Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эласмотерии юга Восточной Европы

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Швырёва, Анна Константиновна

ВВЕДЕНИЕ: 4

ГЛАВА I. История изучения рода Elasmotherium 9

ГЛАВА II. Методика исследования 19

2.1. Система измерений и морфологическая номенклатура 19

2.2. Морфологические структуры зубов и их 30-34 таксономическая ценность

2.3. Морфологические признаки костей скелета и их экологическая интерпретация

ГЛАВА III. Систематическая часть 35

3.1. Систематическое и морфологическое описание 35 рода Elasmotherium 3.2.0писание видов: а) Elasmotherium chaprovicum Shvyreva,sp.nov 40 б)Elasmotherium peii Chow 45 в) Elasmotherium caucasicum Borissiak 54г) Elasmotherium sibiricum Fischer 65 -

ГЛАВА IV. Особенности морфологии эласмотериев 107 - 121 в связи с их образом жизни и условиями обитания

4.1. Особенности строения черепа и зубов 108

4.2. Особенности строения конечностей 113

4.3. Особенности строения позвоночного столба 118

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эласмотерии юга Восточной Европы"

Актуальность темы. Эласмотерий - этот своеобразный носорог, характеризующийся спецификой строения черепа, зубов и костей конечностей, издавна привлекает внимание исследователей. Первые сообщения об эласмотериях появляются в начале XIX века. Однако, несмотря на многолетние исследования, имеющиеся сведения о морфологии, систематике, филогении эласмотериев отрывочны. До сих пор нет единства взглядов исследователей на ранг эласмотериин, на объем рода Elasmotherium и экологию его представителей. По сей день нет полного описания скелета. Со времени выхода в свет первоописания эласмотерия накоплен достаточно большой и интересный остеологический материал, но его изучение постоянно отставало от темпов его накопления. Возникла необходимость ревизии остеологического материала, хранящегося в различных научных учреждениях и музеях, и обобщения всей имеющейся на данный момент информации об эласмотериях. Осмысление этого материала позволяет не только расширить представления об этих носорогах, но и рассмотреть некоторые вопросы теоретического и практического значения. В этом состоит актуальность темы исследования.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - монографическое исследование носорогов рода Elasmotherium. Поставленная цель достигается через решение следующих задач:

1) ревизия и обобщение всей информации и всего фактического материала по остеологии эласмотериев, хранящегося в различных научных учреждениях и музеях России, Украины и Молдавии;

2) уточнение видового состава рода Elasmotherium; описание его представителей;

3) составление представления об образе жизни и экологии эласмотериев;

4) разработка концепции исторического развития рода Elasmotherium;

5) анализ стратиграфического распространения рода Elasmotherium.

Научная новизна. Автором проведена научная ревизия и обобщение почти всего материала, накопленного со времени первоописания эласмотерия. Такая работа в последний раз была осуществлена в конце XIX века академиком Ф.Ф. Брандтом (Brandt, 1878). На основе авторских находок двух скелетов эласмотериев впервые сделано описание скелета Elasmotherium si-biricum Fischer. Вкладом в научную проблематику является разработка вопроса о возрастной изменчивости зубов и применение ее при видовой диагностике эласмотериев. Впервые автором диссертации глубоко проанализирована таксономическая ценность морфологических признаков и даны рекомендации по их использованию. На основе сравнительно-анатомического анализа автор выделяет в качестве самостоятельного вида Elasmotherium chaprovicum из хапровского фаунистического комплекса. Аргументация представлений об образе жизни и условиях обитания эласмотериев построена на основе данных морфо-функционального анализа. При этом выделяются морфологические признаки, характеризующие пространство обитания и пространство ресурсов. В совокупности они дают представление об экологии животных. Эта методика для эласмотериев применена впервые. В диссертации четко прослежены четыре рубежа видообразования эласмотериев и сделаны выводы о значении эласмотериев в биостратиграфии и палеогеографии.

Теоретическое и практическое значение работы. Теоретическая и практическая значимость проведенных исследований определяется многими параметрами. В работе рассмотрены такие теоретические вопросы как история рода Elasmotherium, пути и направления эволюции представителей рода, причины вымирания носорогов этой группы, динамика ареала эласмотериев во времени и возможные пути прохореза.

Результаты работы могут быть использованы при корреляциях в биостратиграфических построениях географически удаленных территорий, при установлении возраста пород, вмещающих остатки эласмотериев, при палеогеографических реконструкциях. Кроме того, результаты работы могут служит справочным пособием для палеонтологов и геологов, для преподавателей вузов при разработке спецкурсов по палеонтологии, палеоэкологии и палеогеографии и для учителей средних школ при изучении темы о происхождении и развитии жизни на Земле.

Практической реализацией результатов исследования стал монтаж и экспонирование в отделе природы Ставропольского краеведческого музея первого в мире скелета Elasmotherium sibiricum Fischer (Приложение 1, табл.Ш) и проведение на краеведческом материале экскурсий по эволюции органичнского мира.

Апробация работы. Основные положения диссертационной темы доложены на Координационных совещаниях Комитета по изучению мамонта и мамонтовой фауны (Санкт-Петербург, 1971-1995), на XI Международном конгрессе INQUA (Москва, 1982), на Всесоюзном совещании по изучению четвертичного периода (Кишинев, 1986), на совещании Всероссийского териологического общества (Москва, 1989), на научно-практической конференции Ставропольского госуниверситета "Университетская наука - региону" (Ставрополь, 2004), на первой научной конференции «Прозрителевские чтения» (Ставрополь,2004). Ежегодно результаты научно-исследовательской работы за истекший год докладываются на Ученом совете Ставропольского краеведческого музея.

Публикации. Основное содержание диссертационной работы и ее результатов полностью отражено в 18 научных работах автора.

Материал. Основой для написания диссертации послужили два скелета Elasmotherium sibiricum Fischer с территории Ставропольского края, а также коллекции по эласмотериям Палеонтологического, Зоологического, Геологического институтов РАН, Государственного геологического музея им. В.И. Вернадского РАН, Одесского государственного университета им. И.И. Мечникова, Института зоологии Академии Наук Украины, Ростовского областного и Ставропольского краеведческих музеев.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав и заключения, включает 158 страниц текста с рисунками. Список использованной литературы содержит 126 источников, из которых 44 - на иностранных языках. В диссертационной работе имеются 3 приложения. В Приложении 1 представлены 34 таблицы фотографий, рисунков, эстампов зубов. Большинство фотографий и эстампы выполнены автором работы. Приложение 2 содержит 27 таблиц промеров костей эласмотериев. Приложение 3 включает картографический материал и список основных местонахождений остатков эласмотериев на территории России и сопредельных стран.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Швырёва, Анна Константиновна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате ревизии остеологического материала и обобщения всей информации, накопленной в течение почти 200-летнего изучения эласмотериев, приходим к следующим выводам.

1. В процессе эволюции эласмотериев прослеживаются четыре рубежа их видообразования. В настоящее время род Elasmotherium включает 4 вида: E.chaprovicum Shvyreva,2004; Е. peii Chow, 1958; E.caucasicum Borissiak, 1914;. E.sibiricum Fischer, 1808. Эволюция эласмотериев шла в направлении совершенствования зубной системы и органов локомоции. Судя по строению черепа, жесткой конструкции позвоночника и особенностям локомоторного аппарата, эласмотерии приобретают адаптации к освоению открытых пространств.

2. На основе морфо-функционального и экологического анализа приходим к выводу, что зональным типом ландшафта, в котором обитали эласмотерии, были саванны, переходящие в степи. Не исключено, что пространство трофических ресурсов расширялось за счет интразональных околоводных растительных сообществ. В засушливый и холодный сезон пространство ресурсов, судя по строению черепа и зубов эласмотерия, корректировалось за счет добычи подземных частей растений.

3. Возникнув как вполне сложившаяся группа непарнопалых на территории Восточной Азии, эласмотерии, занимая свободные экологические ниши, быстро расселяются по саванно-степной области Евразии на запад. Прохорез из Азии на запад проходил через Малую Азию и юг Восточной Европы, что подтверждается географией местонахождений остатков эласмотериин. Возможен и второй путь расселения через Малую Азию и Северную Африку.

На территории юга Восточной Европы история рода Elasmotherium палеонтологически документирована с позднего плиоцена. Своеобразие морфологии эласмотериев свидетельствует, что развитие этой группы протекало в условиях прогрессирующей аридизации среды. В раннем плейстоцене в период гумидизации ландшафта, ареал рода Elasmoterium испытывает временное сжатие и смещение на восток. В начале среднего плейстоцена ареал его вновь расширяется на запад и достигает максимума. Во второй половине среднего плейстоцена начинается постепенное вымирание эласмотериев на всей территории ареала. В период развития максимального оледенения род Elasmotherium прекратил свое существование.

4. Обзор стратиграфического распространения рода Elasmotherium показал, что интервал существования в Восточной Европе его представителей укладывается приблизительно в 2 млн. лет. Эласмотерии стабильно встречаются в фаунистических комплексах плиоцен-плейстоцена, причем в одновозрастных ориктоценозах присутствует всего один из известных ныне видов эласмотериев. В связи с этим они играют важную роль при фаунистических корреляциях в биостратиграфических построениях географически удаленных территорий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Швырёва, Анна Константиновна, Ставрополь

1. Алексеева Л. И. О куяльницкой фауне млекопитающих // Стратиграфия неогена Молдавии и юга Украины. - Кишинев: Изд. «Штиинца», 1969,-С. 35-40.

2. Алексеева Л. И. Териофауна раннего антропогена Восточной Европы. М.: Изд. Наука, 1977. - С. 3-214.

3. Бадер О.Н. Каповая пещера. Палеолитическая живопись. М.: Изд. Наука, 1965. - С. 5-32.

4. Байгушева В. С. Ископаемая териофауна ливенцовского карьера (Северо-Восточное Приазовье) // Материалы по фаунам антропогена СССР. Л.: Изд. Наука, 1971. - С. 5-29,

5. Беляева Е. И. Новая находка остатков эласмотерия // Природа. М., 1939.- №10.-С. 83.

6. Беляева Е.И. Эласмотерии и их стратиграфическое положение // INQUA VI congress, Poland, 1961.

7. Беляева Е. И. Надсемейство Rhinocerotoidea. Носорогообразные // Основы палеонтологии. Млекопитающие. М.: Изд. литературы по геологии и охране недр, 1962. С. 332-334.

8. Беляева Е.И. Основные этапы развития носорогообразных в СССР // Совещание по проблеме "Пути и закономерности развития животных и растительных организмов". Тезисы докладов. М., 1969. -С. 12-13.

9. Беляева Е.И. О редких находках некоторых элементов скелета эласмотерия (Rhinocerotidae) // Первый Международный териологический конгресс. Рефераты докладов. М., 1974. - С.

10. Борисяк А. А. О зубном аппарате Elasmotherium caucasicum nov. sp. II Известия Императорской АН, 1914. VI сер. т. VIII, № 9. - С. 555-586.

11. Брандт А.Ф. Эласмотерий (ископаемый носорог). // Нива, 1878. № 23.-С. 411-415.

12. Бровар В. Я. Биомеханика холки (в связи с вопросом о роли остистых отростков у позвоночных) // Труды Московского зоотехнического ин-та.-М.,1935. Вып. 2.-С. 42-58.

13. Бровар В. Я. К анализу соотношений между весом головы и длиной остистых отростков позвонков // Арх. анатомии., гистологии, эмбриологии. -М., 1940. Вып.24. - С. 54-75.

14. Бурчак-Абрамович Н. И. Находки эласмотерия на Апшеронском полуострове и Южном Урале // Изв. АН Азерб. ССР. Баку, 1953. - Вып. 6. - С. 75-90.

15. Вангенгейм Э. А., Зажигин В. С. Обзор фаунистических комплексов и фаун территории СССР. // Стратиграфия СССР. Четвертичная система. -М.: Изд. Недра, 1982. П/т I. - С. 267-279.

16. Верещагин Н. К. Остатки млекопитающих из нижнечетвертичных отложений Таманского полуострова // Труды Зоолог, ин-та АН СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1957. - Т. XXII. - С. 9-74.

17. Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. -М.-Л.: Изд. АН СССР, 1959. С. 1- 704.

18. Габуния Л. К. Вымирание древних рептилий и млекопитающих. -Тбилиси: Изд. Мецниереба, 1969. С. 1- 234.

19. Гамбарян П. П. Бег млекопитающих. Л.: Изд. Наука, 1972. - С. 1332.

20. Гапонов Е. А. Нова знахщка зуб1в эласмотер1я в долине Куяльницко-го лимону поблизу м. Одеси // Пращ Одес. держ. ун-ту, 1957. Т. 147, вып. 4. -С. 115-120.

21. Громов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР. (Млекопитающие, палеолит) // Труды Ин-та геол. наук АН СССР, 1948.- Вып. 64, № 17. 521 с.

22. Громов В. И., Мирчинк Г. Ф. Четвертичный период и его фауна // Животный мир СССР. Л.: Изд. Зоол. ин-то АН СССР, 1937. Т.1.- С. 79-123.

23. Громова В. И. Новые материалы по четвертичной фауне Поволжья и по истории млекопитающих Восточной Европы и Северной Азии // Труды комиссии по изучению четвертичного периода, 1932. Вып. II.

24. Громова В. И. Гигантские носороги. // Труды Палеонтологического ин-та АН СССР, 1959. Т. LXXI, 164 с.

25. Громова В. И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. М.: - Изд. Наука, 1965. - С. 57-59.

26. Губкин И. М. О возрасте слоев с Elasmotherium II Изв. Императорской АН, 1914. VI сер., т. VIII, № 9. - С. 587-590.

27. Давид А.И., Еремейко Н.А. Находка Elasmotherium sibiricum(FischQr, 1808) из отложений среднего плейстоцена у с. Мэлэешть (Молдлва, Юго-Восточная Европа). // Analele Stiintifice ale USM, Seria «Stiinte chimico-biologice». -Chisinau, 2002. C.76-78.

28. Дампель H. X. Новые находки эласмотерия // Бюлл. комиссии по изучению четвертичного периода, 1939. № 5. - С. 11-20.

29. Дуброво И. А. Новые данные о позднекайнозойских млекопитающих Таджикистана // Палеонтологический журнал, 1963. № 2. - С. 155.

30. Еремейко Н.А. Носороги плиоцена и плейстоцена Р.Молдова, их стратиграфическое и палеогеографиеское значение. — Автореферат диссертации. Кишинев, 2002. - С.10-12.

31. Жегалло В.И., Носкова Н.Г. Некоторые морфофункциональные особенности скелета носорога Elasmotherium и их экологическая интерпретация // Бюлл. Моск.об-ва испытателей природы, отд.геол., 2001. Т. 76, вып.6. -С.63-69.

32. Жегалло В.И., Каландадзе Н.Н. и др. Об ископаемых носорогах эласмотериях (с привлечением материалов из коллекций Геологического музея им. В.И.Вернадского РАН ). VM-Novitates, 2002. -№ 9. - С. 1-48.

33. Каспиев Б. Ф. Древние реки западного склона Ставропольской возвышенности // Труды Ворошиловского пединститута.- Ворошиловск, 1941.Т. 3, вып. 2.-С. 95-11035. Клер О. М. Шейный позвонок эласмотерия из р. Тобол // Ежегодн.

34. Всесоюзн. палеонтол. Общ., 1956. Т. 15. - С. 328-333.

35. Ковалевский В.О. Antracotherium и опыт естественной классификации копытных. Москва: Изд. АН СССР, 1960. - T.III. - С.97-302.

36. Кожамкулова Б. С. Относительно особенностей седьмого шейного позвонка Elasmotherium sibiricum Fisch II Материалы по истории фауны и флоры Казахстана. Алма-Ата, 1964. - Т. Ill, с. 53-57.

37. Кожамкулова Б. С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана. Алма-Ата: Изд. Ин-та зоол. АН Каз. ССР, 1969. - 149 с.

38. Кожамкулова Б.С., Коченов В.Г. Палеопопуляция сибирского эласмотерия в южной половине Казахстана // Вестник АН Казахстана. Алма-Ата, 1991. -№ 1. - С.53-57.

39. Кондратов П.Е. Sinotherium (Mammalia, Rhinocerotidae) из раннегоплиоцена Монголии // Палеонтологический журнал, 2000. -№ 6. С. 74-79.

40. Косминский В. Климаты Центрального Казахстана и Средней Азии в палеогене и неогене. Автореферат канд. диссертации, 1970. - С. 1-19

41. Кротов И. Новая находка черепа Elasmotherium sibiricum Fisch. в Восточной Европе // Ежегодник геол. и минер. России, 1910. -T.XII, вып. 1-2. -С.14-15

42. Ласкарев В. Д. Заметка о новых местонахождениях ископаемых млекопитающих в третичных отложениях южной России // Записки Новоросс. общ. естествоисп., 1911. Т. 38. - С. 21.

43. Лебедева Н. А. Корреляция антропогеновых толщ Понто-Каспия.-М.: Изд. Наука, 1978. -136 с.

44. Мензбир М.А. Очерки истории фауны Европейской части СССР. -M.-JL: Изд. Биомедгиз, 1934. 224 с.

45. Минина Е. А. Кулябский комплекс Таджикской депрессии // Хронология плейстоцена и климатическая стратиграфия. Л.: Изд. Географич. общ., 1973. С. 229-232.

46. Несмеянов С. А. О методах стратиграфии континентальных моласс. // Жизнь Земли. -М.: Изд МГУ,1965.- № 3. -С.157-166.

47. Несмеянов С.А. Стратиграфия олигоцен-неогеновых моласс Западного Гиссаро-Алая // Жизнь Земли. М.: Изд. МГУ, 1973. - № 9. - С. 89-102.

48. Павлова М. В. Находки Elasmotherium sibiricum в Ставропольской губернии и других местонахождениях //Записки геол. отд. общ. любителей ес-тествозн., атропол., этнографии, 1916. Т. 5. - С. 68-80.

49. Павлова М. В. Причины вымирания животных в прошедшие геологические эпохи. М.-П.: Госиздат, 1924. - С. 5-88.

50. Пидопличко И. Г. Материалы по изучению вымерших фаун УССР. -Киев, Изд. АН УССР, 1956. Т. 2, с. 28-128.

51. Свистун В. И. Череп эласмотерия кавказского {Elasmotherium caucasicum Boriss.) из позднеплиоценовых отложений Запорожской области // Вестник зоологии. Киев, 1973. - Вып. 2. - С. 53-60.

52. Слодкевич В. С. К остеологии передней конечности Elasmotherium caucasicum Borissiak II Труды Геол. ин-та АН СССР,1930. -Т. VI. С. 9-29.

53. Тертышников М.Ф., Швырёва А.К., Котти Б.К., Лиховид А.А. Об ископаемых наземных животных Ставрополья //Фауна Ставрополья. Ставрополь: Изд. СГПИ, 1997. - Вып. VII. - С.32-37.

54. Тертышников М.Ф., Швырёва А.К. О зоогеографическом районировании Ставрополья. Сообщение II (на примере наземных позвоночных животных) //Фауна Ставрополья. Ставрополь: Изд. СГПИ, 1997. - Вып. VII. -С. 14-22.

55. Теряев В. А. О строении зубов и синонимика Elasmotherium Fisch и Enigmatherium М. Pavlov II Бюлл. Моск. общ. испыт. Природы, отд. геол., 1929. Т. 37, № 3-4, с. 465-496.

56. Теряев В. А. Был ли Elasmotherium трехпалым? // Ежегодн. Всеросс. палеонт. общ. (1928-1929 гг.), 1930. Т. VIII. - С. 77-82.

57. Теряев В. А. Геологическое положение горболобого носорога (эласмотерия) //Сов. геология, 1948. № 34. - С. 81-89.

58. Титов В. А Фауна крупных млекопитающих позднего плиоцена Северо-Восточного Приазовья. Автореферат диссертации.- Москва, 1999. -С.12.

59. Топачевский В. А. До вивчення фауни шзньоплюценових та раньоа нтропогенових хребетних з давшх алюв1альних вщклад1в твдня УРСР //Труды Ин-ту зооллог. АН УРСР, 1957. Т. 14.

60. Флеров К. К. Единорог эласмотерий // Природа, 1953. - № 9. - С. 110-112.

61. Флеров К. К. Образ жизни и морфологические адаптации в эволюции копытных // Материалы по эволюции наземных позвоночных. JL: Изд. Наука, 1970. С. 63-72.

62. Флеров К. К., Трофимов Б. А., Яновская Н. М. История фауны млекопитающих в четвертичном периоде. М.: Изд. МГУ, 1955. -С.26.

63. Хромов А.А. О морфофункциональных особенностях эласмотериев // «Геологические науки 96»: Сб. материалов конф. - Саратов: Изд. Госунц «Колледж», 1996. - С.62-64.

64. Хромов А.А. Крупные млекопитающие второй половины неоплейстоцена Среднего и Нижнего Поволжья. Автореферат диссертации. Дубна, 2002.-С. 10-11.

65. Черский И. Д, Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных, собранных Новосибирскою экспедициею 1885-1886 г. СПБ.: Изд. Импер. АН, 1891. - Т.VI. - 706 с.

66. Швырёва А.К. О находках эласмотерия на территории Ставропольского края // Материалы по изуч. Ставропольского края. Ставрополь, 1976. -Вып. 14. - С. 20-28.

67. Швырёва А.К. Эласмотерии Ставрополья // Природа, 1976. № 3. - С. 126-127.

68. Швырёва А.К. Палеографическое и стратиграфическое значение находок эласмотерия // Млекопитающие Восточной Европы в антропогене. Труды Зоологического ин-та РАН, 1980. Вып. 93. - С.21-25.

69. Швырёва А.К. Почему вымерли эласмотерии //Фауна Ставрополья. -Ставрополь, 1984. Вып. 3. - С. 165-170.

70. Швырёва А.К. Стратиграфическое распространение рода Elasmotherium II Бюлл.Комиссии по изуч. Четвертичного периода. М.: Изд. Наука, 1984. - Вып. 53. - С. 118-122.

71. Швырёва А.К. Распределение основных местонахождений эласмотериев в стратиграфической шкале плиоцен-плейстоцена Северного Причерноморья // Корреляция отложений, событий и процессов антропогена. Кишинев: Изд. "Штиинца", 1986. - С. 270-271.

72. Швырёва А.К. К истории рода Elasmotherium II Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, 1988. - С. 140-146.

73. Швырёва А.К. Об эласмотрерии из эоплейстоценовых отложений Северного Кавказа // Материалы по изуч. Ставропольского края. Ставрополь, 1988 -Вып. 15-16. - С. 156-167.

74. Швырёва А.К. Ископаемые носороги эласмотерии. Ставрополь: АРС-дизайн, 1995. - С. 1-104.

75. Швырёва А.К. Возрастная изменчивость зубов и видовая диагностика эласмотериев // Первое Международное мамонтовое совещание: Тезисы докладов. С.-Петербург, 1995. - С. 654-655.

76. Швырёва А.К. Проблемы диагностики эласмотериев (к методике исследования) //Фауна Ставрополья. Ставрополь: Изд.СГПИ, 1997. - Вып. VII. - С.87- 94.

77. Швырёва А.К. Памятники природы прошлого // Сохранение культурного достояния юга России. Ростов-на-Дону: РИО Ростовского филиала РТА, 2003.-С. 63-67.

78. Швырева А.К. Эволюция природы и начало использования природных ресурсов Пятигорья в антропогене // Материалы международной научно-практической конференции "Биоресурсы, биотехнологии, инновации юга России". Ставрополь: 2003. - Т.2 - С.198-201.

79. Швырёва А.К. Морфоэкологический анализ особенностей скелета эласмотерия // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы научной конференции "Университетская наука региону". -Ставрополь: СКГТУ, 2004. - С. 206-211.

80. Швырёва А.К. Эласмотерий из хапровского фаунистического комплекса // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2004. Вып. 12. - С. 162-167.

81. Щеглова В.В. О находках остатков млекопитающих в кайнозойских континентальных толщах Гиссарского хребта // Доклады АН Узб.ССР, 1953. № 3. - С.19-21.

82. Beljaeva E.I. Sur la trouvaille de la dent d' Elasmotherium aux environs de Tachkent // Vertebrata palasiatica, 1958. -Vol.2. № 2-3. - P. 143-148.

83. Beljaeva E.I. About the hyoideum, sternum and metacarpale V bones of Elasmotherium sibiricum Fisher (Rhinocerotidae) // Journal of the Paleontological society of India, 1977. Vol. 20. - P. 10-15.

84. Bonoparte Ch. L. J. L Catologo metodico dei mammiferi europei. Milan: Jiacomo Pirola, 1845. - P. 4.

85. Brandt J. F. Observationes de Elasmotherii Reliquiis scripsit // Memoires de L'Acad. imp. des Sciences, ser. 7. St.-Petersbourg, 1864. - T. 8, № 4. - P.

86. Brandt J. F. Mittheilungen uber die Gattung Elasmotherium besonders den Schadelbau derselben // Memoires de L'Acad. imp. des Sciences, ser.7e. St.-Petersbourg, 1878. - T. 26, № 6. - 41 s.

87. Cerdeno E. Cladistic analyse of the family Rhinoceratidae (Perissodac-tyla) // Amer.Museum Novit. 1995. № 3141. P. 1-25.

88. Chow Minchen. New elasmotherine Rhinoceroses from Shansi // Verte-brato palasiatica, 1958. Vol. 2, № 2-3. - P. 135-142.

89. Cuvier G. Recherches sur les ossements Fossilies, ou I'on ratabtit les caracteres de plusieurs animaux dont les revolutions du globe ont de'truit les espices. Paris: E. dOcagne, 1834. - 4e e'd. - Т. III.- P. 187.

90. Deschaseaux C. Encephales de Perissodactytes fossiles // J.Piveteau, Traite de Poleontologie, 1958. Т. VI (2). - P. 491.

91. Desmorest. Mammologie ou description des Especes de mammiferes. -Paris, 1820.-V.l.-P. 546.

92. Dollo L. Rhinoceros vivonts et fossiles // Rev. Questions Sci. Brussels,1885. - Vol. 17. - P. 293-299.

93. Duerst J. U. Vergleichende Untersuchungmethoden am Skelett bei Saugem. Hondbuch der biologischen Arbeitsmethoden. -Berlin. Wien: Urban Schwarzenberg, 1926. Abt. 7, 2.- P. 125-530.

94. Duvernoy M. Nouvelles etudes sur les Rhinoceros fossiles // Extrait des Archives du Mus. d'hist. nat. Paris, 1855. - T. 7. -104 p.

95. Fischer von Woldheim G. Notice d'un animal fossil de Siberie. // Programme d'invitotion a'la seance publique de la Sosiete Naturalistes Moscou, 1808. -P. 1-28.

96. Fischer G. Sur 1'Elasmotherium // Mem. de la Soc. des Nat. de Moscou, 1809.-T. 2.-P. 250-260.

97. Fischer G. Nachtrag zur Geschichte des Elasmotherium // Bull. De la Soc. Imp. Des Naturalistts de Moscow. -Moscou,1842. № II.- P.457-461.

98. Gaudri A. Sur I'Elasmotherium. // Сотр. Ren. des Seances de I'Ac.des sc. Paris, 1887. -T.V, Iivr. 2. - P. 845-847.

99. Gaudri A. et Boule M. L'Elasmotherium // Moteriaux pour I'histoire des temps quaternaires. Paris, 1888. - Fasc.3. - P. 83.

100. Guerin C. Les Rhinoceros {Mammalia, Perissodactyla) du Miocene terminal au Pleistocene superiur en Europe occidentale comparaison avec les especes actuelles. // Documents Lab. Geol. Lyon, 1980. - № 79, fosc. 2-3, p. 423-1185.

101. Heissig К. Palaontologische und geologische Untersuchungen im Tertiar von Pakistan; 5: Rhinocerotidae aus den unter und mittleren Siwalik Schichten // Abh. Bayer. Acad. Wiss. Math. Naterwiss. Kl. 1972. V. 152. P. 1-112.

102. Heissig K. Neut Elasmotherini (Rhinocerotidae, Mammalia) aus dem obermiozan Anatoliens //Mitt. Bayer. Staatssamml. Paleontol. Hist. Geol. 1974. V. 14. P.21-35.

103. Heissig K. Nyt Rhinocerotidae // The evolution of perissodactyls. N. Y.: Oxford Univ. Press, 1989. P. 399-417.

104. Huang X., Yan D. New material of Elasmotherini from Shennongjia, Hubei // Vertebr.PalAsiat. 1983. V. 21. № 3. P. 223-229.

105. Kahlke H. D. Ausgrobungen in aller Welt. Leipzig - Tena - Berlin: Urania-Verlag, 1972. - P. 28-34.

106. Каир J. Uber die Elasmotherium // Neues Jahrbuch fur Miner.,Geolog. und Petrefktenkunde, 1841. P. 117, 453.

107. Keyserling A. Beobachtung eines Elasmotherium // Bull.de la Soc.des Natur.de Moscou, 1842. T.15. - S. 454-457.

108. Kozamkulova B. S. Elasmotherium sibiricum und sein Verbreitungsge-biet auf dem Territorium der UdSSR // Quarterpalaontologie. Berlin, 1981. - T. 4. -P. 25-91.

109. Kowalewsky W. 0. On Elasmotherium. American Naturalist, 1883. - T. XVII.- P.411-415

110. Kretzoi M. Bemercungen zum System des nachmiozanen Nashorn-Gattungen. Budapest, 1942. - S.309-318.

111. Matthew W. D. Critical observations on the Phylogeny of the Rhinoceroses. Univ. Calif. Publ. // Bull, of the Departament of Geol. Sci., 1931. Vol. 20. - P. 1-9.

112. Milne-Edwards H. Observations sur Stereocere de Gall // Extrait des Annates des sciences natureltes, Zoologie et Poleontologie, 5 serie, 1868. Т. X. - P. 203-221.

113. МбИег Т. Schadel v. Elasmotherium Fisheri // Neues lb., Min., Geol., Pal.- Stuttgart, 1880. Т. I. - P. 273-274.

114. Osborn H. Frontal horn on Aceratherium incisivum, relation of the type to Elasmotherium // Repr. from Science, N.S., 1899. Vol. 9, № 214. - P. 161-162.

115. Osborn H. Phylogeny of the Rhinoceroses of Europa // Bull. Amer. Mus. Nat. Historie,1900. Vol. XIII. - P. 229-269.

116. Prothero D.R., Schoch R.M. Origin and evolution of the Perissodactyla: summary and synthesis // The evolution of Perissodactyls. N. Y.: Oxford Univ. Press, 1989. P. 504-537.

117. Radloff W. Proben der Volksliteratur der sudsibirischen Tataren. St. Petersburg, 1866. - T .8(1). - P. 73, 267.

118. Ringstrom T. Nashorner der Hipparion-Fauna Nord-Chinas // Paleon-tologie Sinica ser. C. Peeing, 1924.- Vol. 1. - S. 123-156.

119. Schaurte W. Darstellung eines Elasmotherium in der Felsmalerei von Rouffignac // Natur und Museum, 1964. Bd. 94, Hf. 9. - S. 354-356.

120. Schlosser M. Beitrage zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Hufth-iere und Versuch einer Systematik der Paar- und Unpaarhufer // Morphologisches Jahrbuch, Leipzig, 1887. - Bd. XII. - S. 1-136.

121. Simpson G. G. The principles of classification and a classification of Mammals. // Bull, of the American museum of Natural history. New York, 1945. - Vol. 85. - P. 1-350.

122. Trautschold H. Notiz iiber Elasmotherium sibiricum Fisch // Bull, de la Societe des Naturalistes de Moscou, 1873. T. 47. - S. 457-460.

123. Zeuner F. E. Die Beziehungen zwischen Schadelform und Lebensweise bei den rezenten und fossilen Nashornern // Ber. naturf. Ges.- Freiburg i Br., 1934.- S. 21-80.

124. Zeuner F. E. Paleobiology and climate of the Past. London, 1936. - P. 199-216.

125. Zhai R. A primitive elasmotherre from the Miocene of Lintung,Shensi // Prof. Pap. Stratigr. Paleontol. 1978. V. 7. P. 122-126