Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электромиографические характеристики результативности прицельных движений человека

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Электромиографические характеристики результативности прицельных движений человека"

На правах рукописи/

ПУХОВ Александр Михайлович

ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РЕЗУЛЬТАТИВНОСТИ ПРИЦЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ ЧЕЛОВЕКА (на примере стрельбы из лука и пистолета)

03.03.01 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

14 МАР 2013

005050639

Смоленск 2013

005050639

Работа выполнена на кафедре физиологии и спортивной медицины i ФГБОУ ВПО «Великолукская государственная академия физической культуры i спорта»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор

Городничев Руслан Михайлович

Официальные оппоненты: Брук Татьяна Михайловна

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедро] биологических дисциплин ФГБОУ ВПС «Смоленская государственная академи физической культуры, спорта i туризма»;

Мейгал Александр Юрьевич доктор медицинских наук, профессор профессор кафедры физиологи человека и животных, патофизиологии ФГБОУ ВПО «Петрозаводски! государственный университет»

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Волгоградская государственна академия физической культуры»

Защита диссертации состоится «28» марта 2013 г. в 11 часов 30 мин. н заседании диссертационного совета ДМ 311.008.01 в Смоленско] государственной академии физической культуры, спорта и туризма по адресу 214018, г. Смоленск, проспект Гагарина, 23, зал ученого совета.

С работой можно ознакомиться в библиотеке Смоленской государственно] академии физической культуры, спорта и туризма.

Автореферат разослан «27» февраля 2013 г. у

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат педагогических наук, доцент

А.И. Павлов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Целенаправленная двигательная деятельность имеет принципиально важное значение в адаптации организма человека к различным условиям его жизнедеятельности (A.C. Солодков, 2000; В.И. Медведев, 2003; В.Н. Платонов, 2004), поэтому исследование механизмов регуляции движений, обеспечивающих достижение успешного результата, является одной из центральных проблем физиологии (Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983; Ю.П. Герасименко, 2000; И.Б. Козловская, 2004; P.M. Городничев, 2005; Дж. Г. Николлс и др., 2008). При изучении этой проблемы используется разнообразный спектр методических подходов, причем особенный размах приобрели тонкие нейрофизиологические исследования, благодаря которым получены точные сведения о функционировании нервных и мышечных структур, входящих в систему управления движениями (P.C. Персон, 1987; Ю.П. Герасименко, 2000; В. Pasquet et al., 2006; R. Enoka, 2008). Однако, такие исследования не могут заменить изучение целостных двигательных действий, их функциональной структуры, принципов, на которых они строятся и закономерностей достижения необходимого результата (М.А. Алексеев, A.A. Аскназий, 1970).

Идеальной моделью для изучения механизмов разнообразных движений служит двигательная деятельность спортсменов. В многочисленных работах, посвященных изучению управления движениями, в качестве моделей использовались в основном простые по координации двигательные действия, выполняемые с низкой скоростью, не требующие развития больших по величине мышечных усилий (P.C. Персон, 1969; Я.Л. Славуцкий, 1982; A. Frigon, 2004). В ряде публикаций исследовались механизмы сложнокоординированных циклических движений (H.A. Бернштейн, 1947,1966; Ю.Т. Шапков, 1983; B.C. Гурфинкель и др. 1998; И.А. Солопова, В.А. Селионов, 2012), а также движений разной координационной сложности в условиях контактного противоборства соперников (O.A. Прянишникова, 2003; И.Н. Бучацкая, 2005; С.А. Моисеев, 2010). Во всех этих работах использовался метод электромиографии, что позволило получить ценный материал о взаимодействии и уровнях активности работающих мышц, некоторых механизмах регуляции таких целостных движений.

Вместе с тем, в литературе отсутствуют системные сведения о нейрофизиологических механизмах прицельных движений. Не приводятся данные об особенностях биоэлектрической активности мышц при их выполнении, остаются неясными электромиографические маркеры успешных и неточных выстрелов из спортивного оружия. Настоящее исследование и

посвящено изучению этой актуальной для теоретической и экспериментальной

физиологии проблемы.

Объект исследования - биоэлектрическая активность скелетных мышц,

обеспечивающих реализацию прицельных движений.

Предмет исследования - характеристики биоэлектрической активности мышц при успешных и неточных прицельных движениях.

Цель работы состояла в изучении электромиографических параметров, определяющих результативность выстрелов из лука и пистолета.

Задачи исследования:

1. Выявить скелетные мышцы, обеспечивающие реализацию выстрела из лука и пистолета, и изучить особенности паттернов их

биоэлектрической активности.

2. Исследовать параметры биоэлектрической активности скелетных мышц при осуществлении прицельных двигательных действий в условиях, моделирующих соревновательную деятельность.

3. Установить характеристики биоэлектрической активности мышц, обусловливающие успешные и неточные выстрелы из лука и пистолета.

Научная новизна. В диссертационной работе впервые, на основе компьютерного электромиографического анализа, выявлены закономерности последовательности активации мышц, характеристики их биоэлектрической активности при выполнении прицельных движений - стрельбы из лука и пистолета, в условиях, моделирующих соревновательную деятельность. Установлено, что в зависимости от фазы прицельного двигательного действия используется программный или коррекционный механизм управления активностью мышц. Показана модификация паттернов электроактивности в процессе многократного выполнения прицельных движений, отражающая компенсаторные процессы, направленные на обеспечение успешного выполнения прицельных движений, в условиях развивающегося утомления. Установлена зависимость высокой результативности выстрелов из лука и пистолета от оптимальной амплитуды электроактивности некоторых мышц.

Теоретическая значимость. Настоящая работа является первым систематическим исследованием, которое расширяет представления о координации активности скелетных мышц в ходе реализации многократных прицельных движений в условиях, приближённых к соревновательным. Сведения о проявлении программного и коррекционного способов управления мышцами в процессе выстрелов имеют значение для развития теоретических представлений о механизмах успешного выполнения сложнокоординацинонных двигательных действий.

Практическая значимость данного исследования заключается в том, что установленные закономерности изменений паттернов биоэлектрической активности мышц при выполнении прицельных движений могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования скелетных мышц в условиях напряжённой мышечной работы разного характера. Полученные данные об особенностях электроактивности «ведущих» мышц при реализации выстрела из лука и пистолета могут использоваться в целенаправленном отборе специально-подготовительных упражнений, применяемых в процессе технической и физической подготовки стрелков.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Управление активностью скелетных мышц в процессе осуществления прицельных движений реализуется посредством использования программного и коррекционного способа управления в определенные фазы выстрела;

2. Электромиографическая структура выстрела из лука и пистолета предусматривает использование начального и дополнительного усилий агониста, выработанных в процессе тренировки, а также коррекционные усилия мышц-антагонистов;

3. Коррекция амплитуды прицельных движений в плечевом и локтевом суставах базируется преимущественно на мышечной и суставной афферентации.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, входящих в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации. Результаты исследования доложены и обсуждены на: 4-th International Christmas Sport Scientific Conference (Szombathely, 2009); First grade Baltic States doctoral students «Basic principles of sport science» (Tartu, 2009); V Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии мышц и мышечной деятельности» (Москва, 2009); III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Великие Луки, 2010); VI Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии мышц и мышечной деятельности» (Москва, 2011); European college of sport science «New horizons from a world heritage city» (Liverpool, 2011); Congres «Sportul Olimpic §i sportul pentrutoti» (Chiçinâu, 2011); IV Всероссийской с международным участием конференции

по управлению движением, приуроченной к 90-летнему юбилею кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «РГУФКСМиТ» (Москва, 2012); VII Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Новые подходы к изучению классических проблем» (Москва, 2013).

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 116 страниц печатного текста состоит из введения и 5 глав, включающих обзор литературы, описание методов исследования, изложение полученных результатов собственных исследований и их обсуждение, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Библиография включает 230 литературных источников (57 иностранных, 173 отечественных). Работа содержит 15 рисунков и 12 таблиц.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Настоящее исследование проведено на базе «Научно-исследовательского института проблем спорта и оздоровительной физической культуры» ФГБОУ ВПО «Великолукской государственной академии физической культуры и спорта» в период с 2009 по 2012 гг.

В общей сложности в экспериментах приняли участие 22 спортсмена, занимающихся пулевой стрельбой из пистолета, и 14 спортсменов, занимающихся стрельбой из лука. Испытуемые имели спортивную квалификацию от II разряда до мастера спорта международного класса, возраст обследуемых 16 - 25 лет. Стаж спортивной деятельности составил от 3 до 12 лет. Все испытуемые получили подробную информацию по проводимым исследованиям и дали письменное согласие на участие в эксперименте в соответствии с Хельсинской декларацией.

Основным методом исследования была поверхностная электромиография. Отведение и регистрация биопотенциалов скелетных мышц осуществлялись по общепринятой методике (В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001; JI.P. Зенков, М.А. Ронкин, 2004; P.M. Городничев, 2005) с помощью современного 16-ти канального электромиографа «MegaWin ME 6000» (Финляндия, 2008), а обработку полученных данных проводили в специальной компьютерной программе «MegaWin».

Трехмерный видеоанализ движений использовался для анализа техники прицельных движений - выстрелов из лука и пистолета. Видеоанализ проводился с помощью системы «Qualisys Track Motion Capture System» (Швеция, 2010). В состав данной видеорегистрирующей системы входили восемь цифровых видеокамер «Oqus-ЗОО», с частотой видиосьемки 500 Гц, программное обеспечение для регистрации и обработки видеоизображения «Qualisys

Track Manager», персональный компьютер с программным обеспечением для сохранения данных.

Для регистрации момента выпуска спортсменом стрелы, а также предшествующего ему момента срабатывания кликера, был использован разработанный нами механо-оптический датчик. При стрельбе из пневматического пистолета также был использован специально разработанный звуковой датчик, генерирующий синхроимпульс в момент выстрела.

В отдельной серии исследований, проводимых в условиях, моделирующих учебно-тренировочное занятие, использовался 4-х канальный электромиограф, включенный в компьютерный стабилоанализатор "Стабилан -01", и оптический стрелковый тренажер «SCATT». На тренажере «SCATT» оценивались траектория прицеливания и результат выстрела.

Метод динамографии применялся для регистрации максимальных изометрических и изотонических мышечных сокращений. Измерения выполняли на мультисуставном лечебно-диагностическом комплексе «Biodex Multi-Joint System Рго-3» (Biodex Medical SysteTS, USA, 2006).

В первой части экспериментов у спортсменов-лучников регистрировалась электрическая активность 32 скелетных мышц в течение трех выстрелов. Во второй части экспериментов у стрелков из лука регистрировались электромиографические параметры выявленных «ведущих» скелетных мышц при выполнении 30 выстрелов в условиях, моделирующих соревновательную деятельность - 10 серий по 3 выстрела, время на серию 3 мин, дистанция 18 метров.

У стрелков из пистолета для выявления «ведущих» мышц регистрировалась ЭМГ 19 скелетных мышц в течение пяти выстрелов. В основной части экспериментов у пистолетчиков регистрировали электрическую активность «ведущих» скелетных мышц, в условиях приближенных к соревнованиям - 60 выстрелов из пневматического пистолета (6 серий по 10 выстрелов), время на стрельбу 105 минут, дистанция 10 метров.

При оценке результативности прицельных движений за успешные выстрелы принимались выстрелы достоинством 10 очков, за неточные 9 и менее. Во всех экспериментах регистрации ЭМГ и кинематических параметров были синхронизированы. Названия скелетных мышц в работе приведены в соответствии с ныне действующей Международной анатомической терминологией (В.П. Воробьёв, 2003).

Статистическая обработка результатов исследования проводилась на PC Pentium 4 с операционной системой Windows ХР Professional при помощи пакетов программ Microsoft Excel 2007 и Statistica 6.0. Вычислялись следующие статистические параметры: среднее арифметическое (М), ошибка среднего

арифметического (т). Определяли нормальность распределения выборок и в соответствии с полученными результатами применяли параметрический критерий (Стьюдента) или непараметрический критерий (Уилкоксона, критерий знаков) достоверности различий. Для сравнения исследуемых параметров в некоторых случаях изменения этих величин рассчитывались в процентах.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Исходя из знаний динамической морфологии, нами были определены 32 скелетные мышцы, предположительно участвующие в выполнении выстрела из лука: билатеральные мышцы верхних конечностей (лучевой сгибатель кисти, локтевой разгибатель кисти, плечелучевая, двуглая плеча, трехглавая плеча, дельтовидная), билатеральные мышцы груди и живота (большие грудные, прямая живота, наружная косая живота), билатеральные мышцы спины (трапециевидная, широчайшая спины, выпрямляющие позвоночник), билатеральные мышцы нижних конечностей (двуглавая бедра, прямая бедра, икроножная, передняя большеберцовая). Анализ зарегистрированных электромиограмм указанных выше мышц позволил выявить 10 мышц, наиболее задействованных в осуществлении выстрела из лука: лучевой сгибатель и локтевой разгибатель кисти правой и левой рук, трехглавая правого и левого плеча, передняя часть левой и задняя часть правой дельтовидной, верхние и нижние пучки правой и левой трапециевидной). Среднегрупповые данные о параметрах биоэлектрической активности «ведущих» мышц при выполнении выстрела из лука представлены в таблице 1.

Анализ продолжительности электроактивности исследуемых мышц показал, что она варьирует в диапазоне от 0,4 с до 10 с. У верхних пучков правой и левой трапециевидных мышц наблюдалась наибольшая длительность биоэлектрической активности - 10,0±0,5 с и 9,6±0,7 с, соответственно, а минимальное время у лучевого сгибателя кисти левой руки - 0,4±0,1 с. Наиболее высокие значения интегрированной электроактивности и средней амплитуды ЭМГ при выполнении выстрела из лука были зарегистрированы в верхних пучках правой и левой трапециевидных мышц. Наибольшая частота потенциалов действия ЭМГ наблюдалась в локтевом разгибателе кисти левой руки - 164,8±5,2 Гц. Следовательно, электроактивность этих мышц в существенной мере определяет своевременную и точную реализацию выстрела из лука.

Таблица 1

Параметры биоэлектрической активности скелетных мышц при выполнении выстрела из лука, М±гп, п=14

Мышцы Длительность (с) Интеграл (мкВ-с) Средняя амплитуда (мкВ) Средняя частота (Гц)

Луч. сгибатель кисти прав, руки 5,9±0,5 1157,1±89,0 124,8±12,9 87,8±1,2

Луч.сгибатель кисти лев. руки 0,4±0,1 227,3±30,5 87,0±4,8 64,5±3,1

Локт. разгибатель кисти прав, руки 5,9±0,4 645,6±180,9 52,3±2,4 131,0±3,1

Локт. разгибатель кисти лев. руки 8,9±0,5 1819,0±175,5 143,2±12 164,3±5,2

Трехглавая плеча прав, руки 5,6±0,3 523,0±43,4 52,4±3,1 77,1 ±3,4

Трехглавая плеча лев. руки 7,7±0,5 1644,4±105 88,4±9,6 155,1±1,4

Задняя часть прав, дельтовидной 4,9±0,4 608,6±69,1 80,6±2,9 94,2±3,8

Передняя часть лев. дельтовидной 7,8±0,5 800,5±71,9 66,6±4,3 97,1 ±2,9

Верхние пучки прав, трапециевидной 10,0±0,5 2388,0±191,3 152,9±14,4 72,9±2,6

Верхние пучки лев. трапециевидной 9,6±0,7 211б,1±235,2 178,7±22,4 82,3±2,4

Нижние пучки прав, трапециевидной 5,9±0,4 382,8±29,5 52,1±3,4 8б,3±1,5

Нижние пучки лев. трапециевидной 8,4±0,5 1288,5±151 10б,3±5,6 72,6±1,8

Известно, что интегрированная электрическая активность складывается из значений амплитуды и частоты биопетнциалов. Причем повышение интегрированной электроактивности может происходить преимущественно как за счет увеличения амплитуды потенциалов действия, так и возрастания их частоты. На рисунке 1 представлено сравнение интеграла активности со средней амплитудой и частотой биопотенциалов исследуемых мышц, выраженное в процентах по отношению к значениям верхних пучков правой трапециевидной мышцы. Как видно из этого рисунка, более высокое значение интегрированной активности ЭМГ у большинства мышц достигается за счет увеличения амплитуды электроактивности. В мышцах с меньшим значением интегрированной ЭМГ наблюдалась тенденция к увеличению частоты ЭМГ. Наибольшее увеличение по сравнению с верхними пучками правой трапециевидной мышцы было зарегистрировано в локтевом разгибателе кисти и трехглавой плеча левой руки.

Рисунок 1 - Величины интегрированной электроактивности, средней амплитуды и частоты ЭМГ мышц по отношению к значениям верхних пучков правой трапециевидной мышцы при стрельбе из лука, %.

Примечания: 1 - верхние пучки правой трапециевидной; 2 - верхние пучки левой трапециевидной; 3 - локтевой разгибатель кисти левой руки; 4 -трехглавая плеча левой руки; 5 - нижние пучки левой трапециевидной; 6 — лучевой сгибатель кисти правой руки; 7 - передняя часть левой дельтовидной; 8 -локтевой разгибатель правой руки; 9 — задняя часть правой дельтовидной; 10 -трехглавая плеча правой руки; 11 - нижние пучки правой трапециевидной; 12 -лучевой сгибатель кисти левой руки.

Электромиографическая активность локтевого разгибателя кисти правой руки и лучевого сгибателя кисти левой руки была наиболее значительной и концентрированной в момент выпуска стрелы (рисунок 2). В это время амплитуда электроактивности названных мышц превышала в 2-4 раза значения активности, регистрируемые в предшествующий период выстрела. Такой характер биоэлектрической активности мышц свидетельствует о программном способе их управления.

В электромиограммах верхних пучков правой и нижних пучков левой трапециевидных мышц в фазе «дотяг» отмечались эпизодически возникающие высокоамплитудные вспышки, которые чередовались с низкоамплитудными потенциалами действия (рисунок 2). Этот факт свидетельствует о том, что в процессе данной фазы прицельного движения регуляция этих мышц осуществлялась с использованием коррекционного механизма.

_ Р-з м

—--,—...............................\ \ ....................г#

«мм» ч ч ................................Т1......... 3

Рисунок 2 - Проявление программного и коррекционного механизмов управления в биоэлектрической активности мышц. Примечания: 1 - локтевой разгибатель кисти правой руки; 2 - лучевой сгибатель кисти левой руки; 3 - верхние пучки правой трапециевидной; 4 - нижние пучки левой трапециевидной. Маркерами 2 и 3 выделена фаза «дотяг». Пунктирными линиями выделены участки высокоамплитудных концентрированных потенциалов действия в момент выпуска стрелы. Стрелками указаны эпизодически возникающие высокоамплитудные вспышки.

Интересно было сравнить параметры ЭМГ, наблюдаемые в скелетных мышцах при выполнении выстрела из лука, с характеристиками электроактивности при максимальном статическом и изотоническом сокращении тех же мышц. Для решения этой задачи была проведена специальная серия экспериментов с участием 12 стрелков из лука. На мультисуставном лечебно-диагностическом комплексе «Вюс1ех» у них регистрировалась ЭМГ лучевого сгибателя и локтевого разгибателя кисти и верхних пучков трапециевидной в процессе выполнения максимального статического усилия и максимального изотонического сокращения. Амплитуда электроактивности некоторых «ведущих» мышц, зарегистрированной в процессе выстрела из лука и максимальных изометрических и изотонических сокращениях представлена на рисунке 3. Как видно из этого рисунка, амплитуда биоэлектрической активности в исследуемых мышцах при максимальном статическом и изотоническом сокращении значительно больше, чем в процессе выполнения выстрела. Так, амплитуда ЭМГ лучевого сгибателя кисти левой руки при выполнении выстрела на 81% меньше в сравнении с ее значениями, зарегистрированными в процессе максимального статического усилия, и на 69% меньше, чем при максимальном изотоническом сокращении. Этот факт указывает, что мышцы, обеспечивающие выполнение выстрелов из лука, не развивают максимальную силу в процессе их реализации.

1000 800

д. 600

400 200

2 3 4 5

Мышцы ■ Выстрел из лука

в Максимальное изометрическое сокращение □ Максимальное изотоническое сокращение

Рисунок 3 - Амплитуда электроактивности мышц при выстреле из лука и максимальных изометрических и изотонических сокращениях.

Примечания: 1 - лучевой сгибатель кисти левой руки; 2 - лучевой сгибатель кисти правой руки; 3 - локтевой разгибатель кисти левой руки; 4 -локтевой разгибатель кисти правой руки; 5 - верхние пучки левой

трапециевидной; 6 - верхние пучки правой трапециевидной. * - р<0,05 - достоверность различий амплитуды ЭМГ во время максимальных сокращений в сравнении со значениями при выстреле из лука.

Таким образом, все вышеизложенное позволяет констатировать, что реализация выстрела из лука обеспечивается определенными - «ведущими» скелетными мышцами верхних конечностей и спины. Для биоэлектрической активности таких мышц характерна относительно высокая изменчивость ее параметров в ходе осуществления выстрела. В регуляции активности некоторых из «ведущих» мышц используется преимущественно программный или коррекционный механизм управления в разные фазы выстрела.

На основе анализа зарегистрированных электромиограмм и кинематических параметров нами были выделены 4 основные фазы в технике выполнения выстрела из лука: 1-я фаза - предварительная подготовка; 2-я фаза-принятие основной изготовки; 3-я фаза - «дотяг»; 4-я фаза - выпуск стрелы. Наиболее важной для высокой результативности стрельбы из лука по мнению специалистов (Ю.М. Погосян, 1982; А.Н. Калинченко, 1991; П.Г. Сыманович, 2000, 2002; У.Х. СЬпзЮс1оп1ои, 2010) является 3 фаза - «дотяг». Поэтому при описании изменений характеристик ЭМГ при выполнении выстрелов в условиях, приближенных к соревновательным, рассматривалась динамика электромиографических параметров именно в эту фазу. Отметим, что за начало

стрелкового упражнения принимались данные 1-2 серий, середину - данные 5-6 серий, завершение упражнения - данные 9 и 10 серий.

Анализ электромиографических параметров у 10 стрелков из лука позволил выявить особенности паттернов биоэлектрической активности каждой «ведущей» мышцы при реализации стрелкового упражнения из 30 выстрелов. Из анализа порядка включения ведущих мышц следует, что в начале выполнения 10-и серий стрельбы верхние пучки левой трапециевидной мышцы сокращались первыми почти в половине выстрелов. В середине стрельбы происходили изменения рекрутирования мышц и раньше других сокращались верхние пучки правой трапециевидной мышцы и локтевого разгибателя кисти правой руки. В конце стрельбы с равной вероятностью первыми сокращались верхние пучки правой и левой трапециевидных мышц, но уже в меньшем количестве выстрелов, чем в первой серии. У других исследуемых мышц появление электроактивности во время выстрела было крайне вариативно, но они всегда включались в работу после рекрутирования верхних пучков трапециевидных мышц.

Анализ порядка прекращения электроактивности мышц при осуществлении выстрела показал, что в начале и при завершении стрельбы первыми из всех мышц перестают сокращаться верхние пучки левой трапециевидной мышцы. Вероятность верхних пучков правой трапециевидной мышцы первыми выключаться из работы прогрессивно увеличивалась от начальных серий к завершающим, а локтевого разгибателя кисти правой руки -наоборот уменьшалась.

Изменения интегрированной ЭМГ в фазе «дотяг» в середине и завершении стрельбы в сравнении с первой серией представлены на рисунке 4. Оказалось, что интеграл всех мышц, за исключением лучевого сгибателя кисти правой руки, имел тенденцию к увеличению в середине стрельбы. Достоверное увеличение интеграла ЭМГ в середине стрельбы наблюдалось в локтевом разгибателе кисти левой руки. У ряда мышц (дельтовидной правой и левой рук, лучевого сгибателя кисти левой руки, нижних пучков правой и левой трапециевидных мышц) значения интегративной ЭМГ были меньше в конце стрельбы в сравнении с начальными сериями. Интеграл ЭМГ локтевого разгибателя кисти левой руки, трехглавой мышцы плеча правой и левой рук, верхних пучков правой и левой трапециевидных мышц увеличивался в середине стрельбы по сравнению с началом, затем несколько снижался в последних сериях, но его величина тем не менее превышала первоначальный уровень. Интегрированная ЭМГ лучевого сгибателя кисти правой руки прогрессивно снижалась от начальных серий к завершающим (рисунок 4).

&_ЗУ_8_!>

Мышцы

'X

I Середина □ Завершение

Рисунок 4 - Изменения интегрированной ЭМГ в фазе «дотяг» в середине и завершении стрельбы в сравнении с первой серией, %.

Примечания: 1 - локтевой разгибатель кисти левой руки; 2 - трехглавая плеча правой руки; 3 - задняя часть правой дельтовидной; 4 - верхние пучки правой трапециевидной; 5 - нижние пучки правой трапециевидной; 6 - трехглавая плеча левой руки; 7 - передняя часть левой дельтовидной; 8 - верхние пучки левой трапециевидной; 9 - лучевой сгибатель кисти левой руки; 10 - лучевой сгибатель кисти правой руки; 11 - нижние пучки левой трапециевидной; 12 -локтевой разгибатель кисти правой руки.

По динамике интегрированной ЭМГ можно полагать, что в фазе «дотяг» усилия большинства исследуемых мышц повышаются в середине стрельбы, а в завершающей серии достигают величин, приближающихся к фоновым значениям. Лишь усилия лучевого сгибателя кисти правой руки прогрессивно снижаются к завершению стрельбы.

Анализ параметров ЭМГ позволяет утверждать, что возрастание усилий исследуемых мышц при выполнении «дотяга» к середине стрельбы и снижение к концу выполнения упражнения достигается за счет взаимосвязанных изменений амплитуды и частоты электроактивности основных рабочих мышц. Прогрессивное снижение проявляемых усилий лучевого сгибателя кисти правой руки, вероятно, объясняется снижением эфферентной импульсации, поступающей из моторной коры головного мозга к мотонейронному пулу данной мышцы и снижением его рефлекторной возбудимости.

Анализ результативности стрельбы показал, что от общего количества, произведённых лучниками выстрелов, успешные выстрелы составили в

среднем по группе 63 %, а неуспешные - 37%. Напомним, что за успешный принимался выстрел достоинством 10 очков, неточный выстрел - 9 очков или ниже. Амплитуда ЭМГ при выстрелах разной результативности представлена на рисунке 5.

8

2 3 4 5 6 7 Мышцы

■ Успешные выстрелы ■ Неточные выстрелы

10 11

12

Рисунок 5 - Амплитуда ЭМГ при выстрелах из лука разной результативности. Примечания: 1 - локтевой разгибатель кисти левой руки; 2 - трехглавая плеча правой руки; 3 - задняя часть правой дельтовидной; 4 - верхние пучки правой трапециевидной; 5 - нижние пучки правой трапециевидной; 6 - трехглавая плеча

левой руки; 7 - передняя часть левой дельтовидной; 8 - верхние пучки левой трапециевидной; 9 - лучевой сгибатель кисти левой руки; 10 - лучевой сгибатель кисти правой руки; 11 - нижние пучки левой трапециевидной; 12 - локтевой

разгибатель кисти правой руки. * - р<0,05 - достоверность различий амплитуды ЭМГ неточных выстрелов по

сравнению с успешными.

Амплитуда ЭМГ некоторых исследуемых мышц при успешных выстрелах была статистически значимо больше в сравнении с неуспешными. Амплитуда ЭМГ лучевого сгибателя кисти правой руки при успешных выстрелах превышала значения неуспешных выстрелов на 19,5%; локтевого разгибателя кисти левой руки - на 12%; задней части дельтовидной мышцы правой руки - на 36%; передней части дельтовидной мышцы левой руки - на 33% и нижних пучков правой трапециевидной мышцы - на 43%.

Изложенные выше экспериментальные факты о величине суммарной электроактивности исследуемых мышц свидетельствуют, что успешность выстрелов зависит от сбалансированности усилий, развиваемых основными работающими мышцами во время выполнения выстрела.

При исследовании стрелков-пистолетчиков нами были определены 19 скелетных мышц, которые предположительно обеспечивают реализацию выстрелов из пневматического пистолета: мышцы правой руки (лучевой сгибатель кисти, локтевой разгибатель кисти, двуглавая плеча, трехглавая плеча, дельтовидная), билатеральные мышцы груди и спины (большие грудные, трапециевидная, выпрямляющие позвоночник), билатеральные мышцы нижних конечностей (двуглавая бедра, прямая бедра, икроножная, передняя большеберцовая).

В исследованиях приняли участие 14 стрелков из пистолета разной спортивной квалификации (II разряд - МС), возраст 16-25 лет. Анализ зарегистрированной биоэлектрической активности всех названных выше 19 скелетных мышц, позволил выявить 8 мышц, наиболее задействованных в осуществлении выстрела из пистолета: лучевой сгибатель и локтевой разгибатель кисти правой руки, средняя часть правой дельтовидной, верхние пучки правой трапециевидной, билатеральные, выпрямляющие позвоночник, и передние большеберцовые).

Детальный анализ амплитуды и частоты потенциалов биоэлектрической активности мышц производился в течение одной секунды, предшествующей выстрелу. Такой промежуток времени занимает завершающую фазу выстрела, которая длится 1-1,5 с. Среднегрупповые данные о параметрах биоэлектрической активности 8 «ведущих» мышц в завершающей фазе выстрела представлены в таблице 2.

Таблица 2

Параметры биоэлектрической активности скелетных мышц при выполнении выстрела из пистолета, М±ш, п=10

Мышцы Средняя амплитуда (мкВ) Средняя частота (Гц)

Лучевой сгибатель кисти прав, руки 25,4±1,7 98,2±2,2

Локтевой разгибатель кисти прав, руки 74,5±2,4 102,6±6,2

Средняя часть прав, дельтовидной 144,3±0,6 81,4±1,7

Верхние пучки прав, трапециевидной 157,2±7,8 72,7±0,5

Выпрямляющая позвоночник лев. 26,2±0,1 106,6±5,5

Выпрямляющая позвоночник прав. 17,7±2,1 78,0±3,3

Передняя большеберцовая лев. 5,0±0,04 69,6±0,4

Передняя большеберцовая прав. 5,3±0,2 67,3±1,8

Наиболее высокие значения средней амплитуды ЭМГ были зарегистрированы в верхних пучках правой трапециевидной мышцы и средней

части правой дельтовидной - 157,2±7,8 мкВ и 144,3±0,6 мкВ, соответственно. Наибольшая частота потенциалов электроактивности наблюдалась в левой мышце, выпрямляющей позвоночник - 106,6±5,5 Гц и лучевом сгибателе кисти правой руки - 102,6±6,2 Гц. Амплитуда электроактивности «ведущих» скелетных мышц во время выстрела из пистолета была достоверно меньше в сравнении с максимальными изометрическими сокращениями.

В специальной серии экспериментов с участием 10 стрелков из пистолета, разного уровня спортивного мастерства, регистрировались электромиографические параметры 8 скелетных мышц в ходе стрелкового упражнения - 60 выстрелов в течение 105 минут, в условиях, приближенных к соревновательным. Амплитуда «ведущих» мышц в завершающей фазе выстрела у стрелков из пистолета представлена в таблице 3.

Таблица 3

Амплитуда «ведущих» мышц в завершающей фазе выстрела у стрелков

из пистолета, М±т, п=14

Мышцы Серии выстрелов

1 2 3 4 5 6

Локтевой разгибатель кисти пр. руки 23,8 ±2,0 26,3 ±2,1* 24,4 ±2,1 21,8 ±1,1* 23,0±1,1* 26,1 ±2,3*

Лучевой сгибатель кисти пр. руки 76,3 ±3,1 72,8 ±3,2* 76,0 ±3,3* 80,5 ±4,4* 78,7 ±3,1 79,2 ±3,5*

Средняя часть пр. дельтовидной 144,7 ±10,0 144,0 ±8,6* 143,0 ±10,6* 129,1 ±12,2* 144,2 ±10,0* 149,5 ±12,3*

Верхние пучки пр. трапециевидной 151,7 ±4,0 163,1 ±3,2* 152,3 ±4,8* 156,5 ±5,0* 164,2 ±4,1* 154±4,9*

Выпрямляющая позвоночник лев. 26,4 ±0,9 26,2 ±1,0 25±0,8 21,2 ±0,8 23,7±0,8 23,5±1,1

Выпрямляющая позвоночник пр. 16,2 ±2,2 19,3 ±2,1* 14±1,6* 8,3 ±0,1* 13,2±1,5* 15±2,1*

Передняя большеберцовая лев. 5,1 ±0,3 5,1 ±0,3 4,0±0,3 3,7±0,2 4,4±0,2 3,9±0,2

Передняя большеберцовая пр. 5,2 ±0,6 5,5±0,6 5,8±0,7 5,2±0,7 6,9±0,8 6,8±0,9

Примечания: * - р<0,05 - достоверность различий по сравнению со значениями в начале стрельбы

Статистически значимое увеличение амплитуды ЭМГ в конце упражнения по сравнению с началом было зарегистрировано в мышцах, выполняющих удержание оружия - локтевом разгибателе и лучевом сгибателе кисти, средней части дельтовидной и верхних пучках правой дельтовидной. Наибольшее увеличение амплитуды биоэлектроактивности произошло в локтевом разгибателе и лучевом сгибателе кисти - на 9% и 4%, соответственно (р<0,05). Амплитуда ЭМГ снижалась в мышцах, выпрямляющей позвоночник, правой

на 7,5% (р<0,05) и левой на 11% (р>0,05). В последней серии также уменьшалась амплитуда в левой передней болыпеберцовой мышце на 22% по сравнению с амплитудой, регистрируемой в первой серии (р>0,05). Вероятно, такие изменения электромиограмм вышеуказанных мышц связаны с их участием в удержании вертикальной позы во время стрелкового упражнения.

Значительный интерес представляет сравнение параметров биоэлектрической активности скелетных мышц при выстрелах разной результативности. В общем числе произведенных выстрелов из пневматического пистолета попадания достоинством 10 очков составляли 47%, 9 очков - 41% и 8 очков - 11%. При анализе биоэлектрической активности мышц во время выполнения выстрелов разной результативности, т.е. выстрелы достоинством 10, 9 и 8 очков, проявились следующие закономерности. Амплитуда ЭМГ лучевого сгибателя кисти и правой мышцы, выпрямляющей позвоночник, при выстрелах с результатом 10 очков была достоверно больше, чем при выстрелах результативностью 9 очков на 3% и 5%, соответственно (р<0,05), но меньше чем при попадании 8 очков - 11% и 8%, соответственно (р<0,05). В правой передней болыпеберцовой мышце наблюдалась аналогичная тенденция (рисунок 6).

120 -I -

■ 10 ОЧКОВ Я 9 ОЧКОВ 8 8 очков

Рисунок 6 - Амплитуда ЭМГ при неточных выстрелах по сравнению с выстрелами результативностью 10 очков, %. Примечания: 1 - лучевой сгибатель кисти; 2 - локтевой разгибатель кисти; 3 -средняя часть дельтовидной; 4 - верхние пучки трапециевидной; 5 - левая, выпрямляющая позвоночник; 6 - правая, выпрямляющая позвоночник; 7 - левая передняя большеберцовая; 8 - правая передняя болыпеберцовая.

Обратная ситуация отмечалась в локтевом разгибателе кисти и средней части дельтовидной мышцы. Амплитуда этих скелетных мышц при выстрелах

достоинством 10 очков была статистически меньше по сравнению с выстрелами достоинством 9 очков и больше по сравнению с выстрелами 8 очков. Электрическая активность верхних пучков трапециевидной мышцы при точных выстрелах была достоверно больше, чем при выстрелах 9 и 8 очков (рисунок 6).

Из всего сказанного выше, следует заключить, что для выполнения точного выстрела из пистолета необходим оптимальный баланс проявлений мышечных усилий целого ряда скелетных мышц.

ВЫВОДЫ

1. Реализация прицельных движений осуществляется посредством специфических паттернов биоэлектрической активности «ведущих» скелетных мышц. Специфичность паттернов электроактивности проявляется в присущих для каждого двигательного навыка характеристиках ЭМГ мышц: порядка активации мышц и выключения, длительности электрической активности мышц, амплитуды и частоты потенциалов действия.

2. Электромиографическая структура прицельных движений характеризуется наличием эпизодических высокоамплитудных вспышек, чередующихся с низкоамплитудными потенциалами действия у некоторых мышц на протяжении выстрела, что свидетельствует о коррекционном способе управления этими мышцами. Высокоамплитудная ЭМГ мышц с концентрацией максимумов активности отмечалась в момент выпуска стрелы, т.е. регуляция такого движения содержит черты программности (баллистичности).

3. Амплитуда и частота биопотенциалов «ведущих» скелетных мышц при выполнении исследуемых прицельных движений значительно меньше в сравнении с их величинами, зарегистрированными в процессе максимальных изометрических и изотонических сокращений. Этот факт свидетельствует о том, что при выполнении выстрелов из лука и пистолета мышцы не развивают максимальную для них силу.

4. Биоэлектрическая активность скелетных мышц модифицируется в процессе длительного многократного повторения прицельных движений. В состоянии утомления у стрелков активизируются ранее не работавшие мышцы, увеличивается электроактивность некоторых «ведущих» скелетных мышц и меняется порядок их активации. Эти изменения отражают компенсаторные процессы, направленные на обеспечение успешного выполнения прицельных движений в условиях снижения сократительной способности мышц.

5. Высокая результативность прицельных движений достигается за счет оптимальной амплитуды электроактивности определенных «ведущих» мышц, составляющей 35-65% от ее величины при максимальных усилиях, а также посредством своевременной генерации коррекционных компактных

разрядов биотоков с выраженным максимумом, приуроченных к конкретному моменту движения, и не зависит от порядка активации «ведущих» мышц.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Характеристики биоэлектрической активности скелетных мышц, обеспечивающие выполнение изучаемых прицельных двигательных действий, можно применять при отборе специально-подготовительных упражнений, которые используются в процессе технической и физической подготовки стрелков.

2. Данные о параметрах ЭМГ, зарегистрированных при успешных выстрелах, и свидетельствующих о величинах специализированных мышечных усилий, развиваемых при реализации выстрела из лука и пистолета, могут быть использованы в качестве модельных характеристик для стрелков различной спортивной квалификации.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пухов A.M. Изменение ЭМГ характеристик в процессе многократного повторения прицельных движений (на примере стрельбы из пистолета) / A.M. Пухов, О.Е.Басайчук // Материалы III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Великие Луки. 17-19 марта)/ Под общ. ред. И.Б. Козловской, О.Л. Виноградовой, P.M. Городничева. - Великие Луки, 2010. - С. 204-205 (авт. - 90%).

2. Пухов A.M. Исследование механизмов точностных прицельных движений / P.M. Городничев, A.M. Пухов, И.Н. Бучацкая, Е.А.Пивоварова// Материалы VI Всероссийская с международным участием Школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, Россия, 1-4 февраля 2011 г.)/ Под общей редакцией И.Б. Козловской, О.Л. Виноградовой, В.Д. Сонькина, Б.С. Шенкмана,- Москва, 2011. - С.-109 (авт. - 45%).

3. Пухов A.M. Некоторые физиологические механизмы прицельных движений/ A.M. Пухов, P.M. Городничев// Sportul Olimpic §i sportul pentru toti : Materialele Congresului §t. Intern.: [in vol. 1] / col. red.: Manolachi V., Danail S. - Ch. : USEFS, 2011. - S. 428-431 (авт. - 80%).

4. Пухов A.M. Изменение ЭМГ и кинематических параметров при стрельбе из пистолета /A.M. Пухов // Материалы IV Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением, приуроченной к 90-летнему юбилею кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «РГУФКСМиТ» / под общ. ред. И.Б. Козловской, О.Л. Виноградовой, В.Д. Сонькина, Б.С. Шенкмана. - М., 2012. - С.- 123.

5. Pukhov A. Some mechanismas of pistol shooting performance / A. Pukhov, I. Buchatskaya, E. Pivovarova, R. Gorodnichev // 16th Annual Congress of the

Europen of Sport Science, 6-9 July, 2011. -Liverpool - United Kingom, 2011. -P.- 559 (авт. - 45%).

6. Пухов A.M. Чрезкожная электрическая стимуляция спинного мозга: неинвазивный способ активации генераторов шагательных движений у человека / P.M. Городничев, Е.А. Пивоварова, A.M. Пухов, С.А. Моисеев, A.A. Савохин, Т.Р. Мошонкина, H.A. Щербакова, В.А. Килимник, В.А. Селионов, И.Б. Козловская, Р.Эджертон, Ю.П. Герасименко // Физиология человека. -2012. -Т.38, №2. -С.46-56 (авт. -10%).

7. Пухов A.M. Электромиографические критерии результативности стрельбы из пистолета / A.M. Пухов, P.M. Городничев // Теория и практика физической культуры. -2012. -№11. -С.- 79 (авт. - 80%).

8. Пухов A.M. Особенности регуляции электроактивности мышц лучников в процессе выполнения фазы «дотяг» в зависимости от успешности выстрела /И.Н. Бучацкая, A.M. Пухов// Новые подходы к изучению проблем. Материалы VII Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 29 января - 1 февраля 2013 г. - М.: Графика-Сервис, 2013. - С.- 93 (авт. - 70%).

9. Пухов A.M. Электромиографические и кинематические критерии результативности стрельбы из пистолета / A.M. Пухов // Новые подходы к изучению проблем. Материалы VII Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 29 января - 1 февраля 2013 г. - М.: Графика-Сервис, 2013. - С.- 121.

Сдано в набор 25.02 2013. Подписано в печать 26.02.2013. Печать офсетная. Формат 60x90 1/16. Объём 1,1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 1166

ГП Псковской области «Великолукская городская типография» Комитета по средствам массовой информации Псковской области, 182100, г. Великие Луки, ул. Полиграфистов, 78/12 Тел./факс: (81153) 3-62-95 E-mail: zakaz@ve1tip.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пухов, Александр Михайлович, Великие Луки

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ВЕЛИКОЛУКСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ

КУЛЬТУРЫ И СПОРТА»

На правах рукописи

04201354930

ПУХОВ АЛЕКСАНДР МИХАЙЛОВИЧ

ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РЕЗУЛЬТАТИВНОСТИ ПРИЦЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ ЧЕЛОВЕКА (на примере стрельбы из лука и пистолета)

03.03.01 - физиология

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Городничев Р.М.

Великие Луки - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................5

ГЛАВА 1. Обзор литературы................................................................................10

1.1 Представления о механизмах координации движений.............................10

1.2 Физиологические механизмы и проявление утомления при двигательной деятельности........................................................................................................17

1.3 Общая характеристика прицельных движений..........................................23

ГЛАВА 2. Организация и методы исследования................................................33

2.1 Контингент и организация исследования...................................................33

2.2 Методы исследования...................................................................................35

2.3 Условия регистрации кинематических и электромиографических параметров прицельных движений...................................................................38

2.4 Методы математической статистики..........................................................39

ГЛАВА 3. Параметры биоэлектрической активности скелетных мышц при стрельбе из лука......................................................................................................40

3.1 Общая характеристика электроактивности скелетных мышц при стрельбе из лука...................................................................................................41

3.2 Особенности электромиографических характеристик при стрельбе из лука в условиях, моделирующих соревновательную деятельность..............49

ГЛАВА 4. Параметры электрической активности скелетных мышц при стрельбе из пистолета............................................................................................68

4.1 Особенности электромиографических параметров мышц при стрельбе из пистолета..............................................................................................................68

4.2 Изменения электроактивности скелетных мышц при выполнении выстрела из пистолета на тренажёре «8САТТ»...............................................80

ГЛАВА 5. Обсуждение результатов....................................................................84

ВЫВОДЫ................................................................................................................93

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕДАЦИИ...................................................................95

СИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.........................................................................................96

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ДЕ - двигательная единица; KMC - кандидат в мастера спорта; МП - мотонейронный пул; МС - мастер спорта;

МСМК - мастер спорта международного класса; ЦНС - центральная нервная система; ЭМГ - электромиограмма.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Целенаправленная двигательная деятельность имеет принципиально важное значение в адаптации организма человека к различным условиям его жизнедеятельности (A.C. Солодков, 2000; В.И. Медведев, 2003; В.Н. Платонов, 2004), поэтому исследование механизмов регуляции движений, обеспечивающих достижение успешного результата, является одной из центральных проблем физиологии (Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983; Ю.П. Герасименко, 2000; И.Б. Козловская, 2004; P.M. Городничев, 2005; Дж. Г. Николлс и др., 2008). При изучении этой проблемы используется разнообразный спектр методических подходов, причем особенный размах приобрели тонкие нейрофизиологические исследования, благодаря которым получены точные сведения о функционировании нервных и мышечных структур, входящих в систему управления движениями (P.C. Персон, 1987; Ю.П. Герасименко, 2000; В. Pasquet et al., 2006; R. Enoka, 2008). Однако такие исследования не могут заменить изучение целостных двигательных действий, их функциональной структуры, принципов, на которых они строятся и закономерностей достижения необходимого результата (М.А. Алексеев, A.A. Аскназий, 1970).

Идеальной моделью для изучения механизмов разнообразных движений служит двигательная деятельность спортсменов. В многочисленных работах, посвященных изучению управления движениями, в качестве моделей использовались в основном простые по координации двигательные действия, выполняемые с низкой скоростью, не требующие развития больших по величине мышечных усилий (P.C. Персон, 1969; Я.Л. Славуцкий, 1982; А. Frigon, 2004). В ряде публикаций исследовались механизмы сложнокоординированных циклических движений (H.A. Бернштейн, 1947,1966; Ю.Т. Шапков, 1983; B.C. Гурфинкель и др. 1998; И.А. Солопова, В.А. Селионов, 2012), а также движений разной координационной сложности в условиях контактного противоборства соперников (O.A. Прянишникова, 2003;

И.Н. Бучацкая, 2005; С.А. Моисеев, 2010). Во всех этих работах использовался метод электромиографии, что позволило получить ценный материал о взаимодействии и уровнях активности работающих мышц, некоторых механизмах регуляции таких целостных движений.

Вместе с тем в литературе отсутствуют системные сведения о нейрофизиологических механизмах прицельных движений. Не приводятся данные об особенностях биоэлектрической активности мышц при их выполнении, остаются неясными электромиографические маркеры успешных и неточных выстрелов из спортивного оружия. Настоящее исследование и посвящено изучению этой актуальной для теоретической и экспериментальной физиологии проблемы.

Объект исследования - биоэлектрическая активность скелетных мышц, обеспечивающих реализацию прицельных движений.

Предмет исследования - характеристики биоэлектрической активности мышц при успешных и неточных прицельных движениях.

Цель работы состояла в изучении электромиографических параметров, определяющих результативность выстрела из лука и пистолета.

Задачи исследования:

1. Выявить скелетные мышцы, обеспечивающие реализацию выстрела из лука и пистолета, и изучить особенности паттернов их биоэлектрической активности.

2. Исследовать параметры биоэлектрической активности скелетных мышц при осуществлении прицельных двигательных действий в условиях, моделирующих соревновательную деятельность.

3. Установить характеристики биоэлектрической активности мышц, обусловливающие успешные и неточные выстрелы из лука и пистолета.

Научная новизна. В диссертационной работе впервые, на основе компьютерного электромиографического анализа, выявлены закономерности последовательности активации мышц, характеристики их биоэлектрической активности при выполнении прицельных движений - стрельбы из лука и

пистолета, в условиях, моделирующих соревновательную деятельность. Установлено, что в зависимости от фазы прицельного двигательного действия используется программный или коррекционный механизм управления активностью мышц. Показана модификация паттернов электроактивности в процессе многократного выполнения прицельных движений, отражающая компенсаторные процессы, направленные на обеспечение успешного выполнения прицельных движений, в условиях развивающегося утомления. Установлена зависимость высокой результативности выстрелов из лука и пистолета от оптимальной амплитуды электроактивности некоторых мышц.

Теоретическая значимость. Настоящая работа является первым систематическим исследованием, которое расширяет представления о координации активности скелетных мышц в ходе реализации многократных прицельных движений в условиях, приближённых к соревновательным. Сведения о проявлении программного и коррекционного способов управления мышцами в процессе выстрелов имеют значение для развития теоретических представлений о механизмах успешного выполнения

сложнокоординацинонных двигательных действий.

Практическая значимость данного исследования заключается в том, что установленные закономерности изменений паттернов биоэлектрической активности мышц при выполнении прицельных движений могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования скелетных мышц в условиях напряжённой мышечной работы разного характера. Полученные данные об особенностях электроактивности «ведущих» мышц при реализации выстрела из лука и пистолета могут использоваться в целенаправленном отборе специально-подготовительных упражнений, применяемых в процессе технической и физической подготовки стрелков.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Управление активностью скелетных мышц в процессе осуществления прицельных движений реализуется посредством использования

программного и коррекционного способа управления в определенные фазы выстрела.

2. Электромиографическая структура выстрела из лука и пистолета предусматривает использование начального и дополнительного усилий агониста, выработанных в процессе тренировки, а также коррекциопные усилия мышц-антагонистов.

3. Динамика интегрированной электроактивности мышц в процессе многократно повторяемых прицельных движений, обеспечивающая их высокую результативность, достигается за счет взаимосвязанных изменений амплитуды и частоты потенциалов действия «ведущих» мышц.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, входящих в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации. Результаты исследования доложены и обсуждены на: 4-th International Christmas Sport Scientific Conference (Szombathely, 2009); First grade Baltic States doctoral students «Basic principles of sport science» (Tartu, 2009); V Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии мышц и мышечной деятельности» (Москва, 2009); III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Великие Луки, 2010); VI Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии мышц и мышечной деятельности» (Москва, 2011); European college of sport science «New horizons from a world heritage city» (Liverpool, 2011); Congres «Sportul Olimpic §i sportul pentru toti» (Chiçinâu, 2011); IV Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением, приуроченной к 90-летнему юбилею кафедры физиологии ФГБОУ ВПО «РГУФКСМиТ» (Москва, 2012); VII Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и

мышечной деятельности «Новые подходы к изучению классических проблем» (Москва, 2013).

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 119 страниц печатного текста состоит из введения и 5 глав, включающих обзор литературы, описание методов исследования, изложение полученных результатов собственных исследований и их обсуждение, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Библиография включает 230 литературных источников (57 иностранных, 173 отечественных). Работа содержит 16 рисунков и 12 таблиц.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Представления о механизмах координации движений

Первой научной концепцией, объясняющей механизмы координации движений, являлась теория рефлекторной деятельности мозга. В начале XIX века С. Белл (1826) экспериментальным путем установил, что мышечный аппарат является не только исполнительным органом, но и своеобразным органом чувств. Им была доказана регулирующая роль мышечного чувства в осуществлении движения. С. Белл (1826) указал на рефлекторную природу регуляции движений и отмечал, что по одному нерву импульсы поступают от мозга к мышцам, а по другому передается ощущение состояния мышц к мозгу.

Упрочнению рефлекторной теории способствовало широкое использование метода деафферентации (К. Бернар, 1858; В.М. Бехтерев, 1884, 1890, 1903, 1905; C.S. Sherrigton, 1900 и др.). Изучение влияния деафферентации на выполнение сложных по структуре движений позволило выявить, что каждое отдельное последовательное действие является ответом на афферентацию предыдущего. В дальнейших исследованиях доказывается зависимость пространственно-временной организации двигательных действий от характера афферентных сигналов и состояния рефлекторного механизма (C.S. Sherrington, 1900; Н.Е. Введенский, А.А. Ухтомский, 1909). На основании результатов изучения взаимодействия рефлекторных реакций C.S. Sherrington (1900) формулирует общие положения об интегративной деятельности нервной системы и вводит понятие координации - пространственно-временной согласованности отдельных двигательных рефлексов. Двигательной афферентации придается ведущая роль в согласовании рефлексов и модификации их в соответствии с конкретными двигательными задачами.

Важным шагом в понимании рефлекторной регуляции движений послужило открытие И.П. Павловым (1923) категории условных рефлексов. В работах учеников и последователей И.П. Павлова было показано, что движения разной координационной сложности могут запускаться разнообразнейшими внешними сигналами, имеющими условно-сигнальное значение (А.Г. Иванов-Смоленский, 1928; П.К. Анохин, 1935; 1949; Э.А. Асратян, 1966 и др.). В ходе этих исследований была зафиксирована вариативность двигательных рефлекторных реакций при стандартных условиях и сохранение стабильных характеристик движения при меняющихся условиях внешней среды. Такие факты позволили дополнить представления о жесткой детерминированности двигательных рефлексов понятием «динамичности». Теория условно-рефлекторных механизмов двигательной деятельности имела огромное значение, так как объясняла разнообразные процессы взаимодействий организма с факторами внешней и внутренней среды и направила внимание специалистов на исследование конкретных механизмов двигательных действий, поскольку с общих позиций вопрос о природе произвольных движений получил однозначное решение.

Существенный вклад в развитие представлений о принципах и механизмах управления движениями внесен работами H.A. Бернштейна (1935, 1947, 1966). Его концепция физиологии активности создана на основе глубокого теоретического и эмпирического анализа естественных движений человека в норме и патологии. Взгляды H.A. Бернштейна послужили основой для глубокого понимания целевой детерминации человеческого поведения, механизмов формирования двигательных навыков, уровней построения движений. H.A. Бернштейн впервые выдвинул положение о том, что координация движений направлена на преодоление избыточного числа степеней свободы в суставах, превращение двигательного аппарата в управляемую систему. H.A. Бернштейн выявил очень разнообразное взаимодействие звеньев кинематической цепи при осуществлении двигательных актов не только с мышечными силами, но и с реакцией опоры и

силой инерции, сформулировал представление о сенсорных коррекциях как необходимом компоненте реализации целенаправленного движения.

H.A. Бернштейн выдвинул идею об иерархической многоуровневой организации управления произвольными движениями. Он полагал, что управляющая информация перерабатывается одновременно или поэтапно на различных соподчиненных уровнях центральной нервной системы. На каждом из этих уровней решаются различные двигательные задачи. Ведущим уровнем для тех или иных движений является тот, на котором возможна реализация решающих в смысловом отношении коррекций. В соответствии с многоуровневой иерархией системы управления, чем выше ведущий уровень регуляции, тем более выражена степень осознаваемости и степень произвольности двигательного действия (H.A. Бернштейн, 1947).

Важным звеном системы взглядов H.A. Бернштейна является идея о кольцевом управлении движениями. Предложенная им блок-схема координационного управления двигательным действием представляет собой ряд блоков, соединенных в замкнутое кольцо. В каждом из блоков совершается определенный процесс обработки управляющих 4 сигналов. Передача информации от одного блока к другому рассматривается как результат ее анализа предшествующим блоком. Ведущим блоком является «задающий элемент», представляющий, по мнению автора, конечное звено системы программирования. Очевидное достоинство такой системы управления заключается в способности осуществлять процесс саморегуляции, исправлять допущенные ошибки, обеспечить пластичность и целеполагающую направленность двигательного управления.

Существенная роль в регуляции произвольных движений отводилась Н. А. Бернштейном афферентным системам. Согласно концепции о кольцевом регулировании, сенсорные системы двигательного аппарата информируют о состоянии мышц и сочленений, в то время как сигналы от дистанционных сенсорных систем дают информацию о внешней стороне координации -направлении, расстоянии от объекта воздействия.

Представления H.A. Бернштейна о закономерностях функционирования системы управления движениями широко признаны и успешно развиваются исследованиями отечественных физиологов (И.М.