Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Этологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Новгородова, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ: СИМБИОТИЧЕСКИЕ

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МУРАВЬЕВ И ТЛЕЙ.

1.1. Предпосылки для симбиотических отношений муравьев и тлей.

1.2. Адаптации к симбиозу.

1.3. Значение трофобиоза для муравьев.

1.4. Значение трофобиоза для тлей.

1.4.1. Поведение муравьев по отношению к врагам тлей.

1.4.2. Эффективность трофобиотических отношений для тлей.

1.4.3. Конкуренция за привилегии мутуализма.

1.4.4. Охотятся ли муравьи на тлей, за которыми они ухаживают?.

1.5. Влияние трофобиотических отношений муравьев и тлей на растения.

1.6. Особенности поведения муравьев и тлей при трофобиозе.

1.6.1. Сбор пади муравьями.

1.6.3. Этологическая структура малых групп трофобионтов.

1.6.4. Особенности поведения тлей.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ.

2.1. Районы работ.

2.2. Методы исследований.

2.3. Исследованные виды муравьев и тлей.

2.3.1. Краткая характеристика исследованных видов муравьев.

2.3.2. Краткая характеристика исследованных видов тлей.

2.3.3. Материал исследований.

ГЛАВА 3. ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВ-ТРОФОБИОНТОВ РАЗНЫХ

ВИДОВ НА КОЛОНИЯХ ТЛЕЙ ПРИ СБОРЕ ПАДИ.

3.1. Многовидовые комплексы тлей и муравьев в районах исследований.

3.2. Схемы взаимодействия с тлями видов муравьев с различными системами территориальной организации.

3.2.1. Поведение трофобионтов рыжих лесных муравьев (F. polyctena Foerst. и F. aquilonia Yarr.).

3.2.2. Поведение муравьев-трофобионтов Formica pratensis Retz.

3.2.3. Поведение муравьев-трофобионтов Camponotus saxatilis Ruzs.

3.2.4. Поведение муравьев-трофобионтов Lasius fuliginosus Latr.

3.2.5. Поведение муравьев-трофобионтов Lasius niger L.

3.2.6. Поведение муравьев-трофобионтов Formica cunicularia glauca

Ruzs. и Formica fusca L.

3.3. Внутривидовая изменчивость схем взаимодействия с тлями у муравьев.

3.3.1. Упрощение базовой схемы взаимодействия с тлями при снижении потребностей семьи в углеводной пище.

3.3.2. Влияние численности семьи на поведение трофобионтов.

3.3.3. Количество доступных пищевых ресурсов - фактор, определяющий поведение муравъев-трофобионтов.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ МУРАВЬЕВ РАЗНЫХ ВИДОВ НА

ВЫЖИВАЕМОСТЬ ТЛЕЙ-СИМБИОНТОВ.

4.1. Влияние различных видов муравьев, использующих разные стратегии трофобиоза, на выживаемость колоний тлей.

4.2. Защита колоний тлей от хищников и неблагоприятных погодных условий.

4.3. Численное соотношение муравьев-трофобионтов и тлей, за которыми они ухаживают.

4.4. Переключаются ли трофобионты на сбор белковой пищи?.

4.5. Узнают ли муравьи-трофобионты тлей, за которыми ухаживают?.

4.6. Охотятся ж муравьи на тлей?.

ГЛАВА 5. РОЛЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ПРИОБРЕТЕННОГО ОПЫТА ВО ВЗАИМОДЕЙСТВИИ МУРАВЬЕВ С ТЛЯМИ - СИМБИОНТАМИ.

5.1. Индивидуальный опыт: учатся ли муравьи "доить" тлей?.

5.2. Социальный опыт: как формируется разделение труда в группах трофобионтов?.

ГЛАВА 6. ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ ТЛЁЙ К ВЗАИМОДЕЙСТВИЮ С МУРАВЬЯМИ: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МИРМЕКОФИЛЬНЫХ И НЕМИРМЕКОФИЛЬНЫХ ВИДОВ.

6.1. Особенности поведения мирмекофильных и немирмекофильных тлей.

6.2. Сравнительный анализ поведения мирмекофильных и немирмекофильных видов тлей.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Этологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей"

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Трофобиоз муравьев и тлей - один из наиболее интересных и дискуссионных примеров мутуалистических отношений свободно живущих видов. В рамках данной работы мутуализм рассматривается как частный случай симбиоза, а симбиоз понимается в широком плане как совместное существование разных видов (Sapp, 1994). Муравьи получают от тлей углеводную пищу в виде пади, охраняя их от хищников (Мордвилко, 1936; Гринфельд, 1961; Bradley, Hinks, 1968). К настоящему времени исследованы лишь отдельные аспекты трофобиотических отношений муравьев и тлей, в частности, совокупность морфологических и анатомических адаптаций партнеров к симбиозу, различные степени мирмекофилии тлей, преимущества и затраты насекомых при взаимодействии. До сих пор остаются спорными такие вопросы, как роль хищничества во взаимодействии муравьев с тлями (Cherix, 1987; Rosengren, Sundstrom, 1991), вклад муравьев разных видов в поддержание численности тлей (Burns, 1973; Bristow, 1984). Нерешенными являются вопросы, касающиеся разделения ресурсов - как со стороны муравьев (использование общих симбионтов разными видами), так и со стороны тлей: косвенная конкуренция среди разных видов за "заботу" муравьев (Cushman, Addicott, 1989; Fischer et. al., 1997). Исследования взаимодействия муравьев и тлей в едином многовидовом комплексе, которые могли бы пролить свет на эти проблемы, до сих пор не проводились. Этологические аспекты взаимодействия насекомых почти не исследованы: с тех пор как были выявлены последовательности поведенческих реакций, обеспечивающих контакты симбионтов (Мордвилко, 1901), поведенческие аспекты их взаимодействия практически не изучались. Для немирмекофильных тлей, живущих в галлах, выяснено, что они обладают достаточно сложным поведением (Aoki, 1977; Foster, 1990). Наименее изучены в этологическом плане виды тлей, не образующие галлов, соответственно, почти ничего не известно и о различиях в поведении мирмекофильных и немирмекофильных видов.

Цель и задачи исследования. Целью работы является экспериментальное исследование поведенческих аспектов взаимодействия муравьев и тлей в едином многовидовом комплексе. При этом ставились следующие задачи:

1) исследовать взаимодействие с тлями муравьев разных видов подсемейства Formicinae с различными уровнями территориальной организации;

2) для модельных видов муравьев определить диапазон внутривидовых изменений в схемах взаимодействия с тлями;

3) проверить гипотезу о разновеликих инвестициях членов многовидовой ассоциации, муравьев в обеспечение жизнедеятельности общих симбионтов путем сравнения: эффективности их ухода за колониями тлей;

4) экспериментально исследовать соотношение врожденных стереотипов поведения, индивидуального и социального опыта муравьев при трофобиозе;

5) выявить поведенческие адаптации тлей к трофобиозу путем сравнительного анализа поведения мирмекофильных и немирмекофильных видов.

Научная новизна и значение полученных результатов. На основе комплексного экспериментального исследования поведения муравьев и тлей в естественных и лабораторных условиях получены принципиально новые результаты, касающиеся этологических аспектов трофобиоза.

Полевые наблюдения и эксперименты позволили показать, что в многовидовой ассоциации муравьи разных видов используют различные схемы взаимодействия с тлями-симбионтами: "профессиональную" специализацию, частичное разделение труда и работу неспециализированных трофобионтов.

Наиболее сложная схема взаимодействия - "профессиональная" специализация - в исследованных сообществах выявлена у Formica s. str., обладающих самым высоким уровнем территориальной организации, в частности, обширными охраняемыми территориями с сетью фуражировочных дорог и вторичным делением территории между постоянными группами фуражиров. Установлено, что группы трофобионтов, посещающих колонии тлей, постоянны и состоят из особей, выполняющих функции "пастухов", "сторожей", "транзитных" и "координаторов" ("разведчиков"). Экспериментально показано, что разделение труда в группах трофобионтов значительно повышает эффективность ухода за тлями. Выявлено, что все схемы взаимодействия с тлями представляют собой некоторый диапазон вариантов разной сложности и могут перестраиваться в соответствии с потребностями семьи.

С помощью лабораторных депривационных экспериментов показано, что в основе взаимодействия муравьев с симбионтами лежат сложные стереотипы поведения: непосредственное взаимодействие с тлями-симбионтами у муравьев основано на так называемом "врожденном узнавании" и его последующей достройке, а взаимодействие фуражиров в группах требует включения как индивидуального, так и социального опыта.

Полевые наблюдения за тлями выявили ранее неизвестные специфические поведенческие адаптации к взаимодействию с муравьями при полном отсутствии защитных реакций у мирмекофильных видов тлей. Для немирмекофильных видов характерен значительно более разнообразный поведенческий репертуар, включающий элементы пассивной защиты.

Результаты исследований имеют важное практическое значение при сохранении естественных и создании искусственных мирмекокомплексов. Полученные данные уже применены для оценки состояния переселенных мирмекокомплексов в рекреационных зонах.

Публикация результатов исследований. По результатам исследований опубликованы 25 печатных работ и две приняты к печати.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на X и XI Всероссийских мирмекологических симпозиумах "Муравьи и защита леса" (Москва, 1998; Пермь, 2001), на Всероссийской конференции по изучению беспозвоночных (Курган, 1998) и на Конференции Европейского Социобиологического Общества (Москва, 1998), на 8-ом Европейском

Экологическом Конгрессе (Халкидики, Греция, 1999), а также на XII съезде РЭО (Санкт-Петербург, 2002). Были представлены стендовые доклады на XXVI Международной этологической конференции (Бангалор, Индия 1999), Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999), международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), XVIII Международном Зоологическом Конгрессе (Афины, Греция, 2000), конференциях молодых ученых (Томск, 1999; Новосибирск, 2000 и 2001).

Полученные результаты находят применение в преподавании курса экологии насекомых в Новосибирском государственном университете.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов, изложена на 161 стр., включая 17 рисунков, 24 таблицы, 7 фотографий, список цитируемой литературы из 185 наименований работ российских и зарубежных авторов и приложения на 8 стр.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Новгородова, Татьяна Александровна

выводы

1. При исследовании многовидовых комплексов муравьев и тлей выявлены мирмекофильные ансамбли тлей, насчитывающие от 1 до 24 видов. Самые богатые из них связаны с видами подрода Formica s. str., доминирующими в соответствующих многовидовых ассоциациях муравьев.

2. Для 8-ми видов муравьев п/сем. Formitinae выделены три основные схемы взаимодействия трофобионтов с тлями, соответствующие уровням территориальной организации муравьев: "профессиональная" специализация, частичное разделение труда и работа неспециализированных трофобионтов.

3. Впервые выявлена и экспериментально исследована глубокая "профессиональная" специализация в постоянных по составу группах муравьев-трофобионтов у Formica s. Str.: "пастухи" ухаживают за тлями, "сторожа" охраняют колонию, "транзитные" транспортируют падь, а "координаторы" заняты поиском новых колоний и, по-видимому, обладают многофункциональным поведением, выполняя функции разведчиков и даже в известной степени координируя действия группы.

4. Установлено, что все схемы взаимодействия с тлями представляют собой небольшой диапазон вариантов разной сложности и могут перестраиваться в соответствии с потребностями семьи под влиянием таких факторов, как количество доступных пищевых ресурсов, численность семьи и степень дефицита углеводной пищи.

5. Экспериментально выяснено, что инвестиции членов многовидовой ассоциации муравьев в обеспечение жизнедеятельности совместно используемых популяций тлей неравномерны. Эффективность ухода за тлями, измеряемая нами как разница между количеством выживших посещаемых и изолированных колоний тлей, приблизительно одинакова у видов с частичным разделением труда (С. saxatilis) и работой неспециализированных трофобионтов (L. niger) и при этом в 2,4 - 3 раза ниже, чем у F. polyctena с "профессиональной" специализацией.

6. Лабораторные депривационные эксперименты позволяют предполагать, что непосредственное взаимодействие с тлями-симбионтами у муравьев основано на так называемом "врожденном узнавании" и его последующей достройке при взаимодействии муравья со стимулами, исходящими от тлей, а взаимодействие фуражиров в группах требует включения социального опыта.

7. Поведенческий репертуар мирмекофильных и немирмекофильных видов тлей значительно различается не только в количественном плане, но и по составу поведенческих актов. Выявлены специфические поведенческие адаптации к взаимодействию с муравьями при полном отсутствии защитных реакций у мирмекофильных видов тлей. Для немирмекофильных видов характерен значительно более разнообразный поведенческий репертуар, включающий элементы пассивной защиты, что позволяет им частично избегать нападения хищников.

8. Сопоставление всех схем взаимодействия муравьев с тлями в единых многовидовых комплексах позволяет предполагать, что Formica s. Str., доминирующие в многовидовых ассоциациях, вносят наибольший вклад в формирование афидофауны и потенциал численности мирмекофильных тлей, а остальные члены ассоциаций в той или иной степени используют результаты этого симбиоза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Новгородова, Татьяна Александровна, Новосибирск

1. Богатырева O.A. Индивидуальное поведение муравьев разных видов на кормовом участке. // Дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. Новосибирск. 1986. 216 с.

2. Брайен М.В. Общественные насекомые. М.: Мир. 1986. 400 с.

3. Вагина Т. А. Луга Барабы. Новосибирск: Наука. 1962. 186 с.

4. Гиляров М.С. Эколого-физиологические причины выделения медвяной росы тлями. // Докл. АН. СССР. 1948. Т.60. №3. С. 477-480.

5. Гринфельд Э.К. Экология муравьев заповедника "Лес на ворскуле" и его окрестностей. // Учен. Зап. Ленингр. Ун-та.1939. Т. 28. Вып. 77. С.207-257.

6. Гринфельд Э.К. Возникновение симбиоза у муравьев и тлей. // Вестн. ЛГУ 1961. №15. С. 73-84.

7. Гринфельд Э.К. Симбиоз муравьев и тлей и их значение в лесных биоценозах. // В. кн.: Муравьи и защита леса (Материалы 4-го Всесоюзного симпозиума по использованию муравьев для борьбы с вредителями леса). М. 1971. С. 37-40.

8. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М.: Наука. 1967. 236 с.

9. Длусский Г.М. Строение гнезд у пустынных муравьев //Зоол. журн. 1974. Т.53. № 2. С. 224-236.

10. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука. 1981. 230 с.

11. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Н.: Наука. 1976. 220 с.

12. Евстигнеев О.И., Рубашко Г.Е. Роль черного садового муравья (Lasius niger) в поддержании флористического разнообразия вейниковых полян. // В.кн.: Муравьи и защита леса (Материалы 11-го Всесоюзного мирмекологического симпозиума). Пермь. 2001. С. 11-15.

13. Захаров A.A. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука. 1972. 216 с.

14. Захаров A.A. Эволюция социального образа жизни у муравьев // Зоол. журн. 1975. Т.54. № 6. С. 861-872.

15. Захаров A.A. Муравей, семья, колония. М.: Наука. 1978. 144 с.

16. Захаров A.A. Экология муравьев // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. Москва. 1980. Т.7. С. 132-205.

17. Захаров A.A. Поведенческая организация семьи у муравьев // Чтения памяти H.A. Холодковского. Л.: Наука. 1981. С. 34-58.

18. Захаров A.A. Семейные и надсемейные структуры у муравьев. // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. № 8. С. 1168-1172.

19. Захаров A.A. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука. 1991. 277 с.

20. Захаров A.A. Альянсы рабочих в семье муравьев рода Formica (Hymenoptera, Formicidae) // Успехи соврем, биологии. 1995. Т. 115. №6. С. 459-469.

21. Зрянин В.А. Влияние некоторых видов муравьев на содержание органогенных элементов в почве //В кн.: Муравьи и защита леса (Метер. X Всерос. мирмекол. симп.). М. 1998а. С. 85-88.

22. Зрянин В.А. Особенности луговых мирмекокомплексов на почвах с разным механическим составом // Зоол. журн. 19986. Т. 77. Вып. 7. С. 800-808.

23. Зрянин В.А., Артемьева O.A. Механический состав почвы в гнездовых холмиках Lasius niger и L.ßavus. II В кн.: Муравьи и защита леса (Метер. XI Всерос. мирмекол. симп.) Пермь. 2001. С. 45-48.

24. Ибраимова К. Фаунистические комплексы тлей степного пояса северного макросклона киргизского Ала-Тоо. // Энтомол. иссл. в Киргизии. 1981. Вып. XIV. С. 37-43.

25. Ивановская О.И. Тли Западной Сибири. Н.: Наука. 1977. Ч. 1 272 с.

26. Ивановская О.И. Тли Западной Сибири. Н.: Наука. 1977. Ч. 2. 328 с.

27. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Махно В.Д., Романова Е.А. Растительность Западно-Сибирской равнины. Карта 1:1500000. М.: ГУГК. 1976.

28. Карась А.Я., Удалова Г.П. Стратегия поведения муравьев разведчиков Myrmica rubra в зависимости от уровня пищевой мотивации и качестваподкрепления // Матер. XI Всерос. Мирмекол. Симп. "Муравьи и защита леса". Пермь. 2001. С. 107-109.

29. Кауцис А.Р. Лесохозяйственное значение трофобиоза муравьев и тлей // В. кн.: Сб. трудов по защите растений АН ЛатвССР. Рига. 1956. С. 139-142.

30. Кротова И.Г. Энтомофаги злаковых тлей на посевах зерновых культур в северной лесостепи Приобья // Автореф. на соиск. уч. степ, к.б.н. Новосибирск. 1992.18 с.

31. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. 1953. Т.2. М.-Л.

32. Куминова A.B. Формирование геоботанических комплексов на стыке подтаежных и лесостепных районов Приобья //В кн.: Растительность Приобья и ее хозяйственное использование. Новосибирск. 1973. С. 19-97.

33. Мазохин-Поршняков Г.А. Обучаемость насекомых и их способность к обобщению зрительных стимулов // Энтомол. Обозр. 1968. Т. 47. С. 362-379.

34. Мазохин-Поршняков Г.А. Обобщение зрительных стимулов как пример решения пчелами отвлеченных задач // Зоол. журн. 1969. Т. 48. С. 1125-1136.

35. Мазохин-Поршняков Г.А. Проблема опознания образов и зрительное поведение насекомых // Чтения памяти H.A. Холодковского. Л.: Наука. 1974. С. 3-17.

36. Мазохин-Поршняков Г.А. О конвергентном сходстве поведения насекомых и позвоночных // Вопр. общ. энтомол. (Тр.ВЭО). Л.: Наука. 1981. Т. 63. С. 154-157.

37. Малышева М.С. Сосновая пяденица Bupalus piniarius L. (Lepidoptera, Geometridae) и ее энтомофаги в условиях Савальского лесничества Воронежской области // Энтомол. обозр. 1962. Т. 41. № 3. С. 532-544.

38. Малоземова Л. А. Трофобиоз муравьев с тлями //В кн.: Материалы 4-го Всесоюзного симпозиума "Муравьи и защита леса". М. 1971. С. 56-57.

39. Малоземова Л.А. Избирательное питание Formica aquilonia в условиях Висимского заповедника (Средний Урал) // В кн.: Материалы 10-го Всесоюзного симпозиума "Муравьи и защита леса". М. 1998. С. 77-78.

40. Мордвилко A.K. К биологии и морфологии тлей. // Тр. Русск. энтомол. об-ва. 1901. Т. 33. С. 418-475.

41. Мордвилко А.К. Злаковые тли (Aphidoidea) // Изв. Петрогр. обл. станции защиты растений от вредителей. 1921. Т. 3. С. 1-72.

42. Мордвилко А.К. Муравьи и тли // Природа. 1936. № 4. С. 44-55.

43. Новгородова Т.А., Резникова Ж.И. Экологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка // Сибирский экологич. журн. 1996. № 3-4. С.239-245.

44. Панов E.H. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука. 1978. 304 с.

45. Парамей Г.В., Бимлер Д.Л., Миславская Н.О. Восприятие цвета у близнецов // Журн. высш. нервн. деятельн. 2000. Т. 50. № 5. С. 819-832.

46. Пащенко Н.Ф. Подотряд Aphidinea .- Тли // Определитель насекомых Дальнего Востока. Л. 1995. Т. 2. С. 546-686.

47. Резникова Ж.И. Структура кормового участка и система фуражировки у лугового муравья Formica pratensis Retz. //В кн.: Этологические проблемы экологии насекомых в Сибири. Новосибирск. 1977. С. 46-60.

48. Резникова Ж.И. Формы территориальной организации у лугового муравья //Зоол. журн. 1979. Т. 58. № 10. С. 1490-1499.

49. Резникова Ж.И. Взаимодействие муравьев разных видов в степях Тувы // В кн.: Вопросы экологии. Новосибирск. 1980. С. 118-131.

50. Резникова Ж.И. Межвидовые отношения муравьев. Н.: Наука. 1983. 207 с.

51. Резникова Ж.И. Экспериментальное исследование сложных форм поведения муравьев // Дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. 1989. 340 с.

52. Резникова Ж.И., Богатырева O.A. Индивидуальное поведение муравьев разных видов на кормовом участке // Зоол. журн. 1984. Т. 63. № 10. С. 1494-1503.

53. Резникова Ж.И., Бугрова Н.М. Методические указания по изучению экологии и определению муравьев // Новосибирск. 1989. Т.1. 42 с.

54. Резникова Ж.И., Васильева JI.JI. Экспериментальный подход к изучению онтогенеза поведения муравьев // Мат. VIII Всесоюзн. Симп. "Муравьи и защита леса". Новосибирск. 1987. С. 189-194.

55. Резникова Ж.И., Васильева JI.JI. Экспериментальный подход к изучению онтогенеза поведения муравьев // В сб. "Муравьи и защита леса". Новосибирск. 1987. С. 189-194.

56. Резникова Ж.И., Куликов A.B. Особенности питания и взаимодействия разных видов степных муравьев // Энтомол. Обозр. 1978. Т. 57. №1. С. 68-81.

57. Резникова Ж.И., Новгородова Т.А. Распределение ролей и обмен информацией в рабочих группах муравьев // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118. №3. С. 345-357.

58. Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Язык муравьев и теория информации // Природа. 1988. № 6 С. 64-71.

59. Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Экспериментальное изучение языка и когнитивных возможностей муравьев, основанное на теории информации. // Сиб. экол. журн. 1994. Т.4. № 4 С. 64-71.

60. Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Передача информации о количественных характеристиках объекта у муравьев // Ж. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. Вып. 3. С. 500-509.

61. Резникова Ж.И., Рябко Б.Я. Экспериментальные исследования способности муравьев к сложению и вычитанию небольших чисел // Журн. высшей нервной деятельности. 1999. Т. 49. Вып. 1. С. 12-21.

62. Резникова Ж.И., Самошилова Н.М. роль муравьев как хищников в степных биогеоценозах // Экология. 1981. Вып. 1. С. 69-75.

63. Резникова Ж.И., Шиллерова O.A. Организация кормового участка и особенности индивидуального поведения у прыткого степного муравья Formica cunicularia glauca (Hymenoptera, Formicidae) // В кн.: Вопросы экологии. Новосибирск. 1978. С. 157-170.

64. Соломон Г. Зависящие от данных методы кластер-анализа // В кн.: Классификация и кластер (под ред. Райзин Д.В.) М.: Мир. 1980. С. 129-147.

65. Тарбинский Ю.С. Полиэтизм и распределение на кормовом участке фуражиров лугового муравья Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae). // Зоол. журн. 1966. Т. 45. №1. С. 68-75.

66. Тарбинский Ю.С. К вопросу о межвидовых взаимоотношениях у муравьев // Энтомологические исследования в Киргизии. 1981. Вып. XIV. С. 53-58.

67. Тарбинский Ю.С. Принципиальная схема формирования многовидовых ассоциаций муравьев // В кн.: "Муравьи и защита леса". Новосибирск. 1987. С. 115-118.

68. Тарбинский Ю.С., Пэк JI.B. и Ибрагимова К.И. Пищевые взаимосвязи муравьев, тлей и журчалок в плодовых лесах Киргизии // Зоол. журн. 1967. T. XLVI. Вып. 7. С. 1063-1068.

69. Удалова Г.П., Карась А.Я. Стратегия направления движения у муравьев Myrmica rubra при обучении в лабиринте в условиях пищевой мотивации // Журн. высш. нервн. деят. 1986. Т. 36. № 4. С. 707-714.

70. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука. 1964. 415 с.

71. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М.: Издательство МГУ. 1976 287 с.

72. Харькив В.А., Бородин Г.П. Фуражировочная активность семьи Formica polyctena, воспитанной без контакта со взрослыми особями // В кн.: "Муравьи и защита леса". Новосибирск. 1987. С. 207-209.

73. Хьюберт Дж., Бейкер Б. Экспериментальное сравнение эталонных моделей иерархической группировки по г-диаметру относительно показателя согласия // В кн.: Классификация и кластер (под ред. Райзин Д.В.) М.: Мир. 1980. С. 112-128.

74. Шапошников Г.Х. Подотряд Aphidinea Тли // Определитель насекомых европейской части СССР. М.; Л. 1964. Т. 1. С. 489-616.

75. Шиллерова O.A. Хищническая деятельность прыткого степного муравья Formica cunicularia glauca Ruzsk. на степных пастбищах // В кн.: Биол. аспекты изучения и рац. исп. жив. и раст. мира. Рига. 1981. С. 366-367.

76. Addicott J.F. Competition for mutualists: aphids and ants // Can. J. Zool. 1978. V. 56. P. 2093-2096.

77. Addicott J.F. A multispecies aphid-ant association: density dependence and species-specific effects // Can. J. Zool. 1979. V. 57. P. 558-569.

78. Adlung K.G.A. A critical evaluation of the European research on use of red wood ants (Formica rufa group) for the protection of forests against of harmful insects // Z. Angew. Entomol. 1966. Bd. 57. H.2. S. 167-189.

79. Anderson C., Franks N.R. and McShea D.W. The complexity and hierarchical structure of tasks in insect societies // Anim. Behav. 2001. V. 62. P. 643-651.

80. Aoki S. Colophina clematis (Homoptera, Pemphigidae), on aphid species with 'soldiers' // Kontyu. 1977. V. 45. P. 276-282.

81. Banks C.J. Effects of the ant Lasius niger on the behaivior and reproduction of the aphis Aphis fabae II Bulletin of Entomological Research. 1958. V. 49. P. 701-714.

82. Banks C.J. Effect of the ant, Lasius niger, on insects preying on small populations of Aphis fabae Scop, on bean plants // Annals of Applied Biology. 1962. V. 50. P. 669-679.

83. Banks C.J. & Nixon H.L. Effects of the ant, Lasius niger (L.), on the feeding and excretion of the bean aphid, Aphis fabae Scop. // J. Exp. Biol. 1958. V. 35. P. 703-711.

84. Benton T.G., Foster W. A. Altruistic houskeeping in a social aphid // Proc. of the Royal Society of London. 1992. Series B 247. P. 199-202.

85. Berndth G. Die Bedeutung der Rote Waldameise bei Forleulenkalamitaten // Forst-und Jagdwesen. 1933. Bd. 65. S. 479-498.

86. Berndth G. Einige Beobachtungen uber die Bedeutung von F. rufa und F.fusca bei Forleulenkalamitaten//Forstarchiv. 1934. Bd. 10. № 18. S. 289-294.

87. Bhatkar A.P. Evidence of intercolonial food exchange in fire ants and other Myrmecinae, using radioactive phosphorus // Experientia. 1979. V. 35. № 9. P. 1172-1173.

88. Bhatkar A.P. Interspecific trophallaxis in ants, its ecological and evolutionary significance // In: Jaisson, P (ed.), Social insects in the tropics 2, Université Paris-Nord, Paris. 1983. P. 105-123.

89. Bradley G.A. and Hinks J.D. Ants, aphids and jack pine in Manitoba // Can. Entomol. 1968. V. 100. P. 40-50.

90. Bristow C.M. Differential benefits from ant attendance to two species of Homoptera on New York ironweed // J. Anim. Ecol. 1984. V. 53. P. 715-726.

91. Bristow C.M. Are ant-aphid associations a tritrophic interaction? // Oecologia. 1991. V. 87. P. 514-521.

92. Burghardt F., Fiedler K. Myrmecophilous behaviours in caterpillars of the butterfly, Polyommatus icarus (Rottenburg, 1975): Temporal patterns and dependancy (Lepidoptera: Lycaenidae)//Nota lepidopterolog, 1996. V. 19. № 3-4. P. 212-229.

93. Burns D.P. The foraging and tending behavior of Dolichoderus taschenbergi (Hymenoptera: Formicidae). // Can. Entomol. 1973. V. 105. P. 97-104.

94. Calabi P., Traniello J.F. A. Behavioral flexibility in age caste of the ant Pheidole dentata II J. insect Behav. 1989. V. 2. P. 663-677.

95. Capinera J:L., Rotsch W.L. The predatory ant Formica neoclara: effect of within-field bean aphis distribution and activity in relation to termal conditions. // J. of the Kansas Entomological Society. 1981. V.54. P. 578-587.

96. Cherix D. Note prélinminaire sur la structure, la phénologie et la régime alimentaire d'une super-colonie de Formica lugubris Zett. Il Insects Sociaux. 1980. V. 27. № 3. P.226-236.

97. Cherix D. Relation between diet and polyethizm in Formica colonies II Basel: Behavior in sicial Insects. 1987. V. 54. P. 93-115.

98. Cushman J.H., Addicott J.F. Intra- and interspecific competition for mutualists: ants as a limiting resource for aphids // Oecologia (Berl.) 1989. V. 79. P. 315-321.

99. Dahbi A., Cerdâ X., Lenoir A. Ontogeny of colonial hydrocarbon label in callow workers of the ant Cataglyphis iberica II C.R. Acad. Sci. Paris. 1998. V. 321. P. 395-402.

100. Dixon A.F.G. Escape responses shown by certain aphids to the presence of the coccinellid, Adalia decempunctata (L.) // Transactions of the Royal Entomological Society London. 1958. V. 10. P. 319-334.

101. Douglas J.M., Sudd J.H. Behavioural coordination between the ants and the aphids it tends // Animal behaviuor. 1980. V. 28. P. 1127-1139.

102. Dobrzanska J. Partition of foraging grounds and modes of conveying information among ants // Acta Biol. 1958. V. 18. P. 56-67.

103. Dobrzanska J.The control of the territory by Lasius fuliginosus Latr. // Acta Biol. Experiment. Warsaw. 1966. V. 26. № 2. P. 193-213.

104. Eastop V.F. A study of the Tramini // Transactions of the Royal Entomological Society of London. 1953. V. 104. P. 385-413.

105. Eidmann H. Die forstliche Bedeutung der Ameisen // "Mitt Forstwirt. U. Forstwiss. (Hannover)". 1930. № 1. S. 515-525.

106. Eisner T. A comparative study of the proventriculus of ants // Bulletinn of the Museum of Comparative Zoology. 1957. V. 116. P.439-490.

107. Fellers J. H., Fellers G.M. Tool use in a social insect and its implications for competitive interactions // In.: Science. 1976. V. 192. № 4234. P. 70-72.

108. Fewell J.H., Harrison J.F., Stiller T.M., Breed M.D. Distance effects on resource profitability and recruitment in the giant tropical ant, Paraponera clavata II Oecologia. 1992. V. 92. P. 542.

109. Forrest J.M.S. Galling aphids // In Aphids: their Biology, Natural Enemies and Control. Elsevier, Amsterdam. 1987. V. 2A. P. 341-353.

110. Foster W.A. Experimental evidence for effective and altruistic colony defence against natural predators by soldiers of the gall-forming aphid Pemphigus spyrothecae (Hemiptera: Pemphigidae) // Behav. Ecol. Sociobiol. 1990. V. 27. P. 421-430.

111. Foster W.A. Duelling aphids: intraspecific fighting in Astegopteryx minuta (Homoptera: Hormaphididae) // Anim. Behav. 1996. V. 51. P. 645-655.

112. Franks N.R. Teams in social insects: group retrieval of prey by army ants (Eciton burchelli, Hymenoptera: Formicidae) // Behav. Ecol. And Sociobiol. 1986. V. 18. P. 425-429.

113. Franks N.R., Sendova-Franks A.B., Anderson C. Division of labour within teams of New World and Old World army ants // Anim. Behav. 2001. V. 62. P. 635-642.

114. Fresneau D., Dupuy P. A study of polyethism in a ponerine ant: Neoponera apicalis (Hymenoptera, Formicidae) // Anim. Behav. 1988. № 36. P. 1389-1399.

115. Gaume L., McKey D. and Terrin S. Ant-plant-homopteran mutualism: how the third partner affects the interactio between a plant-specialist ant and its myrmecophyte host // Proc. R. Soc. Lond. B. 1998. P. 569-575.

116. Ginsberg J.R., Young T.P. Measuring association between individuals or groups in behavioural studies // Anim. Behav. 1992. V. 44. P. 377-379.

117. Gotsarsky H. Beitrag zur Honigtaufrage // "Z. Angew. Entomol." 1940. H. 27. S. 321-332.

118. Herzig J. Ameisen und Blattläuse // Z. Angew. Ent. 1937. V. 24. P.367-435.

119. Hölldobler B. Recruitment behaviour, home range orientation and territoriality of harvester ants Pogonomyrmex // Behav. Ecol. Sociobiol. 1976. №1. P. 3-44.

120. Hölldobler B., Wilson E.O. The ants. The Belknap Press of Harvard Univ. Press. 1990. 732 p.

121. Horstmann K. Untersuchungen zur Arbeitsteilung unter den Aussendienstarbeiterinnen der Waldameise Formica polyctena Foerster // Z. Tierpsychol. 1973. № 32. S. 532-543.

122. Horstmann K. The behaviour of foraging wood ants Formica polyctena workers outside the nest // Waldhygiene. 1975. V. 11. P. 1-12.

123. Horstmann K. Untersuchungen zur Arbeitstellung unter den Aussendienstarbeiterinnen der Waldameisen Formica polyctena Foerster // Z. Tierpsychol. 1978. V. 32. № 5. P. 532-543.

124. Hussain A., Forrest J.M.S., Dixon A.F.G. Sugar, organic acid, phenolic acid and plant growth regulator content of extracts of honeydew of the aphid Myzus persicae

125. Horn. Aphididae) and of its host plant Raphanus sativus // Annals of Applied Biology. 1974.V.78. № 1. P. 65-73.

126. Jaisson P. impregnation dans l'ontogenes des comportements de soins aux cocons chez la jeune Formi rousse {Formica polyctena Foerst.) // Behaviour. 1975. V. 52. № 1/2. P. 1-37.

127. Jeffries M.J. & Lawton J.H. Enemy-free space and the structure of ecological communities // Biol. J. of the Linnean Society. 1984. V. 23. P. 269-286.

128. Kloft W. Waldameisen und Planzenläuse // Allg. Forstzeitschr. 1953. Bd. 8. S529.

129. Kloft W. Versuche einer Analyse der trophobiotischen Beziehungen zwischen Ameisen und Aphiden // Biologisches Zentralblatt 1959. Bd. 78. S. 863-870.

130. Kunkel H. Die Kottabgabe der Aphiden unter Einfluss von Ameisen // Bonner Zoologische Beitrage. 1973. Bd. 24. S. 105-121.

131. Kunkel H., Kloft W. Fortschritte auf dem Gebiet der Honigtau-Forschung // Apidologie. 1977. Bd. 8. S. 369-391.

132. Kreiter S. and Iperti G. Effectiveness of adalia bipunctata against aphids in a peach orchard with special reference to ant/aphid relationships // Ecology of aphidophaga. 1986. P. 537-543.

133. Mattes M., Moog J., Fiala B., Nais J. and Maschwitz. The Rattan Palm Korthalsia robusta Bl. And its Ant and Aphid Partners: Studies of a Myrmecophytic Association in the Kinabalu Park // Sabah Parks Nature J. 1998. V. 1. P. 47-60.

134. Mercier J.L., Lenoir A. Individual flexibility and choice of foraging strategy in Polyrhachis laboriosa F. Smith (Hymenoptera, Formicidae) // Insec. Soc. 1999. V. 46. P. 267-272.

135. Miles P.W. Aphid saliva // Biol. Rev. 1999. V. 74. P. 41-85.

136. Molnar N., Kovacs E., Galle L. Habitat selection of ant-tended aphids on willow trees // Tisia. 2000. V. 32. P. 31-34.

137. Morse D.H. Behavioural Mechanisms in Ecology. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press. 1980.

138. Muir D.A. The ant-aphid relationship in West Dumbartonshire // J. of Animal Ecology. 1959. V. 28. P. 133-140.

139. Müller H. Können Honigtau lieferende Baumläuse (Lachnidae) ihre Wirtpflanzen schädigen? // Z. Ang. Entomol. Bd. 39. № 2. S. 168-177.

140. Müller H. Der Honigtau der hügelbauender Waldameisen // Entomophaga. 1960. Bd. 5 (1). S. 55-75.

141. Nixon G.E.J. The association of ants with aphids and coccids // Commonwealth Institute of Entomology, London. 1951. P. 1-35.

142. Offenberg J. Balansing between mutualism and exploitation: the symbiotic interaction between Lasius ants and aphids // Behav. Ecol. Sociobiol. 2001. V. 49. P. 304-310.

143. Pontin A. J. The numbers and distribution of subterranean aphids and their exploitation by the ant Lasius flavus (Fabr.). // Ecol. Ent. 1978. V. 3. P. 203-207.

144. Rissing S.W. Foraging specializations of individual seed-harvester ants // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1981. V. 9. P. 149-152.

145. Rosen D. On the relationships between ants and parasites of coccids and aphids on citrus // Beitr. Ent., Berlin. 1967. Bd. 17. H. 1/2. P. 281-286.

146. Rosengren R. Foraging strategy of wood ants, Formica rufa group. Part 1. Age polyethism and topographic traditions // Acta Zool. Fenn. 1971a. V. 149. P. 1-30.

147. Rosengren R. Foraging strategy of wood ants, Formica rufa group. Part 2. Nocturnal orientation and diel periodicity // Acta Zool. Fenn. 1971b. V. 150. P. 1-30.

148. Rosengren R. Route fidelity, visual memory and recruitment behaviour in foraging wood ants of the genus Formica (Hymenoptera, Formicidae) // Acta Zool. Fenn. 1971c. V. 133. P. 1-105.

149. Rosengren R., Fortelius W. Oststreue in foraging ants of Formica rufa group -Hierarchy of orienting cues and long-term memory // Insectes soc. 1986. V. 33. P. 306-337.

150. Rosengren R., Sundström L. The interaction between red wood ants, Cinara aphids and pines: a ghost of mutualism past? // In: Huxley CR, Culter DF (eds) Ant-plant interactions. 1991. Oxford University Press, New York. P. 80-91.

151. Sakata H. How an ant decides to prey or to attend aphids // Rev. Popul. Ecol. 1994. V.36(l). P. 45-51.

152. Sakata H. Density-dependent prédation of the ant Lasius niger (Hymenoptera: Formicidae) on two attended aphids Lachnus tropicalis and Myzocallis kuricola (Homoptera: Aphididae). // Rev. Popul. Ecol. 1995. V. 37 (2). P. 159-164.

153. Sapp J. 1994. Evolution by Association: A History of Symbiosis // Oxford: Univ. Press. P. 255.

154. Savolainen R., Vepsalainen K. and Wuorenrinne H. Ant assemblages in the taiga biome: testing the role of territorial wood ants // Oecologia. 1989. V. 81. P. 481-486.

155. Schimid-Hempel P. Individually different foraging methods in the desert ant Cataglyphis bicolor (Hymenoptera, Formicidae) // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1984. V. 14. № 4. P 263-271.

156. Schimid-Hempel P., Schimid-Hempel R. Life duration and turnover of foragers in the ant Cataglyphis bicolor (Hymenoptera, Formicidae) // Insectes sociaux. 1984. V. 31. №4. P 345-360.

157. Schmutterer H. Saugschäden an Eichen und Buchen durch Lachniden in Abhängigkeit von Ameisen-Trophobiose // Z. Angew. Entomol. 1956. Bd. 39. H. 2. S. 178-185.

158. Skinner G.J. The feeding habits of the wood-ants Formica rufa in a limestone woodland in Northwest England // J. of Anim. Ecol. 1980. V. 49. P. 381-394.

159. Skinner G.J. and Wittaker, J.B. An experimental investigation of interrelationships between the wood ant (Formica rufa) and some tree-canopy herbivores // J. Anim. Ecol. 1981. V. 50. P. 313-326.

160. Stadler B. and Dixon A.F.G. Ant attendance in aphids: why different degrees of myrmecophily? // Ecol. Entomol. 1999. V. 24. P. 363-369.

161. Stern D.L., Foster W.A. The evolution of soldiers in aphids // Biol. Rev. 1996. V. 71. P. 27-79.

162. Strauss R.E. Claster analysis and the identification of aggregations // Anim. Behav. 2001. V. 61. P. 481-488.

163. Sudd J.H. Ant aphid mutualism // Amsterdam e.a.: "Aphids: Biol., Natur. Enemies, and Contr. Vol. A." 1987. P. 355-365.

164. Takeda S., Kinomura K. And Sakurai H. Effects of ant-attendance on the honeydew excretion and larviposition of the cowpea aphid Aphis craccivora Koch. // Appl. Entomol. Zool. 1982. V. 17. P. 133-135.

165. Torrosian C. L'alimentation protédidique des colonies de Formica lugubris de la Cerdagne orientale // Bulletin de la Société de l'Histoire Naturelle de Toulouse. 1980. V. 116. 207 p.

166. Traniello J.F.A. Social and individual responses to environmental factors in ants // Experientia Suppl. Behav. in Soc. Insects. Birkhauser verlag, Basel. 1987. V. 54. P.63-80.

167. Tweed R.L. The collection of honeydew and the foraging system of Formca lugubris // PhD Thesis. University of Hull. Hull. 1980. 169 p.

168. Van der Goot P. Verdere onderzoekingen omirent de oeconomische beteekenis der graman-mier // Meded. Proefst. Mid.-Java, no. 1916. V. 22. 122 pp.

169. Vepsâlàinen K. and Savolainen R. Ant-aphid interaction and territorial dynamics of wood ants // Memorabilia Zool. 1994. V. 48. P. 251-259.

170. Vôlkl W. Aphids or their parasitoids: Who actually benefits from ant-attendance? // J. of Anim. Ecol. 1992. V. 61. P. 273-281.

171. Way M.J. Studies of the association of the ant Oecophylla longinoda and the scale insect Saissetia zanzibarensis // Bulletin of Entomological Research. 1954. V. 45. P. 113-134.

172. Way M.J. Mutualism between ants and honeydew producing Homoptera // Annu. Rev. Entomol. 1963. V. 8. P. 307-344.

173. Weir J.S. Polyethism in workers of the ant Myrmica. Part I // Ins. Sociaux. 1958a. №1. P. 87-128.

174. Weir J.S. Polyethism in workers of the ant Myrmica. Part II // Ins. Sociaux. 1958b. №3. P. 315-339.

175. Wellenstein G. Zur Ernährungsbiologie der Roten Waldameise (F.ruf a L.) // Z. Pflanzenkr. 1952. V. 59. P. 430 451.

176. Wellenstein G., Müller H. Pflanzenbeschädigungen durch Waldameisen // Z. Weltforstwirtschaft. 1954. Bd. 17. H. 2. S. 43-48.

177. Whitehead H. Analysing animal social structure // Anim. Behav. 1997. V. 53. P. 1053-1067.

178. Whittaker J.B. Effects of ants on temperate woodland trees // In: Huxley, C. and Cutler, D. (eds.), Ant-Plant Interactions. Oxford Univ. Press. 1991. P. 67- 79.

179. Yao I., Shibao H., Akimoto S. Costs and benefits of ant attendance to the drepanosiphid aphid Tuberculatus quercicola II Oikos. 2000. V. 89. P. 3-10.

180. Zoebelein G. Versuche zur Feststellung des Honigtauertrages von Fichtenbestanden mit Hilfe von Waldameisen. // "Z. Angew. Entomol." 1954. Bd. 36. H. 3. S. 358-362.

181. Zoebelein G. Der Honigtau als Nahrung der Insecten. Teil II // "Z. Angew. Entomol." 1956. Bd. 39. S. 129-167.

182. Zwölfer H. Zur Systematik, Biologie und Oekologie unterirdisch lebender Aphiden // Zeitschrift fur Angewandte Entomologie. 1958. V. 42. P. 129-172.