Экологофизиологическая характеристика густеры (Blicca bjoerkna) Куйбышевского водохранилища

Валкин, Илья Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологофизиологическая характеристика густеры (Blicca bjoerkna) Куйбышевского водохранилища
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологофизиологическая характеристика густеры (Blicca bjoerkna) Куйбышевского водохранилища"

На правах рукописи

Валкин Илья Юрьевич

Экологофизиологическая характеристика густеры (Blicca bjoerkná) Куйбышевского водохранилища

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск - 2008

003452755

Работа выполнена на кафедре зоологии в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор

Назаренко Владимир Александрович Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Каменек Валерий Михайлович кандидат ветеринарных наук, профессор Гусаров Геннадий Никифорович Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» (г. Саранск)

Защита состоится «ctxf » 2008 года в ■ часов на

заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу: г. Ульяновск, Набережная реки Свияга, 106, корпус 1, аудитория 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом - на сайте ВУЗа http://www.uni.tilsu.ru

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000 г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, д. 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.

Автореферат разослан « 20j3

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент \ / C.B. Пантелеев

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Куйбышевское водохранилище в настоящее время находится в фазе дестабилизации экосистемы, что проявляется в заболачивании водного резервуара, ухудшении качества воды, высоком развитии фитопланктона, снижении видового разнообразия гидробионтов - все это снижает устойчивость экосистемы (Кузнецов, 1997, 2007). В современный период существования водохранилища в рыбном сообществе меняется экологическое значение отдельных видов рыб: происходит снижение вылова большинства рыб, что в конечном итоге свидетельствует о неблагоприятном климате внутри рыбного сообщества. На этом фоне в благоприятных условиях оказываются рыбы с коротким жизненным циклом, в частности, густера, которая способна быстро восстановить свою численность в ответ на негативное влияние внешних факторов.

Анализ промысловой статистики свидетельствует, что промысловый запас популяции густеры в современный период существования водохранилища снизился с 4016 т (2001 г.) до 3796 т (2006 г.), но в тоже время отмечается стабильное пополнение популяции (от 20030 до 23185 тыс. экз.). В связи с этим становится важным изучение механизмов, позволяющих популяции густеры увеличивать свою численность.

рамках нашего исследования, являются ферменты 2-ой фазы детоксикации глутатион-8-трансферазы и НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 (НХО-1), а также ключевой фермент пентозофосфатных путей - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа. НХО-1 защищает клетки от токсического воздействия веществ хиноидной природы путем осуществления двух электронного восстановления хинонов до стабильных гидрохинонов (Апшеуниш, ЗаНаиэсаз, й. а1., 2000).

Цель и задачи исследования. Целью работы является исследование современного состояния популяции густеры Куйбышевского водохранилища, а также оценка ее адаптации к условиям обитания путем определения взаимосвязи между линейно-весовыми показателями густеры и активностью ферментных систем, непосредственно связанных с детоксикацией вредных веществ.

В соответствии с целью работы решались следующие задачи:»

1. Оценка современного состояния популяции густеры Куйбышевского водохранилища на популяционном уровне (исследование размерного, весового, полового состава и возрастных изменений популяции густеры).

2. Оценка современного состояния популяции густеры на организменном уровне (плодовитость, особенность размножения, характер питания).

3. Оценка современного состояния популяции густеры на тканевом уровне (оценка ферментативной адаптации к условиям обитания и взаимосвязи между массой и длиной густеры и активностью ферментов: 2 фазы детоксикации глутатион-Б-трансферазы, НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 и ключевого фермента пентозофосфатных путей - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы).

Научная новизна исследования:

1. Исследованы и описаны тенденции изменения экологии популяции густеры в условиях существования и функционирования экосистемы Куйбышевского водохранилища.

2. Изучены особенности экологии размножения густеры в условиях водохранилища.

3. Определены новые кормовые объекты питания вида в современный период.

4. Предложена оценка взаимосвязи между биологическими показателями вида и активностью ферментативной системы густеры.

Теоретическое и практическое значение. Выявлены эколого-морфологические особенности популяции густеры на современном этапе существования водохранилища, позволяющие ей оперативно отвечать на внешнее воздействие экологических факторов на всех уровнях организации вида. Впервые проведена оценка влияния функционирования ферментных систем на линейно-весовые показатели вида. Результаты исследования позволят более точно прогнозировать процессы сукцессионного характера, нагула и роста промыслового стада рыб водоемов области.

Полученные результаты успешно используются в учебном процессе при проведении занятий по основам биоиндикации и биомониторинга, экологии и зоологии животных со студентами специальностей «Биоэкология», «Биология» на кафедре зоологии ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова», а также в научных исследованиях по биомониторингу Куйбышевского водохранилища.

Положения, выносимые на защиту:

1. Темпы линейного и весового роста густеры в современный период существования Куйбышевского водохранилища имеют тенденцию к увеличению своих показателей по сравнению со Средней Волгой (1950 годы) и периодом относительной стабилизации водохранилища (1980 годы), что свидетельствует об относительно благополучном состоянии популяции густеры.

2. Сокращение возраста полового созревания густеры в период после образования водохранилища связано с увеличением темпов линейного и весового роста.

3. Вьивленное снижение начальных температур нереста густеры свидетельствует о достаточно широкой экологической пластичности популяции к температурному фактору.

4. Выявленные достоверные корреляции между массой и длиной рыб и активностью ферментов 2 фазы детоксикации НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 в тканях печени могут прогнозировать рост биомассы в популяции рыб.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены в сборниках научных трудов: «Природа Симбирского Поволжья», Ульяновск, 2005, 2006; «Актуальные проблемы физиологии, физического воспитания и спорта»: Ульяновск, 2005; «IX съезд гидробиологического общества РАН»: Тольятти, 2006; «Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции (сборник докладов)»: Ульяновск, 2006, 2007; «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах»: Саранск, 2007; «Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова»: Саратов, 2008.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе I в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 122 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, экологического прогнозирования промысла густеры, заключения, выводов и списка литературы, включающего 245 источников, из которых 53 на иностранном языке. Работа содержит 19 таблиц, 12 рисунков и 3 приложения.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Дан обзор отечественной и зарубежной литературы по экологическим особенностям вида: распространению, росту, экологии размножения, питанию, изучению активности ферментов и промысловому значению. Приведены современные материалы гидрологического, температурного режимов водохранилища, данные по видовому составу фитопланктона, зоопланктона, зообентоса и ихтиофауны Куйбышевского водохранилища.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал: В основу работы положены результаты собственных исследований автора, проведенных в период с 2005 по 2007 годы в пределах Куйбышевского водохранилища и на реке Большой Черемшан Мелекесского района. Ихтиологический материал для характеристики размерно-весового, возрастного и полового состава популяции отлавливали сетями ячеей от 18 до 70 мм.

Методы исследования: Сбор и обработку ихтиологического материала проводили по общепринятым методикам И.Ф. Правдина (1966).

Индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП) и индивидуальную относительную плодовитость (ИОП) определяли весовым методом. Оценку доли

икры каждой генерации проводили по показателю порционности (Лукин, 1948). Абсолютную индивидуальную и относительную плодовитость определяли по И.Ф. Правдину (1966). При определении плодовитости учитывали рекомендации П.А. Дрягина (1952), JI.E. Анохиной (1968). Диаметр икры измеряли под бинокуляром; средний диаметр определяли как сумму диаметров десяти икринок в пересчете на одну икринку.

Материал по питанию обрабатывали в соответствии со следующими методиками и руководствами: «Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях» (1961), «Методические рекомендации по сбору и обработке материала при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах» (1984), «Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях» (1972).

Для оценки взаимосвязи между массой и длиной двух популяций рыб волжского бассейна и активностью ферментов 2 фазы детоксикации глутатион-S-трансфереза и НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 были выбраны следующие виды рыб: густера Blicca bjorkna и лещ Abramis brama.

Для приготовления общей цитоплазматической фракции, печень забиралась в полевых условиях и замораживалась в жидком азоте. В лабораторных условиях печень растирали при 4е С в гомогенизаторе Поттера с буфером, содержащим 0,1 моль KCl, 0,25 моль сахарозы, 1 ммоль ЭДТА, 20 ммоль Трис-HCI (рН=7,0), 1 ммоль фенилметилсульфонил фторида, далее экстракт центрифугировали при 10000 g, супернатант отбирали и хранили до использования при - 20° С.

Активность глутатион-Б-трансферазы (Г-S-T) определяли спектрофотометрически при 25° С, с 1-хлоро-2,4-динитробензолом в качестве субстрата (Habig, Pabst, Jakoby, 1974). Реакционная смесь содержала в конечном объёме 3,0 мл - 0,1 М фосфатного буфера (pH = 6,5), 1 ммоль глутатиона восстановленного, 1 ммоль субстрата. Определялось возрастание оптической плотности при 340 нм в течение 3 минут. Определялась скорость

неферментативной реакции и вычиталась из полученного результата дня каждого определения. Активность фермента выражалась в мкмоль субстрата/минута/мг белка, для пересчёта был использован коэффициент экстинции 9,6 ммоль'смЛ

Активность цитоплазматической НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 (НХО-1) определялась методом Фишера (Fisher G.R., Gutierrez P.L., 1991), с 2,6-дихлорофенолиндофенолом в качестве субстрата. Реакционная смесь содержала, в конечном объёме 1,0 мл - 50 ммоль Трис буфера pH 7,5; 0,23 мг/мл бычьего сывороточного альбумина; 0,08% Тритон Х-100, 100 мкмоль субстрата, 300 мкмоль НАДН. Определялось уменьшение оптической плотности при 600 нм. Определялась скорость неферментативной реакции и вычиталась из полученного результата. Активность НХО-1 выражали в нмоль/мин на мг белка, для пересчёта был использован коэффициент экстинции 21 ммоль"'см"'. Концентрацию белка в пробах оценивали при помощи метода Бредфорда (Bradford, 1976).

Результаты обработаны статистически с использованием критерия Стьюдента. Показатели представлены как M±SD. Различия между группами считали достоверными при р < 0,05. Статистическую обработку проводили по руководствам H.A. Плохинского (1970), Г.Н. Зайцева (1982), Г.Ф. Лакина (1990). Всего было обработано 293 экз. различных возрастных групп (табл.1).

Таблица 1

Количество исследованного материала густеры и леща по разделам

Раздел Год Всего

2005 2006

Половой состав 173 120 293

Возрастной состав 173 120 293

Линейный и весовой размер 173 120 293

Плодовитость 22 128 150

Питание 55 - 55

Физиологический анализ - 21, 10* 31

Примечание: * - лещ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Размерный и весовой состав уловов густеры Куйбышевского водохранилища

Анализ данных указывает, что в весенний период в уловах доминируют особи длиной от 15 до 27 см, которые составляют 61,0 %, а в летне-осенний период в уловах встречаются более мелкие особи - от 9 до 21 см, что составляет 87,7 %. Такое расхождение длин связано, с одной стороны, с выловом густеры в период размножения, так как в весенний период в уловах преобладают половозрелые особи, а, с другой стороны, отбирающими орудиями лова. Густера в Средней Волге ловилась длиной от 8 до 31 см (Штейнфельд, 1949), после создания Куйбышевского водохранилища ее длина находилась в пределах от 9 до 27 см (Хузеева, 1960), по нашим данным, в 2005 году в уловах встречаются особи от 3 до 35 см. Таким образом, размерный состав уловов густеры в настоящее время остался таким же, как и до и после создания Куйбышевского водохранилища.

В наших уловах встречается густера массой от 50 до 550 г, но преобладают особи от 50 до 250 г, которые составляют от всех выловленных особей 82,6 %. Весовой состав уловов в весенний и летне-весенний периоды, так же как и размерный состав, различается. В весенний период особи густеры имеют большую массу.

Возрастные изменения популяции густеры Куйбышевского водохранилища

В возрастном составе выловленной нами густеры по сравнению с густерой, исследованной в период Средней Волги и в период начального формирования водохранилища каких-либо серьезных изменений не произошло. Так же как и в предыдущие периоды, в настоящее время в уловах весеннего периода преобладают особи в возрасте 4 лет, что составляет 35,7 %, а в уловах летне-осеннего периода - особи 3 лет, что составляет 48,3 %.

В половом составе в весенний период выявлено преобладание самок в возрасте 4 и 5 лет, в летне-осенний период - 3 лет (3+). Во все сезоны года отмечено доминирование самок в соотношении: самки : самцы = 3,2 : 1,0.

Линейный и весовой рост густеры Куйбышевского водохранилища

На организменном уровне степень адаптации густеры к современным условиям существования выражается в увеличении значений некоторых морфометрических показателей. Темп линейного и весового роста густеры Куйбышевского водохранилища невысокий, каждая возрастная группа имеет колебания, которые связаны с различными условиями нагула. Максимальный прирост густеры наблюдается в возрасте трех-пяти лет, что составляет 1,7-2,4 см в год, минимальный в десятилетнем возрасте - 1,3 см. Выявлено, что с наступлением половой зрелости темп линейного роста снижается, а весовой увеличивается с 20 г у двухлеток до 350 г у десятилеток.

Исследованиями установлено, что между темпами роста различных возрастных групп густеры и суммой градусо-дней в вегетационные периоды имеется тесная статистически достоверная связь (табл. 2). Сумма градусо-дней в

2005 году за июнь-сентябрь (время интенсивного роста) составляла 2509,1, а в

2006 году - 2531,4 градусо-дней, т.е. на 22,3 градусо-дней больше. Так, в возрасте 4 лет в вегетационный период 2005 года густера имела длину и массу 13,9 см и 60,7 г соответственно, а в 2006 году - 16,0 см и 99,6 г, соответственно. При этом прирост в 2006 году составил по длине 2,1 см, а по массе - 38,9 г. На 1 % уровне значимости отмечено увеличение показателей темпов линейного и весового роста густеры в вегетационный период с большей суммой градусо-дней для младших возрастных категорий, а на 5 % уровне значимости отмечены достоверные отличия в старших возрастных группах.

Таблица 2

Линейный и весовой рост густеры Куйбышевского водохранилища

Возраст Года Критерий Стьюдента

2005 2006

п Длина, см, 11 Масса, г М п Длина, см, 13 Масса, г 14 11-13 12-14

2(2+) 11 9,8+0,2 20,3±1,6 1 6,7 11,9 - -

3(3+) 25 12,2±0,2 39,6±2,1 6 11,6±0,9 34,1±8,7 0,6

4(4+) 26 13,9±0,3 60,7±4,1 19 16,0±0,3 86,8+4,3 5,0** 4,4**

5(5+) 22 15,6±0,2 101,1±7,8 37 16,7±0,2 99,6+4,6 3,9** 0,16

6(6+) 17 17,0±0,3 118,4±11,4 36 18,6±0,2 140,0±6,1 4,4** 1,7

7(7+) 12 18,3±0,4 168,0±11,5 11 21,0±0,4 211,4+17,6 4,7** 2,1*

8(8+) 9 20,5±0,8 247,8±23,7 6 23,3±0,9 292,5+46,1 2,3* 0,3

9(9+) 3 22,6±0,9 310,0+15,3 1 25,7 435,0 - -

10(10+) 7 23,9±0,5 350,7±21,6 - - - - -

Примечание: * - отличия достоверны на 5 % уровне значимости

** - отличия достоверны на 1 % уровне значимости

Сравнение темпов линейного и весового роста густеры Средней Волги и периодом относительной стабилизации с настоящим временем показало тенденцию улучшения показателей роста.. Так, в возрасте 3 лет в условиях Средней Волги линейные и весовые показатели были равны 9,4 см и 26,0 г, соответственно, против 12,1 см и 38,5 г в настоящее время (Рис.1). Выявленная тенденция, вероятно, свидетельствует об относительно благополучном состоянии популяции густеры в современный период антропогенного влияния на экосистему водохранилища.

Рис. 1. Линейный рост густеры Средней Волги и Куйбышевского водохранилища

Плодовитость и половое созревание густеры Куйбышевского водохранилища

Половой зрелости густера в водохранилище достигает в возрасте 3-4 лет при средней длине тела самок 11,9 - 15,2 см, самцов 11,4 -15,3 см и средней массе самок 38,6 - 77,4 г, самцов - 32,2 - 80,5 г. Самцы густеры созревают в возрасте от 3 до 5 лет против 4-6 лет в период до образования водохранилища, самки - от 3 до 7 лет. Процент созревших самцов при длине тела от 9 до 13 см превышает процент созревших самок: 86,7 % против 51,4 %, соответственно. Полностью половое созревание густеры завершается по достижении особями длины 19-23 см. Раннее созревание связано, вероятно, с повышением темпов роста в настоящее время.

По нашим наблюдениям, нерест густеры Куйбышевского водохранилища в современный период происходит при температуре от 11,0 до 23,0°С, что позволяет констатировать достаточно широкую экологическую пластичность вида по отношению к температурному фактору. Полученные данные согласуются с данными ряда авторов, изучавших характер нереста рыбы в различных

водохранилищах. Начало нереста густеры нами зафиксировано при температуре 11,0° С, разгар при 17,0° С и окончание - 23,0° С. Растянутость сроков нереста можно рассматривать как приспособительную реакцию рыб к условиям их воспроизводства. В Куйбышевском водохранилище, по нашим наблюдениям, местами нереста густеры являются прибрежные мелководные участки с глубиной до 1,5 метров, покрытые прошлогодней, либо вегетируюгцей растительностью. Нами не обнаружены случаи откладки икры в глубоководных участках водохранилища, что, по-видимому, связано с частичным совпадением нереста густеры с повторным подъемом уровня воды (в конце мая, начале июня).

Изучение воспроизводительной способности густеры Куйбышевского водохранилища показало, что индивидуальная абсолютная плодовитость колеблется от 20,7 тыс. икринок у четырехгодовалых самок длиной 15,2 см до 61,2 тыс. икринок у восьмигодовалых самок при длине тела 22,9 чем. Средняя индивидуальная абсолютная плодовитость самок густеры Куйбышевского водохранилища составляет 41,1 тыс. икринок. Как видно, с увеличением линейно-весовых показателей количество продуцируемой икры возрастает.

Нами выявлено, что относительная плодовитость колеблется от 79,3 до 250,0 штук и составляет в среднем 225,4 штук на грамм икры. Достоверной связи относительной плодовитости от длины, массы и возраста густеры нами не установлено. Таким образом, результаты наших исследований показали, что индивидуальная абсолютная плодовитость закономерно возрастает с увеличением размеров рыб, в то же время относительная плодовитость от размеров рыб зависит мало.

Сравнение показателя порционности икрометания густеры с данными А.Л. Штейнфельда (1949) для Средней Волги, Куйбышевского водохранилища в начальный (Хузеева, 1964) и последующий период его формирования (Кутузов, 1976) показало, что в настоящее время, по сравнению с периодом

стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища, этот показатель имеет тенденцию к снижению своих значений (Рис. 2).

Штейнфельд А.Л. Кутузов A.M. Наши данные (1949) (1976)

Рис. 2. Показатель порционности икрометания

Таким образом, на популяционном уровне экологическая адаптация вида выражается в том, что размерный, весовой и возрастной состав уловов густеры по сравнению с уловами в Средней Волге до образования Куйбышевского водохранилища, значительно не изменился.

Исследование особенностей питания густеры Куйбышевского водохранилища

Густера обладает широкой пищевой пластичностью. Её пищевой спектр представлен 12 пищевыми объектами: беспозвоночными - личинками насекомых и их имаго, хирономидами, ветвистоусыми и ракушковыми рачками, паукообразными (клещами и пауками), моллюсками (дрейссеной и катушками), позвоночными - рыбой, их остатками и икрой, икрой земноводных и макрофитами (рдест, семена растений). В весенний период пищевой спектр наиболее богат. Постоянными пищевыми компонентами густеры являются макрофиты

(Егерева 1960), что согласуется с нашими данными.

Нами выявлены случаи поедания густерой икры земноводных, в частности жерлянки, которая имеет своеобразную кладку. В кишечнике густеры отмечена икра рыб, на что также указывают ряд авторов (Никольский, 1902; Сабанеев, 1911; Небольсина, 1962 и др.). По мере увеличения длины тела, состав пищи густеры претерпевает изменения. При длине тела рыбы от 6 до 20 см, в пищевом рационе преобладают хирономиды, а от 21 до 31 см - дрейссена. С увеличением длины тела свыше 14 см у густеры наблюдаются случаи хищничества. Так, в кишечнике густеры нами выявлены рыбные остатки (чешуя, позвонки) и тюлька, которая является массовой рыбой в водохранилище.

Таким образом, результаты исследования морфометрических и физиологических показателей густеры продемонстрировали, что густера Куйбышевского водохранилища как вид имеет достаточно широкую экологическую пластичность на популяционном и организменном уровнях. С целью исследования причин адаптации густеры к условиям обитания нами было предпринято изучение активности ферментных систем, непосредственно связанных с детоксикацией вредных веществ и оценка взаимосвязи данных ферментных систем с линейно-весовыми показателями густеры Куйбышевского водохранилища.

Исследование ферментативной адаптации организма густеры к условиям обитания и использование ферментов в исследованиях, связанных с оценкой рыбопродуктивности популяций

На тканевом уровне степень адаптации густеры к современным условиям существования основывается на активности ферментов, связанных с детоксикацией вредных веществ. Печень играет значительную роль в поддержании гомеостаза организма. Ткани печени обладают способностью предохранять организм от действия токсических веществ, т.е. выполняют

барьерную функцию. Поскольку в известной нам литературе отсутствуют сведения о роли ферментных систем печени густеры в процессах адаптации, было проведено сравнительное исследование ферментативной активности ткани печени и мышечной ткани густеры и леща.

Активность НХО-1 в мышечной ткани была наиболее низкой у леща и статистически достоверно отличалось от подобных показателей в группах густеры (р < 0,05). Активность НХО-1 в мышечной ткани популяции густеры из группы густера-1 статистически достоверно отличалась от аналогичного показателя группы густера-2 (р < 0,05) и группы лещ-1 (р < 0,001) и составляла 0,00081 ± 0,00008 мМ/мии/мг белка. В группах густера-2 и лещ-1 аналогичный показатель составлял 0,00068 ±0,000123 мМ/мин/мг белка и 0,00056 ±0,00014 мМ/мин/мг белка соответственно. Активность НХО-1 в мышечной ткани, согласно нашим исследованиям, была в среднем в 30 - 40 раз ниже аналогичного показателя ферментативной активности в тканях печени, что согласуется с данными, полученными при исследовании других живых организмов Siegel D.,Gustafson D.L., et al., (2004). Увеличенная активность НХО-1 в группе густера-1 может быть связана с повышенной загрязнённостью этого участка водохранилища и накоплением продуктов антропогенного происхождения в мышечной ткани. Отсутствие статистически достоверных отличий между активностью этого фермента в тканях печени между группами можно объяснить его максимальной активностью, так как индукция ферментов детоксикации в печени происходит раньше, чем в других тканях (Rhoads, 1999). Таким образом, по нашему мнению, отсутствие достоверных отличий в активности НХО-1 между изученными популяциями свидетельствует о сопоставимой загрязнённости акваторий обитания этих популяций.

Корреляционный анализ взаимосвязи массы и длины тела с активностью НХО-1 в мышцах и тканях печени показал, что достоверными и значимыми оказались корреляции между массой рыб и активностью НХО-1 в печени и между

длиной рыб и также активностью НХО-1 в печени. Это позволяет считать, что активность НАД(Ф)Н:хинон оксидоредуктазы в тканях печени может дать прогноз роста биомассы в данной популяции рыб. Увеличение активности НХО-1 положительно отражается на способности клеток противостоять токсическому воздействию веществ, однако платой за это является повышенный расход энергетических ресурсов, что несомненно отражается на темпах роста организма. В наших исследованиях активность этого фермента обратно пропорционально зависела от длины и массы тела: с увеличением активности НХО-1 показатели массы и длины одновозрастных экземпляров густеры снижались. Это связано с тем, что высокая активность НХО-1 требует большого расхода НАДФН2. Это вещество принимает участие в реакциях катаболизма и недостаток его в восстановленной форме тормозит катаболитические реакции. Отсутствие корреляции между концентрацией НХО-1 в мышечной ткани и параметрами роста и длины мы объясняем тем, что этот фермент в этих тканях выполняет несколько иные функции, а именно поддерживает в восстановленном состоянии коэнзим 0Ю

Активность Г-Б-Т в печени группы густера-2 статистически достоверно отличалась от аналогичного показателя в группе густера-1 (р < 0,05) и группы лещ-1 (р < 0,01) и составляла 0,01039 ± 0,00457 мМ/мин/мг белка. В группе густера-1 активность Г-8-Т составляла 0,02003 ± 0,00397 мМ/мин/мг белка, тогда как подобный показатель в группе лещ-1 был 0,02016 ± 0,00725 мМ/мин/мг белка. Такое отличие в активности Г-Б-Т, вероятно, связано с различным уровнем загрязнённости воды в районе обитания популяций.

Активность Г-Б-Т в мышечной ткани популяции густеры группы густера-1 составляла 0,00048 ± 0,00010 мМ/мин/мг белка и была самой низкой среди всех групп. Она статистически достоверно была ниже аналогичного показателя группы густера-1 (р < 0,05), но достоверно не отличалась от активности Г-Э-Т мышечной ткани группы лещ-1. Активность Г-Э-Т в группах густера-2 и лещ-1 соответственно бьша 0,00064 ± 0,00015 мМ/мин/мг белка и

0,00051 ± 0,00006 мМ/мин/мг. Если сравнивать показатели активности Г-в-Т в мышечной ткани с показателям активность НХО-1 мышечной ткани, то можно увидеть, что в группе густера-1 была наибольшая активность НХО-1 и наименьшая активность Г-Б-Т. Тогда как в группе густера-2 активность НХО-1 была выше, но ниже активность Г-Б-Т. Вполне возможно, что это связано с различными механизмами регуляции экспрессии генов НХО-1 и Г-8-Т.

Корреляционный анализ зависимости между массой, длиной популяции густеры из группы густера-1 и активностью Г-Б-Т печени и мышцах не выявил достоверных корреляций между этими показателями, что позволяет предположить, что активность глутатион-8-трансферазы в печени и мышечной ткани не может служить критерием оценки перспективного роста биомассы популяций леща и густеры.

Активность Г6ФДГ статистически достоверно не отличалась между группами. В группе густера-1 активность Г6ФДГ составила 0,00507 ± 0,00241 мМ/мин/мг белка. В группе густера-2 этот показатель составил 0,00477 ±0,00281 мМ/мин/мг белка, а в группе лещ-1-0,00508 ± 0,00153 мМ/мин/мг белка. Причина отсутствия различий в активности этого фермента в печени, по нашему мнению та же, что и в случае НХО-1 и Г-Б-Т, т.е. активность ферментов в печени находится в наиболее высокой точке и дальнейшее увеличение невозможно. Активность Г6ФДГ в мышечной ткани нами не определялась, так как была на границе чувствительности метода.

Корреляционный анализ связи массы и длины тела с активностью Г6ФДГ в тканях печени не показал достоверных взаимосвязей. Отсутствие взаимосвязи между ростовыми характеристиками и активность этого фермента можно объяснить тем фактом, что пентозофасфатные пути выполняют в клетки весьма многообразные функции и поэтому находятся под контролем большого количество сигнальных механизмов (Ногескег, 2002). Тогда как регуляция активности НХО-1 и Г-в-Т осуществляется меньшим количеством сигнальных

механизмов и они выполняют более специфические роли (Dinkova-Kostova, Holtzclaw et al 2002). Таким образом, нами не обнаружено различий в активности Г6ФДГ печени между изученными группами густеры и леща, не выявлено взаимосвязи активности Г6ФДГ печени с массой и длинной экземпляров рыбы из исследованных популяций, все это позволяет сделать вывод, что активность Г6ФДГ не может служить критерием оценки динамики будущего роста популяции густеры и леща.

Таким образом, можно отметить, что густера Куйбышевского водохранилища обладает широкими адаптационными возможностями в современных условиях существования водохранилища, позволяющие ей на фоне негативного влияния факторов среды сохранить свою численность за счет внутренних механизмов.

4. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ПРОМЫСЛА ГУСТЕРЫ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Комплексное изучение основных сторон экологии густеры Куйбышевского водохранилища показало, что в современных условиях в Куйбышевском водохранилище густера является очень распространенной малоценной промысловой рыбой, занимающей значительное место в промысле.

На популяционном уровне экологическая адаптация вида выражается в том, что размерный, весовой и возрастной состав уловов густеры по сравнению с уловами в Средней Волге до образования Куйбышевского водохранилища, не изменился. Анализ шестилетних данных показывает, что промысловый запас популяции густеры снизился с 4016 т (2001) до 3796 т (2006), но в тоже время для нее характерно стабильное пополнение (от 20030 до 23185 тыс. экз.). Фактически промысловый запас густеры, начиная с 2002 года, стабилизировался и составлял по годам от 14,1% (2006 г.) до 17,4 % (2002 г.). Вылов не превышал 535,1 - 700,0 т.

Наибольший вылов густеры 1604,0 т отмечен в 2001 году, что составило 39,9 % от возможного. Низкий вылов объясняется слабой степенью эксплуатации запасов и, в большей степени, неучтенным выловом, а также заменой мелкого леща густерой. Таким образом, численность и ихтиомасса густеры Куйбышевского водохранилища в исследуемый период постепенно увеличивалась вследствие стабильного повышения числа особей популяции за счет естественного воспроизводства и низкой степени использования запасов промыслом. Формирование популяции густеры протекает сравнительно быстро.

В связи с накоплением в водохранилище многочисленного стада производителей густеры, пополнение его запасов новыми поколениями не испытывает таких резких колебаний, как это наблюдается у других видов (щука, сазан, судак, сом), менее приспособленных к абиотическим условиям среды. Заметному повышению численности густеры способствуют также благоприятные условия питания, сложившиеся в водохранилище в связи с массовым развитием дрейссены - основного объекта питания.

ВЫВОДЫ

1. Увеличение за последние годы темпов линейного и весового роста и стабильное вопроизводство густеры Куйбышевского водохранилища свидетельствует об обносительно благополучном состоянии популяции густеры и достаточном уровне ее адаптации к современным условиям обитания.

2. В уловах густеры Куйбышевского водохранилища преобладают особи длиной 11-17 см (51,8 %) в возрасте 3-6 лет, что свидетельствует о доминировании младших возрастных групп. С возрастом наблюдается уменьшение линейного прироста и увеличение весового прироста. Максимальный линейный прирост густеры наблюдается в возрасте 3-5

лет, минимальный - в десятилетнем возрасте.

3. Во все сезоны года отмечено доминирование самок в соотношении: самки:самцы = 3,2:1,0. Самцы густеры созревают от 3 до 5 лет, самки - от 3 до 7 лет. Процент созревших самцов при длине тела от 9 до 13 см превышает процент созревших самок: 86,7 % против 51,4 % соответственно. Возраст полового созревания густеры после образования водохранилища несколько сократился, что, возможно, объясняется увеличением темпов роста. Нерест густеры в водохранилище в современный период происходит при температуре от 11,0 до 23,0 °С, что позволяет констатировать достаточно широкую экологическую пластичность вида по отношению к температурному фактору.

4. Густера Куйбышевского водохранилища обладает широким спектром питания. Характер питания зависит от преобладания . в биотопе беспозвоночных: хирономид и дрейссены, которые занимают в пищевом рационе густеры 42,6 % и 44 % встречаемости соответственно. Отмечены случаи потребления рыб, икры рыб и земноводных.

5. Наиболее перспективным подходом в оценке будущей динамики роста биомассы популяции, свидетельствующей об адаптации к условиям обитания, является оценка активности ферментных систем. Выявлена обратнопропорциональная зависимость между массой и длиной густеры и активностью ферментов 2 фазы детоксикации НАДФН:хинон оксиредуктазы-1 в тканях печени: при низких токсических воздействиях на печень снижается ферментная активность НАДФН:хинон оксиредуктазы-1 и повышаются линейный и весовой приросты густеры.

6. Фактический вылов густеры снизился с 1604,0 т (2001) до 457,0 т (2002) более чем в 3,5 раза. Промысловый запас популяции густеры снизился с 4016 т (2001) до 3796 т (2006), но в тоже время для нее характерно стабильное пополнение (от 20030 до 23185 тыс. экз.), что, видимо, связано с

незначительной степенью эксплуатации популяции, а также за счет естественного воспроизводства.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Валкин И.Ю. Изучение взаимосвязи показателей роста Blicca bjorkna и Abramis brama активностью глутатион-в-трансферазы и НАД(Ф)Н:хинон оксидоредуктазы 1 / Валкин И. Ю., Саенко Ю.В., Назаренко В.А. И Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова - Саратов, 2008.-С. 7-10.

2. Валкин И.Ю. К вопросу о промысле густеры Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) Куйбышевского водохранилища / И.Ю. Валкин, В.А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья И Сб. научн. тр. Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2005. - Вып. 6. - С. 158-159.

3. Валкин И.Ю. О рациональном использовании рыбных ресурсов Куйбышевского водохранилища / И.Ю, Валкин // Ихтиол, иссл. на внутр. водоемах: Матер, междун. научн. конф. - Саранск: Мордов. гос. ун-т, 2007. -С. 20-21.

4. Назаренко В.А. К проблеме о повышении рыбопродуктивности Куйбышевского водохранилища / Г.П. Щукин, И.Ю. Валкин // IX съезд Гидробиол. Общ-ва РАН, тез. докл, Т. И. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. С. 52.

5. Валкин И.Ю Размерно-весовая и возрастная характеристика уловов густеры Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) Куйбышевского водохранилища / И.Ю. Валкин, В.А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья // Сб. научн. тр. Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2006. - Вып. 7. - С. 154157.

6. Назаренко В.А. Куйбышевскому водохранилищу - 50 лет / И.Ю. Валкин, A.C. Ратанов И Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции (сборник докладов) - Ульяновск: Ульяновский гос. пед. ун-т, 2007. - С. 424-426.

\1>

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Валкин, Илья Юрьевич

УСЛОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биологическое описание густеры (Blicca bjoerkna).

1.2. Исторический анализ изучения популяции густеры, как постоянного обитателя Куйбышевского водохранилища.

1.3. Характеристика Куйбышевского водохранилища как среды обитания густеры.

1.3.1. Гидрологическая характеристика.

1.3.2. Термический режим.

1.3.3. Гидробиологическая характеристика.

1.3.4. Ихтиофауна водохранилища.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Размерный состав уловов густеры Куйбышевского водохранилища

3.2. Весовой состав уловов густеры Куйбышевского водохранилища

3.3. Возрастные изменения популяции густеры

Куйбышевского водохранилища.

3.4. Линейный и весовой рост густеры

Куйбышевского водохранилища.

3.5. Плодовитость и половое созревание густеры

Куйбышевского водохранилища.

3.5.1. Определение возраста полового созревания густеры.

3.5.2. Исследований условий нереста густеры

Куйбышевского водохранилища.

3.5.3. Исследование плодовитости густеры

Куйбышевского водохранилища.

3.6. Исследование особенностей питания густеры

Куйбышевского водохранилища.

3.7.Исследование ферментативной адаптации организма густеры к условиям обитания и использование ферментов в исследованиях, связанных с оценкой рыбопродуктивности популяции.

3.7.1. Изучение взаимосвязи показателей роста Blicca bjorkna и Abramis brama с активность НАДФН:хинон оксидоредуктазы

3.7.2. Изучение взаимосвязи показателей роста Blicca bjorkna и Abramis brama с активность глутатион-Б-трансферазы.

3.7.3. Изучение взаимосвязи показателей роста Blicca bjorkna и Abramis brama с активность глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы.

4. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ПРОМЫСЛА ГУСТЕРЫ

КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологофизиологическая характеристика густеры (Blicca bjoerkna) Куйбышевского водохранилища"

Актуальность темы

Куйбышевское водохранилище в настоящее время находится в фазе дестабилизации экосистемы, что проявляется в заболачивании водного резервуара, ухудшении качества воды, высоком развитии фитопланктона, снижении видового разнообразия гидробионтов - все это снижает устойчивость экосистемы (Кузнецов, 1997, 2007). В современный период существования водохранилища в рыбном сообществе меняется экологическое значение отдельных видов рыб: происходит снижение вылова большинства видов рыб, что в конечном итоге свидетельствует о неблагоприятном климате внутри рыбного сообщества. На этом фоне в благоприятных условиях оказываются рыбы с коротким жизненным циклом, в частности, густера, которая способна быстро восстановить свою численность в ответ на негативное влияние внешних факторов.

При изучении популяций рыб в их естественной среде обитания обычно оцениваются темпы роста массы и длины, которые демонстрируют степень адаптации к экологическим условиям. Данные методы отражают лишь кратковременные изменения темпов роста, по ним невозможно оценить дальнейшую динамику роста и, следовательно, предсказать рыбопродуктивность данной акватории, а также отметить влияние экологических факторов на динамику роста. Наиболее перспективным подходом в оценке будущей динамики роста биомассы популяции рыбы является оценка активности ферментных систем их организма.

В настоящее время все большее влияние на рост биомассы популяции густеры волжского бассейна оказывает антропогенное загрязнение воды. Чистота воды является определяющим фактором, влияющим на рост биомассы популяций различных видов пресноводной рыбы. При загрязнении водной акватории, даже при наличии достаточной кормовой базы, рост задерживается. Нужны новые методы прогнозирования роста популяции, например, определение активности ферментов, которые непосредственно связаны с детоксикацией вредных веществ. В живых организмах существует целый ряд ферментных систем, участвующих в защите от вредных веществ. Наиболее перспективными, в рамках нашего исследования, являются ферменты 2-ой фазы детоксикации глутатион-Б-трансферазы и НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 (НХО-1), а также ключевой фермент пентозофосфатных путей - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа. НХО-1 защищает клетки от токсического воздействия веществ хиноидной природы путем осуществления двух электронного восстановления хинонов до стабильных гидрохинонов (Anusevicius, Sarlauscas, Cenas, 2000).

В связи с вышеизложенным, весьма актуальным является исследование механизмов адаптации популяции густеры Куйбышевского водохранилища к изменяющимся условиям среды.

Цель и задачи исследования

Целью работы является исследование современного состояния популяции густеры Куйбышевского водохранилища, а также оценка ее адаптации к условиям обитания путем определения взаимосвязи между линейно-весовыми показателями густеры и активностью ферментных систем, непосредственно связанных с детоксикацией вредных веществ.

В соответствии с целью работы решались следующие задачи:

1. Оценка современного состояния популяции густеры

Куйбышевского водохранилища на популяционном уровне исследование размерного, весового, полового состава и возрастных изменений популяции густеры).

3. Оценка современного состояния популяции густеры на тканевом уровне (оценка ферментативной адаптации к условиям обитания и взаимосвязи между массой и длиной густеры и активностью ферментов: 2-ой фазы детоксикации глутатион-8-трансферазы, НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 и ключевого фермента пентозофосфатных путей - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы).

Положения, выносимые на защиту:

1. Темпы линейного и весового роста густеры в современный период существования Куйбышевского водохранилища имеют тенденцию к увеличению своих показателей по сравнению со Средней Волгой (1950-е годы) и периодом относительной стабилизации водохранилища (1980-е годы), что свидетельствует об относительно благополучном состоянии популяции густеры.

3. Выявленное снижение начальных температур нереста густеры свидетельствует о достаточно широкой экологической пластичности популяции к температурному фактору.

4. Выявленные достоверные корреляции между массой и длиной рыб и активностью ферментов 2-ой фазы детоксикации НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 в тканях печени могут прогнозировать рост биомассы в популяции рыб.

Научная новизна работы

1. Впервые исследованы и описаны тенденции изменения экологии популяции густеры в условиях существования и функционирования экосистемы Куйбышевского водохранилища.

2. Изучены особенности экологии размножения густеры в условиях водохранилища.

3. Определены новые кормовые объекты питания вида в современный период.

Теоретическое и практическое значение

Выявлены эколого-морфологические особенности популяции густеры на современном этапе существования водохранилища, позволяющие ей оперативно отвечать на внешнее воздействие экологических факторов на всех уровнях организации вида. Впервые проведена оценка влияния функционирования ферментных систем на линейно-весовые показатели вида. Результаты исследования позволят более точно прогнозировать процессы сукцессионного характера, нагула и роста промыслового стада рыб водоемов области.

Полученные результаты успешно используются в учебном процессе при проведении занятий по основам биоиндикации и биомониторинга, экологии и зоологии животных со студентами специальностей «Биоэкология», «Биология» на кафедре зоологии ГОУ «Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова», а также в научных исследованиях по биомониторингу Куйбышевского водохранилища.

Апробация работы

Основные положения диссертации изложены в сборниках научных трудов: «Природа Симбирского Поволжья», Ульяновск, 2005, 2006; «Актуальные проблемы физиологии, физического воспитания и спорта»: Ульяновск, 2005; «IX съезд гидробиологического общества РАН»: Тольятти, 2006; «Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции (сборник докладов)»: Ульяновск, 2006, 2007; «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах»: Саранск, 2007; «Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова»: Саратов, 2008.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 122 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, экологического прогнозирования промысла густеры, заключения, выводов и списка литературы, включающего 245 источников, из которых 53 на иностранном языке. Работа содержит 19 таблиц, 12 рисунков, 3 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Валкин, Илья Юрьевич

ВЫВОДЫ

2. В уловах густеры Куйбышевского водохранилища преобладают особи длиной 11-17 см (51,8%) в возрасте 3-6 лет, что свидетельствует о доминировании младших возрастных групп. С возрастом наблюдается уменьшение линейного прироста и увеличение весового прироста. Максимальный линейный прирост густеры наблюдается в возрасте 3-5 лет, минимальный - в десятилетнем возрасте.

3. Во все сезоны года отмечено доминирование самок в соотношении: самкшсамцы = 3,2:1,0. Самцы густеры созревают от 3 до 5 лет, самки - от 3 до 7 лет. Процент созревших самцов при длине тела от 9 до 13 см превышает процент созревших самок: 86,7 % против 51,4% соответственно. Возраст полового созревания густеры после образования водохранилища несколько сократился, что, возможно, объясняется увеличением темпов роста. Нерест густеры в водохранилище в современный период происходит при температуре от 11,0 до 23,0 °С, что позволяет констатировать достаточно широкую экологическую пластичность вида по отношению к температурному фактору.

4. Густера Куйбышевского водохранилища обладает широким спектром питания. Характер питания зависит от преобладания в биотопе беспозвоночных: хирономид и дрейссены, которые занимают в пищевом рационе густеры 42,6 % и 44 % встречаемости соответственно. Отмечены случаи потребления рыб, икры рыб и земноводных.

5. Наиболее перспективным подходом в оценке будущей динамики роста биомассы популяции, свидетельствующей об адаптации к условиям обитания, является оценка активности ферментных систем. Выявлена обратнопропорциональная зависимость между массой и длиной густеры и активностью ферментов 2-ой фазы детоксикации НАДФН:хинон оксиредуктазы-1 в тканях печени: при низких токсических воздействиях на печень снижается ферментная активность НАДФН:хинон оксиредуктазы-1 и повышаются линейный и весовой приросты густеры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наблюдениями в период с 2001 по 2006 года установлено, что промысловый запас популяции густеры снизился с 4016 т (2001 год) до 3796 т (2006 год), но в тоже время для нее характерно стабильное пополнение (от 20030 до 23185 тыс. экз.), что, видимо, связано с незначительной степенью эксплуатации популяции и достаточно хорошей адаптации популяции вида к ухудшению экологических условий.

На популяционном уровне экологическая адаптация вида выражается в том, что размерный, весовой и возрастной состав уловов густеры по сравнению с уловами в Средней Волге до образования Куйбышевского водохранилища, значительно не изменился. По нашим данным, в промысловых уловах встречаются особи от 3 до 35 см, массой от 50 до 550 г в возрасте от трех- до семи лет, но в половом составе нами отмечено более раннее созревание самцов: в 3-х летнем возрасте 2(2+) против 4-6 лет в период до образования водохранилища. Раннее созревание связано с улучшениями темпов роста в настоящее время.

На организменном уровне степень адаптации густеры к современным условиям существования выражается в увеличении значений некоторых показателей. Исследованиями установлено, что между темпами роста различных возрастных групп густеры и суммой градусо-дней в вегетационные периоды имеется тесная статистически достоверная связь. Так, отмечено увеличение показателей темпов линейного и весового роста густеры в вегетационный период с большей суммой градусо-дней. На 1 % уровне значимости такое явление характерно для всех младших возрастных категорий, а на 5 % уровне значимости отмечены достоверные отличия в старших возрастных группах.

Сезонный рост густеры характеризуется медленным приростом. Одновозрастные особи в течение вегетационного периода растут неравномерно: наименьший прирост отмечается в старших возрастных группах.

Сравнение темпов роста густеры Средней Волги и нашими данными показало лучший линейный и весовой рост густеры в условиях водохранилища. В период относительной стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища линейные и весовые показатели густеры имеют несколько низкие значения, чем в настоящий период. При сравнении темпа роста густеры различных водохранилищ мы отмечаем медленный ее рост по сравнению с южными водохранилищами.

По отношению к температурному фактору вид имеет достаточно широкую пластичность. Растянутость сроков нереста можно рассматривать как приспособительную реакцию рыб к условиям их воспроизводства. В Куйбышевском водохранилище, по нашим наблюдениям, местами нереста густеры являются прибрежные мелководные участки с глубиной до 1,5 метров, покрытые прошлогодней, либо вегетирующей растительностью. Нами не обнаружены случаи откладки икры в глубоководных участках водохранилища, что, по-видимому, связано с частичным совпадением нереста густеры с повторным подъемом уровня воды (в конце мая, начале июня).

Изучение воспроизводительной способности густеры Куйбышевского водохранилища показало, что индивидуальная абсолютная плодовитость колеблется от 20,7 до 61,2 тыс. икринок. Средняя индивидуальная абсолютная плодовитость самок густеры Куйбышевского водохранилища составляет 41,1 тыс. икринок.

Относительная плодовитость колеблется от 79,3 до 250,0 штук и равна в среднем 225,4 шт.

В настоящее время, по сравнению с периодом стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища, показатель порционности имеет тенденцию к снижению своих показателей (данные статистически не достоверны).

Густера обладает широкой пищевой пластичностью. Она поедает все доступные по размерам кормовые объекты, встречающиеся в местах откорма, однако, преимущество отдает массовым видам беспозвоночных. Пищевой спектр густеры представлен 12 пищевыми объектами: беспозвоночными — личинками насекомых и их имаго, хирономидами, ветвистоусыми и ракушковыми рачками, паукообразными (клещами и пауками), моллюсками (дрейссеной и катушками), позвоночными - рыбой, их остатками и икрой, икрой земноводных и макрофитами (рдест, семена растений). Основу пищевого рациона в весенний период составляет дрейссена (44 % встречаемости) и хирономиды (17,6 % встречаемости).

На тканевом уровне степень адаптации густеры к современным условиям существования основывается на активности ферментов, связанных с детоксикацией вредных веществ.

Результаты оценки активности НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 (НХО-1) в мышцах и тканях печени показали статистически достоверную зависимость от массы и длины исследуемых особей.

Известно, что НХО-1 защищает клетки от токсического воздействия веществ хиноидной природы путем осуществления двух электронного восстановления хинонов до стабильных гидрохинонов. Увеличение активности НХО-1 положительно отражается на способности клеток противостоять токсическому воздействию веществ, однако платой за это является повышенный расход энергетических ресурсов, что несомненно отражается на темпах роста организма. Снижение активности НХО-1 вызывает повышенную чувствительность к веществам хиноидной природы, к которым относятся ряд веществ антропогенного происхождения, попадающих в акваторию Куйбышевского водохранилища. В наших исследованиях активность этого фермента обратно пропорционально зависела от длины и массы рыбы. С увеличением активности НХО-1 показатели массы и длины одновозрастных экземпляров рыбы всех изученных популяций снижались. Это связано с тем, что высокая активность НХО-1 требует большого расхода НАДФН2. Это вещество принимает участие в реакциях катаболизма и недостаток его в восстановленной форме затормозит катаболические реакции. Отсутствие корреляции между концентрацией НХО-1 в мышечной ткани и параметрами роста и длины мы объясняем тем, что этот фермент в этих тканях выполняет несколько иные функции, а именно поддерживает в восстановленном состоянии коэнзим Qio.

Таким образом, можно сделать заключение, что активность НАДФН:хинон оксидоредуктазы-1 в тканях печени может дать прогноз роста биомассы в данной популяции рыб.

Таким образом, выявленные эколого-морфологические особенности популяции густеры на современном этапе существования водохранилища позволяют констатировать, что численность и ихтиомасса густеры Куйбышевского водохранилища будет постепенно увеличиваться вследствие стабильного пополнения популяции за счет естественного воспроизводства и низкой степени использования запасов промыслом. Формирование популяции густеры протекает сравнительно быстро. Густера обладает широкими приспособительными возможностями к новым условиям обитания, обеспечивающими относительную стабильность воспроизводства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Валкин, Илья Юрьевич, Ульяновск

1. Абдурахманов Ю.А. О формировании промыслового рыбного населения Мингечаурского водохранилища / Ю.А. Абдурахманов, A.M. Набиев, П.К. Мешков // Биология Мингечаурского водохранилища, 1963. С. 6973.

2. Алеев Ф.Т. Об изменениях в составе бентоса Куйбышевского водохранилища / Ф.Т. Алеев, В. А. Назаренко // Проблемы гидробиологии на рубеже веков. СПб, 2000. - С. 5.

3. Амброз А.И. Рыбы Днепра, Ю. Буга и Днепро-Бугского лимана. / А.И. Амброз // Киев, 1956. 369 с.

4. Антонов П.И. О проникновении двустворчатого моллюска Dreissena bugensis (And.) в Волжские водохранилища / П.И. Антонов // Экол. пробл. бассейнов крупн. рек. Тез. междунар. конф., Тольятти, 6-10 сент., 1993.- Тольятти, 1993.- С. 52-53.

5. Аристовская Г.В. К вопросу о питании некоторых Волжско-Камских рыб / Г.В. Аристовская // Тр. Тат. отд. ВНИОРХ, 1935. Вып. 2. - С. 152-167.

6. Аристовская Г. В. Питание рыб — бентофагов Средней Волги и их пищевые взаимоотношения / Г.В. Аристовская // Тр. Тат. отд. ВНИОРХ, 1954.-Вып. 7.-С. 45-59.

7. Аристовская Г. В. Бентос Куйбышевского водохранилища в первый год его существования // Тр. Тат. отд. ВНИОРХ, 1958. Вып. 8. - С. 123-133.

8. Атлас пресноводных рыб России / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002.-Т. 1. - С. 219-221.

9. Анохина JT.E. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки / Л.Е. Анохина М., 1968. - 294 с.

10. П.Батоян В.В. Микроэлементы в рыбах Куйбышевского водохранилища / В.В. Батоян, В.Н. Сорокин // Экология, 1989. N 6. - С. 81-94.

11. Беккер В.Э. О влиянии условий существования на развитие гонад и порционность икрометания у золотого карася / В.Э. Беккер // ДАН СССР, 1958. -Т. 121. -№ 6. -С. 1086-1089.

12. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 2. - С. 469-929.

13. Бердичевский Л.С. Биологические основы рационального использования рыбных запасов / Л.С. Бердичевский. М.: ВИНИТИ, 1964. 95 с.

14. Болдина И.К. Питание густеры Волжских водохранилищ / И.К. Болдина // Тр. ин-та биол. водохр., 1960. Вып. 3(6). - С. 56-59.

15. Бородич Н.Д. Понтокаспийские ракообразные Средней Волги / Н.Д. Бородич, Л.Ф. Бондаренко, В.Л. Лавров // Биол. внутр. вод. Л., 1985. -N65.-С. 25-28.

16. Булгакова Э.И. Распределение нерестилищ и молоди некоторых рыб в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / Э.И. Булгакова // Сб. аспир. работ. Естеств. науки. Изд-во Казанского ун-та, 1963. С. 78-82.

17. Валкин И.Ю. О рациональном использовании рыбных ресурсов

18. Куйбышевского водохранилища / И.Ю, Валкин // Ихтиол, иссл. на внутр. водоемах: Матер, междун. научн. конф. Саранск: Мордов. гос. ун-т, 2007.-С. 20-21.

19. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб / В.П. Васильев М.: Наука, 1985.-300 с.

20. Васнецов В.В. Опыт сравнительного анализа линейного роста семейства Карповых / В.В. Васнецов // Зоол. журн., 1934. Т. 13. - Вып. 3 - 840 -854.

21. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация / В.В. Васнецов // Бюлл. МОИП отд. биологии, 1947. Т. 52. - Вып. 1. - С. 23 - 33.

22. Васнецов В.В. Влияние первого года залития на рыбное население Рыбинского водохранилища / В. В. Васнецов // Тр. биол. ст. «Борок» АН СССР, 1953 а. № 1. С. 56-62.

23. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб / В. В. Васнецов // Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL, 1953 б. С. 218 - 226.

24. Володин В.М. Плодовитость плотвы (Rutilus rutiliis L.) в Рыбинском водохранилище / В.М. Володин // Вопр. ихтиол., 1963. Т. 3. - Вып. 2 (27).-С. 159-163.

25. Володин В.М. Влияние структуры популяций на численность рыб / В.М. Володин // Биол. внутр. вод, 1985. Вып. 65. - С. 34-38.

26. Гайниев С.С. Пищевые взаимоотношения серушки с лещем, язем, густерой / С.С. Гайниев // Уч. зап. Ульяновск, 1956. Вып. IX. - С. 3-17.

27. Гайниев С.С. Размножение и рост молоди некоторых промысловых рыб в первый год существования Куйбышевского водохранилища / С.С. Гайниев // Тр. ТатГосНИОРХ, 1958. Т. 2. - Вып. 1. - С. 58-69.

28. Гайниев С. С. Видовой и численный состав уловов рыбы Куйбышевского водохранилища // Уч. зап., 1958. Т. И. - Вып. 1. - С. 102-109.

29. Гайниев С.С. Размножение основных промысловых рыб Куйбышевского водохранилища в районе г. Ульяновска / С.С. Гайниев // Тр. ТатГосНИОРХ, 1960. Вып. 9. - С. 211-224.

30. Гайниев С.С. Наблюдение над размножением некоторых промысловых рыб в центральном плесе Куйбышевского водохранилища / С.С. Гайниев // Уч. зап. Ульяновского пединститута, 1961. Вып. 6. - С. 58-98.

31. Гайниев С.С. Изменчивость плодовитости некоторых карповых рыб в зависимости от гидрометеорологических условий / С.С. Гайниев // Мат. 1 научно-тех. совещ. по изучению Куйбышевского водохранилища, 1963. -Вып. З.-С. 102-118.

32. Гайниев С. С. Видовой и возрастной состав промысловых рыб Средней Волги в пределах Ульяновской области // Уч. зап., 1965. Вып. 6. - С. 6685.

33. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Куйбышевское и Саратовское. Д., 1978. - 269 с.

34. Даниленко А.С. Биология размножения густеры Киевского водохранилища / А.С. Даниленко // Студ. науч. конф., Киевский гос. ун-т, 1956.-Вып. 20.-С. 47-49.

35. Делицин В.В. Некоторые изменения в биологии пойменных рыб, вызванные зарегулированием Нижней Волги / В.В. Делицин // Тр. Волгоградского отделения ГосНИОРХ, 1967. Т. 3. - С. 105-112.

36. Державин А.Н. Каталог пресноводных рыб Азербайджана / А.Н. Державин // Изд. АН Азерб. ССР, 1949. С. 52-63.

37. Дзюбан Н.А. О формировании зоопланктона водохранилищ / Н.А. Дзюбан // Тр. 6-го совещ. по пробл. биол. внутр. вод. М.- Л., 1959. - С. 597-602.

38. Дзюбан Н.А. Формирование фауны беспозвоночных крупных водохранилищ / Н.А. Дзюбан, Ф.Д. Мордухай-Болтовской // Вопр. гидробиол.: Тез. докл. I съезда ВГБО. М., 1965. - С. 127-129.

39. Дзюбан Н.А. Зоопланктон / Н.А. Дзюбан // Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983 . - С. 119-131.

40. Дзюбан Н.А. Сезонные изменения зоопланктона в прибрежье Куйбышевского водохранилища / Н.А. Дзюбан, В.В. Урбан // Волга-1: Пробл. изучения и рационального использования биол. ресурсов водоемов. Куйбышев, 1971. - С. 135-146.

41. Доманевский Л.Н. О размножении рыб в верхнем плесе Цимлянского водохранилища / Л.Н. Доманевский // Изв. ГосНИОРХ, 1958. Т. 45. - С. 115-123.

42. Домрачев А.Ф. Рыбы озера Ильмень и реки Волхов и ихрыбохозяйственное значение / А.Ф. Домрачеев, И.Ф. Правдин // Мат. по исслед. р. Волхов и его бассейна, 1926. Ч. 2. - Вып. 10. - С. 78-86.

43. Дорожкина Т.Я. Густера Blicca bjoerkna L. Озера Ильмень (морфология, биология, численность). Автореф. канд. дисс. / Т. Я. Дорожкина Л., 1969.-18 с.

44. Дрягин П.А. Размеры рыб при наступлении половой зрелости / П.А. Дрягин // Рыбное хоз-во, 1934. № 4. - С. 25-29.

45. Дрягин П.А. Порционное икрометание у карповых рыб / П.А. Дрягин // Изв. ВНИОРХ, 1939. Т. 21. - С. 36-45.

46. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб / П.А. Дрягин // Изв. ВНИОРХ, 1949.-Т. 1.-С. 23-33.

47. Дрягин П.А. О половых исследованиях размножения рыб / П.А. Дрягин // Изв. ВНИОРХ, 1952. Т. 30. - С. 3-70.

48. Дрягин П.А. Условия размножения, рост рыб в Цимлянском водохранилище в первый год его существования / П.А. Дрягин, Г.Г. Галкин, С.М. Сорокин // Изв. ВНИОРХ, 1954. Т. 34. - С. 98-112.

49. Евланов И.А. Этапы антропогенного воздействия на ихтиофауну Средней Волги / И.А. Евланов, С.В. Козловский, А.К. Минеев // Взаимодействие природы и человека на границе Европы и Азии. -Самара, 1996. С. 90-92.

50. Евланов И.А. О заболевании леща Куйбышевского водохранилища / И.А. Евланов // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. — М.: Изд-во ВНИРО, 1997.-С. 376.

51. Евланов И.А. Кадастр рыб Самарской области / И.А. Евланов, С.В. Козловский, П.И. Антонов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998.- 222 с.

52. Евланов И.А. Оценка состояния пресноводных экосистем по морфологическим аномалиям у личинок рыб (Методическое пособие) / И.А. Евланов, А.К. Минеев, Г.С. Розенберг. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999.- 38 с.

53. Егерева И.В. Материалы по питанию леща, стерляди, густеры и судака в Куйбышевском водохранилище / И.В. Егерева // Тр. Тат. ГосНИОРХ. Казань, 1960.-Вып. 9.-С. 153-187.

54. Егерева И.В. Данные о питании рыб-бентофагов в Куйбышевском водохранилище / И.В. Егерева // Научн.-тех. бюлл. ГосНИОРХ, 1962. № 16.-С. 152-160.

55. Егерева И.В. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Куйбышевского водохранилища / И.В. Егерева // Тр. Тат. ГосНИОРХ, 1964. Вып. 10. -С. 142-162.

56. Егерева И.В. Макрозообентос и питание рыб / И.В. Егерева, В.П. Миловидова, Г.Ф. Миловидова // Тр. ТатГосНИОРХ. Казань, 1972.-Вып. XII.-С. 23-41.

57. Жуков П.И. Рыбы Белоруссии. Минск, 1965. 265 с.

58. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных / Г.Н. Зайцев. -М.: Наука, 1991. 184 с.

59. Замбриборщ Ф.С. Сравнительно исследование размерного, весового состава и роста рыб низовьев рек и лиманов северо-западной части Черного моря / Ф.С. Замбриборщ // Вопр. ихтиол., 1967. Т. 7. - Вып. 2. -С. 259-302.

60. Захарова JI.K. Материалы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища / JI.K. Захарова // Тр. биол. ст. «Борок», 1955. Т. 2. - С. 36-45.

61. Зинченко Т.Д. Закономерности многолетних изменений хирономид в бентосе Куйбышевского водохранилища / Т.Д. Зинченко, Н.В. Молодых // Экол. проблемы бассейнов кр. рек: Тез. междунар. конф.- Тольятти, 1993.-С. 78-79.

62. Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях. М. ВНИРО, 1972. Ч. 2. - 77 с.

63. Иоганзен Б.Г. Плодовитость сибирского ельца и факторы ее определяющие / Б.Г. Иоганзен, Д.С. Загороднева // Тр. Томск, гос. ун-та, 1951.-Т. 15. С. 117-140.

64. Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы / Б.Г. Иоганзен // Вопр. ихтиол., 1955.- Вып. 3.- С. 57-68.

65. Иоффе Ц.И. Обогащение кормовой базы для рыб в водохранилищах СССР путем акклиматизации беспозвоночных / Ц.И. Иоффе // Изв. ГосНИОРХ, 1974. Т. 100. - С. 3-223.

66. Калайда M.JI. Виды-акклиматизанты понто-каспийского комплекса в формировании зообентоса Куйбышевского водохранилища (Методические указания к курсам общей и частной гидробиологии) / JI. М. Калайда. Казань, 2001.- 38 с.

67. Карр Д.Ф. История изменения видового состава рыб в Великих озерах / Д.Ф. Карр // Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. Л.: Наука, 1979. - С. 177-203.

68. Кирилюк О.П. Морфологическая изменчивость густеры обыкновенной {Blicca bjorkna) в водохранилищах Днепра / О.П. Кирилюк // Вестн. зоол., 2002. Т. 36. - № 1. - С. 69-76.

69. Кирпиченко М.Я. Экология онтогенетических стадий дрейссены в Волге и Каме / М.Я. Кирпиченко // Матер, первой конф. по изуч. водоемов бассейна Волги. Волга-1. Куйбышев, 1971.- С. 175-180.

70. Клер В.О. Дунайская густера / В.О. Клер // Любитель природы, 1912. № 8-9.-С. 12-19.

71. Клявин А.А. Динамика численности модельных видов рыб по результатам учетов в Воронежском заповеднике / А.А. Клявин // Тр. ассоц. особо охраняем, природн. территории центр. Черноземья России, 2001.- №2.-С. 122-124.

72. Коблицкая А.Ф. Значение низовьев дельты Волги для нереста рыб / А.Ф. Коблицкая // Вопр. ихтиол., 1957. Вып. 9. - С. 206-213.

73. Кожевников Г.П. Формирование рыбных запасов Горьковского водохранилища в первые годы его существования / Г.П. Кожевников // Изв. ГосНИОРХ, 1965. Т. 59. - С. 123-135.

74. Кожова О.М. Фитопланктон и формирование гидробиологического режима Байкало-Ангарских водохранилищ. Автореф. докт. дисс. / О.М. Кожова. Харьков, 1970.- 32 с.

75. Кожова О.М. Фитопланктон / О.М. Кожова // Водохранилища мира. М., 1979.- С.145-151.

76. Константинова Н.А. Динамика основных биологических показателей леща северной части Аральского моря / Н.А. Константинова // Вопр. ихтиол., 1958. Т. 10. - С. 60-89.

77. Королева В.А. Биология рыб Шлиссельбургской губы и их промысловое использование. Автореф. кандид. дисс. / В.А. Королева Л., 1955. - 22 с.

78. Короткий И.И. Темп роста густеры Днепровского водохранилища. Днепровский гос. ун-т. / И.И. Короткий // Вестн. ин-та гидроб., 1948. -Вып. VIII.-С. 125-135.

79. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб / Б.В. Кошелев.- М: Наука, 1984.- 309 с.

80. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб / С.Г. Крыжановский // Тр. ИМЖ АН СССР, 1949.-Т.1.-С. 5 -335.

81. Кудерский Л.А. Густера Лакшозера / Л.А. Кудерский, О.И. Потапова // Труды Карельск. Фил. АН СССР, 1962. Вып. 33. - С. 105-123.

82. Кузьмин Г.В. Современное состояние фитопланктона Волги / Г.В. Кузьмин // Мат. втор. конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Волга-2. Борок, 1974.- С. 85-90.

83. Кузнецов В. А. К биологии густеры Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Рыбы Свияжского залива Куйбышевского водохранилища и их кормовые ресурсы. Изд-во Казан, ун-та, 1969. Вып. 2.-С. 125-187.

84. Кузнецов В. А. Влияние зарегулирования стока р. Волги на размножение жереха, синца, густеры и уклеи в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища // Вопр. ихтиол., 1971. — Т. 11.- Вып. 2. С. 232-240.

85. Кузнецов В.А. Динамика численности и выживаемости молоди пресноводных рыб (в условиях зарегулированного стока рек) / В.А. Кузнецов. Казань: Изд-во КГУ, 1975. - 71 с.

86. Кузнецов В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки / В.А. Кузнецов. Казань: Изд-во КГУ, 1978.- 160 с.

87. Кузнецов В.А. Процесс формирования экосистемы Куйбышевского водохранилища / В.А. Кузнецов // Тр. IY Поволжской конф.: Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. Казань: Изд-во КГУ, 1991. С. 23-29.

88. Кузнецов В.А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирования / В.А. Кузнецов // Водные ресурсы, 1997. Т. 24.-N2.-С. 228-233.

89. Куйбышевское водохранилище. JL: Наука, 1983. 213 с.

90. Кулинский В. И. Биологическая роль глутатиона / В.И. Кулинский, B.C. Колиснеченко // Успехи совр. биол. 1990. № 51. - С. 20-34.

91. Кутузов A.M. Повторный нерест густеры в Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища / A.M. Кутузов // Вопр. ихтиол., 1974. -Т. 14.-Вып. 6.-С. 854-862.

92. Кутузов JI. М. Эффективность размножения густеры (Blicca bjorkna (L.)) и плотвы Rutilus rutilus (L.) в верхней части Куйбышевского водохранилища // Вопр. ихтиол., 1975. Т. 15. - Вып. 4. - С. 96-102.

93. Кутузов A.M. Густера верхней части Куйбышевского водохранилища. Автор. канд. дисс. / A.M. Кутузов. Казань, 1976. - 18 с.

94. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа. - 1973. -350 с.

95. Лебедева Т.В. Закономерности питания молоди густеры Blicca bjorkna в водохранилищах / Т.В. Лебедева, A.M. Сеничев / Вопр. ихтиол., 1995. — Т. 35.-№5.-С. 718-720.

96. Логашев В. М. Рыбное хозяйство реки Волги в границах Татарской республики / В.М. Логашев // Изв. ВНИОРХ, 1933. Т. XVII. - С. 65-89.

97. Лукин А.В. Зависимость плодовитости рыб и характера их икрометания от условий обитания / А.В. Лукин // Изв. АН СССР. Сер. биология, 1948. N 5. - С. 565-574.

98. Лукин А.В. О роли температурного фактора в процессе приспособления организма рыб к условиям внешней среды, наиболее благоприятным для воспроизводства / А.В. Лукин // Изв. Казанск. филиала АН СССР, 1949 а. Вып 1. - С. 81-86.

99. Лукин А.В. О нересте рыб Средней Волги / А.В. Лукин // Природа, 1949 б.-С. 25-32.

100. Лукин А.В. Плодовитость главнейших рыб Средней Волги / А.В. Лукин, А.Л. Штейнфельд // Изв. Казанск. филиала АН СССР, 1949 в. -Вып. 1.-С. 87-106.

101. Лукин А.В. Современное состояние работ по акклиматизации рыб и кормовых животных в Куйбышевском водохранилище / А.В. Лукин, Ц.И. Иоффе, И.В. Егерева // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. - С. 145-148.

102. Лукьяненко В.И. Рыбные запасы бассейна р. Волги // Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования / В.И. Лукьяненко. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - С. 72-79.

103. Махотин Ю.М. Эффективность размножения основных промысловых рыб Куйбышевского водохранилища / Ю.М. Махотин // Тр. Тат. Отд. ГосНИОРХ, 1964.-Т. 1.-С. 145-156.

104. Махотин Ю.М. Эффективность размножения основных промысловых рыб и распределение их молоди в Куйбышевском водохранилище. Автореф. канд. дисс. / Ю.М. Махотин Казань, 1973. -21 с.

105. Махотин Ю.М. Эффективность нереста рыб в Куйбышевском водохранилище и определяющие ее факторы / Ю.М. Махотин // Вопр. ихтиол., 1977. Т. 17. - Вып. 1 (102). - С. 27-39.

106. Методические рекомендации по сбору и обработке материала при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. (Задачи и методы изучения использования кормовой базы рыбой) // Под ред. Винберга Г.Г., Лаврентьева Г.М., Л., 1984.- 19 с.

107. Минеев А.К. Морфологические аномалии и патологии у взрослых рыб на охраняемой акватории Саратовского водохранилища / А.К. Минеев // Матер, межд. конф. «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 175.

108. Михеев В.А. Краткий обзор ихтиофауны Ульяновской области / Ф.Т. Алеев, В.А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья. Сб. науч. тр. -Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2004. Вып. 5. - С. 97102.

109. Монастырский Г.Н. О методах определения линейного роста рыб по чешуе / Г.Н. Монастырский // Тр. ВНИРО, 1930. Т. 5. - Вып. 4. - С. 3 -44.

110. Монастырский Г.Н. Состояние рыбных запасов и важнейшие мероприятия по их воспроизводству в среднем течении реки Волги (Ундоры-Сталинград) / Г.Н. Монастырский // Рыбное хоз-во, 1933. № 4. -С. 68-73.

111. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Биогеография Волги / Ф.Д. Мордухай-Болтовской // Волга и ее жизнь. J1., 1978. - С. 44-53.

112. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Изменения в составе и распределении фауны Волги в результате антропогенного воздействия / Ф.Д. Мордухай-Болтовской, Н.А. Дзюбан // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. JL: Наука, 1976. - С. 67-87.

113. Морозова Г.М. О возможности увеличения вылова мелкого частика в Невской губе / Г.М. Морозова // Н.-техн. бюлл. ГосНИОРХ, 1962. № 15. -С. 256-278.

114. Москаленко Б.К. Влияние многолетних колебаний уровня реки Оби на рост, плодовитость и размножение некоторых рыб / Б.К. Москаленко // Зоол. журнал, 1956. Т. 35. - Вып. 5. - С. 746-753.

115. Навозов H.JI. Материалы к ихтиофауне бассейна реки Урал / H.JI. Навозов //Вестн. рыбопром., 1912. Вып. 8-10. - С. 45-56.

116. Назаренко В.А. К проблеме о повышении рыбопродуктивности Куйбышевского водохранилища / Г.П. Щукин, И.Ю. Валкин // IX съезд Гидробиол. общ-ва РАН, тез. докл, Т. II. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. С. 52.

117. Назаренко В.А. Куйбышевскому водохранилищу 50 лет / И.Ю. Валкин, А.С. Ратанов // Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции (сборник докладов) - Ульяновск: Ульяновский гос. пед. ун-т, 2007. - С. 424-426.

118. Небольсина Т. К. Питание леща, густеры и синца в Волгоградском водохранилище в 1960 г. / Т.К. Небольсина // Научн.-техн. бюлл. ГосНИОРХ, 1962. № 15. - С. 96-102.

119. Небольсина Т. К. Условия размножения рыб в первые четыре года после образования Саратовского водохранилища / Т.К. Небольсина // Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ, 1973. Вып. 12. - С. 211-235.

120. Никольский Г.В. Гады и рыбы / Г.в. Никольский. Спб., 1902. - 235 с.

121. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В.Никольский. М., 1961. - 230 с.

122. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов / Г.В. Никольский-М., 1965.-381 с.

123. Никольский Г.В. Теория динамики стад рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов / Г.В. Никольский. М.: Пищ. пром-ть, 1974. - 447 с.

124. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб / Г.В. Никольский. М.: Пищ. пром-ть, 1980. - 182 с.

125. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум.- М.: Мир, 1975. 740 с.

126. Одум Ю. Экология: В 2 т / Ю. Одум.- М.: Мир, 1986. 376 с.

127. Павлов П.И. Систематика и биология густеры {Blicca bjoerkna L.) среднего течения реки Днепра. / П.И. Павлов // Докл. АН УССР, 1946. -№ 1-2.-С. 36-42.

128. Павлов П.И. Материалы по современному состоянию запасов рыб нижнего Днепра и перспективы их промысла в связи с сооружением Каховской плотины / П.И. Павлов // Тр. ин-та гидробиол., АН УССР, 1953.-№31.-С. 254-269.

129. Пирожников П.Л. Инструкция по сбору и обработке материалов по питанию / П.Л. Пирожников Л., 1953. — 27 с.

130. Пицык И.В. Районирование Куйбышевского водохранилища по морфологическим показателям / И.В. Пицык // Сб. работ по гидрологии, 1979.-N 15.-С. 48-65.

131. Платонова О.П. Особенности питания рыб-бентофагов в первые годы существования Куйбышевского водохранилища / О.П. Платонова // Зоол. ж., 1964. Т. 43. - С. 584-597.

132. Платонова О.П. Питание бентосоядных рыб Куйбышевского водохранилища / О.П. Платонова // Уч. зап. Казанского ун-та, 1966. Т. 123.-Вып. 7.-С. 123-136.

133. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М.: Изд-во: МГУ, 1970.- 340 с.

134. Поддубный А.Г. Состояние ихтиофауны Куйбышевского водохранилища в начальный период его существования / А.Г. Поддубный // Тр. ИБВВ, 1959. Вып.1 (4). - С. 269-297.

135. Поляков Г.Д. О приспособительном значении изменчивости веса сеголетков карпа / Г.Д. Поляков // Зоол. журнал, 1958. Т. 37. - Вып. 3. — С. 403-415.

136. Поляков Г.Д. Приспособительные изменения размерно-весовой структуры одновозрастной популяции рыб в связи с условиями питания / Г.Д. Поляков // Вопр. ихтиол., 1960. В. 16. - С. 11-33.

137. Поляков Г.Д. Приспособительное значение изменчивости признаков и свойств популяций рыб / Г.Д. Поляков // Тр. совещ. по динамике численности рыб. М., 1961. С.158-172.

138. Поляков Г.Д. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания / Г.Д. Поляков // Тр. ин-та морфологии животных АН СССР, 1962. Вып. 42. - С. 5-63.

139. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб /Г.Д. Поляков. М., 1975. 159 с.

140. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. М.: Пищ. пром-ть, 1966. - 320 с.

141. Примайченко А.Д. Основные особенности развития волжского фитопланктона после сооружения Горьковской и Куйбышевской плотин / А.Д. Примайченко // Гидробиол. журнал, 1966. Т. 2. - N 2. - С. 17-25.

142. Пробатова И. В. Некоторые данные по биологии и промыслу густеры Кременчугского водохранилища / И.В.Пробатова // Рыбное хозяйство. Респ. межвед. тематический научный сб. Киев: «Урожай», 1972. Вып. 14.-С. 211-215.

143. Пушкин Ю. А. Густера Камского водохранилища / Ю.А. Пушкин // Уч. зап. Пермского государственного ун-та им. A.M. Горького, 1965. № 125. - С. 69-79.

144. Пушкин Ю. А. Густера бассейна реки Кама. Автореф. канд. дисс. / Ю. А. Пушкин Пермь, 1969. - 18 с.

145. Роенко О.В. Густера Волгоградского водохранилища / О.В. Роенко // Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ, 1965. Т. 8. - С. 125-179.

146. Редлих А.К. Рыбы Кегульского водохранилища, их биология и промысел / А.К. Редлих // Уч. зап. Латвийского гос. ун-та, 1969. Вып. 66.-С. 59-63.

147. Решетников Ю.С. Синэкологический подход к динамике численности рыб / Ю.С. Решетников // Динамика численности промысловых рыб. -М.: Наука, 1986. С. 22-36.

148. Розенберг Г.С. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования / Г.С. Розенберг, Г.П. Краснощеков. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. 249 с.

149. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях // Изд-во академии наук СССР, 1961. 262 с.

150. Рыбы Подмосковья. М.: Наука, 1988. 141 с.

151. Сабанеев Л.П. Рыбы России / Л.П. Сабанеев. М., 1911. - 452 с.

152. Сакун О.Ф. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб / О.Ф. Сакун, И.А. Буцкая // Рыбн. хоз-во, 1963. N 3. - С. 23-25.

153. Световидова А.А. Некоторые биологические данные о рыбах северной части Рыбинского водохранилища / А.А. Световидов // Тр. Дарвиновск. запов., 1950. Вып. 6. - С. 56-69.

154. Себенцев Б.М. Рыбоводно-биологические основания хозяйственного освоения Углического водохранилища / Б.М. Себенцев, Е.В. Мейснер // Изв. ВНИОРХ, 1947. Т. IV. - С. 87-96.

155. Сечин Ю.Т. Методические указания по оценки численности рыб в пресноводных водоемах / Ю.Т. Сечин. М.: ВНИПРХ, 1990. 34 с.

156. Сечин Ю.Т. Рациональное использование сырьевой базы внутренних водоемов и оптимизации промысла / Ю.Т. Сечин. Дисс. док. биол. наук. М., 1992.-51 с.

157. Сечин Ю.Т. Сырьевые исследования на внутренних водоемах России: проблемы и перспективы / Ю.Т. Сечин // Тез. докл. всеросс. науч.-производств. совещ. по пробл. разв. пресноводной аквакультуры. М., 1993.-С. 12-14.

158. Сильченко Г.Ф. Влияние зарегулирования реки Волга на усиление заболевания леща Куйбышевского водохранилища ремнецами / Г.Ф. Сильченко // Экология, охрана и воспроизводство животных Среднего Поволжья. Казань, 1988. - С. 77-78.

159. Сорвачев К.Ф. Биохимия и физиология питания рыб / К.Ф. Сорвачев. -М., 1982.-260 с.

160. Спановская В.Д. Ихтиофауна Учинского водохранилища и ее особенности / В.Д. Спановская // Сб. Учинское и Можайское водохранилища, 1963. —С. 126-136.

161. Суворов Е.К. Основы ихтиологии / Е.К. Суворов. М., 1948. - 251 с.

162. Сыроватская Н.И. Материалы по плодовитости рыб Днепра / Н.И. Сыроватская // Тр. госуд. ихт. опытн. ст. Херсон, 1928. Т. 3. - Вып. 1. -С. 56-69.

163. Тимохина А.Ф. Зоопланктон как компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища / А.Ф. Тимохина. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000.- 193 с.

164. Тихий М.И. Очерк рыбного хозяйства Средне-Волжского края / М.И. Тихий // Изв. ВНИОРХ, 1933. Т. XVII. - С. 215-226.

165. Топачевский А.В. Антропогенное эвтрофирование водохранилищ, "цветение" воды и методы его регулирования / А.В. Топачевский, JI.A. Сиренко, Я.Я. Цееб // Водн. ресурсы, 1975. N 1. - С. 48-60.

166. Троицкий С.К. Рыбы Краснодарского края. Краснодар, 1948. 256 с.

167. Тряпицина JI.H. О плодовитости некоторых рыб дельты Волги после зарегулирования стока / JI.H. Тряпицина // Бюлл. МОИП, отд. биол, 1967. Т. 72. - Вып. 2. - С. 75-89.

168. Тряпицина JI.H. Экология красноперки й густеры дельты Волги в условиях зарегулированного стока. Автореф. канд. дисс. / JI.H. Тряпицина-М., 1971. 18 с.

169. Федоров А.В. Ихтиофауна бассейна Дона в Воронежской области / А.В. Федоров // Рыбы и рыбное хоз. в Воронежской области, 1960. С. 56-67.

170. Хузеева JI.M. Наблюдения над ростом и возрастом полового созревания густеры в первые годы существования Куйбышевского водохранилища / Л.М. Хузеева // Тр. ТатГосНИОРХ, 1960. Вып. 9 - С. 280 - 290.

171. Хузеева JI.M. Биология густеры Куйбышевского водохранилища / Л.М. Хузеева // Тр. ТатГосНИОРХ, 1964. Т. 10. - С. 260-270.

172. Шерстюк В.В. Некоторые показатели энергетической ценности беспозвоночных и молоди рыб Кременчугского водохранилища /В.В. Шерстюк // Пищевые потребности и баланс у рыб. Киев, 1973. С. 132148.

173. Шмальгаузен И.И. О закономерностях роста у животных / И.И. Шмальгаузен // Природа, 1928. № 9. - С. 815 - 838.

174. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста / И.И. Шмальгаузен // Рост животных. М., 1935. — С. 8-60.

175. Шорыгин В.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря / В.А. Шорыгин. М.: Пищепромиздат, 1952. - 325 с.

176. Штейнфельд А. Л. Густера (Blicca bjoerkna (L.)) Средней Волги и ее значение в рыбном промысле / А.Л. Штейнфельд // Тр. ТатГосНИОРХ, 1949.-Вып. 5.-С. 35-45.

177. Щербуха А .Я. К систематике, биологии и промыслу густеры Blicca bjoerkna (L.) низовьев Южного Буга / А .Я. Щербуха // Гидробиолог, жур., 1969.-Т. 5.-№3.-С. 21-32.

178. Цыплаков Э.П. Мелкий частик (плотва и густера) // Тр. ТатГосНИОРХ, 1972.-Т. 12.-С. 37-43.

179. Черепнева И.Е. Определение мутагенности сточных вод латексных производств: отчет о НИР (заключительный) / И.Е. Черепнева. Казань, 1989.-27 с.

180. Чикова В.М. Состояние нерестовых стад и размножение рыб в Черемшанском и Сусканском заливах Куйбышевского водохранилища / В.М. Чикова // Биол. рыб Волжских водохранилищ. Тр. ИБВВ АН СССР, М,- Л.: Наука, 1966. Вып. 10 (13). - С. 29-46.

181. Чугунова Н.И. Рост и созревание воблы Северного Каспия в зависимости от условий откорма / Н.И. Чугунова // Тр. ВНИОРХ, 1951. -Т. 18.-С. 153-170.

182. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989.-302 с.

183. Allen R. G., Tresini М. Oxidative stress and gene regulation. Free Rad. Biol. Med. 2000, 28; 463-499.

184. Aim G. Year class fluctuations and span of perch / G. Aim // Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1952. Rep. № 33. - P. 17-38.

185. Aim G. Connection between maturity size and ages in fishes (Experiment carried out at the Kalarne Fishery research station) / G. Aim // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 1959. Rep. 40. - P. 5-145.

186. Anusevicius Z., Sarlauscas J., Cenas N. Two-electron reduction of quinones by rat liver NAD(P)H:quinone oxidoreductase: quantitative structure-activity relationships. Arch. Biochem. Biophys. 2002, 404: 254-256

187. Balon E.K. Fish production of a tropical ecosystem / E.K. Balon // Lake Kariba: A manmade tropical ecosystems in Central Africa, 1974. Pt. II. - P. 253-676.

188. Beeton A.M. The eutrophical problem / A.M. Beeton, W.T. Edmondson // Fish Res. Board. Canada, 1972. - Vol. 29. - N 6. - P. 673-682.

189. Bertalanffy L. von Untersuchunger under Gesetzlichkeit des Wachstums. I. / L. Bertalanffy // Arch. Entwicklungsmech., 1934. Bd. 131. - S. 613-652.

190. Bertalanffy L. von A. Quantitative theory of organic growth / L. Bertalanffy //Human, biol., 1938.-Vol. 10 (2).-P. 181-213.

191. Beyer R. E., Segura-Aquilar J., Di Bernardo S., et al. The role of DT-diaphorase in the maintenance of the reduced antioxidant form of coenzyme Q in membrane systems. Proc, Natl. Acad. Sci. USAA996, 93: 2528-2532.

192. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Anal.Biochem. 1976; 72: 248-254,

193. Biylinska M. Ecology, growth and fecundity of a reproducting population of silver bream, Blicca bjoerkna, from a lowland river reservoir / M. Biylinska, L. Zbikowska // Folia zool. 1997. - 46, № 4. - P. 353-366.

194. Duker I. Beitrag zur Bestimmung des Zishteinflissen auf die Intensitat der Nahrungsaufhahme beimGuster (Blicca bjorkna (L.)). Bratislava, 1957. 365 P

195. Fisher G.R., Gutierrez P.L. Free radical formation and DNA strand breakage during metabolism of diaziquone by NAD(P)H quinine-acceptor oxidoreductase (DT-diaphorase) and NADPH-cytochrome с reductase. Free Radic. Biol. Med. 1991; 10: 359-370.

196. Fosster A. R., Houlihan D. F., Hall S. J. Effects of nutritional regime on correlates of growth rate in juvenile Atlantic cod Gadus morhua: Comparison of morphological and biochemical measurements. Can. J. Fish, aquat. Sci. 1993,50, 502-512.

197. Frank S. Stari a rychlost rustu cejnka malcho (Blicea bjoerkna Linnaeus) Cechach / S. Frank // Univ. Carol. Prag., 1959. Biol. 1. - P. 325-345.

198. Gaikwad A., Long D.J., Stringer J.L., Jaiswal A.K. In Vivo role of NAD(P)H:quinone oxidoreductase 1 (NQOl) in the regulation of intracellularredox state and accumulation of abdominal adipose tissue. J. Biol. Chem. 2001. 276, 22559-22564

199. Gerkinq S.D. The protein metabolism of different ages / S.D. Gerkinq // Physiol. Zool., 1952. Vol. 25. - N 4. - P. 358-372.

200. Habig W.G., Pabst M.J., Jakoby W.B. Glutathione S-transferase. The first enzymic step in mercapturic acid formation. J. Biol. Chem. 1974; 249: 71307139.

201. Hartmann J. Percids. Beitrage zur Bestimmung der Karpfenartigen mit Hilfe der Schlundknochen. Arch. Fischereiwiss. Bd. 9, №3.

202. Henson K. L., Stauffer G., Gallagher E., P. Induction of glutathione-S-transferase activity and protein expression in brown bullhead (Ameiurus nebulosus) liver by ethoxyquin. Toxicol. Sci. 2001. 62, 54-60

203. Hokanson K.E. Temperature requirements of some percids and adaptations to the seasonal temperature cycle / K.E. Hokanson // J. Fish. Res. Board Can., 1977. Vol. 34 (10). - P. 1524-1550.

204. Horecker B.I. The Pentose Phosphate Pathway The journal of biological chemistry, 2002. Vol. 277, No. 50, Issue of December 13, pp. 47965-47971.

205. Houlihan D. F. Protein turnover in ectotherms and its relationship to energetics. In Advances in Comparative and Environmental Physiology, vol. 7 (ed. R. Gilles). Berlin: Springer-Verlag., 1991. pp. 1-43.

206. Kiessling A., Storebakken Т., Asgard Т., Anderson I.L., Kiessling К. H. Physiological changes in muscle of rainbow trout fed different ration levels. Aquaculture. 1989, 79, 293-301.

207. Kopiejewska W. Germ line of white bream, Blicca bjoerkna (L.) females in Wloclawek reservoir / W. Kopiejewska // Acta ichtyol. Rt pise. 1996. - 26. -№2.-P. 35-47.

208. Leach J.H. Responses of percid fishes and their habitats to eutrophication / J.N. Leach, M.G. Johnson, J.M. Kelso // Fish Res. Board. Canada, 1977. -Vol. 34.-N 10.-P. 1964-1971.

209. Le Cren F.D. Observations on the growth of perch (Perca fluviatilis L.) over twenty two years wish special reference to the effects of temperature and population density / F.D. Le Cren // Jorn. Animal. Ecol., 1958. Vol. 27. - P. 287-334.

210. Martyniak A. The diet of white bream, Blicca bjoerkna (L.) from Lake Wirbel / A. Martyniak, D. Kucharczyk, P. Hliw, S. Boron, U. Szymanska, P. Czerkies/ Pol. Arch. Hydrobiol. 1999. - 46. - № 2. - C. 185-192.

211. Mathers E. M., Houlihan D. F., Cunningham M. J. Nucleic acid concentrations and enzymes activities as correlates of growth rate of the saithe Pollachius virens: growth rate estimates of open-sea fish. Mar. Biol. 1992, 112, 363-369.

212. Mohit J., Brenner Daniel, Cui Lei et al. Glucose-6-Phosphate Dehydrogenase Modulates Cytosolic Redox Status and Contractile Phenotype in Adult Cardiomyocytes. Circ. Res., 2003, 93;9-16.

213. Nguen T, Sherratt PJ, Pickett C. Regulatory mechanisms controlling gene expression mediated by the antioxidant response element. Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. 2003; 43:233-260.

214. Papadopol M. Contributii la studiul biologiei reproducerii si cresterea batcai Blicca bjoerkna (L.) - din Dunarea inferioara / M. Papadopol, E. Jancu // Bui. Cere. Piscic, 29, № 3, 1970. - P. 5-15.

215. Peczalska A. Polowy I niektore zagadnienia z biologii krapia Blicca bjoerkna (L.) z Zalewu Szczecinskiego / A. Peczalska // Pr. Мог. ryb inst. Gdynie, A. 17, 1973.-P. 15-29.

216. Pelletier D., Blier P.U, Jean-Denis Dutil, Helga Guderley. How should enzyme activities be used in fish growth studies? The Journal of Experimental Biology 198, 1995, 1493-1497.

217. Pelletier D., Guderley H., Dutil J.D. Effects of growth rate, temperature, season and body size on glycolytic enzyme activities in the white muscle of Atlantic cod (Gadus morhua). J. exp. Zool. 1993 a, 5, 466-477.

218. Pelletier D., Guderley, H., Dutil, J.D. Does the aerobic capacity of fish muscle change with growth rates? Fish Physiol. Biochem. 1993 b, 12, 83-93.

219. Pelletier D., Dutil J.D., Blier P., Guderley H. Relation between growth rate and metabolic organization of white muscle, liver and digestive tract in cod, Gadus morhua. J. comp.Physiol. 1994. 164, 179-190.

220. Ponkin P. La reproduction des poisons de nos rivieres / P. Ponkin // Cah. ethol, 1993. 13, № 3. -P. 317-342.

221. Radjendirane V, Joseph P, Lee Y-H et al. Disruption of the DT diaphorase (NQOl) gene in mice leads to increased menadione toxicity. J Biol Chem 1998; 273:7382-7389.

222. Ricker W.E. Natural mortality among Indiana Bluegill Sunfish / W.E. Ricker //Ecology, 1958.-Vol. 26.-N2.-P. 116-142.

223. Rhoads R. E. Signal Transduction Pathways That Regulate Eukaryotic protein Synthesis The journal of biological chemistry. Vol. 274, No. 43, Issue of October 22, 1999. pp. 30337-30340.

224. Rushmore T.Y., Pickett C.B. Glutathione S-transferases, structure, regulation, and therapeutic implications J. Biol. Chem., 1993, 268: 11475 -11478.

225. Schafer QF, Buettiner GR. Redox environment of the cell as viewed through the redox state of the glutathione disulfide/glutathione couple. Free Rad Biol Med, 2001.-№30.-P. 1191-1212.

226. Siegel D, Gustafson D.L, Dehn D.L et al. NAD(P)H:Quinone Oxidoreductase 1: role as a superoxide scavenger. Mol Pharmacol. 2004; 65:1238-1247.

227. Somero G. N., Childress J. J. A violation of the metabolism-size scaling paradigm: activities of glycolytic enzymes in muscle increase in larger-size fish. Physiol. Zool. 53, 1980, 322-337.

228. Sullivan К. M., Somero G. N. Size and diet related variations in enzymic activity and tissue composition in the sableflsh, Anoplopana fimbria. Biol. Bull. mar. biol. Lab., Woods Hole. 1983,164, 315-326.

229. Swardson G. Natural selection and egg number in fish / G. Swardson // Inst. Freshwater Rec. Drothningholm rept., 1949. N. 29. - P. 115-122.

230. Swift D.R. Seasonal variations in the growth — rate thyroid gland actuate and food reserves of brown trout (Salmo trutta Linne) / D.R. Swift // Journ. Exprl. Boil., 1955. Vol. 32. - P. 751-764.

231. Swift D.R. The annual growth rate cycle in brown trout {Salmo trutta Linne) and its cause / D.R. Swift // Journ. Exprl. Boil., 1961. - Vol. 38. - P. 595-604.

232. Thorpe J. Synopsis of biological data on the perch Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 and Perca flavescens (Mitchill, 1814) / J. Thorpe // FAO Fish. Synop., 1977.-N. 113.- 138 p.

Информация о работе

Валкин, Илья Юрьевич
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологофизиологическая характеристика густеры (Blicca bjoerkna) Куйбышевского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы