Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспертно-статистический подход к выделению эколого-ценотических групп видов сосудистых растений

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экспертно-статистический подход к выделению эколого-ценотических групп видов сосудистых растений"

На правах рукописи

СМИРНОВ Вадим Эдуардович

ЭКСПЕРТНО-СТАТИСГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ВЫДЕЛЕНИЮ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧОЕСКИХ ГРУПП ВИДОВ СОСУДИСТЫХ

РАСТЕНИЙ

Специальность 03.00 16 - Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти 2007

003161953

Работа выполнена в лаборатории вычислительной экологии Института математических проблем биологии РАН и в Учебном центре почвоведения, экологии и природопользования Путинского государственного университета

Научный руководитель- доктор биологических наук

Комаров Александр Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Онипченко Владимир Гертрудович

доктор биологических наук Шитиков Владимир Кириллович

Ведущая организация: Центр по проблемам экологии и продуктивности

лесов РАН (г Москва)

Защита состоится 7 ноября 2007 г. в 1330 на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул Комзина, 10 Тел. 8 (8482) 48-99-77; факс 8 (8482) 48-95-04; E-mail- ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу- http-//www ievbran.ru

Автореферат разослан 6 октября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук . A.JI. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Эколого-ценотические (функциональные) группы растений являются важным инструментом в современных экологических исследованиях, особенно при построении широкого спектра моделей динамики экосистем и анализе биоразнообразия, в т.ч и с учетом разного рода воздействий (нарушений) Широта применения таких видовых групп обусловлена тем, что они позволяют представить растительность данной территории в виде небольшого числа групп вместо десятков и сотен видов, что существенно упрощает решение задач, в которых требуется рассмотрение общих структурно-функциональных черт растительного покрова

Цель и задачи исследования. Целью работы является разработка методики выделения и уточнения эколого-ценотических групп на основе всех сведений о биологии и экологии отдельных видов и формального (статистического) анализа видовых свойств в контексте задач по оценке разнообразия растительности и моделировании динамики лесного напочвенного покрова

Для достижения поставленной цели требовалось решить следующие задачи

1. Провести аналитический обзор литературы по методам выделения функциональных групп видов растений, включая и эколого-ценотические, с упором на современные подходы.

2 Разработать методику для построения и верификации систем эколого-ценотических (функциональных) групп видов сосудистых растений

3 Построить и проанализировать системы эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для ряда лесных территорий Европейской части России

4 Применить полученные эколого-ценотические классификации в тестовых задачах по оценке биоразнообразия растительности и моделировании динамики напочвенного покрова.

Научная новизна работы.

1 Впервые разработана комплексная методика, позволяющая проводить построение, верификацию и анализ систем эколого-ценотических групп видов,

2 Впервые проведено построение, верификация и анализ систем эколого-ценотических групп видов для крупных лесных территорий Европейской части России,

3 Впервые полученные эколого-ценотические (функциональные) группы видов использовались при оценке биоразнообразия растительности и в различных сценариях моделирования динамики напочвенного покрова лесных территорий.

Практическая ценность. Возможность построения обоснованных эколого-ценотических (функциональных) классификаций растений востребована в различных областях экологии, прежде всего в задачах,

связанных с прогнозированием и моделированием динамики растительного покрова Разработанная методика выделения, уточнения и исследования групп видов растений позволяет использовать всю имеющуюся информацию по биологии и экологии отдельных видов, в т ч и не представляемую количественно, в рамках формальных (статистических) методов.

Материалы, вошедшие в диссертацию, используются при чтении ряда курсов в Учебном центре почвоведения, экологии и природопользования Пущинского госуниверситета

Апробация работы. Материалы работы докладывались на VI молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 1999), IV, VI, VII, VIII Пущинской конференции молодых ученых (Пущино, 1999, 2002, 2003, 2004), Всероссийской школе-конференции "Актуальные проблемы геоботаники" (Петрозаводск, 2001), международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А А Уранова (Москва, 2001), международной конференции IUFRO "Decision support for multiple purpose forestry" (Вена, 2003), 5-ой европейской конференции по экологическому моделированию (Пущино, 2005), 17-ом международном ботаническом конгрессе (Вена, 2005), I международной конференции по математической биологии и биоинформатике (Пущино, 2006), 13-й конференции IBFRA "New challenges in Management of Boreal Forest" (Умеа, Швеция, 2006), II Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, список основных работ приведен в конце автореферата

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 110 страницах, содержит 20 рисунков и 10 таблиц Список литературы состоит из 120 названий

Работа проводилась в течение 1999-2007 годов при участии большого неформального коллектива, объединенного вокруг лаборатории моделирования экосистем ИФХиБПП РАН (заведующий д.б н А С Комаров) Автор выражает глубокую благодарность организатору этой работы к.б н Л Г Ханиной, научному руководителю д б н A.C. Комарову, а также д.б н., профессору О В. Смирновой и д б н Л.Б Заугольновой, без активного участия которых в качестве экспертов данная работа не могла бы состояться Также автор искренне благодарит всех, кто участвовал в обсуждении, консультациях и всесторонне поддерживал данную работу

На разных этапах выполнения исследований по данной теме работа поддерживалась грантами РФФИ 98-04-48846, 01-04-49098, 05-04-49289, 05-0449284, грантом INTAS 01-0633 SILVICS Работа проводилась в рамках двух научных тем, выполненных в Институте математических проблем биологии РАН . 1) 1999-2003 гг., номер государственной регистрации 01 99 00 07319 и 2) 2004-2006 гг, номер государственной регистрации 01 2 00 409638

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В первом разделе главы обсуждаются концепции эколого-ценотических и функциональных групп видов растений. Во втором разделе дается описание некоторых современных методик для проведения функциональных классификаций

Задачи выделения групп (типов) растений, так или иначе связанных с их функциональной ролью в экосистеме, имеют давнюю историю в экологии (исторический экскурс дан Pillar, Orloci, 1993)

По современным представлениям функциональный тип растений (ФТР) определяется чаще всего (см , например, Steffen et al, 1992) как группа видов растений, образованная без учета их филогенетических связей, но с учетом сходства свойств видов и/или сходства их отношений к определенным внешним условиям, например, абиотическим факторам среды или степени нарушенное™ местообитаний При этом различают функциональные группы отклика и функциональные группы эффекта (functional response groups и functional effect groups соответственно, Lavorel, Gamier, 2002)

Для формирования первых важен отклик видов на изменение экосистемных параметров, а для формирования вторых важна степень воздействия видов на экосистему (например, через продукцию биомассы или скорость разложения опада)

В большинстве случаев, однако, трудно разграничить отклик видов от их воздействия Например, выпас зависит от структуры растительности и в то же самое время селективно удаляет биомассу - соответственно, можно разделить виды на ФТР по такому критерию, как влияние на интенсивность выпаса (некоторые растения поедаются лучше, некоторые - хуже), но сам выпас приводит к изменениям в растительном покрове (увеличивается "вес" ФТР, состоящих из видов, более устойчивых к поеданию животными) Кроме того, хотя растения, принадлежащие к разным ФТР, действительно могут играть разную роль в экосистемах, именно отклик видов на средовую вариацию, а не их экосистемные функции, формирует основу для большинства функциональных классификаций (Pillar, Sosmski, 2003)

В отечественной геоботанике популярна концепция эколого-ценотических групп (ЭЦГ), которые более всего соответствуют функциональным группам отклика, поскольку ЭЦГ видов формируются по принципу сходства экологических и ценотических условий, в которых они произрастают (Ниценко, 1969, Зозулин, 1970, 1973, Смирнова и др., 2004) ЭЦГ сосудистых растений восточноевропейских лесов можно рассматривать как один из вариантов функциональных групп видов, поскольку последовательные смены в их доминировании маркируют основные этапы пирогенных, послерубочных и послепахотных сукцессий Функциональная роль ЭЦГ, последовательно доминирующих в напочвенном покрове сообществ разных сукцессионных стадий, состоит в том, что виды каждой группы, концентрируя в опаде те или иные элементы питания и меняя кислотный режим почв, обеспечивают

возможность успешного приживания и развития сменяющей ее группы видов, вплоть до достижения климаксового состояния, при котором питательный режим биоты принципиально не меняется (см, например, Лукина, Никонов, 1998)

ЭЦГ традиционно выделяют либо экспертным путем (чаще всего), либо с использованием стандартных методов классификации видовых данных (геоботанических описаний) - кластерный анализ, ординация, TWINSPAN В первом случае в исследование привносится субъективный фактор, во втором -получаемые группы видов без дальнейшего анализа обычно являются просто экологическими в широком смысле В следующей главе описывается разработанный нами подход, объединяющий экспертное понимание существа эколого-ценотического подхода к классификациям растений и возможность формальной проверки экспертных классификаций статистическими методами

Методы для выделения ФТР являются более разнообразными и специализированными, опубликованные подходы к функциональной классификации растений включают как дедуктивные методы, когда функциональные группы определяются в соответствии с личным опытом исследователя и аутэкологической информацией (подобно экспертному выделению ЭЦГ), так и индуктивные, количественно анализирующие полевые данные или результаты полевых экспериментов, причем индуктивные подходы явно преобладают (Nygaard, Ejmes, 2004).

При выделении ФТР обычно используются следующие данные, видовой состав, видовые обилия, измерения средовых факторов для описания сообществ Каждый вид при анализе представлен набором функциональных свойств Для анализа данные обычно организуются в следующие матрицы' матрица В для видовых свойств, матрица W для видовых обилий, матрица Е для средовых переменных Далее возможны 3 основных подхода к обработке таких данных (Смирнов, 2007)

1 В анализе может использоваться только матрица В (т е, матрица виды/свойства) без учета описаний сообществ Выявленные структуры при анализе такой матрицы, такие как группы видов или тренды (закономерности) варьирования в ординационном пространстве, интерпретируются в качестве основы для ФТР, но только при условии, что выбранные свойства видов действительно являются функциональными на уровне сообщества.

2 Анализ может использовать матрицы В и W, объединяемые различными способами Одной из возможных альтернатив является метод, который использует произведение матриц В и W, что дает матрицу V - видовые свойства/сообщества. Матрица V затем используется в многомерном анализе для выявления трендов в варьировании видовых свойств по описаниям сообществ, на основании выявленных закономерностей варьирования выделяются ФТР

3 Анализ трех матриц (В, W, Е) одновременно представляет определенные методические сложности, но именно методы трехматричного анализа представляются наиболее перспективными (использующими максимум

(метод !1Ь<5. (Ьауоге! е! а!,

Подробно

БоЫес & а1, 1996), 1998, 1999, \УП1Ьу « а1, 2000),

рк>р клас ризад(^аЦ^тед>2^4)003)'

ГЛАВА 2 МЕТОДИКА ВЫДЕЛЕНИЯ, УТОЧНЕНИЯ И ВЕРИФИКАЦИИ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ ГРУПП ВИДОВ РАСТЕНИЙ

экологических шкал Г Элленберга (Ellenberg, 1991) В качестве ценотических характеристик видов выступают координаты видов в ординационном пространстве геоботанических описаний. Ординацию массива описаний можно проводить разными методами, но наилучшие результаты, как правило, дает метод неметрического многомерного шкалирования Координаты для каждого вида рассчитываются отдельно как средневзвешенные координаты описаний, в которых этот вид присутствовал. Такой способ получения координат видов - на основе ординации описаний - позволяет, в частности, снять вопрос о выборе подходящей меры связи между видами, что само по себе является серьезной теоретической проблемой (Legendre, Legendre, 1998)

По принятым в работе обозначениям (см главу 1) видовые индикаторные значения из экологических шкал соответствуют матрице В, массив геоботанических описаний - матрице W После ординации последней координаты видов добавляются к индикаторным значениям, формируя новую матрицу переменных, которая затем обрабатывается в многомерном дискриминантном анализе (далее ДА). Принадлежность видов к ЭЦГ уточняется по вероятностям их отнесения к каждой ЭЦГ, рассчитанным в результате проведения ДА

Анализ групп видов в пространстве, задаваемом дискриминантными функциями (осями), позволяет. 1) определить, какие переменные вносят наибольший вклад в разделение видов на группы; 2) определить процент правильно и неправильно классифицированных видов, 3) уточнить групповую принадлежность видов По терминологии, принятой для ДА, вид считают правильно классифицированным, если по результатам ДА он попадает в ту же группу, к которой данный вид отнес эксперт (те, по априорной классификации), и неправильно классифицированным - в противном случае

Подчеркнем здесь, что ДА использовался нами как описательный метод, т е, без проверки гипотез о значимости различий между группами и значимости вклада каждой переменной в разделение видов. Такое ограничение связано с тем, что ДА, будучи параметрическим методом, предъявляет к данным определенные требования, которые в экологических исследованиях, как правило, не выполняются К их числу относятся предположения о нормальности распределений и однородности внутригрупповых дисперсий, что редко наблюдается в экологических данных Кроме того, на результаты ДА сильное влияние оказывают априорные вероятности принадлежности объекта к той или иной группе Эти вероятности в экологических исследованиях практически никогда неизвестны, и обычно принимаются одинаковыми для всех групп. В целом вопрос о робастности (статистической устойчивости) ДА при нарушениях базовых требований исследован недостаточно (обсуждение проблем применения ДА в экологических исследованиях дано в Wilhams, 1983)

Из результатов ДА (с учетом приведенных соображений) при анализе ЭЦГ предлагается использовать следующие статистики ДА

I) для оценки вклада переменной в разделение видов на группы -стандартизированные коэффициенты дискриминантных функций и обычная в таких случаях I-'-статистик а - отношение общей дисперсии к внутри групповой:

.................................................

Е

Построение классификационных деревьев, описание системы ЭЦГ [ на основе статистик дискрнминантного анализа, определение |

ядерных и промежуточных видов

Рис. К Схема алгоритма для работы с эколого-ценотнческимй группами видов (пояснения в тексте),

2) для анализа взаиморасположения ЭЦГ" в пространстве ДА - расстояния между групповыми центроидами (расстояния Махаланобиса);

3) для уточнения принадлежности видов к ЭЦГ - апостериорные вероятности для каждого вида, которые рассматривались в качестве количественной меры принадлежности вида к той или иной ЭЦГ;

4) для оценки числа правильно классифицированных видов -классификационные матрицы Для последних известно, что если они строятся для тех же данных, по которым найдены дискриминантные функции, то число правильно классифицированных видов не является независимым критерием классификационной мощности ДА Поэтому дополнительно рассчитываются классификационные матрицы по методу складного ножа ОасккиЧЪ) и сравниваются два подхода. В нашей практике расхождение обычно составляло около 5%

В алгоритме учтена проблема неполноты экологических шкал. Известно, что информация в шкалах представлена не для всех видов, а зачастую и для имеющихся видов не по всем средовым характеристикам. Проведение же ДА возможно только при наличии полных данных для всех анализируемым переменным. В связи с этим, ДА проводится не только по максимальному набору переменных, состоящему из координат видов и шести экологических характеристик, но и по всем вариантам сочетаний экологических характеристик видов Для уточнения принадлежности вида к ЭЦГ сводятся вместе результаты всех существующих для него вариантов ДА - от максимального до минимального набора переменных При этом, если при максимальном существующем для вида наборе переменных вид являлся правильно классифицированным, то вид далее не анализируется Если вид при максимальном существующем для него наборе переменных является неправильно классифицированным, то он анализируется далее - экспертом рассматривается вся существующая информация по виду, включая результаты всех вариантов ДА. Таким образом, процесс уточнения является не только интерактивным, но и итеративным - после повторного экспертного рассмотрения видов и уточнения состава ЭЦГ вся процедура с полным набором видов запускается вновь.

По результатам ДА с учетом значений апостериорных вероятностей можно определить виды, образующие ядра групп, и виды, занимающие промежуточное положение между группами по своим экологическим и ценотическим свойствам "Ядерными" были названы правильно классифицированные виды с однозначным положением в системе ЭЦГ, у которых апостериорная вероятность выше некоторого заданного эмпирически порогового значения К "промежуточным" видам можно отнести как правильно, так и неправильно классифицированные виды, однако они должны быть близкими по своим экологическим и ценотическим свойствам к группам, указанным экспертно Для каждого промежуточного вида определяется список групп, к которым вид наиболее близок

На последнем этапе, после окончательного определения состава групп, в качестве дополнительного инструмента для интерпретации и визуализации результатов возможно использование классификационных деревьев Деревья позволяют получить быструю визуальную оценку качества классификации, оценить важность переменных в анализе вообще и для конкретных групп в частности, положение различных ЭЦГ в пространстве анализируемых

переменных и тп В этом смысле классификационные деревья являются полезным дополнением ДА, чьи возможности графического представления результатов ограничены Для построения деревьев хорошо зарекомендовал себя алгоритм С4 5 (0шп1ап, 1993)

ГЛАВА 3 ПОСТРОЕНИЕ И АНАЛИЗ ЗОНАЛЬНО-ОРИЕНТИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ ГРУПП ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ЛЕСНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Глава посвящена описанию и анализу базовой системы ЭЦГ, состоящей из семи групп, а также нескольких расширенных зонально-ориентированных систем

С помощью алгоритма, описанного в предыдущей главе, была уточнена принадлежность 973 видов к 7-ми базовым ЭЦГ, предложенных О В Смирновой совместно с Л Б Заугольновой и О И Евстигнеевым на основе групп А А. Ниценко (1969) и исторических свит Г.М, Зозулина (1970, 1973). Рассматривались следующие семь групп. 1) бореальная, включающая виды еловых и елово-пихтовых лесов (Вг), 2) неморальная, включающая виды широколиственных лесов и дубрав (N111), 3) нитрофильная, включающая виды черноолынаников (N1), 4) боровая, образованная видами сосновых лесов (Рп),

5) лугово-опушечная, включающая виды лугов, степей и лесных опушек (Мс1),

6) водно-болотная, образованная видами прибрежно-водных и внутриводных местообитаний, низинных болот 7) олиготрофная, образованная растениями верховых (олиготрофных) болот (0%) Проведенный анализ позволил, помимо уточнения принадлежности видов к ЭЦГ, различить "ядерные" виды, образующие ядра групп (62%), и "промежуточные" виды, занимающие промежуточное положение между группами по своим экологическим и ценотическим свойствам (38%) Семь базовых ЭЦГ хорошо различались между собой по свойствам входящих в них видов, наибольшие вклады в разделение видов на ЭЦГ вносили факторы увлажнения почвы и освещенности

Использование ЭЦГ показало, что семь групп оказываются, как правило, достаточными при оценке разнообразия и моделировании динамики растительных сообществ Центральной России (см, например, Оценка и сохранение 2000, Бобровский, Ханина, 2004, Ханина и др., 2006). Однако, при анализе лесной растительности как более северных, так и более южных территорий требуются более детальные ЭЦГ видов.

На основе разработанной методики была предложена расширенная система ЭЦГ видов сосудистых растений для бореальной и гемибореальной лесных зон Европейской России

Для бореальной лесной зоны, к которой относятся северная и средняя тайга (по АЫз е1 а1, 1968), на основе предложений Л Б Заугольновой и ТЮ Браславской и путем проведения формального анализа, был сформирован следующий перечень групп, расширенный за счет учета жизненных форм

свойствам к нескольким группам У 15% анализируемых видов изменена их эколого-ценотическая группа, проставленная априорно экспертами Полный список видов базовой и зонально-ориентированных систем ЭЦГ приведен в Приложении к диссертации и доступен через Интернет по адресу http //www.impb ru/index php?id=div/lce/ecg

ГЛАВА 4. ПРИМЕРЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАЗРАБОТАННОЙ СИСТЕМЫ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ ГРУПП В ЗАДАЧАХ ОЦЕНКИ

РАЗНООБРАЗИЯ И МОДЕЛИРОВАНИЯ ДИНАМИКИ НАПОЧВЕННОГО

ПОКРОВА

В первом разделе главы описывается методика оценки разнообразия растительности на основе расчета эколого-ценотических спектров растительных сообществ По соотношению ЭЦГ видов в составе растительного покрова возможно получение одной из оценок структурного разнообразия растительности (Оценка и сохранение , 2000) Применяются два способа расчета, результаты которых отражают разные аспекты структуры видового разнообразия Первый способ состоит в том, что соотношение ЭЦГ определяется по общему списку видов, встреченных на всех площадках, отнесенных к анализируемому типу сообщества (эколого-ценотическая структура видового богатства) Второй состоит в определении числа видов каждой ЭЦГ на каждой площадке и вычислении среднего арифметического для каждой ЭЦГ по всем площадкам, относящимся к сообществу данного типа (эколого-ценотическая структура видовой насыщенности) Оба способа дают возможность построить спектры как по абсолютному числу видов разных групп, так и по относительному (в процентах) участию видов. При первом способе можно также рассчитать спектр по числу видов, нормированному на объем данной группы в региональной флоре В этом случае эколого-ценотический спектр строится по отношению числа видов группы в анализируемом типе сообщества к числу видов группы в региональной флоре Расчет такой характеристики позволяет в единой шкале оценить представленность в сообществе и растительном покрове локальной территории видов разных по объему эколого-ценотических групп Оба способа дают возможность построить спектры как по абсолютному числу видов разных групп, так и по относительному (в процентах) участию видов Пример эколого-ценотических спектров видового состава лесных сообществ различных типов, рассчитанный для сообществ заповедника "Калужские засеки", приведен на рис 2 (Оценка и сохранение , 2000, с изменениями)

Из рисунка следует, что в широколиственных лесах (Q) и осинниках (Рр) сходны как средняя видовая насыщенность (рис 2, А), так и эколого-ценотическая структура площадок (рис 2, Б) Вместе с тем, общее число видов сосудистых растений в типах Q и Рр различается более чем в 2 раза (рис. 2, В) -в Q заметно выше богатство луговых (Md), нитрофильных (Nt) и водно-болотных (Wt) видов (рис. 2, В, Г) Два других типа сообществ, боровые (PnF)

и неморальные (РпМ) сосняки, как и в предыдущем примере имеют сходную видовую насыщенность (рис. 2, А), но ее эколого-ценотическая структура в них заметно различается (рис. 2, А, Б); в типе РпР выше доля луговых (Мс1). боровых (Рп) и бореальных (Вг) видов; в типе РпК преобладают неморальные (Мт) виды. При близких значениях общего числа видов в типах РпР и PnN (рис. 2, В) отличия а структуре видового богатства выражаются в большем числе неморальных видов а Рг^ и заметном участии водно-болотных видов в РпР (рис. 2, Г), Наконец, в черноольшаниках (А) наблюдается максимальная среди всех лесных сообществ заповедника видовая насыщенность, при том что общее число видов Меньше, чем в типе О (рис. 2, А, В). Э коло го-ценотичеекая структура черноолынаников заметно отлична от остальных сообществ - в ряду других лесных сообществ они в наибольшей мере хранят водно-болотные и нитрофильные виды.

!КВг ОМДШНт ■ Рп ИУЛ

Рнс. 2, Эколого-ценотические спектры видового богатства в сообществах заповедника "Калужские засеки". А - средняя видовая насыщенность по ЭЦГ и сообществам. Б - го же в процентах. В - общее число видов по ЭЦГ и сообществам. Г - то же в процентах. Пояснения в тексте.

Б

ТО». Й1ГЧ 7<К. 40% ИМ

10% 0»

Г

100% «I».

мч

43% 30«

104 0%

Таким образом, экодого-ценотический анализ видового богатства и видовой насыщенности позволяет определить, какие типы сообществ хранят те или иные группы видов; за счет каких групп видов формируется флора сообществ.

Второй раздел главы посвящен примеру использования ЭЦГ в моделировании экосистем. Как было указано в главе 3, анализ семи базовых ЭЦГ выявил их различия и отношении к ведущим средовым факторам, что с учетом высокой ценотической приуроченности групп позволило применить

эколого-ценотический подход для моделирования динамики напочвенного покрова лесных экосистем (Ханина и др, 2006) Для этого было предложено характеризовать напочвенный покров через доминирующую ЭЦГ, а динамику напочвенного покрова - изменение доминирующей группы - задавать в зависимости от изменения параметров древостоя и экологических характеристик местообитания.

Данный подход был реализован с использованием системы имитационных моделей ЕИМСЮ (Котают е! а1, 2003), разработанной для анализа сопряженного описания динамики почвы и растительности в лесных экосистемах Прогноз изменений в напочвенном покрове проводится путем модификации доминирующих ЭЦГ на основе выходных данных (результатов моделирования) ЕИМСЮ - видовой динамики древостоев, количества валежа Модификация доминирующих ЭЦГ осуществляется путем применения экспертных правил, сформулированных на основе анализа данных экспериментальных исследований - компьютерных и лабораторных экспериментов, полевых наблюдений

Предложенный алгоритм был опробован на двух модельных территориях участке Данковского лесничества Опытного лесного хозяйства (ОЛХ) "Русский лес" (Московская обл ), граничащего с Приокско-Террасным заповедником, и участке Карьковского лесничества Мантуровского лесхоза (Костромская обл.). Были осуществлены прогоны откалиброванной модели ЕИМОЭ для ключевых участков (104 выдела 4-х кварталов Данковского лесничества общей площадью 273,4 га, 100 выделов 3-х кварталов Карьковского лесничества общей площадью 521,5 га) на период 200 лет при заданных постоянных климатических, температурных и водно-физических условиях Шаг моделирования составлял один год.

Моделировали динамику напочвенного покрова и изменение параметров биоразнообразия для следующих сценариев лесопользования - заповедание, рубки

В качестве примера приведем некоторые результаты моделирования Данковского лесничества ОЛХ "Русский лес" Эта модельная территория на начальный момент характеризовалась содоминированием в напочвенном покрове боровой и бореальной ЭЦГ (46 и 43% числа выделов соответственно) (рис 3). При моделировании по сценарию "заповедание" (рис 3, А) за 200 лет произошла неморализация напочвенного покрова - выделы с доминированием видов неморальной группы стали составлять более 50% от общего числа выделов; бореальная ЭЦГ доминировала в 30% выделов. Важной особенностью явилось исчезновение выделов с доминированием боровой и лугово-опушечной групп и высокий процент выделов с доминированием видов нитрофильной ЭЦГ (более 20%). При расчете по сценарию "нормативные рубки" (рис 3, Б) бореально-боровой характер напочвенного покрова менялся на борово-неморально-бореальный, выделы с доминированием нитрофильной ЭЦГ отсутствовали, а выделы с доминированием лугово-опушечной ЭЦГ составляли стабильно малый процент

25 Я! 75 100 125 150 175 200 Шаги моделирования (гады)

26 50 75 100 125 150 175 Шаги моделирования (годы)

Рис 3 Динамика доминирующих эколого-ценотических групп в напочвенном покрове на модельном участке при различных сценариях (пояснение в тексте)

Сценарий "выборочные рубки" (рис 3, В) характеризовался более сглаженной динамикой доминирующих ЭЦГ в напочвенном покрове вследствие одновременного отсутствия как сплошных рубок, так и достаточно высокого уровня накопления валежа

При сценарии "самовольные рубки" (рис 3, Г) в целом сохранялся бореально-боровой характер напочвенного покрова при малом стабильном числе выделов с доминированием неморальной и лугово-опушечной групп

По результатам моделирования можно заключить, что общий результат прогноза сопряженной динамики древостоев, почвы, типов леса и оценок биоразнообразия для ряда модельных территорий, основанный на ЭЦГ сосудистых растений, вполне согласуется с теоретическими представлениями и натурными наблюдениями как сукцессионной динамики лесных экосистем, так и последствий лесохозяйственных воздействий

ВЫВОДЫ

1 Аналитический обзор методов выделения ФТР и ЭЦГ показывает, что несмотря на существующие методические сложности (расхождения в суждениях экспертов, неравноценный натурный материал, недостаточное знание биологии и экологии видов), статистический анализ позволяет получить

биологически оправданные результаты, которые вполне согласуются с имеющимися полевыми и литературными данными Показана связь между концепциями функциональной и эколого-ценотической классификациями растений

2 Разработанный алгоритм для построения систем ЭЦГ учитывает общие сложности, возникающие при проведении функциональных классификаций. В алгоритме учтена проблема неполноты данных, неоднозначность принадлежности некоторых видов к определенным группам, используются стандартные геоботанические данные (геоботанические описания и экологические шкалы), которые при необходимости могут быть дополнены иной количественной информацией Алгоритм пригоден для работы с любыми видовыми группировками, выделенными как формальными, так и экспертными методами

3 Разработанный алгоритм позволил построить базовую систему эколого-ценотических групп для лесных территорий центра Европейской части России Эта система послужила основой для построения зонально-ориентированных систем для северной, средней и южной тайги. Для всех систем определены ведущие переменные (факторы) в разделение видов на группы, указан процент правильно классифицированных видов; сами виды разделены на ядерные и промежуточные

4 Универсальность предложенного подхода позволяет оценить структурное разнообразие растительности, полученные оценки могут сравниваться между собой, в том числе и статистическими методами Предложенный подход служит основой для моделирования многовидовой динамики лесного напочвенного покрова на уровне ЭЦГ, что позволяет успешно решить в моделях биологического круговорота элементов задачу прогноза изменения структуры лесного напочвенного покрова при сукцессионных изменениях растительности и при различных внешних воздействиях

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1 Бобровский MB, Ханина ЛГ, Комаров АС. Михайлов AB, Смирнов В.Э., Глухова ЕМ, Быховец С С Модельная оценка динамики биоразнообразия в лесных экосистемах // Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах Отв редактор В Н Кудеяров М Наука, 2007 С 323-341

2 Смирнов В.Э. Функциональная классификация растений методами многомерной статистики // Математическая биология и биоинформатика 2007 Т 2 № 1 С 1-17 (http //www matbio org/downloads/Smmiov2007(2_l) pdf)

3 Смирнова О В , Бобровский М В , Ханина Л Г , Смирнов В.Э. Биоразнообразие и сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии 2006 Т 126 № 1 С 27-49

4 Смирнов В.Э., Ханина Л Г, Бобровский М В Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюлл МОИП Сер Биологическая 2006 Т 111 №1 С 36-47

5 Смирнов В.Э., Ханина Л Г, Бобровский MB, Глухова ЕМ Развитие системы эколою-ценотических групп видов сосудистых растений для северной и средней тайги Европейской России на основе многомерных статистических методов // Гидрофильный компонент в науке о растительности Материалы всероссийского теоретического семинара Воронеж, 2006 С 57-67

6 Смирнов В.Э. SPEDIV - программа для анализа разнообразия растительности // Принципы и способы сохранения биоразнообразия Сборник материалов Всероссийской научной конференции Йошкар-Ола, 2006 С 142-143

7 Smirnov V.E., Khanma L G, Bobrovsky M V , Glukhova E M Plant functional groups for the European Russia boreal forests//The 13th IBFRA Conference, Umea, Sweden 2006 P 76

8 Smirnov V.E. Functional groups of plants m European Russian forests // Mathematical biology and biomformatics I International conference Pushchmo, 2006 P 169-170

9 Smirnov V.E , Khanina L G, Bobrovsky M V Validation of plants species functional groups // Proc of the 5th European Conference on Ecological Modelling, Pushchmo, Russia, Sept 19-23,2005 Pushchmo, 2005 P 172-173

10 Smirnov V, Khanma L, Bobrovsky M Validation of ecological-coenotic plant species groups m European Russian forests // Abstracts of 17th International Botanical Congress Vienna, Austria, July 17-23,2005 Vienna, 2005 P 571

11 Смирнов В.Э., Ханина Л Г Методы анализа состояния растительного покрова // Восточно-Европейские леса (история в голоцене и современность) Т 1 М Наука, 2004 С 290-313

12 Смирнова ОВ, Ханина ЛГ, Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы//Там же 2004 С 165-175

13 Смирнов В.Э, Ханина ЛГ, Бобровский MB Статистический анализ эколого-ценотических групп видов растений в пространстве экологических и ценотических факторов // Материалы VIII Путинской конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" Пущино, 2004 С 226

14 Khanma L.G, Bobrovsky M.V , Smirnov V.E., Mikhailov A V., Komarov A S , Chertov О G Quantitative assessment of forest biodiversity and dynamic ecosystem modelling // Abstracts of the International Conference 'Decision support for multiple purpose forestry' Vienna, Austria, April, 2003 Vienna BOKU, 2003 P 56

15 Ханина ЛГ, Смирнов В.Э., Бобровский MB Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника "Калужские засеки") // Бюлл МОИП Сер Биологическая 2002 Т 107. №1 С 40-48

16 Ханина Л Г , Комаров А С , Смирнов В.Э., Бобровский М В , Сизов И Е , Глухова Е М Вычислительная экология // Компьютеры и суперкомпьютеры в биологии Ижевск Регулярная и хаотическая динамика, 2002 С 119-160

17 Заугольнова ЛБ, Смирнова ОВ, Ханина ЛГ, Смирнов В.Э., Глухова ЕМ Методические подходы к оценке биоразнообразия лесного покрова // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России Под ред Л Б Заугольновой М Научный мир, 2000 С 37-68

18 Ханина Л Г Бобровский М В , Смирнов В.Э. Оценка биоразнообразия основных типов лесных сообществ заповедника Приокско-Террасный//Там же С 130-137

Отпечатано на оборудовании ООО «Фабрика рекламы» г Серпухов, Борисовское ш 17, оф 711 ИНН 5043031147 КПП 504301001 Бумага офсетная 80 г/м, усл. печ л 0 5 Обложка Colortech 160 г/м Тираж 70 экз. Сдано в печать 5 10 07 Отпечатано 6 10.07

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнов, Вадим Эдуардович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. О концепциях эколого-ценотических групп видов и функциональных типов растений.

1.2. Методы выделения эколого-ценотических групп видов и функциональных типов растений.

Глава 2. Методика выделения, уточнения и верификации эколого-ценотических групп видов растений.

2.1. Выбор и описание методов.

2.2. Описание работы алгоритма.

Глава 3. Построение и анализ зонально-ориентированной системы эколого-ценотических групп видов сосудистых растений лесных территорий Европейской части России.

3.1. Базовая система эколого-ценотических групп.

3.2. Эколого-ценотические группы для бореальной и гемибореальной лесных

Глава 4. Примеры использования разработанной системы эколого-ценотических групп в задачах оценки разнообразия и моделирования динамики напочвенного покрова.

4.1. Анализ биоразнообразия растительности.

4.2. Моделирование динамики напочвенного покрова.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экспертно-статистический подход к выделению эколого-ценотических групп видов сосудистых растений"

Задачи выделения групп (типов) растений, так или иначе связанных с их функциональной ролью в экосистеме, имеют давнюю историю в экологии (исторический экскурс дан Pillar, Orloci, 1993).

Функциональные группы видов служат для обобщенного, генерализованного описания растительности, что делает их крайне удобным инструментом, прежде всего, при моделировании динамики экосистем с учетом воздействий разного рода. Так, например, они используются при построении моделей, связанных с воздействием пожаров на растительный покров (Franklin et al., 2001; Bradstock, Kenny, 2003; De Groot et al., 2003; Lloret, Vila, 2003), при моделировании динамики ландшафтной структуры (Pausas, 2003), островных экосистем (Wardle, Zackrisson, 2005), эффектов вырубок леса (Godefroid et al., 2005), моделировании различных режимов землепользования (Lloret, Vila, 2003; Rusch et al., 2003), лесопользования (Ramovs, Roberts, 2005), выпаса (Louault et al., 2005) и др. Также функциональные группы используются для оценки различных аспектов биоразнообразия - инвазии нежелательных видов (Pokorny et al., 2005), моделировании оценки влияния опада на биоразнообразие (Wardle et al., 1997; Wardle, Zackrisson, 2005) и др.

В отечественной геоботанике с середины ХХ-го в. популярна концепция эколого-ценотических групп, которые более всего соответствует функциональным группам отклика, поскольку ЭЦГ видов формируются по принципу сходства экологических и ценотических условий, в которых они произрастают. Как и функциональные, эколого-ценотических группы видов растений широко используются в современных экологических исследованиях -для решения задач оценки экосистемного и структурного разнообразия растительного покрова по геоботаническим и лесотаксационным данным (Абатуров, Меланхолии, 2004; Бобровский, Ханина, 2004; Ильинская и др., 1982; Маслов, 1990; Оценка и сохранение., 2000; Смирнова и др., 2002), при анализе сукцессионного статуса и типизации растительных сообществ

Смирнова и др., 2001, 2004, 2006; Ханина и др., 2001а, б; Ханина и др., 2002а), для моделирования и прогноза динамики растительности (Михайлов, 2001; Ханина и др., 2004; Ханина и др., 2006а).

Актуальность исследования. Эколого-ценотические группы растений являются важным инструментом в современных экологических исследованиях, особенно при построении широкого спектра моделей динамики экосистем и анализе биоразнообразия, в т.ч. и с учетом разного рода воздействий (нарушений). Такая широта применения групп обусловлена тем, что они удобны при решении задач, требующих оценки или анализа общих структурно-функциональных черт растительного покрова и использующих генерализованное описание растительности, позволяют перейти от анализа десятков и сотен видов к работе с небольшим числом групп. Практическое применение эколого-ценотических классификаций сдерживается отсутствием специальных методик для их построения.

Цель работы: разработка методики выделения и уточнения эколого-ценотических групп на основе всех сведений о биологии и экологии отдельных видов и формального (статистического) анализа видовых свойств в контексте задач по оценке разнообразия растительности и моделировании динамики лесного напочвенного покрова.

Задачи работы:

Заключение Диссертация по теме "Экология", Смирнов, Вадим Эдуардович

ВЫВОДЫ

1. Аналитический обзор методов выделения функциональных типов и эколого-ценотических групп видов растений показывает, что несмотря на существующие методические сложности (расхождения в суждениях экспертов, неравноценный натурный материал, недостаточное знание биологии и экологии видов), статистический анализ позволяет получить биологически оправданные результаты, которые вполне согласуются с имеющимися полевыми и литературными данными. Показана связь между концепциями функциональной и эколого-ценотической классификациями растений.

2. Разработанный алгоритм для построения систем эколого-ценотических групп видов растений учитывает общие сложности, возникающие при проведении функциональных классификаций. В алгоритме учтена проблема неполноты данных, неоднозначность принадлежности некоторых видов к определенным группам; используются стандартные геоботанические данные (геоботанические описания и экологические шкалы), которые при необходимости могут быть дополнены иной количественной информацией. Алгоритм пригоден для работы с любыми видовыми группировками, выделенными как формальными, так и экспертными методами.

3. Разработанный алгоритм позволил построить базовую систему эколого-ценотических групп для лесных территорий центра Европейской части России. Эта система послужила основой для построения зонально-ориентированных систем для северной, средней и южной тайги. Для всех систем определены ведущие переменные (факторы) в разделение видов на группы, указан процент правильно классифицированных видов; сами виды разделены на ядерные и промежуточные.

4. Универсальность предложенного подхода позволяет оценить структурное разнообразие растительности, полученные оценки могут сравниваться между собой, в том числе и статистическими методами. Предложенный подход служит основой для моделирования многовидовой динамики лесного напочвенного покрова на уровне эколого-ценотических групп видов, что позволяет успешно решить в моделях биологического круговорота элементов задачу прогноза изменения структуры лесного напочвенного покрова при сукцессионных изменениях растительности и при различных внешних воздействиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смирнов, Вадим Эдуардович, Пущино

1. Абатуров А.В., Меланхолии П.Н. Естественная динамика леса на постоянных пробных площадях в Подмосковье. Тула. 2004. С. 254-324.

2. Аврорин Н.А., Качурин М.Х., Коровкин А.А. Материалы по растительности Хибинских гор. Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова // Труды совета по изучению производительных сил. Серия Кольская. 1936. Вып. 11.

3. Боброва Л.И., Качурин М.Х. Очерк растительности Монче-тундры. Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова // Труды совета по изучению производительных сил. Серия Кольская. 1936. Вып. 11.

4. Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Количественная оценка разнообразия растительности на локальном уровне по лесотаксационным данным // Лесоведение. 2004. № 3. С. 28-34.

5. Булохов А.Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве // Журн. общ. биол. 1993. Т.54. № 2. С. 201209.

6. Василевич В.И. Сероольшаники Европейской России //Бот. журн. 1998. Т. 83. №8. С. 28-42.

7. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука. 2004. Кн. 1.479 с. Кн. 2. 575 с.

8. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука. 1994. 364 с.

9. Дегтева С.В. Классификация березняков южной и средней тайги республики Коми. I. Березняки травянистые (Betuleta herbosa) // Растительность России. СПб. 2001. № 2. С. 3-37.

10. Дегтева С. В. Сероольшаники республики Коми // Ботан. журн. 2002. Т. 87. № 1.С. 107-121.

11. Дылис Н.В. Типы лиственничников Южного Тимана // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. В. 4.1938. С. 339-371.

12. Ермаков Н. Б. Гемибореальные леса континентальной Северной Азии (классификация, ординация, анализ ценофлор). Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Новосибирск: Ботан. сад. 2001.26 с.

13. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии // Лесоведение. 1996. № 1. С. 76-83.

14. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В., Браславская Т.В. Классификационные системы лесного растительного по!фова // Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы. М.: Наука. В печати.

15. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном гос. заповеднике // Труды Центр.-Черноземного гос. заповедника. 1955. Вып. 3. С. 102-234.

16. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Бот. журн. 1970. Т. 55. № 1.С. 23-33.

17. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.

18. Ильинская С.А, Матвеева А.А., Речан С.П., Орлова М.А., Казанцева Т.Н. Типы леса// Леса западного Подмосковья. М.: Наука. 1982. С. 20-150.

19. Ильинская С.А., Матвеева А.А., Казанцева Т.Н. Типы леса // Леса южного Подмосковья. М.: Наука. 1985. С. 54-205.

20. Каразия С. Фитоцено-экологические групы растений лесов Литовской ССР // Тр. Литов. НИИ лесного хозяйства. 1977. Т. 17. С. 3-10.

21. Короткое В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биологические науки. 1991. № 8. С. 7-20.

22. Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского гос. заповедника. Вып. 2. М. 1940.416 с.

23. Лесков А.И. Фитоценотический очерк редколесий бассейна р. Полуй // Тр. БИН АН СССР. 1938. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 4. С. 253-276.

24. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН. 1998. 316 с.

25. Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М. 1990.160 с.

26. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем. 1998.413 с.

27. Михайлов А.В. Модель динамики биомассы живого напочвенного покрова в лесу // Математика. Компьютер. Образование. Вып. 8, ч. 2. Сборник научных трудов / Под ред. Г.Ю. Ризниченко. М. 2001. С. 651-655.

28. Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах / Отв. ред. В.Н. Кудеяров. М.: Наука. 2007.380 с.

29. Нешатаев Ю.Н., Доронина Ю.А. Экологические характеристики видов флоры заповедика "Лес на Ворскле". Методические указания. СПб.: СПбГУ. 1995. 31 с.

30. Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю. Синтаксономическое разнообразие сосновых лесов Лапландского заповедника // Ботан. журн. 2002. Т. 87. № 1.С. 99-106.

31. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова//Бот. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1014.

32. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Л.: Наука. 1971.153 с.

33. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир. 2000.196 с.

34. Пузаченко Ю.Г., Санковский А.Г. Анализ организации растительного покрова методами ординации // Журн. общ. биол. 1992. Т. 53. № 6. С. 757-773.

35. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л.: Наука. 1972. 173 с.

36. Сабуров Д.Н. Опыт классификации луговой растительности Центральной России по эколого-ценотическим группам // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 1. С. 72-81.

37. Самбук Ф. В. Печорские леса // Тр. Бот. музея АН СССР. Т. 24. 1932. С. 63-250.

38. Смирнов В.Э. SPEDIV программа для анализа разнообразия растительности // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборникматериалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола. 2006. С. 142143.

39. Смирнов В.Э. Функциональная классификация растений методами многомерной статистики // Математическая биология и биоинформатика. 2007. Т.2. №1. С.1-17 (http://www.matbio.org/downloads/Smirnov2007C2 lVpdfl.

40. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биогеоценологии // Журнал общей биологии. 1993. Т. 53. № 3. С. 438-448.

41. Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи совр. биол. 1998. № 2. С. 25-39.

42. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Использование демографических методов для оценки и прогноза сукцессионных процессов в лесных ценозах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. № 5. С. 26-34.

43. Смирнова О.В., Короткое В.Н. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза северо-западной Карелии // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 1. С. 98-109.

44. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Под. ред. О.В. Смирновой. Кн. 1. М.: Наука. 2004. С. 165-175.

45. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Биоразнообразие и сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи совр. биол. 2006. Т. 126. № 1. С. 27-49.

46. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса (1931) / Избранные труды. Т.1. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука. 1972. С. 15-141.

47. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника "Калужские засеки") // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002а. Т. 107. № 1. С. 40-48.

48. Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнов В.Э., Бобровский М.В., Сизов И.Е., Глухова Е.М. Вычислительная экология // Компьютеры и суперкомпьютеры в биологии. Глава 4. Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. 20026. С. 119-160.

49. Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Комаров А.С., Михайлов А.В., Быховец С.С., Лукьянов A.M. Моделирование динамики разнообразия лесного напочвенного покрова//Лесоведение. 2006а. № 1. С. 70-80.

50. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука. 1983. 196 с.

51. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья. 1995.990 с.

52. Ahti Т., Hamet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe // Ann. Bot. Fenn. 1968. Vol. 5. P. 169-211.

53. Bradstock R.A., Kenny B.J. An application of plant functional types to fire management in a conservation reserve in southeastern Australia // J. Veg. Sci. 2003. Vol. 14. P. 345-354.

54. Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale. 2 ed. Montpellier. 1925.22 p.

55. Busing R.T., White P.S. Species diversity and small-scale disturbance in an old-growth temperate forest: a consideration of gap partitioning concepts // Oikos. 1997. Vol. 78. P. 562-568.

56. De Groot W.J., Bothwell P.M., Carlsson D.H., Logan K.A. Simulating the effects of future fire regimes on western Canadian boreal forests // J. Veg. Sci. 2003. Vol. 14. P. 355-364.

57. Diaz S., Cabido M. Plant functional types and ecosystem function in relation to global change //J. Veg. Sci. 1997. Vol. 8. P. 463-474.

58. Dierschke H. Pflanzensociologie. Stuttgart: Ulmer. 1994.683 s.

59. Doledec S., Chessel D., ter Braak C.J.F., Champely S. Matching species traits to environmental variables A new three-table ordination method // Environ. Ecol. Stat. 1996. Vol. 3. P. 143-166.

60. Ecology of natural disturbance and patch dynamics (The). Orlando etc.: Acad. Press. 1985.472 p.

61. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa// Scripta Geobotanica. 1991. Vol. 18. S. 1248.

62. Feoli E., Scimone M. A quantitative view of textural analysis of vegetation and examples of application of some methods // Arch. Bot. Biogeogr. Ital. 1984. Vol. 60. P. 72-94.

63. Franklin J., Syphard A.D., Mladenoff D.J., He H.S., Simons D.K., Martin R.P., Deutschman D., O'Leary J.F. Simulating the effects of different fire regimes on plant functional groups in Southern California // Ecol. Modelling. 2001. Vol. 142. P. 261-283.

64. Godefroid S., Rucquoij S., Koedam N. To what extent do forest herbs recover after clearcutting in beech forest? // Forest Ecology and Management. 2005. Vol. 210. P. 39-53.

65. Gitay H., Noble, I.R., Connell J.H. Deriving functional types for rainforest trees // J. Veg. Sci. 1999. Vol. 10. P. 641-650.

66. Hill M. 0. TWINSPAN A FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Section of Ecology and Systematics, Cornell University, Ithaca, New York, USA. 1979.

67. Kleyer M. Validation of plant functional types across two contrasting landscapes//J. Veg. Sci. 2002. Vol. 13. P. 167-178.

68. Landolt E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora // Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. 1977. H.64. S. 1-208.

69. Lavorel S., Mclntyre S., Landsberg J., Forbes T.D.A. Plant functional classifications: From general groups to specific groups based on response to disturbance // Trends Ecol. Evol. 1997. Vol. 12. P. 474-478.

70. Lavorel S., Touzard В., Lebreton J.D., Clement B. Identifying functional groups for response to disturbance in an abandoned pasture // Acta Oecol. 1998. Vol. 19. P. 227-240.

71. Lavorel S., Rochette C., Lebreton J.D. Functional groups for response to disturbance in Mediterranean old fields // Oikos. 1999. Vol. 84. P. 480-498.

72. Lavorel S., Gamier E. Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits revisiting the Holy Grail // Funct. Ecol. 2002. Vol. 16. P. 545-556.

73. Lebreton J.D., Burnham K.P., Clobert J., Anderson D.R. Modeling survival and testing biological hypotheses using marked animals A unified approach with case-studies // Ecol. Monogr. 1992. Vol. 62. P. 67-118.

74. Legendre P., Galzin R., Harmelin Vivien M.L. Relating behavior to habitat: Solutions to the fourth-corner problem // Ecology. 1997. Vol. 78. P. 547-562.

75. Legendre L., Legendre P. Numerical ecology. Amsterdam: Elsevier Science BV. 1998. 853 p.

76. Lloret F., Vila M. Diversity patterns of plant functional types in relation to fire regime and previous land use in Mediterranean woodlands // J. Veg. Sci. 2003. Vol. 14. P. 387-398.

77. Louault F., Pillar V.D., Aufrere J., Gamier E., Soussana J.-F. Plant traits and functional types in response to reduced disturbance in a semi-natural grassland // J. Veg. Sci. 2005. Vol. 16 P. 151-160.

78. MacGillivray C.W., Grime J.P. Testing predictions of the resistance and resilience of vegetation subjected to extreme events // Funct. Ecol. 1995. Vol. 9. P. 640-649.

79. McCune В., Grace J.B. Analysis of Ecological Communities. MjM Software Design. 2002.300 p.

80. Mclntyre S., Lavorel S. Livestock grazing in subtropical pastures: steps in the analysis of attribute response and plant functional types // J. Ecol. 2001. Vol. 89. P. 209-226.

81. Nimis P.L., Malyshev L.I., Bolongini G. A phytogeographic analyses of birch woodlands in the southern part of West Siberia // Vegetatio. 1994. Vol. 113. P. 25-39.

82. Noble I.R., Slatyer R.O. The use of vital attributes to predict successional changes in plant communities subject to recurrent disturbances // Vegetatio. 1980. Vol. 43. P. 5-21.

83. Nygaard В., Ejrnes R. A new approach to functional interpretation of vegetation data // J. Veg. Sci. 2004. Vol. 15. P. 49-56.

84. Pausas J. G. The effect of landscape pattern on Mediterranean vegetation dynamics: A modelling approach using functional types // J. Veg. Sci. 2003. Vol. 14. P. 365-374.

85. Pillar V.D., Orloci L. Character-based community analysis: The theory and application program. SPB, The Hague, NL. 1993.

86. Pillar V.D. On the identification of optimal plant functional types // J. Veg. Sci. 1999. Vol. 10. P. 631-640.

87. Pillar V.D., Sosinski E. An improved method for searching plant functional types by numerical analysis // J. Veg. Sci. 2003. Vol. 14. P. 323-332.

88. Pokorny M.L., Sheley R.L., Zabinski C.A., Engel R.E., Svejcar T.J., Borkowski J.J. Plant Functional Group Diversity as a Mechanism for Invasion Resistance. Restoration Ecology. 2005. V. 13. No. 3. P. 448-459.

89. Quinlan J.R. C4.5: Programs for Machine learning. Morgan Kaufmann Publishers. 1993.

90. Ramovs B.V., Roberts M.R. Response of plant functional groups within plantations and naturally regenerated forests in southern New Brunswick, Canada // Can. J. For. Res. 2005. V. 35. P. 1261-1276.

91. Remmert H. The mosaic-cycle concept of ecosystems an overview. In: Ecological Studies V. 85. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 1991. P. 1-21.

92. Ripley B.D. Pattern recognition and neural networks. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 1996.

93. Rusch G.M., Pausas J.G., Lep§ J. Plant Functional Types in relation to disturbance and land use: Introduction // Journal of Vegetation Science. 2003. Vol. 14. P. 307-310.

94. Schaffers A.P., Sykora K.V. Reliability of Ellenberg indicator values for moisture, nitrogen and soil reaction: a comparison with field measurements // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. P. 225-244.

95. Smirnova O., Zaugol'nova L., Khanina L., Braslavskaya Т., Glukhova E. FORUS database on geobotanic releves of European Russian forests //

96. Математическая биология и биоинформатика: I Международная конференция, г. Пущино, 9-15 октября 2006 г.: Доклады / Под ред. В.Д. Лахно. М.: МАКС Пресс. 2006. С. 150-151.

97. Steffen W.L., Walker В.Н., Ingram J.S.I., Koch G.W. Global change and terrestrial ecosystems: The operational plan. International Geosphere-Biosphere Programme. IGBP Report, Stockholm, SE. 1992. No. 21.97 p.

98. Tropical trees as living systems. Cambridge etc: Univ. press. 1978. XXVIII. 675 p.

99. Wardle D.A., Bonner K.I., Nicholson K.S. Biodiversity and plant litter: Experimental evidence which does not support the view that enhanced species richness improves ecosystem function // Oikos. 1997. Vol. 79. No. 2. P. 247-258.

100. Wardle D.A., Zackrisson O. Effects of species and functional group loss on island ecosystem properties // Nature. 2005. Vol. 435. No. 9. P. 806-810.

101. Williams B. Some observations on the use of discriminant analysis in ecology//Ecology. 1983. Vol. 64. P. 1283—1291.

102. Willby N.J., Abernethy V.J., Demars B.O.L. Attribute-based classification of European hydrophytes and its relationship to habitat utilization // Freshwater Biol. 2000. Vol. 43. P. 43-74.

103. Witten I.H., Frank E. Data Mining: Practical machine learning tools and techniques. 2nd Edition, Morgan Kaufmann, San Francisco. 2005 (http://www.cs.waikato.ac.nz/~ml/weka/).

104. White P.S. Pattern, process, and natural disturbance in vegetation // Bot Rev. 1979. Vol. 45. P. 229-299.

105. White P.S., Jentsch A. The search for generality in studies of disturbance and ecosystem dynamics // Progress in Botany. 2001. Vol. 62. P. 399-450.

106. Van der Maarel E. Relations between sociological-ecological species groups and Ellenberg indicator values // Phytocoenologia. 1993. Vol. 23. P. 343-362.

107. Van der Valk A.G. Succession in wetlands: A Gleasonian approach // Ecology. 1981. Vol. 62. P. 688-696.