентов биолого-почвенного

фіаудьтета Дальневосточного госудс-рстге-ліо; ь •/т.'-;.срс:ітота п твсолькпко» ї.'алой академии корено'« «"зког.г: ;7.згстст:о.

Лпрой.-гпнл таботн. Оспотаиг ног.с,;.тг.-:кя д'іссеріміпп: зэтого-кратно докладт.'вплнсь на Иетодолої'лческои, Гіуц&Сиолоп'.чосхом ч Ихтиологическом ссгтстарсис Института. Сподопл, ,:орл ДЕ О ДІ! СССР, а такг.з яродстаэляяксь на трех Всессэош-х согс^ггкмк по лососо-ргбг:; (Летаїгрзд, 1976, 1933: Тольятти, 1920), двух !1с~ду-народшяс совс^шяисс по биологии лососезмс (Йгло-Сзхалміек, 1973, 1939), ІУ Съезда Всесезсчого сЗисстзя гсисгпг.ов и селсхщпспсга (к'':'.;;і!іеп, 1081), П Всесо.ог.і:ом соесг;гл:::і по гског.юо, ся.-тэтг,-'** " г:ібр:;днззцчн риб (Ростоз-на-Дону, 19*31), дяух Вссссягг:**; пс:г1>-ронцчях по морскоіі бпологич (Владивосток, 1932; С-зпасточоль, 1923), "сєсо^онсм ссгіс-.ан-лїі по биорзсурс'м дашкгостэ'згт: "і о сперш.?; ;;орсіі СССР (Віедявостоп, І9СЗ), ррух Гїоссотхчпг: ряп^кх по проблемам осол:оц:"ї (Иоскга, 19-35, 1939), Псссс-;;пс^ ';от:спо 'ї.улг.агсчталіному ¡і гютг:""} сисл *:

їси (Дапкігргд, 1903), еттсздаоЯ сессии Сіро ¡Ьуч:;ого спзотг. г:;лро!І;:олог;:л, ;гхт::олсгпп и ііспольсозошп б::олог:тчсск:г: • соп по;;ос"ог, (Влпдчвссток, 1937), ссі"::і;'га:: Пгтрекого с.г, !:::л БГЗЮ С1969) ч Пр-'орсчого отдвкестл ЕОГПС (ІГГ-О), гау::-::: ::оллс;'л:г/ч:к ляборатоггг г-стлслсгігі 3?олоп'Л":с"сго "лі СССР {1975, 1933), кп-гэдр'Т г;гдроб::олсг;';і и :гхт.:ог.ог.::т (1934), ^г.їолот: Г.ГУ (1990), Окзлогапесче:!

ТІїїІРО (1903,-1939), Опо.тат'іисіпісч :? Сеолоплссчоч сспиря олого-почпсіпіого ''лсг;:ту'?л дОО «'.II СССР (1937, 1990).

Публпіулттг:;. Бо тс":з д::ссертаігш опубліковано -М р.боті сСгл!м объемом 24 а.л.

Обт>г.м_ч структур* тпботн. Д;:ссоргог;'Л с';ог„"і;:'а ?, т:.\п

Еопиоп, содзржшцеЗ 637 стр., в той числе 33-1 стр. толста и состоит кз Введения, б глав» Выводов к сшска дотированной литература (917 ссшюк, из них 568 на русском и 349 иа иност-ргншщ языках). Работа включает 43 таблица на 55 стр. и 115 рисунков.

ГЛАВА I. МЕТОДОЛОГИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Натрдология оролрцчогтьк исследований. С мэтодологи-ч22к»;х позиций иаояедоиаг»18 оволюционной биологии конкретной группы оргаплтаэй иохло разделить на два этапа. IIа первом отадо реконструируется фллошшз группи. На второй этале, с учетом ука гг&кфшш йрсдситашй в области палеобиологии и мехшшз-

I

но и дш5р?е«Ц!Ш» рло^етизазгоя гипотозн о факторах и цувях е-волахрш дкикОД «шюш* Нддешэсть овояюцаошпк ^ипотез, воз-южаища на аторои еа'йяс исследования, будет со многом опредо-лнгоск достозорностьи филогенетической реконструкции, которая, ь свою очарадь» обусловлена надсяностьэ гакюсяфикациошшх по-стхйкшй. Такса образов» биологическая классификация' является ОгДЫрНЧЗСКОЙ ОСНОВОЙ ДЛЯ исследований В области СВОЛЮЦКОШЮП (¿пологш;.

В тс*окнро врсил с биологической классификации существуют три гльшш друг с друтси течения - вволюцщшап

сасяэи&мш;» фэнашка к $:яодизм (¡ми кладистика), каядоз из ко-«ориг Предлагаем для реасиия классификационной задачи дост&тощ;; раэяша&з к&ход?мзс!шэ подходы (табл. 5). Это, в своз очередь, шзоф цркеесги к различным результатам классификации одних и '¿ех £,ь сйъстаоэ и, соответственно, к различным филогенетические рзпокмрукцясл. Крпдаас;-;:!! анализ различных течений биологической класспфжации показывает, что каждое направленна имеет свои достоинства и недостатки. В то во время эволюционная си-

&

о о

cj «

M

о о

и о

о

в

о и

¥

n

I

5 ¿i

ñ й

i,1 tí

О ht

№

ra -J

>! Г-f

о t>

u) a

со о

L'-i І

!

f3

a

n n

•ЄВ

I

О H • '

з,

Г;

Т-ї

о

s

гЗ

I«

Ii

о о

•і-;. :< о о

мп .-і Í; ІЩ Й H

Г-і О

• і

M ¡ 1 í

ц

n р

о

ч

и

о о

II

-1

ГЛ

И

îi

••I

ri

äj

rJ Я t-

* b" ГЇ

4 о

ó & ; ■» О

H ri С) о

i'í

o '.-і

І :іі rl 6

І:3

ІІ

.-ТІ

H

. : О

А

І і

а

íí

їі П à H а

,!• ."j

MS

j.Ö

о ) о : ,.¡ іґ.

! О

і

о • < v-.^Z cj

йй ; л

'j ;'> . ' ci О !.V, У '

-і

I à

з a

' 'a

r'i

3

4 y

•л

;í

I

. £

o .1

p,

fcl Î.3 -, о

Щ і! : ; J,

O r'i r.í і-* •■■. il P ••-!

! i • J

•*; V. ' '■

г: ч

O i'; <o

t; .> b,;¡ 1 f ; г., :- ; :

i: o

A

y-

. ¡ o

■з

b'i •

í b* ■ i

?í u

.■y

сїс-:.:лї>;і;о., г.,-їіст;г.сг. клэднзм дополия:зт друг друга во многих -о,»;':,ісо;а!Х аспокггл:. Соединение наиболее оі-фектиш:.!,; ї; адек-

і.л.гг. н^сГ. сгд.ук» ьрлнцпнов оволэцпсыюЛ спсі'оматіпиі, а. мас,;;; гг-'.одог і; ікиу;-іо:.'л позволяет

Г.іть схему , состояли :іо идти последовательна.;

і. у-игзсгорошюс і; полноценное описание сйгег.тов клас-

па осново принципов ¡.ізроиоух::. Дія отого неоо'ходл-і:з кскглх.іОйать ¡спала разного качества, лредстаізлл:;:,;:;с, рюлглс;; ¡.'ерс;и ьиси^го уроиші иарат.:;,;; -;:олє;іул;.}аш, клсїочні-.Л, оргшиїїіі и оргашізіхліщГи У лососс-гис дчя ошсаіиа; юозшісс «зроиоп кспользоїшгл соо^си-г-стьспіо і:.-)яс:.улкрі!0~гсног;:чоскио, кариологичоскис, корвсяо-гпчоекце і; оі;олог;ічее::пе признай;:.

'¿. Получить і:оличоствсннуз оценку горизонтального сходств

оо'ьекїоа по достаточно большому числу признаков разлого ка- . чсстга ні. осново соогБетствуїлців: методов фенетнпп. Виявить' 1:о:.шакгш.о груш:,и объектов и установить их связи. Пр;: необходимости провезти оценку устойчивости классификации в за-писіаюсти от числа к качественного состава признаков в наборе.

3. Провести фіілстпчесг.уи категоризацил) признаков на основе методов ісладизі:а. Определить сппапе^орфли и построить кладо-гращ/, уг.азигаткгую последовательность дивергенции объектов во времени, т.о. их вертикальное сходство. Выявить голофл-летическио и парафілетические группировки.

4. Построить фллограіііу, соединявшую анагенетическую и дивергентную компоненты эволюционной дифференциац"и объектов. Определить при необходимости границы видов и установить систе-

■ п -

му !-с!гст'1лотпческ!Г>: таксонов. 5. Устспопггь оснокцтз черт!! оволул'Исгнс:! биологи,¡ гиуггл (особенности дкбфзренцгишяи раол:гзп.л: по к.-.чсстгу групп npiICÜCrtOD, 1!0ХйШ!3!!Т1 II послелсват^ьность по Вр&ХЖ дивергенции таксонов, пути их расселения), используя результаты предыдущего этапа исслсдосапя, ;г.!:с:зт,:юсп пздеобкологячсс-кке и палеогеографические даннгз, а таг~о cyr/JCTryorjie теоретические представлен.!« о tícxaiwx: п frnvors: гдгптп-цногенеза.

1.2. Материал и .'/столп. В оснозу г.або'Л! пэлзг;и гагерггач по дососет! рыбам, собрашг;». аогорсч з триод с ГО/I го ír''~f> годи в окспедпцлях Института биологии г.зрл ДГ.О .'И СССР hi т'!<тко, Сахалине, Чукотке, гатермкогем табоеггъо Схогсгог« я Приморье, а так,"? ira То.'!т:ярэ и Кояьокс.ч полуо<:гг:е-;з. отлова р::б проподтли их биологя»:ес:«:;1 ana-ma, ;nvr¡:i:í ro}>;.o;:,>--Г)!"есКПО и экологические особенности.

Исс.-рдоваип мор;юлсг:пес:::'.е oco'jc:~.i;ict!í с'о'зг-"! "с; у ¡"X0 ЭКЗ. .'ЮСОСелГХ P"J (сем. f'alr cnid::o ), íir>rTia,;.';-,;":";'!:C ,"í *ri~ д.-м, a '.'ate;'.; у более чем Í00 скз. с':гссм;; Ce-:*;. Cor-cni''-5

::агмусопых (сем. Thyrallidu? ) p"á. к ,'¡

л 4 рада-.». Лр-адпояогяческпэ пр::зпггсп nsycra у JP-C3 г.-:;?, ro.">-цоч, б-'О око. т!псосхс:лскгпс лососс:!, е*га. .:ссоз'-г''т j ür'.V'.e'raazr^^r; гее ш'спе таксси:т сс '. ^^х-а^-гге!:-.-? , а а О'ОЛСО чем у ICO ОКЭ. enrona и xap:¡ycor"x pv.5. ОСОбеШОСТЦ noyvcini у более чем á5C0 Э7.Э. ГОГО':"-.; >'ЬЗ г: lv..-Д/ ¡. IC65 экз. нор:« (24 гкборки) и ЗсЗ ска, гс-гы'оч. ГСНОТЦЧОСКИе И кариологичеекпе ИССЛСДОГПШ пго'оод'глп co:.""-cí~ но с Е.И.Лнбгащерсм, 3.8.Ефремовым, a.A.Iiasoroscrm, Л.В.Иг-

иной, ю.є.каі'табц-збье,и

Для научения краниальной анатомии и эистерьерных особенностей лососевих риб разработаны оригинальные схемы оценки признаков. Математический шализ данных проводили на ЭЕЛ ЕС-І060, ПЦ-1420 и персональной компьютере ІЕ.Ї PC/AT, используя пакеты статистических програм;.; Е1ЕР к JiTSTS (Dixon, 1977; Eohir, J908), а такг.е оркгашлышв алгоритмы, разработанные А.М.Бро-tioasmsu.

"іША 2. шогашз и ІШАССШїїАЦЗЯ ВЫСШИХ ТАКССНОЗ

ЛОСО&ІКК HS

£Д. В?г.:;пді: нл счете; и филсгвфго: критический обоор.

і

ЛсессоЕ-'.", р.чб, юр«йу с сигосыаи п зсдоусозіаю, вслед оа боль-с«.:с?гз.і OTct.4-oa,s-jii.!U3t к зарубезэшх специалистов, йы рассматри-' ъг ?■.-,: сил' с "о/згедькэго семейства. Сделан обзор взглядов

ксглвдгг/. ыяги ьг и фкогешет лососевых, начинал с ра- •

С-охч Ь.Лжакг. (Liaao.ovs. , 1753). -До недавнего времени в состава сем. больсїпюїЕО г.ссяодователей насчитывало б cf-wu-cj-ifSiiiZ. РЧ'-і^з; и Sracbsr-ystax , танмег.п ilucho \:ivлзчал вэдред ГгтЖисЬо - дальневосточные таймени), гольца •l.-.X,.%iluua (ысчзчая подроди Вліоав, Cristivomer ), благородные »оао'Яі бдішо -'вкличая подрод Рагаваїьо - тихоокеанские форели), с,!де:>;:ш;;і.'й б&іихі:схяк род Salaotfayaue, тихоокеанские лососи c^-.oxhyjicU-aa. В *»$t ге в^оііл было предложено значительное коли-¡>єсую различии,: Ахяогак-кмесхих схем, лаяацих в осново форни-V'". .«Wj: гксоног- иш родового ранга.

и.хіг: ег.и-1 Шіїлї." различны« взглядов на родственные связи и wa, г-ій-тл: "„'{ииоязв лососзпых рыб показывает, что их от-. rr-'..:r otjycu.-еленіі сжя1<эдиыв причинами;

- ІЗ »

ї). Использование я класс: ¿.гясг.тгтокя.-г поотрзеи.глх пс: ногах Скак праплло, иопоо 10) признаков, набор ісогорі'л различен у расіпк с"тороп п сораезктіз c:z::j:î'î з сц'іпго озг.еяшк: признаков у трлссіїоя.

2). Различия п вгборз наиболее лрклггггїсі» £зр~т, располагаемой в основания оттела лососепія, чіо гіазгпо рзсліг-гі пегля-да::;і ira ішпраглгппо ортогс-негітссгкоП оголзїгпг лссосікл: кля на фллстячсскиИ все расе^кразясг.гл'с ир::гнацо;),

3). Исіцпзчсниз ЛЗ ппзлїїза р.'тГД 'і С^Х^о thynus, Pazvihuobo таксонсгтмчэскпэ прігопапц і істот/:.: pcj^crj:? прздлсгзс:""з фиогенетпческке схсгзі п ягагжсяхзста;? ':с.вгл:

Очевидно, что,парьяруя порз^гїслxr.trгї 'стггергм'ї, >;d™îo получить достаточно Сольпоо чясл» схем, пэу"-

ікш ценность которое будо? гтгг: -л. 1!о.: :с:г7 гг.; учли

указошкз недостатки гггл »гзу*ппп:} я гг^соїггггп лосо-

севій.

2.2. PoiTÇTDDtmro. entrerr. » cite?;-"!,

Исследопгнп крааолсгкчсеЕй? ociJr;:;rjir.*:s гггс:: ггдс-лясїпвс а настоящее Epitrn родс-з rr Л'-хтсгх-.'.;: -'5.

етпстзо вгегпп: тахсокоз хорогэ разяпчпзтсії С£г.7ог.у-

ляряого отдела яоадрэаргжяууа, а га?а.я rsxrtèc sôctcI: с;.";::'», Устанозяегаї £5 тплсссг:с:-:чзсгл цегеп-тг :Ър;-зло:гачозлй-г fytrz: :ол, по которка просодсна фгпотхчеекпя рруппчрозкл Egarât яссезгоз лососсегк, a тгкгэ в:тд«п, тсоторуэ тагу? врэтзяр,спать на ото? стагус. Из Çssorpscxu (р:с. Ї) следуст, ".то лэсосог?^ раэдэ-яяатся на 3 группа «гшгсспоз: Я) тихооксанскго лосося и (¿орала; 2) гаЯмспа п ленкн; 3) езропеПскяз лосося, голын п яаяшезес-точние тайкзня. Показана устойчивость данной хлаесг.^!к:аг?г: при редукции набора признаков, а такгз при нзуенаип глзтодов фонетического анализа.

О

ч:

с

OKCORHÏHCHUÎ PARAS AU» SAUÎOTHWIUS SALUO marnoratus SAUÎO salar SALbiO trutta

salVelinus

BAIONE

salvethymus

CRISTXVOïIEH

PARAHUCilO

h'jcho

aaACimnrsTAX

0.7 O.S 0.5 0.4 03 02 0.1

Piïc. ï. £cHorpa5,3.:a высших таксонов лососевьк рыб.

По оси - показатель различия.

Однако феиетика надежно выявляет лишь отношения сходства таксонов. Дал оцени: последовательности из возникновения, т.е. отношений прздох-пото;,:о;с, необходимо использовать методы кла-дпз:.:а. Проведено фнлстическоо взвеашшше 20 признаков из 45. Согласно оценкам, число йпоморфшк признаков уменьшается в р^ДУ! Oncoryachua (18), Brachynyetex (13), Huoho ("13), Paru.-. calao (11), CriotivcEior (3), Salvothymua (6), Salao (7), Salvclinua (6), Salnothynuo (5), Baione (2), Farahucho (0). Анализ синапокорфий позволяет предложить кладистическую гипотезу дивергенции высгах таксонов лососевых рыб (рис. 2). Данная гипотеза предполагает обратную трансформации а также гоыопла-стпа нескольких признаков, в той числе - продольного ряда зубов под рукояткой сошника. Кпадограмма висшвс таксонов лососевых

/

?::с. Я. Кладограчм biickdc таїсосноз лососсг.:™ rr.!. Цифри в круге - номера трапсфоргпірозапії:?:: признаков; цпфры в кгалрато - признаки с обратной трансформацией; цифри в дпоі'.псл круте - гс:,:опластпчн!:э прчзнакя.

pitó топологачески отличается от их фаиограіаш: первое ветвление в кледограгдіо связано с отделением Par-ahucho , тогда как в фе-когра,..п;е отот таксон еблшглєгея с группой европейских лососей к гольцов. {¿¡летическое взвеииіваше признаков и id; последующий анализ паї^аивгат, что сбликеиаз указанных группировок обусловлено большш число:,: общие плозиомэрфшк признаков, сохранешшх без из-иеаегия в процессе эволюции от обцзго предка. Ш;а.и словада, на §енограшэ в данном случао формируется парафіаетическая группировка. Согласно кладасткой концепции, так л о группировки из являются тксфйлогичеоіаазі, в отлюшо от голофшіохическюс групп, объе-дщшсліїх на осново сшалоьюррлй. ;

Результата фонетического и юадісткого анализов мо::шо синтезировать із филограиїй (рис. 3), которая отличается ют іллотичес-

Orec íiysyr. t

Рис. 3. йілограша высших, таксонов лососевых рыб.

ких схси другях исзле*.«? «»';лс.1 по грей лскс.таг:: I) г.рл'-.ячисс'гь далыюгосточчг-; : 2) гкгчихедыюд пгсдпчучость лекчоп

п тайменей; 3) больсае фптотичаекзя блисс-с?: • Рагае: и-о :: Споо-гЬупс1ша,ЧСН К йа1по , :югорт.'3, X С30.Э очередь, ','П'г: оя с гольцам:-!.

Проведенное с !::л;:?.г! учаетч.:'.: г гтогензтччеекзо нссл^дози:"'; дальновосточлж гйЯгсной показало, что корнали (2а -02, Л*2Л, 1.1=33) по оснсгл''.'! г-рга-"зтрл?! резко оглччазтеч от каргдатшш других видов та!!:юней (Анбшдер ч др.. 1932). По числу чрччосоч, соотношению атероцзитрччееккч и чот^цлп-тачоскнх лречоссч лссссеп-гз рнбн достаточно рзльефю эт^Г^рс'чрруптсл пи дчо груяпн: 1) даль-невосточчкз таПмени, •лкоокеанскиз чор^л:: г лососч (Зп около 90, число Л кепыло, чем число !.1); 3) сзровоЛапе гососг:, голм?л кенл п ленкп (2и около 80-84, часяо А боль'лз, чз:» число М). Таким образом кариолопческиг дашпге годтвзрдгдп? пг*од ерттгчч-телыю-!.;ор*злог;;чееког'о исследования, что дагыгаеосточ!":: гг:'."чз-ней и тихоокеглск»». аЪрал?"; следует рюсчатр кок скдастоя« тельные род;.'.

Исходя пз причцчпа, что эволюционная класс::'(.гкпднл долггд отрэкать как послодэсзтольчость дивергенции, так л тггпа озолл-ции группировок, и на этой основе форгаросать гслс^плотлческпэ таксоны, иохмо предложить слодуп-^лэ систену ссм. За1пэа1<1«о (таксоны расположен« в порядка от арханчнчх ?с продвинут":.*): ПОДСБМ. РагаЬисЬсгиппо яиЫ'ая. П07.

род РогаЬисЬо чгайуко'г (дальноЕосточчгпз таймкгл) ПОДССМ. ЗзЛяопгпэо Не^ав триба За1этоп±ш. На^аи

род Ба1яо ь. (благороднее лососи) триба ЗгацЬутаугПз.п1 Тсйогааухп

род ЛисЫ ййптл-гг (таПмЕ'НИ)

П0ДСЄМ. Oncorhynchinae Tchernavin

род Parasalno Vladykov (тихоокеанские форели) род Onoorhynchus Suckley (тихоокеанские лососи)

Необходимо подчеркнуть, что в приведенной системе родовой состав установлен с "объедшштельской" позиции, развиваемой А.Кендалом и Р.Бенке (Kendal, Behnke , 1984), предполагающей формирование достаточно больших по числу видов и феноти-гшчески четко обособлении-; родов лососевых рыб. Вццеленне самостоятельных родов лососевых возмогло и на основании "дробп-тсльского" подхода. Тогда, прнмепяя критерий "единого уровня различий" і; выбг.рая в качестве стандарта родоізіг:' отлпчкії фспа-тшкіческу» обзсоблсіаюсть могдіу тоЛдашши и лемками, в состоае трпби Заіслпіпі следует ТС.КГ.0 ЕЦЦОЛИТЬ роди Scjl.vot.hyi.ua, Eaioao, Salvolinua, flal'/e thynuc, Crietj.vonor , а в COC'iaa.V триби Jirachyoyotint - род Brbchynjotsc;. К со;.:алспкі, пока i;e будет найден прие:.иеіхЯ теорз'гичоский критерйі рода, решение в пользу "объединительского" пли "дроблтсльсаого" варианта слстсмм родов лоссссг.ых мо;:;ет біггь прпіято только ксписн-tp;o.Kt4Ko-ickkfj путем. По нашему ісіспіи, nspa^J ьар.'гант лвлг.от-цл более предпочтительным.

ГЛАВА 3. ШНОШЕГІШЖИЗ СВЯЗИ ВИДОВ ЇИХООКЕДНСКІК

ЛОСОСЙ!

Тихоокеанские лососи рода Oncorhynchuc входят в состав подссм. Onoorhjiichlnac и включают по современны.; представлениям 6 широко распространенных видов: симу, кижуча, чавычу, кету, нерку, горбуау. Если мнения исследователей о видовом составе рода достаточно едннодупны, то представления о филогенетических связях видов весьма противоречивы.

Для прояснения данного вопроса изучали крачнальпуи алато-ятя всех пзста видов тихоокеанских лоеоссЛ на раз?п-х <v,&nx гкзнекного цикла (молодь, взроелге серзбряпш, лохи). Анализ фонетического сходства видов т:Есоо:<ем:с:с:к лососсЗ по комплексу 63-х краниологических признаков позволяет сделать следуэ-к?!9 вкзоды: I) тихоокеанские лососи разделяется на две грунта вгтдоэ {сге:з.-ки-иуч-чавкча и кета-иер:са-горбупа); ?.) группа хета-нерка-гербута на всех стадиях ;газнсшого rutraa ¿^нстичсс-тса более гстгактна, по сравношп) с группой о) ч"ран::элог;!чее!гая обособленность r-лдоз паоеггаек rjr;:ni и групп ме:гду собой заметно возрастает в пор-од рост я pv:i от иолодп дс аэросл1К серебрянок и сраз!«!толы:э голо :г"жптсл в связи е fop'hporairicm in брачного КЭр.тДЧ я гсдэп"» ооогоч--■!) crra :: шгт/ч сходпп .ve-'ду ообоП, тогда к-'-:: ллгл: ::.-> г;сох нзучгншге стадия;: : „чгнепного г:г«я р?:.:стно ог/лгзело? in« сбоях; 5) порядок (Т-ентс^чзскггх сг.лг>-.--:5 я ryj>

о'угл хрлхмшстсл при увеличен::;: раз::"!рт. тела, г-т;:-: p:;J.

атгялчз того ~о та:-:пскеа прчлнллил !-,т-:>г, '-'.то нйпбольгео число синапс:(?) г?хт:т'кла1 у гр.у.лтп л.стп-нерха-горбуга, несколько ибпшео (5) ~ у гругс! "" кста--гср:с:'.-горбуг:а,. cs>o гсиьг:сз (4) - у ггуи-; ' лл: г/л->::;:;•-пегхг.-горбуга. ¿'и™4 с чзттле;! :n:c:3i' 0,7iy c::f!rvx::op\:'), <л'\л с друг:г.:т1 видами - на одной. На это'! сслог.Т; рллплботллл ллл-днетлая гипотеза, согласно которой перлол о? cvro.-а об:-лг<> пр?дка госсокегмсзак лососсЛ отделилась стл:а, песлолъхо пзгт.о - кигдгч и чавша, ещз поэ-о - кста-:-:ерла-горйуга. ?л-ллг образом, фсиотгаичесноо сходство сини, а чаи"« объясняется не их близким родством, а болыг.п чдело:: сб^я плеоио-.•■•орЗних признаков, сохранении* в процессе ссол

На 5!ри;.;ерс тихоокеанских лососей и форелей рассмотрена проблема устойчивости фонетической структуры видов в зависимости от качества описания объектов классификации. Показано, что редукция набора краниологических индексов ь некоторых случаях !.';о;;сет значительно нарушать исходную, характерную для полного набора индексов, структуру связей видов и во всех случаях опкотло ухудпает точность их дифференциации. Следовательно, только достаточно детальное (как по числу признаков, так у, по их качеству) описание объектов классификации позволяет лгдеьлэ оценить состав и структуру рода ОасогЬупсЬио.

. Кроме того, на тихоокеанских лососях и форелях изучали проблем различий в тсш-хс дк^^орехарищии таксонов по призна-кап разного качис*лза - морфологическим, молекулярным, эколо-ГИЧСС;С1и-;. Полу'ЮПИ количественные оценки сходства| соответст-эу&до ¿лхрщ парни;: различий видов. Если исходить из гипотезы о существовании контрастов в дифференциации таксонов по система!,; ыаркброь разного качества (Глубоковский, ,1934), то следует пригнать, что по морфологически.! признакам наиболее высокие ?с:.иа эволюции наела чавша, по экологическим особенностям - гор-буг,а и и несколько меньшей степени кета. Сима, видимо, ¡¡.мела наиболее низкие темпы эволюции по молекулярным ьаркерш.!.

ГЛАВА 4. ЗШОГЕНЕЗ И ОСНОВЫ КЛЛССИйИАЦИИ ВВДОВ ГОЛЬЦОВ

Гольцы рода за1-/е11пив (или подрода Ба1ув11пиз , если принять ситему "больших" родов) входят в состав подсем. За1шо-п!пао. 3 отличие от тихоокеанских лососей, гольцы гораздо более тесно связаны с пресными видами: проходные скотагш нагуливаются в прибрежье морей, а многие виды представлены обли-

- ?.í -ramo прзечоводчнчі -Jop

4.1. Спорш.то _ Г'опгосп слстгууллгл^к іл'їлогек;"! ¡•ол'.по'1 Голаргтпзц Гольші издошя. считались сло'люі' з to'ccc ^or'^^ic-кем откосен.'п: группой pi\î. 0 урудтісста и

сцстеі'пт::і::і гол.^доз уле с core чтил преплого лега гі.?д.;ллл:г ихтлологов і:а дг?э грулпт:. О/.чи ясслодо:п?рлп е«!да,ті, род Salvelirvuo лклл'рз? болн;;ое 'ліело £>.чД0.'"ч itO'.V.; "Г.;

теото ресьла нспслпч ( oûio^r-, УсС-3; ЮТ 4; і,

1914; Jcrd^a et од. , ÍS"0; Берг, Ї^З). ?. ре.-улт уу.-о, :: е.гл-дике ничего пека било оппеоле бол.ро тл'до:.

гле, напротив, полагали, что ::од Sil.'QlJnur- еелелл? лл г.с-:ліогих еддоз срагткп-ольнз Селглего cfoc.-.t (г-п-х, JO?3: Seoloy , 1885; B.oifco-/ . ІСЛ7; Суяороз, І92>; ^гЫ , я др.). Взгляды созрсг'.сыш: їгхївологоз ::а ллдогол слете:; Salvolinuo гакпо зссьпа раелліалгая. Ддл eíeep

соирсксшнх предстзвлштЗ о сле?е:.:з и сллогсдлл гольг^в, тагг.о «зтодичэсшгс содходов, исиользус.-.".?: для р'леллл проблем.

Подводя игсг о5с;д"д.с:ї:.:з пзглддол рлзлд^дтс неел;:де;;л:е-леїї, ко:лго еаклплпть, "?о дчскуссяя в нлетогдее 'лрг:я центрнруєтоя йокрур срок jrpo5.-S"ï і) ¿''ДОГОГі СОСЇТ.З ''РУЛГ'І

крнтерлп вида у гольцоа; Я) родс.'БС'глпз едлеч рлзл гдг *: отдоз голыш; 3) йакторя я шхсйг.о.-н snemv,.::'. голп.дол. f.so-видпо, что рзссико псследпей прес,ч-;лн зог":о::ло г:с;:

условии удовлетзоригелм:ого ралсшя перл:~-: ддр:. Это, г егоз очередь, обуслоіілло ноз5х<а;п:я>с7г> прегсделпя д-'улегаїеїего исследования гольцов по слсдуеде-'í гютодояэгкчзско'Л слег.е.

На первом этапе - пзучешіо характера г-яугр-ї.-и;;с"с?. де-

м.:нчпаости и мегзидовік отличий нескольких модельных популяций гольцов г. районам спмпатрии видов, таксономический ранг которых ітот б;®ь однозначно определен на основе существую:;"« теоретических полокенил о виде. В результате предполагается: во-иэрвых, получить представление о направлениях и масстабах впутр'.шидовоЯ изменчивости; Ео-вторых, оценить степень морфологически;; и апологических различий ме;;-ду несомненными вида-ізі н ые.5'ду ьнутрнвпдовцми формами гольцов; в-третьих, на отой осново выработать опзрацпоналыше критерии видового ранга гольцои. ДйюшЯ этап работ ш провели в бассейнах рек Камчатка и Охота.

Ка втором этане исследования, используя методы фонетики, необходимо провести количественное сравнение возмо;;;но большего числа географических изолятов гольцов из различных районов ареала с цель» выявления областей распространения фототипически сходных популяций (фенонов). Далее, используя катоди кладизма, построить схему филогении гольцов. В завершении данного этапа, используя операциональные критерии віщового ранга, установить таксономический статус изученных форм гольцов и их систему.

4.2. Изменчивость и дифференциация гольцов в районах екмпатрни видов. Одним из районов симпатрии гольцов является бассейн р.Камчатки, где, по налим представлениям, обитает 3 самостоятельных вида: кунджа, малька и белый голец. Методами одномерного и многомерного статистического анализов Изучали изменчивость 14 экстерьерных и 40 краниологических индексов, а также дифференциацию указанных видов и их внутривидовых экологических форм. Установлены статистически существенные разлитая видов гольцов по отдельным экстерьерным и

краниологическим индексам, а таимо ¡к различия по коэ'&гцпгн-там аллометрпи. Показано, что факторная структура морфологических признаков во многом уникальна для какого вида. Результаты днскркминантного анализа трех видов гольцсз из р.Камчатки по комплексу 40 краниологических индексов свидетельствуют, что они формируют непересекающиеся подмножества, т.о. точность идентификации особей кадцого вида составляет 100';. Однако, как и в случае с видами тихоокеанских лососе;" и фореле";, редукция набора краниологических индексов приэодиг к рэзкс.му ухудшения точности дифференциации видов гольцов (табл. 2).

Таблица 2

Точность дифференциации {%) видов гольцов по различным наборам крзннологичссгсгс индексов

Наборы индексов

Вид 12 10~ 9 9 ~

(полный набор)(с,л) (м,в,н) (со,п) (я,по,пр.)

Кунд;:». 100 80,0 93,3 80,0 73,3

Мальма 100 85,7 53,2 . 69,4 33,-1

Белнй голец 100 76,5 41,2 70,0 47,1

Пршяечэдте: в - верхнечелюстная, л - лобиал, м - >'0"челпс-:ная, н - ни:пнечел;остная, п - трасфсногд, по - подпсссх, пр - предкрыака, с - супрлэтмоид, со - ссшп:к, я - язычная кость; цифрами обозначено o6rj.ee ч;-слз индексов в кладом наборе.

Точность идентификации кундта, мальки и белого гольца по комплексу из 14 экстерьерных'индексов так;~е не абсолютна и составляет соответственно 91,7/з , 60,С(о и 63,

Ордипация камчатских гольцоз методом канонических переменных свидетельствует, что по окстерьерным признакам наблюдается конзергетное сходство проходные фор:.: мальмы к белого гольца, тогда как по кранпологичесюти шщексам масштабы экологической дифференциации ендов ка проходную и туводную формы ¡заметно меньше, чем шезтабы таксономических различий.

Другим районом екмпатрик видов гольцов является бассейн р.Охогк, где совместно обитого? кувдмд., мальма и нейва. Последний является сблигдтно пресноводным ц црнлодлеглт, по пики представлениям (Глубокоаский, 1977а), !к "арготической" гртпло гольцоп. Иослодосзнае ^гуе-елвидовых 'форм гольцов

!

в етом, р. шыь к сопродельшзс районах по комплексу 60 кра-

1

Н"о.";ор*№:ски: яризигаюь показало, что наибольший вклад в

пенсичквоси'ь вносит фактор размерной гстеро--геьояп р;.б. Др/п'о йор'н зц/гркеддовоЯ корфологкчгской из-кяюздзс'.:; -•■ гесл'р; ¿адская, отологическая, брачная, половой

димер^иг; » ь ы-ед^емглней сгетсго сравнения оказались коли-пег'.зашо с рчзн^хс.и пн;;и;ли;уг.льлий внутрчшпулп-

оннс.!;

атрг.чесипо гольцов отличается друг от ус'лсч^;;^мслас^ксамл морфологически;: признаков,

брасса некоторыми :окологичсски:;1 осоо'с2йюст«.л,

часто ы^и&сягз: б: .ото¿¡ами, ГУ.Орэднис окзеглляров с преме-;.-уго'0'„ : ^оиотппем в ряйэвах симптрип видов не обнаружено.

о?л<г-с& гольцов по ко:лкексу 60 краниоло-лгчек:---: 1!с,1снекоь ьочсблотся в диапазоне Е от 132 до 3-17,

предел которого значительно превышает максимально!! гнутрквидовей изменчивости Е-70.

Б евг.эи с резулиатг-ьз! исследования гольцов в районах

симпагрии видов обсуждаются некоторые сбвде проблемы разграничения видов у таб. В настоящее время существует несколько самостоятельных концепций вида:

Ї) репродуктивная (популяционно-биолопгческая, по терминологии Э.Майра), которая акцентирует внимание на замкнутости генофонда вада, степени скрегг^ваемостн оргалшзмоэ и наличии репродуктивной изоляции меяду их группами;

2) эволюционная, подчеркивающая сохранение преемственности фе-нотипического облика группы из поколения в поколение и независимость эволюции вада;

3) экологическая, указывающая на сходгшз реакции составляю™:!:; вид особей при их взаимодсйствіПї со средой обитания в рамках, оадапасмых экологической лицензией;

4) типологическая (морфологическая, таксономическая), погорая обращает гиимание на степень фснотіпглчсскігс (я перчу*» очередь морфологических) различий организмов и наличие хиатуса ме.чду :сс группами.

Вместе с тем, нам представляется, что особи, слагав:::;!'1 гид у лососевггс pro', форлірук? рояредугріеткхг, экологя'."?с:ссй :г эзолырюкнов единство, которое обусловливает су^ее'гпоаачн: 'е-нотип'їчзстсоїі (з то!! числе г'.орфологінгесксЯ) обосоо'ле;-::;еет:! одніс: видов от других. Такі!!! образом, кегдгя пх пзгтеїслснппх sirre концепций отрег.аот л;п;ь какую-то одну грань такого достаточно елового явления как "биологический аид" м потг-у, по нале?!;/ шенкэ, нет оснований их протпвопостззлягь. /.еЛстзи-тэлыю, видообразозание, как показал Я.Н.Старобогатои (І9С5), обусловлено как генетическими процессами у пспуляціїлх (акдо-геннкЯ йяктор), так и эволюцией экосистем (зкзогегапД флктзр). О связанности двух критериев реальности вида - критерия гама-

тическоЯ pccOiujOKiccxK г./,cos. М.Рьэо (1977), которой полагал, что организм о об:?::,; генофондом будут кчоть и о&цяй "порфо-Сонп,", отгганичгжііп с? "морфофзвдог." друггс: вздоз. Как обнаружить хиатус "¿горрофсгадов" вкдои-двсй.таков - ото у.г.е вопрос не теории, а методов систематики.

В настоящее ьр-г;.;я большшство генетиков считает, что поток генов кекду популяциями является единственном фактором, интегри-рук^ем особей в pcj.Kax вида ( Aviso , 1976; Bobzhanoky , 1976; АПала, 1984). Однако, на н&'л взгляд, тлеются свидетельства, что оссбеЯ вїіутрп виде, интегрируют не только ендогенний, но таютз И экзсгегаай! сантор - стабилизирующий отбор, задающий границы ви-доепецчіі.ичноіі экологической нипп на экосистсгыом уровне. Яркий призер такого СЕїздаголі-ства у лососевых рыб - горбуш а. Этот вид пяроко распространен в северной Пацифиг.е и па всем ареале представлен двум?; v -морально изолнровсшь&оі популяциями - линиями

;; цєчстісгс лет. С позиций репродуктивной концепцій: отп пепуляции горбуи; пвгг-отся самостоятельными биологическтш вя-r,v.\':i. Греете с те:л, "ічор^.офоіїдіі" указании, линий горбуши не обособлены 1931а; Глубоковсішй, ЕивотовскиЯ, 1939),

хотя и раздкчс'эт'си по средним значения.: морфологических признаков. Дхшое обстоятельство коено объяснить тем, что нерестовій j; нагулг-пп*.; ареалы те:.шорально изолированна популяций гор-буил совпадает почти полностью, т.е. они взаимодействуют с однім; н гс:.гл тг.с экосистема:.;;:, стабильность которых и обусловливает отсутствие дивергенции "морфофоцдов", т.е. незавершенность процесса видообразования. Таким образом, только совокупность действий ег!ДОге:шк< и экзогешпк факторов язляется достаточным условием интеграция системи вида у лососевых рыб. Результатом действия от'.к интегрнруачих факторов в пространстве и во вре-

:-Сил• будет пометь и замкнутости г-'Рг: • -сс:с длинно

вида, а таг-ло сходство мл ¿снллііпнчсл <оло соллкс:..

С методо,, огл'глс лих пс''-'.::_:;л'.і г.г. 'летаг ;гсс У; лрл\г-л глл-

личатъ атрибути притер::;; П'.лл. .'".'мг'л.утн угллл гл лу. і г-им? ;; неотделим:/?! свойства г::,"--.., лотлемлл л;->. с, гс*"*::: той или иной концепции лнда. 1'рдллрл-! лугу. - -";о <л::~гм\;::;л/.:,--

ннз признали, Н'Л осгопл'л::; лотзл. л псе-.л: ' л;л'0л ;н;?к?:-----:лм я

оцгнка определимого кгрпбург. "V:. . * •'"•;' л?л;л^ рл лллгл',

:гонц;::цн;: гига (слмкгутос:л . л. ■■ ■ :> лрлімлгл/

т:г:"с::г:: кр::тгр::;м -- гллргул- л...'. 'і;. : •• е-рул-?

снмгатрни. ;■>. іммк'ср голі:!1/' г-..!с ,:лл"', л- "еллоллл:: ¡лльч'-'' :-:г:ітє'с;::і "пул ¡;ч:: дп : л." ■ гл л. . ? лл и глл плденлл • рччных форм.

•і,3. Рогсгпип!."?.;СВЯ'-'Н.г,п^счстоуд го..,.,і:оп. І-^сл'•ул::л:>"' ллл.~ ккологичосгсге особен"соої." боям-лз.'сст а маетолгу?' ^ро-

!!я видов і'О.іМДОП голарктики. еаропзі'ского з. 5йі гаїіииі, V лммр-ск:к 3. агресій!, з* гоїгг.ао'іОіТі, 3. гчіпуі-іси,-.!, Л ?а:і"С 0>-.с.:-гісиз, з. іотспіаоуі изучить но удалось из-за ї:ядос7;г,я.:о<ї?д материала. (/енстичсскк;; пиалка гольцоп по хсгяідс-ксу 60 краз.пс.то-гичзекінс признаков позволко? сделать следузгпе ячвохи.

1. йзучсіикз гольци разделяется па длз групкп "і'цоч - "арктическую и "тпхеокехнехуп".

2. К "арктической" группа ітр-.Ніадл'мгят лее популяции гольцов, обитающие в бассейю Северного Ледовитого с:;еепа (изодяса арктического гольца и его подвид из оз.?рол;о:а, палия из Масл-озера, голец Черского, бопшидсхая палия), а тзюг.з некоторые формы гольцов из бассейна Тихого океана - голец Та-ранца, нейва, голец Крог;іус и Ендемнч;а:й голец из оо.Начп-кинского ка Камчатко. Наиболее обособлен голец Крогиус из оз. Дальнего (Камчатка).

3. "Тихоокеанская" группа включает различные формы мальмы, белого гольца, курильского гольца и кунджи, а такие эндемиков оз.Кро-коцкого - гольца Екидта и длинноголового гольца. Наиболее обособлена кундтл.

Л. Судя по пороговое популяционноыу критерию (Е=70), величина которого обоснована в разделе 4.2, самостоятельными видала: гольцов ыэяно считать арктического гольца, боганндскую палив, гольца Черского, гольца Таранца, гольца Крогиус, мальму, кунд-яу, белого гольца, гольца Шмидта к длинноголового гольца.

5. Нсйва и ендектоой голец сз.Начикинского фенстичееки близки друг другу и к гольцу Черского и потому формально могут рассматриваться как тихоокеанские подвиды последнего вида. К этой группе текг.е близок голец Те.ранца, который широко распространен как на арктстзейом, так и на тихоокеанском побережье Чукотского полуострова. К гольцу Таранца,'б свою очередь, фонетически близок голец Крогиус. Вздиыо, молшо говорить о близко:.-: родстве перечисленных вздов и форм гольцов, заселяющих лосточ-нмЛ сьнгор Ар;:т::::;г, бассе"я Бср:шгова моря, а также отдельные озера Камчатки и охотоморского побережья материка.

6. Больеглстео кзолятов арктического гольца; включая подвид з. а1-р!пио сгуШгГпис из оз.5ролиха (бассейн оз.Байкал), различается в диапазоне Е от 35 до 70. Исключите составляет наиболее ссверюя но всех исследовании,-с популяция проходного арктического гольца из р.Браттега (Шпицберген), отличия которой от друпк членов данного фзнона колеблются в пределах

Е от 68 до 92 и в четырех случаях из пяти превыяшот порог Е-70. С другой стороны, палия" 3. 1ерссМп1 безоговорочно включается в фенон арктического гсльца и потому должна рассматриваться в рамках отого вода.

7. Пспуляцли проходиш гольцоз Палезрктики форг.мруют п:ть і>но-HOD, масштаб различий ме:?ду которь?.іи заметно превымгет поро-говсе ддл дифференциации видов гольцов значение Е--70: арктический голец, голец Таранца, кунд:гл, мальма, белый голец.

Результати фонетической группировки дазт основания для уточнения грзниц ареала некоторых видов гольцоз, имеодос про ходи у г зкетипи, Мальма распространена з бассейне Тихого океана, а такге в восточном секторе Ледовитого океана , по крайней мере до рек Чаун и Макензи. Границы ареала гольца Таранца з восточном секторе Арктики пока не уточнены окончательно: известны популяции этого вида из рек Чукотки, Чаунской губы и о.Котельного. Видимо, именно голец Таранца, а не арктический голец s. ліріпиз , кг.к полагают, североамериканские ихтиологи, обитает па арктическом побережье Канади и на.Аляске. По азиатскому поберемь« Б-эрьчгояп моря проходные формы гольца Таранца известны из рек Чукотского полуострова, но отсутствуит в р.Анадырь. Арктический гелец з. аі-pinuu обитает в западном секторе Арктики. В Евразии восточная граница ареала этого вида проходит по водоемам Таймыра и оз.?ро-лиха (бассейн оз.Байкал). Кундгл распространена а Азии от рек о.Хонсю и Приморья на юге до рзк зал.Корфа и р.Пенгпсш на севере. Популяции белого гольца пока известші лиль из водоемов Восточной Камчатки.

Кладисткое исследование комплекса краниологических признаков позволило оценить соотношение плезиоморфнж к апоморрпж черт у различных форм гольцов и установить последовательность возникновения видов во времени. Результаты фонетического л кла-дисткого анализов гольцов мохно синтезировать в фьтограмме, учитывающей как степень различий таксонов, так и последователь--ность их дивергенции (рис. 4). Из филограммы следует, что види

- го -

s. іігопооіш; С ■ „

-у S. ech.iia.ti

гоїла albus

4- -> С . curilua

G. louconacnln

; b. OùrJL.'.U'.'ritlIC

\ fV'" crosïivoisn

i-- o. vi^ysicuü ■

" / вліуїїіш.ОБ //

\ »' Í be-' niili^r. ' ■ '

' V.

X \ 4 " . lV.Iі ..0

НІ'СЛО

Fj.ü. гслк'оь Голарктики и родственны* ш

алп сслоь.

ґс.-л.цл::, плс.;ллз пгллидл:л. злоллпл, фор:.ц:ров£'Яіісь как iia рашіих {.''р."г;:-ісс;":Г: голой., cx$t\;mta«sín палил, кунджа), так и на позд-:.:с; їллллца, курильский и белі-'Л гольцп, калька) этапах

лльсргсзд»: групяп. слідемикп, ареал которых ограничен

orcceí.HO.-' одного ooopAj taic.;s возникали как на ранних (длинно-

перая и малоротая палки), так к на тздн'.к (голец Кгогнуа, гзле.ц ¡Ш.отдта, длинноголовый голец) этапах фллогенеса гольцез. ¡клбэлсе архаичнкэ форт гольцов обитаат з Арчтчяе, а пакбелг-а продгагку--тые - в Пацяфяке, где сформировался втор'лшнл центр глг.оссгс юч >• нообразня гольцоа. Тыс:;/, образом, изучив :; о р'Т -оо г! г; о с ",? особенности гольцоз Гок&рэтяеп и используя гхзличнгс.; .ггдсгл'.г- "р::г<?г г», са::остоптелыпт-""/1 галдааа: гепь^ов :гч аааага.ем ХГ> с^ар'гуа. С'о-

ганидскул, длядасг-.,ру?>. г v-rov-. кого голаца, ayrivaa. гол; га Jípar-nyc. кур ; .".г 1 ;а''

г-альа;/, гол'-га 1!а:туга.. ^-'с-а- . ■-•■:- ■л-.а.у.; .а * • j оаааа-; аидеа голы;? : . га-а.\\'- ■. . а- ¡л- . ааа': а.,. .ааа чаете;: аопгасаа о /а,:' а:аеа>а : :.•',■":'•".. аа'.аа ■ •^г'алга на ;:аа? a :aaa:i:, а ' '.■а--:: . о v

■сазггоаагпгл галч^оп кедгада'' •• ааааа: ■ ' a-, iv.- ■> а, '^"а^а-: га-1'ч'аа . -а"1 а.:та:а* ' урзана га rryntJy Пгаааа' r,v ■ ¡ . а aia;a,/- ava" • . :.>' 'jviar.o не ангаадатп;!), --•->' ау :а i > . •

iiaaia:'; а гота: а......а "-ала^а;'

а^асаз |;а а з:1 ааа a Tvaaa.'ra, а'аа',; ачаа га.а-даа*

ГЛДРЛ 3. Г!!.;тп..;г:

Гнутраалдоаа;; аа'аадгтаас.а гсобрэзна. То:.! ;<j ;:а.аа, :;рааа~-зто i'aorcaóraaaa uV';a: ага^лс'.а прэдсгаахснаЛ nvcririwnoro рлаидопоЛ д-аМаралиа-а;:;;. ГЪк.агнаа a.-j га.

дол::д\а; качественно отлдчатасп аао:/а: ;;;;т.у.ааааа;; rjj.v'), ¡:axa:n:a>:a:a;, ^пга.хгарааа а р-а-ад;'! :"а:аааа

,аааа.: а: г. а;;а:аа<

а ■ ааа

iaai - а*'аа~

ааг-;аа 1

результатами дифференциации. Сейчас общепризнанным генеральным направлением внутривидовой дифференциации организмов является популяционное. Основными факторами, пороадаощими дифЬеренциац!го м ингеграцко популяций, служат миграция генов, естественный отбор и генетически?: дрейф (Dobzhaasky , 1970; Алтухов, 1933; Айкла, 1934).

5.i. Популяппонная организация нерки. В настоящее время в Азии к Северной Америке насчитывают около 130 достаточно крупных изолятов нерки. Судя по генетическим данным (utter et aL., 1950), эти изоляты группируются в три суперпэцуляции: I) Камчатки и Аляски, 2) Британской Колумбии, 3) реки Колумбии. В настоящее время остается довольно слабо разработанными вопросы о попу-ляцпонном статусе сезонных рас нерки, а также о соответствии между субпопуляциями и субизолятами, т.е. элементами популяци-окной и пространственной структуры. Решению именно этих вопросов было посвядено ноле исследование нерки оз.Азабачьего (Камчатка). Поцуяяционнал биология нерки в оз.Азабачьем исследована более детально, чем в других локальиостях. В частности, хорошо известны пространственный к временной составы азабачинского стада, которые слагаются из более чем 30 субизолятов-нерсстилищ и двух сезонных рас - весенней и летней (Коновалов, I93C). Однако взаимосвязи этих группировок, т.е. популяцноншая структура стада, до сих пор были недостаточно изучены.

Популяционнуа структуру керки исследовали на основе сри-гшальной методики по комплексу 2i экстерьерного индекса, а такие по маркерам генов лактатдегадрогеназы и фосфогл'-скомутазы. В IS35 г. взяли 16 выборок из субизоллтов весенней и летней расы и 8 проб из р.Бушуйки, где воспроизводится более ПСЛ0Е1ШЫ

азабачинского стаданерки. Первичные данные обрабатывали, используя аппараты кластерного, компонентного н дискримннантного анализов.

Проведенное исследование показало, что азабачгаское стадо нерки четко распадается на две группы субизоллтов, одна из которых приурочена к весенней, а другая - к летней расе (рис. 5). Отметим, что эти различия более рельсфны по комплексу морфологических признаков, чем по полиморфным ферментам. Судя по экс-торьершм особенностям, у весенней нерки наиболее сильно связаны близко расположенные речные субизоляты Арипкин и Култучнал и в несколько меньпей степени - Атхл, Тимофеевская чала 2 и Озерко. У летней (поздней) нерки могаю выделить две группы тесно .связанных озерных субизолятов: 2) Землянка-Лотная, Лотная-Зем-лянка и Лотная-Рыбоводноя; 2) Сновидовская, Култучнал, Артак:а1, к которым примыкают Култучная-Лпмутка и Рыбоводная-Лотнаи, а такке летняя нерка из р.Булуйки.

Величину порекршшшя подмножеств в дискркнкнантком шгали-зе при некоторых допущениях молю использовать для оценки коэффициентов миграции мегду субизолятами. На этой основе разработан метод "морфологической метки". Согласно оценкам, получешоы на основе данного метода, коэффициенты миграций меад субизолятами весенней нерки колеблются от 0 до 162 (в среднем - 4,7,1), у летней нерки - от 0 до 19$ (в среднем - 4,8/5). Эти величины оказались практически идентичны оценкам стрзшга, полученным

на основе мечения азабачинской нерки (0-16%, в среднем около 4%). Коэффициент миграции недцу весенней и летней неркой, по

наше.! оценкам, колеблется от 0 до 1% я в среднем составляет всего 0,04% , т.о. на два порядка тгоз, чел коэффициент миграции между субизолятами одной расы.

Таким образом, локальное стадо нерки оз.Азабачьего состоит

.50-0

(Ол ' Л )

/-ч- -(ЛЗК-гзл1 :>ЛР)

( Т"—XV ' \

- ¿гс^/гд

5, 0. ¡Ь'иц:ч слиизоздтоо норки оо.Аасл1ачьаго в

ой 1^ЖГфп пэр0Г0£1К

ч-7и'.п ару» '-• ~ субизолятов.

гс.чс/г.'.^ипс) '^оздровсшк: ес.чостоятелмш>с лоауляцвЯ -

^гссдо&Л к ¿lf.ilVJJW.il ив кз'гопглх представлязг собой СНСТ&у суо'ксолягоз* обьодинязгрсся в ряде случаев в

суйпопуляцші. Простренетлоччая лояухкоіотал подрдоделеізшсть перші оз.Лзабачьего хотя и сходіпі, і:о не гокцостп-гот;.

5.2. Попудяциоішал структура гос.і'/'лі - іглболоз глссового и валтого для отечественного прог.аісла зида тихсоксопсиис лососей - является в последние году предметом очивлєчкік: дискуссий. Исследователи едшіодугаю разделяют горбуду ::а две гсмюралыю изолированнее группировки - поколения чотіглс и нечетна лет. Однако з отноиении взаимодействий стад, слаггзгргс чачдое покодешіо, рассматрчпаптся разлкчнге м.оделч потуллооккой организации, которое, по нспому г.аюш!Л, юпко разделить на три групп.'« 'I) модель локолып-к стад, согласно которой горбу:"'. дгі-|зречцчроч"па на рлд изокярооагаоп: .друг от друг? сшдовосярог.эводг_'.«йса группировок, 'пр:іурсчекіч,г: либо к рзЯстеч нереста, либо :•: определенна районам морского нагула, либо к ссогт>г« чорестепчч расс-м; 2) иод2ль яорсусхаввъ!?вся стад, согласм ста-,а гсг.оучч

регулярно оі?::оччча:отс:і то ким <»ольаг"і "лгр.х"'гс'?, --то

фор.-ефуп? еднчуп ппчлч-.счу:1: группировку; Л) Ї:<:П?/::ГЛ~ *

г?к стад, согласно которой гранив:.; •» чо.-::чос:,чч> сачоксетрсчч о-дягнчея стад горбуг:г не ч?;:,гзтс:і л оча-.:'"-;'.-; г периодически:! чгчтпгччч-:' л о зе,ч:::гч ГГлубо^плсч: -ело,, с.;:...,

1985). Эти ксгеччччл обч.ч:ччл^ч "згу таг1".' .....?!::'."гЛ'Л'.ч—

йлуі:ту"т:'!Г":і "-грггчачч.с. чхч --чч,у . е.:.: ст..-

''д.ч пчборл нг^ол.'з гп;счлат:т" ч;-;-, ;г

мотед'ч-ч гзгогочзташго стдгизтхчзгн.г/г» • " 3.2

війор.-;:: делчнчеес-точнсЛ гороу~:і (ис,, ч '>.3 ■ .■ч-'^ ть:з в еснопч-';: чч~ г:; азсп:,0',г::одсгга; Гччч

Приморье, салал'ч;е, кч'чгтче, оїото::оїй?.с..'. •.-т.-^тг.л-:

У. кагцей ссс'л? ^чченроеалч "Г- •эгот'.-р'.- гчлчксоч, г

регистрировали генотипы 4 полиморфных ферментов: фосфоглюкому-тазы, малатдегядрогенази, б-фосфоглюконатдегидрогеназы, глпце-рол-3-фоефатдегидрогеназы.

Установлены следующие особенности морфологической изменчивости дальневосточной горбуш.

1. Исследованные выборки характеризуются значительным своеобразием своих центров - подавляющее большинство их статистически значке различается по критерии Хотеллинга. Вместе с тем, границы всех изученных выборок горбуши в больвей или меньшей мере размыты: величина попарного перекрывания выборок горбуш! по оценкам на основе дискриминантного анализа колеблется по ареалу, а таккз нз года в год от 0 до 27$; величина попарного перекрывания выборок, исследованных в разные годы, в среднем близка к

О и колеблется от 0 до З/о.

2. Из графика первых трех главных компонент, описывающих 92$ всей изменчивости, видно, что все изученные выборки горбуши четко разделяется по второй компоненте на две группы - поколение чсспгс лет и поколение лечетнш лет (рис. 6). Таким образом, дифференциация горбупи по морфологическим признакам подтверегда-ет существуйте мнение о разделении вида на две темпоральио изо-лиро ванные пзц7ляц5ш.

3. Морфологическая дифференциация горбупи внутри линии четных или нечетюк лет, т.о. на более низком уровне внутривидовой иерархии,, кмазг принципиально другой характер. Например, из графика первых двух главных компонент выборок четных лет следует, что демы разделяется на б отчетливых групп Срис. 7). Однако эти группы не имеют четкой'приуроченности к районам воспроизводства: приморские деыы объедшшзэтея с восточнокомчатскими, а также формируют самостоятельные группировки; восточносахалинские -

.ь

$

Е

О

б>

о

¿0

о

о

О

Рис. 6. График перисс трех главных компонент выборок гср-Зу.тм я пространстве 12 морфологических индексов. Обозначения демов: Е - линия четных лет, 0 -- н?-:?тт,тх лет,

объединяются, с одной стороны, с язгюкурильсякми, а с другой -образуют самостоятельные группы. Аналогичная кпрсаиа наб.": -ется для демов линии почетных лег. Таким сбрпзсм» гмпэтоса о региональной приуроченности локплмзлс стад горбупп на пасем материале ко подтверждается. Такте нз удается очертить кластеры выборок, приуроченные к конкретным морен::?.; бассейнам (япсномор-схогу, охотоморскому, берпнговомсрскону) и*", и'лзт.'гай и осеннзй ссоон!"Л1 расам.

В диссертации приводится анализ Д2;;:2гх по генетической днффереицгацни азиатской н американской горбугл, опубликокач-ный в сог-:ест;!ых статьях (Глубекозскнй и др., 1939; Тле^товс-кий и др., 1989) ¡утакте рассматривается зклад различных

о .¿г -

0.2-

„f.

йк

• С:

с

а-

СГс'С

v.

р е c-v с Г.

С. U

<-'.' '.< ■ г

л ■■

nerv;*;: дъу.: ¡■лчилк.'.; j:;ï шворок горбуши

t/u-.i. :: лет і, Гіросірллсі'і.с; морфологических" :coi., CJüí,;:cxuu:n якюа: V ~ курильские, В - пос-il - пос;'очї:о::а:,ж.текі;й, її - совери-

: - і."

оре;-:;:.

-- С Я UsV.-ÎIOCfvCOJrsrncniO.

¡í.vn ovtsojci} ;j ¡;й:;улі.ц:;о;і;іс:і с-тру;

Г:*; іізкїі; о тс::, ч;о

-.v.r. ;;а::і)ОАС_г і-дакалї.і? /;яя огглсаиля по-....,т x'opíj".'.".';. Кюсмэгрогш пршслед-

t:. сир:-". серой},;

.¡iJi'ti і:,/ : V., .'і '..і','.

!'-.'s:c;iî.-.:crr.n; гососс-рп< обуслозлеае.

суг,остиосас;ол на посїлар-jíu ї'рас последовательных фаз ~ ; которые достаточно резко разгра-

i

Til"! I; V Ç"':":1

"слоить л:■ "

ії'зст;-'. v ': і> <. :

:t." riv. :: -с ' ■• ! • у бо:;' :r';¡c' ■■■:■,-■ ■ ■:■■-

г г- ' - • т *

у '-її" о г ;.....г

:: о у • ; ': ^ с-"

: г:'"" Г-.і.j-'jï:'-.!.':"- •■•■

и::я '.г •"

иесогря тгп. гая* г-:* г.осооапг".:

■ г -г

, . ут -т пл .•: : v;

c::por:"'D Г'сру" :'::г"р-; ';::tc.v л : : • г .'"--г" 'р:.. б.гт-'-.-'г-: "'о-тор": з рг;:;*:; су:ого суус?, -/г.с: .\?rr"v:.:x

траєкторій, сл.-с:: и г,--: - с б-у : слу:- * сус.іо уг : гзгхг: ?г ;ог. В-тротык, лрс-іі трзз?рс":аі srnrr:-*cr.-"^ crpyrryp*; ї.?і:/л>> пи очень :::гло :: v.or.c? бегь сспостпзпго пз ■.-.сг.гггбу с лл^уз-іЬ-ностьэ гг!з:п сссбл, что, ядом», сбзсцечплас-т С:;струз л-аптотг.-..: локальаоЯ пояулящи st їслог.лпл ерз.ті. о-чогг-с-рт!«,

гомологичные эпигенетические группировки (например, неотеничес-кие производители или каарки) возникает политопяо и полкхронно в раыкех одного вида, а такке параллельно у разных видов лососевых рыб. Различные эпигенетические группировки могут возникать с:аяатр:1Чло в радкпх одной популяции, причем поток генов иезду ш&з: не нарупается, несмотря на дискретные различия их фепогиткческнх особенностей, £оршрование спектра эпигенетических группировок у разных популяций лососевых рыб подчиняется закону гомологических рядов наследственной изменчивости, сфор-пулировошюму Н.И.Вавиловым в 1920 году.

ГЛАВА 6. ШТОРЫ, ИЕХАНИЗШ II НАПРАВЛЕНИЯ ЗВСйЩШ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ

Опираясь на результата проведенного исследования филогении и классн£яка:5:н лососевых и привлекая данные по биогеографии, палеонтологии и палеоэкологии, определены основные черты эволюционной биологии лососевых рыб. В донной главе рассмотрены сде-ду^дче проблем: 1) особенности дифференциации различных по качеству признаков (морфологических, экологических, генетических); 2) наиболее вероятные ¡.¡ехшшз^ и факторы гакроэволюции и видообразования; 3) оволициоггдай сценарий возникновения группы, ¿[орпирозЕЛКк 'хапссно:,зксского разнообразия и расселения лососе-вдге рШ.

Сделал вшод, что поцуляциошая и эпигенетическая диффе-ркядаацаи язлядгел щхвщатальио различием! (по двияущнл силам, пацравлешгш, 1:ехшг.:з1'ли и характерному времени протекания про-цзссов) яутяка шаерээволгцки лососевых рыб. Это определяет двоЯ сгееггии-Д характер сзыкосвязеЗ »асроэвоюэцаи и вцдоо&разогашш. С. . ^орг:', .....дп^г^Г-^Г«"-. - '-орая

при определении* условиях, как известно, может привести к уникальному событию - видообразовании. С другой сторони, происходит эпигенетическая діїфференциация, приводятся к полнтопнсіг/ и полихронному, в рамках одного вида возникновение гомологичных дискретных группировок. Эти группировки, каїс правило, объедаемы потоком генов в конспецифичзпк популяциях. Поскольку форзі-рованне нових видов является кагдий раз уннкалыши событием, которое сопровождается генетической изоляцией ;гл полага-

ем, что в силу своего генезиса эпигенетические группировки нз могут быть основой для видообразования. Видіе'о, ігх роль ограничивается обеспечиванием быстрого адоптацногенезп на внутривидовом уровне.

Рассмотрены разлшпше модели с: ід о с 5 р л" о:: сипя. Наиболее предпочтительной для лососевих рпб представляется г::оптгз?\ Г.Кзрсоиа (Сагооа , 1975), свяошгиглдя видообразование с относительно быстрой и кардинальной перестройкой генного пула -генетической революцией, которая происходит благодаря рскодбя-нагрпі предкового генетического материала в цзіпі последодатель-іпг-с циклов: изоляция небольшой группа особей - увеличение се численности - експанспя части особой в новтл'1 рлі'од н т.д. 1!сз-по полагать, что шталогтпй'э по генетическим последствиям прообразовали ПОПУЛЯЦГМ лососевих могли происходить по врспя тгар-дииалыак изкгшашй кляаата и уровней годоггмз, отнечпЬ»« з

ПЛИО-ПлгйСГОЦСНЭ. Резкие ТрОЛСфорМДЦИИ КОСНОЙ средп СбиТСЛЯЯ разругали исторически сло"іЕ~:еся бпецгиотпческие свяяя п вызывали бис труп перестройку экосистегл1. Такие эггоспсгепгз катастрофа, несомненно, затрагивали л популяция лососей. В частности, они, скорее всего, кізнзалії целігі ряд популщлонно-гс.чсги-чоспігх преобразования в гршсіцах ареала ранее единого предпосо-го вида: а) нарусаля слогзівлупся сеть репродуктяпшх отногешіЯ,

что способствовало полкой иэоляцп:; отдольных популяций; б) изменял!; направления и интенсивность воздействия естественного отбора, что в рлде случаев могло сопровождаться его ослаблением по традиционно; направлениям; в) изменяли направления и интенсивность миграций, что способствовало реализации эффекта основателя; г) значительно сниглли численность многих популяций, что существенно усиливало дрейф генов.

Таким образом именно в данные периоды одновременно возникали все необходимые к достаточнее, по Г.Карсону, генетические условия для ¡."¡¡дообразоьапия. Если трансформации косной средыносили глобал!.¡пл. характер (оледенения, регрессии океана),, то подобным прсобраоо^лвшл подсергзлксь сразу шгагио популяции вида. Это во шого глз iw.i'un.'iс вероятность успесиого видообразования. Поэтому тарподы гдобглыпгх кетяетро^лчосглк перестроек биогеоценозов со-иет-ьис-гаикл; формообразованием во всех группах орга-ПИГ.^ОХ:, И iCi' числе: у ГОДробйОЯТОП.

•Г., lipnr.r-cy:-/." аналис совроьмшеос точен:;;! в биологической ::лг:СС1.ф'1:и":ц;::-; показывает возможность соединения наиболее веток KOiifowfKii. о1>ой151Т-:сшюй систематики с формализогашалгл методам;: с ¡t lis. с.то:': основа разработана схема оволзцпоп-

;лоеост'.г состоящая из пяти стапол: i) ео-сд-дыс «зккчл»; объектов по комплексам морфологичес-

ки; ;; jс:^:-:^!;«;!:.: 2} построение фспогр^а ду:я оценки

^--c^ou i,o:4icnuni4 сходства; 3) клодасгкиП анализ для •>:лс.;.«допс.ач:лмшст« дппергенцнк форм; 4) построение <!"ло-гп с с^гексм^скуэ к дияергентиув составляло

ос^лпц::о:1'ло!. ДГ.С/Ь-рс.пцлаци'л ол.ег.тоз; о) разработка гипотез о факторах, п~лиглъг£г. v. потреблениях кьоллц-ц; групяк.

2. Разработали огг;г:":а.-;мпп счстт teorci.nnt и ; ; л л с с i î.-ï ; ; ? : л ир, : : т виспих таксонов сем. s?.i-ionidn'.-. НгнЛолрй арх.гггтя.'мя форго'п яэ-лгатсл дальневосточное лоторле г.?сл,у:лпз::т ?"долсмп:я п самостоятельный род РргдЬ«сЬэ и родсс;. turaîrccbonisr'».Поело •?•: отделения от ствола общего предка» эролзцкл лососгш-'х пепла дзума позавис!!!'.!"^! фадугЛ'П: ("рк'е0-атлп!'т;;исск;гм (почссм. 3?.1а.ЗЕ1к»о)

Ц тихсогеалсглв! (ПОДССМ. Oncnrhrnr.hin.io). ПсрггЯ СЗ ИГУ пезго вергнровал на дне групп'1 - грибу Sillon ;.nl. , еелг"Л'л:;'':уг! тигнго черти и продр:я:ух^5 vr^-.-пу- >vn. В p\-rn>: r-r.-Cnreo продвинутого яодсск. Oecorhvn-.ijii'-i•; сл<\*,ус?

ы^елкть в отделыглл рои rmv.r-o, каслоль::у г;бл\т;ткз о блш'оролпггл лососкгл род?. Оч1г.л преподал;* по иокгор^тгп-- : i\:r:-знакам. ■

3. Установлено, nro Яхчогсаза «ir.co tcriîc*"ct лоснис* Oncorhyachin преходил » три ятап». ÏIor'-ïcîi.-»'f о« с-: пи:..- .'";:.г предка отделилась сгасхс?.'тс~зо: .чрчгтяг'? оокб'-нчоя . i. '.'-г- t дпвергнровали шгзуч л «5г»!гя. На. третьем cvriro ролкгип гт^.л-.-.^г у:УЮ!П1Г™!0СП ОТ Гф0,Л|'0<НЛ1 :!:0pv.l.< ВИДП нерп, w-jyr-* спя-згннче ;'0™чу eouoiï редг'/лг". ?;'0'"л:'''олглл : глл ггкстнчосклх, "ор^олот^сггсс " лкологкчлеллл тп.::гл:с;:ог пгп"-".::од-- • ла слнлренио у ггк-уча, лети и ксгл;" л ~.сг"г::''ллло v ei<>i!, г/лл л rop'Jyci. ТИхооксанскв«-, ;:occc:i - >;-.<: icncn ^ллог/легллеллл

нутг1 и Зенотпггггоетс'г о^осоолгтлл'! род от.с.-г" ~оеоссл;-с

4. D Голарготп'о сбгдау?? не лслел то h>,tv/>.-: -'.яХ?':-iiruo , на которое 7 гтггт? ллстлку. л^г

mit разделять гслъцоз згя пэдродогдгз гргугяг:. и енлогенеее; алллг.св прегаю трн нлклй дивзргетряг. Пзрис'ачглмо з и'ассй.1>г<з Лпдоллтело океана вс-нпклп архалчшз 3. л1э1иил, G. festins.!if. s. bogmiJac, S. :i^i.".iycur.h, a тдюло G. Lcucocûonio П 3» сопГ1и-;п1из , котоуле проникли л Пацлллку. Позге в посточно:! секторе Лрктглгл -дгорглро-

вали Б. сяегвкН, 6. 1агвае4а1. Близкая к ним форма также вселилась в бассейн Тихого океана, где образовала эндемичный вид и подвид. Наиболее молодая и филогенетически продвинутая группа гольцов (5. ва1аа, Э. а1Ьиа,3.сиг!1ио И связанные с ними эвдемич-ные виды) сформировалась в Пацифике.

5. Популяционная структура веда у горбуши имеет два уровня иерархии. Первый представлен темпорально обособленными популяциями - поколениями четных и нечетных лет. Второй"уровень образуют локальные стада, взаимодействующие друг с другом путем обмена мигрантами. Разработана поцуляционно-биологическая модель - система флуктуируюаих стад, согласно которой интенсивность и периодичность потока мигрантов между стадами определяются экологическими факторами и потому флуктуируют из года в год. В силу особенностей популяционной организации, локальное стадо горбуши не моясет слугигь самостоятельной единицей прогнозирования и цро-шсла.

6. У лососевих рыб имеется два главных направления ыикро-оволвции - популяционное и эпигенетическое. Первое обусловлено известными факторами эволюционной динамики (естественным отбором, миграциями и дрейфом генов) и имеет характерное время, значительно превышающее сроки жизни особи. Эпигенетическая дифференциация завершается в сроки, сопоставимые с продолжительностью жизни особи и связана с существованием у каждого вида нескольких качеет-ве!Шо различавшихся онтогенетических программ, кавдая из которых Приводит ссобь к половозрелому состояние. Популяционная дифференциация при соответствующих условиях вызывает видообразование, тогда как сингенетическая' дифференциация исчерпывается быстрым адагггациогенезои б ражах конспецкфкчнах популяций.

7. Противопоставление таксономической, популяционяо-биологи-

іескол, эволюционной И экологической концепций вида НЄОПр'1 РДЯНО 1 приводит к разрыву теории и практики систематики. Главным условием интеграции системы вида у лососевых рыб является совместнее действие генетических и экосистемных факторов. Отсутствие по?ог:-а генов меаду группировками - необходимое, но не дсстато'шое усяогчг для установления видового статуса ф-орм. Другим необходи:глі критерием является фенотипический хиатус (по простому или комплексному признаку) ме.тду эти'.'и формами, который отражает окосистеузгЛ и эеолдцнсшшЙ аспекты дифференциации видов.

0. Установлены операциональна критерии вида у лососсгпх ргб. В районах спмпатрии форм это критерии репродуктивной г.золяг,ии, фенотиппческой обособлешгости, разрыва по маркерам изсляруогих борьеров. Для сляопатричзских группировок разработана сдсдулпг.з

криторни: ТИПОЛОГИЧССКИЙ» порсгопгії оддогдоошпл, ррпгодуптхг'.-п-гг отпозонгД элементов фзионов, фплетичесшсс гзаз'-моотно-готНі іТюр:}. Совместнее свидетельство нескольких крэтерков в пользу глдзгого статуса форм является достаточно надегзіш указа:::'*;!, їогда гт; использование ди'ль одного критерия снгсжґї 0бьє!п!!г.ч0сїь 0цс!»:і,

9. Нацравяепяя и темпы дивергенции «орфояогачесют; и ггрго-логі:чєских структур у лососоїпх рг.5 соспздгат л$х?ь П

иорфолопічсской звогоцин лососевих, наряду с д'.шоргочц'геЛ, наблюдается параллельная в разных флілумах уторя грядко;.",?: особсггнсетзЛ и коисергеїгпгаз возш:кноЕс:и:е сходных поеообрзаогачпя.' Пуяелснліїз случал коквзргенцпі обусловлена либо пззавкск.'оЯ родуьтргз.І структур, либо пеобходгиостьэ сгработпя сходных адаптацій (связсидя, обычно, с особенностяуп гптстпп) при ограпхчгпной гозмзгпест?! ::сп-структивпых репенпй. В оволяцпп лососйпых риб койзергепцип ГО ОХО-лопгсеевга признакам встречается чадэ, чем по «горфологпчесгазі особенностям.

•Ю. Еал"лсг:г!1\п: факторами оволлции лососевых рыб были разрывы и смешения их ареалов, неоднократно возникашве в Кайнозое гследствие геологических и климатических катастроф. Эти события одновременно вызывали резкие перестройки пресноводных экосистем ь рефупук, что приводило к изменениям в интенсивности и направлении действия естественного отбора, усиленно .дрейфа генов, нару-г~с!«гз cj:c>:.r.r;.rcr>c,ri система репродуктивных взаимоотношений в поцу-:и.щкх лзсосзкшс. Па.дшю в такие иерисди возникали вес необходима r£!:'...vír-s33¡:¡".c i: окосиетегшио условкя для видообразования.

•II. r.tup-rJovwH осолзцпошый сцсн&рий для лососевых рыб. Се-ítyüCito г- возникло но поздние среднего оодона в умерен-

коп юлки* о со-црч; азиатской Пг^фкк. Дивергенция подсемейств

:¡\l\ . ff»eijt-b?ucti.su>tt И £ al; UtfiiCUO КрОИЗСЛЛа Б СрОДНСМ

а:; :,а' еаоло ■ „■..- ; ; таааа ..ада '.Т.'Ь'рйГ.а.ч,.; lio,.-..

а::а а ¡„¿а/;.-- ■

i. лог п.ичд. Триеы Salisonini п Brachyayotiai, alaa v, O-'jaorliyixcïiun, ВОЗНИКЛИ В начало 1Ш0Ц31ГЯ. a^raa род,од к ы;дов лососстп; соя-

• ' f г-¿баш;;-, уропи: '.'лравого океана в

. . а:аа. . a-air! uoj-Ь<;яс<гкчоской иволдцап гаД^а,:. a apníia 5;rí.ci:yu7"tiiii, ЧТО обуслои-

i.t. а, ачаоаааога;;:' слоду.здкз ссноьниз работп:

Ca.j'-a.a a-ia nsieosor^a и дивергенция голь-'ij-. - . :■ 'annçbai'ûaa;,// Осдодп rj;ace;-,í,;S" а - . .аа s;ïj[ ;ji СССРj 1577а.

... ,а .... '.идо:.,;;;:::; гедъцоа рода Gal. .. ■ ■- а ч. ;:// Daca, горя, 19776. ¡.-3.

Да. ali'va а.ьи, .:.> üacccliíi;; ре::к 1С:.:.

■ натки// Биол. моря. IS77d. 4. С. 49-56.

4. Вккторовский P.M., Глубокозски! М.К. Мехалнз:л; и темгп видо-

образования У ГОЛЬЦОВ рода Salvolinui (Salcoiiidu'j, Fi sen) // Докл. АН СССР. 1977. Т. 235. 4. С. 9ÎC-949.

5. Глубоковский ¡.1.К., Буторнча Т.Е. Иексгоркз чдеедичеекпэ под-

ходи к нзучзии» таксоиомичесии слс-'ашх групп лосэсегс-«// Биол.моря, 1973. Г1 3. С. 3I-C3.

6. Глубокогсккй U.K., Чесзкяеп И. Д., Черненко П.В., Бияторэсек»?.

P.M. Peci4pocvpanr.;i>"i гепьцо! ( Ea\volinua, Зл1гэз1:Согязя) ар:(т;гчес;:ой гругггл га roi"po"bo Тллого екречл //

Скотсм.'-'Ги:са м екологг'г: г' г зодолмс'П

го Востока, йл^дписсто:;: '<'.г;-;Ц «V; СПС?, i'.'f7\>. С. SG-9Q.

7. Глубоковский H.K. йгутршз::до»т ïv.'sîwnoccvb л

ОТЛИЧИЯ ОСОбСГПаСТО;4; ' ОгЗДП у УОД'-ПДЛ) ( ":Л" ,îi'V!::c

SalnonifoKvjа) /У Глуп". дод .Гл'.'л.ст Бзсгсдч.

дпвзего::: ЩЩ Ali СССР, ШШ. СП. ГлубоковокиЛ ü.it. Попо^армл üonpccv но г-у4> ¡„-трултуг'! у ГОЛЬЦОВ < Balvdim-i, iW-cnu:;":«,;) // Н?1!У.п:;г;:п;г":: бдего-run и ск;те:.'-.т1:к" ло.;ос<:и:х:. Н-сдпд^отох: /I^öl ¿И СГ/У, 19306. С. Ш-Ч-%

9. Глубоковский I'.K. : }■E.D, Пул: гл'о-пздлл ru:- cc-wt-

CK!'.:: лососе!' wr, Ол-; л "" s л:..'/ 's

ми: лосссегг.д po:; Лд^мегл глс:'.".,.. ,'н СО."."\

■ ISSI. С. 5-65. 50. Глубоковский !'.:;,, ."• 'I,... Пгздл:.; :г:

гольцог: род л ЗагтоИчач Vc:—I. •■:

гол.':Цэз <:з /7 ^..дго«

K3I. Т. 21, П.Д1. 5. С. -Ï7X-733. il. Кэртелцой П.-Ь j ГлуЗо-'Згсгл'^ :Mi. ; Г\ •.: ">

цов ( Salvclinuo, Saloonidae ) Чукотки // Генетика. 1983. Т. 19, № 4. С. 584-593.

12. Глубоковский М.К. Контрасты темпов эволюции различных систем

маркеров у лососевых рыб // Макроэволюция. М.: Наука, 1984. С. 26-27.

13. Глубоковский М.К., Еивотовский Л.А. Популяционная структура

горбуші: система флуктуирующих стад // Биол. моря. 1986. № ! С. 39-44.

14. Глубоковский U.K. Популяционная организация вида у рыб: теоре-

тические представления и подходы к исследованию // Популяц. состав, динамика числен, и экология минтая. Владивосток: ШІРО, 1987. С. 48-57. -15. Глубоковский 1І.К. Классификация, филогенез и закономерности оеояюцки лососевых рыб // Современное состояние исследовали лососевих риб. Тольятти: ИЭВБ, 1988а.- С. 66-67. 16. Глубоковский U.K. ІіикрозБоляция и віщообразование у лососевій ркб // Дроблену ыикроэволации. М.: Наука, 19886. С. 92-93. ІУ. Глубоковский У .11., Еивотовский Л.Л. Популяционная организации гс-рбулп: факти и модели // Генетика в аквакультуре. Л.: Наука, 1939. С. 47-67. •18. Гяубоноссігнй U.K., Животовский Л.Л., Викторовский P.M. и др. Поцуащионнал организация горбуши // Генетика. 1989. К' 7. С. I275-1285.

19. Біьоїосскій Л.Л., Глубоковский М.К., Викторовский P.M. и др. Генетическая ді^ферсгщкация горбуши // Генетика. 1989. ).' 7 С. 1*61-1274.

£0. Іішотовскгаї Л.Л., Гдубоковскіїй U.K. Роль миграций и отбора в геигакчсской дк^ореищнвдш горбуши // Докл. АН СССР. IS89 Т. 303. ],' 5. С. 1235-1240.