Электроэнцефалографическое исследование механизмов формирования зрительного образа у человека

Левичкина, Екатерина Валентиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Электроэнцефалографическое исследование механизмов формирования зрительного образа у человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Электроэнцефалографическое исследование механизмов формирования зрительного образа у человека"

на правах рукописи

003053Э20

Левичкина Екатерина Валентиновна

Электроэнцефалографическое исследование механизмов формирования зрительного образа у человека

03.00.13 - «Физиология»

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003053920

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Биологического факультета Московского государственного университета им М.В. Ломоносова (заведующий кафедрой - профессор A.A. Каменский).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Каплан Александр Яковлевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Дорохов Владимир Борисович кандидат биологических наук, доцент

Напалков Дмитрий Анатольевич

Ведущее учреждение:

Научный центр психического здоровья РАМН

Защита состоится 26 марта 2007 года в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.93 при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, д. 1 корпус 12, Биологический факультет, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 26 февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Б.А.УМАРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Известно, что процессы восприятия находятся под контролем прежнего опыта и текущих функциональных состояний субъекта (см. обзоры: [A.M. Иваницкий и др. 1984; E.H. Соколов и др. 2006, В.Б. Дорохов 2005 и др.]). В середине прошлого века были получены первые экспериментальные данные о существовании специализированных нейрофизиологических механизмов центрифугального контроля процессов восприятия [Hagbarth & Kerr, 1954; Hernandez-Peon R, et al., 1961]. Позднее были разработаны детальные модели центрального управления сенсорными потоками с участием ретикулярных структур таламуса, префронтальных и других отделов неокортекса [М.В. Кирзон и А.Я. Каплан, 1977; Kirzon and Kaplan, 1978; В.Т. Miller et al, 2005; G.Ganis et al., 2007 и др.]. В настоящее время накоплены свидетельства о том, что центральным звеном адаптивного восприятия являются механизмы взаимодействия «восходящего» сенсорного потока с «нисходящими» преднастроечными влияниями, что в результате и приводит к формированию собственно психических образов [Brian Т. et al., 2005; Trehub А. 2006].

Однако до настоящего времени остаются не выясненными многие вопросы формирования зрительных образов на уровне коры больших полушарий мозга. В частности, спорным остается вопрос об участии первичных сенсорных областей коры в активации памятного следа сенсорных образов [S. Kosslyn et al., 2001 и др.]. Нечеткими являются современные представления о корковых структурах, в первую очередь . нагруженных процессами сопоставления извлекаемых из памяти образов с формирующимися на основе текущего восприятия сенсорными концептами [G.Ganis et al., 2004 и др.]. Наконец, остается не достаточно прозрачной сама временная динамика процесса порождения зрительных образов, как результата взаимодействия преднастроечных влияний с текущим сенсорным притоком [B.Miller & M.D'Esposito, 2005 и др.]. Все это открывает широкое поле для новых исследований в области изучения корковых механизмов формирования разномодальных образов.

В настоящее время наиболее развитой методической парадигмой для исследования нейрофизиологических механизмов модуляции процессов

восприятия в зависимости от преднастроек памяти и от когнитивных нагрузок является методика вызванных потенциалов (ВП) [№а1апеп Я., 1975]. В компонентах ВП отражаются различные этапы процесса восприятия от первичных ощущений до формирования психических образов. За последние два десятилетия были выполнены сотни исследований, в которых показана закономерная динамика появления определенных компонентов корковых вызванных потенциалов на стимулы разной модальности в зависимости от текущих памятных следов и от характера когнитивной деятельности субъекта (см. обзоры: [КойЬоиЬеу В., 2005; Reinvang I., 1999; НШуаМ е1 а1„ 1998]). Однако в подавляющем большинстве работ для исследования процессов формирования образов в качестве стимульного материала используются оформленные фигуры, картины или вербальные стимулы, т.е. сенсорные комплексы, в той или иной степени требующие семантического анализа. Полученные в таких исследованиях данные зачастую трудно интерпретируются именно из-за невозможности вычленить вклад семантического компонента. Кроме того, до настоящего времени одним из самых трудных методических вопросов является создание условий для контролируемого формирования ментального образа, когда испытуемый мог бы буквально нажатием кнопки свидетельствовать о появлении во внутреннем взоре конкретного зрительного образа. В рамках настоящего исследования нам удалось существенно продвинуться в решении перечисленных методических проблем.

Цель и задачи исследования

В настоящем исследовании были сформулированы следующие цели:

1. Выяснить, какие корковые области в какие временные интервалы участвуют в краткосрочном формировании эндогенных образов в условиях контролируемой преднастроечной информации.

2. Выяснить амплитудно-временные и пространственные особенности влияния эндогенных преднастроек на корковые процессы восприятия простейших невербализуемых зрительных стимулов, различающихся только по размеру или по топологии.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи: 1. Изучить пространственно-временную динамику спектральных показателей ЭЭГ, характеризующих возникновение эндогенного зрительного образа.

2. Выяснить, в каких компонентах зрительных ВП, и в каких корковых областях отражаются различия между знакомыми (имеющими эндогенный образ) и незнакомыми невербальными стимулами, минимально различающимися по физическим характеристикам.

3. Характеризовать пространственно-временную динамику зрительных ВП, связанную с преднастройки внимания к стимулам одной и той же физической категории, но различающимся по размерам и по топологии.

Научная новизна

1. Показано, что в зрительных ВП обнаруживаются конкретные пространственно-временные корреляты пассивного (неосознаваемого) запоминания зрительных стимулов.

2. Обнаружено детерминированное возникновение компонента N400 зрительных ВП на лишенные семантического атрибута простые стимулы, зависимое от уровня внимания к этим стимулам.

3. Получена пространственно-временная картина динамики спектральных характеристик ЭЭГ при формировании осознанного эндогенного зрительного образа

Теоретическая и практическая значимость

В настоящей работе электроэнцефалографическими методами детально изучены пространственные и временные характеристики процессов контролируемого формирования зрительных образов в условиях изменения преднастроек и уровня внимания к этим стимулам, что существенно дополняет базу экспериментальных результатов для теоретических обобщений. В частности, расширено понимание семантической атрибутики зрительных стимулов. Наиболее значимым практическим результатом настоящей работы является создание нормативной базы для тестирования процессов формирования зрительных образов у человека в условиях различного рода дисфункций головного мозга для целей диагностики.

Положения, выносимые на защиту

1. Формирование образа на основе случайно-точечной автостереограммы сопровождается специфическими изменениями ЭЭГ-активности в трех частотных диапазонах: медленном альфа (7.5-9 Гц), быстром альфа (11.513Гц) и медленном тета (4-5.5 Гц).

2. В парадигме предварительного пассивного запоминания стимула различия амплитуд ВП для запомненного и контрольного стимулов приходятся на пики Р150 и Р300 и могут быть маркером влияния памятного следа.

3. Зрительные вызванные потенциалы, вызываемые невербализуемым паттерновым стимулом низкой интенсивности при привлечение к нему внимания в парадигме odd-ball характеризуются возникновением двух специфических компонентов N400 и Р600, отсутствующих в ситуации отвлечения внимания от предъявляемых стимулов и увеличением амплитуды и выраженности компонентов N200 и Р250.

Апробация работы

Диссертация апробирована на заседаниях кафедры физиологии человека и животных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (зав. проф. A.A. Каменский) и на семинаре лаборатории обработки сенсорной информации (рук. к.б.н. В.А. Бастаков) Института проблем передачи информации РАН.

Материалы диссертации доложены на конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии» 2001, Институт мозга, г. Москва, Институт мозга, 2001; на восьмом международном конгрессе «Стресс и поведение», Санкт-Петербург, 2004; На первом съезде физиологов СНГ, Сочи, 2005.

Структура и объем диссертации

Диссертация содержит 263 страницы печатного текста, включая 69 рисунков и 21 таблицу. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания трех методических блоков, 4 разделов, содержащих собственные экспериментальные данные и их обсуждение, выводов и списка цитированных источников из 201 названия.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Методика регистрации ЭЭГ в условиях распознавания испытуемым случайно-точечных автостепеограмм.

Испытуемые. В исследовании приняли участие 10 практически здоровых испытуемых-добровольцев (правшей) в возрасте от 18 до 24 лет. Перед началом обследования каждому испытуемому предлагалось заполнить специальную анкету -«Информированное согласие».

Регистрация ЭЭГ. Во всех экспериментах ЭЭГ регистрировали с помощью стандартного оборудования. При регистрации ЭЭГ-сигнап подвергали аналоговой фильтрации в диапазоне от 1 до 30 Гц (12 дБ на октаву), оцифровывали с частотой выборки

128 Гц в пределах 1024 амплитудных уровней. Все процедуры регистрации, записи и визуализации ЭЭГ сигнала производились под контролем программной системы CONAN-2006 [Кулаичев, 2002]). ЭЭГ записывалась монополярно в 14 отведениях: 01, 02, РЗ, Р4, Т5, Т6, ТЗ, Т4, СЗ, С4, F3, F4, F7, F8 по Джасперу относительно объединенного ушного электрода. Кроме этого, регистрировались вертикальная и горизонтальная составляющие окулограммы.

Общая схема тестирования. Целыо данной серии было изучение реакций ЭЭГ испытуемых на восприятие скрытого изображения в случайно-точечных автостереограммах [Tyler W., Clarke В., 1990, Рожкова Г.И., 2000]. В качестве тестовых стимулов использовались автостереограммы с правильной ориентацией скрытых изображений. В этих стереограммах сдвиг точек изображения, создающих трехмерную картину, был произведен по горизонтали, что дает возможность распознать четкий трехмерный образ при определенной фузии глаз К тестовым стимулам были подобраны два типа контрольных стимулов: 1) те же автостереограммы, что и в тестовом случае, но повернутые на 90 градусов, что делает невозможным выявление трехмерного образа при полной физической идентичности стимула (далее в тексте: контроль 1 - «парные перевернутые автостереограммы»); 2) автостереограммы, повернутые на 90 градусов, правильно ориентированные аналоги которых в тестовом случае не использовались (далее в тексте: контроль 2 - «непарные перевернутые автостереограммы»). Этот контроль вводился с целыо минимизировать влияние предварительного знакомства с изображением, так как стимулы в контроле 1 идентичны стимулам в опыте. Стимулы предъявлялись в центре черного поля на экране монитора (1200x800 пикселей, 96 пикселей/дюйм). Расстояние от глаз испытуемого до экрана монитора составляло 100 см, что соответствовало размеру стимула на экране 20,24 см или 11,34 градуса в проекции на сетчатку.

Для выравнивание среднего светопотока от предъявляемых изображений вычисляли яркость в каждой точке экранной картинки, и затем усредняли суммарные яркости всех картинок и приводили их к единой средней яркости. Программы были созданы Георгием Федоровым (george@stek.net).

Условия тестировании. Испытуемому давалась инструкция пытаться в каждом изображении найти трехмерную картину и рассматривать ее в течение записи, с тем, чтобы после окончания записи рассказать, что именно было изображено на картинке. При обнаружении в картинке трехмерности испытуемый должен был сразу нажать на кнопку. Для обеспечения симметрии в работе мышц при нажатии кнопки эта кнопка, упакованная в одноразовый гигиеничный материал, помещалась между зубами испытуемого спереди. В течение эксперимента предъявлялся 21 стимул: 7 правильно ориентированных автостереограмм (опыт), 7 парных перевернутых автостереограмм (контроль 1) и 7 непарных перевернутых автостереограммами (контроль 2). Изображения предъявлялись в псевдослучайном порядке. Длительность каждой записи на фоне предъявления автостереограммы 128 сек, между записями были перерывы на 1.5 мин.

\.нализ ЭЭГ. Все записи ЭЭГ фильтровались в пяти частотных диапазонах (Тета 1 -4-5.5 Гц), (Тета 2 - 6-7 Гц), (Альфа1 - 7.5-9 Гц), (Альфа 2 9.5-11Гц), (Альфа 3 -11.5-13 Гц) при помощи программного фильтра Фурье-преобразования с последующим вычислением огибающих отфильтрованной ЭЭГ. Индивидуально для каждого испытуемого огибающие записей на фоне предъявления автостереограмм правильной ориентации усреднялись относительно момента, когда испытуемый увидел трехмерное изображение. Для последующего анализа использовались 45 секундные отрезки усредненных огибающих от момента, отстоящего на 2 секунды от точки усреднения. Интервалы каждой усредненной огибающей были разбиты на субинтервалы: 2-17 с , 17-32 е., 32-47 с.

Далее определялись различия в ЭЭГ между записями на фоне предъявления правильно ориентированных и перевернутых автостереограмм путем сравнения одноименных первых, вторых и третьих субинтервалов записей контроля и опыта между собой для каждого испытуемого по Т-критерию Вилкоксона. После этого определялось количество испытуемых, у которых в данном интервале для данного сравнения типов записей значение Т-критерия Вилкоксона меньше медианного уровня для каждого канала, и были получены средние количества испытуемых, различия ЭЭГ которых соответствуют этому уровню для каждого 15 с. субинтервала в каждом частотном диапазоне по всем каналам. Затем одноименные субинтервалы сравнивались между собой по параметру "количество испытуемых с Т <медианного уровня" (далее в тексте Т<т). Сравнение проводилось внутри каждого частотного диапазона также с помощью Т-критерия Вилкоксона. Чтобы оценить различия между интервалами количественно, проводилась следующая оценка: значение Т<гп для определенного интервала 1, 2 или 3 последовательно приравнивалось к 100% и вычислялся процент отличий Т<ш между интервалами. Кроме того, отдельно сравнивались между собой по параметру Т<т 6 передних отведений (01, 02, РЗ, Р4, Т5, Т6) и 6 задних отведенй (ТЗ, Т4, РЗ, Р4, Р7, Р8)

2. Методика пегистпачии ВП на зрительные стимулы-паттерны. Формирование свойств знакомости и новизны предъявляемых стимулов.

Испытуемые. В исследовании приняли участие 10 практически здоровых испытуемых-добровольцев (правшей) в возрасте от 18 до 26.

Регистрация ЭЭГ производилась аналогично предыдущей серии.

Общая схема тестирования. Данная серия экспериментов проводилась с целью выявления ВП-коррелятов пассивного запоминания. Использовались стимулы-паттерны, образуемые одним и тем же числом светодиодов (равный световой поток), располагающихся на окрашенной в матовый черный цвет поверхности. Каждый стимул представлял собой фигуру из 5 светящихся светодиодов, один из которых всегда располагается в центре поля зрения (точка фиксации), а 4 остальных помещались по углам четырехугольника с неравными сторонами таким образом, что каждом квадранте поля зрения загорается только один светодиод.

Расстояние до светодиодной пластины и размеры стимулов выбраны с таким расчетом, чтобы формируемые четырьмя светодиодами фигуры-стимулы проецировались во внефовеальную часть сетчатки. [СЫегЬе^, 1935; Сигс'ю е(. а1,1987].

Записи ЭЭГ были организованы в две серии, разделенные интервалом в 20 минут. Каждая серия включала 4 записи, таким образом, что стимулы второй серии были полностью идентичны по форме стимулам первой серии, но были вдвое большего размера, то есть, в первой серии все стимулы были маленькими, а во второй серии все стимулы были большими.

Условия тестирования. Запись содержит 100 проб - реакций на предъявляемые стимулы. Стимул предъявляется на 20 мс, после чего записывается 700 мс ЭЭГ-реакции на стимул, затем следует случайная пауза длительностью от 0 до 300 мс. Центральный светодиод горит постоянно, независимо от предъявляемых стимулов-фигур, и периодически (интервал 10-20 сек) «мигает» с повышением яркости свечения примерно на 30%

Стимулы в каждой из записей подавались следующим образом: в начале записи для пассивного формирования памятного следа предъявляется один и тот же повторный стимул 25 раз подряд, затем в стохастическом порядке тестовый и два разных по форме контрольных стимула, но так, чтобы каждый стимул встречался в предъявляемом ряду 25 раз Это давало возможность получить три типа ВП в каждой записи: "повторный ВП" - на стимул, предъявляемый первым 25 раз подряд, "тестовый ВП" - на идентичный повторному стимул, предъявлявшийся в случайном порядке вместе с контрольными, два "контрольных ВП" на два разных не предъявлявшихся ранее контрольных стимула.

Анализ данных. Для анализа использовались только те записи, в которых после удаления проб, содержащих артефакты либо участки отклонения взора от точки фиксации, количество проб для получения ВП каждого типа было не менее 20 (из 25 возможных, т.е. не более 20 процентов артефактных проб на запись). После удаления артефактов индивидуальные пробы в каждой записи усреднялись относительно момента предъявления стимула отдельно для каждого типа стимулов, то есть в результате усреднения для каждой записи каждого испытуемого получалось четыре ВП: повторный, тестовый и два контрольных. Таким образом, для каждого испытуемого в каждой из двух серий было получено по 4 повторных, 4 тестовых и 8 контрольных ВП. Дальнейший анализ проводился для временных интервалов 400 мс от момента появления стимула. Для уменьшения вклада случайных амплитудных изменений последовательные отсчеты в ВП подвергались сглаживанию в нескользящем прямоугольном окне длительностью 4 отсчета.

ВП на один и тот же тип стимуляции разных записей внутри каждой серии дополнительно усредняли между собой, т.е. получался усредненные повторный, тестовый и 2 контрольных ВП для каждой из двух серий (для каждого испытуемого отдельно).

Далее статистически сравнивались значения амплитуд ВП в каждом из 50 усредненных отсчетов. Проводились 2 вида сравнений, сравнение амплитуд разных типов ВП между собой, внутри каждой из 2х серий (то есть, отдельно анализировались ВП па стимулы разных размеров) и сравнение значений амплитуд ВП на стимулы разного размера,

но идентичные по форме, между аналогичными записями двух серий, внутри каждого из 5ти типов ВП (повторный, тестовый и 2 контрольных). Статистический анализ различий типов ВП между собой проводился по критерию Вилкоксона по всем испытуемым для каждой из пятидесяти точек 400 мс интервала от момента предъявления стимула. Далее проводилось обобщение выявленных статистических различий в парах ВП с учетом знака разности амплитуд в каждом отсчете, и строились топографические схемы выявленных различий.

Следует обратить внимание, что далее в разделе «Результаты и их обсуждение» представлены только статистически значимые результаты.

3. Методика регистрации ВП на зрительные стнмулы-наттериы в условиях изменения уровня внимания испытуемого к стимулам.

Нспытусмые. В исследовании приняли участие 13 практически здоровых испытуемых-добровольцев в возрасте от 18 до 30 лет, 7 женщин и 6 мужчин. Все испытуемые были правшами.

Регистрация ЭЭГ. См. главу 2 раздела «Методика».

Общая схема тестирования. Исследовалось влияние двух различных факторов на компонентный состав зрительных вызванных потенциалов. Первым изучаемым фактором было влияние уровня внимания к стимулам - привлечения внимания испытуемого к определенным стимулам и отвлечения внимания от стимулов Вторым изучаемым фактором было восприятие характеристик предъявляемого стимула, таких как форма и размер.

Для предъявления стимулов использовалась та же аппаратура, что и в предыдущей серии экспериментов. Сходным образом стимулы представляли собой фигуры из 5ти горящих светодиодов.

Регламент эксперимента. Серия включает в себя 12 записей. Время предъявления стимула 20 мс, длительность одной пробы (от начала предъявления стимула) 700 мс, между пробами случайный интервал длительностью 0-300 мс, и 100 мс составляет предстимулъный фон. Каждая запись содержит 315 индивидуальных ВП на 2 разных стимула-паттерна, причем 45 из них - ВП на одни («редкие стимулы») и 270 - на другой («частые стимулы»). Стимулы предъявляются в случайном порядке. Центральный светодиод горит постоянно, независимо от предъявляемых стимулов-фигур, и «мигает» с интервалом 10-20 сек, то есть повышается его яркость. Между окончанием мигания и возникновением следующего стимула случайный интервал 1200 мс. В данной серии экспериментов использовались светодиодные стимулы-паттерны различных типов: а) одинаковые по форме, но разные по размерам; б) разные по форме, но одинаковые по размерам; в) разные по форме и по размерам.

Для оценки влияния на форму ВП уровня внимания к стимулам проводилось две серии записей. В первой серии внимание испытуемого отвлекалось от предъявляемых стимулов и привлекалось к точке фиксации: испытуемому дается инструкция считать мигания центрального светодиода (ЦС). Такая схема тестирования позволяет оценить влияние на форму ВП восприятия характеристик изображения, не сопровождающегося когнитивной оценкой свойств этого изображения. Во второй серии, напротив, внимание

испытуемого привлекалось к предъявляемому стимулу. Для этого использовалась классическая odd-ball парадигма предъявления стимулов [Sutton et al., 1965], предполагающая распознавание редких и маловероятных стимулов-мишеней, которые предъявляются наряду с высоковероятными, повторяющимися стандартными или фоновыми стимулами. В задачу испытуемого в нашем случае входит пассивное произвольное распознавание редких стимулов, обусловленное необходимостью подсчета редких тестовых стимулов.

Анализ данных. Для анализа использовались только те записи, в которых после удаления артефактных проб количество проб для получения ВП каждого типа было не менее 70% от исходного числа проб.

Для каждого испытуемого были получены последовательности усредненных по времени (в последовательных окнах шириной 8 мс) амплитудных отсчетов ВП на каждый зрительный стимул. С каждым испытуемым проводилось 8 записей. Так как усреднение по времени проводилось отдельно для каждой пробы, в результате для каждого испытуемого получилось по 12 наборов, в каждом 45 проб-ответов на редкие стимулы и 270 проб-ответов на частые, по 100 отсчетов в каждой пробе. Это дало возможность провести два типа сравнений:

П Сравнения ВП на редкие и частые стимулы в каждой из двенадцати записей, отдельно для каждого из 13 испытуемых. Оценка влияния уровня внимания испытуемого к предъявляемым стимулам на характеристики ВП. По критерию Стыодента сравнивались средние значений амплитуд ВП на редкие и частые стимулы в каждом из 100 отсчетов каждой из 12 записей каждого из 15 отведений для каждого испытуемого. Затем определялось количество испытуемых, у которых средние амплитуд ВП па редкие и частые стимулы в данной временной точке данной записи в данном отведении значимо отличаются (р<005). При сравнении ВП между записями отслеживалось как наличие достоверных различий среднего (р<0.05) на протяжении не менее чем 16 мс непрерывно (два усредненных отсчета по 8 мс), так и знак этих различий - в каждом отсчете учитывалось, реакция на какой стимул позитивнее/негативнее. Далее проводился подсчет одинаковых по знаку значимых (р<0.05) эффектов для всех испытуемых на данном интервале (компоненте ВП) с учетом индивидуальных латентностей компонентов для каждого испытуемого. Таким образом, представляемые результаты анализа - это количества испытуемых, у которых на протяжении не менее чем 16 мс обнаружены значимые (р<0.05), одинаковые по знаку различия ВП на определенном интервале после предъявления стимулов. Следует обратить внимание, что далее представлены только статистически значимые результаты.

2) Сравнение ВП на редкие стимулы между записями в зависимости от топологии и размера предъявляемых стимулов. Оценка влияния топологии и размера предъявляемого стимула на характеристики ВП. ВП на редкие стимулы для записей с предъявлением стимулов разного размера (идентичных и не идентичных по топологии) сравнивались с ВП на редкие стимулы записей с предъявлением стимулов одного размера - для выявления влияния восприятия размера предъявляемого стимула. ВП на редкие стимулы записей с предъявлением стимулов идентичных по топологии сравнивались с ВП па редкие стимулы

записей с предъявлением стимулов не идентичных по топологии - для выявления влияния оценивания формы стимула

В этих парах проводилось сравнение по критерию Вилкоксона средних значений амплитуд ВП на редкие стимулы в каждом из 100 отсчетов записей разных типов Затем определялось количество испытуемых, у которых средние амплитуд ВП для данной временной точки для данной пары записей в данном отведении значимо отличаются (р<0.05). Так же, как и при сравнении ВП па редкие и частые стимулы, в результате анализа определялись количества испытуемых, у которых на протяжении не менее чем 16 мс обнаружены значимые (р<0.05), одинаковые по знаку различия ВП на определенном временном интервале после предъявления стимулов. Как и в предыдущем разделе, далее представлены только статистически значимые результаты

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Изменение характеристик ЭЭГ ппи восприятии случайно-точечных автостереограмм и 2Р-изображений

Статистический анализ выявил различия ЭЭГ, возникающие при восприятии нормально ориентированных случайно-точечных автостереограмм и их двумерных аналогов - перевернутых случайно-точечных автостереограмм в трех частотных диапазонах: быстром и медленном альфа-поддиапазонах и медленном тета. Как показано на рис 1, в медленном альфа-диапазоне наблюдается уменьшение количества различий между усредненными огибающими ЭЭГ на фоне предъявления правильно ориентированных автостереограмм в сравнении с огибающими на фоне предъявления перевернутых автостереограмм обоих типов по направлению от затылка ко лбу.

Различия в медленном альфа-диапазоне ЭЭГ возникают в первые 15 секунд после того, как испытуемый нажал на кнопку, сообщая, что он увидел изображение. Так как трехмерные образы, закодированные в автостереограммах - это сложные вербализуемые картины, для их полного узнавания требуется некоторое время. По мере того, как изображение становится полностью понятным для испытуемого, интенсивность зрительного анализа может угасать. В этой связи закономерно было обнаружить большую разницу в ЭЭГ между условиями контроля и опыта на начальном интервале. Эти данные хорошо согласуются с тем фактом, что альфа-ритм блокируется при работе с воображаемыми зрительными образами [Short, 1953].

Так как именно эти области коры, по данным литературы о строении коры мозга человека [Ungerleider, Haxby, 1994; Физиология зрения, 1992], напрямую связаны со зрительным анализом, а зрительный анализ в нашем

случае необходим для узнавания трехмерного объекта и выяснения его деталей, мы можем предположить, что в медленный альфа-поддиапазон ЭЭГ-акгивности в нашем случае оказывается хорошим маркером вовлечения областей коры в обработку трехмерного образа.

огпеде н ил

Рис I. Слева на рису1 икс показано количество испытуемых с Т<т, сравнения усредненных огибающих ЭЭГ о диапазоне 7,5-9 Гц, на фоне предъявления испытуемому правильно ориентированHbtx случайно-точечных автостереограмм и парных им нсрснсрнутых случайно-точечных автостерсограммам, для всех отведений ЭЭГ в трех временных интервалах а) сравнение ЭЭГ при восприятии правильно ориентированных шпостсрсо грамм и парных им перевернутых автостереограмм; б) правильно ориентированных автостереограмм и непарных перевернутых автостереограмм. Справа - средний по всем отведениям уровень различий T<m е процентах относительно уровня максимальных различий (в данном случае максимальные различия наблюдал и еь в интервале 2-17 секунд) в частотном поддиапазоне 7,5-9 Гц (альфа 1). Звездочками обозначены статистически значимые различия средних (* - р<0,05; ** - р<0,01).

В верхнем альфа-поддиапазоне различия между усредненными огибающими ЭЭГ при восприятии правильно ориентированных и перевернутых автостереограмм возникают в последнем временном интервале и максимально выражены в лобных отведениях.

Полученные результаты заставляют предположить существование двух различных но времени и топографии процессов, связанных со зрительным анализом, характерных для медленного и быстрого альфа-поддиапазонов ЭЭГ.

Третий, также обособленный процесс, обнаруживается в нижнем тета-диапазоне и может быть связан с работой оперативной памяти. В медленном тета-диапазоне различия огибающих ЭЭГ максимальны в первом временном интервале и постепенно угасают к последнему (см. рис 2). 1=4:5,5 Нг

Рис 2. Обозначения см. iki рис. 1,

Различия регистрируются преимущественно в передних отведениях И максимальны в височно-лобных областях. Можно предположить, что в медленном Тета-поддиалазоне процессы, связанные со зрительным анализом, начинаются в первом интервале и постепенно затухают к последнему интервалу. Полученные результаты хорошо согласуются с данными об участии тега-ритма в процессах запоминания, вовлекающих оперативную память [Klimeseh, Schimke & Schwaiger, 1994, Lopes da Silva, 1992]. Известно, что Генерация тега-ритма связана со структурами гиппокампа, а гиппокампальные структуры необходимы для ориентации и преобразования зрительной сцены, что требуется для использования контекста, образуемого сочетанием стимулов [Larsoflj Wong & Lynch, 1986; and Greenstein, Pavlides & Winson, 1988; Vanderwolf С. IL, 1969; Tesche & Karhu, 2000]. Существует также предположение, что инициация и поддержание стимуло-зависимого

гиппокампального тета-ритма может облегчать обработку новой входящей информации и ее трансформации в оперативной памяти [Tesche & Karhu, 2000].

Весьма вероятно, что различия, обнаруживаемые в первом интервале после предъявления испытуемым автостереограмм, требующих распознавания и запоминания, как раз отражают активацию оперативной памяти в процессе изучения зрительного образа. Дополнительным аргументом в пользу этого предположения служит топография обнаруживаемых в настоящей работе различий, которые концентрируются в передних областях коры. Таким образом, функциональные состояния мозга, отраженные в спектральных составляющих ЭЭГ, могут претерпевать существенные изменения в связи с динамикой мысленных образов на фоне неизменной внешней стимульной среды.

2. Результаты анализа компонентного состава ВП на зрительные стимулы-паттерны в условиях формирования свойств знакомости и новизны предъявляемых стимулов

Характеристики зрительных вызванных потенциалов, чувствительные к свойствам знакомости и новизны стимулов, проявляемые при пассивном восприятии стимулов. В данной части работы проводились статистические сравнения амплитуд ВП на все типы стимулов: повторные, тестовые и контрольные. Очевидно, что наиболее интересными являются результаты сравнения тестовых стимулов с контрольными и повторными, так как именно здесь может проявиться эффект пассивного запоминания стимула.

Было выявлено две временных зоны, в которых ВП на тестовый стимул отличается от остальных типов ВП. Как видно на рис. 3, различия концентрируются в двух временных интервалах - 100-180 и 260-340 мс. после предъявления стимула.

Различия между ВП на тестовый и ВП на контрольные и повторные стимулы в интервале 100-180 мс от момента предъявления стимула возникают в задних отведениях в обеих сериях записей (с маленькими и большими стимулами). Амплитудная разность максимальна в левой теменно-нижневисочной области в обеих сериях записей, где составляет от 0,5 до 4 мкВ. Видно, что в первой серии записей тестовый ВП отличается и от повторного, и от контрольных в отведениях 02, Т5 и Т6, а в отведении Ol он отличается от контрольных, но совпадает с повторным ВП. Во второй серии записей ВП на

тестовый стимул не отличается от ВП на повторный стимул, но оба они отличаются от контрольных ВП е) отведениях 01, Т5 и РЗ.

100-180 ms

маленькие стимулы большие стимулы

-I

11 "5.

Е £

3 S

Ж Trrv^r ^^ . -

С? <"4>*fc> со < О ^ rjT г- '-Ö О ЦЗ <Т> <Ñ (£> CD V- с у ; OJ <N Ol СО <о со

j/' t, ms

маленькие стимулы

Рис 3. То tío графи я амплитудных различий ВП на тестовый стимул по сравнению с ВП на повторный и контрольные стимулы и интервале 100-180 мс. В центре пример ВП на тестовые (черная линии), повторные (белая линия) и контрольные (пунктирные линии) стимулы в отведение Т5. 13 верхней части рисунка топографическая схема амплитудных отклонений Ш J иа тестовый стимул по сравнению с 1311 на контрольные стимулы, в нижней - топографическая схема амплитудных отклонений ВП пи повторный стимул по сравнению с 1311 на тестовый и контрольные стимулы.

большие стимулы

Таким образом, амплитуда ВП на тестовый стимул в области пика Р150 ближе к ВП на повторный, чем на контрольные стимулы, причем во второй серии записей ВП на тестовый и повторный стимул совпадают практически полностью. В интервале 260-340 мс от момента предъявления стимула амплитуда В Л на тестовый стимул является промежуточной между

амплитудами ВГ1 на повторный и контрольный стимулы. То есть, ВП на тестовый стимул, идентичный уже предъявлявшемуся повторному, в данном интервале нег ативнее повторного и позитивнее контрольных (рис 4).

Таким образом, в достаточно поздних интервалах относительно времени предъявления стимула ВП на тестовый стимул занимает промежуточное по амплитуде положение по отношению к ВП на повторные и контрольные стимулы. В обеих сериях разность амплитуд в интервале 260-340 мс после предъявления стимула более характерна для отведений правого полушария, причем в отведениях С4 и Р4 отличия могут достигать 5-6 мкВ.

Рис 4. Топография амплитудных различий ВД па тестовый стимул по сравнению с ВП ни повторный и контрольные стимулы в интервале 260-340 мс. (обозначения аналогичны рис. 4), пример ВП для отведения Сг.

маленькие стимулы

большие стимулы

маленькие стимулы

■5

большие стимулы

Можно видеть, что в данных интервалах тестовый ВП как будто повторяет повторный ВП, но не в полной мере. Согласно данным литературы, в интервале около 150 - 300 мс после предъявления стимула в зрительных вызванных потенциалах возникают первые эффекты, связанные с распознаванием и анализом изображения [Johnson, Olshausen, 2003; Mecklinger, Meinshausen, 1998]. Поэтому возникающие различия между типами стимулов, возможно, связаны с различной обработкой изображений разных типов в мозге. Это может означать, что в ситуации отсутствия какой-либо задачи уже виденный, запомненный пассивно при большом количестве повторений стимул на уровне коры оценивается иначе, чем стимулы, не предъявлявшиеся ранее для запоминания. Особенно вероятно такое предположение для области пика Р300, так как различия ВП в этой области могут быть связаны с процессами извлечения из памяти [Patel, Azzam, 2005; Näätänen R. 1990; Donchin, Coles, 1988].

Возможно, сходство ВП на повторный и тестовый стимулы и отличие их от контрольных ВП указывает как раз на сходство механизмов обработки повторных и тестовых стимулов, обусловленных их узнаванием. Обнаруженные эффекты присутствуют как в первой серии, так и во второй, они ярче проявляются в первой серии записей, но в целом повторяются и во второй.

Уменьшение различий во второй серии записей может отражать процессы извлечения из памяти сведений о форме стимулов, поскольку стимулы в обеих сериях были однотипными, идентичными по форме и отличались только размером.

В этой связи мы решили статистически сравнить ВП на стимулы из разных серий внутри каждого типа ВП (повторные, тестовые и 2 контрольных) между собой для более четкого определения временных и топографических характеристик различий между ними.

Результаты сравнения ВП на стимулы разного размера в двух последовательных сериях записей, разделенных интервалом в 20 минут. При сравнении ВП на стимулы разного размера при предъявлении их с временной задержкой в 20 минут выявились статистически значимые различия амплитуд поздних компонентов ВП. Таких различий было обнаружено три, они приходятся на пики Р150, N200 и Р300. Поскольку в обеих сериях экспериментов предъявляемые стимулы - это фигуры из четырех загорающихся в четырех разных квадрантах поля зрения светодиодов, причем размеры

стимулов выбраны с таким расчетом, чтобы их проекции на сетчатку как можно меньше отличались между собой по плотности рецепторов, физически стимулы большого и маленького размера отличались между собой мало. Кроме того, все обнаруженные отличия амплитуд ВП на стимулы разного размера локализуются в интервале больше 120 мс после предъявления стимула, что заставляет предполагать их скорее эндогенное происхождение. Литературные данные указывают на то, что между 150 и 300 мс после предъявления стимула в зрительных вызванных потенциалах возникают эффекты, связанные с распознаванием и анализом изображения. Таким образом, различия ВП на стимулы разного размера при их отставленном предъявлении могут быть связаны с процессами сравнения стимулов разных серий между собой, что предполагает существование системы постоянного сличения стимулов.

3. Результаты анализа компонентного состава ВП на зрительные стимулы-паттерны при изменении их характеристик (формы и размера), и определение влияния уровня внимания к стимулам на восприятие характеристик стимула, отражающихся в форме ВП

Оценка различий компонентов, выявленных в условиях привлечения внимания испытуемого к редкому стимулу и в условиях отвлечения внимания испытуемого от стимулов. Было обнаружено пять групп различий ВП в ответ на редкие и частые стимулы. Эти различия имеют разную топографию, амплитудные и временные показатели. По времени они приходятся на пики Р135, N200, Р300, N400 и Р600.

Р135. На рис. 5 можно видеть, что общим для обоих условий тестирования и, следовательно, независимым от уровня внимания и когнитивной нагрузки оказалось позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 80-180 мс, встречающееся в теменно-затылочно-нижневисочной области, преимущественно в отведениях Ol, 02, РЗ, Р4, Т5, Т6.

Пик PI35 возникает в ответ на любой девиантный стимул независимо от уровня внимания в затылочно-теменных областях коры в среднем в 75% случаев и разница максимумов амплитуд ВП на редкие и частые стимулы для этого пика составляет 2-6 мкВ. Свойства этого компонента указывают на то, что компонент является скорее эндогенным. Его возникновение может быть связано либо с непроизвольным повышением внимания по отношению к редкому стимулу, либо отражать низкоуровневую обработку характеристик зрительного стимула.

Рис 5. Выраженность 14 35 на редкие стимулы по сравнению с частыми в условиях высокого уровня внимания (вверху) и низкою уровня внимания (внизу). С левой стороны даны примеры ИП на редкие (белая линия) н частые (черная линия) стимулы и отведении 02 (по горизонтали показало время от момента предъявления стимула в миллисекундах ([, тз), момент предъявления стимула обозначен вертикальной черной линией; ио вертикали амплитуда НП и микровольтах (ашр1, тсУ); временной интервал обнаруженных различий выделен темно-серым цветом). С привой стороны ииказыиа топш рафия различии ш I Iинтенсивность серого цвета соответствует среднему количеству испытуемых, у которых 'замечено статистически значимое отклонение на редкие стимулы по сравнению е частыми, в процентах).

N200. Это негативное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 180-300 мс, которое встречается в лобных и центральных областях, в отведениях ГЗ. Г4, Р7, Р8, СЗ, С4, Сг. Этот компонент существенно больше по амплитуде в случае привлечения внимания к стимулам, но явно присутствует и при отвлечении внимания. N200 - фронтоне![тральная негативность, которая появляется примерно в 70% случаев, имеет амплитуду порядка 3-10 мкВ в ситуации привлечения внимания к редкому стимулу, она несколько уменьшается в ситуации отвлечения внимания от стимулов, наблюдаясь в 50% случаев, с амплитудой 2-6 МкВ. По-видимому, в случае отвлечения внимания наблюдается классический N200, связанный с обнаружением новизны стимула, а в случае привлечения внимания к нему присоединяется другой компонент, который может быть идентифицирован либо как ^Ь - компонент сознательного различения стимулов, либо как ранний пик негативности выбора.

Р250. Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 180300 мс, встречающееся в теменно-затылочда-нижневисочной области, в

отведениях 01, 02, РЗ, Р4, Т5, Т6, более характерно для ситуации привлечения внимания к редким стимулам. При отвлечении внимания амплитуда этого компонента существенно падает. Этот затылочио-нижневисочно-теменной компонент, по-видимому, аналогичный РЗОО, возникает при привлечении внимания к редкому стимулу в 85% случаев. Судя по различию амплитуд этого

компонента в первой записи на фоне отвлечения внимания и последующих записях этого же типа, этот компонент чувствителен также и к новизне задачи. Такая зависимость от когнитивной нагрузки позволяет предположить, что этот

компонент сходен с эндогенным пиком РЗОО,

N400. Негативное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 300500 мс характерно для всех записей на фоне привлечения внимания к редкому стимулу (рис. 6). В случае записей такого типа опо имеет высокую амплитуду, встречается у всех испытуемых, Широко распределено, ко Сильнее всего представлено в медиальных частях центральных, теменных, затылочных и лобных областей, с пиком в вертексе.

Рис 6, Вмражснносп. N400 на редкие стимулы но сравнению с частыми в условиях высокого уровня внимания (вверху) и низкого уровня внимания (пнизу) (обозначения аналогичны рис. 6),

С7

|Ё1

Я 60-100 г. 60.60 %

ДО-СО % 20-¡О % 0-20 "К.

В условиях высокого уровня внимания испытуемого к предъявляемым стимулам N400 возникает в 90-100% случаев, а его амплитуда достигает у

разных испытуемых 6-16 мкВ, при этом он широко распространяется по коре. Практически полное отсутствие этого компонента в записях на фоне отвлечения внимания заставляет считать его критически зависимым от когнитивной нагрузки эндогенным компонентом. Его появление является необычным для предъявления стимулов в парадигме oddball.

В литературе о вызванных потенциалах описаны два основных типа негативности, приходящейся на интервал около 400 мс после предъявления стимула: N400 семантического отклонения, обнаруженный впервые в работе по изучению смысла предложения [Kutas and Hillyard, 1986] и «негативность выбора», [Harter, Previc, 1978]. Когнитивные процессы при распознавании изображения в oddball-парадигме едва ли можно считать полностью идентичными тем, которые возникают при оценке семантического рассогласования или выборе стимула в ряду сходных. Классическими эффектами распознавания в oddball-парадигме являются скорее N200 и Р300.

Поскольку в доступной нам литературе не представлены полученные в нашем исследовании данные о появлении N400 при распознавании и счете редкого стимула в задачах на фоне предъявления двух зрительных стимулов, можно считать этот феномен впервые открытым именно в нашей работе.

Р600. Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы, максимальное в лобных и центральных областях и возникающее в интервале 500-700 мс, характерно только для ситуации привлечения внимания к стимулам, полностью отсутствуя при отвлечении внимания. Компонент Р600 с амплитудой около 6 мкВ появляется в 50- 70% случаев. Этот компонент может быть связан либо со счетом стимулов (прибавлением), либо являться частью комплекса N400-P600 волны, ассоциированным со зрительной памятью [Рисе et. al, 1991].

Таким образом, основным отличием ВП в условиях привлечения внимания к стимулам и счета редких стимулов оказывается появление компонентов N400 и Р600, а также увеличение компонентов N200 и Р300, тогда как компонент Р135 практически не меняется. В условиях внефовеапьного предъявления зрительных стимулов низкой интенсивности в классической odd-ball парадигме наиболее устойчивой реакцией на осознанное распознавание редкого стимула является возникновение компонента N400, тогда как Р300 и N200 могут обнаруживаться и при пассивном распознавании.

Сравнение зрительных ВП на стимулы, различающиеся по топологии и размерам. Оценка особенностей ВП, зависящих от восприятия топологии и размера стимулов. Предъявляемые испытуемому в наших тестах пары стимулов отличались топологией (стимулы, идентичные и не идентичные по топологии, имеющие разный размер) и размерами (разные размеры -одинаковые размеры). Как оказалось, разница в размере между редким и" частыми стимулами вызывает сдвиг латентности и уменьшение амплитуды в двух различных по времени и топографии появления эффекта областях: на фоне пика Р135 и комплекса P300-N400. При этом различия амплитуды пика Р135 не зависят от задачи, а комплекса P300-N400 - зависят, возникая только на фоне привлечения внимания к редкому стимулу. При оценке различий топологии стимула сдвигается в основном комплекс P300-N400.

Латентность комплекса P250-N400 увеличивается в ряду записей с предъявлением «топологически не идентичных стимулов разного размера» — «топологически идентичных стимулов разного размера» — «топологически не идентичных стимулов одного размера».

Можно предположить, что этот сдвиг вызван усложнением распознавания стимулов, в зависимости от того, на какое расстояние сдвигаются проекции светодиодов по сетчатке. Действительно, в этом ряду убывают различия расстояний между проекциями стимулов-светодиодов на сетчатку, и в этом случае оценивание различий стимулов и распознавание стимула может быть тем проще, чем сильнее в каждом квадранте поля зрения сдвигаются проекции светодиодов. Подобное увеличение латентности когнитивного компонентов ВП в зависимости от сложности оценивания стимула было показано для волны Р300 [Donchin, Coles, 1988; Hoffman, 1990; Mazaheri, Picton, 2005].

Возникновение когнитивных компонентов ВП при распознавании предъявляемых в наших задачах стимулов преимущественно в медиальных частях центральных, теменных, затылочных и лобных областей, с минимальным вовлечением височных областей указывает на то, что в зрительный анализ предъявляемых в наших задачах стимулов в большей степени вовлекаются области вентрального коркового пути анализа зрительной информации [Newcombe, Ratcliff, Damasio, 1987; Underlaider, Haxby, 1994; Slotnick, 2004]. Это предполагает, что оцениваются скорее такие параметры стимула, как локализация всего стимула либо его отдельных частей в пространстве [Smith, 1995 цит. по Mecklinger, Meinshausen, 1998]. Такое

предположение хорошо согласуется с тем фактом, что оценивание стимулов происходит быстрее при увеличении сдвига их проекций на сетчатке. В этой связи представляется вероятным, что стимул-паттерн, не имеющий выраженных границ, а состоящий из отдельных независимых компонентов (в нашем случае - светодиодов) может оцениваться не по характеристикам размера и формы, как это было бы в случае ограниченных линиями стимулов -фигур. Скорость или легкость распознавания паттерновых стимулов может быть связана в большей степени со сдвигом проекции каждого из элементов паттерна по сетчатке.

4. Сопоставление данных, полученных при изучении ВП на зрительные стимулы-паттерны в парадигмах «пассивного запоминания» и «odd-ball»

Анализируя данные, полученные при изучении эффектов новизны и знакомости зрительного стимула-паттерна в условиях его пассивного восприятия, мы столкнулись с необходимостью проведения дополнительной серии экспериментов, призванной разрешить два вопроса. Во-первых, при изучении различий ВП, связанных с восприятием пассивно воспринимаемых новых и старых стимулов перед нами встал вопрос о том, в какой степени обнаруженные различия в компонентном составе ВП могут быть связаны с процессами пассивного запоминания и вызова из памяти образа стимула, а в какой - с различиями в уровне внимания по отношению к стимулам. Этот же вопрос возник и при обнаружении различий в форме ВП, возникающих при сравнении ВП на стимулы различных размеров, но идентичные по форме, которые предъявлялись в двух сериях экспериментов, разделенных 20минутным интервалом. При сравнении ВП в этих двух сериях возник и второй вопрос: не объясняются ли различия ВП исключительно различиями в размерах предъявляемых стимулов.

При сравнении данных, полученных при предъявлении испытуемому зрительных стимулов в условиях парадигмы «пассивного запоминания» и «odd-Ьа11»-парадигмы выяснилось, что ранние компоненты ВП в парах «ВП на повторные и контрольные стимулы» и «ВП на редкие и частые стимулы в условиях низкого уровня внимания» реагируют на стимулы сходным образом, тогда как более поздние компоненты Р300 и N400 ведут себя в этих парах полностью различно. Следовательно, наиболее полно отражающим процесс «пассивного запоминания» компонентом для анализа и сравнения тестового

стимула с повторными и контрольными стимулами следует признать Р300, для которого обнаруживаются различия тестовых стимулов от контрольных и повторных в теменно-центральных областях правого полушария.

Таким образом, результаты, полученные при сравнении ВП на стимулы разных размеров, не могут трактоваться как эффекты влияния разницы их физических размеров, а связаны скорее с психофизической обработкой и сравнением предъявляемых стимулов.

ВЫВОДЫ

1. В парадигме формирования зрительного образа специфические ЭЭГ-изменения обнаруживаются в трех частотных поддиапазонах: медленном альфа (7.5-9 Гц), быстром альфа (11.5-13Гц) и медленном тета (4-5.5 Гц). Эти изменения в трех поддиапазонах не совпадают по временной динамике и топографическому распределению, что позволяет считать их к проявлениям трех различных процессов (механизмов).

2. Изменения медленной тета-активности ЭЭГ в связи с формированием зрительных образов максимальны в первом временном интервале: 2-17 секунд от момента обнаружения трехмерного образа. В наибольшей степени указанные изменения ЭЭГ проявляются в передних областях коры с фокусом в височно-лобных отведениях.

3. Временная динамика ЭЭГ-изменений в медленном альфа-поддиапазоне при формировании зрительного образа аналогична изменениям ЭЭГ, возникающим в медленном тета-поддиапазоне. Эти различия концентрируются в теменно-затылочно-нижневисочных областях коры, тогда как изменения ЭЭГ быстром альфа-поддиапазоне более отставлены (32-47 секунд от момента обнаружения трехмерного образа) и максимально выражены в лобных отведениях.

4. В парадигме предварительного пассивного запоминания стимула ранние различия амплитуд ВП для запомненного и контрольного стимулов приходятся на пик Р150 и Р300 и могут быть маркером влияния памятного следа на достаточно ранние стадии процесса восприятия.

5. В парадигме привлечение внимания к зрительным стимулам низкой интенсивности в ВП возникают два дополнительных компонента: N400 и Р600, отсутствующие в ситуации отвлечения внимания от предъявляемых стимулов. В условиях высокого уровня внимания испытуемого к

предъявляемым стимулам также увеличивается амплитуда и выраженность компонентов N200 и Р250.

6. Возникающий в условиях привлечения внимания к редкому случайному стимулу низкой интенсивности компонент N400 не зависит от длительности предъявления стимулов.

7. Латентность возникновения поздних компонентов зрительного ВП в парадигме odd-ball находится в обратной зависимости от величины сдвига проекций предъявляемых по сетчатке в паре предъявляемых стимулов. Изменение характеристик предъявляемых стимулов вызывает увеличение латентности комплекса пиков P250-N400 в ряду записей с предъявлением стимулов, "топологически не идентичных стимулов разного размера" -"топологически идентичных стимулов разного размера" — "топологически не идентичных стимулов одного размера".

8. Сопоставляя результаты, полученные с использованием для предъявления стимулов парадигм "пассивного запоминания" и "odd-ball", следует сделать вывод, что различия в компонентном составе ВП, выделяемые при сравнении ВП на стимулы разного размера в двух последовательных сериях записей, разделенных интервалом в 20 минут, не могут определяться влиянием разницы их физических размеров, а связаны скорее с психофизической обработкой и сличением предъявляемых стимулов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рецензируемых журналах:

Levichkina EV, Kaplan AY. Р300 and N400 or the role of the ERP correlates in realized and not realized perception of deviant stimuli // Int. J. Psychophysiol. 2006. V. 61 (3): 365-366.

Каплан А.Я., Левичкина E.B.. Поздняя негативность в зрительных ВП у человека при изменении топологии простых невербализуемых стимулов // Ж. Высш. Нервн. Деят. 2007 (в печати)

В материалах съездов и конференций:

Левичкина Е., Борисов С., Шишкин С., Ермолаев В., Каплан А. Сегментный анализ альфа-активности ЭЭГ человека при восприятии автостереограмм и двумерных изображений. - Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии, Российская академия медицинских наук, отделение медико-биологических наук, научно-исследовательский институт мозга, 2001.

Savostyanov A., Shishkin S., Savostyanova D., Borisov S., Levichkina E., Kaplan A. EEG in subjects with decreased and increased trait anxiety: spectral analysis and "change-point" synchrony analysis. - 11th World Congress of Psychophysiology, Montreal, Canada, July - August 2002, Int. J. Psychophysiol., 2002, Vol. 45. №1.

Kaplan A., Levichkina E. Long-term mismatch effect in the visual detection of object size. - 8th Multidisciplinary International Conference of Biological Psychiatry "Stress and Behavior", St. Petersburg, Russia, May 2004.

Kaplan A , Levichkina E Perceptual detection or memory retrieval of object's size: ERP study.- The 8th International Evoked Symposium, Fukuoka, Japan, October 2004.

Типография ордена "Знак Почета" издательства МГУ 119992, Москва, Ленинские горы Заказ X« 78 Тираж 120 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Левичкина, Екатерина Валентиновна

Введение.

1. Актуальность проблемы.

2. Цель и задачи исследования.

Обзор литературы.

1. ЭЭГ и ВП как методики, чувствительные к различным аспектам функционирования мозга человека.

1.1. Возможности ЭЭГ как методики оценки психофизиологических данных.

1.1.1 Альфа-диапазон ЭЭГ и его связь с когнитивными функциями мозга.

1.1.2 Тета-диапазон ЭЭГ и его связь с когнитивными функциями мозга. 17 1.2 Применение ВП для анализа психофизиологических данных.

1.2.1 Представления о генерации ВП.

1.2.2 Компоненты ВП и их измерение.

1.2.2.1 Физиологический подход к выделению компонент.

1.2.2.2 Функциональный подход к выделению компонент.

1.2.3 Компонентный состав зрительных ВП. Компоненты ВП как отражение психических процессов.

1.2.3.1 Ранние компоненты зрительного ВП.

1.2.3.2 Поздние компоненты зрительного ВП.

1.2.3.2.1 Группа компонентов N2.

1.2.3.2.1.1 Негативность рассогласования (Mismatch Negativity - MMN).

1.2.3.2.1.2 Процессная негативность (Nd/processing negativity).

1.2.3.2.2 Р300.

1.2.3.2.2.1 РЗа - компонент зрительных ВП, связанный с новизной и знакомостью стимулов.

1.2.3.2.3 N400.

1.2.3.3 Влияние уровня зрительного внимания на компонентный состав ВП.

1.2.3.3.1 Влияние уровня внимания на ранние, преимущественно сенсорные компоненты зрительного ВП. Зрительно-пространственное внимание.

1.2.3.3.2 Влияние непространственного зрительного внимания на компоненты зрительного ВП.

2. ЭЭГ и ВП как методики изучения зрительного восприятия и формирования зрительного образа.

2.1 Случайно-точечные автостереограммы как стимул, подходящий для изучения процесса формирования целостного зрительного образа.

2.2 Вызванные потенциалы и распознавание свойств изображения.

Методика.

1. Методика регистрации ЭЭГ в условиях распознавания испытуемым случайно-точечных автостереограмм.

1.1 Испытуемые.

1.2 Регистрация ЭЭГ.

1.3 Общая схема тестирования.

1.3.1 Стимульный материал.

1.3.2 Минимизация различий физических характеристик предъявляемых изображений с помощью программной предобработки.

1.3.2.1 Программа для вычисления средней яркости изображений.

1.3.2.2 Программа для усреднения яркости изображений.

1.3.3 Условия тестирования.

1.4 Психометрическое обследование.

1.6 Анализ ЭЭГ.

2. Методика регистрации ВП на зрительные стимулы-паттерны.

Формирование свойств знакомости и новизны предъявляемых стимулов.

2.1 Испытуемые.

2.2 Регистрация ЭЭГ.

2.3 Общая схема тестирования.

2.3.1 Стимульный материал.

2.3.2 Условия тестирования.

2.3.3 Регламент эксперимента.

2.4 Определение времени, достаточного для распознавания предъявляемых стимулов.

2.5. Психометрическое обследование.

2.6 Анализ данных.

2.6.1 Сравнение амплитуды разных типов ВП между собой, внутри каждой из двух серий (то есть, отдельно анализировались ВП на стимулы разных размеров).

2.6.2 Сравнение значений амплитуд ВП на картинки разного размера, но идентичных по форме, между аналогичными записями двух серий, внутри каждого из 5ти типов ВП (повторный, тестовый и 3 контрольных).

2.7 Определение влияния интенсивности стимула на форму ВП.

3. Методика регистрации ВП на зрительные стимулы-паттерны в условиях изменения уровня внимания испытуемого к стимулам.

3.1 Испытуемые.

3.2 Регистрация ЭЭГ.

3.3 Общая схема тестирования.

3.3.1 Стимульный материал.

3.3.2 Регламент эксперимента.

3.3.3 Программа стимуляции.

3.3.3.1 Серия 1 (отвлечение внимания от стимулов).

3.3.3.2 Серия 2 (привлечение внимания к стимулам).

3.4 Психометрическое обследование.

3.5 Анализ данных.

3.5.1 Сравнения ВП на редкие и частые стимулы в каждой из двенадцати записей, отдельно для каждого из 13 испытуемых. Оценка влияния уровня внимания испытуемого к предъявляемым стимулам на характеристики ВП.

3.5.2 Сравнение ВП на редкие стимулы между записями в зависимости от формы и размера предъявляемых стимулов. Оценка влияния формы и размера предъявляемого стимула на характеристики ВП.

Результаты и их обсуждение.

1. Изменение характеристик ЭЭГ при восприятии 20-изображений и случайно-точечных автостереограмм.

1.1 Результаты сравнения усредненных огибающих ЭЭГ на фоне предъявления испытуемому правильно ориентированных случайно-точечных автостереограмм с парными и непарными им перевернутыми случайно-точечными автостереограммами.

1.1.1 Альфа-диапазон частот, 7,5-13 Гц.

1.1.1.1 Нижний альфа-поддиапазон,7,5-9 Гц.

1.1.1.2 Средний альфа-поддиапазон, 9,5-11 Гц.

1.1.1.3 Верхний альфа-поддиапазон, 11,5-13 Гц.

1.1.2 Тета-диапазон частот, 4-7 Гц.

1.1.2.1 Нижний тета-поддиапазон, 4-5,5 Гц.

1.1.2.2 Верхний тета-поддиапазон, 6-7 Гц.

1.1.2 Результаты сравнения усредненных огибающих ЭЭГ в передних и задних отведениях.

1.2 Выводы.

2. Результаты анализа компонентного состава ВП на зрительные стимулыпаттерны в условиях формирования свойств знакомости и новизны предъявляемых стимулов.

2.1 Проблема изменчивости паттерна ВП при низких интенсивностях и малых длительностях стимулов.

2.2 Характеристики зрительных вызванных потенциалов, чувствительные к свойствам знакомости и новизны стимулов, проявляемые при пассивном восприятии стимулов. Результаты сравнения ВП на стимулы разных типов (повторные, тестовые, контрольные).

2.2.1 Амплитудные и топографические отличия ВП на повторные стимулы от ВП на тестовые и контрольные стимулы.

2.2.1.1 Различия ВП на повторные стимулы от ВП на тестовые и контрольные стимулы в интервале 100-180 мс после предъявления стимула.

2.2.1.2 Различия ВП на повторные стимулы от ВП на тестовые и контрольные стимулы в интервале 180-220 мс после предъявления стимула.

2.2.1.3 Отличия ВП на повторные стимулы от ВП на тестовые и контрольные стимулы в интервале 260-340 мс после предъявления стимула.

2.2.1.4 Отличия ВП на повторные стимулы от ВП на тестовые и контрольные стимулы в интервале 360-400 мс после предъявления стимула.

2.2.1.5 Обобщение результатов, полученных при сравнении ВП на повторные стимулы с ВП на тестовые и контрольные стимулы.

2.2.2 Амплитудные и топографические особенности ВП на тестовые стимулы в сравнении с ВП на контрольные стимулы.

2.2.2.1 Результаты сравнения амплитуд ВП на тестовые стимулы и ВП на контрольные стимулы в интервале 100-180 мс после предъявления стимула.

2.2.2.2 Результаты сравнения амплитуд ВП на тестовые стимулы и ВП на контрольные стимулы в интервале 260-340 мс после предъявления стимула.

2.2.3 Обобщение результатов сравнения ВП на стимулы разных типов (повторные, тестовые, контрольные). Влияние свойств новизны и знакомости стимулов на компонентный состав ВП.

2.3 Результаты сравнения ВП на стимулы разного размера в двух последовательных сериях записей, разделенных интервалом в 20 минут.

2.3.1 Негативное отклонение ВП на стимулы большого размера по сравнению с маленькими в правой затылочно-нижневисочной области (отведения Т6 и 02) в интервале 120-200 мс от момента предъявления стимула.

2.3.2 Негативное отклонение ВП на стимулы большого размера по сравнению с маленькими в правых и левых центральных, теменных и височных областях (отведения Т4, ТЗ, F4, С4, Cz, РЗ и Р4) в интервале 180-260 мс после предъявления стимула.

2.3.3 Позитивное отклонение ВП на стимулы большого размера по сравнению с маленькими, широко распределенное и встречающееся в затылочно-нижневисочных, теменных, центральных и нижневисочно-лобных областях (отведения Т5, Т6, РЗ, Р4, 01, 02, F3, С4, СЗ, Cz) в интервале 240-400 мс после предъявления стимула.

2.3.4 Обобщение результатов сравнения ВП на стимулы разного размера в двух последовательных сериях записей, разделенных интервалом в 20 минут.

2.4 Выводы.

3.1 Результаты сравнения зрительных ВП на частые и редкие стимулы. Оценка влияния уровня внимания на компонентный состав ВП.

3.1.1 Анализ ВП на редкие и частые зрительные стимулы в условиях привлечения внимания к редким стимулам (счет стимулов).

3.1.1.1 Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 80180 мс, встречающееся в теменно-затылочно-нижневисочной области, в отведениях 01,02, РЗ, Р4, Т5, Т6.

3.1.1.2 Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 180300 мс, встречающееся в теменно-затылочно-нижневисочной области, в отведениях 01,02, РЗ, Р4, Т5, Т6.

3.1.1.3 Негативное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 180330 мс, встречающееся в центральных и лобных областях, в отведениях СЗ, С4, Cz, F3, F4, F7, F8.

3.1.1.4 Негативное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 300500 мс, распределенное по всем отведениям, но наиболее выраженное в центральных, теменных и затылочных областях.

3.1.1.4.1 Оценка влияния длительности предъявления стимула на форму ВП

3.1.1.4.2 Результаты контрольной серии по проверке влияния длительности предъявления стимула на форму ВП.

3.1.1.5 Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 500700 мс, максимальное в левых лобном и центральном отведениях и в вертексе.

3.1.2 Анализ ВП на редкие и частые зрительные стимулы в условиях отвлечения внимания от стимулов (счет миганий центрального светодиода).

3.1.2.1 Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 80180 мс, встречающееся в теменно-затылочно-нижневисочной области, преимущественно в отведениях 01, 02, РЗ, Р4, Т5, Т6.

3.1.2.2 Позитивное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 180300 мс, в отведениях 01, 02, Т5, Т6, РЗ, Р4.

3.1.2.3 Негативное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 180300 мс, встречающееся в центральных и лобных областях, в отведениях СЗ, С4, Cz, F3, F4, F7, F8.

3.1.2.4 Негативное отклонение в ответ на редкие стимулы в интервале 300500 мс, наиболее выраженное в центральных и теменных областях, заметное в записи 01.

3.1.3 Оценка различий компонентов, выявленных в условиях привлечения внимания испытуемого к редкому стимулу и в условиях отвлечения внимания испытуемого от стимулов.

3.1.3.1 Р135.

3.1.3.2 Р250.

3.1.3.3 N200.

3.1.3.4 N400.

3.1.3.5 Р600.

3.2 Сравнение зрительных ВП на стимулы, различающиеся по топологии и размерам. Оценка особенностей ВП, зависящих от восприятия топологии и размера стимулов.

3.2.1 Анализ влияния оценки испытуемым размера стимула на зрительные ВП.

3.2.1.1 Различия амплитуды и латентности ВП в области 80-180 мс. пик Р135) в ответ на изменение размера стимулов.

3.2.1.2 Различия амплитуды и латентности ВП в области 180-450 мс (пики P300-N400) в ответ на изменение размера стимулов.

3.2.2 Анализ влияния оценки испытуемым топологии стимула на зрительные ВП.

3.2.3 Обобщение данных об особенностях ВП, зависящих от восприятия топологии и размера стимулов.

3.3 Выводы.

4. Сопоставление данных, полученных при изучении ВП на зрительные стимулы-паттерны в парадигмах «пассивного запоминания» и «oddball».

4.1 Сопоставление результатов, полученных с использованием парадигм пассивного запоминания» и «odd-ball». Оценка влияния различий уровня внимания на компонентный состав ВП.

4.2 Сопоставление результатов, полученных с использованием парадигм пассивного запоминания» и «odd-ball». Оценка влияния физических размеров стимула на компонентный состав ВП.

4.3 Выводы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Электроэнцефалографическое исследование механизмов формирования зрительного образа у человека"

1. Актуальность проблемы

Зрительный образ — это, прежде всего, психологическая категория, определяемая как субъективная представленность предметов окружающего мира в сознании человека. На протяжении всей истории попыток исследователей понять работу мозга проблемы сущности и порождения образа оставались краеугольным камнем для построения единой теории. Этой проблемой в свое время занимались самые именитые философы, психологи и физиологи, Ф. Бэкон, Р. Декарт, Б. Спиноза, И. Мюллер, Г. Гельмгольц, И. М. Сеченов и другие.

В настоящее время уже очевидно, что содержание субъективного образа реального объекта обусловливается как воспринимаемыми органами чувств признаками этого объекта, так и уже предсуществующими, хранящимися в памяти, гипотетическими представлениями субъекта о подобных объектах, а также текущими мотивационными и прагматическими установками субъекта (см. обзоры: [В.А. Барабанщиков, 1990; Yantis S., 2000]). Таким образом, переводя эту тему в плоскость нейрофизиологического анализа, можно утверждать, что конкретные процессы восприятия непрерывно находятся под контролем прежнего опыта и текущих функциональных состояний субъекта (см. обзоры: [A.M. Иваницкий и др. 1984; Е.Н. Соколов и др. 2006, В.Б. Дорохов 2005 и др.]).

В середине прошлого века были получены первые экспериментальные данные о существовании специализированных нейрофизиологических механизмов центрифугального контроля процессов восприятия [Hagbarth & Kerr, 1954; Hernandez-Peon R, et al., 1961]. Позднее были разработаны детальные модели центрального управления сенсорными потоками с участием ретикулярных структур таламуса, префронтальных и других отделов неокортекса [М.В. Кирзон и А.Я. Каплан, 1977; Kirzon and Kaplan, 1978; В .Т. Miller et al, 2005; G.Ganis et al., 2007 и др.]. В современной научной литературе накоплены свидетельства о том, что центральным звеном адаптивного восприятия являются механизмы взаимодействия «восходящего» сенсорного потока с «нисходящими» преднастроечными влияниями, что в результате и приводит к формированию собственно психических образов [Brian Т. et al., 2005; Trehub А. 2006].

Однако до настоящего времени остаются невыясненными многие вопросы формирования зрительных образов, в частности, на уровне коры больших полушарий мозга. Спорным, например, остается вопрос об участии первичных сенсорных областей коры в активации памятного следа сенсорных образов [S. Kosslyn et al., 2001 и др.]. Нечеткими являются современные представления о корковых структурах, участвующих в процессах сопоставления извлекаемых из памяти образов с формирующимися на основе текущего восприятия сенсорными концептами [G. Ganis et al., 2004 и др.]. Наконец, остается недостаточно прозрачной сама временная динамика процесса порождения зрительных образов, как результата взаимодействия преднастроечных влияний с текущим сенсорным притоком [В. Miller & M.D'Esposito, 2005 и др.]. Все это открывает широкое поле для новых исследований в области изучения корковых механизмов формирования разномодальных образов.

В настоящее время наиболее развитой методической парадигмой для исследования нейрофизиологических механизмов модуляции процессов и восприятия в зависимости от преднастроек восприятия, мотивационных установок и текущих когнитивных нагрузок является методика вызванных потенциалов (ВП) [Naatanen R., 1975]. В компонентах ВП отражаются различные этапы процесса восприятия, от первичных ощущений до семантических трактовок и формирования психических образов. За последние два десятилетия были выполнены сотни исследований, в которых показана закономерная динамика определенных компонентов корковых вызванных потенциалов в ответ на стимулы разной модальности в зависимости от текущих памятных следов и от характера когнитивной деятельности субъекта (см. обзоры: [Kotchoubey В., 2005; Reinvang I., 1999; Hillyard et al., 1998]). Однако в подавляющем большинстве работ для исследования процессов формирования образов в качестве стимульного материала используются оформленные фигуры, картины или вербальные стимулы, т.е. - сенсорные комплексы, в той или иной степени требующие семантического анализа. Полученные в таких исследованиях данные зачастую трудно интерпретируются, в частности, из-за невозможности вычленить вклад семантического компонента. Кроме того, до настоящего времени одним из самых трудных методических вопросов является создание условий для контролируемого формирования субъективного образа, когда испытуемый мог бы буквально нажатием кнопки свидетельствовать о появлении во внутреннем взоре конкретного зрительного образа. Во многих случаях неконтролируемым оказывался и уровень внимания к воспринимаемым объектам, динамика которого коренным образом может перестраивать процессы восприятия [Naatanen R., 1975].

В рамках настоящего исследования нам удалось существенно продвинуться в решении перечисленных выше методических проблем, что позволило получить новые данные о нейрофизиологических механизмах процессов формирования зрительных образов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Левичкина, Екатерина Валентиновна

Выводы

4. В парадигме предварительного пассивного запоминания стимула ранние различия амплитуд ВП для запомненного и контрольного стимулов приходятся на пики Р150 и РЗОО и могут быть маркером влияния памятного следа на достаточно ранние стадии процесса восприятия.

7. Латентность возникновения поздних компонентов зрительного ВП в парадигме odd-ball находится в обратной зависимости от величины сдвига проекций предъявляемых по сетчатке в паре предъявляемых стимулов. Изменение характеристик предъявляемых стимулов вызывает увеличение латентности комплекса пиков P250-N400 в ряду записей с предъявлением стимулов, "топологически не идентичных стимулов разного размера" -- "топологически идентичных стимулов разного размера" - "топологически не идентичных стимулов одного размера".

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Левичкина, Екатерина Валентиновна, Москва

1. Балонов JI. Я. Последовательные образы // Изд-во «Наука», JIO, Ленинфад. -1971.

2. Барабанщиков В. А. Динамика зрительного восприятия. // Изд-во «Наука», Москва. 1990.

3. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике // Москва, Медпресс-информ. 2003.

4. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983, 214 с.

5. Доскин В.А., Лаврентьев Н.А., Мирошников М.П., Шаронт В.Б. Тест дифференцированной самооценки функционального состояния. // Вопросы психологии. 1973. - № 6. - С. 141-145.

6. Зенков Н.Р., Мельничук П.В. Центральные механизмы афферентации человека// М., Наука, 1985.

7. Иваницкий A.M. Мозговые механизмы оценки сигналов // М., Медицина. 1976

8. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы и психическая деятельность //М.: Наука, 1984, 301 с.

9. Кирзон М.В., Каплан А .Я. Роль ретикулярного ядра таламуса в интеграции экстраталомических влияний, регулирующих сенсорный приток // Доклады Академии Наук, 1977;236(2):481 -483.

10. Ю.Кулаичев А.П., Компьютерная электрофизиология.//Изд-во МГУ. -2002.

11. Наатанен Р. Внимание и функции мозга // М.: Изд-во МГУ. 1998.

12. Порк М.Э. Межполушарное взаимодействие в стереоскопическом восприятии у человека. // Сенсорные системы: сенсорные процессы и асимметрия полушарий, Л, 1985, С. 37-46.

13. Рожкова Г.И. Бинокулярное зрение // Москва. 1990.

14. М.Рожкова Г.И. Случайно-точечные стереограммы и автостереограммы -"магические картинки" // Изучение механизмов бинокулярногостерозрения. Методические рекомендации., Мин. Образования РФ. -2000, с 10-22

15. Соколов Е. Н. Ориентировочный рефлекс как информационный регулятор // Ориентировочый рефлекс и проблемы рецепции в норме и патологии., М. -1963.

16. Соколов Е.Н., Незлина Н.И. Вызванный потенциал как мера перцептивных и семантических различий // Журн. высш. нервн. деят. -Т. 56, N2,2006

17. Уолтер Г. Живой мозг. М.: Мир, 1966. - 300 с.

18. Физология зрения (Руководство по физиологии) // под. ред. A.J1. Вызова; Москва, «Наука». 1992.

19. Ханин Ю. Л. Исследование тревоги в спорте // Вопр. психол. 1978. № 6. С. 94—106.

20. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии // М.: Мир. 1975.

21. Adrian E.D., Matthews В.Н.С. The Berger rhythm: potential changes from occipital lobes in man // Brain. 1934. - V. 57, N 2. - P. 355-385.

22. Avidan G., Harel M., Hendler Т., Ben-Bashat D., Zohaiy E., Malach R.J. Contrast sensitivity in human visual areas and its relationship to object recognition // Neurophysiol. 2002. Jun;87(6):3102-16

23. Baddeley A.D., Lieberman K. Spatial working memory // Attention and performance VIII.- 1980.

24. Barrett S.E., Rugg M.D. Event-related potentials and the semantic matching of pictures // Brain and Cognition. 1990.

25. Basar E. & Stampfer H.G. Important associations among EEG-dynamics, event-related potentials, short-term memory and learning // Int J Neurosci. 1985 May;26(3-4):161-80.

26. Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S., Schurmann M., Are cognitive processes manifested in event-related gamma alpha theta and delta oscillations in the EEG&. // Neurosci Lett, 1999, Jun 15, V.259(3) P. 165-8

27. Bentin S., Allison Т., Puce A., Perez E., McCarthy G. Etectrophysiological studies of face perception in human // Journal of cognitive neuroscience. -1996.

28. Berger H. (ber das Elektrenkephalogram des Menschen. II // J. of Psychology and Neurology. 1930. - V. 40. - P. 160-179.

29. Miller B.T. & D'Esposito M. Searching for "the Top" in Top-Down Control // Neuron, 2005. - V. 48. - P.535-538.

30. Broadbent, D. E. Perception and communication // New York: Pergamon. -1958.

31. Burgess A., Gruzelier J. Localisation of cerebral function using topographical mapping of EEG: a preliminary validation study // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1993. - V. 87, N 4. - P. 254-257.

32. Buzsaki G. Theta oscillations in the hippocampus // Neuron. 2002 Jan 31;33(3):325-40. Review

33. Cattell R.B. Personality: A systematic, theoretical, and factual study // New York: McGraw Hill. 1950.

34. Castle P.C., Van Toller S.,Milligan G.J. The effect of odour priming on cortical EEG and visual ERP responses // Int J Psychophysiol. 2000. May;36(2): 123-31.

35. Compton, P., Grossenbacher, P., Posner, M. I., & Tucker, D. M. A cognitive anatomical approach to attention in lexical access // Journal of Cognitive Neuroscience. -1991. V. 3. - P. 304-312.

36. Croft R.J., Gonsalvez C.J., Gabriel C., Barry R.J. Target-to-target interval versus probability effects on P300 in one- and two-tone tasks // Pscyhophysiology. 2003; 40:322-328

37. Curcio C. A., Sloan K. R., Packer O., Hendrickson A. E., Kalina R. E. Distribution of cones in human and monkey retina: individual variability and radial asymmetry// Science. 1987; 236:579-582.

38. Curran Т., Friedman W., ERP old/new effects at different retention intervals in recency discrimination tasks // Brain Res Cogn Brain Res. 2004 January; 18(2): 107-120.

39. Czigler I., Balazs L., Winkler I. Memory-based detection of taskirrelevant visual changes // Psychophysiology. 2002; 39:869-873.

40. Czigler 1., Balazs L., Pato L.G. Visual change detection: event-related potentials are dependent on stimulus location in humans// Neuroscience Letters. 2004; 364:149-153.

41. Desimone R., Ungerleider L.G. Neural mechanisms of visual processing in monkeys // Handbook of Neuropsychology. 1989 - Elsevier Science.

42. Di Russo F., Martinez A., Sereno M.I., Pitzalis S., Hillyard S.A., Cortical sources of the early components of the visual evoked potential // Hum Brain Mapp. 2002.

43. Donchin E., Event-related brain potentials: A tool in the study of human information processing // Evoked potentials and behavior. 1979.

44. Donchin E. Surprise!.Surprise?// Psychophysiology. -1981 Sep;18(5):493-513.

45. Donchin E., Coles M.G.H. Is the P300 component a manifestation of context updating // Behavioral and Brain Sciences. 1988.

46. Dorokhov V.B., Verbitskaia Iu.S. Changes in components of the auditory long-latency evoked potentials at different stages of the slow-wave sleep // Zh Vyssh Nerv Deiat Im I P Pavlova. 2005 Jan-Feb;55(l):21-30.

47. Duncan-Johnson C.C., Donchin E. On quantifying surprise: the variation of event-related potentials with subjective probability // Psychophysiology. -1977; 14:456-467.

48. Eimer M. The N2pc component as an indicator of attentional selectivity // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1996.

49. Farah M.J., Hammond K.M., Levine D.N., Calvanio R. Visual and spatial mental imagery: dissociable systems of representation // Cognit Psychol. -1988.

50. Federmeier K.D., Kutas M., Meaning and modality: influences of context, semantic memory organization, and perceptual predictability on picture processing // J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2001.

51. Federmeier K.D., Kutas M. Picture the difference: electrophysiological investigations of picture processing in the two cerebral hemispheres // Neuropsychologia. 2002;40(7):730-47

52. Friedman D. Cognitive event-related potential components during continuous recognition memory for pictures // Psychophysiology. 1990. May;27(3):350.

53. Ganis G., Kutas M., Sereno M.I., The search for "common sense": An electrophysiological study of the comprehension of words and pictures in reading // Journal of Cognitive Neuroscience. 1996.

54. Ganis G., Schendan H.E., & Kosslyn S.M. Neuroimaging evidence for object model verification theory: Role of prefrontal control in visual object categorization // Neurolmage 2007 - V34. - P/384-398.

55. Ganis G.„ Thompson W.T., Kosslyn S.M. Brain areas underlying visual mental imagery and visual perception: an fMRI study // Cognitive Brain Research. 2004. - V20. - P.226-241.

56. Gevins A., Leong H., Smith M.E., Le J., Du R. Mapping cognitive brain function with modern high-resolution electroencephalography // Trends Neurosci. 1995. - V. 18. - P. 429-436.

57. Green, J.D. & Arduini, A.A. Hippocampal electrical activity in arousal // Journal of Neurophysiology. -1954. V. 17. - P. 533-547.

58. Greenstein, Y.J., Pavlides, C. & Winson, J. Long-term potentiation in the dentate gyrus is preferentially induced at theta rhythm periodicity // Brain Research. 1988.

59. Grill-Spector K., Kushnir Т., Edelman S., Avidan G., Itzchak Y., Malach R. Differential Processing of Objects under Various Viewing Conditions in the Human Lateral Occipital Complex // Neuron. 1999.

60. Gurtubay IG, Alegre M, Labarga A, Malanda A, Artieda J. Gamma band responses to target and non-target auditoiy stimuli in humans. // Neurosci Lett.-2004.

61. Hagbarth K.E., Kerr D.I. Central influences on spinal afferent conduction // J. Neurophysiol. -1954 May;17(3):295-307.

62. Halgren E, Squires NK, Wilson CL, Rohrbaugh JW, Babb TL, Crandall PH. Endogenous potentials generated in the human hippocampal formation and amygdala by infrequent events // Science. -1980 Nov 14;210(4471 ):803-5.

63. Halliday A.M. Clinical applications of evoked potentials // EEG clin Neurophys. 1978

64. Harmony Т., Fernandez Т., Silva J., Bernal J., Rodriguez M. EEG delta activity: an indicator of attention to internal processing during performance of mental tasks //Int J of Psychophysiol, 1996 v.24, p. 161-171

65. Harter M.R., Previc F.H. Size-specific information channels and selective attention: visual evoked potential and behavioral measures // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1978 Nov;45(5):628-40

66. Harter M.R., Guido W. Attention to pattern orientation: negative cortical potentials, reaction time, and the selection process // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1980 Sep;49(5-6):461-75

67. Haxby J.V., Horwitz В., Ungerleider L.G., Maisog J.M., Pietrini P., Grady C.L. The functional organization of human extrastriate cortex: A PET-rCBF study of selective attention to faces and locations // J Neurosci. 1994. 14:6336-6353

68. Не В., Lian J., Spencer K.M., Donchin E. A cortical potential imaging analysis of the P300 and novelty P3 components // Human Brain Mapping. -2001; 12:120-130

69. Hernandez-Peon, R. Physiological mechanisms in attention. In Frontiers in physiological psychology (ed. R. W. Russell) //NewYork: Academic Press. 1966; pp. 121-147.

70. Hernandez-Peon R., Brust-Carmona H., Penaloza-Rojas J. Bach-Y-Rita G. The efferent control of afferent signals entering the central nervous system // Ann N Y Acad Sci. 1961 Jan 28;89:866-82.

71. Hernandez-Peon R., Hagbarth K.E. Interaction between afferent and cortically induced reticular responses // J Neurophysiol. 1955 Jan; 18(1 ):44-55.

72. Hernandez-Peon, R., Scherrer, H. & Jouvet, M. Modification of electrical activity in the cochlear nucleus during attention in unanesthetized cats // Science/- 1956; 123,331-332.

73. Hillyard S.A., Anllo-Vento L. Event-related brain potentials in the study of visual selective attention // Proc Natl Acad Sci USA.- 1998 Feb 3;95(3):781-7. Review.

74. Hillyard S.A., Hansen J.C. Attention: Electrophysiological approaches // Psycbopbysiology: systems, processes. 1986.

75. Hillyard S.A., Hink R.F., Schwent V.L., Picton T.W. Electrical Signs of Selective Attention in the Human Brain // Science. 1973.

76. Hillyard S.A., Vogel E.K., Luck S.J. Sensory gain control (amplification) as a mechanism of selective attention: electrophysiological and neuroimaging evidence // Philos Trans R Soc Lond В Biol Sci. 1998 Aug 29;353(1373): 1257-70.

77. Hoffman J.E. Event-related potentials and automatic and controlled processes // In: Rohrbaugh J.W., Parasuraman R., Johnson R. Jr., editors. Event Related Brain Potentials. New York: Oxford University Press; 1990. pp. 145-157.

78. Hopf J.M., Vogel E., Woodman G., Heinze H.J., Luck S.J. Localizing visual discrimination processes in time and space // J. Neurophysiol. 2002 Oct;88(4):2088-95.

79. Hubel D.H., Weisel T.N. Receptive field of single neurons in the cat's striate cortex//J. Physiol. 1959.

80. Jeffreys D.A. A face-responsive potential recorded from the human scalp // Exp Brain Res. 1989;78(1): 193-202.

81. John E.R. From synchronous neuronal discharges to subjective awareness? // Prog Brain Res.-2005. 150:143-71. Review.

82. Johnson B.W., Hamm J.P. High-density mapping in an N400 paradigm: evidence for bilateral temporal lobe generators // Clin Neurophysiol. 2000.

83. Johnson J.S., Olshausen B.A. Timecourse of neural signatures of object recognition // Journal of Vision. 2003.

84. Johnson, R., Pfefferbaum, A. & Kopell, B.S. P300 and long-term memory: Latency predicts recognition performance // Psychophysiology. 1985. 22 (5), 497-507.

85. Julesz B. Binocular depth perception of computer-generated patterns // Bell System Technical Journal. 1960.

86. Julesz В., Binocular depth perception without familiarity cues. // Science, 1964, vol. 145, №3630, p. 356-362.

87. Julesz В., Texture and visual perception. // Sci. Amer., 1965, vol. 35, p. 3846.

88. Katayama J, Polich J. Stimulus context determines P3a and P3b // Psychophysiology. 1998; 35:23-33.

89. Kaufman L., Schwartz В., Salustri C., Williamson S.J. Modulation of spontaneous brain activity during mental imagery // J. Cognitive Neuroscience. 1990. - V. 2. - P. 124-132.

90. Kirzon MV, Kaplan AYa. Depression of evoked potentials in rat thalamic ventro-basal complex and somatosensory cortex after reticular stimulation // Neurosci Behav Physiol. 1978 Apr-Jun;9(2):204-10

91. Klimesch W., Schimke H., Ladurner G., Pfurtscheller G. Alpha frequency and memory performance // J. Psychophysiol. 1990. - V. 4. - N 4. - P. 381390.

92. Klimesch W., Schimke H., Schwaiger J. // Episodic and semantic memory: an analysis in the EEG theta and alpha band. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1994.

93. Klimesch W., Schimke H., Pfurtscheller G. Alpha frequency, cognitive load and memory performance // Brain Topography. 1993. - V. 5. -N3.-P. 241-251.

94. Knight R.T. Evoked potential studies of attention capacity in human frontal lobe lesions // Frontal lobe function and dysfunction. 1991 -Oxford University Press

95. Kohler S., Kapur S., Moscovitch M., Winocur G., Houle S. Dissociation of pathways for object and spatial vision: a PET study in humans//Neuroreport, 1995.

96. Kosslyn S.M., Ganis G. & Thompson W.L. Neural foundation of imagery // Nat Rev Neurosci. 2001. - V. 2(9):635-42

97. Kotchoubey В. Event-related potentials, cognition, and behavior: a biological approach // Neurosci Biobehav Rev. 2006;30(l):42-65. Epub 2005 Jul 19. Review.

98. Kourtzi Z, Kanwisher N. Representation of perceived object shape by the human lateral occipital cortex // Science. 2001

99. Kutas M., Hillyard S.A. Reading senseless sentences: brain potentials reflect semantic incongruity // Science. 1980 Jan 11;207(4427):203-5.

100. Lange J.J., Wijers A.A., Mulder L.J., Mulder G. Color selection and location selection in ERPs: Differences, similarities, and neural specificity // Biological Psychology. 1998; 48:153-182.

101. Larson, J., Wong, D. & Lynch, G. Patterned stimulation at the theta frequency is optimal for the induction of hippocampal long-term potentiation // Brain Research. 1986.

102. Lerner Y., Hendler Т., Ben-Bashat D., Harel M., Malach R. A hierarchical axis of object processing stages in the human visual cortex // Cereb Cortex. 2001 Apr;l l(4):287-97.

103. Lopes da Silva, F.H. The rhythmic slow activity (theta) of the limbic cortex: An oscillation in search of a function. // In E. Basar & Т.Н. Bullock (Eds.), Induced rhythms in the brain. Boston: Birkhaeuser. 1992. - P. 83102.

104. Luck S.J., Hillyard S.A. Spatial filtering during visual search: evidence from human electrophysiology // J Exp Psychol Hum Percept Perform. -1994 Oct; 20(5): 1000-14.

105. Luck S., Girelli M., Mcdermott M.T, Ford M.A. Bridging the gap between monkey neurophysiology and human perception: An ambiguity resolution theory of visual selective attention // Cognitive Psychology. -1997.

106. Luck S. An Introduction to the Event-Related Potential Technique // MIT-press. 2006.

107. Makeig S., Delorme A., Westerfield M., Jung T.P., Townsend J., Courchesne E., Sejnowski T.J. Electroeneephalographic brain dynamicsfollowing manually responded visual targets // PLoS Biol. 2004 Jun;2(6):el76

108. Mangun G.R., Hillyard S.A. The spatial allocation of visual attention as indexed by event-related brain potentials // Hum Factors. 1987 Apr;29(2): 195-211.

109. Mangun G.R., Hillyard S.A. Allocation of visual attention to spatial locations: tradeoff functions for event-related brain potentials and detection performance // Percept Psychophys. 1990.

110. Mangun G.R., Hillyard S.A., Luck S.J. Electrocortical substrates of visual selective attention // Attention and performance XIV. 1993. 219 -243.

111. Mangun G.R. Neural mechanisms of visual selective attention. Psychophysiology // 1995 Jan;32(l):4-18. Review.

112. Mazaheri A., Picton T.W. EEG spectral dynamics during discrimination of auditory and visual targets // Brain Res Cogn Brain Res. -2005; Jun;24(l):81-96.

113. McPherson W.B., Holcomb P.J. An electrophysiological investigation of semantic priming with pictures of real objects. // Psychophysiology. -1999.

114. McCarthy G., Wood C.C. Intracranial recordings of endogenous ERPs in humans // Electroencephalogr Clin Neurophysiol Suppl. 1987

115. Mecklinger A., Meinshausen R.M. Recognition memory for object form and object location: an event-related potential study // Memory and Cognition. 1998.

116. Michel C.M., Kaufman L., Williamson S.J. Duration of EEG and MEG alpha supression increases with the angle in a mental rotation task // J. of Cognitive Neuroscience. -1994. V. 6, N 2. - P. 139-150.

117. Mulholland T. The concept of attention and the electroencephalographic alpha rhythm // Attention in Psychophysiology / C.R.Evans, T.B.Mulholland (Eds.). L.: Butterworths. -1969. - P. 100-127.

118. Naatanen R. Selective attention and evoked potentials in humans. A critical review//Biol Psychol. 1975 May;2(4):237-307.

119. Naatanen R. The role of attention in auditory information processing as revealed by event-related potentials and other brain measures of cognitive function // Behavioral and Brain Sciences. 1990; 13:201-288.

120. Naatanen R., Gaillard A.W., Mantysalo S. Early selective-attention effect on evoked potential reinterpreted // Acta Psychol (Amst). -1978

121. Naatanen R, Picton T. N2 and automatic versus controlled processes // Electroencephalogr Clin Neurophysiol Suppl. -1986

122. Naatanen R, Picton T. The N1 wave of the human electric and magnetic response to sound: a review and an analysis of the component structure |//Psychophysiology. 1987 Jul;24(4):375-425.

123. Neville, H.J., Kutas, M., Chesney, G. & Schmidt, A.L. Event-related brain potentials during initial encoding and recognition memory of congruous and incongruous words // Journal of Memory and Language. -1986. 25,75-92.

124. Neville H.J., Lawson D. Attention to central and peripheral visual space in a movement detection task: an event-related potential and behavioral study. I. Normal hearing adults // Brain Res. 1987 Mar 10;405(2):253-67.

125. Newcombe F., Ratcliff G., Damasio H.A. Dissociable visual and spatial impairments following right posterior cerebral lesions: clinical, neuropsychological and anatomical evidence // Neuropsychologia. 1987.

126. Niedermeyer E., Krauss G.L., Peyser C.E. The electroencephalogram and mental activation // Clin Electroencephalogr. 1989.

127. Noldy N.E., Stelmack R.M. & Campbell K.B. Event-related potentials and recognition memory for pictures and words: The effects of intentional and incidental learning// Psychophysiology. 1990. 27 (4),417-428.

128. Nunez P.L. Neocortical Dynamics and Human EEG Rhythms. -Oxford University Press, 1995.

129. Odom J.V., Bach M., Barber C., Brigell M., Holder G., Marmor M.F., Tormene A.P, Vaegen. Visual evoked potentials standard // Doc Ophthalmol. 2004; 108: 115-123.

130. Osterberg G. Topography of the layer of rods and cones in the human retina // Acta Ophthal.(suppl.). 1935.

131. Paller, K.A. Elektrophysiologische Studien zum menschlichen Gedachtnis // EEG & EMG. -1993. 24, 24-33.

132. Patel S.H., Azzam P.N. Characterization of N200 and P300: Selected Studies of the Event-Related Potential // Int. J. Med. Sci. 2005.

133. Pazo-Alvarez P., Cadaveira F., Amenedo E. MMN in the visual modality: a review// Biological Psychology. 2003; 63:199-236.

134. Picton Т., Alain C., Otten L., Ritter W., Achim A. Mismatch negativity: different water in the same river //. Audiology Neuro-Otology. -2000; 5(3-4): 111-139

135. Pineda J.A., Swick D. Visual P3-like potentials in squirrel monkey: effects of a noradrenergic agonist // Brain Res Bull. 1992 Mar;28(3):485-91

136. Pfefferbaum A., Ford J.M., Wenegrat B.G., Roth W.T., Kopell B.S. Clinical application of the P3 component of event-related potentials. I. Normal aging // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1984 Apr;59(2):85-103.

137. Pfurtscheller G. Event-related desynchronization mapping: Visualization of cortical activation patterns // Topografic mapping of brain electrical activity / F.H.Duffy (Ed.). Stoneham, MA: Butterworth, 1986. - P. 99-111.

138. Pfurtscheller G. Event-related synchronization (ERS): an electrophysiological correlate of cortical areas at rest // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. -1992. V. 83. - P. 62-69.

139. Pfurtscheller G., Flotzinger D., Neuper C. Differentiation between finger, toe and tongue movement in man based on 40 Hz EEG. // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1994. - P. 456-60.

140. Pollen D.A., Trachtenberg M.C. Some problems of occipital alpha block in man // Brain Research. 1972. - V. 41, N 2. - P. 303-314.

141. Potts G.F., Dien J., Hartry-Speiser A.L., McDougal L.M., Tucker D.M. Brain Dense sensor array topography of the event-related potential to task-relevant auditory stimuli // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1998.

142. Potts G.F., Liotti M., Tucker D.M., Posner M.I. Frontal and inferior temporal cortical activity in visual target detection: Evidence from high spatially sampled event-related potentials // Brain Topography. 1996; 9:314.

143. Pritchard W.S., Shappell S.A., Brandt M.E. Psychophysiology of N200/N400: A review and classification scheme // Advances in Psychophysiology. -1991; 4:43-106.

144. Puce A., Andrewes D.G., Berkovic S.F., Bladin P.F. Visual recognition memory. Neurophysiological evidence for the role of temporal white matter in man // Brain. 1991.

145. Ravden D., Polich J., Habituation of P300 from visual stimuli. // Int J Psychophysiol. 1998 Nov;30(3):359-65.

146. Regan, D., Evoked Potentials in Psychology, Sensory Physiology and Clinical Medicine // Chapman and Hall, London, and Wiley, New York. -1975

147. Regan D. Human Brain Electrophysiology // NY-L, Elsevier, 1989

148. Reinvang I. Cognitive event-related potentials in neuropsychological assessment// Neuropsychol Rev. 1999; Dec;9(4):231-48. Review.

149. Ribrary, U., Ionnides, A.A., Singh, K.D., Hasson, R., Bolton, J.P.R., Lado, F., Mogilner, A. and Llinas, R. Magnetic field tomography of coherent thalomocortical 40-Hz oscillations in humans. // Proc Natl. Acad. Sci.-USA, 1991.-V. 88-P. 11037-11041.

150. Rodieck R.W., Dreher B. Visual suppression from nondominant eye in the lateral geniculate nucleus: a comparison of cat and monkey // Exp Brain Res. -1979 May 2;35(3):465-77.

151. Rossion В., Delvenne J.-F., Debatisse D., Goffaux V., Bruyer R., Crommelinck M., Guerit J.-M. Spatio-temporal localization of the face inversion effect: an event-related potentials study // Biological Psychology.- 1999.

152. Rugg M.D., Coles M.G.H. Electrophysiology of mind: event-related brain potentials and cognition // Oxford University Press. 1995.

153. Rugg M.D., Milner A.D., Lines C.R., Phalp R. Modulation of visual event-related potentials by spatial and non-spatial visual selective attention // Neuropsychologia. 1987;25(lA):85-96.

154. Sams M., Alho K., Naatanen R. Sequential effects on the ERP in discriminating two stimuli // Biological Psychology. 1983; 17:41-58

155. Sanquist, Th.F., Rohrbaugh, J.W., Syndulko, K. & Lindsley, D.B. Electrocortical signs of levels of processing: Perceptual analysis and recognition memory// Psychophysiology. 1980. 17,568-576.

156. Scoville, W.B. & Milner, B. Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. // Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry.- 1957. V. 20.-P. 11-21.

157. Schendan H.E. Kutas M. Time course of processes and representations supporting visual object identification and memory // J. Cogn Neurosci. 2003 Jan 1; 15( 1): 111 -35.

158. Scherg M., Fundamentals of dipole source potential analysis // Advances in audiology. -1990. 6,40-69

159. Scherg M., Picton T.W. Separation and identification of event-related potential components by brain electric source analysis // Electroencephalogr Clin Neurophysiol Suppl. -1991;42:24-37

160. Senkowski D., Hermann C.S. Effects of task difficulty on evoked gamma activity and ERPs in a visual discrimination task // Clinical Neurophysiology. 2002; 113:1742-1753

161. Short P.L. The objective study of mental imagery // British j. Psychol. -1953. V. 44.-P. 38-51.

162. Simmons R.F., Graham F.K., Miles M.A., Chen X. On the relationship of the P3a and the Novelty P3 // Biological Psychology. 2001; 56:207-218

163. Slotnick S.D. Visual Memory and Visual Perception Recruit Common Neural Substrates // Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews. -2004.

164. Smid H.G., de Witte M.R., Homminga I., van den Bosch R.J. Sustained and transient attention in the continuous performance task // J Clin Exp Neuropsychol. 2006. Aug; 28(6):859-83.

165. Smith, M.E. & Halgren, E. Dissociation of Recognition Memory Components Following Temporal Lobe Lesions // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 1989. 15,50-60.

166. Spielberger C. D., Gorsuch R. L., Lushene R. E. Manual for the state-trait anxiety inventory// Palo Alto, Calif.: Consulting Psychologists, 1970.

167. Steriade M., Gloor P., Llinas R.R., Lopes da Silva F.H., Mesulam M.-M. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities // Electroenceph. clin. Neurophys. -1990. V. 76. - P. 481-508.

168. Sterman M.B., Mann C.A. Concepts and applications of EEG analysis in aviation performance evaluation // Biol. Psychol. 1995. - V. 40, N 1-2. -P. 115-130.

169. Sutton S., Braren M., Zublin J., and John E. Evoked potential correlates of stimulus uncertainty// Science. 1965; 150:1187-1188

170. Tarkka I.M., Stokic D.S., Basile L.F, Papanicolaou A.C. Electric source localization of the auditory P300 agrees with magnetic source localization // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1995 Nov;96(6):538-45.

171. Tesche, C. D. & Karhu J. Theta oscillations index human hippocampal activation during a working memory task // Proc Natl Acad Sci USA. 2000.

172. Treisman, A. The binding problem // Curr. Opin. Neurobiol. 1996; 6, 171-178.

173. Treisman A., Sato S. Conjunction search revisited // Journal of Experimental Psychology and Human Perceptual Performance. 1990; 16:459-478

174. Tresch M.C., Sinnamon H.M., Seamon J.G. Double dissociation of spatial and object visual memory: evidence from selective interference in intact human subjects // Neuropsychologia, 1993.

175. Trehub A. Space, self, and the theater of consciousness // Conscious Cogn. 2006

176. Tyler W., Clarke В., The autostereogram. // Pros. SP1E., 1990, № 1256, p. 182-198.Ungerleider L.G., Haxby J.V. 'What' and 'where' in the human brain // Curr Opin Neurobiol. 1994. Apr;4(2): 157-65.

177. Ungerleider L.G., Mishkin M. Two visual systems // Analysis of Visual Behavior. -1982

178. Van Berkum J.J., Hagoort P., Brown C.M., Semantic integration in sentences and discourse: evidence from the N400 // Journal of Cognitive Neuroscience. 1999.

179. Vanderwolf, С. H. Hippocampal electrical activity and voluntary movement in the rat // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1969. V. 26. -P. 407-418.

180. Verleger R., Jaskowski P., Wauschkuhn B. Suspense and surprise: on the relationship between expectancies and P3 // Psychophysiology. 1994 Jul;31(4):359-69

181. Vogel E.K., Luck S.J. The visual N1 component as an index of a discrimination process // Psychophysiology. 2000 Mar;37(2): 190-203.

182. Vogel E.K., Machizawa M.G. Neural activity predicts individual differences in visual working memory capacity // Nature. 2004 Apr 15;428(6984):748-51.

183. Wang Y., Cui L., Wang H., Tian S., Zhang X. The sequential processing of visual feature conjunction mismatches in the human brain // Psychophysiology. 2004 Jan;41(l):21-9

184. Wheeler M.E., Petersen S.E., Buckner R.L. Memory's echo: Vivid remembering reactivates sensory-specific cortex // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2000.

185. West W.C., Holcomb P.J. Event-related potentials during discourse-level semantic integration of complex pictures // Brain Res Cogn Brain Res. -2002. May;13(3):363-75.

186. Wijers A.A., Otten L.J., Feenstra S., Mulder G., Mulder L.J. Brain potentials during selective attention, memory search, and mental rotation // Psychophysiology. 1989a. Jul;26(4):452-67

187. Wijers A.A., Mulder G., Okita Т., Mulder L.J. An ERP-study on memoty search and selective attention to letter size and color // Psychophysiology. 1989b. 26 529-547

188. Wijers A.A., Lamain W., Slopsema J.S., Mulder G., Mulder L.J. An electrophysiological investigation of the spatial distribution of attention to colored stimuli in focused and divided attention conditions // Biol Psychol. -1989c

189. Wijers A.A., Mulder G., Okita Т., Mulder L.J., Scheffers M.K. Attention to color: an analysis of selection, controlled search, and motor activation, using event-related potentials // Psychophysiology. 1989d Jan;26(l):89-109.

190. Wyble BP, Linster C, Hasselmo ME. Size of CA1-evoked synaptic potentials is related to theta rhythm phase in rat hippocampus // Journal of Neurophysiology 2000.

191. Xue J.T., Carney Т., Ramoa A.S., Freeman R.D. Binocular interaction in the perigeniculate nucleus of the cat // Experimental Brain Research. -1988.

192. Yantis S., Visual Perception: Essential Readings // Psychology Press, 2000.

193. Yamaguchi S., Knight R.T. Anterior and posterior association cortex contributions to the somatosensory P300 // Journal of Neuroscience. 1991 V.-11, P. 2039-2054.

Информация о работе

Левичкина, Екатерина Валентиновна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Электроэнцефалографическое исследование механизмов формирования зрительного образа у человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы