Энергосберегающие приемы повышения продуктивности сортов гороха посевного (Pisum sativum L.) на основе растительно-микробных взаимодействий

Кузмичева, Юлия Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Энергосберегающие приемы повышения продуктивности сортов гороха посевного (Pisum sativum L.) на основе растительно-микробных взаимодействий
ВАК РФ 06.01.01, Общее земледелие

Автореферат диссертации по теме "Энергосберегающие приемы повышения продуктивности сортов гороха посевного (Pisum sativum L.) на основе растительно-микробных взаимодействий"

На правах рукописи

Кузмичева Юлия Валерьевна

4842797

ЭНЕРГОСБЕРЕГАЮЩИЕ ПРИЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО (P1SUMSATIVUML.) НА ОСНОВЕ РАСТИТЕЛЬНО-МИКРОБНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ

Специальность 06.01.01 - общее земледелие (растениеводство)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных надк ,,

<7 янв

2311

Орел-2011

4842797

Диссертационная работа выполнена на кафедре растениеводства ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет».

Научный руководитель:

академик РАСХН,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Парахин Николай Васильевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Наумкина Татьяна Сергеевна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Кобозев Илья Васильевич

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной микробиологии (ВНИИ СХМ), г. Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится « // » февраля 2011 года в « П » часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.052.01 при ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет» по адресу: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, д. 69.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан <М ¿¿еЩ/и 20(( года и опубликован в сети Интернет на сайте университета http: //wvtfw.orelsau.ru.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук,

доктор сельскохозяйственных наук, / j ^_/>

профессор Степанова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Приоритетным государственным направлением в модернизации экономики нашей страны стало энергосбережение. Россия, обладая колоссальными энергетическими ресурсами, с каждым годом только увеличивает их потребление. Это относится ко всем отраслям экономики, и, сельское хозяйство не является исключением (Лукиных, 2003; Медведев, 2010). Очевидно, что производство конкурентоспособной продукции растениеводства зависит от перехода на ресурсо-энергосберегающие технологии возделывания, базирующиеся на максимальной интенсификации биологических процессов, таких как фотосинтез и азотфиксация.

В этой связи особую значимость приобретают зернобобовые культуры, которые благодаря присущим только им функциям, играют особую роль в мировом земледелии и растениеводстве (Лобков, 1998, 2005; Зотиков, 2009). Горох посевной, являясь одной из основных зернобобовых культур в России, обладает высокой экологической пластичностью, неоспоримым продовольственным и кормовым значением. Его уникальная способность фиксировать азот атмосферы в симбиозе с клубеньковыми бактериями прочно закрепила за ним статус средообразующей культуры.

К сожалению, потенциал биологической азотфиксации гороха, который может достигать 100 кг/га, реализуется далеко не в полной мере и зависит как от сорта, так и от ряда биотических и абиотических факторов. Практически не принимается во внимание способность растений гороха к взаимодействию с полезной почвенной микрофлорой (Rhizobium, PGPR, Glomus), играющей в жизни культурных растений исключительно важную роль. Этому вопросу посвящено немало научных работ, как в России, так и за рубежом (Мишустин, 1975; Кожемяков, Тихонович, 1998; Штарк, 2001; Проворов, Тихонович, 2003; Борисов, 2005; Наумкина,2008; Meyer et al., 1986; Hansen, 1999; Vance, 2001; Rai, 2008).

Однако в существующих на сегодняшний день технологиях возделывания гороха не только не учитывают важнейшие приемы регуляции растительно-микробных взаимодействий, но и недооценивают при этом роль растения-хозяина, что не дает в полной мере реализовать биологический потенциал вида и сорта.

Многие известные ученые-биологи: B.C. Шевелуха, A.A. Жученко, И.А. Тихонович, Е.И. Кошкин, в своих работах отмечают, что «вместе технология и сорт определяют необходимый уровень продуктивности, экономическую и энергетическую эффективность растениеводства». Именно поэтому, особую актуальность приобретает разработка сортовых технологий возделывания гороха посевного на основе создания эффективных растительно-микробных систем.

Цель исследований — разработка элементов энергосберегающих сортовых агротехнологий для гороха посевного на основе активизации растительно-микробных взаимодействий.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- оценить способность современных генотипов гороха посевного формировать эффективный растительно-микробный симбиоз с различными группами эндофитов;

- изучить влияние микробных препаратов и минеральных удобрений на фотосинтетический и симбиотический процесс растений, величину и качество урожая у современных сортов гороха посевного;

- установить долю участия азота воздуха в формировании урожая современных сортов гороха посевного и выявить влияние на нее экзогенных факторов регуляции растительно-микробных взаимодействий;

- выявить для каждого сорта гороха посевного наиболее эффективные способы реализации его биологического потенциала посредством активизации растительно-микробных взаимодействий;

- определить экономическую и биоэнергетическую эффективность производства зерна гороха посевного на основе создания поликомпонентных симбиотических систем.

Научная новизна. В едином эксперименте осуществлен скрининг современных сортов гороха посевного по эффективности взаимодействия с комплексом полезных ризосферных микроорганизмов, а также макро- и микроэлементами минерального питания растений.

На интактных растениях гороха посевного впервые изучено функциональное состояние фотосинтетической системы II прилистников в зависимости от регуляции растительно-микробных взаимодействий в сортовом аспекте.

Определены факторы экзогенной регуляции азотфиксирующей способности гороха посевного для каждого сорта, позволяющие увеличивать ассимиляцию молекулярного азота урожаем.

Практическая значимость работы. Разработаны элементы биологизированных энергосберегающих экологически безопасных сортовых агротехнологий для гороха посевного на основе создания высокоэффективных растительно-микробных систем.

Разработка может быть внедрена в хозяйствах ЦентральноЧерноземного региона России на площадях, которые отведены в настоящее время для возделывания зернобобовых культур, в частности гороха посевного. Ее внедрение позволит получать высококачественную и экологически безопасную сельскохозяйственной продукцию, существенно улучшить не только экологические показатели сельскохозяйственного производства, но и его экономическую эффективность, значительно снизив затраты энергии на производство единицы продукции.

Основные положения, выносимые на защиту:

> Сортовая специфичность гороха посевного по отношению к приемам экзогенной регуляции растительно-микробных взаимодействий.

> Влияние трех групп ризосферных микроорганизмов и удобрений на вовлечение молекулярного азота в биологический синтез.

> Элементы сортовой агротехники гороха посевного, позволяющие получать высококачественный урожай зерна с минимальными энергетическими затратами.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлены и доложены на региональных научно-практических конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов «Неделя науки» Орел ГАУ (Орел, 2007, 2008, 2009, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в отраслевую науку с учетом современных тенденций развития АПК» (Москва, 2008); Всероссийской конференции «Фотохимия хлорофилла в модельных и природных системах (Пущино, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Курск, 2009); Всероссийской конференции «Ориентированные фундаментальные исследования и их реализация в АПК России» (Сергиев Пасад, 2009); Первом Всероссийском молодежном инновационном конвенте (Москва, 2008); Втором Всероссийском молодежном инновационном конвенте (Санкт-Петербург, 2009); Всероссийском инновационном форуме аграрной молодежи и выставке-демонстрации лучших инновационных проектов в сфере АПК (Орел, 2010); III Международной научно-практической конференции молодых исследователей, посвященной 65-летию образования Волгоградской ГСХА (Волгоград, 2009); II Международной научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодежи -путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2010).

Результаты исследований послужили основой для создания научных проектов, ставших победителями во всероссийских конкурсах: Российского фонда фундаментальных исследований офи_ц №08-04-13565 (2008-2009), Российского аграрного движения (РАД) в номинации «Лучший инновационный проект в сфере АПК» (Орел, 2010) и Научно-технического творчества молодежи НТТМ-2010 (Москва, ВВЦ, 2010).

По материалам диссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе в рекомендованных изданиях ВАК Минобразования РФ - 3.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 165 страницах печатного текста, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части из 5 глав, выводов, предложений для производства, включает 24 таблицы, 17 рисунков, список литературы (283 наименования, в том числе 64 на иностранных языках) и 22 приложения.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2008-2010 гг. в Орловском государственном аграрном университете вместе с ГНУ ВНИИЗБК на опытном поле лаборатории селекции зернобобовых культур в рамках совместной научно-исследовательской программы, соответствующей задаче раздела ФЦП РАСХН 04.06.01 - «Разработать прецизионные адаптивные технологии интенсификации биологических процессов на основе насыщения

пахотного слоя почвы органическим веществом агроценоза при повышении средообразующей роли зерновых колосовых, зернобобовых, многолетних трав и травосмесей».

В качестве объектов исследований были выбраны три сорта гороха посевного с различной архитектоникой листа: Спартак (гетерофильный), Темп (листочковый) и Фараон (усатый).

Опытный материал был выращен в полевом селекционном севообороте на делянках площадью 10 м2, повторность 4-х кратная. Размещение делянок -рендомизированное.

Почва опытного участка темно-серая лесная среднесуглинистая, подстилаемая лессовидным суглинком, средней окультуренности (среднее содержание гумуса 5,1%, подвижного фосфора - 23,3, обменного калия - 9,7 мг/100 г почвы, рНсол - 5,3, гидролитическая кислотность - 4,4 мг экв./100 г почвы). Предшественник - ячмень. Микрорельеф участка выровненный.

В опытах изучали влияние применения микробиологических препаратов, минеральных удобрений и извести на формирование эффективных РМС у современных сортов гороха посевного:

1. К- контроль (без использования удобрений и микробиологических препаратов);

2. Шт. 250а - штамм 250а (инокуляция семян);

3. Шт. 2606- штамм 2606 (инокуляция семян);

4. Шт. 2636* - штамм 2636 (инокуляция семян);

5. БиС — БисолбиСан (опрыскивание всходов);

6. AM— арбускулярная микориза (внесение в почву);

7. Компл. - БисолбиСан (опрыскивание всходов) + арбускулярная микориза (внесение в почву) + ризоторфин на основе штамма 250а (инокуляция семян) + молибденовокислый аммоний (Мо) (обработка семян);

8. N30 - азотные удобрения, «стартовая» доза;

9. К4П- калийные удобрения на планируемый урожай (4 т/га);

10. Известь* - известкование почвы.

Микробные препараты разработаны во ВНИИ СХМ (г. Санкт-Петербург) и представляют собой: чистую культуру ассоциативных бактерий (Artrobacter mycorens 7, Flavobacterium sp. L. - 30, Agrobacterium radiobacter 204, Agrobacterium radiobacter 10, Bacillus subtilis 4-13, Pseudomonas fluorescens 2137, Azospirillum lipoferum 137) - БисолбиСан (БиС); грибы арбускулярной эндомикоризы (Glomus intraradices и Glomus fasciculatum) -AM и селективные штаммы Rhizobium 250а, 2606, 2636.

Штаммами Rhizobium проводили предпосевную инокуляцию семян из расчета 200 г на гектарную норму семян. БиС опрыскивали всходы растений (10% р-р). Арбускулярную микоризу вносили в почву перед посевом из расчета 5 ц/га. Варианты с применением минеральных удобрений включали внесение в почву: N30 в виде аммиачной селитры, Кад в виде сульфата калия -из расчета на планируемую урожайность 4 т/га, а также известкование с помощью доломитовой муки - 3 т/га. Молибденовокислым аммонием (Мо) обрабатывали семена гороха перед посевом (50 г/га).

В фазу бутонизации проводилась обработка посевов против тли инсектицидом «Актара», с.п. из расчета 0,1 кг/га.

В 2009 году в качестве дополнительных вариантов в схему полевых опытов были введены штамм 2636, который показал положительный результат в вегетационном опыте (Петрова, Цебитц, 2009), а также известкование почвы.

Вегетационный период 2008 года характеризовался пониженным количеством осадков и достаточно высокими температурами воздуха, за исключением второй декады июля, когда количество выпавших осадков превышало среднемноголетнее значение в 3 раза. В целом сложившиеся условия благоприятно сказались на росте и развитии растений, формировании симбиотического аппарата и продуктивности. Для 2009 года было свойственно недостаточное количество влаги во время прорастания семян и начального роста растений, что привело к неравномерной всхожести и снижению нодуляции корней. Однако начиная со II декады мая количество осадков и характер их распределения, а также температурный режим совпадали с потребностями растений во влаге и тепле, что создало благоприятные условия для их дальнейшего роста, развития и формирования продуктивности. Для 2010 года была характерна засуха, охватившая практически весь период формирования генеративных органов, создав благоприятные условия для развития вредителей (тля, зерновка). Это привело к сокращению продолжительности фаз развития растений (цветение, созревание) и повлияло на уменьшение количества бобов и семян, что отрицательно сказалось на величине урожайности.

Разнообразие метеорологических условий в годы наших исследований позволило получить объективную оценку эффективности создания растительно-микробных симбиозов в посевах гороха посевного в условиях Орловской области.

Учет надземной и корневой фитомассы, проводили согласно методике Г.С. Посыпанова (1993). Сухую массу растения устанавливали весовым методом после высушивания при температуре 105°С.

Нитрогеназную активность определяли методом редукции ацетилена (Чундерова, 1980) в модификации В.П. Орлова (1984) и A.C. Шаина (1990).

Анализ функционального состояния фотосинтетического аппарата сортов проводили методом регистрации индукции флуоресценции хлорофилла прилистников у интактных растений с использованием портативного прибора Mini-PAM немецкой фирмы Walz (Bilger &Schreiber, 1995), а площадь ассимиляционной листовой поверхности - с помощью фотопланиметра Li-3000c (США).

Фотосинтетический потенциал (ФП) - определяли по методике Ничипоровича A.A. и др. (1961). Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) - рассчитывали как частное прироста сухой массы и ФП (Синякова, Иванова, 1981).

Изучение структуры урожая у растений, отобранных в фазу полной спелости, проводили согласно методике Госсортсети (1971).

Содержание белка в семенах гороха определяли с помощью анализатора зерна Infratec™ 1241 по оригинальной методике (Foss).

Биоэнергетическая оценка эффективности производства гороха проведена с использованием методики E.H. Базарова и Е.В. Глинки (1983).

Полученные данные статистически обработаны по Б.А. Доспехову (1985) на персональном компьютере.

ВЛИЯНИЕ ЭКЗОГЕННОЙ РЕГУЛЯЦИИ РМВ НА АЗОТФИКСИРУЮЩУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО

Становление РМС начинается с активной колонизации корней микроорганизмами, где главную роль играют корневые экзометаболиты. Количество и качество последних зависит от генетических и морфофизиологических особенностей растений. Поэтому принадлежность изучаемых сортов гороха к разным морфотипам обусловила формирование ими не только морфологически, но и функционально отличающихся симбиотических систем (табл. 1).

Таблица 1 - Симбиотическая деятельность различных сортов гороха посевного, среднее 2008-2010 гг.

Показатель Спартак Темп Фараон

Кол-во клубеньков, шт./рает. 26,0 40,7 32,9

Масса клубеньков, мг/раст. 81,9 154,4 77,3

Нитрогеназная активность, нмольСгН^раст./час 1177,72 1640,39 1064,36

Лзотфиксирующая способность, кг/га 30,19 56,30 32,89

Доля азота воздуха в урожае, % 17,4 34,3 24,7

Наиболее мощный и активный симбиотический аппарат при спонтанном заражении клубеньковыми бактериями за годы исследований сформировал листочковый сорт Темп. По усвоению азота воздуха на 1 га он также занимал лидирующее положение. За ним в порядке убывания азотфиксирующей способности расположились сорта Фараон и Спартак.

Результаты наших исследований показали, что сорта по-разному отзывались на экзогенную регуляцию растительно-микробных взаимодействий (рис. 1). Максимальное количество активных клубеньков у сорта Спартак было образовано в варианте с моноинокуляцией семян селективным штаммом ЯЫгоЫит 2636, а также при использовании извести (прибавка 132,3 и 107,0%, соответственно), при этом их масса увеличилась на 221,7 и 126,5%, соответственно.

Нодуляция корней у сорта Темп значительно повышалась при воздействии практически всех изучаемых агроприемов. Исключение составили лишь варианты с интродукцией в ризосферу эндомикоризных грибов, ассоциативных бактерий и штамма ИЫгоЫит 250а, где клубенькообразующая способность в среднем улучшалась на 26,4%.

К40

N30

Компл

Шт. 2606

Я- Шт. 2636*

БиС АМ

а)

Шт. 250а 80

Известь* *' " К40

Известь*

К40

N30

Шт. 2606

Шт. 2636*

БиС

Компл.

Шт. 2606

АМ

б)

-£3— Количество к!убеньков

Масса

-Шт. 2636* гаубеньков

БиС

Компл.

АМ

в)

Рисунок 1 - Нодуляционная способность в зависимости от условий питания растений гороха сортов:а) Спартак; б) Темп; в) Фараон, среднее 2008-2010 гг. (прибавка к контролю %)

Наибольшее стимулирующее действие на нодуляцию корней сорта Фараон оказали калийные удобрения, повысив клубенькообразующую способность на 31,1%. Среди мелиорантов биологической природы максимальный эффект обеспечил комплекс микробных препаратов, который способствовал увеличению количества и массы клубеньков на 25,5 и 47,9%, соответственно. Тогда как наиболее крупные клубеньки, масса которых превышала контрольный показатель на 53,8 и 61,7%, Фараон формировал, соответственно, под воздействием селективных штаммов 250а и 2636.

При этом общей особенностью изучаемых сортов являлась их реакция на внесение «стартовой» дозы минерального азота, который не оказал отрицательного воздействия на величину и мощность симбиотического аппарата.

Более полную характеристику симбиотической деятельности позволяет дать анализ ее азотфиксирующей активности с помощью ацетилен-редуктазного метода.

Укрупнение симбиотического аппарата гороха за счет изменения условий питания растений сопровождалось усилением интенсивности работы нитрогеназного комплекса (табл. 2).

Таблица 2 - Нитрогеназная активность различных сортов гороха в зависимости от условий питания, нмольСгН^/раст./час, среднее 2008-2010 гг.

Вариант Спартак Теми Фараон

1. Контроль 1177,72 1640,39 1064,36

2. Штамм 250а 1363,64 1763,11 122.0,93

3. Штамм 2606 1279,47 1747,69 1005,62

4. Штамм 2636* 2404,22 1628,34 2278,78

5. БиС 1962,87 1824,99 1198,83

6. АМ 1502,93 1817,94 1116,21

7. Комплекс 1550,31 1881,69 1979,01

8. N30 1365,88 2369,38 931,67

9.К,о 1298,23 2676,00 918,25

10. Известь* 1770,07 2505,27 1627,21

НСР„5 2008г.: Спартак-201,9; Темп-313,3; Фараон - 129,5; НСР05 2009г.: Спартак - 273,6; Темп -423,3; Фараон - 152,4; НСР05 2010г.: Спартак-320,0; Темп-336,2; Фараон - 411,8.

Например, в посевах сорта Спартак использование ассоциативных бактерий БиС и штамма КЫгоЫит 2636, а также известкования позволило увеличить активность нитрогеназы относительно контроля на 57,9, 55,0 и 42,2%, соответственно. При этом количество фиксируемого азота воздуха повышалось до 44-49 кг/га, что в 1,6 раза превосходило контрольный уровень (рис 2).

■ Спартак О Темп Ш Фараон

Рисунок 2 - Азотфиксирующая способность различных сортов гороха в зависимости от условий питания, юг/га (среднее 2008-2010 гг.)

Это было обусловлено комплементарностью штамма 2636 для данного сорта и фитостимулирующим действием консорциума ассоциативных микроорганизмов, входящих в состав препарата БисолбиСан.

Симбиотическая система листочкового сорта Темп показала наибольшую отзывчивость на внесение калийных удобрений, извести и «стартового» азота, повысив ферментативную активность нитрогеназы по сравнению с контролем в среднем на 66,2, 57,6 и 50,1%, соответственно, а азотфиксирующая способность здесь достигала 70-80 кг/га. Оптимизация минерального питания данного сорта улучшала общее физиологическое состояние растений, усиливая колонизацию корней микроорганизмами.

Усиление нигрогеназной активности на 89,1 и 77,5%, в посевах усатого сорта Фараон отмечено, соответственно, при моноинокуляции семян штаммом клубеньковых бактерий 2636 и комплексном использовании микробных препаратов в сочетании с молибденом. Количество усвоенного молекулярного азота в данных вариантах достигло 50 кг/га благодаря синергетическому взаимодействию трех групп эндофитов и повышенной конкурентоспособности, вирулентности и специфичности штамма Rhizobium 2636.

С учетом количества атмосферного азота, фиксированного сортовыми посевами гороха в симбиозе с ризосферной микрофлорой, и содержанием его в семенах нами рассчитана доля N в урожае зерна (рис. 3).

% N 100

В Спартак ■ Темп Щ Фараон

Рисунок 3 - Доля симбиотически фиксированного азота в урожае зерна различных сортов гороха, % (среднее 2008-2010 гг.)

Активизация азотфиксирующей деятельности агроценозов гороха при изменении режима питания также способствовала повышению доли азота воздуха в формировании хозяйственно полезной части урожая, которая в

лучших вариантах у сорта Спартак достигала 18,4 и 19,7%, у сорта Темп -32,7 и 41,9%, у сорта Фараон - 27,1 и 32,0%.

Таким образом, наиболее сильное влияние на симбиотическую деятельность сортов Фараон и Спартак оказали микробиологические препараты, тогда как посевы гороха Темп формировали наиболее эффективные растительно-микробные системы за счет применения факторов химического происхождения.

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РЕГУЛЯЦИИ РМВ

Наиболее тесные взаимосвязи растений с микроорганизмами прослеживаются на примере сопряжения двух процессов - азотфиксации и фотосинтеза, которые лежат в основе продуктивности растительного организма (Романов, 1983; Звягинцев, Добровольская, Лысак, 1993).

Изучение фотосинтетических способностей гороха посевного позволило выявить существенные различия между генотипами, как на уровне линейных, так и функциональных параметров (табл. 3).

Таблица 3 - Фотосинтетическая деятельность различных сортов гороха посевного, среднее 2008-2010 гг.

Показатель Спартак Темп Фараон

Площадь листовой поверхности (листоч. и прилист.), см2/раст. 80,3 101,1 74,0

ЧПФ, г/м2*сутки 4,3 4,4 4,3

УПП листоч. и прилист., г/дм2 0,342 0,575 0,286

ФП, м2*сутки 1,907 2,377 1,641

Коэффициент эффективности квантового выхода (У), ед. 0,74 0,67 0,65

Коэффициент нефотохимического тушения ^N1), ед. 0,64 0,63 0,61

Например, листочковый сорт Темп во все годы наших исследований отличался максимальным фотосинтетическим потенциалом, тогда как усатый сорт Фараон и гетерофильный сорт Спартак в силу редукции листовых пластин формировали меньшую площадь ассимиляционной листовой поверхности, уступая Темпу в 1,4 и 1,3 раза, соответственно.

Наряду с максимальной площадью листья и прилистники сорта Темп характеризовались наибольшей удельной поверхностной плотностью, тогда как у сортов Спартак и Фараон данный показатель был ниже, соответственно, в 1,7 и 2,0 раза.

Анализ функционального состояния фотосинтетического аппарата методом регистрации индукции флуоресценции хлорофилла у интактных растений гороха показал, что наибольшей эффективностью первичных реакций фотосинтеза характеризовался сорт Спартак. Квантовый выход ФС II прилистников данного сорта в среднем по годам на 10% был выше, чем у Фараона и Темпа, что компенсировало относительно низкий ФП. Вероятно,

такая разница между сортами связана с принадлежностью их к различным морфотипам и генетически детерминирована.

Результаты наших исследований показали, что изменение режима питания растений за счет применения микробиологических препаратов и удобрений отразилось как на линейных, так и функциональных параметрах фотосинтетической деятельности различных сортов гороха.

Установлено, что изменение линейных параметров фотосинтетической и симбиотической деятельности сортов гороха носило сопряженный характер, так как максимальный прирост площади ассимиляционной поверхности листьев совпадал с максимальной величиной симбиотического аппарата (рис. 4).

Шт. 250а Шт. 250а

Шт. 250а

Рисунок 4 - Площадь ассимиляционной листовой поверхности в зависимости от регуляции РМВ у гороха сортов: а) Спартак, б) Темп, в) Фараон, среднее 2008-2010 гг. (прибавка к контролю %)

В тоже время изменчивость функционального состояния ФС II прилистников в зависимости от условий питания растений была связана с изменением нитрогеназной активности (табл. 4).

Таблица 4 - Функциональная активность ФС И прилистников различных сортов гороха в зависимости от факторов регуляции РМВ (среднее 2008-2010 гг.)

Сорт Пок-ль К Шт. 250а Шт. 2606 Шт. 2636* БиС AM Компл. N30 К40 Известь*

Спартак Y 0,74 0,73 0,50 0,78 0,77 0,72 0,70 0,62 0,60 0,76

qN 0,64 0,63 0,62 0,59 0,62 0,60 0,63 0,63 0,66 0,63

Темп Y 0,67 0,60 0,63 0,57 0,66 0,63 0,64 0,73 0,69 0,70

qN 0,63 0,61 0,58 0,60 0,58 0,60 0,57 0,58 0,59 0,59

Фараон Y 0,65 0,66 0,65 0,68 0,65 0,65 0,67 0,65 0,63 0,66

qN 0,61 0,59 0,58 0,54 0,53 0,62 0,57 0,60 0,65 0,60

Максимальное повышение квантового выхода было отмечено в тех вариантах, где растения наиболее интенсивно фиксировали атмосферный азот, поскольку клубеньки, являясь мощными аттрагирующими центрами, нуждаются в большом количестве пластических веществ для обеспечения своих энергетических потребностей (Сытников, Коць, Маличенко, 2006; Мокроносов, 2006). Тогда как коэффициент нефотохимического тушения был обратно пропорционален эффективности квантового выхода и, как правило, в лучших вариантах был ниже контроля, что отражает меньшую потерю энергии квантов света в процессе фотосинтеза.

Таким образом, результаты наших исследований показали, что в целом наибольшее фитостимулирующее действие на гетерофильный сорт Спартак оказали интродукция в ризосферу клубеньковых и ассоциативных диазотрофов (штамм 2636 и Бис), а также известкование почвы, что выражалось в повышении параметров мезоструктуры листа и более эффективном использовании поглощенной энергии квантов света в первичных реакциях фотосинтеза за счет стимуляции РМВ.

Листочковый сорт Темп отличался наибольшей отзывчивостью как симбиотической, так и фотосинтетической системы на использование минеральных удобрений, которые, улучшая обеспеченность растений элементами питания, обусловливали улучшение метаболических функций РМС.

Для усатого сорта Фараон наибольший эффект на фотосинтетическую деятельность оказали варианты с использованием для предпосевной инокуляции штамма 2636 и комплекса микробных препаратов, улучшив симбиотрофное питание растений биологическим азотом.

ЭКОЛОГО-ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПРИЕМОВ РЕГУЛЯЦИИ РМВ В СОРТОВЫХ ПОСЕВАХ ГОРОХА

Полученные нами экспериментальные данные показали, что в среднем за три года исследований наиболее продуктивным был сорт-хамелеон Спартак (3,20 т/га), что сопряжено с высокой функциональной активностью ФС II прилистников. Минимальная же урожайность была отмечена у

безлисточкового сорта Фараон (2,56 т/га), что, по нашему мнению, связано с наименьшим фотосинтетическим и симбиотическим потенциалом. Тогда как листочковый сорт Темп формировал достаточно высокий урожай зерна главным образом за счет большой площади листовой поверхности и симбиотического потенциала (табл. 5).

Таблица 5 - Хозяйственная эффективность возделывания различных сортов гороха посевного, среднее 2008-2010 гг.

Показатель Спартак Темп Фараон

Урожайность, т/га 3,20 3,02 2,56

Содержание белка в зерне, % 23,7 23,3 22,2

Сбор белка с урожаем, т/га 0,76 0,72 0,59

В связи с высокой продуктивностью растений и белковостью семян сорт Спартак обеспечил максимальный сбор белка с 1 га, опережая сорт Темп на 10%, тогда как сорт Фараон находился на последнем месте по данному показателю.

Урожайность, ее структура и качество. Сортоспецифичная реакция фотосинтетической и симбиотической системы изучаемых генотипов на факторы регуляции РМВ нашла соответствующее отражение в формировании ими семенной продуктивности (рис. 5).

Ш Спартак О Темп О Фараон

Рисунок 5 - Урожайность различных сортов гороха в зависимости от приемов экзогенной регуляции РМВ, т/га (среднее 2008-2010 гг.)

В среднем за 2008-2010 гг. максимальной прибавки урожайности сорта Спартак (на уровне 47,2, 42,5 и 37,5%, соответственно) удалось добиться за счет известкования, моноинокуляции семян штаммом 2636 и интродукции в ризосферу ассоциативных диазотрофов. При этом известкование повлияло на увеличение количества и массы семян с растения, соответственно (на 18,8% и

13,5%), инокуляция семян клубеньковыми бактериями - на их крупность, а интродукция в ризосферу ассоциативных микроорганизмов БиС - на увеличение количества семян (на 6,0%).

Максимальный хозяйственный эффект в агроценозах сорта Темп был достигнут в результате внесения азотных удобрений и известкования (прибавка 35,1 и 29,2%, соответственно), что способствовало увеличению количества продуктивных узлов и массы семян с растения на 5,7 и 15,6%, соответственно.

В свою очередь, сорт Фараон формировал наиболее продуктивные агроценозы при использовании биологических приемов регуляции РМВ. Моноинокуляция семян штаммом ризобий 2636 позволила повысить урожайность зерна на 50,4% по сравнению с контролем за счет увеличения генеративной части стебля, количества продуктивных узлов, бобов, семян и их массы с растения на 30,8,12,8,15,4, 8,6 и 35,7%, соответственно.

Установлено, что по содержанию белка в зерне изучаемые сорта не имели существенной разницы по вариантам, за исключением внесения «стартового» азота - у сорта Спартак, извести - у сорта Темп и применения ассоциативных микроорганизмов - у сорта Фараон, где белковость зерна повысилась на 3,8, 4,3 и 5,9%, соответственно. Как правило, в вариантах с высоким сбором зерна содержание белка в нем было невысоким, что подтверждает общепризнанный факт о существовании отрицательной корреляции между данными показателями хозяйственной эффективности (Kade et al., 2005; Кошкин, 2010).

Наиболее эффективные в биологическом и хозяйственном плане приемы регуляции РМВ также обеспечили максимальный сбор белка с урожаем, который у сорта Спартак достигал 1,09 т/га, у сорта Темп - 0,98 т/га, у сорта Фараон - 0,87 т/га (табл. 6).

Таблица 6 - Сбор белка с урожаем различных сортов гороха посевного, т/га (среднее 2008-2010 гг.)

Варианты Спартак Темп Фараон

К 0,76 0,72 0,59

Шт. 250а 0,81 0,68 0,71

Шт. 2606 0,69 0,84 0,57

Шт. 2636* 1,09 0,78 0,87

БиС 1,06 0,72 0,67

АМ 0,98 0,67 0,61

Комплекс 0,80 0,90 0,74

N30 0,94 0,98 0,61

К40 0,75 0,86 0,64

Известь* 1,09 0,97 0,70

НСРоз 2008г.: Спартак - 0,033; Темп - 0,026; Фараон - 0,024; НСРоз 2009г.: Спартак - 0,069; Темп - 0,083; Фараон - 0,078; НСР05 2010г.: Спартак - 0,031; Темп - 0,03 6; Фараон - 0,038.

Таким образом, результаты наших исследований показали, что изучаемые факторы экзогенной регуляции РМВ за счет интенсификации основных физиологических процессов в растениях гороха посевного оказали существенное влияние на урожайность и ее качество. При этом степень данного влияния главным образом зависела от сорта.

Экономическая эффективность приемов регуляции РМВ. Изменение режима питания сортовых посевов гороха, наряду с хозяйственным обеспечило также и положительный экономический эффект.

Использование микробных препаратов для сортов Спартак и Фараон оказалось наиболее эффективным с экономической точки зрения. Так, инокуляция семян гороха Спартак штаммом 2636 и интродукция в ризосферу ассоциативных диазотрофов (БиС) позволили увеличить чистый доход в 1,9 и 1,8 раза и повысить уровень рентабельности на 62,7 и 57,9%, снизив при этом себестоимость 1 т продукции в 1,4 и 1,3 раза, соответственно. К тому же данные приемы регуляции РМВ обеспечили экономию 1864,5 и 1645,2 руб./га на внесении минеральных азотных удобрений. Для сорта Фараон наиболее рентабельным оказался штамм 2636, который наряду с максимальной прибавкой урожайности обеспечил повышение чистого дохода в 2,6 раза, снизив при этом себестоимость 1 т зерна в 1,4 раза, что позволило сэкономить на внесении азотных удобрений 2193,0 руб./га. Тогда как для сорта Темп наиболее эффективным в экономическом аспекте элементом агротехники являлось внесение минерального азота, что обеспечило повышение чистого дохода с 1 га в 1,7 раза по сравнению с контролем, а также повысило рентабельность производства на 39,0%, снизив себестоимость 1 т продукции в 1,2 раза.

Известкование наряду с обеспечением высокого хозяйственного эффекта, в связи с большими материальными затратами остается наименее рентабельным агроприемом.

Энергетическая эффективность приемов регуляции РМВ. Наиболее энергосберегающими для сорта Спартак были варианты с использованием штамма 2636 и ассоциативных бактерий БиС, которые позволили увеличить чистый энергетический доход на 56,9 и 50,2% и коэффициент энергетической эффективности (Кээ) в 1,6 и 1,5 раза, соответственно. При этом экономия энергии за счет азотфиксации возросла в 1,6 раза. Для сорта Темп наиболее приемлемым с точки зрения энергосбережения следует считать вариант с комплексным использованием трех групп эндофитов, который обеспечил снижение энергетической себестоимости 1 т зерна на 20,7%, увеличив Кээ в 1,3 раза. Минимальная энергетическая себестоимость зерна сорта Фараон была получена при моноинокуляции семян штаммом 2636, которая позволила не только увеличить чистый энергетический доход в 1,7 раза, но и достичь максимального показателя коэффициента энергетической эффективности (Кээ 3,6), при этом экономия затрат за счет симбиотической азотфиксации возрастала на 63,5%.

ВЫВОДЫ

1. Современные сорта гороха посевного в условиях естественного плодородия отличались по способности формировать эффективные РМС, что обусловлено принадлежностью их к разным морфотипам. Наиболее мощной и активной симбиотической системой отличался сорт Темп, у которого в среднем на 1 растение образовывалось 40 клубеньков, по массе и активности в 2 раза превосходящих сорта Спартак и Фараон.

2. По величине и качеству урожая сорт Спартак занимал лидирующее положение. Формирование 3 т зерна с 1 га у данного сорта было сопряжено с высокой фотохимической активностью прилистников. Более низкая урожайность сорта Фараон по сравнению с другими сортами была обусловлена наименьшим фотосинтетическим и симбиотическим потенциалом.

3. Экзогенная регуляция РМВ позволила выявить различную отзывчивость сортов на используемые приемы:

для сорта Спартак наиболее эффективными с хозяйственной и биологической точки зрения были варианты: штамм 2636, известь и БисолбиСан. Семенная продуктивность посевов в данных вариантах увеличивалась на 42,5, 47,2 и 37,5%, соответственно, за счет стимуляции фотосинтетической и симбиотической деятельности растений, при этом интродукция PGPR способствовала увеличению содержания белка в семенах до 24,2%, а его сбор с 1 га достигал 1,1т;

для сорта Темп лучшими в наших условиях были варианты с внесением азотных удобрений и извести, что обеспечило прибавку урожайности на уровне 35,1 и 29,2%, соответственно, и получение 0,9 т белка с 1 га;

максимальный хозяйственный эффект (3,85 т/га) в посевах сорта Фараон был обеспечен инокуляцией семян селективным штаммом 2636, который способствовал укрупнению фотосинтетической и симбиотической системы, соответственно, на 11,2 и 23,9%, а также активизации работы нитрогеназного комплекса (на уровне 89,1%). Это позволило собрать 0,87 т белка с 1 га.

4. В продукционный процесс гороха посевного Темп при формировании наиболее эффективных РМС было вовлечено 63,6...73,1 кг азота воздуха, доля которого в формировании урожая составила, соответственно, 28,8...32,7%. Агроценозы сорта Спартак и Фараон в лучших вариантах фиксировали до 50...53,7 кг молекулярного азота, доля которого в формировании семенной продуктивности растений составила 20...27,1%, соответственно.

5. Наиболее энергосберегающими были следующие варианты:

для сорта Спартак - инокуляция семян штаммом 2636 и использование ассоциативных микроорганизмов (БиС), позволившие повысить Кээ в 1,6 и 1,5 раза, соответственно, при этом экономия энергии за счет азотфиксации увеличилась в 1,6 и 1,5 раза, соответственно;

для сорта Темп - комплексное использование микробных препаратов, обеспечившее снижение себестоимости 1 т зерна на 20,7% и повышение Кээ в 1,3 раза;

для сорта Фараон - моноинокуляция семян штаммом 2636, позволившая увеличить чистый энергетический доход в 1,7 раза и достичь максимального показателя энергетической эффективности (Кээ 3,6), где экономия энергии за счет симбиотической азотфиксации возросла на 63,5%.

6. Расчет экономической и энергетической эффективности производства зерна гороха посевного показал, что за счет активизации РМВ на внесении минеральных азотных удобрениях можно сэкономить от 855 до 2193,0 руб. и от 3,57 до 5,85 ГДж на 1 га в зависимости от сорта.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью получения 4 т/га зерна гороха Спартак с содержанием белка не менее 24,2% на темно-серых лесных почвах рекомендуется проведение предпосевной инокуляции семян комплементарным штаммом ЯЫгоЫит 2636 из расчета 200 г на гектарную норму семян или опрыскивание всходов 10%-ным р-ром препарата ассоциативных диазотрофов БисолбиСан.

2. С целью получения 3,8 т/га зерна гороха Темп с содержанием белка не менее 23,6% на темно-серых лесных почвах рекомендуется совместное применение комплекса микробиологических препаратов БисолбиСан (опрыскивание всходов 10% р-ром) + арбускулярная микориза (внесение в почву) из расчета 5 ц/га + ризоторфин на основе штамма ИЫгоЫит 250а (инокуляция) из расчета 200 г на гектарную норму семян + микроэлемент молибден (молибденовокислый аммоний) (обработка семян) из расчета 50 г/га.

3. С целью получения 3,8 т/га зерна гороха Фараон с содержанием белка не менее 22,5% на темно-серых лесных почвах рекомендуется инокулировать семена штаммом клубеньковых бактерий 2636 из расчета 200 г на гектарную норму семян.

4. С целью повышения энергоэффективности интенсивных технологий возделывания гороха посевного в Центральной лесостепи рекомендуется использование сорта Темп, обладающего высоким азотфиксирующим потенциалом и отзывчивостью на минеральные удобрения, за счет чего можно сэкономить 4,5...7,0 ГДж энергии на 1 га.

5. Для производства экологически безопасной продукции, рекомендуется возделывание сорта Спартак, характеризующегося высоким потенциалом семенной продуктивности и отзывчивостью на приемы б иологизации.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

Статьи в реферируемых изданиях, утвержденных ВАК

1. Парахнн, Н.В. Биологическая и хозяйственная эффективность применения эндомикоризы в сортовых посевах Pisum sativum L. в условиях Орловской области / Н.В. Парахин, Ю.В. Кузмичева, С.Н. Петрова // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - №1. - С. 75-80.

2. Парахин, Н.В. Экологическое испытание сортообразцов зимующего гороха в условиях северной Франции / Н.В. Парахин, Ж. Этеве, К. Дево, Ю.В. Кузмичева // Кормопроизводство. - 2010. - №6. - С. 33-36.

3. Парахин, Н.В. Энергетическая эффективность создания растительно-микробных систем в агроценозах гороха посевного / Н.В. Парахин, Ю.В. Кузмичева, С.Н. Петрова // Земледелие. - 2010. - № 8. - С. 28-30.

В других изданиях

4. Кондыков, И.В. Морфофизиологические особенности российских и иностранных сортов гороха / И.В. Кондыков, H.H. Кондыкова, Е.С. Чувашева, З.Р. Цуканова, Ю.В. Клевцова // Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича: Сб. статей. - Орел, 2006. - С. 203-207.

5. Амелин, A.B. Перспективы селекции гороха полевого на высокую урожайность и качество зерна / A.B. Амелин, И.В. Кондыков, H.A. Монахова, Е.И. Чекалин, Ю.В. Клевцова // Селекция и семеноводство полевых культур в XXI веке, ч. I: Сб. научных трудов. - Воронеж, 2007. -С. 43-46.

6. Амелин, A.B. Генотипические особенности изменений структурно-функциональных параметров фотосистемы растений Pisum sativum L и Vicia faba L. в процессе селекции / A.B. Амелин, E.H. Стебакова, Е.И. Чекалин,

B.И. Толубеева, Ю.В. Клевцова // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: материалы докладов VI съезда ОФР России, ч. 3. -Сыктывкар, 2007. - С. 286-288.

7. Клевцова, Ю.В. Особенности накопления сухого вещества растениями гороха у современных высокоурожайных сортов пелюшек / Ю.В. Клевцова, Е.И. Чекалин, A.B. Амелин // Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК: Сб. матер, науч-практ. конф. молодых ученых, аспирантов, студентов. - ОрелГАУ. - 2007. -

C. 66-67.

8. Кузмичева, Ю.В. Сортовая отзывчивость растений гороха листового и усатого морфотипов на агротехнические приемы выращивания / Ю.В. Кузмичева, Д.В. Удалов, С.Н. Петрова // Актуальные направления развития сельскохозяйственной науки: Сб. матер, науч-практ. конф. молодых ученых, аспирантов, студентов. - ОрелГАУ. - 2008. - С. 60-63.

9. Петрова, С.Н. Ресурсосберегающие технологии в растениеводстве на основе полезных микробиологических сообществ / С.Н. Петрова, Н.В. Парахин, H.A. Прилепская, В.И. Толубеева, Ю.В. Кузмичева, Ю.В. Моисеенко, И.И. Кузнецов, A.B. Амелин // 1 Всерос. молодежный инновационный конвент (100 инноваций идеи изобретения проекты). -Москва, 2008.-С. 162-163.

10. Кузмичева, Ю.В. Роль арбускулярной микоризы в продукционном процессе гороха посевного / Ю.В. Кузмичева, И.Ю. Клименко, Р.В. Казиев, Н.В. Парахин, A.B. Амелин, С.Н. Петрова // Роль молодых ученых и специалистов в повышении эффективности растениеводства: Сб. матер, науч-практ. конф. молодых ученых, аспирантов, студентов. - ОрелГАУ. -2009.-С. 109-112.

П. Кузмичева, Ю.В. Разработка некоторых агроприемов для современных сортов гороха / Ю.В. Кузмичева, С.Н. Петрова // Аграрная наука - сельскому хозяйству: Мат-лы Всерос. науч.-практ. конф., ч.З. -Курск, 2009.-С. 178-181.

12. Кузмичева, Ю.В. Изучение сортоспецифичности гороха посевного при использовании микробиологических препаратов и микроэлемента Мо / Ю.В. Кузмичева, Н.В. Парахин, С.Н. Петрова // Вклад молодых ученых в отраслевую науку с учетом современных тенденций развития АПК: Сб. матер. Всерос. науч.-практ. конф., Том 2. - Москва, 2009. - с. 60-64.

13. Кузмичева, Ю.В. Сортоспецифичность гороха посевного к штаммам Rhizobium / Ю.В. Кузмичева, Ю.В. Моисеенко // Наука и молодежь: новые идеи и решения: Мат-лы III Междунар. науч.-практ. конф. молодых исследователей, посвящ. 65-летию образования Волгоградской ГСА, 4.1. -Волгоград, 2009,- С.202-206.

14. Петрова, С.Н. Функциональная активность фотосинтетического аппарата гороха посевного в зависимости от генотипа / С.Н. Петрова, Ю.В. Кузмичева, Е.И. Чекалин // Фотохимия хлорофилла в модельных и природных системах: Тезисы докладов Всерос. конф. - Пущино, 2009. -С. 48-49.

15. Парахин, Н.В. Эндо- и экзогенная регуляция процесса биологической азотфиксаци для разработки энергосберегающих приемов получения конкурентоспособной экологически чистой высокобелковой продукции растениеводства (08-04-13565) / Н.В. Парахин, A.B. Амелин, С.Н. Петрова, Ю.В. Кузмичева, Ю.В. Моисеенко // Ориентированные фундаментальные исследования и их реализация в АПК России: Мат-лы конф. - Сергиев Посад, 2009. - С. 45-50.

16. Петрова, С.Н. Производство белка в союзе с микробами / С.Н. Петрова, Н.В. Парахин, A.B. Амелин, Ю.В. Кузмичева, Ю.В. Моисеенко, Т.С. Наумкина, А.П. Кожемяков, И.И. Кузнецов // II Всерос. молодежный инновационный конвент (Лучшие разработки Зворыкинского проекта в 2009 году). - Санкт-Петербург, 2009. - С. 145-146.

17. Кузмичева, Ю.В. Микоризация растений гороха посевного как фактор повышения урожайности / Ю.В. Кузмичева, И.Ю. Клименко, Р.В. Казиев, С.Н. Петрова // Инновационный потенциал молодых ученых -АПК Орловской области: Сб. матер, науч.-практ. конф. молодых ученых, аспирантов, студентов. - ОрелГАУ. - 2010. - С. 148-151.

18. Кузмичева, Ю.В. Растительно-микробные системы на службе сельского хозяйства / Ю.В. Кузмичева // Научно-техническое творчество молодежи - путь к обществу, основанному на знаниях: Сб. докладов Междунар. науч.-практ. конф. - Москва, 2010. - С. 168-169.

Подписано в печать 28.12.2010г. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,5. Заказ 322. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательстве Орел ГАУ, 2010, Орел, Бульвар Победы, 19

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кузмичева, Юлия Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

I. РЕАЛИЗАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛА ПРОДУКТИВНОСТИ 10 ГОРОХА ПОСЕВНОГО (обзор литературы)

1.1. Значение и современное состояние производства 10 зернобобовых культур

1.2. Роль сорта в получении высокого и качественного урожая

1.3. Оптимизация автотрофного питания бобовых растений

1.4. Полезная почвенная микрофлора как фактор экзогенной 28 регуляции продукционного процесса бобовых растений

1.5. Экономическое и энергетическое значение реализации 38 биологического потенциала бобовых культур

II. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Агрометеорологические условия в годы исследований

2.2. Материал исследований

2.3. Методы исследований

III. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА РАЗЛИЧНЫХ 55 ГЕНОТИПОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО

IV. ВЛИЯНИЕ ЭКЗОГЕННОЙ РЕГУЛЯЦИИ РМВ НА

АЗОТФИКСИРУЮЩУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО

V. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ 83 СОРТОВ ГОРОХА ПОСЕВНОГО В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РЕГУЛЯЦИИ РМВ

VI. ЭКОЛОГО-ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПРИЕМОВ 97 РЕГУЛЯЦИИ РМВ В СОРТОВЫХ ПОСЕВАХ ГОРОХА

6.1. Урожайность, ее структура и качество

6.2. Экономическая эффективность приемов регуляции РМВ

6.3. Энергетическая эффективность приемов регуляции РМВ 113 ВЫВОДЫ 118 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 120 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 121 ПРИЛОЖЕНИЯ

ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ

РМС - растительно-микробная система РМВ - растительно-микробные взаимодействия

PGPR - plant-growth promotion rhizobacteria (полезные ризосферные бактерии)

К - контроль

БиС — БисолбиСан, микробиологический препарат на основе чистой культуры ассоциативных бактерий (Artrobacter mycorens 7, Flavobacterium sp. L. -30, Agrobacterium radiobacter 204, Agrobacterium radiobacter 10, Bacillus subtilis 413, Pseudomonas fluorescens 2137, Azospirillum lipoferum 137)

AM - арбускулярная микориза, представлена грибами (Glomus intraradices, Glomus fasciculatum)

Шт. 250a, 2606 и 2636 - производственные штаммы клубеньковых бактерий (Rizobium leguminosarum)

Компл. - комплексное применение микробиологических препаратов БисолбиСан (опрыскивание посевов) + арбускулярная микориза (внесение в почву) + ризоторфин на основе штамма 250а (инокуляция семян) + молибден (Mo) (обработка семян) - среднее за 2009-2010 гг. (штамм 2636*, известь*) N3o - азотные удобрения, «стартовая» доза азота К4о - калийные удобрения на планируемый урожай (4 т/га) Mo - микроэлемент молибден

У1111Л - удельная поверхностная плотность листьев ЧПФ — чистая продуктивность фотосинтеза ФП - фото синтетический потенциал ФСII - фотосистема II Y - квантовый выход

Кээ - коэффициент энергетической эффективности

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Энергосберегающие приемы повышения продуктивности сортов гороха посевного (Pisum sativum L.) на основе растительно-микробных взаимодействий"

К сожалению, потенциал биологической азотфиксации гороха, который может достигать 100 кг/га, реализуется далеко не в полной мере и зависит как от сорта, так и от ряда биотических и абиотических факторов. Практически не принимается во внимание способность растений гороха к взаимодействию с полезной почвенной микрофлорой {Rhizobium, PGPR, Glomus), играющей в жизни культурных растений исключительно важную роль. Этому вопросу посвящено немало научных работ, как в России, так и за рубежом (Мишустин, 1975; Кожемяков, Тихонович, 1998; Штарк, 2001; Проворов, Тихонович, 2003; Борисов, 2005; Наумкина,2008; Meyer et al., 1986; Hansen, 1999; Vance, 2001; Rai, 2008).

Цель исследований - разработка элементов энергосберегающих сортовых агротехнологий для гороха посевного на основе активизации растительно-микробных взаимодействий.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- установить долю участия азота воздуха в фомировании урожая зерна у современных сортов гороха посевного и выявить влияние на нее экзогенных факторов регуляции растительно-микробных взаимодействий;

Основные положения, выносимые на защиту: Сортовая специфичность гороха посевного по отношению к приемам экзогенной регуляции растительно-микробных взаимодействий.

Влияние трех групп ризосферных микроорганизмов и удобрений на вовлечение молекулярного азота в биологический синтез.

Элементы сортовой агротехники гороха посевного, позволяющие получать высококачественный урожай семян с минимальными энергетическими затратами.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлены и доложены на региональных научно-практических конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов «Неделя науки» Орел ГАУ (Орел, 2007, 2008, 2009, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в отраслевую науку с учетом современных тенденций развития АПК» (Москва, 2008); Всероссийской конференции «Фотохимия хлорофилла в модельных и природных системах (Пущино, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Курск, 2009); Всероссийской конференции «Ориентированные фундаментальные исследования и их реализация в АПК России» (Сергиев Пасад, 2009); Первом Всероссийском молодежном инновационном конвенте (Москва, 2008); Втором Всероссийском молодежном инновационном конвенте (Санкт-Петербург, 2009); Всероссийском инновационном форуме аграрной молодежи и выставке-демонстрации лучших инновационных проектов в сфере АПК (Орел, 2010); III Международной научно-практической конференции молодых исследователей, посвященной 65-летию образования Волгоградской ГСХА (Волгоград, 2009); II Международной научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодежи — путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2010).

Результаты исследований послужили основой для создания научных проектов, ставших победителями во всероссийских конкурсах: Российского фонда фундаментальных исследований офиц №08-04-13565 (2008-2009), Российского аграрного движения (РАД) в номинации «Лучший инновационный проект в сфере АПК» (Орел, 2010) и Научно-технического творчества молодежи НТТМ-2010 (Москва, ВВЦ, 2010).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 165 страницах печатного текста, состоит из введения, 6 глав, включающих обзор литературы, выводов, предложений для производства, включает 24 таблицы, 17 рисунков, список литературы (283 наименования, в том числе 64 на иностранных языках) и 22 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Общее земледелие", Кузмичева, Юлия Валерьевна

118 ВЫВОДЫ

3. Экзогенная регуляция РМВ позволила выявить различную отзывчивость сортов на используемые приемы: для сорта Спартак наиболее эффективными с хозяйственной и биологической точки зрения были варианты: штамм 2636, известь и БисолбиСан. Семенная продуктивность посевов в данных вариантах увеличивалась на 42,5, 47,2 и 37,5%, соответственно, за счет стимуляции фотосинтетической и симбиотической деятельности растений. При этом интродукция PGPR способствовала увеличению содержания белка в семенах до 24,2%, а его сбор с 1 га достигал 1,1т; для сорта Темп лучшими в наших условиях были варианты с внесением азотных удобрений и извести, что обеспечило прибавку урожайности на уровне 35,1 и 29,2%, соответственно, и получение 0,9 т белка с 1 га; максимальный хозяйственный эффект (3,85 т/га) в посевах сорта Фараон был обеспечен инокуляцией семян селективным штаммом 2636, который способствовал укрупнению фотосинтетической и симбиотической системы, соответственно, на 11,2 и 23,9%, а также активизации работы нитрогеназного комплекса (на уровне 89,1%). Это позволило собрать 0,87 т белка с 1 га.

4. В продукционный процесс гороха посевного Темп при формировании наиболее эффективных РМС было вовлечено 63,6.73,1 кг азота воздуха, доля которого в формировании урожая составила, соответственно, 28,8.32,7%. Агроценозы сорта Спартак и Фараон в лучших вариантах фиксировали до 50.53,7 кг молекулярного азота, доля которого в формировании семенной продуктивности растений составила 20.27,1%, соответственно.

5. Наиболее энергосберегающими были следующие варианты: для сорта Спартак - инокуляция семян штаммом 2636 и использование ассоциативных микроорганизмов (БиС), позволившие повысить Кээ в 1,6 и 1,5 раза, соответственно, при этом экономия энергии за счет азотфиксации увеличилась в 1,6 и 1,5 раза, соответственно; для сорта Темп - комплексное использование микробных препаратов, обеспечившее снижение себестоимости 1 т зерна на 20,7% и повышение Кээ в 1,3 раза; для сорта Фараон - моноинокуляция семян штаммом 2636, позволившая увеличить чистый энергетический доход в 1,7 раза и достичь максимального показателя энергетической эффективности (Кээ 3,6), где экономия энергии за счет симбиотической азотфиксации возросла на 63,5%.

6. Расчет экономической и энергетической эффективности производства зерна гороха посевного показал, что за счет активизации РМВ на внесении минеральных азотных удобрений можно сэкономить от 855 до 2193 руб. и от 3,57 до 5,85 ГДж на 1 га в зависимости от сорта.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. С целью получения 4 т/га зерна гороха Спартак с содержанием белка не менее 24,2% на темно-серых лесных почвах рекомендуется проведение предпосевной инокуляции семян комплементарным штаммом ЛЫгоЫит 2636 из расчета 200 г на гектарную норму семян или опрыскивание всходов 10%-ным р-ром препарата ассоциативных диазотрофов БисолбиСан.

2. С целью получения 3,8 т/га зерна гороха Темп с содержанием белка не менее 23,6% на темно-серых лесных почвах рекомендуется совместное применение комплекса микробиологических препаратов БисолбиСан (опрыскивание всходов 10% р-ром) + арбускулярная микориза (внесение в почву) из расчета 5 ц/га + ризоторфин на основе штамма ЯМгоЫит 250а (инокуляция) из расчета 200 г на гектарную норму семян + микроэлемент молибден (молибденовокислый аммоний) (обработка семян) из расчета 50 г/га.

121

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кузмичева, Юлия Валерьевна, Орел

1. Азаров, Б.Ф. Симбиотический азот в земледелии ЦентральноЧерноземной зоны Российской Федерации: автореф. дис.д. с.-х. наук. — М.: ВИУА, 1995.-59с.

2. Амелин, A.B. К научному обоснованию селекции гороха на кормовые цели / A.B. Амелин, Н.В. Парахин // Кормопроизводство. — 2003. №2. — С. 20-25.

3. Амелин, A.B. Реакция разных по окультуренности сортообразцов гороха на условия произрастания / A.B. Амелин // Доклады РАСХН. 2001. - №3. -С.11-13.

4. Амелин, A.B. Роль сорта в формировании урожая / A.B. Амелин, Е.Ф. Азарова, Н.И. Куликов, Л.И. Ларионова, Ю.Н. Цыбакова. Земледелие. -2002.-№1.-С. 42.

5. Ананьева, Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв. М.: Наука, 2003. 222с.

6. Базилинская, М.В. Ассоциативная азотфиксация злаковыми культурами / М.В. Базилинская // Обзорная информация. -М.: ВИНИТИ, 1988.

7. Белимов, A.A. Смешанные культуры азотфиксирующих бактерий и перспективы их использования в земледелии (Обзор) / A.A. Белимов, А.П. Кожемяков // С.-х. биология. 1992. - №5. - С. 77-87.

8. Боговский, П.А. Экология и земледелие / П.А. Боговский // Канцерогенные соединения и химизация сельского хозяйства. — М.: Наука, 1980.-С. 164-174.

9. Борисов, А.Ю. Эффективность использования совместной инокуляции гороха посевного грибами арбускулярной микоризы и клубеньковыми бактериями / А.Ю. Борисов, Т.С. Наумкина, О.Ю. Штарк и др. // Доклады РАСХН. 2004. - №2. - С. 12-14.

10. Орел / Орловский государственный аграрный университет. Орел : Изд-во ОрелГАУ, 2009. - С 34-44.

11. Вербицкий, Н.М. О продуктивности обычных и мутантных форм гороха / Н.М. Вербицкий, П.М. Ольховатов, Н.И. Чмых // Вест. РАСХН. 1998. -№1. - С. 52-53.

12. Верховцева, Н.В. Агрохимические средства в поддержании структуры микробного сообщества почвы // Н.В. Верховцева, Е.Н. Кубарев // Доклады РАСХН. 2007. - №2. - С. 26-28.

13. Вишнякова, М.А. Эколого-географическое разнообразие генофонда зернобобовых ВИР и его значение для селекции / М.А. Вишнякова // Экологическая генетика культурных растений: матер, шк. молод, учен.; ВНИИ риса. Краснодар, 2005. - С. 117-133.

14. Воробьев, В.А. Симбиотическая азотфиксация и температура / В.А. Воробьев. — Новосибирск: Наука. Сиб. Предприятие РАН, 1998. 128 с.

15. Воробьев, В.А. Эффективность инокуляции бобовых растений в зависимости от обеспеченности их фосфором и калием при различной температуре ризосферы / В.А. Воробьев // Агрохимия. 2000. - №2. - С. 4244.

16. Гамзиков, Г.П. Азотфиксирующая способность традиционных и новых зернобобовых культур в западной Сибири / Г.П. Гамзиков, П.Р. Шотт, А.П. Кожемяков // Доклады РАСХН. 2008. - №2. - С. 23-25.

17. Гамзиков, Г.П. Сравнительная оценка азотфиксирующего потенциала у зернобобовых культур / Г.П. Гамзиков, П.Р. Шотт // Материалы научных чтений, посвященных закладке первых полевых опытов И.И. Жилинским. -Новосибирск, 1997. С. 37-40.

18. Гамзиков, Г.П. Эффективность инокуляции биологическими препаратами гороха и овса в одновидовых и смешанных посевах / Г.П. Гамзиков, П.Р. Шотт // Агрохимия. 2007. - №11. - С. 42-48.

19. Гамзиков, Г.П. Эффективность препаратов ризосферных бактерий при внесении под пивоваренный ячмень / Г.П. Гамзиков, П.Р. Шотт // Докл. РАСХН. 2005. - №1. - С. 29-32.

20. Глянько, А.К. Физиологические механизмы отрицательного влияния высоких доз минерального азота на бобово-ризобиальный симбиоз / А.К. Глянько, Н.Б. Митанова // Вест. Харьковского аграрного ун-та. 2008. -№2(14). -С. 26-41.

21. Голопятов, М.Т. Роль факторов интесификации в технологии возделывания гороха / М.Т. Голопятов // Эколого-экономические аспекты развития растениеводства в рыночных условиях: сб. науч. мат. Орел: изд-во Орел ГАУ, 2002. - С.258-262.

22. Горпинченко, Т.В. Зернобобовые в России в контексте СНГ / Т.В. Горпинченко, З.Ф. Аниканова // Вестник семеноводства в СНГ. 2002. - №1. -С. 23-27.

23. Грислис, C.B., Азот клевера лугового в полевых фитоценозах / C.B. Грислис, В.М. Решетников // Аграрная наука. 1999. - №9. - С. 15-16.

24. Гукова, М.М. Азотфиксация у бобовых растений / М.М. Гукова // Изв. ТСХА. 1971. - №3. - С. 87-95.

25. Дегтярева, И.А. Роль ассоциативной азотфиксации в повышении продуктивности небобовых культур, биологической активности почв и их плодородия / И.А. Дегтярева, И.А. Чернов, П.В. Михеев // Аграрная Россия. — 2001.-№6.-С. 55-59.

26. Державин, Л.М. Научное обеспечение применения минеральных удобрений в условиях рыночных отношений / Л.М. Державин // Плодородие. -2006.-№2.-С. 7-9.

27. Державин, Л.М. Современное состояние использования удобрений в России / Л.М. Державин // Агрохимия. 1998. - №1. - С. 5-12.

28. Дозоров, A.B. Повышение сборов белка за счет симбиотического азота / A.B. Дозоров // Кормопроизводство. 1999. - №1. - С.29 - 30.

29. Доросинский, JIM. Активность и вирулентность клубеньковых бактерий в связи с их специфичностью бобовым растениям / JI.M. Доросинский, Н.М. Лазарева // Биологический азот и его роль в земледелии. — М., 1967. С. 8895.

30. Доросинский, JI.M. Клубеньковые бактерии и нитрагин / JI.M. Доросинский. JL, 1970.

31. Доросинский, JI.M. Повышение продуктивности бобовых культур и улучшение их качества / JI.M. Доросинский // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. 1985. - С. 142-149.

32. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

33. Дробышева, Н.И. Влияние удобрений на образование клубеньков и урожай Сои / Н.И. Дробышева // Агрохимия. 2000. - №2. - С. 59-61.

34. Дроздов, С.Н. Межсортовые различия эко-физиологической характеристики гороха посевного / С.Н. Дроздов, Е.С. Холопцева, A.B. Таланов, Э.Г. Попов, В.К. Курец, A.B. Амелин // Доклады РАСХН. 2006. -№1. - С. 9-11.

35. Дурынина, Е.П. Продуктивность растений при их микоризации эндомикоризными грибами / Е.П. Дурынина, П.К. Чилаппагари, И.А. Егорова, JI.E. Морозова // Вестн. Моск. ун-та. 1990. - Сер. 17. - Т. 1. - С. 4248.

36. Дятлова, К.Д. Микробные препараты в растениеводстве / К.Д. Дятлова // Соросовский образовательный журнал. — 2001. Т.7. - №5. - С. 17-22.

37. Егорова, Т.П. Оценка клубенькообразующей способности образцов фасоли / Г.П. Егорова // Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях : сб. науч. материалов. Орел: ПФ «Картуш», 2008. - С. 540-545.

38. Ефимов, В.Н. Азотное питание и продуктивность гороха и кормовых бобов при обработке семян комплексом бактериальных препаратов / В.Н.

39. Ефимов, Г.А. Воробейников, А.Б. Патил, Т.А. Мирюгина, В.Н. Бредихин, A.B. Хотянович // Агрохимия. 1996. - №1. - С. 10-15.

40. Жученко, A.A. Обеспечение продовольственной безопасности России в XXI веке на основе адаптивной стратегии устойчивого развития АПК / A.A. Жученко. М.: Трибуна Академии наук, 2008. - 97 с.

41. Жученко, A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России (теория и практика) / A.A. Жученко. — М.: ООО «Издательство Агрорус», 2004.- 1109 с.

42. Завалин, A.A. Азотное питание и прогноз качества зерновых культур / A.A. Завалин, A.B. Пасынков. М.: ВНИИА, 2007. - 208с.

43. Завалин, A.A. Влияние доз азота и азотофиксирующих препаратов на урожай зерна яровой пшеницы и гороха в чистых и смешанных посевах / A.A. Завалин, A.B. Пасынков, П.В. Лекомцев // Агрохимия. — 2003. №9. — С. 20-29.

44. Завалин, A.A. Методика исследований эффективности препаратов ризосферных диазотрофов / A.A. Завалин, Т.М. Духанина, М.В. Чистотин и др. -М.: Агроконсалт, 1998.

45. Задорин, А.Д. Научное обеспечение повышения биологического и экономического потенциала зернобобовых и крупяных культур / А.Д. Задорин // Вестн. семеноводства в СНГ. 1999. - №1-2. - С. 26-36.

46. Задорин, А.Д. Средообразующая роль бобовых культур / А.Д. Задорин, А.П. Исаев, А.П. Лапин. Орел. - 2003. - 128с.

47. Зарипова, Л.П. Состояние и пути решения проблемы кормового белка в республике Татарстан / Л.П. Зарипова, Ф.С. Гибадуллина // Кормопроизводство. №3. - 2009. - С. 2 - 5.

48. Зарьянова, З.А. Орловский клевер / З.А. Зарьянова // Земледелие. 1997. -№2.-С. 10-11.

49. Звягинцев, Д.Г. Растения как центры формирования бактериальных сообществ / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, JI.B. Лысак // Ж. общ. биол. 1993. - Т.54. - №3. — С. 183-200.

50. Зеленов, А.Н Адаптивная селекция гетерофильной формы гороха / А.Н. Зеленов, A.M. Задорин, И.В. Кондыков // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: Материалы научно-практической конференции. Орел, 2006. - Часть 1- С.271-275.

51. Зеленов, А.Н Перспективы использования новой сел. формы гороха хамелеон / А.Н. Зеленов и др. // Докл. РАСХН. 2000. - №4. - С. 15-17.

52. Зеленов, А.Н. Оригинальный мутант гороха / А.Н. Зеленов // Селекция и 1 семеноводство. -1991. № 2. - С. 33-34.

53. Зеленов, А.Н. Селекция гороха на высокую урожайность семян:06.01.05 "Селекция и семеноводство": дис. в форме докл. на соиск.уч.степ.д-ра с.-х. наук / Анатолий Николаевич Зеленов; Брянская ГСХА.- Брянск, 2001 -60с.- Библиогр.: с.55-60.

54. Зерфус, В.М. Факторы, определяющие формирование симбиотического аппарата и его влияние на продуктивность зернобобвых культур в Западной Сибири / В.М. Зерфус, А.Г. Щитов, Г.Я. Козлова // Агрохимия. 1997. - №12. -27-31.

55. Зотиков В.И. Пути увеличения производства растительного белка в России / В.И. Зотиков, A.A. Боровлёв // Повышение устойчивостипроизводства сельскохозяйственных культур в современных условиях: сб. науч. материалов. Орел: ПФ «Картуш», 2008. - С. 36-49.

56. Зотиков, В.И. О повышении роли науки в освоении интенсивных экологосберегающих технологий производства сельскохозяйственной продукции / В.И. Зотиков // Научно-техн. бюллетень ВНИИ ЗБК, 2005. вып. 43.-С. 3-9.

57. Зотиков, В.И. Пути повышения ресурсосбережеия и экологической безопасности в интенсивном растениеводстве / В.И. Зотиков, Т.С. Наумкина // Вестник ОрелГАУ. №3. - 2007. - С. 11-14.

58. Зотиков, В.И. Современное состояние отрасли зернобобовых и крупяных культур в России / В.И. Зотиков, Т.С. Наумкина, B.C. Сидоренко // Вестник ОрелГАУ. 2006.-№1.-С. 14-17.

59. Ионова, Л.П. Эффективность некорневой подкормки гороха микроэлементами / Л.П. Ионова // Вестник РАСХН. 2008. - №5. - С. 49-50.

60. Казаков, А.Е. Биологизация АПК РФ путь к устойчивому развитию / А.Е. Казаков, А.Ю. Борисов, В.К. Чеботарь // Роль современных сортов и технологий в сельскохозяйственном производстве: сб. науч. мат. - Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2005. - С. 75-88.

61. Каратыгин, И.В. Коэволюция грибов и растений / И.В. Каратыгин // Труды ботанического института РАН. М. - 1993. — Вып.9. - С. 1-118.

62. Киризий, Д.А. Взаимосвязь азотфиксации и фотосинтеза как основных составляющих продукционного процесса у люцерны / Д.А. Киризий, H.A. Воробей, С .Я. Коць // Физиология растений. 2007. - Т. 54. - №5. - С. 666671.

63. Киризий, Д.А. Фотосинтез и рост растений в аспекте донорно-акцепторных отношений / Д.А. Киризий. Киев: Логос, 2004. - 192с.

64. Кириченко, Е.В. Механизмы ингибирующего влияния минерального азота на процесс формирования бобово-ризобиальной системы / Е.В. Кирпиченко // Физиология и биохимия культ, растений. 2001. - Т. 33. - №2. -С. 95-104.

65. Климашевский, Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений / Э.Л. Климашевский. М.: Агропромиздат, 1991.

66. Кожемяков, А.П. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве / А.П. Кожемяков, И.А. Тихонович // Докл. РАСХН. 1998. - №6. - С. 7-10.

67. Кожемяков, А.П. Оценка взаимодействия сортов ячменя и пшеницы с ризосферными ростстимулирующими бактериями на различном азотном уровне / А.П. Кожемяков, H.A. Проворов, A.A. Завалин, П.Р. Шотт // Агрохимия. 2004. - №3. - С. 33-40.

68. Кожемяков, А.П. Приемы повышения продуктивности азотфиксации и урожая бобовых культур / А.П. Кожемяков // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. Москва, 1989. - С. 15-27.

69. Козлова, Ю.Е. Микробиологический мониторинг состояния дерново-подзолистой почвы после прекращения применения минеральных удобрений: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 2005. -23с.

70. Кондыков, И.В. Архитектоника современных сортов гороха и ее связь с продуктивностью / И.В. Кондыков, З.Р. Цуканова, H.H. Кондыкова, В.И.

71. Мурзенкова, М.А. Толкачева // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений, часть II. Орел, 2006. — С. 110-116.

72. Кондыков, И.В. О стабилизации уровня семенной продуктивности у гороха / И.В. Кондыков // Повышение устойчивости производства сельскохозяйственных культур в современных условиях: сб. науч. материалов. Орел: ПФ «Картуш», 2008. - С. 309-315.

73. Костин, О.В. Активность бобово-ризобиального аппарата и продуктивность гороха в зависимости от природных росторегуляторов и микроэлементов / О.В. Костин. — Аграрная наука. 2009. - №2. - С. 28-30.

74. Коф, Э.М. Действие света возрастающих интенсивностей на рост растений гороха с измененным типом листа / Э.М. Коф, Е.С. Чувашева, В.И. Кефели, А.Н. Зеленов // Физиология растений. 1993. - Т. 40. - № 5. - С. 734741.

75. Коць, С.Я. Действие регуляторов роста на фотосинтез, дыхание и азотфиксацию у люцерны при различным обеспечением минеральным азотом / С.Я. Коць, К.Н. Голик, О.Н. Левчук // Физиология и биохимия культ, растений. 1999. - Т. 31. - С. 53-60.

76. Коць, С.Я. Особенность продукционного процесса люцерны в симбиозе с новым штаммом клубеньковых бактерий / С.Я. Коць, К.Н. Голик, Е.П. Старченков // Физиология растений. — 1995. Т. 42. - С. 235-242.

77. Кочетков, В.В. Ризосферные псевдоманады для защиты растений от фитопатогенов / В.В. Кочетков, А.Н. Дубейковский, A.M. Воронин // Новые направления в биотехнологии. Пущино, 1990. - С. 36-37.

78. Кравцов, С.А. О состоянии зерновой отрасли в АПК Российской Федерации в 2001 году / С.А. Кравцов, Н.А. Курмышева // Зерновое хозяйство, 2002. №2. - С. 2-7.

79. Кретович, В.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями / В.Л. Кретович М.: Наука, 1994. - 168с.

80. Кретович, В.JI. Усвоение и метаболизм азота у растений / В.Л. Кретович. -М.: Наука, 1987.-486 с.

81. Круглова, Е.Д. Влияние связанного азота и активности штамма ризобий на метаболизм азота у гороха / Е.Д. Круглова // Физиология и биохимия культ, растений. -1995. Т. 27. - №3.—С. 174-180.

82. Крупнова, О.В. О взаимосвязи урожайности с содержанием белка в зерне у зерновых и бобовых культур / О.В. Крупнова // С.-х. биология. 2009. -№3. — С. 13-23.

83. Кудеяров, В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений / В.Н. Кудеяров. М.: Наука, 1989. - 215с.

84. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. -М.: Высш. шк., 2005. 736с.

85. Куликов, Н.Ф. К вопросу об участии бобово-ризобиального симбиоза в повышении урожайности и качества зерна сои в приморском крае / Н.Ф. Куликов // С.-х. биология. 2006. - №1. - С. 63-66.

86. Кунакова, A.M. Взаимодействие ассоциативных бактерий с растениями при различных агроэкологических условиях: автореф. дис.канд. биол. наук. Спб., 1998.

87. ЮО.Кураков, A.B. Стимуляция грибами азотфиксации в дерново-подзолистых почвах / A.B. Кураков, И.С. Прохоров, Н.В. Костина, Е.Г. Махова, B.C. Садыкова // Почвоведение. 2006. - №9. - С. 1075-1081.

88. Лапинскас, Э.Б. О влиянии стартового азота на симбиотическую азотфиксацию бобовых растений/Э.Б. Лапинскас//Агрохимия.-2006. -№10.-С. 56-63.

89. Ларин, Е. Энергетические обследования / Е. Ларин // Инновации+Паблисити (IP). 2010. - №2. - С. 16-21.

90. Лебедев, С.И. Действие бора на урожай клевера и люцерны. / В кн.6 Микроэлементы в жизни растений и животных / С.И. Лебедев. М., 1952. -С. 161-173.

91. Логинов, В.Г. Анализ развития зернового рынка / В.Г. Логинов // Зерновое хозяйство, 2002. №5. - С. 2-5.

92. Макашева, Р.Х. Горох / Р.Х. Макашева. Л.: изд-во «Колос», 1973.

93. Маршунова, Г.Н., Принципы отбора эффективных культур эндомикоризных грибов / Г.Н. Маршунова, Л.М. Якоби // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: тезисы докладов Республиканской конференции. -Кишинев, 1988.-С. 166-168.

94. Медведев, Д.А. Национальные проекты: максимальная адаптация к модернизации / Д.А. Медведев // Советник президента. 2010. - №83. - С. 2.

95. Методика биоэнергетической оценки технологий производства продукции растениеводства / Под общ. ред. Е.И. Базарова и Е.В. Глинки. -Москва, 1983.-43 с.

96. Минеев, В.Г. Эффективность биологического азота в питании яровой мягкой пшеницы / В.Г. Минеев, Е.В. Надежкина, С.М. Надежкин // Доклады РАСХН. 2006. - №3. - С. 36-39.

97. Мишустин, E.H. Биологическая фиксация атмосферного азота / E.H. Мишустин, В.К. Шильникова. М.: Наука, 1968. - С. 95-131.

98. Мишустин, E.H. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс / E.H. Мишустин, В.К. Шильникова. М., 1973.

99. Мишустин, E.H. Микробиология / E.H. Мишустин. М.: Агропромиздат, 1975. - 400 с.

100. Мишустин, E.H. Микробиология: учебник для студ. по агрон. спец. / E.H. Мишустин, В.Т. Емцев. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1987.-368с.

101. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты: учебник для студ. вузов / А.Т, Мокроносов, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова; под ред. И.П. Ермакова. — 2-е изд., испр. и доп. -М.: Издательский центр «Академия», 2006. 448 с.

102. Назарюк, В.М. Влияние генотипа и условий азотного питания на эффективность бобово-ризобиального симбиоза / В.М. Назарюк, М.И. Кленова, К.К. Сидорова // Агрохимия. 2001. - №4. - С. 16-21.

103. Назарюк, В.М. Роль почвенных ресурсов, минерального питания и симбиотической азотфиксации в повышении продуктивности растений / В.М. Назарюк, О.П. Якугана, М.И. Кленова// С.-х. биология. 2004. - №5. - С. 13-21.

104. Назарюк, В.М. Эффективность бобово-ризобиального симбиоза суперклубеньковых форм гороха (Pisum sativum L.) / В.М. Назарюк, K.K. Сидорова, B.K. Шумный, М.И. Кленова, Ф.Р. Калимуллина // Агрохимия. -2005.-№9.-С. 56-61.

105. Наумкина, Т.С. Эндомикоризный симбиоз / Т.С. Наумкина, А.Ю. Борисов, О.Ю. Штарк // Научно-техн. бюллетень ВНИИ ЗБК. 2005. - Вып. 43- С.85-90.

106. Неттевич, Э.Д. Потенциал урожайности рекомендованных для возделывания в Центральном регионе РФ сортов яровой пшеницы и ячменя и его реализация в условиях производства / Э.Д. Неттевич // Доклады РАСХН. -2001.-№3.-С. 3-6.

107. Неттевич, Э.Д. Рождение и жизнь сорта / Э.Д. Неттевич. М.: Московский рабочий, 1983.

108. Ничипорович, A.A. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / A.A. Ничипорович, JI.E. Строганова, С.Н. Чмора, М.П. Власова.-М.: АНСССР, 1961.- 133с.

109. Новикова, Н.Е. Водный обмен у растений гороха с разным морфологическим типом листа / Н.Е. Новикова // С.-х. биология. 2009. -№5.-С. 73-77.

110. Новикова, Н.Е. Накопление и утилизация крахмала в листьях гороха в связи с семенной продуктивностью / Н.Е. Новикова // Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа.- Орел, 1983. С. 14-20.

111. Новикова, Н.Е. О стабильности урожайности сортов гороха с усатым типом листа / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Аграрная Россия. 2002. - №1. -С. 43-45.

112. Новикова, Н.Е. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов, A.B. Амелин // Докл. ВАСХНИЛ. 1989.- № 9.- С. 16-19.

113. Новичкова, Н.С. Фотосинтез и азотфиксация клевера лугового в различных условиях освещенности и азотного питания / Н.С. Новичкова, А.К. Романова, А.И. Маслов / Физиология растений 1994. - Т. 41. - С. 344349.

114. Орлов, В.П. Методика оценки активности симбиотической азотфиксации селекционного материала зернобобовых культур ацетиленовым методом / В.П. Орлов и др. Орел: ВНИИ ЗБК, 1984. - 16 с.

115. Паников, Н.С. Кинетика роста микроорганизмов / Н.С. Паников. М.: Наука, 1991.-С. 310.

116. Парахин, Н.В. Азотфиксация и фотосинтез / Н.В. Парахин, С.Н. Петрова // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур: мат. Международной научно-методической конференции. Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2001.-Часть 1.-С. 14-19.

117. Парахин, Н.В. Биологическая и хозяйственная эффективность применения эндомикоризы в сортовых посевах Pisum sativum L. в условиях

118. Орловской области / H.B. Парахин, Ю.В. Кузмичева, С.Н. Петрова // Сельскохозяйственная биология. — 2010. №1. - С. 75-80.

119. Парахин, Н.В. Биологическая интенсификация и повышение устойчивости растениеводства / Н.В. Парахин // Роль современных сортов и технологий в сельскохозяйственном производстве: сб. науч. мат. — Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2005. С. 51-58.

120. Парахин, Н.В. Основные приоритеты устойчивого развития растениеводства / Н.В. Парахин // Вестник ОрелГАУ. 2006. - №2-3. - С. 711.

121. Парахин, Н.В. Проблемы современного растениеводства и пути их решения / Н.В. Парахин // Вестник Ope ГАУ. 2006. - №1. - С. 10-13.

122. Парахин, Н.В. Сельскохозяйственные аспекты симбиотической азотфисаци / Н.В. Парахин, С.Н. Петрова-М.: КолосС, 2006. 158 с.

123. Парахин, Н.В. Эколого-стабилизирующее значение кормовых культур в растениеводстве / Н.В. Парахин. М.: Колос, 1997. - 176 с.

124. Парахин, Н.В. Эффективность использования биологического азота бобовыми растениями в производственных условиях / Н.В. Парахин, A.B. Амелин, С.Н. Петрова // Вестник РАСХН. 2007. - №5. - С.63-66.

125. Пейве, Я.В. Биохимия элементов и проблема азотного питания растений /Я.В. Пейве// Вестник с.-х. СССР. 1965.-№31. - С. 42-50.

126. Посыпанов, Г.С. Биологический азот. Проблемы экологии и растительного белка / Г.С. Посыпанов. М.: Изд-во МСХА, 1993. - 272 с.

127. Посыпанов, Г.С. Биологический азот. Проблемы экологии и растительного белка / Г.С. Посыпанов. М.: Изд-во МСХА, 1993. - 272 с.

128. Посыпанов, Г.С. Биологический и минеральный азот в питании зерновых бобовых культур / Г.С. Посыпанов // Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур. —1985.—С. 131-139.

129. Посыпанов, Г.С. Методические аспекты изучения симбиотического аппарата бобовых культур в полевых условиях / Г.С. Посыпанов. М.: Известия ТСХА, 1983. - №5. - С. 17-26.

130. Посыпанов, Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха/Г.С. Посыпанов.-М.: Агропромиздат, 1991. 300 с.

131. Посыпанов, Г.С. Обоснование параметров оптимальной обеспеченности гороха и сои водой, фосфором, молибденом для активнойсимбиотической азотфиксации / Г.С. Посыпанов, М.В. Кашукаев, Б.Х. Жерухов // Изв. ТСХА. 1994. - №2. - С. 33-42.

132. Посыпанов, Г.С. Энергетическая оценка технологии возделывания полевых культур / Г.С. Посыпанов, В.Е. Долгодворов. — М.: Изд-во МСХА, 1995.

133. Потапова, С.А. Эффективность инокуляции гороха симбиотическими и ассоциативными диазотрофами в зависимости от различных доз минерального азота / С.А. Потапова, X. Пешке, Ш. Молленхауэр и др. // Изв. ТСХА. 1997. -Вып.2. - С. 100-108.

134. Прилепская, H.A. Повышение продуктивности агроценозов гороха посевного и яровой пшеницы: Автореф. дис. канд.с.-х. наук. Орел, 2006.

135. Проворов, H.A. Взаимосвязь между таксономией бобовых и специфичностью их взаимодействия с клубеньковыми бактериями / H.A. Проворов // Ботан. Журн. 1992. - Т. 77(8). - С. 21-32.

136. Проворов, H.A. Эколого-генетические принципы селекции растений на повышение эффективности взаимодействия с микроорганизмами / H.A. Проворов, И.А. Тихонович // Сельскохозяйственная биология. 2003. - №3. -С. 11-25.

137. Протасова, H.A. Химические элементы в жизни растений / H.A. Протасова, А.Б. Беляев // Соросовский Образовательный Журнал. — 2001. Т. 7. - № 3. - С. 25-32.

138. Прянишников, Д.Н. Азот в жизни растений и земледелии СССР / Д.Н. Прянишников. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1945. 197с.

139. Рахимова, О.В. Влияние уровней минерального питания на продуктивность гороха полевого / О.В. Рахимова, В.К. Храмой // Аграрная наука. 2010. - №2. - С. 11-13.

140. Романенко, Г.А. Удобрения: Значение, эффективность применения. Справочное пособие / Г.А. Романенко, А.И. Тютюнников, В.Г. Сычев // РАСХН-М., 1998.-253 с.

141. Романов, В.И. Взаимосвязь процессов азотфиксации и фотосинтеза в бобовом растении / В.И. Романов // Матер. VI Всес. Баховского коллоквиума «Биологическая фиксация молекулярного азота». Киев: Наук. Думка, 1983. -С. 147-154.

142. Савченко, И.В. Пути увеличения производства растительного белка в России / И.В. Савченко, A.M. Медведев, В.М. Лукомец и др. // Вестник РАСХН. №1. - 2009. - С. 11 - 13.

143. Салихов, A.C. Меры повышения плодородия земель в Республике Татарстан / A.C. Салихов, Ш.А. Алиев // Земледелие. 2000. - №4. - С. 18 -19.

144. Сдобникова, О.В. Влияние инфицирования растений эндомикоризными грибами на урожай, усвоение азота и фосфора бобовыми культурами / О.В. Сдобникова, А.Н. Кулешова, И.В. Пайкова, О.П. Мазур, Г.Н. Маршунова // Вестн. с.-х. науки. 1991. - Т. 7. - С.78-83.

145. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. -М.: Наука, 1981. С.81-126.

146. Сидоренко, О.Д. Сельскохозяйственная биотехнология в материалах 4-го съезда Общества биотехнологов России им. Ю.А. Овчинникова / О.Д. Сидоренко // Агрохимия. 2007. - №7. - С.92-94.

147. Синеговская, В.Т. Биологический азот в формировании урожая семян сои / В.Т. Синеговская // Аграр. Наука. 2002. - №12. - С. 18-19.

148. Синякова, JI.A. Методические указания по определению фотосинтетической и корневой деятельности растений / JI.A. Синякова, А.И. Иванова.-Л., 1981.-9 с.

149. Смолин, В.Ю. Химический состав растений сои при применении клубеньковых бактерий с ризосферными псевдомонадами или эндомикоризными грибами и локальном внесении азотного удобрения / В.Ю. Смолин, В.П. Шабаев // Агрохимия. 1992. -№11.- С.84-90.

150. Созинов, A.A. Селекционно-генетические аспекты апекты повышения продуктивности и качества зерна пшеницы / A.A. Созинов // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. - С. 226-237.

151. Столяров, О.В. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность зернобобовых культур в Центральном Черноземье / О.В. Столяров // Аграр. Наука. 2005. - №5. - С. 20-21.

152. Ступин, В.М. Энергосберегающие технологии возделывания сельскохозяйственных культур на Дальнем Востоке / В.М. Ступин //

153. Энергосберегающие технологии возделывания сельскохозяйственных культур в условиях Дальнего Востока. — Владивосток, 2006. — С. 3-9.

154. Сытников, Д.М. Интенсивность фотосинтеза и лектиновая активность листьев сои при инокуляции ризобиями совместно с гомологичным лектином / Д.М. Сытников, С.Я. Коць, С.М. Маличенко, Д.А. Киризий // Физиология растений. 2006. - Т. 53.-№2.-С. 189-195.

155. Терехов, М.Б. Использование ассоциативной азотфиксации в современном земледелии / М.Б. Терехов, JI.A. Ежова // Сб. научн. статей «Системы земледелия Нечерноземной зоны и пути их совершенствования». -Н.-Новгород, 1997.-С. 167-169.

156. Терехов, М.Б. Эффективность азотобактера и доз азотных удобрений при возделывании яровой пшеницы / М.Б. Терехов // Сб. научн. статей «Агрономическая наука агропромышленному комплексу». Н.-Новгород, 2000. - С. 32-34.

157. Тихонович, И.А. Биопрепараты в сельском хозяйстве. Методология и практика применения микроорганизмов в растениеводстве и кормопроизводстве / И.А. Тихонович, А.П. Кожемяков, В.К. Чеботарь. М.: РАСХН, 2005.-154с.

158. Тихонович, И.А. Создание высокоэффективных микробно-растительных систем / И.А. Тихонович // Сельскохозяйственная биология. — 2000.-№1.-С. 28-33.

159. Трепачев, Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии / Е.П. Трепачев. М.: Агроконсалт, 1999. - 532с.

160. Троицкая, Г.Н. Роль малых доз нитрата и симбиотически фиксированного азота в азотном питании сои в онтогенезе / Г.Н. Троицкая, А.Г. Гадимов, С.Ф. Измайлов // Физиология растений. 1993. - Т. 40. - С. 448-457.

161. Умаров, М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров. М.: Изд. МГУ, 1986.

162. Умаров, М.М. Значение несимбиотической азотфиксации в балансе азота в почве / М.М. Умаров // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. - №1. - С. 92-105.

163. Фарниев, А.Т. Биологическая фиксация азота воздуха, урожайность и белковая продуктивность бобовых культур в Алании / А.Т. Фарниев, Г.С. Посыпанов. Владикавказ: Иристон, 1996 — 210 с.

164. Фомин, B.C. Конкурентоспособность усатых форм гороха в смешанных посевах с облиственными / B.C. Фомин, H.A. Коробова // Докл. РАСХН. -2001. -№ 4 -С. 35-36.

165. Хангильдин, В.В. Селекционная ценность форм гороха с новыми типами листа / В.В. Хангильдин // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1982. - №4(46). -С. 36-39.

166. Цагараева, Э.А. Использование микроэлементов при возделывании зернобобовых культур / Э.А. Цагараева // Аграрная наука. 2004. - №7. - С. 30-32.

167. Церлинг, В.В. Диагностика питания сельскохозяйственных культур / В.В. Церлинг. -М.: Агропромиздат, 1990. — 235 с.

168. Цуканова, З.Р. Биологические и организационно-методические основы семеноводства гороха: Автореф. дисс.канд. с.-х. н., Орел, 2003. 20 с.

169. Чекалин, Н.М. Генетические основы селекции зернобобовых культур на устойчивость к патогенам / Н.М. Чекалин. Полтава: «1нтерграфгка», 2003.-186 с.

170. Чекрыгин, П.М. Направления и методы селекции гороха в условиях восточной лесостепи Украины / П.М. Чекрыгин // Мат. конф., посвященной возрождению Шатиловской с.-х. опытной станции 12-14 июня 2001 г., г. Орел. -М., 2001. -С.166-169.

171. Черепков, Н.И. Накопление азота бобовыми культурами и использование его в севообороте: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. М., 1966.

172. Шабаев, В.П. Азотное питание и продуктивность растений гороха и овса при инокуляции бактерией Pseudomonas fluorescens 20 / В.П. Шабаев // Агрохимия. 2006. - №10. - С. 28-32.

173. Шабаев, В.П. Минеральное питание и продуктивность люцерны при инокуляции смешанными культурами бактерий / В.П. Шабаев // Агрохимия. -2006.-№9.-С. 24-32.

174. Шабаев, В.П. Симбиотическая азотфиксация при инокуляции сои клубеньковыми бактериями с ризосферными псевдомонадами в зависимости от уровня фосфорного питания / В.П. Шабаев, В.Ю. Смолин // Агрохимия. -1993. №6.-С. 21-28.

175. Шаин, A.C. Оценка и создание нового исходного материала клевера лугового с повышенной белковой продуктивностью и азотфиксирующей способностью: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. -М., 1990.

176. Шатохина, С.Ф. Эндомикоризные грибы улучшают фосфорное питание растений / С.Ф. Шатохина, Е.И. Лапта // Мелиорация и водное хозяйство, 1991.-Т. 7.-29с.

177. Штарк, О.Ю. Влияние корневых экзометаболитов пшеницы на антагонистические свойства ризобактерий по отношению к фитопатогенным грибам: Автореферат диссертации канд. биол. наук, Санкт-Петербург, 2001. -19 с.

178. Шумный, В.К. Биологическая фиксация азота / В.К. Шумный, К.К. Сидорова, И.Л. Клевенская и др. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. -271с.

179. Ягодин, Б.А. Теоретические основы фиксации молекулярного азота и роль биологического азота в земледелии СССР / Б.А. Ягодин. — М., 1981. -639с.

180. Якоби, JI.M. Полиморфизм форм гороха посевного по эффективности симбиоза с эндомикоризным грибом Glomus sp. в условиях инокуляции ризобиями / JI.M. Якоби, А.С. Кукалев, К.В. Ушаков // С.-х. биология. 2000. - №3. - С. 94-102.

181. Яковлев, В.Л. Интродукция генов af, det и dehB генотип высокоурожайного сорта гороха Смарагд / В. Л. Яковлев // Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур: сб. науч. тр.ВНИИЗБК.- Орел, 1992. С.27-34.

182. Adamovich, A. Symbiotically fixed nitrogen in forage legume grass mixture / A. Adamovich, V. Klasens // Grassland Sci. Europe. - 2001. - V.6. - P. 12-14.

183. Allen M.F. The Ecology of Mycorrhizae / M.F. Allen. Cambridge: University Press, 1991. - 184p.

184. Baltruschat, H. Der Einfluss mineralischer Dungung auf die VA Mykorrhiza / H. Baltruschat // Kali-Briefe (Buntehof), Hannover. 1990. - T. 20. - № 1. - S. 77-91.

185. Bloemberg, G.V. Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria / G.V. Bloemberg, B.JJ. Lugtenberg // Current Opinion in Plant Biology. 2001. - vol. 4. - P. 343-350.

186. Boiler, B.C. Canopy Structure and Photosynthesis of Alfalfa Genotypes Differing in Nodule Effectiveness / B.C. Boller, G.H. Heichel // Crop. Sei., 1984. -V. 24.-P. 91-96.

187. Dehne, H.W. Arbuskulare Mykorrhizapilze als Faktoren im Integrierten Pflanzenbau / H.W. Dehne // Biol. Bundesanst. Land- Forstwirtsch, Berlin, 1997. -H.332.-S. 8-18.

188. Demarchuk, G.A. Nitrogen utilization when planting alfalfa and its mixes with awnless biomegrass / G.A. Demarchuk, L.V. Donova, V.P. Danilov, L.A. Ignatova, N.A. Kryukovets // Вестник PACXH. 1993. - №6. - P. 37-39.

189. Gianinazzi, S. Impact of arbuscular micorrhizas on sustainable agriculture and natural ecosystems / S. Gianinazzi, H. Schüepp. Basel: BirkhDuser Verlag, 2002. -P.129-137.

190. Gianinazzi-Pearson, V. Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to the roots of the symbiosis / V. Gianinazzi-Pearson // The Plant Cell., 1996.-V. 8.-P. 1871-1883.

191. Hartwig, U.A. Ecophysiology of symbiotic N2 fixation in grassland legumes / U.A. Hartwig, J.F. Soussana // Grassland Sei. Europe. 2001. - V.6. - P. 1-10.

192. Hedley, C.L. Designing an improved pea crop plant / C.L. Hedley, M.J. Ambrose, A. Pyke // Perspectives for peas and lupins as protein crops.- 1983.- V. 8.- P. 52-59.

193. Heijden, van der M.G.A. Different arduscular mycorrhizal fungal species are potential determinants of plant community structure / van der M.G.A. Heijden, T. Boiler, A. Wiemken et al. // Ecology. 1998. - V.79. - P. 2082-2091.

194. Heijden, van der M.G.A. Mycorrhizal fungi diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity / van der M.G.A. Heijden, J.N. Klironomas, M. Ursic //Nature, e. a. 1998. - V.396. - P. 69-72.

195. Helal, H.M. Zur Bedeutung der Mykorrhiza in einer imweltschonenden Landwirtschaft / H.M. Helal // Mitt. Biol. Bundesanst. Land-Forstwirtsch, Berlin,1997.-H.332.-S. 47-53.

196. Hong, Y. Biological consequences of plasmid transformation of the plant growth promoting rhizobacterium Pseudomonas putida GR 12-2 / Y. Hong, J J. Pasternak, B.R. Glick// Can. J. Microbiol. 1991. - vol. 37. - P. 796-799.

197. Hungria, M. Rhizobium nod-gene inducers exuded naturally from roots of common bean (Phaseolus vulgaris L.) / M. Hungria, Joseph, D.A. Phillips // Plant Physiol. 1991. -V. 97.—№3.-P. 759-764.

198. Johansen, A. Transfer of N and P to barley interconnected by an arbuscular mycorrhizal fungus / A. Johansen, E.S. Jensen // Soil Biology and Biochemistry. — 1996.-Vol. 28.-P. 73-81.

199. Kaelke, C.M. Seasonal Flooding Regimes Influence Survival, Nitrogen Fixation, and the Partitioning of Nitrogen end Biomass in Alnus incana ssp. Rugosa / C.M. Kaelke, J.O. Dawson // Plant soil. 2003. - V. 254. - P. 167-177.

200. Kanayama, Y. Inhibition of nitrogen fixation in soybean plants supplied with nitrate. II. Accumulation and properties of nitrosylleghaemoglobin in nodules / Y. Kanayama, Y. Yamamoto // Plant Cell Physiol. 1990. - V. 31(2). - P. 207-214.

201. Kawai, Y. Increase in the Formation and Nitrogen Fixation of Soybean Nodules by Vesicular-Arbuscular Mycorhiza / Y. Kawai, Y. Yamamoto // Plant Cell Physiol., 1986. V. 27(3). - P. 399-405.

202. Kloepper, J.W. Free-living bacterial inocula for enhancing crop productivity / J.W. Kloepper, R. Lifshitz, R.M. Zablotowicz // Trends Biotechnol. 1989. - vol. 7.-P. 39-43.

203. Klqller, R. The presence of the arbuscular mycorrhizal Glomus intraradices influences enzymatic activities of the root pathogen Aphanomyces euteiches in pea roots / R. Klqller, S. Rosendahl // Mycorrhiza. 1997. - V.6. - P.487-491.

204. Kruger, N.J. The extent of starch degradation in the light in pea leaves / N.J. Kruger, P.V. Bulpin, T. Rees // Planta. 1983. - V. 157. - № 3. - P. 271-273.

205. Lacampagne, J.P. EU production of pea: a marked decrease in 1999 / J.P. Lacampagne // Grain legumes. 1999. - P. 25 - D. 25.

206. Lecoeur, J. A conceptual framework to analyse the variability in yield of field pea / J. Lecoeur, B. Ney, T.R. Sinclair // 4-th European Conf. on Grain Legumes. Cracow. - 2001. - P. 23-27.

207. Limonard, T. The significance of VA-mycorrhiza to future arable farming in the Netherlands / T. Limonard, M.A. Ruissen // Netherl. J. Plant Pathol. 1989. -T. 95.-№ l.-P. 129-135.

208. Linderman, R.G. Role of VAM Fungi in Biocontrol / R.G. Linderman, I. Part // Mycorrhizae and Plant health / Role of Mycorrhizae in Biocontrol. St. Paul: APS Press, 1994. - P.345.

209. List, H.H. Stimulation of symbiosis and growth of lucerne by combined inoculation with Rhizobium meliloti and Pseudomonas / H.H. List // Zentralblatt fur Mikrobiologie. 1993. -Bd. 148.-H. 3.-S. 163-176.

210. Machon, J.D. Field evalution of growth and nitrogen fixation in peas selected for high and low photo synthetic C02 exchange / J.D. Machon // Can. J. Plant Sci. 1982. - Vol. 62. - P. 5-17.

211. Marsh, J.F. Analysis of arbuscular mycorrhizas using symbiosis-defective plant mutants / J.F. Marsh, M. Schultze //New Phytologist. 2001. - V. 150. - P. 525-532.

212. Merbach, W. Influence of microbial colonization on 14CC>2 assimilation and amounts of root-borne 14C compounds in soil / W. Merbach, S. Ruppel // Photosynthetica. 1992. - V. 26. - №4. - P. 551-554.

213. Meyer, J.R. Response of subterranean clover to dual inoculation with vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and a plant growth-promoting bacterium, Pseudomonasputida I J.R. Meyer, R.G. Linderman // Soil Biol. Biochem. 1986. -V. 18.-№2.-P. 185-190.

214. Miller, R.M. The application of VA mycorrhizae to ecosystem restoration and reclamation / R.M. Miller, J.D. Jastrow // Mycorrhizal functioning. N.Y.: Chapman and Hall. - 1992. - P.438-467.

215. Novak, K. Optimisation of rhizobial node-gene-inducing activity assay in pea root exudate / K. Novak, V. Skrdleta, M. Nemcova, L. Lisa // Folia Microbiología. -1994. -V. 39(3). P. 208-214.

216. Paradi, I. Influence of arbuscular mycorrhiza and phosphorus supply on polyamine content, growth and photosynthesis of Plantago lanceolata /1. Paradi, Z. Bratek, F. Lang // Biologia Plantarum. 2003. - Vol. 46. - № 4. - P. 563-569.

217. Provorov, N.A. genetic variation of alfalfa, sweet clover and fenugreek for the activity of symbiosis with Rhizobium meliloti /N.A. Provorov, B.V. Simarov // Plant Breeding. 1990. - V. 105. - P. 300-310.

218. Quilici, A. Photosynthesis-Nitrogen Relationships in Pioneer Plants of Disturbed Tropical Montane Forest Sites / A. Quilici, E. Medina // Photosynthetica. 1998. - V. 35. - P. 525-534.

219. Rajapakse, S. Influence of phosphorus level on VA mycorrhizal colonization and growth of cowpea cultivars / S. Rajapakse, D.A. Zuberer, J.C. Miller // Plant Soil. 1989.-T. 114. - № l.-P. 45-52.

220. Reddy, P.M. Can symbiotic nitrogen fixation be extended to rice? / P.M. Reddy, J.K. Ladha // Proc. of 10th Inter. Congr. on Nitrogen Fixation, St.

221. Petersburg, Russia, May 28-June 3, 1995. Dordrescht; Boston; London, 1995. -P. 629-633.

222. Renker, C. Combining nested PCR and restriction digest of the internal transcribed spaser region to characterize arbuscular mycorrhizal fungi on roots from the field / C. Renker, J. Heinrichs, M. Kaldorf// Mycorrhiza. 2003. - V.13. -P.191-198.

223. Schubler, A. A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution / A. Schubler, D. Scwarzott, C. Walker // Mycol. Pes. 2001. - V.105, №12. -P.1413-1421.

224. Shabayev, V.P. Nitrogen Fixation and CO2 Exchange in Soybeans (Glycine max L.) Inoculated with Mixed Cultures of Different Microorganisms / V.P. Shabayev, V.Yu. Smolin, V.A. Mudrik // Biol. Fertil. Soils. 1996. - V. 23. - P. 425-430.

225. Smith, S.E. Structure and function of the interfaces in biotriphic symbioses as they relate to nutrient transport / S.E. Smith, F.A. Smith // New Phytol. 1990. -Vol. 114.-P.1-38.

226. Streeter, J.G. Symbiotic nitrogen fixation / J.G. Streeter // Plant Environment Interactions. -N.Y., 1994. P. 245-262.

227. Subba-Rao, N.S. The unique root-nodule symbiosis between Rhizobium and aquatic legume, Neptunia natans (L.f.) Drace / N.S. Subba-Rao, P.P. Mateos, D.

228. Baker, H.S. Pankratz, J. Palma, F. B. Dazzo, J.A. Sprent // Planta. 1995. - vol. 196.-P. 311-320.

229. Thanopoulos, R. N2 fixation by clovers under grazing and mowing in Mediterranean sown pastures / R. Thanopoulos, S.F. Ledgard, C.A. Marriott // Grassland Sci. Europe. 2001. - V.6. - P. 14-16.

230. Vance, C.P. Legume symbiotic nitrogen fixation: agronomic aspects / C.P. Vance // In: The Rhizobiaceae / Eds. H.P. Spaink, A. Kondorosi, P.J.J. // Hookaas. Dordrecht, 1998: P.509-530.

231. Vance, C.P. Symbiotic nitrogen fixation and phosphorus acquisition. Plant nutrition in a world of declining renewable resources / C.P. Vance // Plant Physiology. -2001.-V.127.-P. 390-397.

232. Vejsadova H. Effect of the VAM fungus Glomus sp. on the growth and yield of soybean inoculated with Bradyrhizobium japonicum / H. Vejsadova, D. Siblikova, H. Hrselova, V. Vancura // Plant Soil. 1992. - vol. 140. - P.121-125.

Информация о работе

Кузмичева, Юлия Валерьевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Орел, 2011
ВАК 06.01.01

Диссертация

Энергосберегающие приемы повышения продуктивности сортов гороха посевного (Pisum sativum L.) на основе растительно-микробных взаимодействий - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы