Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Эласмобранхии западной окраины Западно-Сибирского палеогенового бассейна, их стратиграфическое и палеогеографическое значение
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Эласмобранхии западной окраины Западно-Сибирского палеогенового бассейна, их стратиграфическое и палеогеографическое значение"

На правах рукописи

ЭЛАСМОБРАНХИИ ЗАПАДНОЙ ОКРАИНЫ ЗАПАДНО-СИБИРСКОГО ПАЛЕОГЕНОВОГО БАССЕЙНА, ИХ СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ И ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ

ЗНАЧЕНИЕ

Специальность 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Екатеринбург - 2004

Работа выполнена в лаборатории стратиграфии и палеонтологии Института геологии и геохимии им. акад. А.Н. ЗаварицкогоУральского отделения Российской Академии наук

Научные руководители:

доктор геолого-минералогических наук {Железко Виктор Иванович [ доктор геолого-минералогических наукАмон Эдуард Оттович

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук, профессор

Папин Юрий Семенович, кандидат геолого-минералогических наук, доцент Иванов Александр Олегович

Ведущая организация: Саратовский государственный университет, НИИ геологии

Защита состоится 23 июня 2004 г. в 1400 на заседании диссертационного совета Д 004.021.03 при Институте геологии и геохимии УрО РАН по адресу: 620151, Екатеринбург, Почтовый переулок, д. 7.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института геологии и геохимии УрО РАН.

Автореферат разослан мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, К. Г.-М.Н.

Крупенин М.Т.

ВВВДЕНИЕ

Актуальность исследований. Построение и детализация биостратиграфических шкал, корреляция удаленных разрезов, а также вовлечение в эти построения новых групп организмов является одной из современных задач стратиграфии и палеонтологии. Кроме того, в настоящее время пристальное научное внимание привлекает изучение взаимосвязей эпиконтинентальных морей и Мирового океана как комплексных сложных систем во всем многообразии взаимосвязей элементов. В Решении Межведомственного стратиграфического комитета по утверждению последнего варианта стратиграфических схем Урала в качестве одного из направлений для дальнейших исследований палеогеновых отложений принято: «высокая эффективность использования цист динфлагеллят ... и зубов акул при расчленении палеоценовых и эоценовых морских отложений требует расширения и углубления палеонтологических исследований этих групп» (Объяснительная записка..., 1997, с. 78). Остатки элао мобранхий (Chondгichthyes: Elasmobгanchii) широко распространены в осадочных отложениях мела и палеогена, иногда выступая единственными представителями макрофауны. Группа хрящевых рыб, являясь неотъемлемым компонентом морской биоты, может с успехом служить для решения биостратиграфических, палеогеографических, тафономических, эволюционных задач, что в конечном итоге ведет к более полной реконструкции и детализации событий геологической истории Земли.

Цель работы заключается в построении региональной биостратиграфической шкалы для западной окраины Западно-Сибирского палеогенового бассейна на основе изучения таксономического состава эласмобранхий, закономерностей их стратиграфического распространения и выяснения палеогеографических связей западносибирских комплексов акул и скатов.

Основные задачи исследований.

1. Детальное изучение и монографическое описание таксономического состава эласмобранхий в разрезах морского палеогена западной окраины ЗападноСибирского палеогенового бассейна и южных сопредельных территорий.

2. Анализ особенностей стратиграфического распределения остатков элас-мобранхий в изучаемых разрезах, выявление биостратиграфически значимых филогенетических линий и отдельных видов и построение на этой основе биостратиграфической шкалы по эласмобранхиям для отложений морского палеогена Восточно-Уральского и севера Тургайско-Приаральского субрегионов.

3. Изучение закономерностей временной трансформации комплексов элас-

кис. НАЦИОНАЛЬНАЯ | БИБЛИОТЕКА !

мобранхий Бореального палеогеографического пояса и географического распространения акул и скатов и выявление на этой основе палеогеографических связей западносибирских комплексов эласмобранхий с другими палеобассейнами.

Защищаемые положения

1. В морских палеогеновых отложениях на территории западной окраины Западно-Сибирского палеогенового бассейна установлено 55 видов эласмобранхий из 8 отрядов. Остатки эласмобранхий на данной территории присутствуют во многих отложениях и могут служить индикатором возраста вмещающих пород.

2. Предлагаемая региональная биостратиграфическая шкала отложений морского палеогена Зауралья по эласмобранхиям состоит из четырех биостратиграфических подразделений в ранге слоев с фауной: слои со Sphenodus lundgreni (даний); слои с Isurolamna inflata — Synechodus hesbayensis (танет); слои с Xiphodolamia eocaena—Otodus obliquus (ранний ипр); слои с Isurolamna bajarunasi — Carcharias cuspidata (бартон-приабон). Виды-индексы и комплексы характерных видов позволяют надежно датировать вмещающие отложения и проводить как местные, так и глобальные корреляции.

3. На протяжении палеоцена и эоцена в Западно-Сибирском морском бассейне происходит смена четырех комплексов эласмобранхий. В палеоцене и раннем эоцене западносибирские комплексы сходны по составу с одновозрас-тными комплексами других бассейнов Северного полушария. В позднем эоцене западносибирская фауна значительно отличается от более южных возрастных аналогов бедностью видового состава и присутствием ряда эндемичных видов. Это обусловлено как изменением климата на данной территории, так и особенностями регрессирующего Западно-Сибирского бассейна.

Научная новизна работы. 1. Впервые в практике биостратиграфии палеогена корректно использованы остатки эласмобранхий из опорных разрезов Зауралья, Тургая, Северного Приаралья и Восточного Прикаспия. Для ряда известных ранее местонахождений акул Зауралья впервые установлен их генезис (переотложение палеогеновых фоссилий в аллювиальные четвертичные отложения). 2. В пачеоге-новых отложениях Зауралья и Северного Тургая автором определены 55 видов эласмобранхий, принадлежащих 37 родам из 8 отрядов. Впервые для данной территории выявлено 45 видов. 4 отряда ранее были не известны в Зауралье. Описано четыре новых вида

zhelezJd sp. nov., Abdounia lata sp. nov.). 3. Изучены закономерности стратиграфического и палеогеографического распространения остатков палеогеновых эласмобранхий в Зауралье, их возраст сопоставлен с зональными шкалами по диноцистам, фораминиферам и нанопланктону. Впервые для отложений палеогена Западно-

Сибирского бассейна установлены биостратиграфически значимые виды акул, показаны их отличия от южных сопредельных территорий. С учетом этих данных предложена биостратиграфическая шкала по акулам для отложений морского палеогена Восточно-Уральского и севера Тургайско-Приаральского регионов. 4. Установлено последовательное изменение фаунистических комплексов Западно-Сибирской палеогеографической области в палеогене. 5. Впервые показаны палеогеографические связи ихтиокомплексов Западно-Сибирского палеогенового бассейна с одновозрастными бассейнами Северного полушария.

Практическая значимость. На основании исследований были установлены першинские слои - новый для Зауралья литостратон танетского возраста (Васильева, Малышкина, 2003). Результаты работы могут быть использованы для детализации региональной стратиграфической схемы палеогена Западной Сибири и Тур гая.

Апробация. Материалы исследований были представлены на IV Международном симпозиуме молодых ученых (Томск, 2000 г.), на конференции «Биосфера и человечество» (Екатеринбург; 2000 г.), naXIX Всероссийской молодежной конференции «Строение литосферы и геодинамика» (Иркутск, 2001 г.), на Международном палеоихтиологическом симпозиуме памяти Обручева (Москва, 2001г.), на II Международном симпозиуме «Эволюция жизни на Земле» (Томск, 2001 г.), на XLVIII и XLIX сессиях Палеонтологического общества при РАН (С-Петербург, 2002 и 2003 гг.), на Урало-Сибирской научно-практической конференции (Екатеринбург, 2003 г.), на Втором симпозуме «Advances in Palaeoichthyology», посвященном памяти Гросса (Рига, Латвия, 2003 г.), на 63 ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных (Сент-Пол, США, 2003 г).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и Приложения. Объем диссертации 172 страницы, в том числе 28 рисунков. Список литературы содержит 165 наименований, в том числе 82 на иностранных языках. В Приложении содержится 21 фототаблица.

Автор выражает искреннюю благодарность д.г.-м.н. В.И. Железко и д.г.-м.н. Э.А. Амону за научное руководство; заведующему лабораторией чл.-корр. РАН Б.И. Чувашову за поддержку моих исследований. Я признательна коллегам по лаборатории КГ-МН. О.Н. Васильевой за многочисленные консультации и дх-м.н. В.В. Черных за плодотворное обсуждение результатов работы. Благодарю к.б.н. А.В. Бородина, Е.А. Маркову, чл.-корр. РАН Н.Г. Смирнова и к.б.н. Т.В. Струкову (ИЭРиЖ УРО РАН) за бесценные советы, возможность фотографировать образцы и дружескую поддержку. Огромное спасибо к.г.-м.н. Т.А. Акопову (Актюбинск),

д. К. Кингу и Д. Ворду (Англия) за совместные экспедиционные работы и приобретенный мной опыт полевой стратиграфии, а Дэвиду Ворду - за неоценимую помощь в определении зубов акул, литературу и возможность ознакомиться с личными коллекциями и коллекциями BMNH. Благодарю профессора Д. Арчибальда (Ун-т Сан-Диего, США) за возможность нолевых работ в Узбекистане. Я признательна д.б.н. А.О. Аверьянову (ЗИН РАН), Е.В. Попову (СГУ), к.б.н. О.А. Лебедеву (ПИН РАН) за научные консультации, литературу и возможность ознакомиться с коллекциями палеогеновых акул. Мое знакомство с ископаемыми элас-мобранхиями состоялось благодаря В.А. Козлову (Екатеринбург). Особую признательность хочу выразить моей маме, Галине Васильевне Малышкиной, за понимание, терпение и поддержку. Работа по теме диссертации получала финансовую поддержку грантами Президиума УрО РАН для молодых ученых в 2002 и 2003 гг.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ЭЛАСМОБРАНХИЙ НАТЕРРИТОРИИ СССР И РОССИИ

Первые работы по изучению палеогеновых эласмобранхий на территории России появились в XIX и начале XX вв. (Рогович, 1860; Синцов, 1873,1885,1899; Меннер, 1928). Значительный вклад в изучение меловых и палеогеновых эласмоб-ранхий внес Л.С.Гликман( 1956, 1957,1962,1964,1980; Гликман, Железко, 1985;Глик-ман, Столяров, 1966; Беляев, Гликман, 1964; Жарков, Гликман, Каплан, 1975), работы которого посвящены изучению направлений эволюционных преобразований акул и решению некоторых вопросов биостратиграфии. Им разработана первая схема? зонального деления мезо-кайнозойских отложений по акуловым рыбам (Гликман, 1964). В.И. Железко и Н. А. Удовиченко также исследовали возможность использования эласмобранхий для биостратиграфических построений (Железко, 1987,1989, 1995а, 1995би др.; Удовиченко, 1982,1983,1984,1990; Несов, Удовиченко, 1987). В.И. Железко предложил новый вариант биостратиграфической шкалы Гликмана для территории СССР (Железко, Козлов, 1999).

История изучения и состояние изученности эласмобранхий Западно-Сибирского седиментационного бассейна.

Впервые о находках остатков акул на Урале сообщил Паллас в 1773 г. Сведения о находках зубов акул в Зауралье содержатся в работах А.П. Карпинского (Карпинский, 1883,1893). Следующий этап был обусловлен начавшимися работами по геологическому картированию Урала, Зауралья и Западной Сибири (Рен-гартен, 1951; Сигов, 1969; Сигов, Шуб, 1977). В последнее время в Зауралье и Тургае были открыты новые местонахождения палеогеновых акул (Железко, 1985а, 1985 б, Железко, Козлов, 1990), материал из которых был частично изучен (Железко, Козлов, 1999). В работе 1988 г. В J4. Железко предложена биостратиграфическая шкала для палеогена Зауралья (Железко, 1988). Виды, на которых была основана

шкала, не были опубликованы, что делает применение шкалы на практике невозможным. Упомянутыми выше исследователями на территории Зауралья из представленных в палеогеновых отложениях эласмобранхий были установлены (исключая невалидные виды и синонимы) восемь видов акул и два рода скатов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Основным материалом для исследований послужили коллекции остатков эласмобранхий, собранные В Л. Железко в период 1986-1999 гг. и лично автором в период 2000-2003 гг. из местонахождений Северного, Среднего и Южного Зауралья, Северного и Среднего Тургая. Коллекции хранятся в ИГТ УрО РАН. Наиболее полно в коллекциях представлены ихтиофоссилии позднеэоценового интервала. Это многочисленные сборы из разрезов Качар, Курган, Белинский, общее количество зубов в которых превышает 20 тыс. экземпляров. Полный комплекс позднепалеоценовых ихтиофоссилии происходит из першинских слоев (разрез Першино). Коллекция ран-неипрского возраста, происходящая из разреза Белинский, не очень полная, т.к. сбор фоссилий проводился методом сбора с поверхности, имеющим невысокую разрешающую способность. Беднее всего представлен раннепалеоценовый интервал: в коллекции имеется всего несколько зубов из разреза Марсяты.

В качестве сравнительного материала привлекались сборы автора, сделанные в опорных разрезах палеогена Восточного Прикаспия, Мангышлака, Северного Приаралья, Узбекистана и стратотипе танетского яруса (Англия) (рис. 1). Изучение этих разрезов проводилось совместно с коллегами из Университета Гринвича (Великобритания) К. Кингом (С. King) и Д. Вордом (D.Ward). Дополнительно были изучены эталонные коллекции палеогеновых эласмобранхий Лондонского Музея Естественной Истории и коллекции Зоологического института РАН.

Методики сбора и изучения фоссилий. Коллектирование палеонтологических остатков проводилось методом сбора с поверхности или путем промывки матрикса на ситах. Все определения были сделаны лично автором. Всего было определено более 30 тыс. зубов эласмобранхий.

Для описания положения зуба в челюсти использовалась система Ш. Апп-легейта (Applegate, 1965), с модификациями А. Каппетты (Cappetta, 1987) и М. Сиверсона (Siverson, 1999). Для определения топологии зубов p. Isurolamna была разработана оригинальная методика с помощью пакета программ Statistica for Windows (Малышкина, 20006). Описание зубов проводилось в соответствии с терминологией А. Каппетты (Cappetta, 1987), адаптированной для русского языка.

Глава 3. ГЕОЛОГИЯ И СТРАТИГРАФИЯ ПАЛЕОГЕНА БОЛЬШОГО УРАЛА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ В главе рассмотрена общая стратиграфия палеоценовых и эоценовых отложений четырех сопредельных регионов: Западно-Уральского, Восточно-Уральс-

кого, Тургайско-Приаральского, Прикаспийско-Мугоджарского. Отложения оли-гоценового возраста, преимущественно континентального генезиса, здесь не рассмотрены. В пределах Восточно-Уральского региона отложения морского палеогена развиты на территории двух выделяемых районов: 1. Северо-Зауральского (Приполярное, Северное и Среднее Зауралье и прилежащая часть Западной Сибири; 2. Южно-Зауральского (Южное (Курганское) Зауралье).

Морские отложения палеогена Восточно-Уральского региона, преимущественно кремнистые, состоят из трех горизонтов: талицкого (нижний-верхний палеоцен), люл инворского (верхний палеоцен - нижний эоцен), тавдинского (средний-верхний эоцен) (Унифицированные..., 2001).

На территории Тургайского прогиба (Тургайско-Приаральский регион), который в палеогене представлял собой пролив-море, соединявший субтропическую окраину Перитетиса и моря бореального пояса Сибирской области, палеогеновые отложения широтно представлены двумя типами разрезов: северным с восточно-зауральскими свитами, и южным с северо-приаральскими свитами (Беньямовский и др., 1995).

В Прикаспийско-Мугоджарском регионе с запада на восток происходит смена глубоководных карбонатных осадков на сравнительно мелководные бескарбонатные и кремнистые (Сегедин, 1972). Рассмотрено изменение соответствующих лито-фациальных комплексов.

Глава 4. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЭЛАСМОБРАНХИЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ В ПАЛЕОГЕНЕ 4.1. Местонахождения эласмобранхий

В главе приводятся описания важнейших разрезов, из которых происходит изученный палеонтологический материал. Те разрезы, которые были изучены лично автором, обозначены в тексте звездочкой (*). Карта фактического материала, включающая все изученные местонахождения, дана на рис. 1.

Опорные разрезы и местонахождения палеогеновых эласмобранхий на территории Зауралья, Северного и Среднего Тургая

4.1.1.Марсяты

В разрезе последовательно представлены отложения верхнего мела и нижнего палеоцена (марсятская свита, датский ярус). Зубы акул (6 экз.) найдены в основании палеогеновой части разреза. Видовой состав акул: Sphenodus lundgreni Dav., СШа1атпа appendiculata (Ag.), Odontaspididae indet.

4.1.2. Першино*

На поверхности триасовых кварцевых порфиров снизу вверх залегают

позднепалеоценовые отложения, содержащие фоссилии (диноцисты, эласмоб-ранхии, спк). Изучение разреза позволило вьщелить новый для Зауралья литост-ратон - першинские слои (Васильева, Ма-лышкина, 2003). Слои сложены чередующимися прослоями песка серо-бурого, коричнево-бурого, желто-зеленого, раз-нозернистого, кварц-глауконитового, с обильной примесью гравия и гальки, и глины темно-серой, почти черной, ок-ремненной, тонкоплитчатой. Общая мощность першинских слоев до 5 м.

Выше залегает опоковая толща се-ровской свиты, мощностью до 20 м. В толще свиты обнаружены караваи алевро-песчаника, содержащего зубы акул. Выше залегают диатомиты ирбитской свиты мощностью до 4 м. Общая мощность разреза до 30м.

В песчаных прослоях першинских слоев и в караваях серовской свиты выявлены многочисленные остатки элас-мобранхий, принадлежащих к одному комплексу. Всего было определено 3193 зуба. Состав комплекса: CretaJamna appendicula-ta (Ag.), Otodus obliquus (Ag.), Isurolamna inflaía (Ler.), Palaeohypotodus rutoti (Wink.), Clerolamna palaeocaena sp. nov, Striatolamia striata (Wnk.} Odontaspis winkleri Ler, Carcharías teretidens (Ag.), Carcharías hopei (Ag.), Pachygalens lefevrei{ Daim.), Galeorhinus aff. ypresiensis Cas., Triakis antunesi Noub. et Capp., Abdounia beaugei (Aramb.), Paleogaleus vincenti (Daim.), Khourhib-galetis gomphorhiza (Aramb.), Synecho-dus aff. subulatus Ler., Synechodus hesbay-

50- 60*

Рис. 1. Карта фактического материала. Северное Зауралье: 1 - Марся-ты, 2 -Якшино*, 3 - Новоселово*. Среднее Зауралье: 4 - Боровлянка*, 5 - Ни-китино, 6 - Тюленево*, 7 - Першино*. Южное Зауралье: 8 - Курган. Северный и Средний Тур гай: 11 - Качар, 12 - Соколовский, 14 - Белинский, 17 - Красноок-тябрьский. Восточный Прикаспий: 21 -Актулагай*, 22 -Шатырлысай*, 23 - Ма-нисай*, 24 - Тыкбутак*. Северное При-аралье: 25 - Ащеайрык*, 26 - ГораТа-саран*, 27 - Аккуурдан*. Мангышлак: 31 - Усак, 32 - Узунбас, 33 - Унгоза, 34 -Керт, 35 - Моната. "к* -разрез изучался автором.

ensis Cas., Paraorthacodus eocaenus (Ler.), Dasyatis sp., Rhinoptera sp., Burnhamia daviesi (Wood.). Совместно встреченные диноцисты зоны A. margarita коррелируют слои CNP7-NP8 ОСШ.

4.13. Курган

Зубоносный слой мощностью до 0,7 м залегает в основании средне- по-зднеэоценовой тавдинской свиты, представленной пганой зеленовато-серой, с прослоями пескаразнозернистого кварц-глayконитовоro с конкрециями железистых песчаников. Свита перекрывается толщей раннеолигоценовых курганских слоев. Общая мощность палеогеновой части разреза до 11 м. В коллекции содержится 12352 зуба. Состав комплекса: Notorhinchusprimigenius (Ag.), Squatina angeloides Le Hon, Carcharías acutissima (Ag.), С. cuspidata (Ag.), Carcharías sp., Odontaspis sp., Jaekelotodus trígonalis (Ag.), Mennerotodus glueckmani Zhel., Striatolamia macrota (Ag.), Clerolamna ttmovae Zhel., Isurolamna bajarunasi Gluck. et Zhel., мелкие песчаные акулы (Odontaspididae indet.), Scyliorhinus zhelezki sp. nov., Scyliorhinus aff. pattersoni Capp, Physogaleus latus (Storms), Premontrea urálico sp.nov., Abdounia beaugei (Aramb.), Abdounia lata sp. nov., Burnhamia sp., Myliobalis sp., Rhinoptera sp. В верхней части тавдинской свиты, откуда происходят ихтиофоссилии, установлен комплекс микрофитопланктона Charlesdowniea clathrata angulosa, датируемый поздним эоценом (Васильева и др., 1994).

4.1.4. Белинский

В разрезе на отложениях верхнего мела снизу вверх залегают отложения палеоцена (соколовская толща (танет)), эоцена (тасаранская свита (ипр)), бел инс-кая толща (бартон) и чеганская свита (бартон-приабон), общей мощностью до 30 м. В основании тасаранской свиты, в песчано-гравийном слое, встречены зубы акул, 127 экземпляров. Состав: Otodus obliquus Ag., Cretalamna appendiculata (Ag.), Parotodus sp., Anomotodon sheppeyensis Cas.,Alopias sp., Striatolamia macrota (Ag.), Carcharías teretidens (Cas.), C. hopei (Ag.), Cretalamna ex.gr. timovae Zhel., Xiphodolamia eocaena (Wood.), Isurolamna inflata Ler., Isurus sp., Jaekelotodontidae indet, Odontaspididae indet., Notorhinchus serratissimus (Ag.), Pachygaleus lefevrei (Daim.), Physogaleus secundus (Wink.). Комплекс может быть скоррелирован с зонами NP11-NP12 ОСШ по находке Otodus obliquus. В основании белинской толщи и в линзах гравийного песка чеганской свиты найдены зубы акул, 414 экземпляров, датирующие слои концом среднего - поздним эоценом благодаря находке Carcharías acutissima и С. cuspidata. Состав: Mennerotodus glueckmani Zhel., Jaekelotodus trígonalis (Jaek.), Clerolamna umovae Zhel., Striatolamia macrota (Ag.), Carcharías acutissima (Ag.), C. cuspidata (Ag.), Odontaspididae indet.

4.1.5. Краснооктябрьский

В разрезе на поверхности бокситоносной толщи сантон-кампана залегают гаины чеганской свиты мощностью 9 м, в песчано-гравийных прослоях которой найдены зубы акул, датирующие вмещающую породу поздним эоценом, всего 116 экземпляров. Состав: Carcharías acutissima (Ag.), С. cuspidata (Ag.), Striatolamia macrota (Ag.), Mennerotodusglueckmani Zhel., Jaekelotodus trigonalis (Jaek.).

4.1.6. Соколовский

Зубы акул происходят из основания чеганской свиты и, в соответствии с региональной стратиграфической схемой, должны иметь бартонский возраст. Изучение автором коллекции В.И. Железко позволяет заключить, что фоссилии могут иметь более поздний возраст. В коллекции 509 экземпляров. Представлены следующие виды: Notorhincus primigenius (Ag.), Striatolamia macrota (Ag.), Clerolamna umovae Zhel., Jaekelotodus trigonalis (Jaek.), Mennerotodus glueckmani Zhel., Carcharías acutissima (Ag.), C. cuspidata (Ag.), Odontaspididae indet, Myliobatis cf. latidens.

4.1.7. Качар

В карьере последовательно представлены палеоценовые и эоценовые отложения общей мощностью до 50 м. Многочисленные зубы акул найдены в верхней части чеганской свиты в песчаных прослоях, совместно с диноцистами зоны Charlsdowniea clathrata angulosa. В коллекции 1335 зубов. Состав: Striatolamia macrota (Ag.), Clerolamna umovae Zhel, Jaekelotodus trigonalis (Jaek.), Mennerotodus glueckmani Zhel., Carcharías acutissima (Ag.), C.cuspidata (Ag.), Carcharías sp., Odontaspis ex. gr.ferox Risso, Physogaleus latus (Storms), Myliobatis sp.

Местонахождения ихтиофауны, переотложенной в аллювиальные четвертичные отложения

В Среднем и Северном Зауралье изучены ряд местонахождений остатков эласмобранхий, переотложенных в аллювиальные четвертичные отложения. Полевые исследования позволили уточнить генезис ряда местонахождений в Северном и Среднем Зауралье. Ранее считалось (Карпинский, 1883,1893; Железко, Козлов, 1990; 1999), что ихтиофоссилии из местонахождений Дерней, Новоселово, Юрмыч приурочены в разрезах к отложениям верхнего эоцена или олигоцена. Автором впервые было установлено, что в этих разрезах фоссилии были переотложены в аллювиальные четвертичные отложения (Малышкина, 20036). Зубы в основном позднеэоценового возраста; в местонахождении Никитино переотложены зубы акул позднепалеоценого возраста (Малышкина, 2003а). Кроме этого, были найдены новые местонахождения позднеэоценовых эласмобранхий, пере-

отложенных в четвертичный аллювий - Якшино, Тюленево, Черное Макарове

Наиболее ценным является местонахождение Дерней. Здесь представлены зубы от 2 мм до 5,5 см высотой, что говорит о полноте представленного материала. Коллекция содержит 12145 зубов. Именно в этом местонахождении были впервые для Зауралья обнаружены зубы Archaeomanta, а также новый вид кошачьих акул Scyliorhimis zhelezkovi sp.nov. Видовой состав: Notorhinchusprimigenius (Ag.), Sqiiatinaprima (Wínk.), Carcharías acutissima (Ag.), C. cuspidata (Ag.), Carcharías sp., Odontaspis ex. gr.ferox Risso, Odontaspis sp., Jaekelotodus trigonalis (Ag.), Jaekelotodus sp., Mennerotodus glueckmani Zhel., Striatolamia macrota (Ag.), Clerolamna umovae Zhel., Isurolamna bajarunasi Gluck. et Zhel., Scyliorhinus zhelezki sp. nov., Physogaleus latus (Storms), Abdonnia beaugei (Aramb.), Abdounia lata sp. nov., Arhaeomanta melenhorsti Herm., Burnhamia sp., Myliobatis sp., Rhinoptera sp.

Местонахождения палеогеновых эласмобранхнй на территории Северного Приаралья, Восточного Прикаспия и Мангышлака

4.1.8. Ащеайрык*

В разрезе общей мощностью около 150 м последовательно представлены таса-ранская (ипр), саксаульская (лютет), чеганская и ащеайрыкская свиты (бартон-при-абон). Зубы акул содержатся в средней и верхней часта глин чегансюй свиты и в толще алевритистых гтш ащеайрыкской свиты. Состав: Macrorhizodus praecursor (Ler.), Alopias hermani Koz., Carcharías cuspidata (Ag.), Jaekelotodus trigonalis (Ag.).

4.1.9. Гора Тасаран* Стратотиптасаранской свиты. Палеогеновая часть представлена песчано-

глинистой толщей тасаранской свиты общей мощностью до 60 м. В базальном горизонте встречены переотложенные меловые и палеоценовые зубы акул. В нижней части свиты в прослое песка ржаво-бурого, глинистого, ожелезненно-го, обнаружены многочисленные зубы акул. Состав: Otodus obliquus Ag., Striatolamia elegans (Ag.), S. striata (Wink.), Palaeohypotodus lerichei (Gluck.), Xiphodolamia eocaena (Wood.), Carcharías hopei (Ag.), C. teretidens White, Carcharías sp., Anomotodon novus (Wink.), Alopias sp. Комплекс коррелируется с зонами по нанопланкто1гу NP11-NP12. В 2 м выше залегает такой же прослой с зубами акул, в составе которых, вместо зубов Otodus, содержатся зубы Carcharocles (аналог зон NP13-NP14).

4.1.10. Акгулагай*

На белом мелу Маастрихта последовательно залегают отложения алашенской (нижний ипр) и толагайсорской (нижний-верхний ищ) свит. Нижняя часть толагай-сорской свиты, охарактеризованной наннопланктоном и фораминиферами, пред-

ставлена переслаиванием глины карбонатной, глины некарбонатной и сапропеле-видных прослоев. В этих прослоях содержатся зубы эласмобранхий, позволяющие проследить последовательный переход от Otodus obliquus до Carcharocles aksuaticus и С. auriculatus. В прослоях содержится нанопланктон, О. obliquus встречается не выше зоны NP12 (конец раннего ипра). Кроме этого, определены Xiphodolamía eocaena (Wood.), Macrorhizodus nolfi Zhel, Parotodus sp, StriatoJamia striata (Wink.), S. macrota (Ag.), Isurolamna inflata (Ler.), Myliobatis sp., Burnhamia sp. Определения нанопланктона проводились К. Кингом и Э. Стьюбаутом.

4.1.11. Шатырлысай* В разрезе на белом мергеле Маастрихта снизу вверх с размывом залегают танет-ипрские отложения. В базальном горизонте камсактыкольской свиты, общая мощность которой 1,2 м, среди остатков позднемеловой биоты встречены зубы эласмобранхий, в составе которых определены меловые виды Squalicorax haupi (Ag.), Pseudocorax sp., атакжетанетские виды Hexanchus sp., Heterodontus vincenti (Ler.), H. ¡erichei (Cas.), Palaeohypotodus rutoti (Wink.), Isurolamna inflaía (Ler.), Striatolamia sríata (Wink.), Carcharías hopei (Ag.)i Carcharías sp., Otodus obliquus (Ag.), Parotodus sp., Palaeogaleus sp., Pachygaleus lefevrei (Daim.), Sphenodus sp. Встречен нанопланктон зоны NP8. В нижней части перекрывающей тасаранской свиты, общей мощностью 11м, содержатся многочисленные зубы акул. Среди них определены Hexanchus sp., Heterodontus vincenti Ler., H. ¡erichei Cas., Palaeohypotodus rutoti (Wink.), Isurolamna inflaía (Ler.), Striatolamia sríata (Wink.), Carcharías hopei (Ag.). Carcharías sp., Otodus obliquus Ag., Parotodus sp., Alopias crochardi Ward, Xiphodolamía eocaena (Wood.), Anomotodon novus Aramb., Macrorhizodus sp., Palaeogaleus sp., Pachygaleus lefevrei (Dam.), Sphenodus sp. Встречен нанопланктон зон NP11 -NP13 (определения нанопланктона проводились К. Кингом и Э. Стьюбаутом).

4.1.12. Местонахождения бартон-приабонового возраста п-ова Мангышлак В местонахождениях Усак, Узунбас, Керт, Унгоза зубы эласмобранхий бар-тонского возраста происходят из светло-коричневого мергеля шорымской свиты, общей мощностью 20-25 м. В составе комплекса: Jaekelotodus trigonalis (Jaek.), Mennerotodus glueckmani Zhel, Striatolamia macrota Ag, Carcharocles poseidoni Zhel, Isurolamna bajarunasi Zhel., Macrorhizodus sp.,Usakias wardi Zhel. et Koz., Echinorhinus sp., а также разнообразные Hexanchidae и Carchariniformes.

Зубы эласмобранхий приабонского возраста известны из белого мела ада-евской свиты. В составе комплекса Carcharocles angustidens (Ag.), Carcharocles sokolovi (Jaek.), Macrorhizodus rogovichi Zhel., Carcharías cuspidata (Ag.), C. acutissima (Ag.), Isurolamna rupeliensis (Le Hon), Alopias aff. latidens (Ler.).

4.2. Биостратиграфическая шкала морского палеогена Зауралья по эласмобранхиям

Остатки эласмобранхий представлены на территории Зауралья неравномерно, что во многом связано с плохой экспонированностью разрезов. Кроме того, ихтиофоссилии в морских палеогеновых отложениях указанной территории содержатся не во всех свитах. Зубы акул датского возраста известны из марсятской свиты Северного Зауралья. Позднепалеоценовые зубы содержатся в песчано-гравийной толще першинских слоев и в песчанистых прослоях опок серовской свиты. Ранне-эоценовый комплекс акул выявлен в отложениях тасаранской свиты Среднего Тур-гая. В верхнеэоценовых тавдинской и чеганской свитах Тургая и Зауралья содержится богатый, многочисленный и своеобразный комплекс.

В соответствии со Стратиграфическим Кодексом (Стратиграфический кодекс, 1992, Гл. VII, §2), на изучаемой территории выделяются четыре биостратиграфических подразделения в ранге слоев с фауной (рис. 2). Типовые коллекции хранятся в ИГГ УрО РАН.

осш Региональная биостратиграфическая шкала ло эласмобранхиям Литостратоны

Система Отдел [ Ярус Зоны по НП Северное Зауралье! Среднее Зауралье! Южное Зауралье! Северный и Средний ТургаЯ

Палеогеновая Эоцен О ю о. С N919-20 Слои со 51г!а!о1ат1а п1асго(а» СагасИапаз Си$ри1а1а Тавдинская сайта Чегамская свита Белинская толща

Бартом ИР16-17

Нот* КР14-16

£ ЫР13 Тасаранска* свита*

N011 Слои с ХфЬ<х1о>ат!а еосавпа - 0<о<1и8 оЫ>ции5

Палеоцен § ? с « «о МР9 Серовская — свита

МР8 МР7 Слои с (зиго(атпа ¡лЯа^| ЭупесИойи« Ье«Ьауеп5<&

Першиист» слои Сексповсквя т

ИР6 МР5 ИР4 ЫРЗ !>.Р2 1ЧР1

5 Слои со БрЬепоЙи» 1ипс1дгет Марсятская слита*

Рис. 2. Схема биостратиграфического расчленения палеогеновых отложений территории Зауралья, Северного и Среднего Тургая по эласмобранхиям. Приведены лишь те литостратоны, в которых обнаружены ихтиофоссилии Серым цветом обозначено распространение комплексов в литостратонах.

1. Слои со Sphenodus lundgгeni.

Состав комплекса: См. п. 4.1.1.

Комплекс характерных видов: Sphenodus lundgreni, Сге(а1ашпа аррвпё1еыШа

Типовой разрез. Марсяты. Слои со Sphenodus lundgreni принадлежат базаль-ному песчано-гравийному горизонту марсятской свиты (слой 4). Границы слоев: нижняя — по песчаным отложениям мела, верхняя - по контакту с перекрывающей глинистой толщей марсятской свиты.

Распространение. Вид-индекс Sphenodus Iundgreni был выделен в отложениях датского яруса Скандинавии (Davis, 1890). Кроме Северного Зауралья, характерные виды прослеживаются в березовских слоях Волгоградского Поволжья (территория Северо-Восточного Перитетиса), в отложениях датского возраста Франции, Бельгии, Скандинавии и Северной Африки.

Возраст. Вид-индекс на всей указанной территории имеет узкое стратиграфическое распространение. Это позволяет датировать вмещающие отложения разреза Марсяты данием.

2. Слои с Isurolamna inflata - Synechodus hesbayensis.

Состав комплекса. См. п. 4.1.2.

Комплекс характерных видов: Synechodus hesbayensis, Notidanodon loozi, Palaeohypotodus rutoti, Striatolamia striata, Isurolamna inflata, Khouribgaleus gomphorhiza.

Типовой разрез. Першино. Стратиграфически слои с Isurolamna inflata -Synechodus hesbayensis совпадают с першинскими слоями. Границы слоев: нижняя — по нижней границе першинских слоев; верхняя - внутри серовской свиты (слой 8).

Распространение. Комплекс характерных видов прослеживается в першинских слоях и серовской свите Среднего Зауралья. Виды-индексы и некоторые виды из характерного комплекса были выявлены в Среднем Зауралье переотложенными в четвертичные отложения (Никитино). Аналогичный комплекс распространен в нижнесаратовских слоях Среднего Поволжья, в камсактыкольской свите Западного Казахстана (местонахождение Шатырлысай), в отложениях стратотипатанетского яруса Англии (Thanet Sand Fm), в отложениях среднего-позднего танета Бельгии (Landenian); танета Северной Франции, Англии (Woolwich Bottom Bed) и Северной Америки (Paspotansa Member формации Aquia), а также частично в зеландских отложениях Дании.

Возраст. Виды-индексы фиксируют границы комплекса: Isurolamna inflata - нижнюю, Synechodus hesbayensis — верхнюю, по их появлению и исчезновению соответственно. Рассматриваемые слои датируются поздним танетом, содержат диноцисты зоны Alisocysta margarita и коррелируются с зонами по на-нопланктонуОТ7-ОТ8 ОСШ.

3. Слои с Xiphodolamia eocaena—Otodus obliquus.

Состав комплекса. См. п. 4.1.4, слой 5.

Комплекс характерных видов: XiphodoJamia eocaena, Otodus obliquus, Isurolamna inflata, Anomotodon sheppeyensis.

Типовой разрез. Белинский. Стратиграфически слои с Xiphodolamia eocaena— Otodus obliquus залегают в верхах нижней части тасаранской свиты. Вмещающая порода - песок слоя 5. Границы слоев: нижняя - по контакту с алевритами верхов Соколовской толщи; верхняя — по контакту с глинами таса-ранской свиты.

Распространение. Комплекс характерных видов прослеживается в Северном ТУргае (Белинский), а также в Западном Казахстане (низы толагайсорской свиты, разрез Актулагай; верхняя часть низов тасаранской свиты, разрез Шатырлысай), в Северном Приаралье (верхняя часть низов тасаранской свиты, разрезы Тасаран и Аккуурдан), в Узбекистане (низы алайской свиты, разрезы Джерой-Ш и Джилга), в отложениях London Clay Англии, Orchie Clay, Sables Mons-en-Pevele и Roubaix Clay Бельгии, в Sables d'Herouval Франции, BNanjemoy Fm Северной Америки.

Возраст. Виды-индексы фиксируют границы комплекса: Xiphodolamia eocaena — нижнюю, Otodus obliquus — верхнюю, по их появлению и исчезновению соответственно. Рассматриваемые слои датируются ранним ипром и корре-лируются с зонами NP11-NP12 по нанопланктону и зоной Charlesdowniea coleotrypta - Ch. coleotrypta rotundata по диноцистам (Васильева, 1990).

4. Слои с Isurolamna bajarunasi—Carcharias cuspidata.

Состав комплекса. См. п. 4.1.7.

Комплекс характерных видов: Isurolamna bajarunasi, Carcharias acutissima), С. cuspidata, Striatolamia macrota, Clerolamna umovae, Jaekelotodus trigonalis, Mennrotodusglueckmani.

Типовой разрез. Качар. Стратиграфически слои с Isurolamna bajarunasi -Carcharias cuspidata залегают в средней части чеганской свиты. Вмещающие отложения - слой 3, серия песчано-гравийных прослоев в глинистой толще че-ганской свиты. Более богатый, аналогичный по составу комплекс выявлен в толще тавдинской свиты разреза Курган.

Распространение. Комплекс характерных видов прослеживается в тавдин-ской свите Северного, Среднего и Южного Зауралья, в белинской толще и че-ганской свите Тургая, атакже в отложениях верхней части чеганской свиты Северного Приаралья (разрез Ащеайрык), в шорымской и адаевской свите Мангышлака, в отложениях бартонского яруса Англии.

Возраст. Виды-индексы фиксируют границы комплекса: Carcharias cuspidata — нижнюю, Isurolamna bajarunasi — верхнюю, по их появлению и исчезновению соответственно. Рассматриваемые слои датируются приабоном на основании диноцист зоны Charlesdowniea clathrata angulosa. Совместно ветре-

ченные в белинской толще диноцисты зон Rh. draco и Ch. ornata reticulata опускают нижнюю границу комплекса в нижний бартон.

Стратиграфическое распространение вышеперечисленных эласмобран-хий в палеогеновых отложениях представлено на рис. 3.

6 и а в. 1 ■ ■ ■

В а о О к л и г В 1 1 - II 1

к о И >3 1 I

«» 1 I

& я II j 1- j t il 1- 1 1 I II i

в я о № ч м С н в £ 1 \ 1 1 I 1

'1 ¡5 S rj

1 1

i а 1 1 ■Я « 3 ц 1 И 1 | 5 а I to i ■с 1 •5 £ fe s е J <1 1 « -г Е & ]» Е <3 <3 « в <3 (3 II 1 и SJ S. 11 8| i J s g 3 с S й S <1 a ■s a 1 1 •8 VJ 1- тз VJ 1 tl a -8 e a 1 r g 3 ^ 5 a=f ? « t t I f С S О о 5 8 и 5 1 a ¡3 i 6 Carcharías hopei Carcharías robustus e 1 <5 Я Ы 6 5 5- • 8 fita ¡3 6 i с § § 3 3 <3 Б И ts ? л о <3 <3 1 a e Л § Í3 s 1 <3 8 В «i ¿s .s о о Е ь. а § § II § § 0 с

н к А н о И № е £ 2 в Р № S £ В 1ч i « 3 О V3 И «> ñ о "я J rt & и с В о а 2 нз о •С и й> Ь И «> * g •o о £ «5 Д и «г S о в 3

л г с г е.

Прнябон 1 1

Эопсн Бартон ■ ■ м ■ 1

Лютет ■ ■ ■ ■ щ ■ ш ■

Ппр ■ ■ ■ 1 ■

Танет 1 1 1

О л Зеландии

Дакий

Виды УХ 1 -а а "5 0 Ц е* § 1 АгсЬаеотама те1епсИогШ В«гпфат1а аГГ. аЬу/ея 0 .а 1 ! «5 \hfyliobatls Бр 1 | \Rhinoptera ер. I | Шпор1ега Бр. 2

Отряд з £ •а сч л о «Е

Рис.3. Стратаграфическое распространение эласмобранхий в палеогеновых отложениях Северного полушария.

^^^мн Границы распространения вида (литературные данные). Ш ■ ■ ■ ' Предполагаемое распространение вида (литературные данные).

Щ^Ц I Присутствие вида в отложениях Западно-Сибирского бассейна и Тур-гая (настоящая работа) У//////^ Новые данные по распространению вида (настоящая работа).

Глава 5. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ КОМПЛЕКСОВ

ЭЛАСМОБРАНХИЙ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ

В главе рассмотрена динамика четырех выявленных комплексов эласмобранхий (датского, танетского, раннеипрского и бартон-приабонс-кого) в связи с историей развития Западно-Сибирского бассейнав палеогене, состоящей из трех седиментационных циклов (Ахметьев и др.,2001): датско-танетского,танетско-ипрско-лютетского и бартонско-приабонского.

На протяжении большей части палеогена Западно-Сибирский морской бассейн, один из крупнейших в Северном полушарии, функционировал как связующее звено между Арктической и Средиземноморской палеоаквато-риями, под влиянием которых формироватась комплексы биоты.

Принимается во внимание существенное влияние на Западно-Сибирский палеобас-сейн Северной Атлантики, устойчивая связь с которой сохранялась в течение почти всего палеогена через систему широтных морей-про-

ливов (Беньямовский, 2003). По данным Н.П. Лукашиной (Лукашина, 2004), на границе палеоцена и эоцена, когда сформировалась циркуматлантическая система течений, в Северной Атлантике господствовала теплая водная масса с температурой придонной воды до 12.5°С. В среднем эоцене на европейском континентальном склоне стала формироваться холодная водная масса, благодаря началу поверхностного водообмена между Северной Атлантикой и Норвежско-Гренландским бассейном. В позднем эоцене в Северной Атлантике началось крупномасштабное похолодание климата. На границе эоцена и олигоцена произошла полная сменатепловодной циркуляции нахолодноводную.

Учитывается иная, отличная от современной зонально-климатическая принадлежность территорий в разные моменты геологического времени. В пределах Западно-Сибирского бассейна палеообстановка осложнялась периодическим открытием «северных ворот». Палеогеографическое районирование проводится в соответствии со схемой В.Н. Беньямовского (Беньямовский, 2003). На протяжении всего морского этапа палеогена ихтиокомплексы Зауралья, Северного и северной части Среднего Тургая проявляют между собой почти стопроцентное сходство, что позволяет нам считать ихтиокомплекс с этой обширной территории единым - западносибирским.

Ранний палеоцен

В комплекс датского возраста входят виды Cretalamna appendiculata, Sphenodiis lundgreni, Odontaspididae indet. (Малышкина, Железко, 2004). Первый вид распространен очень широко, в бассейнах позднего мела - палеоцена от Североатлантического на севере до Марокко на юге (Agassiz, 1843; Casier, 1943; Arambourg, 1952; Cappetta, Case, 1975;Cappetta, 1987 и др.). Помимо Восточного полушария, отмечен в палеоцене (Aquia Fm) и ипре (Nanjemoy Fin) востока США (Kent, 1994; Ward, Wiest, 1990). Второй вид, Sphenodus lundgreni, встречается в маастрихт-датских отложениях Скандинавии (Davis, 1890), а также является одним из содоминант комплекса из березовских слоев Волгоградского Поволжья, датируемых датским возрастом (Ярков, Попов, 1998). Таким образом, названные виды встречаются как в бореальной, так и в средиземноморской палеогеографических областях. Все это говорит об относительной однородности климата и благоприятных условиях существования хрящевых рыб в датских палеобассейнах Северного полушария.

Поздний палеоцен

Танетские комплексы эласмобранхий Бореальной области характеризуются значительным таксономическим разнообразием и многочисленностью.

Ихтиокомплекс из першинских слоев, залегающих в основании серовской свиты в Среднем Зауралье, включает до 30 видов. Доминируют Squatinaprima, а также представители песчаных акул (семейство Odontaspididae отряда Lamniformes), среди которых наиболее многочисленны средние и крупные акулы Striatolamia striata, Palaeohypotodus rutoti и Carcharías teretidens. Все эти виды характерны для мелководных условий и нормальной солености бассейна. Carcharias teretidens обычно встречается только в самых мелководных фациях. Видовой состав эласмобранхий из першинских слоев практически полностью идентичен фаунам из стратотипатанетского яруса Thanet Sand Fm и Woolwich and Reading Fm Англии, из Sables de Dormaal Бельгии, атакже Aquia Fm и, частично, Cannonball Fm Северной Америки. Большая часть видов присутствует в танетской ихтиофауне Марокко, от которой рассматриваемый комплекс отличается бедностью видового состава и, также как и от комплексов Европейской палеогеографической области, иными доминантами. Одновозрастный комплекс из нижнесаратовских слоев Среднего Поволжья содержит те же виды (Гликман, 1964; Sinzow, 1899), но, в отличие от Западно-Сибирского комплекса, включает Palaeocarcharodon orientalis, характерный для танета более южных регионов, включая Марокко (Arambourg, 1952) и восток США (Ward, Wiest, 1990).

Граница Р/Е иранний эоцен

На рубеже палеоцена и эоцена происходят значительные изменения в фау нистическом составе комплексов на разных таксономических уровнях.

В раннеипрском западносибирском комплексе из Среднего Тургая представлены формы, известные из одновозрастных отложений Поволжья (Глик-ман, 1964), Северного Приаралья и Северного Прикаспия, Средней Азии, Англо-Франко-Бельгийского бассейна (Casier, 1943,1946; Ward, 1980) и запада Северной Америки (Kent, 1999).

Присутствие в Среднем Тургае таких тепловодных форм, как Alopias, Otodus, Parotodus, позволяет сделать вывод о тесной связи Тургайского пролива и примыкающей части Западно-Сибирского моря с палеобассейнами Боре-ального пояса, Атлантики, атакже о благоприятных морских условиях на данной территории в ипре.

Средний-поздний эоцен

В среднем эоцене в результате глобальной регрессии закрылась связь с Арктическим бассейном. Значительно сократился Перитетис. Тургайский пролив по-прежнему обеспечивал возможность обмена фау нистическими элементами с Перитетисом, поэтому позднеэоценовый западносибирский ихтиокомп-

леке, как и в более раннее время, в основном составляют общие со Средиземноморской и Европейской областями виды. Вместе с тем для комплекса характерен ряд отличий от одновозрастных ассоциаций этих территорий.

Наблюдается резкое, почти в два раза, снижение количества отрядов элас-мобранхий. Характерно отсутствие представителей отряда Hcterodontiformes, процветавших в южных бассейнах. Отряд Lamniformes, наиболее разнообразный в это время по числу видов и семейств, теряет некоторые линии акул, распространенные в южных возрастных аналогах: линию Otodus-Carcharocles, имеющую максимально важное биостратиграфическое значение для эоцено-вых отложений Бореального пояса и Атлантики, атакже семейства Alopiidae и Mitsukurinidae. Довольно редка здесь и Isurolamna. Доминантами комплекса, как и в Северном Приаралье и на Мангышлаке, являются крупные и средние акулы семейства Odontaspididae - Striatolamia, Carcharías, Jaekelotodus. Другая характерная черта—крайне низкое разнообразие акул отряда Carcharhiniformes. В позднем палеогене в этом отряде наблюдается увеличение числа видов, и в одновозрастных комплексах Перитетиса, в частности, из Мангышлака и Узбекистана, насчитывается до 20 совместно обитавших видов. В фауне Зауралья кархари-ниформных акул насчитывается всего пять видов, причем Physogaleus latus является одним из доминантов всей фауны хрящевых, Abdounia beaugei весьма редка, а из двух видов рода Scyliorhinus один вид - крайне редкий и, вероятно, эндемичен для данной территории, так же как и Abdounia lata. Известная из Арканзаса (Westgate, 1984) позднеэоценовая фауна почти на 100% отличается от западносибирской на видовом уровне (общим является лишь Carcharias cuspidatd) и на 60% - на родовом. Существенные различия выявляются между западносибирской фауной и комплексом, известным из Китая (Wulagen Fm, Cashi Group, Tarim Basin) (Guo-Qing Li, 1995). В частности, в этом комплексе присутствуют такие рода, как Heterodontus, Gynglimostoma, отсутствующие в Зауралье. В целом для комплекса характерно значительное сходство с фауной из Парижского бассейна. Отсутствие некоторых южных элементов, а также малое разнообразие кархари-нидных акул свидетельствуют о более умеренном режиме палеобассейна по сравнению с европейскими и средиземноморскими морями, что, возможно, было вызвано холодным течением из Северной Атлантики. Другая вероятная причина - неблагоприятные условия для существования хрящевых рыб в регрессирующем Западно-Сибирском палеобассейне в бартон-приабонское время.

Таким образом, можно уверенно констатировать, что в Западно-Сибирском бассейне на протяжении палеогена в фаунах акуловых рыб во временном градиенте (ранний палеоцен - поздний эоцен) доля южных элементов понижа-

лась, достигнув пессимума в позднетавдинское время. В позднем палеоцене, когда бассейн подвергался значительному влиянию Арктического бассейна, западносибирский комплекс эласмобранхий содержал значительное число южных элементов. В составе комплекса встречаются многие формы, известные из Северной Африки. В позднем эоцене, времени максимального распространения субтропического пояса на север, уже в Северном Тургае существовал ихти-окомплекс со значительно обедненным видовым составом, смещением доминанты в сторону крупных акул с космополитичным распространением, снижением численности или полным отсутствием некоторых линий, распространенных в палеобассейнах Перитетиса, атакже образованием эндемичных видов.

Шва 6. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ОПИСАНИЯ

В главе даны палеонтологические описания 55 видов, в том числе 4 новых, и диагнозы большинства родов акул Западной Сибири и Тургая с приведением стратиграфического и географического распространения. Описания проиллюстрированы в Приложении на 21 фототаблице.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Ревизия опубликованных данных по остаткам эласмобранхий территории Зауралья позволила зарегистрировать восемь видов акул и два рода скатов, упоминаемых ранее в литературе. Изучение материала выявило дополнительно 45 видов эласмобранхий. Описано четыре новых вида: Clerolamna palaeocaena sp. nov., Premontrea uralica sp. nov., Scyliorhimts zhelezki sp. nov., Abdounia lata sp. nov. Из видов, отнесенных в категорию sp., четыре (Carcharias sp., Parotodus sp., Galeorhinus sp., Burnhamia sp.) планируется описать как новые после проведения дополнительных исследований.

2. Остатки эласмобранхий на территории Восточно-Уральского региона и Тургая присутствуют во многих литостратонах. Достоверно акулы датского возраста известны из марсятской свиты Северного Зауралья. Позднепалеоценовый комплекс содержится в песчано-гравийной толще першинских слоев и в серовс-кой свите Среднего Зауралья, атакже в Соколовской толще Тургая. Раннеэоцено-вый комплекс акул выявлен в отложениях тасаранской свиты Среднего Тургая. В средне- верхнеэоценовых тавдинской и чеганской свитах Зауралья и Тургая содержится богатый, многочисленный и своеобразный комплекс.

3. Разработанная региональная биостратиграфическая схема морского палеогена Зауралья по акулам состоит из четырех биостратиграфических подразделений в ранге слоев с фауной: слои со Sphenodus lundgreni (даний); слои с

Isurolatnna inflata- Synechodus hesbayensis (танет); слои с Xiphodolamia eocaena — Otodus obliquus (ранний ипр); слои с Isurolamna bajarunasi — Carcharias cuspidata (бартон-приабон). Виды-индексы и комплексы характерных видов позволяют проводить как местные, так и удаленные корреляции с отложениями Южного Тургая, Перитетиса, Западной Европы и Северной Америки.

4. На протяжении палеоцена и эоцена в Западно-Сибирском морском бассейне произошла смена четырех фаунистических комплексов эласмобранхий. От позднего палеоцена к позднему эоцену разнообразие комплексов снижается от 28 видов в 8 отрядах до 22 видов в 5 отрядах. Причем если акулы отряда Synechodontiformes вымирают повсеместно, то Squaliformes и Heterodontiformes исчезают только с данной территории, продолжая существовать в других палео-бассейнах.

5. Состав палеоценовых и раннеэоценового комплексов эласмобранхий проявляет высокое сходство с одновозрастными комплексами соседних территорий - Казахстана, Средней Азии, Западной Европы. В позднем эоцене фауна Западно-Сибирской области значительно отличается от более южных аналогов, как снижением видового разнообразия и исчезновением некоторых тепловод-ных родов, так и появлением ряда эндемичных форм. Это объясняется как изменением климата на данной территории, так и особенностями характера и условий регрессирующего Западно-Сибирского бассейна.

6. Уточнено время жизни двух филетических линий. Род Clerolamna был известен в бартоне и приабоне; в результате проведенных автором исследований представители С. aff. umovae Zhelezko, 1999 были обнаружены в ипре, а в танете выявлен предковый вид С. paleocaena sp. nov. Род Premontreay известный лишь из танетских и ипрских отложений Западной Европы и Северной Африки, ныне описан в отложениях приабонского яруса Зауралья (R uralica sp. nov.).

Список публикаций автора по теме диссертации

1. Малышкина Т.П. Проблема методов диагностики низших таксонов ископаемых элас-

мобранхий // Проблемы геологии и освоения недр: Тр. IV Междунар. симпозиума молодых ученых им. ак. МЛ. Усова.... — Томск: Изд-во НТЛ, 2000а. С. 56.

2. Малышкина Т.П. Результаты биометрического изучения зубного аппарата ископае-

мых акул рода Isurolamna (эоцен) // Биосфера и человечество. Материалы конференции, поев, памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 20006. С. 153-158.

3. Малышкина Т.П. Палеогеновый осадочный бассейн Зауралья и остатки акуловых рыб

// Строение литосферы и геодинамика: Материалы XIX Всероссийской молодежной конференции. Иркутск: ИЗК СО РАН, 2001а. С. 133-134.

2S

4. Малышкина Т.П. О новых находках палеогеновых акул на Урале // Материалы по

стратиграфии и палеонтологии Урала. Выпуск б. Сборник научных трудов. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2001б. С. 9б-99.

5. Малышкина Т.П. Особенности распространения ламноидных акул в Туранском и

Западно-Сибирском морских бассейнах в средне- позднеэоценовое время // Материалы II Международного симпозиума «Эволюция жизни на Земле». Томск, 2001. С. 4S2-4S4.

6. Малышкина Т.П. Становление кайнозойской фауны эласмобранхий в бореальной па-

леогеографической области //Тезисы докладов XLVIII сессии Палеонтологического общества РАН (8-12 апреля 2002 года). С-Петербург, 2002. С. 89-90.

7. Васильева О.Н., Малышкина Т.П. Микрофитофоссилии и эласмобранхий в палеоге-

новом разрезе карьера «Першинский» Среднего Зауралья // Ежегодник-2001. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2002. С. 2б-30.

8. Малышкина Т.П. Морская палеогеновая ихтиофауна в континентальных четвертич-

ных отложениях Зауралья // Ежегодник-2002. Екатеринбург: ИГТ УрО РАН, 2003а. С. 30-34.

9. Малышкина Т.П. Комплекс эласмобранхий позднего эоцена в плейстоценовом аллю-

виальном тафоценозе в среднем Зауралье: биостратиграфическое и палеогеографическое значение // Литосфера. 2003б. № 4. С. 84-91.

10. Васильева О.Н., Малышкина Т.П. Першинские слои - новый стратон позднепалео-ценового возраста в Среднем и Южном Зауралье // Тезисы докладов XLIX Сессии Палеонтологического общества РАН «Палеонтология и природопользование». С-Петербурп СПб ГУ, 2003. С. S2-S4.

11. Амон Э.О., Васильева О.Н., Малышкина Т.П. Современные методы и подходы в решении проблем стратиграфии отложений мезозоя и кайнозоя востока Урала и Западной Сибири // Урало-Сибирская научно-практическая конференция. Материалы докладов. Екатеринбург, УрО РАН, 2003. С. 2SS-2S6.

12. Malyshkina, Т. Paleospinacidae (Elasmobranchii: Synechodontiformes) from the Urals Late Paleocene. In: Abstracts of the 2th Gross Symposium «Advances in Palaeoichthyology, Riga, Latvia, September 8-14,2003. Ichthyolith Issues, 2003a. Special Publication 7. P. 40.

13. Malyshkina T. Late Palaeocene Elasmobranchii from the base of Serov Formation in Western Part of the West-Siberian Plate // Journal of Vertebrate Paleontology. Abstracts ofpapers. б3 Annual Meeting SVP. St. Paul, Minnesota, October tf-18, 2003. Vol. 23, Suppl. to No 3, 12 Sept. 2003b. P.7S.

14. Малышкина Т.П.,| Железко В.И О самых ранних палеогеновых акулах в Зауралье // Ежегодник-2003. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2004. С. 39-44.

Подписано в печать 13. 05. 2004 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ № 77.

Размножено с готового оригинал-макета в типографии ООО «ИРА УТК» 620219 Екатеринбург, Карла-Либкнехта 42

"14432

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Малышкина, Татьяна Петровна

Введение.

Глава 1. История изучения палеогеновых эласмобранхий на территории СССР и России.

Глава 2. Материал и методика исследований.

Глава 3. Геология и стратиграфия палеогена Большого Урала и сопредельных территорий

Глава 4. Стратиграфическое распространение эласмобранхий Западной Сибири в палеогене

4.1. Местонахождения эласмобранхий

4.2. Биостратиграфическая шкала морского палеогена Зауралья по эласмобранхиям

Глава 5. Палеогеографические связи комплексов эласмобранхий ЗападноСибирской палеогеографической области

Глава 6. Палеонтологические описания

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Эласмобранхии западной окраины Западно-Сибирского палеогенового бассейна, их стратиграфическое и палеогеографическое значение"

Построение и детализация биостратиграфических шкал, корреляция удаленных разрезов, а также вовлечение в эти построения новых групп организмов является одной из современных проблем стратиграфии и палеонтологии. В Решении Межведомственного стратиграфического комитета по утверждению последнего варианта стратиграфических схем Урала в качестве одного из направлений для дальнейших исследований палеогеновых отложений принято: «высокая эффективность использования цист динфлагелляти зубов акул при расчленении палеоценовых и эоценовых морских отложений требует расширения и углубления палеонтологических исследований этих групп» (Объяснительная записка., 1997, с. 78).

Кроме того, в настоящее время большое научное внимание привлекает изучение взаимосвязей эпиконтинентальных морей и Мирового океана как комплексных сложных систем. Расшифровка сукцессий отдельных участков палеобассейнов, изучение влияния временного и пространственного изменения взаимосвязей палеобассейнов на формирование и динамику развития палеосообществ на основе литолого-палеонтологических данных является неотъемлемой частью изучения динамики развития современного Мирового океана во всем многообразии взаимосвязей его элементов. Получение полной картины палеообстановок палеобассейнов невозможно без анализа отдельных групп органического мира. Остатки ископаемых эласмобранхий в морских палеогеновых отложениях встречаются довольно часто, подчас являясь единственными макрофоссилиями. Эласмобранхии (Chondrichthyes: Elasmobrarichii), или акуловые и скатовые рыбы, занимая высшую ступень трофической пирамиды, являются неотъемлемым и очень важным компонентом как рецентной, так и ископаемой биоты морских бассейнов. Эта группа организмов обладает рядом привлекательных для палеонтолога черт, таких как активность в передвижении, способность к расселению на значительных пространствах, высокая плотность популяций, и, для некоторых групп, слабая зависимость от климатических условий. Эти качества делают акул и скатов ценными биостратиграфическими и палеогеографическими объектами. Вместе с тем, эласмобранхии на территории Зауралья и Западной Сибири изучены недостаточно.

Цель работы заключается в построении региональной биостратиграфической шкалы для западной окраины Западно-Сибирского палеогенового бассейна на основе изучения таксономического состава эласмобранхий, закономерностей их стратиграфического распространения и выяснения палеогеографических связей западносибирских комплексов акул и скатов.

Основные задачи исследования.

L Детальное изучение и монографическое описание таксономического состава эласмобранхий в разрезах морского палеогена западной окраины ЗападноСибирского палеогенового бассейна и южных сопредельных территорий.

2. Анализ особенностей стратиграфического распределения остатков эласмобранхий в изучаемых разрезах, выявление биостратиграфически значимых филогенетических линий и отдельных видов и построение на этой основе биостратиграфической шкалы по эласмобранхиям для отложений морского палеогена Восточно-Уральского и севера Тургайско-Приаральского субрегионов.

3. Изучение закономерностей временной трансформации комплексов эласмобранхий Бореального палеогеографического пояса и географического распространения акул и скатов и выявление на этой основе палеогеографических связей западносибирских комплексов эласмобранхий с другими палеобассейнами.

Научная новизна работы.

1. Впервые в практике биостратиграфии палеогена корректно использованы остатки эласмобранхий из опорных разрезов Зауралья, Тургая, Северного Приаралья и Восточного Прикаспия. Для ряда известных ранее местонахождений акул Зауралья впервые установлен их генезис (переотложение палеогеновых фоссилий в аллювиальные четвертичные отложения).

2. В палеогеновых отложениях Зауралья и Северного Тургая автором определены 55 видов эласмобранхий, принадлежащих 37 родам из 8 отрядов. Впервые для данной территории выявлено 45 видов. 4 отряда ранее были неизвестны в Зауралье. Описано четыре новых вида (Clerolamna palaeocaena sp. nov., Premontrea uralica sp. nov., Scyliorhinus zhelezki sp. nov., Abdounia lata sp. nov.).

3. Изучены закономерности стратиграфического и палеогеографического распространения остатков палеогеновых эласмобранхий в Зауралье, их возраст сопоставлен с зональными шкалами по диноцистам, фораминиферам и нанопланктону. Впервые для отложений палеогена Западно-Сибирского бассейна установлены биостратиграфически значимые виды акул, показаны их отличия от южных сопредельных территорий. С учетом этих данных предложена биостратиграфическая шкала по акулам для отложений морского палеогена . Восточно-Уральского и севера Тургайско-Приаральского регионов.

4. Установлено последовательное изменение фаунистических комплексов Западно-Сибирской палеогеографической области в палеогене.

5. Впервые показаны палеогеографические связи ихтиокомплексов Западно-Сибирского палеогенового бассейна с одновозрастными бассейнами Северного полушария.

Практическая значимость.

На основании исследований были установлены першинские слои - новый для Зауралья литостратон танетского возраста (Васильева, Малышкина, 2003). Результаты работы могут быть использованы для детализации региональной стратиграфической схемы палеогена Западной Сибири и Тургая.

Апробация. Материалы исследований были представлены на IV Международном симпозиуме молодых ученых (Томск, 2000 г.), на конференции «Биосфера и человечество» (Екатеринбург, 2000 г.), на XIX Всероссийской молодежной конференции «Строение литосферы и геодинамика» (Иркутск, 2001г.), на Международном палеоихтиологическом симпозиуме памяти Обручева (Москва, 2001г.), на II Международном симпозиуме «Эволюция жизни на Земле» (Томск, 2001 г.), на XLVIII и XLIX сессиях Палеонтологического общества при РАН (С.-Петербург, 2002 и 2003 гг.), на Урало-Сибирской научно-практической конференции (Екатеринбург, 2003 г.), на Втором симпозуме «Advances in Palaeoichthyology», посвященном памяти Гросса (Рига, Латвия, 2003 г.), на 63 ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных (Сент-Пол, США, 2003 г.).

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

1. В морских палеогеновых отложениях на территории западной окраины Западно-Сибирского палеогенового бассейна установлено 55 видов эласмобранхий из 8 отрядов. Остатки эласмобранхий на данной территории присутствуют во многих отложениях и могут служить индикатором возраста вмещающих пород.

2. Предлагаемая региональная биостратиграфическая шкала отложений морского палеогена Зауралья по эласмобранхиям состоит из четырех биостратиграфических подразделений в ранге слоев с фауной: слои со Sphenodus lundgreni (даний); слои с Isurolamna inflata - Synechodus hesbayensis (танет); слои с Xiphodolamia eocaena - Otodus obliquus (ранний ипр); слои с Isurolamna bajarunasi - Carcharias cuspidata (бартон-приабон). Виды-индексы и комплексы характерных видов позволяют надежно датировать вмещающие отложения и проводить как местные, так и глобальные корреляции.

3. На протяжении палеоцена и эоцена в Западно-Сибирском морском бассейне происходит смена четырех комплексов эласмобранхий. В палеоцене и раннем эоцене западносибирские комплексы сходны по составу с одновозрастными комплексами других бассейнов Северного полушария. В позднем эоцене западносибирская фауна значительно отличается от более южных возрастных аналогов; бедностью видового состава и присутствием ряда эндемичных видов. Это обусловлено как изменением климата на данной территории, так и особенностями регрессирующего Западно-Сибирского бассейна.

Работа выполнялась в лаборатории стратиграфии и палеонтологии Института геологии и геохимии УрО РАН, исследования на начальном этапе велись в ходе аспирантской подготовки автора в 2000-2002 гг.

Автор выражает глубокую благодарность доктору геол.-мин. наук В.И. Железко и доктору геол.-мин. наук Э.А. Амону за научное руководство; заведующему лабораторией чл.-корр. РАН Б.И. Чувашову за поддержку исследований. Я признательна коллегам по лаборатории, кандидату геол.-мин. наук О.Н. Васильевой за неоднократные консультации и критические замечания, доктору геол.-мин. наук В.В. Черных за плодотворное обсуждение результатов работы. Благодарю кандидата биол. наук А.В. Бородина, Е.А. Маркову, чл.-корр. РАН Н.Г. Смирнова и кандидата биол. наук Т.В. Струкову (ИЭРиЖ УРО РАН) за бесценные советы, техническую помощь в фотографировании образцов и дружескую поддержку. Огромное спасибо кандидату геол.-мин. наук Т.А. Акопову (Актюбинск), доктору К. Кингу и Д. Ворду (Англия) за совместные экспедиционные работы, приобретенный мной опыт полевой стратиграфии и научные консультации, а Дэвиду Ворду также за неоценимую помощь в , определении зубов акул, литературу и возможность ознакомиться с личными коллекциями и коллекциями BMNH. Благодарю профессора Д. Арчибальда (Ун-т Сан-Диего, США) за возможность полевых работ в Узбекистане. Я признательна доктору биол. наук А.О. Аверьянову (ЗИН РАН), Е.В. Попову (СГУ), кандидату геол.-мин. наук О.А. Лебедеву (ПИН РАН) за научные консультации, литературу и возможность ознакомиться с коллекциями палеогеновых акул. Мое знакомство с ископаемыми эласмобранхиями произошло благодаря В.А. Козлову. Особую признательность хочу выразить моей маме, Галине Васильевне Малышкиной, за понимание, терпение и поддержку. Работа по теме диссертации получала финансовую поддержку грантами Президиума УрО РАН для молодых ученых в 2002 и 2003 гт.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Малышкина, Татьяна Петровна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Ревизия опубликованных данных по остаткам эласмобранхий территории Зауралья позволила зарегистрировать восемь видов акул и два рода скатов, упоминаемых ранее в литературе. Изучение материала выявило дополнительно 45 видов эласмобранхий. Описано четыре новых вида: Clerolamna palaeocaena sp. nov., Premontrea uralica sp. nov., Scyliorhinus zhelezki sp. nov., Abdounia lata sp. nov. Из видов, отнесенных в категорию sp., четыре (Carcharias sp., Parotodus sp., Galeorhinus sp., Burnhamia sp.) планируется описать как новые после проведения дополнительных исследований.

2. Остатки эласмобранхий на территории Восточно-Уральского региона и Тургая присутствуют во многих литостратонах. Достоверно акулы датского возраста известны из марсятской свиты Северного Зауралья. Позднепалеоценовый комплекс содержится в песчано-гравийной толще першинских слоев и в серовской свите Среднего Зауралья, а также в соколовской толще Тургая. Раннеэоценовый комплекс акул выявлен в отложениях тасаранской свиты Среднего Тургая. В тургайской белинской толще (бартон), а также в средне- верхнеэоценовых тавдинской и чеганской свитах Зауралья и Тургая содержится богатый, многочисленный и своеобразный комплекс.

3. Разработанная региональная биостратиграфическая схема морского палеогена Зауралья по акулам состоит из четырех биостратиграфических подразделений в ранге слоев с фауной: слои со Sphenodus Iundgreni (даний); слои с Isurolamna inflata — Synechodus hesbayensis (танет); слои с Xiphodolamia eocaena — Otodus obliquus (ранний ипр); слои с Isurolamna bajarunasi - Carcharias cuspidata (бартон-приабон). Виды-индексы и комплексы характерных видов позволяют проводить как местные, так и удаленные корреляции с отложениями Южного Тургая, Перитетиса, Западной Европы и Северной Америки.

4. На протяжении палеоцена и эоцена в Западно-Сибирском морском бассейне произошла смена четырех фаунистических комплексов эласмобранхий. От позднего палеоцена к позднему эоцену разнообразие комплексов снижается от 28 видов в 8 отрядах до 22 видов в 5 отрядах. Причем если акулы отряда Synechodontiformes вымирают повсеместно, то Squaliformes и Heterodontiformes исчезают только с данной территории, продолжая существовать в других палеобассейнах.

5. Состав палеоценовых и раннеэоценового комплексов эласмобранхий проявляет высокое сходство с одновозрастными комплексами соседних территорий - Казахстана, Средней Азии, Западной Европы. В позднем эоцене фауна ЗападноСибирской области значительно отличается от более южных аналогов, как снижением видового разнообразия и исчезновением некоторых тепловодных родов, так и появлением ряда эндемичных форм. Это объясняется как изменением климата на данной территории, так и особенностями характера и условий регрессирующего Западно-Сибирского бассейна.

6. Уточнено время жизни двух филетических линий. Род Clerolamna был известен в бартоне и приабоне; в результате проведенных автором исследований представители С. aff. umovae Zhelezko, 1999 были обнаружены в ипре, а в танете выявлен предковый вид С. paleocaena sp. nov. Род Premontrea, известный лишь из танетских и ипрских отложений Западной Европы и Северной Африки, ныне описан в отложениях приабонского яруса Зауралья (P. uralica sp. nov.).

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Малышкина, Татьяна Петровна, Екатеринбург

1. Амон Э.О. Очерк биостратиграфии верхнемеловых отложений Приполярного Предуралья // Новые данные по стратиграфии верхнего палеозоя нижнего кайнозоя Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 1994. С. 109-138.

2. Амон Э.О. Радиолярии Урала и их стратиграфическое значение: Автореф. дисс. . доктора геол.-мин. наук. Екатеринбург: УрО РАН, 1998.35 С.

3. Амон Э.О., Васильева О.Н., Железко В.И. Стратиграфия талицкого горизонта (палеоцен) в Среднем Зауралье // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2003. Том И. №3. С. 92-107.

4. Ахметьев М.А., Александрова Г.Н., Амон Э.О. и др. Биостратиграфия морского палеогена Западно-Сибирской плиты // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2001а. Том 9. № 2. С. 30-57.

5. Ахметьев М.А., Александрова Г.Н., Беньямовский В.Н. и др. Курганские слои нижнего олигоцена Западной Сибири и Зауралья // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 20016. Том 9. № 4. С. 65-79.

6. Ахметьев М.А., Александрова Г.Н., Беньямовский В.Н. и др. Новые данные по морскому палеогену юга Западно-Сибирской плиты. Статья 1 // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2004. Том 12. № 1. С. 67-93.

7. Беляев Г.М., Гликман Л.С. О массовых нахождениях зубов акул на дне Тихого и Индийского океанов // Международный геол. конгресс. XXII сессия. 1964. С. 7479.

8. Беньямовский В.Н. Проливы, водные массы, течения и палеобиогеографическое районирование морских бассейнов палеоцена Северо-Западной Евразии по фораминиферам // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 2003. Т. 78. Вып. 4. С. 56-77.

9. Беньямовский В.Н., Васильева О.Н., Левина А.П., Пронин В.Г. Палеоген Южного Зауралья. Статья I. Палеоген в южной части Тургайского прогиба // Изв. ВУЗов. Геология и разведка. 1993, №6. С. 22-37.

10. Беньямовский В.Н., Васильева О.Н., Левина А.П., Пронин В.Г. Палеоген Южного Зауралья. Статья II. Палеоген в центральной, северной частях Тургайского прогиба и Курганском Зауралье // Изв. ВУЗов. Геология и разведка. 1995, №2. С. 3-7.

11. Беньямовский В.Н., Левина А.П., Пронин В.Г., Табачникова И.П. Палеоценовые отложения в Тургайском прогибе // Изв. ВУЗов. Геология и разведка. 1989. №10. С. 3-14.

12. Беньямовский В.Н., Левина А.П., Пронин В.Г., Табачникова И.П. Нижнеэоценовые отложения Тургайского прогиба // Изв. ВУЗов. Геология и разведка. 1991. №7. С. 3-16.

13. Беньямовский В.Н., Сегедин Р.А., Акопов Т.Р. и др. Новые свиты палеоцена и эоцена Прикаспийской впадины // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1990. Т. 65. Вып. 5. С. 68-75.

14. Васильева О.Н. Палинология и стратиграфия морских отложений палеогена Южного Зауралья. Свердловск: УО АН СССР, 1990. 64 с.

15. Васильева О.Н., Амон Э.О., Железко В.И. Диноцисты, фораминиферы и стратиграфия талицкой свиты (палеоцен) в Среднем Зауралье // Ежегодник-2000 ИГТ УрО РАН. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. С. 3-10.

16. Васильева О.Н., Малышкина Т.П. Микрофитофоссилии и эласмобранхии в палеогеновом разрезе карьера "Першинский" Среднего Зауралья // Ежегодник-2001. Екатеринбург: ИГТ УрО РАН, 2002. С. 26-30.

17. Васильева О.Н., Малышкина Т.П. Першинские слои — новый стратон позднепалеоценового возраста в Среднем и Южном Зауралье // Тезисы докладов XLIX Сессии Палеонтологического общества «Палеонтология и природопользование». Санкт-Петербург, 2003. С. 52-54. *

18. Геологические и биотические события позднего эоцена — раннего олигоцена на территории бывшего СССР. Часть II: Геологические и биотические события. М.: ГЕОС, 1998. 250 с.

19. Гликман Л.С. Положение ламноидных акул в системе эласмобранхий // ДАН СССР.1956. Т. 108. №3. С. 555-557.

20. Гликман Л.С. О систематическом значении добавочных зубцов на зубах акул семейств Lamnidae и Scapanorhynchidae // Тр. Геол. Музея им. А.П. Карпинского АН СССР. 1957. Вып. 1. С. 103-109.

21. Гликман Л.С. О генетической связи семейств Lamnidae и Odontaspididae и новых родах верхнемеловых ламнид // Тр. Геол. Музея им. А.П. Карпинского АН СССР.1957. №1. С. 110-117.

22. Гликман Л.С. Эволюция эласмобранхий в трансгрессивные и регрессивные эпохи // Tp.V и VI сессий ВПО. Ленинград, 1962. С.226-234.

23. Гликман Л.С. Акулы палеогена и их стратиграфическое значение. М.'-Л. 1964. 229 с.

24. Гликман Л.С. Закономерности эволюции меловых и кайнозойских ламноидных акул: Автореф. доктора биол. наук. 1974.

25. Гликман Л.С., Железко В.И. Акулы палеогена Мангышлака и граница эоцена и олигоцена // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1985. Т. 60. Вып. 5. С. 86-99.

26. Гликман Л.С., Столяров А.С. Стратиграфия верхнего эоцена Мангышлака по палеоихтиологическим данным // Известия АН СССР. Сер. геол. 1966. №11. С. 130-138.

27. Жарков М.П., Гликман Л.С., Каплан А.А., Краснов С.Г., Стрельникова Н.И. О возрасте палеогена Калининградской области // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1975. С. 132-135.

28. Железко В.И. Стратиграфия и ископаемые акулы верхнемеловых отложений Западного Казахстана: Автореф. дисс. кандидата г.-м.н. М., 1977.31 с.

29. Железко В.И. Новое местонахождение олигоценовой ихтиофауны в Южном Зауралье // Ежегодник-1984. Информ. мат-лы ИГГ УФАН СССР, 1985а. С. 3-5.

30. Железко В.И. О местонахождениях палеогеновых акул на Урале // Новые данные по геологии, биостратиграфии и палеонтологии Урала. Свердловск, 19856. С. 105— 112.

31. Железко В.И. О соотношении радиоляриевых и селяхиевых зон на примере стратотипического разреза тасаранской свиты в Северном Приаралье // Радиолярии и биостратиграфия. Свердловск, 1987. С. 36-37.

32. Железко В.И. Селахиазоны палеогена Урала и Западного Казахстана // Ежегодник-1987. Информ. мат-лы ИГТ АН СССР. Свердловск, 1988. С. 7-10.

33. Железко В.И. Филогенезы ламноидных акул палеогена и их значение для зональной стратиграфии // Филогенетические аспекты палеонтологии. Тезисы докладов XXXV сессии ВПО. Л, 1989. С. 16-17.

34. Железко В.И. Акулы семейства Jaekelotodontidae Европейской и Среднеазиатской палеогеографических областей // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1994. Т. 69. Вып. 5. С. 47-62.

35. Железко В.И. Биостратиграфическая характеристика палеогеновых отложений северной окраины впадины Карагие (полуостров Мангышлак, Казахстан) // Ежегодник-1994. Екатеринбург: ИГТ УрО РАН, 1995а. Екатеринбург: УрО РАН. С. 6-10.

36. Железко В.И. Биостратиграфия фосфоритоносных формаций мела-палеогена Зауралья и северо-запада Казахстана по эласмобранхиям: Автореф. дисс. . доктора г.-м.н. Екатеринбург. 19956. 42 с.

37. Железко В .И ., Козлов В.А. О новых находках и систематическом составе акул тавдинской свиты Зауралья // Новые данные по геологии Урала, Западной Сибири и Казахстана. Свердловск, 1990. С. 174-181.

38. Железко В.И., Козлов В.А. Эласмобранхии и биостратиграфия палеогена Зауралья и Средней Азии // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Вып. 3. Екатеринбург: УрО РАН, 1999.324 е.: ил.

39. Карпинский А.П. Третичные осадки восточного склона Урала // Зап. Ур. общ. естествоиспытателей. Т. VII. Вып. 3. 1883. В кн.: А.П. Карпинский. Собрание сочинений. Т. II. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. С. 279-286.

40. Карпинский А.П. Геологические исследования, произведенные на Урале в 1888 г. // Изв. Геол. ком. Т. V. 1893. Там же. С. 314-325.

41. Лукашина Н.П. Палеоокеанология Северной Атлантики в палеогене по бентосным фораминиферам // Океанология. 2004. Т. 44. №1. С. 145-153.

42. Малышкина Т.П. О новых находках палеогеновых акул на Урале // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Выпуск 6. Сборник научных трудов. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2001а. С. 96-99.

43. Малышкина Т.П. Особенности распространения ламноидных акул в Туранском и Западно-Сибирском морских бассейнах в средне- позднеэоценовое время //

44. Материалы II Международного симпозиума "Эволюция жизни на Земле". Томск, 20016. С. 452-454.

45. Малышкина Т.П. Палеогеновый осадочный бассейн Зауралья и остатки акуловых рыб //Строение литосферы и геодинамика: Материалы XIX Всероссийской молодежной конференции. Иркутск: ИЗК СО РАН, 2001с. С. 133-134.

46. Малышкина Т.П. Становление кайнозойской фауны эласмобранхий в бореальной палеогеографической области // Тезисы докладов XL VIII сессии Палеонтологического общества при РАН. С.-Петербург, 2002. С. 89-90.

47. Малышкина Т.П. Комплекс эласмобранхий позднего эоцена в плейстоценовом аллювиальном тафоценозе в среднем Зауралье: биостратиграфическое и палеогеографическое значение // Литосфера. 2003а. № 4. С. 84-91.

48. Малышкина Т.П. Морская палеогеновая ихтиофауна в континентальных четвертичных отложениях Зауралья // Ежегодник-2002. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 20036. С. 30-34.

49. Малышкина Т.П., Железко В.И. О самых ранних палеогеновых акулах в Зауралье // Ежегодник-2003. Екатеринбург: ИГГ УрО РАН, 2004. С. 39-44.

50. Международный Кодекс зоологической номенклатуры. Изд-е четвертое. Пер. с англ. и фр. С-Пб, 2000. 221 с.

51. Меннер В.В. Селяхии палеогена Мангышлака, Эмбы и Восточного Урала // Бюллетень МОИП. Отд. геол. 1928. Том VI (3-4). С. 292-338.

52. Попов Е.В. Палеогеновые акулы Поволжья: перспективы исследований // "Геологические науки-96". Сборник материалов научной студ. конф. геол. факультета. Саратов: СГУ, ГУНЦ "Колледж", 1996. С. 42-52.

53. Пронин В.Г. Каракольская свита эоцена в Тургайском прогибе // Изв. ВУЗов. Геология и разведка. 1988. № 8. С.

54. Рабинович С.Д. Северо-Уральский марганцево-рудный бассейн. М.: Недра, 1971. 264 с.

55. Ренгартен В.П. Стратиграфия меловых и третичных отложений Восточного Приуралья // Тр. ИГН АН СССР. Вып. 133. Геол. серия (№ 54). 136 с.

56. Рогович А. Об ископаемых рыбах губерний Киевского учебнаго округа. Палеонтология, часть систематическая. Киев. 1860. 87 с.

57. Сегедин Р.А. К стратиграфии палеогеновых отложений Примугоджарья и СевероЗападной части Казахского Урала // Платформенные образования Урала. Свердловск, 1972. С. 29-50.

58. Сигов А.П. Металлогения мезозоя и кайнозоя Урала. М.: Недра. 1969.296 с.

59. Сигов А.П., Шуб B.C. Палеогеновая и неогеновая системы // Проблемы стратиграфии Урала. Ч. IV. Юрская с-ма. Меловая с-ма. Палеогеновая с-ма. Неогеновая с-ма. Четвертичная с-ма. Серия препринтов. Свердловск, 1977. С. 2340.

60. Синцов И. Дополнительная заметка к статье "Геологический очерк Саратовской губернии" // Зап. Новорос. об-ва Естествоиспытат. 1873. Т. III.

61. Синцов И. Отчет об экскурсиях, произведенных в 1874 году в губерниях Саратовской и Самарской // Зап. Новорос. Ун-та. 1875. Т. XVI.

62. Синцов И. Общая геологическая карта России. Лист 93-й. Западная часть. Камышин // Тр. Геол. Ком. 1885. Т. 2. № 2. 110 с.

63. Стефановский В.В., Зиновьев Е.В., Трофимова С.С., Струкова Т.В. Никитино -парастратотипический разрез режевского аллювиального комплекса в Среднем Зауралье // Уральский геологический журнал. 2002. №1 (25). С. 7-19.

64. Стратиграфические схемы Урала (мезозой, кайнозой). Екатеринбург, 1997.

65. Стратиграфический Кодекс. Издание второе, дополненное. СПб, 1992. 120 с.

66. Стратиграфический Словарь мезозойских и кайнозойских отложений ЗападноСибирской низменности. Л.: "Недра". 1978. 183 с.

67. Стратиграфия СССР. Палеогеновая система. М.: "Недра". 1975. 524 с, с 15 вкл.

68. Удовиченко Н.И. Акулы палеогена Ферганы и их значение для стратиграфии 1-J Палеонтология и детальная стратиграфическая корреляция. Тез. XXVIII ВПО. Ташкент, 1982. С. 68-69.

69. Удовиченко Н.И. Опыт изучения палеогеновых комплексов акуловых некоторых регионов Юга СССР // Палеонтология и реконструкция геологической истории палеобассейнов. Тез. докл. XXIX сессии ВПО. Л., 1983. С. 62-63.

70. Удовиченко Н.И. О возрасте нижней части палеогеновых отложений юго-западной Ферганы по палеоихтиологическим данным // Палеонтология и стратиграфия фанерозоя Украины. Киев, 1984. С. 133-136.

71. Удовиченко Н.И. Зубы палеогеновых эласмобранхий Ферганы и некоторых других территорий и их стратиграфическое значение: Автореф. дисс. кандидата г.-м.н. Екатеринбург. 1990.30 с.

72. Удовиченко Н.И., Несов Л.А. Сравнение комплексов хрящевых рыб и других позвоночных палеогена Приташкентских чулей (Майск) и Украины (Пирогово) // Биостратиграфия и палеонтология осадочного чехла Украины. Киев, 1987. С. 167— 179.

73. Умова Л.А., Цаур Г.И., Шатров В.П. Палеогеография восточного склона Урала и Зауралья в меловое и палеоценовое время. Свердловск, 1968. 84 с.

74. Унифицированные региональные стратиграфические схемы неогеновых и палеогеновых отложений Западно-Сибирской равнины: Объяснительная записка. Новосибирск: СНИИГГиМС, 2001. 84 е.; прил. 1.

75. Унифицированные региональные стратиграфические схемы палеогеновых и неогеновых отложений Западно-Сибирской равнины. Новосибирск, 2001.

76. Шуб B.C. Схема стратиграфии палеогеновых отложений Урала. Объяснительная записка к стратиграфическим схемам Урала (мезозой, кайнозой). Екатеринбург, 1997. С. 61-79.

77. Шуб B.C., Якушев В.М., Васильева О.Н. Палеоген // Проблемы стратиграфии Урала. Свердловск: ИГГ УрО АН СССР. 1990. С. 41-49.

78. Яншин А.Л. Геология Северного Приаралья. М.: МОИП. 1953. 734 с.

79. Ярков А.А., Попов Е.В. Новая фауна хрящевых рыб из березовских слоев (нижний палеоцен) Волгоградского Поволжья:, предварительные данные // Вопросы палеонтологии и стратиграфии: Новая серия. Вып. 1. Саратов: Изд-во ГОС УНЦ "Колледж", 1998. С. 59-65.

80. Ясаманов Н.А. Климаты и ландшафты мезозоя и кайнозоя Западной и Средней Сибири (Палеогеографические факторы бокситонакопления). М.: Недра, 1976. 142с.

81. Amon Е.О. Eocene radiolarians from Pripolar Preduralie // 6th Zonenshain Conference on plate tectonics. Moscow, February 15-16,1998. Abstracts. Moscow, 1998. P. 150-151.

82. Agassiz L.J.R. Recherches sur les poissons fossiles. Text, Atlas. V.III. Neuchatel, 1843 (1844). 390 pp.

83. Applegate S.P. Tooth terminology and variation in sharks with special reference to the sand shark, Carcharias taurus Rafinesque. Contributions in Science. Los Angeles, 86. 1965. Pp. 3-18.

84. Arambourg C. Note preliminaire sur les Vertebres Fossiles des Phosphates du Maroc. Bulletin de la Societe Geologique de France. Paris. 1935. S.5. N 5. Pp. 413-440, pi. 19— 20, fig. 1-2.

85. Arambourg C. Les Vertebres Fossiles des Gisements de Phosphates (Maroc-Algerie-Tunesie) // Notes et Memoires. Service des Mines et de la Carte Geologique du Maroc Paris. 1952. N 92. Pp. 1-372, 44 pis.

86. Baut J.P., Genault B. Les Elasmobranches des Sables de Kerniel (Rupelien), a Gellic, Nord Est de la Belgique // Memories of the Geological Survey of Belgium. 1999. N.45. 61 pp., 7 pi.

87. Bonnaterre J.P. Ictthyologie. Tableau encyclopёdique et methodique des trois regnes de la Nature. Paris. 1788. N 1.215 pp.

88. Bor T. J. Elasmobranchii from the Atuatuca formation (Oligocene) in Belgium H Meded. Werkgr. Tert. Kwart. Geol. 1980. Vol. 17(1). Pp.3-16,2 pi., 1 tabl.

89. Cappetta H. Selaciens nouveaux du London Clay de l'Essex (Ypresien du Bassin de Londres) // Geobios. 1976. N 9, fasc. 5. Pp.551-575, fig.l, tbl.l, pl.4.

90. Cappetta H. Additions a la faune de selaciens fossiles du Maroc. 1: Sur la presence des genres Heptranchias, Alopias et Odontorhytis dans l'ypresien des ouled Abdoun // Geobios. 1981. N 14, fasc.5. Pp.563-575,3 fig., 1 pi.

91. Cappetta H. Carchariniformes nouveaux (Chondrichthyes, Neoselachii) de l'Ypresian du bassin de Paris // Geobios. 1992. N 25, fasc. 5. Pp. 639-^46.

92. Cappetta H. Modification du Statut Generique de Quelques Especes de Selaciens Cretaces et Tertiares // Palaeovertebrata. Montpelier, 1980. N 10(1). Pp. 29-42, figs.1-6.

93. Cappetta H. Sur une nouvelle espece de Burnhamia (Batomorphii, Mobulidae) de l'ypresien des Oules Abdouv, Maroc // Tertiary Res. London, 1985. N7(1). Pp. 27-33, 1 text-fig., 1 pi.

94. Cappetta H. Chondrichthyes II, Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii. Handbook of Paleoichthyology. Stuttgart, 1987. Vol 3B. 193 pp, 148 figs.

95. Cappetta H. Hexanchiforme nouveau (Neoselachii) du Cretace inferieur du sud de la France // Palaeovertebrata. Montpellier, 1990. N.20(1). Pp. 33-54, 11 fig., 3 pi.

96. Cappetta H., Duffin C., Zidek J. Chondrichthyes // The Fossil Record (ed. M. J. Benton). London,1993. Pp.594-609, figs.1-3.

97. Case G.R., Udovichenko N.I., Nessov L.A., Averianov A.O., Borodin P.D. A Middle Eocene Selachian Fauna from the White Mountain Formation of the Kizylkum Desert, Uzbekistan, C.I.S. // Palaeontographica Abt. A. Stuttgart, 1996. 242 p. Lfg. 4-6, 99126.

98. Casier E. La faune ichtiologique de l'Ypresion de la Belgique // Mem. Mus. Roy. Hist. Natur. Belg., 1946. N 104.267 pp.

99. Casier E. Le landenien de Dormaal (Brabant) et sa faune ichtiologique // Inst. Roy. Sci. Natur. Belg., 1967. Mem. 156. Pp. 1-66.

100. Casier E. Contributions a l'Etude des Poissons Fossiles de la Belgique. IV. Observations sur la faune ichthyologique du Landenien // Bulletin du Musee Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. Bruxelles, 1943. N 19(36). Pp.1-16.

101. Casier E. La Faune Ichthyologique de l'Ypresien de la Belgique. Memoires du Musde Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. Bruxelles, 1946. N 104. Pp.3-267, pl.I-VT, figs. 1-19, tbl.1-4.

102. Casier E. Contributions a l'Etude des Poissons Fossiles de la Belgique. IX. La faune des formations dites "paniseliennes". Bulletin du Musee Royale du Sciences Naturelles de Belgique. Bruxelles, 1950. N 26(42). Pp. 1-52, pl.l, text-figs. 1-2.

103. Casier E. Faune ichthyologique du London Clay. London: British Museum (Nat. Hist.). 1966.496p. 82 figs, 68 pi.

104. Cavelier C., Pomerol C. Echelle de correlation stratigraphique du Paleogene. Stratotypes, stages, standarts, biozones, chimiozones et anomalies magnetiques // Geol. France. 1983. No 3. P. 261-262.

105. Clouter F., Mitchell Т., Rayner D., Rayner M. London Clay Fossils of the Isle of Sheppey // Medway Lapidary and Mineral Society. 2000.100 p.

106. Compagno L.J.V. Interrelationships of living elasmobranchs in Interrelationships of Fishes // Supp.l to Zoological Journal of the Linnaen Society of London (eds. Greenwood P.H. Miles R.S., Patterson C.). London, 1973. n 53. Pp. 15-61, pls.1-2, figs.1-5.

107. Compagno L.J.V. Phylectic Relationships of Living Sharks and Rays // American Zoologist. Utica, N.Y., 1977. N 17. Pp. 303-322, figs.1-15.

108. Cvancara A. M., Hoganson J. W. Vertebrates of the Cannonball Formation (Paleocene) in North and South Dakota // Journal of Vertebrate Paleontology. 1993. V. 13. No l.Pp. 123, figs. 1-6.

109. Davis J.W. On the Fossil Fish of the Cretaceous Formation of Scandinavia // Scientific Transactions of the Royal Dublin Society, Ser.2. Dublin, 1890. V. 4.N 6. Pp. 363-434, pls.38-46.

110. Duffin C., Ward D. The Early Jurassic Palaeospinacid sharks of Lyme Regis, southern England // Belgian Geological Survey, Professional paper: Elasmobranches et Stratigraphie. Briissel, 1993. V. 264. Pp. 53-102.

111. Dutheil D. B. A checklist of Neoselachii (Pisces, Chondrichthyes) from the Palaeogene of the Paris Basin, France // Tertiary Research. London, 1991.Vol. 13. No. 1. Pp. 27-36.

112. Eastman C.R. The Eocene Deposits of Maryland // Maryland Geological Survey. Baltimore, 1901. Pp. 58-110, pls.12-15.

113. Guo-Qing L. Elasmobranchs from the Lower Tertiary of the Western Tarim Basin, China, and their biostratigraphic distributions // Palaeoworld. 1995. No 7. P. 107-114.

114. Gurr P.R. A new fish fauna from the Woolwich Bottom Bed (Sparnacian) of Heme Bay, Kent // Proceedings of the Geologists' Association. London, 1961. N.73(4). Pp. 419447, pis. 17-26.

115. Hay O. P. Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America // Bulletin of the United States Geological Survey. Washington, 1902. No. 179 Pp. 13-3 39.

116. Hooker J.J., Insole A.N., Moody R.T.J., Walker C.A., Ward D.J. List of Localities // The Distribution of Cartilaginous Fish, Turtles, Birds and Mammals in the British Palaeogene. Tertiary Research. Rotterdam, 1980. V. 3. N. 1. Pp. 3-12.

117. Huxley Т. H. On the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata, and more particularly of the Mammalia // Proc. Zool. Soc. London, 1880 (Dec. l4). Pp. 649-662.

118. Kemp N.R. Chondrichthyans in the Tertiary of Australasia // The Fossil Vertebrate Record of Australasia. Ed: P.V. Rich and E.M. Thompson. Monash University. Clayton, Victoria. 1982. Pp. 88-117, figs.1-22,1 map.

119. Mackie S. J. On a new species of the Lower Chalk // The Geologist. London, 1863 Vol. 6. Pp. 241-246, pi. 13.

120. Moreau F., Mathis S. Les Elasmobranches du tanetien (Paleogene) du nord de la France, Les carrieres de Templeuve et de Leforest // Cossmanniana. Paris, 2000. N. 7 (1-4). Pp. 1-18, 3 figs, 2 tabs, 2 pis.

121. Nolf D. Dents de requins et de raies du tertiare de la Belgique // Edition de l'lnstitut Royal des Sciences naturelles de Belgique. Bruxelles, 1988.184 p., 17 figs., 59 pi.

122. Priem F. Etude des Poissons Fossiles du Bassin Parisien (supplement) // Annales de Paleontologie. Paris, 1911. N. 6. Pp. 3^14, pis. 1-5, figs. 1^12.

123. Rafinesque C.S. Caratteri di alcuni nuovi generi e nouvi spedie di animali e piante della Sicilia, con varie osservazione sopra i medesimi. Palermo. 1810. 105 pp., 20 pis.

124. Regan C.T. Description of some new Sharks in the British Museum Collection // Annals and Magazine of Natural History; including Zoology, Botany and Geology. London, 1906. V. 18. N. 65. Pp. 435-440, figs.la-b.

125. Reinecke Т., Englehard P. The Selachian Fauna from the Geschiebe of the Lower Selandian Basal Conglomerate in the Danish Subbasin // Erratica. Wankendorf, 1997. N. 2. Pp. 3-45, 2 tabs, 6 pis.

126. Shimada K. Dental Homologies in Lamniform Sharks (Chondrichthyes: Elasmobranchii) // Journal of Morphology. 2002. N. 251. Pp. 38-72.

127. Sinzow I.F. Notizen iiber die Jura-, Kreide- und Neogen-Ablagerungen der Gouvernements Saratov, Simbirsk, Samara und Orenburg. Odessa Univ., Zapiski. 1889. No 77. P. 1106.

128. Siverson M. Late Cretaceous Paraorthacodus (Palaeospinacidae, Neoselachii) from the Sweden // J. Paleont. 1992. V.66. N. 6. Pp. 994-1001.

129. Siverson M. Revision of the Danian Cow Sharks, sand tiger sharks, and goblin sharks (Hexanchidae, Odontaspidae, and Mitsukurinidae) from southern Sweden // Journal of Vertebrate Paleontologie. 1995. V. 15. N. l.Pp. 1-12, figs.1^13.

130. Siverson M. A new large lamniform from the uppermost Gearle Siltstone (Cenomanian, . Late |Cretaceous) of Western Australia // Transactions of the Royal Soceity of Edinburgh: Earth Sciences. Edinburgh, UK, 1996. N. 90. Pp. 49-66, 11 figs, 1 table.

131. Siverson M. Sharks from the Mid-Cretaceous Gearle Siltstone, Southern Carnavon Basin, Western Australia // Journal of Vertebrate Paleontology. Sept. 1997. V.17. N. 3. Pp. 453-465.

132. Smith A.G., Hurley, A.M., Briden J.C. Phanerozoic paleocontinental world maps //

133. Van Beneden P.J. Paleontologie des vertebres. // Patria Belgica, premiere partie (E.P.P. VanBemmel, Ed.).Brussels, 1875. Pp. 1-384.

134. Ward D.J. Additions to the fish fauna of the English Palaeogene. I. Two species of Alopias (Tresher Shark) from the English Eocene // Tertiary Research. London, 1978. V. 2. N. 1. Pp. 23-28,6 figs.

135. White E.I. The Vertebrate Faunas of the English Eocene. Vol. 1. From the Thanet Sands to the Basement Bed of the London Clay. BM(NH), London, 1931. 123 pp., 162 text-figs, Щ 1 pi

136. Woodward A.S. Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum (Natural History) Parti. London, 1889a. 474p. 17pl.

137. Woodward A. S. Notes on the Teeth of Sharks and Skates from English Eocene Formations // Proceedings of the Geologists Association. London, 1889b. 16, p. 1-14.

138. Woodward A.S. The Fossil Fishes of the English Chalk // Palaeontographical Society Monograph. 1902-1912. viii-264 pp., 54 pls.1911.