Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Энхитреиды (Oligochaeta, Enchytraeidae) в биотестировании и контроле загрязнения почв

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Филимонова, Жанна Валериевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 . ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Экотоксикология как научное направление.

Основные токсиканты окружающей среды.

Показатели токсичности химических веществ.

Методы экотоксикологии.

Почва как среда обитания.

Основные группы почвенных организмов

Трофические связи почвенных организмов

Организмы, используемые в экотоксикологии почв

Энхитреиды как объект экотоксикологии.

• Факторы среды, влияющие на энхитреид

Питание энхитреид

Хищники энхитреид

Паразиты энхитреид

Чувствительность энхитреид к токсикантам

Методы культивирования энхитреид

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Животные.

Субстрат.

Токсиканты.

Загрязнение субстрата

Определение потерь от прокаливания

Определение максимальной водоудерживаклцей способности .131 Определение рН почвы

Показатели токсичности .(•;.

Проведение биотестирования

Определение влияния концентрации карбендазима, плотности энхитреид и количества пищи на размножение . 134 Использование энхитреид в контроле токсичности почв . 134 Метод оценки функционального разнообразия на основе субстратиндуцированного дыхания почв с использованием разных субстратов.

Метод оценки пищевой активности.".

Полевые исследования почвенных животных.

Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. ВИДОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ В ВОЗДЕЙСТВИИ МОДЕЛЬНЫХ ЗАГРЯЗНИТЕЛЕЙ НА Е. АЬВГОиЗ И Е. С1Ш>Т1СиЗ.

Результаты.

Обсуждение.-.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ПЛОТНОСТИ ОСОБЕЙ И РЕСУРСОВ ПИЩИ

НА ПРОЯВЛЕНИЕ ТОКСИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ КАРБЕНДАЗИМА

У Е. СЯУРТ1СиЗ.

Результаты.

Обсуждение.

ГЛАВА 5. ПРОЯВЛЕНИЕ ТОКСЧНОСТИ КАРБЕНДАЗИМА У

Е. СЯУРТ1Си5 В РАЗНЫХ ПОЧВАХ И ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ

Результаты.

Обсуждение.

ГЛАВА б. ОЦЕНКА ТОКСИЧНОСТИ ПОЧВ ПРИ ПОМОЩИ E.CRYPTICUS . 181 Лоива и донные отложения, загрязненные металлургических производством.

Результаты.

А. Бефервайк (Нидерланды).

Б. Косая Гора (Тульская обл.).

Почвы.

Донные отложения.

Обсуждение. . .".

Почвы.

Донные отложения.

Лочсвы, загрязненные нефтью.

Результаты. . 21 б

А. Лугенецкое нефтяное месторождение.

Б. Самотлор.

Обсуждение.-.

Введение Диссертация по географии, на тему "Энхитреиды (Oligochaeta, Enchytraeidae) в биотестировании и контроле загрязнения почв"

Актуальность.

Охрана почв от загрязнения подразумевает не только предотвращение выброса токсикантов в окружающую среду, восстановление нарушенных почв, но и контроль загрязнения на основе показателей состояния особей, популяций и сообществ почвенных организмов. С 1984 года в странах Европейского Союза (ЕС), США и Канаде существует стандартный тест оценки опасности новых синтезированных веществ для почвенных обитателей с дождевым червем Eisenia foetida. Хищные жуки, коллемболы, мокрицы, пауки рассматриваются в качестве подобных тест-объектов в Германии и США. За последние 10 лет в ЕС финансировались программы SERAS (Системы оценки риска экотоксичности почв) и SECOFASE (Тест системы оценки сублетальных эффектов веществ на фауну в почвенной экосистеме). Биотестированию почв были посвящены разделы программ «Экология России» и «Экологическая безопасность России».

Использование широкого круга модельных видов в тестирование химических веществ на искусственном субстрате позволяет оценить лишь относительную величину риска загрязнения почв. Потребности практики охраны почв сталкиваются с проблемами, главные из которых состоят в следующем:

• Насколько сходна чувствительность к токсикантам у видов одной группы;

• . Как отражаются на чувствительности тест-объекта условия тестирования (ресурсы пищи, плотность особей при испытании) ;

• Насколько данные, ^полученные при тестировании вещества на искусственном субстрате, соответствуют его эффектам в природных почвах;

• Можно ли использовать тест-объеты, применяемые в тестировании новых веществ, в контроле загрязнения и восстановления почв.

Для решения этих проблем удобным объектом являются энхит-реиды, так как заселяют почвы и донные отложения, и хорошо культивируются в искусственных субстратах. • Они были предложены для стандартизации в странах ЕС в качестве теста оценки опасности химических веществ в дополнению к дождевому червю.

Цели и задачи исследования.

Целью работы была оценка факторов, влияющих на использование энхитреид как тест-объекта в биотестировании и контроле загрязнения почв.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Рассмотреть видовые различия в действии модельных загрязнителей на .Ел сЛу ¿га еиэ а1Ыйиэ и Е. сгурЬ1сиз.

2. Оценить влияние численности Е. сгурИсиэ и ресурсов пищи на размножение червей в искусственном субстрате загрязненном карбендазимом.

3. Сравнить воздействие карбендазима на выживаемость и размножение Е. схурИсиэ в различных почвах и донных отложениях ,

4. Оценить при помощи Е. сгур11сиз токсичность почв, загрязненных тяжелыми металлами и сырой нефтью.

Научная новизна.

Впервые показано, что на проявление токсических эффектов модельного загрязнителя у энхитреид влияет количество пищи, а не плотность популяции. Выявле-на, что содержание органического вещества в почве и донных отложениях, а также реакция среды являются важными факторами, определяющих токсические эффекты в реальных почвах. Предложен метод использования Е. crypticl^s для контроля загрязнения почв, как тяжелыми металлами, так и сырой нефтью. Показано, что соединения кальция могут играть роль в проявлении токсических эффектов не только тяжелых металлов, но и органических соединений. Сопоставлено проявление кратковременных токсических эффектов у модельного вида энхитреид с состоянием популяций различных групп почвенных животных и микроорганизмов в загрязненных почвах.

Защищаемые положения.

Биотестирование новых химических веществ с помощью энхитреид является важным дополнением к тестированию с помощью дождевого червя - стандартного теста в международной практике.

Особенности энхитреид позволяют оценить риск попадания в почву короткоживущих токсикантов.

Ресурсы пищи и плотность популяции являются важными факторами модифицирующими проявление токсических свойств поллю-тантов у почвенных животных.

Органическое вещество почвы и рН являются факторами, влияющими на действие токсикантов в реальных почвах.

Практическая значимость.

Предложенные методы оценки токсичности средств защиты растений с помощью энхитреид, также как и методы использования энхитреид в контроле загрязнения почв, могут применяться в практике экотоксикологической сертификации новых и импортируемых химических веществ, в частности пестицидов, детергентов, стимуляторов роста, и мониторинге загрязнений и процессов воестановления почв после рекультивации. Результаты исследования вошли в отчет по стандартизации в странах ЕС нового теста для оценки опасности химических веществ с использованием энхитреид. Результаты работы используются в лекционных курсах и практических занятиях по прикладной экологии в Тульском государственном педагогическом университете им. Л.Н.Толстого и курсах «Биогеохимия почв» и «Почвенная биология» на Географическом факультете Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова.

Благодарности.

Данное исследование выполнено в рамках проектов «Enchy-traeid Reproduction Ringtest» ( Umveltbundesamt (Германия) и и European Chemical Bureau), «Contamination-Induced Changes in a Detrital Food Chain» (NWO grant N047-002-009, Нидерланды), «Using Of Microcosms and Terrestrial Model Ecosystems In Ecotoxi-cological Studies» (NATO Linkage Grant), «Bioindication of Former Military Sites» (NATO Linkage Grant), ФЦП «Интеграция» № M0226 и РФФИ № 99-04-48577. Всем организациям финансово поддержавшим исследование, а также д-ру Йоргу Ромбке (Jörg Römbke) (ЕСТ, Flörsheim, Germany), чл.-корр. РАН Д.А. Криволуцкому, к.б.н. Р.О.Бутовскому, к.б.н. В.В. Вознесенской, к.б.н. Ю.В. Дорофееву, A.C. Зайцеву, К.Б. Гонгальскому, O.A. Горячеву и моему руководителю д.б.н. А.Д. Покаржевскому я приношу искреннюю благодарность за предоставленные материалы и помощь в работе.

Заключение Диссертация по теме "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов", Филимонова, Жанна Валериевна

ВЫВОДЫ

1. Биотестирование новых химических веществ с помощью энхитреид дополняет существующий стандартный тест с дождевым червем, так как учитывает экологические механизмы устойчивости к токсикантам, связанные с различиями в длительности жизненного цикла у организмов разных размерных групп.

2. Взрослые особи E.crypticlls были заметно устойчивее, чем Е. аНэхдиэ к исследованным токсикантам, что, вероятно, связано с физиологической чувствительностью к токсиканту. Действие токсикантов на показатели размножения зависят как от физиологической чувствительности, так и от продолжительности жизненного цикла. Быстро разрушающийся в почве 4-нитрофенол заметно влиял на размножение короткоциклового E.crypticusf но не оказывал влияние на Е. а1Ыб.иэ.

3. Чувствительность взрослых особей Е,сгур11сиБ к кар-бендазиму зависит от количества пиши и снижается с ее увеличением, но не связана с плотностью особей. Плодовитость энхитреид в загрязненном субстрате, в большей степени связана с токсическим действием вещества, а не с ресурсами пиши или плотностью особей.

4. При использовании, природных субстратов (почв, донных отложений) токсичность карбендазима существенно меняется по сравнению с искусственным субстратом 0ECD. Ряд токсичности по мере увеличения для Е.crypticus: чернозем < серая лесная почва < дерново-подзолистая почва (гор. Аг) < субстрат ОЕСД < дерново-подзолистая почва (rop.Ai) и донные отложения - в определе-ной степени совпадает со снижением рН среды и содержания в ней органического вещества. При этом органическое вещество субстрата OECD, несмотря на высокое содержание, не эквивалентно органическому веществу почвы, что следует учитывать при экстраполяции лабораторных данных на оценку риска загрязнения в природных субстратах.

5. Использование энхитреид в контроле загрязнения почв показывает, что действительная токсичность субстратов для Е.crypticus не связана линейно с содержанием токсикантов в субстрате, а модифицируется экологическими факторами. К ним, в частности, относятся содержание органического вещества, рН среды, содержание кальция, доступность токсикантов для организмов.

6. Среди исследованных тяжелых металлов наиболее токсичными для энхитреид оказались водорастворимые формы свинца. Вместе с тем не обнаружено определенных корреляций между реакцией энхитреид на загрязнение и показателями почвенной биоты в загрязненных почвах - дыханием почвы, численностью и биомассой дождевых червей, пищевой активностью по bait-lamina тесту. Некоторые совпадения найдены лишь с численностью орибатид.

7. Отсутствие линейных связей между реакцией энхитреид и другими показателями почвенной биоты зависит, по-видимому, от длительности воздействия загрязнения на энхитреид и сравнивавмые группы. Энхитреиды пока-зьгвают кратковременные эффекты загрязнения, а сравниваемые показатели - долговременные эффекты. Другой важной причиной различий является контакт организмов с загрязнением в почве, так как энхитреиды, как и орибатиды, относятся к обитателям почвенных пор и пустот, тогда как дождевые черви используют почву как среду обитания в целом, а микроорганизмы заселяют пленки почвенной влаги и поверхность почвенных частиц.

8. Загрязнение почв сырой нефтью губительно действует на Е.сгурЬ1сиз, для которых действующим токсическим фактором являются полиароматические углеводороды. Токсические эффекты, как и в случае загрязнения тяжелыми металлами, заметно зависят от рН среды и содержания органического вещества. Гибель эн-хитреид при тяжелом загрязнении нефтью определяется не только токсическим действием компонентов нефти, но и появлением у почвы гидрофобных свойств.

9. Реакции энхитреид на загрязнение отражают общую токсичность почв, а не содержание тех или иных токсикантов в субстрате. Они позволяют оценить качественное изменение свойств субстрата в результате загрязнения, и риск использования этих субстратов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование показало, что исследованные виды энхитреид следует использовать в биотестировании и контроле загрязнения почв. Они имеют несомненные преимущества для практики биотестирования и контроля загрязнения, но и определенные ограничения.

К числу преимуществ относятся следующие.

Энхитреиды легко культивируются в лабораторных условиях и способны обитать в самых различных субстратах и донных отложениях, включая морские. В лабораторных условиях они хорошо живут как в природных субстратах (почвах и донных отложениях), так и в искусственных (субстрат OECD, 1,5% агар). Вследствие этого новые химические вещества могут тестироваться в разных средах, и при этом в течение опыта можно прослеживать динамику разных показателей, особенно это удобно делать в прозрачном 1,5% агаре. Наши исследования показали, что энхитреиды являются хорошим дополнением к стандартному тесту с дождевым червем Eisenia foetida. Особенно это касается веществ, которые имеют короткий период полураспада в почве. Наши опыты с 4-нитрофенолом выявили тот факт, что короткоцикловый (с точки зрения жизненного цикла) вид Е. crypticus, реагирует отчетливо на токсичность нитрофенола, тогда как длинноцикловый Е. albidus, по показателем размножения устойчив к нитрофенолу. Вместе с тем период полураспада нитрофенола в почве равен приблизительно половине продолжительности жизненного цикла Е. crypticus и лишь четверти этого периода Е. albidus. Поэтому нитрофенол не оказывает влияния на последний вид, тем более он не окажет влияния и на дождевого червя, чей жизненный цикл примерно в 10 раз продолжительнее периода полураспада нитрофенола в почве. С точки зрения-, жизненного цикла, Е. сгурЬ±сиэ может использоваться для прогнозирования действия подобных веществ и на других почвенных обитателей с коротким жизненным циклом.

Энхитреиды являются доминирующей группой в почвах северных регионов, где практически отсутствуют дождевые черви и для которых прогнозирование загрязнения на основе стандартного теста с дождевым червем может быть некорректно.

Кроме того, энхитреиды являются обитателями экосистем почвенных пор и пустот подобно многим микроартроподам, но в большей степени связаны с загрязненным субстратом, чем микро-артроподы в силу своих особенностей. Микроартроаподы получают токсикант из загрязненной пищи, и тестируется токсикант на микроартроподах после введения его в пишу. Энхитреиды получают токсикант как из пищи, так и из субстрата, и как следствие могут быть использованы для прогнозирования попадания субстрата в окружающую среду на основе концентраций вещества в почве. С другой стороны, они отражают особенности контакта обитателей экосистем почвенных пор и пустот с тестируемым веществом.

Видовые различия естественно не сводятся только к продолжительности жизненного цикла, он отражают и физиологическую устойчивость животных к тем или иным токсикантам, влияние токсикантов на репродуктивные функции. Эти реакции, по-видимому, не связаны с размерами особей или продолжительностью их жизненного цикла, поскольку различия отдельных показателей достигают одного, а то и двух порядков. При этом более крупный вид Е. а1Ыс1из имеет большую чувствительность к модельным токсикантам, чем Е. сгурЬЛсиз. Это физиологические особенности каждого вида, т.к. более мелкий вид обычно имеет больший контакт с загрязнителем в почве, и,' следовательно, должен быть более подвержен загрязнению.

Поэтому, существенным ограничением использования Е. crypt±cus в биотестировании кажется высокая устойчивость его взрослых особей к токсикантам. Объяснение особенностей воздействия того или иного вещества на различные виды невозможно без знания физиологических особенностей видов. Отметим только, что температурный оптимум развития Е. сгур^сиэ близок к 28°С, тогда как у Е. а1Ыс!из и большинства видов энхитреид он близок к 16-18 °С. Интересно,, что дождевой червь Е1Беп1а Гое^с1а, используемый как стандартный вид в биотестировании новых химических веществ более устойчив к токсикантам, чем виды рода Ьиш-с!г1сиз или А11оЬор1юга, и имеет также более высокий температурный оптимум, чем эти виды соответственно 25 °С и 14-16 °С.

Однако показатели размножения различаются, по крайней мере, по сравнению с Е. аХЫйиэ всего в разы, а не на порядки величин. Поэтому первый вид не имеет существенного ограничения по сравнению с Е. а1Ь1йиэ , несмотря на высокую устойчивость взрослых форм. К тому же Е. сгурЫсиэ хорошо выживает в широком диапазоне температур, показателей рН, влажности по сравнению со вторым видом, что позволяет использовать его и для тестирования новых веществ в разных условиях. Сходство воздействия токсикантов на репродуктивные функции животных из одной группы дает основание использовать более удобные в культивировании и содержании виды для целей биотестирования. Более того, Е. crypticus представляет более выровненный в генетическом смысле материал, так как ведет происхождение из лабораторной культуры, из которой он и был описан как вид. С этой точки зрения Е. а1Ыд.из или дождевой червь Е1зеп1а foetida, или дафния Daphnia magna,, используемые в биотестировании, более неоднородны, так как часто ведут свое происхождение из культур, основанных из особей собранных в природе.

Вместе с тем в природных условиях, в отличие от лабораторных на устойчивость популяций к загрязнителям могут влиять и такие факторы, как плотность популяции или количество пищи. Факторы, зависящие от плотности или от количества ресурсов хорошо, изучены для мелких наземных позвоночных, в концентрациях которых возникают стрессовые ситуации. В таких ситуациях животные в большей степени подвержены воздействию вредных факторов. Для беспозвоночных эта проблема мало изучена. При проведении лабораторного эксперимента с различной плотностью энхит-реид и различным количеством пищи было показано, что эти факторы влияют на появление токсических эффектов у взрослых особей (выживание и число взрослых особей). При этом число молодых особей или плодовитость животных в большей степени подвержены воздействию токсиканта, чем факторам, . зависящим от плотности или количества пищи. Плотность животных является в этом случае модифицирующим фактором, усиливающим отрицательное действие карбендазима. Увеличение пищевых ресурсов всегда имеет положительный эффект, повышает устойчивость животных к токсиканту.

Если говорить о практических аспектах биотестирования, то для правильной оценки воздействия токсиканта следует снабжать тестируемых животных минимальным (с точки зрения потребностей) количеством пищи.

Данный эксперимент частично объясняет более высокую устойчивость сапрофильной почвенной фауны в богатых органическим веществом почвах, так как содержания органического вещества, в определенной степени, отражает ".ресурсы пищи в почве для ее обитателей.

Таким образом, мы, вероятно, имеем дело как с проявлением физиологических, так и экологических механизмов реакции популяций на действия токсиканта. Механизмы, связанные с факторами, зависящими от плотности, обычно относят к физиологическим, тогда как снижение или увеличение доступности пищевых ресурсов относится к факторам экологическим.

Экологическими факторами определяются и проявления токсических эффектов в различных почвах и донных отложениях. Сравнение действия карбендазима в ряду почв: чернозем - серая лесная - дерново-подзолистая почва (горизонт Ai и Аг) - донные отложения реки Воронки в верхнем течении, показало, что в целом в почвах более богатых органическим веществом и с большим pH устойчивость к карбендазиму выше. Существенно, что в искусственном субстрате OECD многие показатели энхитреид заметно ниже, чем в реальных почвах, несмотря на относительно высокое pH и содержание органического вещества. Более того, в верхнем горизонте дерново-подзолистой почвы Ai, более богатой органикой и с большим pH, показатели устойчивости энхитреид были ниже, чем в горизонте А2. Возможно, что другие свойства почвы, ее химический и механический состав играют роль в проявлении токсических эффектов. То, что проявление токсических эффектов карбендазима снижается с увеличением pH и содержанием органического вещества, ничего странного нет, так как скорость полураспада этого вещества также растет с увеличением pH и содержанием органического вещества.

Эти исследования показали важные особенности биотестирования в искусственном субстрате OECD. Во-первых, ведущими факторами в проявлении токсических свойств вещества в реальных почвах являются pH почвы, содержание в нем органического вещества и механический (гранулор^етрический) состав почв. Первый фактор проявляется практически для всего ряда исследованных почв, важных в сельскохозяйственном отношении в России. Это дерново-подзолистые, серые лесные почвы и черноземы. Механический состав, его влияние было выявлено при сравнении разных горизонтов дерново-подзолистой почвы и сравнении с ними песчаных донных отложений. В богатом глинистыми минералами горизонте Аг дерново-подзолистых почв показатели токсичности карбен-дазима были ниже, чем в горизонте Аг и донных отложениях. Богатство органическим веществом усиливает устойчивость энхитре-ид к карбендазиму, и эта тенденция была продемонстрирована и для других веществ, и для других почв. Вместе с тем это вторая важная особенность биотестирования с использованием субстрата OECD - содержание органического вещества не играет, по крайней мере, для энхитреид, решающей роли в проявлении токсичности. Более того, искусственный субстрат OECD, содержание органического вещества, в котором достаточно высоко, по проявлению токсичности карбендазима находится ближе к тому концу ряда, где проявления токсичности более отчетливы. Это только говорит о том, что реальное органическое вещество почвы, обладает иными свойствами, чем органическое вещество искусственной смеси, и перенос данных с лабораторных исследований с искусственным субстратом на прогнозирование эффектов токсикантов в реальных почвах должно делаться осторожно. По проявлению токсичности карбендазима, такой перенос может быть сделан на дерново-подзолистые почвы и донные отложения. Об этом говорит не только сходство абсолютных величин показателей, но и форма кривой эффективных концентраций, полученная в одном и том же диапазоне для указанных выше субстратов.

Эти исследования стали основой для объяснения эффектов различных токсикантов у Е.crypticus, использованного в качестве биомонитора в контроле загрязнения почв металлургическим производством и сырой нефтью, которое показало ряд особенностей этого типа тестирования. При использовании в этих целях дождевого червя Eisenia foetida применяется разбавление загрязненных почв субстратом OECD, для того чтобы показать сравнительную величину токсичности почвы по отношению к искусственному субстрату. Однако почвы могут быть сами по себе токсичны и не слишком пригодны для развития дождевого червя. Поэтому, в таких экспериментах (Edwards, Bohlen, 1992) используются в качестве конечного показателя - смертность червей, а не показатели размножения. Для энхитреид, чтобы выяснить сравнительную токсичность почв, мы выбрали прямое введение организма - биомонитора в загрязненные почвы и оценку., токсичности на основе размножения. Тем более что смертность энхитреид при загрязнении металлургическим производством невелика.

При загрязнении почв в результате действия предприятий черной металлургии были найдены разные, почти противоположные эффекты для песчаных почв в Нидерландах и серых лесных почвах в Тульской области (Российская Федерация). В Нидерландах токсические эффекты на взрослых особях найдены в наиболее загрязненном месте, тогда как в этом же месте были максимальны показатели размножения, которые как ни странно падали по мере удаления от комбината. В России показатели для взрослых особей были максимальны в наиболее загрязненном месте и в контроле, тогда как показатели размножения были максимальны на некотором удалении от комбината.

Существенно, что в Нидерландах показатели для энхитреид показывали тенденции, близкие к показателям для дождевых червей, тогда как в Туле для орибатидных клещей.

Наиболее вероятным объяснением таких различий являются различия в почвенном покрове на отдельных участках в Нидерландах. На участках с гумусированными песчаными почвы показатели энхитреид снижаются по мере загрязнения. Однако на наибрлее загрязненном участке почвы глинистые с высоким уровнем рН и именно это создает благоприятные условия для развития энхитреид.

В Туле, в наиболее загрязненном месте, рН также высок, и почвы богаты кальцием и магнием, подвижность тяжелых металлов, особенно, свинца здесь низка. На некотором удалении от источника загрязнения подвижность свинца резко возрастает, рН несколько снижается, и именно это может служить объяснением снижения размножения энхитреид.

Размножение энхитреид в загрязненных почвах отражает также кратковременные эффекты загрязнения, так как биомониторы вводятся в почву на определенный срок. Здесь есть определенные аналогии с тестированием воды с помощью дафний. Численность, биоразнообразие, биомасса популяций почвенной мезо- и микрофауны, дыхание почв отражают долговременные эффекты загрязнения в почвенной биоте. Поэтому использование биомониторов важно для контроля изменений, вызываемых увеличением загрязнения или восстановлением почв после загрязнения, т.е. для оценки динамики загрязнения.

При сравнении токсичных донных отложений с контролем оказалось, что энхитреиды размножаются лучше в местах сброса отходов, чем в чистых донных отложениях, и это в определенной степени коррелирует с увеличением содержания органического вещества и рН в донных отложениях, благодаря теплым водам и накоплению органики в местах сброса.

Существенно, что биоразнообразие крупных бентосных обитателей падает по градиенту загрязнения и это определяется скорее увеличением сапробности воды после"ее сброса, чем загрязнением донных отложений, например тяжелыми металлами.

Нефтяное загрязнение оказалось достаточно токсичным на основе показателей размножения энхитреид. Вместе с тем те же самые факторы, такие как рН и содержание органического вещества играют роль в проявлении токсических эффектов. Добавление извести к образцам тяжело загрязненной почвы приводит к снижению токсических эффектов нефтяного загрязнения. При тяжелом загрязнении почвы нефтью возникает явление несмачиваемости почвы водой и, как следствие, физиологической сухости почвы для энхитреид. Тем не менее, и в таких условиях взрослые энхитреиды могут выживать. Но размножение энхитреид в таких условиях практически не происходит. Разбавление тяжело загрязненных нефтью почв ведет к увеличению их максимальной влагоем-кости и улучшению условий для выживания взрослых энхитреид, но не к улучшению условий размножения.

Таким образом, энхитреиды достаточно четко реагируют на загрязнения почв на участках нефтедобычи и могут быть использованы в качестве биомониторов качества почв, так как реагируют не только на само загрязнение, но и на изменение свойств почвы в результате загрязнения. Энхитреиды могут также быть использованы и для оценки возможностей восстановления качества почв после загрязнения.

Лабораторное тестирование загрязненных почв и донных отложений, отобранных вблизи металлургических предприятий в Бе-фервайке (Нидерланды) , Туле (Российская Федерация) и на Луги-нецком и Самотлорском нефтяных месторождениях (Западная Сибирь) показали, что размножение модельного вида ЕпсЪу^аеиБ сгур^сиз в субстрате заметно зависит от содержания органического вещества и кальция в субстрате и 'уровня загрязнения. Увеличение уровня органического вещества в субстрате резко снижает его токсичность для энхитреид как при загрязнении органическими, так и неорганическими поллютантами. Кальций понижает токсичность почв для энхитреид как при загрязнении нефтью, так и тяжелыми металлами. В субстратах сходного механического состава и со сходным содержанием органического вещества и кальция параметры размножения энх-итреид падают при увеличении уровня загрязнения. Реакция энхитреид ^на загрязнение при лабораторном тестировании почв сходна с реакцией на него мелких членистоногих, полученной в полевых исследованиях на тех же почвах. Таким образом, реальная токсичность почв связана с доступностью токсикантов для тест-объектов и, возможно, их размером. Следует только учитывать ограничения на интерпретацию данных, полученных с помощью энхитреид при контроле загрязнения почв. Энхитреиды в большей степени отражают кратковременные эффекты загрязнения, а не долговременные его последствия. Энхитреиды в большей степени отражают изменения произошедшие в экосистемах почвенных пор и пустот, обитателями которых они являются. Как биомониторы, энхитреиды должны использоваться вместе с биомониторами из других размерных групп и такими показателями почв 'как субстрат индуцированное дыхание. Только в этом случае можно дать общую оценку качеству тестируемой почвы. Энхитреиды, как впрочем, и большинство других биомониторов не дают точной количественной оценки концентрации загрязнителей, они дают оценку только общему состоянию почв, и их реакции не обязательно связаны с токсичностью почв, но с другими типами антропогенного воздействия.

Библиография Диссертация по географии, кандидата биологических наук, Филимонова, Жанна Валериевна, Москва

1. Александров В.Н., Емельянов В.И. Отравляющие вещества. М.:Воениздат. 1990. 271с.

2. Артемьева Т.Н. Влияние удобрений на почвенную фауну паровых полей. // Животное население почвенных агробиоценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства. Ка-зань:Изд-во Казанского ун-та. 1969. С.106-125.

3. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий. М.: Наука. 1989. 111с.

4. Большаков А. М., Крутько, В.Н. и др. Оценка и управление рисками влияния окружающей среды на здоровье населения. М.:Эдиториал УРСС. 1999. 256с.

5. Борисович Т. М. Реакция энхитреид на внесение в почву удобрений. //Проблемы почвенной зоологии: Материалы Третьего Всесоюзного совещания, Казань, М:Наука. 1969а. С. 26-27.

6. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов I-IV групп. Под ред. Филатова В.А. М.:Химия. 1988. 512с.

7. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов V-VIII групп. Под ред. Филатова В.А. М.:Химия. 1989. 592с.

8. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны //Почвоведение. 1941. №4. С. 48-77.т *"

9. Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных беспозвоночных. //Доклады АН СССР. 1944. Т.43. № 1. С.283-285.

10. Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л.:Изд-во Академии Наук СССР. 1949. 279с.

11. Гиляров М. С. Почвенная фауна как показатель распространения буроземов в Молдавских Кодрах. //Зоол. ж. 1963. Т. 42(8). С.1135-1146.

12. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.:Наука. 1965. 278 с.

13. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ. //Зоология беспозвоночных. 1978. т. 5 (почвенная зоология). С.8-69.

14. Гиляров М. С., Залесская, Н. Т.- Возможность использования энхитреид в биодиагностике почв. Зоология беспозвоночных. 1978. Т.5 (почвенная зоология). С.135-152.

15. Гиляров М.С., Покаржевский А.Д. Почвенные беспозвоночные как объект экологического мониторинга. //Охраняемые природные территории Советского Союза. М.:Наука, 1983. С. 108-115.

16. Гиляров М. С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве.

17. М.:Молодая гвардия. 1985. 191 с.

18. Гузев В. С., Левин С.В., Бабьева И.П. Тяжелые металлы как фактор воздействия на микробную систему почв. //Экологическая роль микробных метаболитов. М.:Изд.МГУ. 1986. С.82-104.

19. Залесская Н.Т. Фауна энхитреид (01igochaeta, ЕпсЬу1:гаес1ае) Московской области. М.:Наука. 1982. С.119-133.

20. Ивлева И. В. Рост и размножение горшечного червя Enchytraeus albidus Henle. //Зоол. ж. 19533. С. 394-404.

21. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния приодной среды. М.:Гидрометеоиздат. 1984. 560с.

22. Исакова Е. Ф., Колосова Л. В. Проведение токсикологических исследований на дафниях. //Методы биотестирования качества водной среды. М.: МГУ. 1989. С. 51-62.

23. Ковальский В. В. Геохимическая экология. М.:Наука. 1974.299 с.

24. Количественные методы в почвенной зоологии. М.:Наука, 1976.211с.

25. Короленко П. И. Основные понятия и термины биологического мониторинга (в порядке обсуждения). //Гидрохимические материалы. Вопросы биоиндикации и биотестирования природных и сточных вод. Л.:Гидрометеоиздат. LXXXIX. 1984. С. 94-105.

26. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Сизова М.Г. Почвенная фауна в кадастре животного мира. Ростов:Изд-во Ростовского ун-та. 1985. 96с.

27. Криволуцкий Д. А., Покаржевский А.Д. Микробное звено в трофических цепях. //Экология. 1988. N 5. С.10-20.

28. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Введение в биогеоцено-логию. М.:Изд-во МГУ. 1990. 104 с.

29. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Усачев В.Л. Влияние радиоактивного загрязнения среды на почвенную фауну в районе Чернобыльской АЭС. //экология. 1990. №б. С.32-42.

30. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука. 1994. 272с.

31. Курт Jl.А. Некоторые вопросы экологии почвенных малощетинко-вых червей семейства Enchytraeidae. Зоол. ж. 1961. Т.40 (11). С.1625-1632.

32. Лархнер В. Экология растений. М.: Мир. 1978. 384с. Лебедева Н.В. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц. М.:Наука. 1999. 199с.

33. Лесников Л.А. Основные задачи, возможности и ограничения биотестирования. //Теоретические вопросы биотестирования. Волгоград. 1983. С.3-12.

34. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова, Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.:Высшая школа. 1998. 287с.

35. Лунев М.И. Пестициды и охрана агроценозов. М.,Колос. 1992.27 Ос.

36. Лысенко Н. Л. Биоиндикация и бийтестирование водных экосистем. //Биология в школе. 1996. № 5. С. 12-15.,.

37. Макрушин A.B. Биологический анализ качества вод. Л.:ЗИН АН СССР, 1974. 60 с.

38. Методическое руководство по биотестированию воды РД-118-02-90. П/ред. Крайнюховой А.Н. М. 1991. 48с.

39. Методы биотестирования качества водной среды. Под ред. О.Ф. Филенко. 1989. М.:МГУ. 124с.

40. Микроорганизмы и охрана почв. Под ред. Д. Г. Звягинцева. М.ГИЗД-ВО МГУ. 1989. 20бс.

41. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. М: Мир. 1995. 343 с. Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука. 1981. 262 с.

42. Нейман Л.А. Безопасность жизнедеятельности: теория, вопросы и ответы. М.:Вузовская книга. 1997. 142с.

43. Никаноров A.M., Хоружая Т.А. Экология. М.:Приор. 1999.304с.

44. Оксенгендлер Г. И. Яды и организм: Проблемы химической опасности. СПб:Наука. 1991. 320с.

45. Пестициды: Справочник. Под ред. В.И. Мартыненко. М.: Агоро-промиздат. 1992. 368с.

46. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985. 300 с.

47. Покаржевский А.Д. Концептуальная модель миграции веществ в сообществах животных. //Почвенная фауна Северной Европы, М.:Наука. 1987. С.34-38.

48. Покаржевский А.Д., Паников Н.С., Криволуцкий Д.А., Забоев Д.П. Роль микроорганизмов, растений ~и животных в биологическом круговороте наземных экосистем. //Доклады АН.СССР. 1992. Т.322. »4. С.809-812.

49. Покаржевский А.Д., Мартюшов В.З., Тарасов О.В., Антонова Т. А. Количественные показатели воздействия смеси изотопов на биологическую активность почв //Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.:Наука. 1993. С.96-103.

50. Покаржевский А.Д., Усачев В.Л. Животные в миграции искусственных радионуклидов в природных экосистемах. //Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.:Наука. 1993. С.48-67.

51. Покаржевский А.Д., Ван Страален, Филимонова Ж. В., Зайцев A.B., Бутовский P.O. Трофическая структура экосистем и экотокси247 »кология почв. //Экология. 2000. №3. (в печати).

52. Попченко В.И., Резанов А.Г. Методические указания по исследованию зообентоса для определения состояния фоновых пресноводных экосистем. М.:Гидрометеоиздат, 1987. 25 с.

53. Попченко В. И. Водные малощетинковые черви (Oligochaeta limicola) Севера Европы. Л.:Наука. 1988. 287с.

54. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения. Под ред. М.С. Гилярова. Мн.:Наука и техника. 1982."264с.

55. Радкевич В.А. Экология. Минск:Вышейшая школа. 1988. 159с.

56. Рамад Ф. Основы прикладной экологии. Л.:гидрометеоиздат. 1981. 543с.

57. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. Под ред. В.А. Акумова. Санкт-Петербург:Гидрометеоиздат. 1992. 320 с.

58. Сенцова О.Ю., Максимов В.Н., Действие тяжелых металлов на микроорганизмы //Успехи микробиологии. 1985. Вып.20. С.227-252.

59. Соколов В.Е., Бочаров Б.В. Экотоксикология и проблемы человека. //Методологические проблемы экологии человека. Новоси-бирск:Наука. 1988. С. 122-127.

60. Соколов В.Е., Бочаров В.Ф., Криволуцкий, Д.А. Экотоксикология и проблемы защиты окружающей среды от загрязнений. //Экотоксикология и охрана природы. М.:Наука. 1988. С.4-19.

61. Солнцева Н.П. Добыча нефти и геохимия природных ландшафтов. М.: Изд-во МГУ. 1988. 375с.

62. Справочник по пестицидам: Гигиена применения и токсикология. Под ред. A.B. Павлова. К.:Урожай. 1986. 432с.

63. Степеновских A.C. Экология. Курган:ГИПП "Зауралье". 1997.616с.

64. Стриганова Б-Р. Сравнительная характеристика деятельности разных групп почвенных беспозвоночных в процессе разложения лесной подстилки. //Экология. 1971. № 4. С.36-43.

65. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.:Наука. 1980. 244с.

66. Толоконцев H.A. О некоторых специфических проблемах водной экотоксикологии. //Вторая Всесоюзня конференция по рыбохозяйст-венной токсикологии, посвященная 100-летию проблемы качества воды в России: Тезисы докладов. Санкт-Петербург. 1991. С.215-217.

67. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.:Высшая школа. 1971. 424с.

68. Федоров Л.А., Яблоков A.B. Пестициды токсический удар по биосфере и человеку. М.:Наука. 1999. 462с.

69. Феленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в экологическую химию. М.:Мир. 1997. 232с.

70. Филимонова Ж.В., Покаржевский А.Д., Зайцев A.B., Криволуц-кий Д.А., Вирхуф С.К. Экологические механизмы устойчивости почвенной биоты к загрязнению металлами //Доклады Академии наук, 2000 Т.370 №4, с.571-573.

71. Финогенова Н.П. Класс малощетиноквые черви Oligochaeta. //Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л., Гидрометеоиздат: 1977. С.175-200.

72. Цейтлин В.Б., Вызова Ю.Б. Распределение почвенных организмов по размерам в различных природных зонах //Ж.общ.биол. 1986. Т.47. № 2. С.193-197.

73. Частухин А.Я., Николаевская М.А. Биологический распад иресинтез органических веществ в природе. Л.:Наука, 1969, 325 с.

74. Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. //Определители по фауне СССР. М.:Изд-во АН СССР. 1962. Т. 78. 141с.

75. Чернов.Ю.И., Ананьева С.И., Кузьмин Л.Л., Хаюрова Е.П. Некоторые особенности вертикального распределения беспозвоночных в почвах тундровой зоны. //Биоценозы таймырсокй тундры и их продуктивность. Вып. 2. Л.:Наука. 1973. С.180-186.

76. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология: Учеб. пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. М.:Просвещение. 1988. 272с.

77. Черфас Б.И. Рыбоводство в естественных водоемах. М.: Пище-промиздат. 1950. 527с.

78. Щербаков Ю.А., Котляров С.Г Роль биоиндикации в оценке степени загрязненности водоемов при натуральных исследованиях и лабораторном моделировании. //Теоретические вопросы биотестирования. Волгоград. 1983. С.82-86.

79. Эйхлер В. Яды в нашей пище. М.:Мир. 1993. 189с.

80. Abrachamsen G. Records of Enchytraeidae (Oligochaeta) in Norway. //Medd. Nor. Scogfors Oeksves. 1968. Vol.25(89). P.209 -230.

81. Abrachamsen G. The influence of temperature and soil moisture on the population density of Cognettia sphagnetorum (Oligochaeta: Enchytraeidae) in cultures with homogenized raw humus. //Pedobiologia. 1969. Vol.11. P.417-424.

82. Abrachamsen G. The influence of temperature and soil moisture on the popula-tion density of Cognettia sphagnelorum (Oligochaeta: Enchytraeidae) in cultures with homogenized raw humus.

83. Pedobiologia. 1971. Vol.11. P.417-424.

84. Abrachamsen G. Ecological study of Enchytraeidae (Oligo-chaeta) in Norwegian coniferous forest soils. //Pedobiologia. 1972. Vol.12. P.26-82.

85. Abrachamsen G., Thompson V. N. A long term study of the En-chytraeid (Oligochaeta) fauna of a mixed coniferous forest and the effect of urea fertilization. //Oikos. 1979. Vol.32. P.318-327.

86. Aho P.E., Seidler R.G., Evans H.C., Raju P.N. Distribution, enumiration, and identification" of nitrogen fixing bacteria associated with decay in living white fir trees. //Phytopathology. 1974. Vol.64 P.1413-1420.

87. Alexander M. Introduction in Soil Microbiology. Gohn Wiley & Sons. New York. 1977. 467 p.

88. Amnion H. U. Worm toxicity tests using Tubifex tubifex. //Comportement ef effectst secodaries des pestizides dans le sol Versailles. Versalleis. INRA Publ. 1985. P. 303-317.

89. Anderson 0. M., Ineson P. Soil microcosm system and its application to measurements of respiration and nutrient leaching. //Soil Biol.Biochem. 1982. Vol. 14. P.415-416.

90. Auerbach S., Gehrs C. Environmental Toxicology; Issues, Problems and Challengens. //The Scientific Bases of Toxity Assassrnent. Amsterdam. 1980. P.23-39.

91. Ausmus B.S., Dodson G.J., Jackson, D.R. Behaviour of heavy metals in forest microcosms. III. Effects of litter-soil carbon metabolism. //Water, Air, and Soil Pollution. 1978. Vol.10. P. 1926.

92. Baath E., Lohm U., Lundgren B., Rosswall T., Soderstom B., Sohlenius B. , Virsn A. The effect of nitrogen and carbon supply on the development of soil organism populations and pine seedlings: a microcosm experiment. //Oikos. 1978. Vol.31(2).P.153-163.

93. Baath E., Berg B., Lohm U., Lundgren B., Lundkvist H., Ross-Wall T., Sodestrom B., Viren A. Effects of experimental acidification and liming on soil organisms and decomposition in a Scots pine forest. //Pedobiologia. 1980. Vol. 20. P.85-100.

94. Baath E., Lohm U., Lundgren B., -Rossvall T. , Soderstrom B. , Sohlenius B. Impact of microbial-feeding animals on total soil activity and nitrogen dynamics: a soil microcosm experiment. //Oikos. 1981. Vol. 37(3). P. 257-264.

95. Babel U. Enchytraeen-Losungsgefuge im Loss. //Geoderma. 1968. Vol. 2. P. 57-63.

96. Balba M.T., Bevley R. J. F. Organic Comtaminants and Microorganisms. //Organic Comtaminants in the environment : environmental pathways and effects. K. C. Jones. London, Elsevier Applied Science. 1991. P. 237-274.

97. Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.tf. The invertebrates. //Blackvell Sci.Publ. Oxford. 1988. 582 pp.

98. Bedaux J. J. M., Kooijman S. A. L. M. Statistical analysisof bioassays, based on hazard modelling. //Environmental and Ecological Statistics. 1994. Vol. 1. P.303-314.

99. Bengtsson G., Gunnarsson T. Rundgren S. Growth changes caused by metal uptake in a population of Onichiurus armatus (Collernbola) feeding on metal pollution fungi. //Oikos. 1983. Vol.40. P.216-225.

100. Bengtsson G., Ohlsson L., Rundgren S. Influence of fungi on growth and survival of Onychiurus armatus (Collernbola) in a metal polluted soil. //Oecologia 1985. Vol.68. P.63-68.

101. Bengtsson G. Dispersal, heterogeneity and resistance: challenging soil quality assessment. //Ecological Risk Assessment of Contaminants in Soil. Chapman and Hall. London. 1997. P.191-212.

102. Bentjen, S. A., Fredrickson O.K., et al. Intact soil-core microcosms for evaluating the fate and ecological impact of the release of genetically engineered microorganisms. //Applied and Environmental Microbiology. 1989. Vol. 55. Nol, P.198-202.

103. Berry E. C. Earthworms and other Fauna in the Soil. // Soil Biology: effects on soil quality. Boca Raton. Levis Publishers. 1994. P.61-90.

104. Blanchette R.A., Shav C.G. Assotiations among bacteria, yeasts and basidiomycetes during wood decay.// Phytopathology. 1978. Vol.65. P.631-637.

105. Brazner J.C., Heinis L.J., Jensen D.A. A littoral enclosure for replicated field experiments. //Environ. Contam. Toxicol. 1989. Vol.8. P. 1209-1216.

106. Briones M.J.I., Carreira J., Ineson, P. Cognettia sphag-netorum (Enchytraeidae) and nutrient cycling in organic soils: amicrocosm experiment. //Applied Soil Ecology. 1998. Vol.9. P.289-294 .

107. Brookes P.S. The use of microbial parameters in monitoring soil pollution bu heavy metals. //Biol Fertis Soils. 1995. Vol. 19. P.269-279.

108. Buldgen P. Features of nutrient leaching from organic soil layer microcosms of beech and spruce forests: effects of temperature and rainfall. //Oikos. 1982. Vol. 38. P.99-107.

109. Butler C.C. Principles of Ecotoxicology. Chichester. I. Villey and Sons. 1978. 280p.

110. Butler G.C. Developments in ecotoxicology. //Ecol. Bull. 1984. vol. 36. P. 9-12.

111. Byzov B.A., Kurakov A.v., Tretyakova E.V., Thanh V.N., Luu N.D.T., Rabinovich Y.M. Principles of the digestion of microorganisms in the gut of soil millipedes: specifity and possible mechanisms. //Appl. Soil Ecol. 1999. Vol.9. P.145-151.

112. Cairns O.Or, Pratt J.R. The scientific basis of bioassays. //Hydrobiologia. 1989. Vol. 188/189. P.5-20.

113. Carson R. Silent spring. Boston, Houghton Mifflin. 1962. P.368.

114. Chapman P.M. Oligochaete respiration as a measure of sediment toxicity in Puget Sound, Washington. //Hydrobiologia 1987/1. Vol. 155. P.249-258.

115. Coomans A., Lima M.B. Description of Anatonchus amiciae n. Sp. (Nematoda: Mononchidae) with observations on its juvenile stages and anatomy. //Nematodologia. 1965. Vol.11. P.413-431.

116. Coughtrey P.J., Martin M.H., Chard J., Shales S.tf. Microorganisms and metal retention in the voodlouse Oniscus assellus. //Soil Biol.Biochem. 1980. Vol.12(1). P.23-27.

117. Couteaux M.M. Utilisation des microcosmes pour l'analyse des fonctions écologiques des protozoaires de l'humus. //Acta 2cologica. 2col. Gener. 1984. Vol. 5(1). P.71-76.

118. Daly H. V., Boyden J.T., Ehrlich P.R. .Introduction to insect biology and diversity. McGray-Hill. Tokyo. 1978. 564 pp.

119. Dash M.C., Gragg B. Ecology of Enchytraeidae (Oligochaeta) in Canadian Rocky Mountain soils. //Pedobiologia . 1972a. Vol.12. P.323-335.

120. Dash M.C., Gragg J. B. Selection of microfungi by Enchytraeidae (Oligochaeta) and other members of the soil fauna. //Pedobiologia. 1972b. Vol.12. P.282-286.

121. Dash M.C., Patra U.C., Trambi, A.V. Comparison of primary production of plant material and secondary production of oligo-chaetes in a tropical grassland of southern Orissa, India. //Trop. Ecol. 1974. Vol.15. P.16-21.

122. Dash M.C., Nanda B.R., Behera N. Fungal feeding by Enchy-traeidae (Oligochacta) in a tropical woodland in Orissa, India. //Oikos 1980. Vol. 34. P.202-205.

123. Dash M.C., Nanda B.R., Mishra P.C. Digestive enzymes in three species of Enchytraeidae (Oligochaeta). //Oikos. 1981. Vol. 36. P. 316-318.

124. Dash M.C. Biology of Enchytraeidae. Dheradun, Int. Book Distributors. 1983. P.171.

125. Dash M.C. Oligochaeta: Enchytraeidae. Soil biology guide. D. L. Dindel. New York etc., Wiley and Sonds. 1990. P.311-340.

126. Diamond J.M. Laboratory, fieeld and natural experiments. //Nature. 1983. Vol.304. P.586-587.

127. Didden V.A.M. Involvement of Enchytraeidae (Oligochaeta) in soil structure evolution in agricultural fields. //Biol. Fertil. Soils 1990. Vol.9. P.152-158.

128. Didden VT. A.M. Ecology of terrestrial Enchytraeidae. //Pedobiologia. 1993. Vol.37. P.2-29.

129. Dirven-Van Breemen E., Baerselmann R., Notenboom J. R. Onderzoek naar de Geschiktheid van de Potwormsoorten Enchytraeus albidus en Enchytraeus crypticus (Oligochaeta, Annelida) in Bodemecotoxicologisch Onderzoek. RIVM Rapport Nr. 719102025. 1994. 46pp.

130. Dix N.J., Webster J. Fungal ecology. London. Chapman & Hall. 1995. 549 pp.

131. Dougherty E.C., Solberg B. Monoxenic cultivation of an en-chytraeid annelid. //Nature. 1960. Vol.186. P.1067-1068.

132. Dougherty E.C., Solberg B. Axenic cultivation of an enchym *'traeid annelid. //Nature. 1961 Vol.192. P.184-185.

133. Dozsa-Farkas K. Some preliminary data on the frost tolerance of Enchytraeidae. //Opusc. Zool. Budapest. 1973. Vol.11. P.95-97.

134. Dozsa-Farkas K. Uber die Nahrungswahl zweier Enchytraeiden-Arten (Oligochaeta: Enchytraeidae. //Acta Zool. Acad. Sei. Hung. 1976. Vol.22. P.5-23.

135. Dozsa-Farkas K Nahrungswahluntersuchungen mit der

136. Enchytraeiden-Art Fridericia galha (Oligochaeta, Enchytraeidae). //Opusc. Zool. Budapest. 1978a. Vol. 15. P.75-82.

137. Dozsa-Farkas K. Die Bedeutung zweier Enchytraeiden-Arten bei der Zerset-zung von Hainbuchenstreu in mesophilen Laubwaldern Ungarns. Acta Zool. Acad. Sei. Hung. 1978b. Vol. 24. P.321-330.

138. Drobne D., Hopkin S.P. Ecotöxicological Laboratory Test for Assessing tne Effects of Chemicals on Terrestrial lsopods. //Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1994. Vol.53. P.390-397.

139. Dunger V. Uber die Zerset2etzung der Laucbstreu durch die Boden Macrofauna im Auenwald. Zool. Jb. 1958. Vol.86. P.l-2.

140. Dunger, V. Tiere im Boden. Wittenberg. A. Ziemsen Verl. 1974. 265pp.

141. Edwards C.A. Impact of Herbicides of Soil Ecosystems. Critical Rev. Plant Sei. 1988. Vol.8. P.221-257.

142. Edwards C.A., Bater J.E. An evaluation of laboratory and field studies for the assessment of the environmental effects of pesticides. //Brighton crop protection conference-Pests and Diseases. Brighton. 1990. P. 963-968.

143. Edwards C. A. Testing the Effects of Chemicals on Earthworms: The Advantages and Limitations of Field Tests. Ecotoxicol-ogy of Earthworms. Intercept. 1992. P.75-84.

144. Eijsackers H., Lokket H. Soil Ecotoxicological Risk Assessment. //Ecosystem Health. 1996. Vol.2(4). P.259-270.

145. Faber, J. H. Functional classification of soil fauna: a new approach. //Oikos 1992. Vol.62 P.110-117.

146. Ferraguti M., Erseus C., Pinder A.C. The spermatozoon of Capilloventer australis and the systematic position of the Cap-illoventridae (Annelida: Oligochaeta). //Aust J Zool. 1996. Vol.44(5). P.469-478.

147. Fermor T.R., Wood D.A. Degradation of bacteria by Agaricus bisporus and other fungi. //J. Gen. Microbiol. 1981. Vol.126, P.377-387.

148. Filser J., Holscher G. Experimental studies on the reactions of Collembola to copper contamination. //Pedobiologia 1997. VoL.41(1-3). P.173-178.

149. Forster B., Rombke J., Knacker T., Morgan, E. Microcosm study of the interactions between microorganisms and enchytraeid worms in grassland, soil and litter. //Eur. a.Soil Biol. 1995. VoL.31. P.21-27.

150. Fries G.F. Organic Contaminants in Terrestrial Food Chains. Organic contaminants in the environment: environmental pathways and effects. London: Elsevier Applied Science. 1991. P.207-236.

151. Gelder S.R. Diet and histophysiology of the alimentary canal of Lumbricillus lineatus (Oligochaeta, Enchytraeidae). //Hydrobiologia. 1984. Vol.115. P.71-81.

152. Goodman D., Parrish V. B. Ultrastructure of the epidermis in the Ice Worm, Mesenchytraeus solifugus. // J. Morphol. 1971. Vol.135. P.71-86.

153. Gotthold M.L., Brody B., Stokstad E. . Axenic cultivation of the micro-annelid Enchytraeus fragmentosus. //Comp. Biochem. Physiol. 1967. Vol.21. P.75-81.

154. Gotthold M.L., Koch 0. Further development of an artificial medium for the axenically cultured annelid Enchytraeus fragmentosus. //Comp. Biochem. Biophys. 1974. V0L.48B. P.307-314.

155. Coughtrey P.a., Martin M.H., Chard J., Shales S.V. Microorganisms and metal retention in the woodlouse Oniscus assellus//Soil Biol.Biochem. 1980. Vol.12. N 1. P.23-27.

156. Graefe U. Der Einfluß von sauren Niederschlagen und Bestandeskalkungen auf dieEnchytraeidenfauna in Waldboden. //Verh. Ges. Okol. 1989. Vol.17. P.597-603.

157. Graefe U. Untersuchungen zum Einfluß von

158. Kompensationskalkung und Boden bearbeitung auf die Zersetzerfauna in einem bodensauren Buchenwald- und Fichtenforst-Okosystem. // Umweltkontrolle am tfaldokosystem. Forsctiung und Beratung, Reihe C, Munster. 1990. Vol. 48. P.232-241.

159. Greene J.C., Miller tf.E., Debacon M.K., Long M.A., Bartels C.L. A Comparison of Three Mikrobial Assay Procedures for Measuring Toxicity of Chemical Residues. //Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1985. VOL.14. P.659-667.

160. Grongröft A., Miechlich G. Die Bedeutung der Bodenfeuchte fur die Populationsdynainik von Enchytraeidae (Oligochaeta) und Oribatei (Acari). // Abh. Naturwiss. Ver. Hamburg. 1983. Vol.25. P.115-131.

161. Grootaen P., Jaques A., Small R.V. Prey selection inButlerius sp. (Rhabditida: Diplogasteridae. //Med. Fac. Landbouuww. Rijksuniv. Gent. 1977. VoL.42. P.1559-1563.

162. Hagvar S., Abrahamsen G. Colonisation by Enchytraeidae, Collembola and Acari in sterile soil samples with adjusted pH-Ievels. //Oikos. 1980. Vol.34. P. 245-258.

163. Harris H., Sager P. E., Regier H.A., Francis G.R. Ecotoxi-cology and ecosystem integrity: The Great Lakes examined. //Environ. Sei. Technol. 1990. VOL.24. P.598-603.

164. Harteustein R., Neuhauser E. F., Narahadâ A. Effects of Heavy Metal and Other Elemental Additives to Activated Sludge on Growth of Eisenia foetida. //Jornal of Environmental Quality. 1981. Vol.10(3). P.372-376.

165. Healy B., Böiger T. The occurence of species of semiaquatic Enchytraeidae (Oligochaeta) in Ireland. // Hydrobiologia. 1984. Vol.115. P.159-170.

166. Healy B., Walters K. Oligochaeta in Spartina Stems The Microdistribution of Enchytraeidae and Tubificidae in a Salt Marsh, Sapelo-Island, USA. //Hydrobiologia. 1994. VoL.278(1-3). P.111-123.

167. Helling B., Pfeiff G., Larink, O. A comparison of feeding activity of collembolan and enchytraeid in laboratory studies using the bait-lamina test. //Appl. Soil Ecol. 1998. VoL.7(3). P.207-212.

168. Heungens A. Lxinfluence de la fumure et des pesticides al-drine. carbaryl et DBCP sur la fauna du soil dans la culture des Azalees. //Rev. Ecol. Biol. 1969. Vol.6. P.131-145.

169. Heungens A. The influence of some acids, bases and salts on an enchytraeid population of a pine litter substrate. //Pedobiologia. 1984. Vol.26. P.137-141.

170. Hoekstra J. A., Vaal M. A., Notenboom J., Slooff W. Variation in the Sensitivity of Aquatic Species to Toxicants. //Bull. Environ. Contam. 1994. VoL.53. P.98-105.

171. Houk E.J. Symbionts // Aphids, their biology, natural enemies and control. Vol. 2A. Elsevier. Amsterdam. 1987. P.123-129.

172. Huhta V. Responce of Cognettia sphagnetorum (Enchytraeidae) to manipulation of pH and nutrient status in coniferous forest soil. //Pedobiologia. 1984. VoL.27. P.245-260.

173. Hunta V., Karppinen E., Nurminen M., Valpas A. Effect of silvicultural practices upon artropoden, annelid and nematode populations in coniferous forest soil. //Ann. Zool. Fenniei. 1967. VoL.4. P.87-145.

174. Hunta V., Koskenenniemi, A. Numbers, biomass and community respiration of soil invertebrates in spruce forests at two latitudes in Finland. //Ann. Zool. Fenn. 1975. Vol.12. P.164-182

175. Hunta V., Nurminen M., Valpas, A. Further notes oil the effect of silvi-cultural practices upon the fauna on coniferous forest soil. //Ann. Zool. Fenn. 1969. Vol. 6. P.327-334.

176. Huhta V., Sulkava P., Viberg K. Interactions between en-chytraeid (Cognettia sphagnetorum), ,micr©arthropod and nematode populations in forest soil at different moistures.//Appl Soil Ecol. 1998. Vol.9(1-3). P.53-58.

177. Hyvonen R., Andersson S., Clarholm M., Persson T. Effects of Lumbricids and Enchytraeids on Nematodes in Limed and Unlimed Coniferous mor Humus. //Biol Fert Soils. 1994. VoL.17(3). P.201-205.

178. Jegen C. Die Bedeutung der Enchytraeden fur die Humusbildung. //Landw. Jahrb. Sweiz. 1920. VoL.34. P.55-71.

179. Joersn A., Hoagland K.D. In defense of whole-community bio-assays for risk assessment. //Environmental' Toxikology and Chemistry. 1996. VoL.15(4). P.407-409.

180. Jorgensen S.E. Ecotoxicological Research- Historical Development and Perspectives. Ecotoxicology: ecological fundamentals, chemical exposure, and Biological effects. New York: John Wiley & Sons and Spektrum Akademischer Verlag. 1998. P.3-15.

181. Khangarot B.S. Toxicity of Metals to a Freshwater Tubificid Worm, Tubifex tubifex (Muller). //Bull. Environ. Toxicol. 1991. VoL.46. P.906-912.

182. Klein L. Aspects of river pollution. L. 1957. 621pp. Klein S. Transformation reactions of selected heavy metals (Hg and Sn) . //Spurenelement-Symp. New trace element. Leipzig. Jena: Karl-Marx Univ. 1986. P.1099-1110.

183. Klungland T. Abundance fluctuations of enchytraeids in two high-mountain localities in southern Norway. //Pedobiologia. 1981. VoL.22. P.112-140.

184. Kuehle J.C. Radioecological studies on earthworms and their value for an ecotoxicological risk assessment. //Earthworms in waste and environmental management. The Hague, SPB Academic Publishing. 1988. pp.377-388.

185. Martikainen E. Toxicity of Dimethoate to Some Soil Animals Species in Different Soil Types. //Ecotoxicology and Environmental Safety. 1996. Vol.33. P.128-136.

186. Milbrink G. Biological characterization of sediments by standardized tubificid bioassays. //Hydrobiologia. 1987. V01. 155. P.267-275.

187. Moore J.C., Walter D.E., Hunt H. V. Arthropod regulation on micro- and mesobiota in below-ground detritial food webs. //Ann. Rev. Ent. 1988. Vol.33 P.419-439.

188. Morgan E., Knaker T. The role of laboratory terrestrial model ecosystems in the testing of potentially harmful substances. //Ecotoxicology. 1993. Vol.3. P.213-233.

189. Moriarty F. Ecotoxicology; The Study of Pollutants in Ecisistems. L.: Acad. Press. 1983. 233pp.

190. Moriarty F. Ecotoxicology. The Study of Pollutants in Ecosystems. London: Academic Pr., 2nd edn. 1988. 289pp.

191. Motenboom J., Posthuma L. Validatie Toxiciteitsgegevens en Risikogrenzen Bodem: Voortgangsrapportage 1993. RIVM-Rapportnr. 719102029. 1994. 70 pp.

192. Mothes-Vagner U., Reitze H.K., Seitz K.A. Terrestrial mul-tispecies toxicity testing. I. Description of the multispecies assemblage. //Chemosphere. 1992. Vol.24. P.1653-1667.

193. Nielsen C.O. Survey of yers's results obtained by a recent method for the extraction of soil-inhabiting enchytraeid worms. //Proceedings of the University of Nottingham Second Easter

194. School in Agricultural Science. London: Buttervorts Scientific Publications. 1955a. P.202-214.

195. Nielsen C.O. Studies on Enchytraeidae. 5. Factors causing seasonal fluctuations in numbers. //Oikos. 1955b. VoL.6. P.153-169.

196. Nielsen C.O., Christensen B. The Enchytraeidae, critical revision and taxonomy of European species. //Natura Jutlandica 1959. VoL.8-9. P.7-160.

197. Nielsen C.O. Carbohydrases in soil and litter inverter-brates. 1962. VoL.13. P.200-215.

198. Nurminen M. Ecology of enchytraeids (Oligochaeta) in Finnish coniferous forest soil. //Ann. Zool. Fenn. 1967a. VoL.4. P.147-157.

199. Nurminen M. Faunistic notes on North European enchytraeids (Oligochaeta). //Ann. Zool. Fenn. 1967b. VoL.4. P.567-587.

200. O'Neill R.V., De Angelis D.L., Vajde Allen T.F.N. Ahierarchial concept of ecosystems. Princeton University Press. Princeton. 1986. 253 pp.

201. OECD (Organisation for Economic Development): OECDGuideline for Testing of Chemicals No. 207. Earthworm Acute Toxicity Test. Paris. 1984.

202. Palka 0., Spaul E.A. Studies of feeding and digestion in the enchytraeid worm Lumbricillus lineatus Mull.in relation to its activity in sewage bacteria beds. //Proc. Leeds Philos. Lit. Soc. Sei, Sect. 1970. Vol.10. P.45-59.

203. Pankhurst C.E., Doube B. M., Gupta, V.V.S.R. Biological Indicators of Soil Health: Synhesis. //Biological Indicators of

204. Soil Health. Gupta. Oxon, CAB INTERNATIONAL. 1997. P.419-435.

205. Parrrielee R.W., Ventsel R.S., Phillips C.T., Simini M., Checkai R.T. Soil microcosm for testing the effects of chemical pollutants on soil fauna communities and trophic structure .//Environ. Toxicol. And Chem. 1993. Vol.12. P.1477-1486.

206. Peichl L., Reiml D. Biological effect-test systems for the Early Recognition of Unexpected Environmental Changes. //Environmental Monitoring and Assessment. 1990. Vol.15. P.1-12.

207. Persson T., Lohm U. Energetical significance of the annelids and arthropods in a Swedish grassland soil. //Ecol. Bull. (Stockholm) 1977. Vol.23. P.1-211.

208. Persson T., Baath E., Clarholm M., Lundkvist H., Soderstrom B., Sohlenius, B. Trophic structure, biomass dynamics and carbon metabolism of soil organisms in a Scots pine forest. //Ecol. Bull. (Stockholm). 1980. VoL.-32. P.419-459.

209. Persson T., Hyvonen R., Lundkvist H. Influence of acidification and liming on nematodes and oligochaetes in two coniferous forests. //Soil fauna and soil fertility. Moskau: Nauka. 1987. P.191-196.

210. Persson T., Lundkvist H., virsn A., Hyvonen R., tfesssn B. Effects of acidification and liming on carbon and nitrogen mineralization and soil organisms in mor humus. //Water, Air and, Soil Pollution. 1989. Vol.45. P.77-96.

211. Plaa G.L. Present Status: Toxic Substances in the Environment. //Con.J.of Phesiol. Pharmacol. 1982. VoL.60(7). P.1010-1016.

212. Pokarzhevskii A.D., Zaboev D. P., Cordienko S.A., Bohae 3. Biogenic turnover of matter soil biota and problems of agroeco-systern developmrnt. //Agris. Ecosystems Environ. 1989. Vol.27. P.281-291.

213. Pokarzhevskii A.D., Persson T. Effects of oxalik acid and lime on the enchytraeid Cognettia sphagnetorum (Vejd) in mor humus. //Water, Air and Soil Pollution. 1995. VoL.85. P.1045-1050.

214. Pokarzhevskii A.D. The problem of scale in bioindication of soil contamination. //Bioindicator System of Soil Pollution. Klu-ver Publ. Dordrecht. 1996. P.111-121.

215. Pokarzhevskii, A. D., Zaboyev D.P., Ganin G.N., Gordienko S .A Amino acids in earthworms: are earthworms ecosystemivorous. //Soil Biol. Biochem. 1997. Vol.29: P.559-567.

216. Ponge J. F. Etude écologique d'un humus forestier par l'observation d'un petit volume, premiers résultats. I. La couche LI d'un moder sous pin sylvestre. //Rev. Ecol. Biol. Sol. 1984. Vol.21. P.161-187.

217. Ponge J. F. Food resources and diets of soil animals in a small area of Scots pine litter. 1991. Geoderma. VoL.49. P.33-62.

218. Pritchard, P. H. Model ecosystems. //Environmental Risk Analysis for Chemicals. 1982. P. 257-353.

219. Purrini K. Studies on pathology and diseases of soil inverm ''tebrates of palm- and forest soils in Tanzania and Thailand. //Soil Fauna and Soil Fertility. Moskau: Nauka. 1987. P.82-87.

220. Purschke G., Hagens M., Vesthelde V. Ultrahistopathology of enchytraeid oligochaetes (Annelida) after expsure to pesticides a means of identification of sublethal effects. //Comp. Biochem.Physiol. 1991. VoL.100(1/2). P.119-122.

221. Rapoport E.H., Tschapek M. Soil water and soil fauna. //Rev. Ecol. Biol. Soil. 1967. VoL. 4. P. 1-58 i

222. Rombke J., Federschmidt, A. Effects of the fungicide Car-bendazim on Enchytraeidae in Laboratory and field tests. //Newsletter on Enchytraeidae 1995. VoL.4. P.79-96.

223. Rombke 0., Moltmann 0. F. Applied Ecotoxicology. Boca Raton: Lewis Publisher. 1996. P.282.

224. Rombke J., Moser T., Knacker T.E Enchytraed reproduction test. //Advances in earthworm toxicology. SETAC, Pensacola. 1998. pp. 83-97.

225. Romke J. Enchytraeus albidus (Enchytraeidae, oligochaeta) as a Test Organism in Terrestrial Laboratory Systems.//Arch. Toxicol.(Supplement). 1989. P.402-405.

226. Root R.F. The niche exploitation pattern of the blue gray gnatcatcher. //Ecol.Monog. 1967. Vol.37 P.317-350.

227. Rudolph P., Boje R. Okotoxicologie: Beurteilung von Umwelt-gefahrdungen nach dem Chemikaliengesetz. Landsberg: ECOMED. 1986. P.106.

228. Salminen J. E., Sulkava P.O. Decomposer communities in contaminated soil: is altered community regulation a proper tool in ecological risk assessment of toxicants? //Environmental Pollution 1997. Vol. 97(12). P.45-53.

229. Santhos P. F., Phillips J. , witJord W. G. The role of rnites and nematodes in early stages of buried litter decomposition in a desert. //Ecology. 1981. Vol.62 P.664-669.

230. Sauerlandt V.r Marzusch-Trappmann M. Der Einfluß der organischen Dungung auf die Besiedlungsdichte der Enchytraeiden im Ackerboden. //Z. Pflanzen-ernahr. Dung. Bodenkd. 1959. Vol.86. P.250-257.

231. Schaerfenberg B. Untersuchungen über die Bedeutung der Enchytraeiden als Humusbildung und Nematodenfeinde. //Z. Pflanzen-ern und Schutz. 1950. VoL.57. P.183-191.

232. Schinner F., Ohlinger R., Kandeler E., Margesin R. Eds. Methods in Soil Biology. Berlin. Springer. 1995. 425 pp.

233. Schoch-Bosken J., Rombke 0. Bibliography of the Enchy-traeidae (1950-1991), Naturkundliches Heimatmuseum Benrath. 1993. P.76.

234. Schräder G., Metge K., Bahadir M. Importance of salt ions in ecotoxicological tests with soil arthropods. //Applied Soil Ecology. 1998. Vol.7. P.189-193.

235. Setala H. Effects of soil fauna on decomposition and nutrient dynamics in coniferous forest soil. //Biological research reports from the university of Jyvskyl. 1990. Vol.20. P.56.

236. Sheppard S.C. Toxicity testing using microcosms. //Soil Ecotoxicology. Boca Raton. Lewis Publisher. 1997. P.345-373.

237. Simkiss K., Watkins B. The influence of gut microorganisms on zinc uptake in Helix aspersa. //Environ.Pollut. 1990. Vol.66. N 3. P.263-271.

238. Singer G., Krantz G.W. The use of nematodes and oligochae-tes for rearing predatory mites. //Acarologia. 1967. Vol.9. P,485-487.

239. Small R.V. A review of the prey of predatory soil nematodes. //Pedobiologia. 1987. Vol.30. P.179-206.

240. Smith C.A.S., Tomlin A.D., Miller J.J., Moore L.V., Tynen M.J., Coates K.A. Large enchytraeid (Annelida, Oligochaeta) worms and associated fauna from unglaciated soils of the northern Yukon, Canada. //Geoderma. 1990. 47: 17-32.

241. Solhoy T. Dynamics of Enchytraeadae populations on Hardan-garvidda. //Ecol. Studies. 1975. VoL.17. P.55-59.

242. Solomon K.R., Lieber K. Fate of pesticides in aquatic meso-cosm studies an overview of methodology. //Brighton Crop Protection Conf. 1988. P.139-148.

243. Spain A.v., Saffigna P.G., Wood A.W. Tissue carbon sourees for Pontoscolex coretrurus (Oligochaeta: Closscolecidae) in a sugarcane ecosystem. //Soil. Biol. Biochem. 1990. Vol.22. P.703-706.

244. Springett J.A., Brittain J.E., Springett B.P. Vertical movement of Enchytraeidae (Oligochaeta) in moorland soils. //Oikos. 1970. Vol.21. P.16-21.

245. Standen V., Latter P.M. Distribution of a population of

246. Cognettia sphagnetorum (Enchytraeidae) in relation to microhabitats in a blanked bog. //J. Anirn. Ecol. 1977. VoL.46(l). P.213-229.

247. Standen V. Factors affecting the distribution of Enchytraeidae (Oligochaeta) in associations at peat and mineral sites in northern England. //Bull. Ecol. 1980. Vol.11. P.599-608.

248. Standen V. Production and diversity of enchytraeids, earthworms and plants in fertilized hay meadow plots. //J. Appl. Ecol. 1984. Vol.21. P.293-312.

249. Steppard S.C., Evenden W.G. Simple Whole-Soil Bioassay Based on Microarthropods. //Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1994. Vol.52. P.95-101.

250. Stewart-Oaten A. Evidence and Statistical Summaries in Environmental Assessment. //Treudsd in Ecology and Evolution 1993. Vol.8(5). P.156-158.

251. Streit B., Jaggy A. Effect of soil tyoe on copper toxicity and copper uptake in Octolasium lacteum (Lumbricidae)//New Trends in Soil Biology. Louvain-la-Neuve:Ottignies. 1983. P.569-575.

252. Sustr V., Chalupsky J., Kristufek V. Effects of artificial acidification and liming on the activity of digestive enzymes in Cognettia sphagnetorum (Veidovsky, 1878) (Annelida, Enchytraeidae). //Biol Fertil Soils. 1997. Vol.24. P.227-230.

253. Taboga L. Rhabditis terricola: An opportunistic nematode parasite of earthworm cocoons. //J. Invert. Path. 1981. Vol.38. P.22-25.

254. Taylor B., Parkinson D. A new microcosm approach to litter decomposition studies. //Canadian J. Botany. 1988. Vol. 66.1.l

255. Cognettia sphagnetorum (Enchytraeidae) in relation to microhabitats in a blanked bog. //J. Anirn. Ecol. 1977. VoL.46(l). P.213-229.

256. Standen V. Factors affecting the distribution of Enchytraeidae (Oligochaeta) in associations at peat and mineral sites in northern England. //Bull. Ecol. 1980. Vol.11. P.599-608.

257. Standen V. Production and diversity of enchytraeids, earthworms and plants in fertilized hay meadow plots. //3. Appl. Ecol. 1984. Vol.21. P.293-312.

258. Steppard S.C., Evenden V.G. simple Whole-Soil Bioassay Based on Microarthropods. //Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1994. Vol.52. P.95-101.

259. Stewart-Oaten A. Evidence and Statistical Summaries in Environmental Assessment. //Treudsd in Ecology and Evolution 1993. Vol.8(5). P.156-158. ?

260. Streit B., Jaggy A. Effect of soil tyoe on copper toxicity and copper uptake in Octolasium lacteum (Lumbricidae)//New Trends in Soil Biology. Louvain-la-Neuve:Ottignies. 1983. P.569-575.

261. Sustr V., Chalupsky J., Kristufek V. Effects of artificial acidification and liming on the activity of digestive enzymes in Cognettia sphagnetorum (Veidovsky, 1878) (Annelida, Enchytraeidae) . //Biol Fertil Soils. 1997. Vol.24. P.227-230.

262. Taboga L. Rhabditis terricola: An opportunistic nematode parasite of earthworm cocoons. //J. Invert. Path. 1981. Vol.38. P.22-25.

263. Taylor B., Parkinson D. A new microcosm approach to litter decomposition studies. //Canadian J. Botany. 1988. Vol. 66.1. P.1933-1939.

264. Terytze K., Mentscher E., Pokarzhevskii A., Gusev A., Zhulidov A., Savtschenko L. Methodischer Ansatz zur Einschätzung der Kombinationswirkungen von Substanzen in der Umwelt. //Nachrichten Mensch-Umwelt, 1989, Vol.1. P. 44-61.

265. Teuben A., Roelofsma T.A.P.J. Dynamic intractions between functional groups of soil arthropods and microorganisms during decomposition of coniferous litter in microcosm experiments. //Biology and Fertility of Soils. 1990. Vol. 9. P.145-151.

266. Thorne G. Predacious nenias of the genus Nygolaimus and genus Sectonema. //J. Agris. Res. 1930. Vol.41. P.445-466.

267. Toutain F., Villemin G., Albrecht. A., Reisinger. O Etude ultrastructurale des processus de biodégradation. 2. Modele En-chytraeides Litiere de feuilles. //Pedobiologia. 1982. Vol.23. P. 145-156.

268. Trappmann M. Kleintiere im Boden: DieEnchytraeen. //Landbauforsch. Volken-rode. 1953. Vol.3. P.42-43.

269. Trihaut R. Ecotoxicology: A new branch of toxicology. Ecological Toxicological Research. New York: Plenum Press. 1975. P.3-24.

270. Truhaut R. Ecotoxicology: Objectives, principles and perspectives. //Ecotox. Environ. 1977. Vol. 1. P.151-173.

271. Van Capelleveen H. E., van Straalen N. M. Workshop Effects of Soil Pollution on Soil invertebrate Fauna. //Proceedings 3rd European Congress of Entomology (part 3), Amsterdam. 1986. P. 533-541.

272. Van Gestel C.A.M. The Influence of Soil Characteristics onthe Toxicity of Chemicals for Earthworms: A Review. //Ecotoxicology of Earthworms. Intercept. 1992. P. 44-54 .

273. Van Gestel C.A.M., Straalen V. Ecotoxicologal Test Systems for Terrestrial Invertebrates. //Ecotoxicology of soil organisms. Boca Raton: Lewis Publishers. 1994. P.205-228.

274. Van Gestel C.A.M., Zaal J., Dirven-van Breemen E.M., Baerselman R. Comparison of two test methods for determining the effects of pesticides on earthworm reproduction. //Acta Zool. Fennica. 1995. Vol.196. P.278-283.

275. Van Gestel C.A.M. Scientific basis for extrapolating results from soil ecotoxicity tests to field conditions and the use of bioassays. //Ecological Risk Assessment of Contaminants in Soil. London: Chapman and Hall. 1997. P.25-50.

276. Van Voris P., O'Neill R.V., Emanuel V.R., Shugart H.H. Functional complexity and ecosystem- stability. //Ecology. 1980. Vol.61. P.1352-1360.

277. Van Vensem J. A terrestrial micro-ecosystem for measuring effects of pollutants on isopod-mediated litter decomposition // Hydrobiologia. 1989. Vol. 188/189. P.507-516.

278. Verhoef H.A., Dorel F.G., Zoomer H.R. Effects of nitrogen deposition on animal-mediated nitrogen mobilization in coniferous litter. Biology and Fertility of Soils. 1989. Vol.8. P.255-259.

279. Von Torne E. Assessing feeding activities of soil living animals. 1/ Bait-lamina - tests. //Pedobiologia. 1990. Vol.34. P. 89-101.

280. Von Torne E. Schatzunger von Frebaktivitaten bodenlebender Tiere. II. Mini-Koder-Tests. //Pedobiologia. 1990. Vol.34. P.269275 » ''

281. Walker C.H., Hopkin S.P., Sibly R.M., Peakall D.B. Principles of ecotoxicology. London: Taylor & Francis. 1996. 321pp.

282. Westheide W., Bethke-Beilfuss D., Gebbe J. Effects of beno-myl on reproduction and population structure of enchytraeid oli-gochaetes (annelida) sublethal test on agar and soil. Comp. Biochem. Physiol/ 100C(l/2). 1991. P.221-224.

283. Wevers M.J., Liss W.J., Warren C.E. Utility of laboratory streams for ecosystem toxicity studies. Environ. Management. 1988. Vol.12. P.19-27.

284. Whitfield D.W.A. Energy budgets and ecjljgical effiencies on Truelove Lowland. //Truelove Lowland. Canada: a high aretie ecosistem. Alberta: Univ. of Alberta Press. Edmonton. 1977. P.607-620.

285. Whittaker J.B. Interactions between fauna and microflora at tundra sites. //Soil organisms and decomposition in tundra. Stockholm: Tundra Biome Steering Comm. 1974. P.183-196.

286. Witkamp M., Frank M.L. Effects of temperature, rainfall, and fauna on transfer of 137Cs, K, Mg, and mass in consumer-decomposer microcosms. Ecology. 1970. Vol.51(2). P.465-474.

287. Yeates G.W. An analysis of annual variation of the nematode fauna in dune sand, at Himatangi Beach, New Zealand. //Pedobiologia. 1968. Vol.8. P.173-207.

288. Zachariae G. (). Was leisten Collembolen fur den Waldhumus? //Soil organiisms. North-Holland. Amsterdam. 1963. P.109-124.

289. Zachariae G. Welche Bedeutung haben Enchytraeen im Waldboden? //Soil Micromorphology. Amsterdam: Elsevier. 1964. P.57-68.

290. Zachariae G. Spuren tierischer Tätigkeit im Boden des Buchenwaldes. Forstwiss. Forsch., Hamburg. 1965. Vol.20. P.l-60.

291. O'Connor F.B. Extraction of enchytraeid worms from a coniferous forest soil. Nature. 1955. Vol.175. P.815-816.

292. O'Connor F.B. An ecological study of the enchytraeid worm population of a coniferous forest soil. //Oikos. 1957. Vol.8. P. 161-199.

293. O'Connor F.B. Oxygen consumption and population metabolism of some popula-tions of Enchytraeidae from North Vales. Soil Organisms. 1963. North-Holland: Amsterdam. P.32-48.

294. O'Connor F.B. The Enchytraeidae. //Soil biology. New York, Akademie Press. 1967. P.213-257.

295. O'Connor F.B. The enchytraeids. //Methods of study in quantitative soil ecology. Oxford, Edinburgh: Blackwell. 1971. 83-106.оссутсз.ла ^•!■, íl-Л UO.L'iJte.1.