Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электропневмотография рыб

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Суздальцев, Алексей Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.•■•••

Глава I .ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Глава П.МЕХАНИЗМ ДЫХАНИЯ КОСТИСТЫХ РЫБ.

Глава Ш.МАТЕШАЛ И МЕТОДИКА.

3.1.Расположение электродов.

3.2.Выбор рыб,используемых в эксперименте.

Глава 1У.ФАЗОВЫЙ АНАЛИЗ ЭЛЕКТРОПНЕШОГРАШ.

4.1.Суммарная и механографическая электропневмограм-ма рыб.

4.2.Нормальная электропневмограмма рыб.

Глава У.МЕТОДЫ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ И КАЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ

ЭЛЕКТРОПНЕШОГРАММ РЫБ.

Глава У1.РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕШМЕНТОВ

6.1 .Видовые и индивидуальные ЭПГ рыб.

6.2.Структура кашля рыб.*.

6.2.1.Различные формы кашля форели и карпа.

6.3.Изменения в электропневмограммах рыб,связанные с действием основных гидрохимических факторов среды: OgtPH и температура.

6.4.Изменения в электропневмограммах рыб,находящихся в потоке воды.

6.5 .Электропневмографическая оценка функционального состояния жаберного аппарата форе ли, выращиваемой в системе с замкнутым водообменом.

6.6 Изменения в электропневмограммах рыб,связанные с действием токсикантов

6.6.1.Структура ЭПГ при воздействии поверхностно-активных веществ.

- 3

6.6.2 Структура ЭПГ щи воздействии сточных вод

ЦБК,КПЗ и нефтепродуктов.

Глава УЛ.СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭЛЕКТРОПНЕШОГРАШ

ПОЛУЧЕННЫХ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ.

Глава УШ .ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ЭЛЕКТРОПНЕШОГРАШ

В РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ.

В Ы В О Д Ы.

ЛИТЕРАТУР А.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Электропневмотография рыб"

К настоящему времени использование биологических ресурсов Мирового океана человеком достигло рекордной цифры - более шестидесяти миллионов тонн ежегодно. Все это обеспечивает около двадцати процентов всей потребности белка животного происхождения. Поэтому достаточно актуальными являются воцросы возможности создания управляемого рыбного хозяйства как во внутренних водоемах, так и на обширных акваториях Мщювого океана. Рациональное ведение любых форм рыбного хозяйства невозможно без оценки влияния факторов, связанных с загрязнением среды, а также постоянного контроля за физиологическим состоянием выращиваемых рыб.

С принятием постановлений ЦК КПСС и Совета Министров СССР "Об усилении охраны и црироды и улучшению использования црирод-ных ресурсов" (1972) и "О дополнительных мерах по усилению охраны природы и улучшению использования природных ресурсов" (1978) в системе природоохранных мероприятий еще большее внимание стало уделяться вопросам, связанным с загрязнением водной среды, разработкам мер по предотвращению загрязнения и сохранению биологической продуктивности водоемов.

Знание механизмов адаптации организма к неблагоприятным условиям среды, выяснение их структуры и динамики позволяет разработать чувствительные методы определения физиологических параметров рыб, а также открывает возможности создания комплексных систем массовой экспресс-диагностики состояния организма рыб, выращиваемых как в системах рыбоводных хозяйств, так и на цредприятиях ивдустриальной аквакультуры с различным типом водообмена. При разработке таких методов особое внимание необхо- димо уделять вопросам, связанным с энергетическим обеспечением рыб. Специфические особенности среды обитания оцределили развитие у этих животных ряд некоторых ^морфо-физиологических" особенностей, обеспечивающих организм необходимым количеством кислорода.

Высокий уровень развития техники и медико-биологической электроники позволил создать за последние три десятилетия и ввести в практику физиологических исследований серию методов, открывающих новые перспективы в получении информации о физиологическом состоянии животных. Среда обитания значительно усложняет црименение традиционных методов электромиографии, электрокардиографии и электроэнцефаллографии в исследованиях на этих животных. Поскольку все процессы.биоэлектрического характера происходят в объемном проводнике, биоэлектрическое поле этих процессов создает токи растекания во внешней среде и от того, какая часть этих наружных токов проходит через электроды, зависят показания приборов. Все это было учтено при разработке нового метода физиологического исследования рыб -электро-пне вмографии (ЭПГ). В основу этого метода положена возможность дистанционной регистрации низкочастотных потенциалов, возникающих около рото-жаберного аппарата рыб и сопровождающих жаберное дыхание рыб. Разработанная на основе последних достижений, современной электроники, электропневмография характеризуется высокой чувствительностью в отношении наблюдаемых явлений и при правильном выборе воспринимающей системы не искажает регистрируемый процесс. Она проста, безопасна и может быть использована практически в-любой лаборатории (института, рыбхоза и пр.), где есть усилитель биопотенциалов и регистрирующий прибор.

Электропневмография позволяет, при соответствующем выборе зоны регистрации исследовать кинематику водонаполнения жаберного аппарата по изменению трансмембранного потенциала в опер-кулдрной и букальной полостях, определить продолжительность вдоха и ввдоха, глубину и частоту дыхания в цринципе, у любого вида рыбы. Отсутствие имплантированных электродов и относительная свобода движения в респирационной камере позволяет полностью избежать стресс и травматизм, а поэтому дает возможность многократно использовать одну.и ту же рыбу в ходе эксперимента, тем самым значительно увеличить время "мониторинга".

Динамические наблюдения, проводимые с помощью электропневмографии, дают представление о функциональном состоянии жаберного аппарата при воздействии разнообразных факторов среды, позволяют проследить картину адаптационных процессов, проходящих в жаберном аппарате в организме в целом.

Цель работы. Изучить свойства и физиологическую структуру низкочастотных электрических полей, сопровождающих жаберное дыхание неэлектрических видов рыб. Выявить наличие видовой специфики дыхания, а также провести физиологическую интерпретацию изменений в электропневмограмме рыб, связанных с воздействием абиотических факторов среды. На основании полученных данных провести анализ возможностей применения метода электропневмографии в рыбном хозяйстве.

Основные задачи исследований. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить структуру ЭПГ рыб, используя ряд методов частотно-амплитудного анализа, провести апробацию новых, оригинальных методов количественной и качественной оценки электропневмограмм рыб (контурный анализ, ивдексы ЭПГ и др.) ;

- определить наличие, ввдовой специфики дыхания некоторых пресноводных неэлектрических ввдов рыб ;

- изучить физиологическую интерпретацию электропневмограмм рыб, выявить динамику ЭПГ при воздействии неадекватных абиотических факторов среды, а также возможные границы метода;

- рассмотреть возможности использования ЭВМ серий ЕС и СМ для диагностики физиологического состояния рыб методом электропневмографии и применения этого метода в рыбохозяйственной практике.

Научная новизна. В работе получены и описаны вццовые электро пневмограммы рыб, их структура. Впервые с помощью дистанционной электропневмографии зарегистрирован "кашель" рыб и выявлена его структура. Пофазно изучен генезис электропневмограмм форели и карпа, его динамика, связанная с воздействием токсикантов и целого рада факторов абиотического характера. Получены црограммы для анализа электропневмограмм с помощью ЭВМ.

Практическая ценность. Показана возможность использования низкочастотных электрических полей, генерируемых жаберным аппаратом неэлектрических видов рыб для интактной экспресс-диагностики физиологического состояния этих животных. На основании полученных данных разработана система для массовой электропневмо графии рыб. В-настоящий момент такая система экспресс-анализа физиологического состояния выращиваемых рыб используется в экспериментальной лаборатории индустриальной аквакультуры, развернутой на базе Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства.

Данные, полученные автором, используются при чтении лекций по курсам "физиология рыб", "Болезни рыб", "Водная токсикология", а также в лабораторных работах по "Физиологии рыб".

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Суздальцев, Алексей Сергеевич

ВЫВОДЫ I, Дистанционная регистрация электропневмограммыОПГ ) у десяти видов рыб показала,что жаберное дыхание всегда сопровождается возникновением слабых электрических полей интенсивностью от 0,01 до I мВ.Поля эти носят пульсирующий характер и возникают благодаря активности высокоспециализированных тканей жаберного эпителия»

2, Синхронно работающий жаберный аппарат генерирует электрические поля двух типов,условно названные букальным и оперкуляр-ным комплексами.Букальный комплекс сопровождает работу ротового отдела жаберного аппарата рыб, оперкулярный -жаберных крышек* Конфигурация ЭПГ этих комплексов различна,

3, Амплитуда,форма и частота электрических потенциалов,генерируемых жаберным аппаратом рыб,зависят от физиологического состояния животного в текущий момент.Изучение ЭПГ десяти пресноводных рыб показало,что у этих видов имеется определенная видоспе- • цифичность дыхания.Установлено,что механизм дыхательного гомео-стаза карася и пескаря различны по чувствительности и пластичности.

4* Электропневмографическая регистрация дыхания карпа позволила выявить "нормальную" ЭПГ,в которой впервые обнаружено наличие чередующихся фаз повышенной дыхательной активности и фаз апноэ длительностью от 2 до 8 секунд.

5. Быстрое изменение ритма дыхания рыб получило название кашля^ Различается несколько типов кашля: букальный,оперкулярный, периодический*Структурность фаз медленного и быстрого водонапол-нения и изгнания воды из полостей рото-жаберного аппарата характерна как для дыхательного,так и для кашлевого цикла.

6. Электропневмографически установлено,что у форели в уело- • виях гипоксии ( снижение уровня кислорода в воде от 7,0 до 1,0 мг/л ) наблюдается активная перестройка дыхательной активности. У карпа гипоксия ( снижение уровня кислорода в воде от 7,0 до 0,2 мг/л ) вызывает перестройку дыхательной активности в меньшей степени»

7* В условиях повышенной кислотности ( рН « 4,0 ~5,0 ) у форели наблюдается полная перестройка дыхательной активности с последующими явлениями угнетения дыхания.У карпа аналогичная перестройка дыхания наблюдается при рН = 3,0 - 4,0. При повышении щелочности среды ( рН. ■ 10,0 -11,0 ) у обоих видов рыб наблюдается полное угнетение дыхательной активности,аритмия и тахипноэ.

8. Анализ электропневмограммы карпа и форели показал,что карп имеет хорошо сбаланстрованный температурный оптимум ( 20-30°С ) с достаточной лабильностью и адаптацией к изменяющимся температурным условиям,Компенсаторный механизм дыхания форели имеет более широкие температурные границы нормы ( 12- 25°С ),но более низкую лабильность»

9. Электропневмографические наблюдения над форелью,выращиваемой в условиях индустриальной аквакультуры с замкнутым типом водообмена,показали,что колебания уровня кислорода в системе от 6,6 до 4,0 мг/л сопровождаются возникновением хронического токсикоза,

10. Электропневмографические наблюдения за поведением рыб,помещенных в воду с поверхностно-активными веществами ( ПАВ ), позволили установить,что ПАВ изменяют дыхательное поведение рыб и приводят к необратимым изменениям в структуре букального и оперкулярного комплексов.Десятидневная экспозиция в сточных водах ЦБК,КГЗ и нефтепродуктов в концентрации 0,5 мг/л оказывает токсическое действие на систему жаберного дыхания,вызывая изменения его структуры и в конечном счете - асфиксию,

II» На основании метода электропневмографии разработана программа экспресс- анализа ЭПГ с помощью ЭВМ серии ЕС или СМ,позволяющая выявлять наличие структурных изменений в дыхательном поведении рыб,типы кашля и другие показатели с последующим анализом и выводом данных на видеотерминал.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Суздальцев, Алексей Сергеевич, Калининград

1. Аминева В.А.,Суздальцев А.С.,Винниченко В.В. Электропневмо-грамма - как показатель физиологического состояния рыб. -

2. В сб.:Тез.докл.Ш Всесоюзной конференции по экологич.физиологии рыб. Киев, 1976, т.1, с.130.

3. Аминева В.А.,Суздальцев А.С.,Сергеева Н.Т. и др. Влияние ПАВ на некоторые физиолого-биохимические показатели рыб. -В сб.:Тез.докл.1У Всесоюзной конференции по экологич.физиологии и биохимии рыб. Астрахань,1979,т.I,с.139.

4. Аминева В.А.,Суздальцев А.С. К вопросу об изучении ЭПГ рыб. В сб.:Труды КТИРПХ "Биология и физиология рыб и водных организмов". - Калининград,1979,Вып.83,с.17-22.

5. Аминева В.А.,Суздальцев А.С. К вопросу о кашле рыб. --В сб.: Труды КТИРПХ "Биология и физиология рыб и водных организмов". Калининград,1981,Вып.91,с.57-60.

6. Аминева В.А.,Глейзер С.И.,Красюк В.В. Электрометрический метод определения динамики адаптационных процессов рыб. -В кн.: Современные вопрош экологической физиологии рыб. -М.:Наука,1979,с.96-101.

7. Балабай П.П. Строение и функции жаберного аппарата миноги.- В кн.:Труды Ш Всес.съезда зоологов,анатомов и гистологов.- Ленинград, 1928, с. 7-20.- i6i s

8. Балабай П.П. Изучение работы дыхательного аппарата селя-хий. В сб.:Труды по морфологии животных. - Киев, АН УССР,1939,с.23-24.

9. Барон В.Д. Электрогенераторные системы рыб.Эволюция и механизмы адаптации. М.:Наука,ИЭМЭЖ,1982,с.4-42.

10. Басов Б.М.,Орлов А.А. Электрические поля рыб.Возможности их использования. в кн.'.Акустические и электрические поля рыб. - М.:Наука,1973,с.I49-I8I.

11. Басов Б.М.,Яшков В.Я. Некоторые данные об электрических полях рыб. В сб.:Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием техники лова. - М.:Изд.МРХ,1975,с.22-25.

12. Басов Б.М. Исследование электрических полей пресноводных неэлектрических рыб. Автореф.дис.канд.биол.наук.-М., 1983,с.2-12.

13. Бессонов Б.И.,Буцук С.В.,Федоров А.И. Активный транспорт ионов кожей рыб. Вопросы ихтиологии,1975,т.15,№5,929с.

14. Гиляров М.С. Зависимость работы жаберного аппарата от формы головы у костистых рыб. Киев,Наукови записки, 1936,т.П,вып.П,с.347-370.

15. Дуалбаева Р.А. Основные направления дыхательной моторики позвоночных животных.:АвтореФ.канд.дис. Алма-Ата,1966, с.2-10.

16. Вейдмейер Р.А.,Мейер Ф.П.,Смит J1. Стресс и болезни рыб. -М.:Легкая и пищевая пром. 1981, с. 10-12.

17. Войчишин К.С.,Грабар Л.И. Маятниковый измеритель двигательной активности рыб в условиях аквариума. В сб.: Отображение и передача информации. - М.:1973,Вып.36,с. II2-II6.

18. Воскобойников М.М. Аппарат дыхания рыб. Опыт синтеза в морфологии. В сб.:Труды Ш Всеросийского съезда зоологов,гистологов и анатомов. - М.,1928, е.23-24.

19. Воскобойников М.М. 0 механизме кровообращения в жаберных лепестках костистых рыб. В сб.:Труды Ш Всесоюзного съезда зоологов,анатомов и гистологов. - Л.,1928,с.10.

20. Воскобойников М.М. Закономерности в эволюции висцерального аппарата позвоночных. В сб.:Труды Ш Всесоюзного съезда зоологов,анатомов и гистологов. - Л.,1928,с.36.

21. Воскобойников М.М. Жаберные сердца рыб. В сб.:Памяти- 163 академика А.Н.Северцева.Ин-т эволюц.морфологии АН СССР, М.,1940,т.2,часть1,с.22-32.

22. Воскобойников М.М.,Балабай П.П. Сравнительные эксперимен-^ тальные исследования дыхательного аппарата рыб. В кн.:

23. Труды по морфологии животных АН УССР. Киев,1935,№3,с. 14-16.

24. Глейзер С.И. Способ определения дыхания рыб. Заявка № 1459905/28-13 от 17 июня 1970.

25. Глейзер С.И.,Красюк В.В.,Ершов Л.А. Дыхательное поведение пескаря. В кн.:Вопросы поведения рыб.Труды АтлантНИРО.-Калининград,197I,Вып.ХХХУI,с.59-62.

26. Глейзер С.И.,Овчинников В.В. К анализу низкочастотной электрической активности. Бионика/Респ.межвед.сб./, -Киев, АН УССР, 1974,с.53.

27. Гуртовой Н.Н.,Матвеев B.C.,Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые,бесчелюстные рыбы). М.:Высшая школа,1976, с.269-333.

28. Долинин В.А. Теоретические аспекты экспериментального изучения газообмена у рыб. Вопросы ихтиологии,1973,т.13,2,с.292-393.

29. Долинин В.А. Об интенсивности обмена покоя у рыб. Вопросы ихтиологии, 1973, т.13,№3,с.514-523.

30. Долинин В.А. Зависимость основных параметров дыхательной Функции у рыб различной подвижности и оксифильности. -Вопросы ихтиологии,1974,т.14,№1,с.143-155.

31. Долинин В.А. Основные параметры дыхательной функции у рыб при измерении двигательной активности. Вопросы ихтиологии , 1975 , т . 15 , №1 , с . 141-1-50.- 164

32. Долинин В.А. Механизм общего газообмена у рыб. Вопросы 1 ихтиологии,1975,т.15,№4,с.725-724.

33. Долинин В.А. О механизме регуляции дыхательного ритма. -Вопросы ихтиологии,1976,т.16,№1,с.188-189.

34. Дьяконов Ю.Н. Способы снятия ЭКГ у рыб. Авторское свидетельство № 876076, УДК 639.3.04.06.

35. Ивлев B.C. Физиологический подход к изучению экологических вопросов. В кн.: X съезд Всесоюзн.Физиолог.Общества. - М.,1964, 337с.

36. Ивлев B.C. Техника измерения активного обмена у рыб. В кн.: Руководство по методике исследований физиологии рыб. - М., АН СССР, 1962, с. 97-107.

37. Казанский А.А. К морфологии молоди у рыб. В сб.:Труды Астраханского мед.и-та.-Облгиз,1946,с.42.

38. Казанцева А.А. Механизм дыхания палеонисков и его эволюция в подклассе Актиноптеригий. Вопросы ихтиологии, 1974,т.14,№1,с.4-19.

39. Казанцева-Селезнева А.А. О легочном клапане жаберной крышки актиноптеригий. Вопросы ихтиологии,1980,т.20,№2, с.360-370.

40. Казанцева-Селезнева А.А. О различиях в раскрывании рта у высших и низших лучеперых. Вопросы ихтиологии,1976,т.17, №1,(102),с.87-94.

41. Карманова И.Г. Эволюция сна. Этапы формирования цикла "болрсвование-сон"в ряду позвоночных. Л.:Наука,1977,с. 29-32.

42. Карпович Т.А.,Колупаев Б.И. ЭМГ приводящего мускула нижней челюсти интактного байкальского хариуса в растворе фе- 165 нола. Вопросы ихтиологии,1978,т.18,№5,с.569-571.

43. Карпович Т.А.,Колупаев Б.И. Частота дыхательных движений и сердечных сокращений у байкальского черного хариуса при изменении факторов внешней среды. Вопросы ихтиоло-1 гии, 1981,т.21,№3,с.520-524.

44. Карпович Т.А.,Колупаев Б.И. ЭПГ и ЭКГ у окуней в токсичной среде. Гидробиологический журнал, 1983,т.XIX,№4,с. 30-40.

45. Конгур А.Э.,Тойдор Р.Е. Интенсивность дыхания стекловидных угрей в различных температурных условиях. В кн.: Изучение и освоение водоемов. - М.,1979,т.I,с.168-170.

46. Кляшторин Л.Б. 0 связи некоторых параметров дыхания и характеристики крови рыб. В сб.:Труды ВНИРО морск.и рыбн. х-ва и океанографии. - М.,1979,вып.100,с.98-102.

47. Кляшторин Л.Б.,Сализянов Р.Ф. Установка для автоматического измерения дыхания рыб и других гидробионтов. Вопросы ихтиологии, 1979, т.3,с.558-561.

48. Кляшторин Л.Б.,Сализянов Р.Ф. Определение кривых кислородного насыщения крови рыб. - В кн.:Бюллетень ин-та Внутр.вод. - Л.,1980,№47,с.69-71.

49. Кляшторин Л.Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М.:Легкая и пищевая промышленность,1982,с.10-32.

50. Константинов А.С. 0 сравнительной оценке интенсивности дыхания рыб. Вопросы ихтиологии,1980,т.20,№1,с.230-233.

51. Краткин Ю.Г.,Гусельников В.И. Техника и методика электро-энцефаллографии. Л.:Наука,1971,с.230-233.

52. Кручинин О.Н.,Кузнецов Ю.А.Сорокин М.А. Суточный ритм активности некоторых дальневосточных видов рыб. Вопросы- 166 - Iихтиологии,1981, т.21,№1,с.134-140.

53. Либерман Е.А. Живая клетка. М.:Наука,1982,с.5-41.

54. Лужина О.В. Об исследовании дыхания северо-охотской кеты. Вопросы ихтиологии,1973,т.13,№13,с.508-513.

55. Лукъяненко В.И. Экспресс метод определения обратимости отравления рыб. В кн.:Методические и биологические исследования по водной токсикологии. - М.:Наука,1971,с. 167-168.

56. Лукъяненко В.И. Токсикология рыб. М.':Пищевая пром., I967,c.I82-I87.

57. Малинин Л.К. Использование ультразвуковых передатчиков для мечения леща и щуки. В сб.:Инф.бюллетень ИБВВ

58. АН СССР. М.,1970,F7,с.75-78.

59. Малинин Л.К. Домашние участки и фактический путь рыб в речном плесе Рыбинского водохранилища. В сб.:Труды ИБВВ АН СССР, М.,1971,вып.22 (25),с.158-165.

60. Масюк Л.Н.,Машков Д.А. Количественная полуавтоматическая регистрация двух форм врожденного поведения рыб. Журнал эвол. биохимии и физиол. 1980,№3,с.318-319.

61. Михайленко Н.А. О биологическом значении электрических разрядов у слабоэлектрических видов рыб Черного моря. -Зоологический журнал,1971, т.50,с.1347-1356.

62. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М. .'Высшая школа, 1971,с.43.

63. Оганесян P.O.,Восканов М.В.,Боахчан С.Ш. Физиологические сдвиги в дыхании и сердечной деятельности севанской форели в условиях повышенной температуры. В сб.:Труды Севанской гидробиологич.станции,1979,т.17,с.134-142.

64. Проссер JI. Сравнительная физиология животных. М.:Мир,1977, т.I,с.80-120.

65. Протасов В.Р. Электрические разряды и звуки у некоторых j неэлектрических рыб Черного моря. Журнал общ.биологии,1969,№5,с.581-600.

66. Протасов В.Р. Биоэлектрические поля в жизни рыб. В кн.: Сборник ЦНИИ ТЭИРХ, - М.,1971,с.228.

67. Протасов В.Р. Поведение рыб (Механизмы ориентации рыб их использование в рыболовстве). М.:Пищевая пром.,1978,с. 94-115.

68. Протасов В.Р.,Басов Б.М.,Круминь В.М.,Орлов В.А. Электрические разряды так называемых неэлектрических видов рыб и их возможное биологическое значение. - Зоологич.журнал,1970,т.49,№5,с.584-766.

69. Протасов В.Р.,Круминь В.М. Низкочастотные колебания в общении и ориентации рыб. В кн.: Основные особенности поведения и ориентации рыб. - М.:Пищевая.пром.,1974,с.82-106.

70. Привольнев Т.И. Дыхание рыб,как фактор обуславливающий их распределение в водоеме. В сб.:Извест.Всесоюз.НИИ озерн. и речн.хозяйства,1948,т.25,вып.2,с.125-148.

71. Пучков Н.В. Физиология рыб. М. :Г1ищепромиздат,1954,с.70-98.

72. Реморов В.А. Получение ЭКГ в условиях хронического опыта.-В кн.руководство по методам исследования физиологии рыб. М., АН СССР, 1962,с.33-35.

73. Сербенюк Ц.В. Механизм внешнего дыхания низших позвоночных (рыб,амфибий):Автореферат дис.доктора биологич.наук. М.,1968,с.10-12.

74. Сербенюк Ц.В.,Ипполитова Г.С. Роль надбульбарных отделов головного мозга в регуляции дыхания рыб. В кн.:Материалы 1У Всес.конф.по физиологии вегетативной нервной сис- I теш. Ереван, 1976, с. 193-199.

75. Строганов Н.С. Методика определения дыхания у рыб. В кн.: Руководство по методам исследования физиологии рыб. М. ,АН СССР, 1962,с.35-96.

76. Суздальцев А.С. Изменение ЭПГ некоторых видов рыб при воздействии токсикантов. В сб.:Тез.докл.Всес.конф.молодых ученых и спец.,М.,1976,с.68-69.

77. Суздальцев А.С. Динамика жаберного дыхания карпа в потоке воды. Научно-техн.конф.молод.ученых и спец.:Тез.докл. -Калининград, 1979,с.96.

78. Суздальцев А.С. Методы качественной и количественной оценки ЭПГ рыб. Всес.конф.молод.ученых и спец.:Тез.докл. -Калининград, I98I,c.I05.

79. Татарко К.И. Аппарат жаберной крышки и ее связь с гиойд-ной и челюстной дугами у Аципесирид. В сб.:Труды ин-та зоологии и биологии АН УССР,Киев,1936,т.10,с.3-5.

80. Удельнов М.Г. Физиология сердца. М.:Из-во МГУ,1975, с. 10-16.

81. Харитонова Н.Н. К морфологии жаберного аппарата пестрого толстолобика. Гидробиологический журнал,1980,т.16,№5,с. 124.

82. АЪгат F.S. Apparatus for control of poison concentration to toxitu studies with fish. "Water Ees.",1975,Vol.7, N 12, p. 1875-1879.

83. Ananthakrishan К. ,Kutti H. Morthalitu and. breathing rate at hightambiceht temperaturias in the cichlid fish. -"Judian J.Exp. Biol. 1974-»'Vol. 12,N1,p.55~59.

84. Baglioni Zm? vergleichehde physiologie der Wirbelteere. -"Fishe Erg.Physiologie",1910,Vol.10,p.50-32.

85. Ballintijn С.ТЛ. Muscle coordination of the respiratory pump of the carp(C.carpio). J.Exp.Biol.,1969,Vol.50,p. 589-591.

86. Ballintijn C.M.,Hughes G. Respiratory pump in carp. J, Exp.Biol.,1969,Vol.43,p.J49-362.

87. Ballintijn C.M.,Hughes G. The musculator basis of the res-piratories pumps in the traut. J.Exp.Biol.,1968,Vol.435 p.349J-355.

88. Bamford O.S. Oxygen reception in the rainbow trout (Salmo gaidnery). "Comp.Biochem.Phys.",1974,Vol.48,(1.A),p. 68-75.

89. Rijtel «Т.Н. The structure and muvements of the gill filla-ments in Teleostel. "Arch.Zool. " ,1949 ,'Vol.8 ,p.267-288.

90. Bath R.N. , EDDY F.B. Measurment of transbranchial potential in fish. "J.Physiol."(Gr.Brit.),1978,Vol.285,p.4-5.

91. Burton P.T. Ventilation freguencu compensation responoesof three eurythermal,estuarine fish exposed, to moderatetemperature increases. J.Fish,Biol.,1979,Vol.15,P»589i

92. Butsuk S.V.,Bessonov B.I. Direct current electric field in some teleost species:effect of medium salinity. J.Сотр. Physiol.,A.,1981,Vol.141,N12,p.277-282.

93. Dazarolla G.,Labat R.,Kugler N. Influence de la temperature et du pH du milien ambiant sur l'electrocardiogramme et les movoments operculaires cher la carpo et la tanche. -Aun.Limnol.;1973,Vol.9,N1,p.63-77.

94. Dijkgraaf S. Electrorecetions in the catfish Amciurus ne-bulosus. "Experimentia",1968,Vol.24(2),p.187-188.

95. Dress F.,Randall D.,Heisler N. Vontilatory responce to hyper capnia in the lager spotted dogfish (Scyliorhincus ste-laris) "Amer. J.Physiol. ",1976,Vol.230,N3,p.59O-594-.

96. Drummond R. ,Spoor V/. ,01sonG. Some short-term indikators of sublethal effects of-coper on brok trout. J.Fish.Res.

97. Board Canada",1973,Vol.JO,p.698-701. |104. Eclaneber B. Control de la respiration chez les poissens teleosteus reactions respiratories a des changements rectaugulaires de 11oxygenetion du miien "C.E.Acad. ^

98. Sci. ",1975,E> 280,N3,p.307-310.

99. Pry F. Effects of temperature and oxygen on animal activity "J.Puble.Ontario",Fish.Res.Lab.",1957,Vol.68,p. 1-52.

100. Gray J. Comparative study at the gill area of marine fishes "Biol.Bull.",195^,Vol.107,p.219-225.

101. Gruber D.,Cairn J.,Dickson K. A cinematographic investigation into fish's bioelectric breathing signal. "J. Fish.Biol.w,1979,Vol.14,N5,p.429-436.

102. Gudger E. Oral treathihg valkes in fishes. "J.Morphol.V 1946,Vol.79,N2,p.263-280.

103. Hakuhara T.,0kada H. Respiratory center in fish. "J. Physiol.",1956,Vol.6,p.314-316*

104. Halsband E. Eine neue methodik der atemtraguen messung sur untersuchung der schadlichiit von abwasser giften.-"Arch.Hydrobiol.",1955,H 22,N3-4.

105. Hanyu I.,Tsukamoto K.,Yamamori K. and oth.Sumultaneous recording of physiologocal information from swiming fish. "Nippon Suisan Gakkaichi",("Bull.Jap.Soc.Sci.Fish"), 1979,Vol.45,N6,p.1261-1265.

106. Harichaus P.,Gorin J. Comportement respiratoire du pois-son d'eau douce dans les conditions du continement et du semi-confienement aquatiques "Rev.int oceanogr.med.", 1976,Vol.43,p.97-110.-

107. Heath A. Heart rate,ventilation rato, and oxugen uptake of a marine teleost in various oxygen tentions "Amer. ZooL.", 1964,Vol.4,N52,p.586.

108. Holeton G. ,Jones D. Water flow dynamics in the respiratory tract of the carp(C.carpio L.) "J.Exp.Biol.", 1975,Vol.65,N5,p.557-549.

109. Henahel J. Atmungniechanismus der leleosteer "J.Conseil". Copenhaguen,1959 ,Vol. 14,p.249-258.

110. Hughes G. How fish extract oxygen from water. "Uew. sclent.",1961 ,Vol.11,p.546-548.

111. Hughes G. Pish respiratory homeostasic. "J.Exp.Biol. Symp.?,1964,Vol.18,p.81-107.

112. Hughes G. Gill areas in relation to respiration of fish -"J.Exp.Biol.",1966,Vol.45,p.177-195.

113. Hughes G. Fish respiratory physiology "Perspect.Exp. Biol.",1974,(Zoology press)Cambrige,Vol.1,p.256-240.

114. Hughes G. Coughing in the rainbow trout (S.gairdnery)and the influence of pollutants "Rev.Suisse de ZOOL",1975» Vol.82.p.47-64.

115. Hughes C. Polluted fish respiratory physiology in effects pollutants on aquatic organisms. (Ed.A.P.K.Lockwocd) Cambridge University Press,1976,24р.

116. Hughes G.,Adenney R. Variations in the pattern of coughing in rainbow trout. "J.Exp.Biol.",1977,Vol.68,p.109122.

117. Hughes G.,Ballintijn C. Respiratory pump in dogfisg; -"J.Exp.Biol.",1965,Vfcl.45,p.565-585.

118. Hughes G. ,Shelton G. The mechanisms of gill ventilation in three frech teleostean fisher- "J.Exp.Biol.",1958,vol.55» p.807- 825.

119. Hughes G.,Roberts J. Respiration in rainbov trout- "J.Exp. Biol.",1970,vol.52,p.177- 192.

120. Hughes G.,Umezava S. Respiration of the dragonet and dog-fich- "J.Exp.Biol.",1968,vol.49,p.557- 582.

121. Igram R. ,Wares W. Oxygen consumption in the fathead minnow ( Pimephales promelas R.)- 2.Effects of pH,osmotic pressure and light level- "Сотр.Biochem.and Phisiol.",1980,vol.C 67,1. N 2,p.895- 897.

122. Jones D.,Sohwasfeld T. The oxygen cut to them metabolism and efficiency of breathing in trout (S.gairdnery)-"Respirat.Physiol. ",1974,vol.21 2,p.241- 254.

123. Kerteus A.,Lomlolt J.,Iohansen K. The ventilation extraction and uptake of oxygen in undistrubed floundere (Platich-thys flesus) responses to hypoxia acclimation- "J.Exp.Biol.* 1979,vol.85,p.169- 173.

124. Kleerecoper H. ,Sibakin K. An investigation of the electrical "spike" potencials,produced by the see lampetry in the water surrounding in the heart region- "J.Fish.res.Board. Canada",1956-57,1957,vol.15, N 3,N 2,p.38.

125. Krodh J. Comparative physiology of respiratory mechanism-"University of Pensilvania Presa",1941,p.172.

126. Lomholt J.,Iohansen K. Hypoxia acclimation in carp- how if affects oxygen uptake,ventilation,and oxygen extraction from water- "Physiol.Zool.",1979,vol.52,N 1,p.58- 59.

127. BIc.Kinnon J.Methabolism and its relationship with growth rate of american plaice (H.plattasoides)-" J.Ewp.Biol.", 1975,vol.11, N 5,P.297- 510.

128. Meek R.,Childress J, Respiration and the effect of pressure in the mesopelagik fish (Anoplogus carnuta)- "Deep.-Sea Res.",1975,vol.20,p.1111- 1118.

129. Morgan M.,Tov£lli P. The structure of the gill of the trout S.gairdnery R.- "Z.zell.Porch",1975,vol.142,N 2,p;147- 162.

130. Nielsen E. Stadies trassic fishes from East Grenlandi-"Paleozool Grenland",1949,N 1,p.42.

131. Pliper J.,Scheis P. Gas transport efficacy of gills,lungs, and skin thev and experimental data- "Resp.Physiol.",1975»- 175 vol.23,N 2,p.209- 221.

132. Peyraud W.M. Simultaneeous modification of ventilation and arterial p O2 catecholamines in the eel ( A.anguilla L.) participetion of " oC " and " effects- "J.Сотр.PhysioIV 1979 ,B,vol. 129,IT 4,p.343- 354.

133. Rriede I.,Tytler P. Heart rate as a meesure of metabolic rate in teleost fishes( S.gaidnery,S.trutta,G.morhua)

134. MJ.Fish.Biol.",1977»vol.10,N 3,p.231- 242.

135. Randall D.,Cameron J. Respiratory control of arterial pH as temperature changes in rainbow trout- "Amer. J.Physiol'.1, 1973,vol.225,N 4,p.997- 1002.

136. Randall D.,Heisler N.,Dress F. Ventilatory responce to hypercarpnia in the lager spotted dog fish( S.stellaris)-"Amer.J.Physiol.",1976,vol.230,N 3,p.590-594.

137. Raszzor V.,Kieerecoren H. The role of the gill filament musculature in teleostei- "Can.J.Zool.",1962,vol.40,p.785- 802.

138. Roberts J. Active branchial and ram gill ventilation in fish- "Biol.Bull.",1975,vol.148,N 1,p.82-105.

139. Rommel S. A simple method for recording fish heart and oparculum beats without the use of inplanted electrodes-"J.Fish.Res.Board Canada",1973,vol.30,Ж 5,P.693- 694.

140. Rhyriberk Van.G. Resherches sur la respiration despoissons-"Ital.Biol." ,1905 ,vol.46 ,p.183.

141. Satchell G. Neurological basis for swimmihg and respiration in dogfish- "Сотр.Biochem.Physiol.",1968,vol.27,p.835-840.

142. Sawaga P.,Grempel M. Ореха morcego (O.vespretilio) material adequado para estudos do fisiologia da respiracao.

143. Biol.Physiol.Anim.",1978,N 2,p.155.

144. Sherar E.,Nowak S. Apparatus for recording avoidanse movements of fush- "J.Fish.Res.Board Canada",1973»vol.3010, p.1594- 1596.

145. Smith K.,Hessler R. Respiration of benthopelagig fishes:in situ measurments at 1230 meters- "Science",1974,vol.184, N 4132,p.72- 73.

146. Smit K.,Hattingh J. The effect of respiratory stress on carp,haemoglobin- "Сотр.Bochem.and Physiol.",1978,A-59, N 4,p.369- 374.

147. Sommars P. Dxygen motivated behavior in the Carrasius auratus- "Scienco",1962,vol.137,N 3531fp.678- 679.

148. Sorensen E.,Burrett R. Respiratory responses to instant thermal adress uhder oxygen- enriched conditions in cont-rarchide- "Teh.S.Sci." ,1978 ,vol.30,N p.337- 34-5.

149. Vanegas H.,Querada A. A right setup for microelectrode research in fish- "Physiol.and Bechav.",1974, vol. 12,N" 1,1. P.137- 139.

150. Webb P. Synchrony of locomotion and ventilation in Cymato-gaster aggryata- "Can.J.Zool.",1975,vol.53,N 7,p.904-907.

151. Wentraub M;,Mackad R. Respiratory and heard beat at synchrony in the trout( S.gairdnery)- "Copeia",1975,N1,p.78-84.

152. Whitmore C.,Warden C.,Dondaroff P. Behavior of fish in oxygen gradient- "Trans.Amer.Pish.Soc.",1960,vol.89,p.21-25.

153. Wood C.,Mc.Mahon B. Respiratory,ventilatory and cardiovascular responses to experemental anemia in the Sarry floun-der( Platichthys stellatus)- "J.Exp.Biol.",1979,vol.82,p.139- 160.

154. Young S. The activity of respiratory nevrones in fish observed with chronically implanted electrodes-"J.Physiol.", 1968,vol.200,p.65- 85.

155. Young S. EtIG activity in tench (T.tinea L.) gill lamellae and its association with coughing- "J.Physiol.",1971,vol. 215,P.37- 38.

156. Young S. Electromyographis activity during respiration and coughing in the tench (T.tinea)- "J.Physiol.",1972, vol.227,p.43.