Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотические факторы организации сосновых фитоценозов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотические факторы организации сосновых фитоценозов"

РГ6 од 1 3 ИЮН 1395

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА им. В. Н. СУКАЧЕВА

На правах рукописи

ПЛЕШИ КОВ Федор Иванович

УДК 630*23:581.0!?4.;*:630*53:528.88

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ СОСНОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

(НА ПРИМЕРЕ ЮЖНОТАЕЖНЫХ И ЛЕСОСТЕПНЫХ СОСНЯКОВ СРЕДНЕЙ СИБИРИ)

Специальность: 03.00.16 —■ экология

06.03.03 — лесоведение и лесоводство;

лесные пожары и борьба с ними

.АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск 1995 г.

Работа выполнена в Институте леса имени В. Н. Сукачева СО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В. Н. Горбачев

доктор биологических наук Н. Н. Лащинский

доктор сельскохозяйственных наук, академик МАН ВШ П. М. Матвеев

Ведущее предприятие:

Институт лесоведения РАН

Защита диссертации состоится 1995 г в

« х> часов на заседании диссертационного Совета Д 002.70.01 по присуждению ученой степени доктора наук при Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН.

Автореферат разослан ч^-^>

1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А. Я. Ларионова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы■ Познание закономерностей пространственно-временной организации лесных сообществ представляет одну из приоритетных задач современного лесоведения и лесной экологии. Совершенствование "на "более обширном экспериментальном материале теоретических представлений о развитии лесообразовательного процесса имеет первостепенное значение для реализации экологических принципов ведения лесного хозяйства, создания эффективной системы контроля за состоянием лесов, оценки их роли в глобальных экологических циклах.

Несмотря на длительную историю изучения особенностей формирования,роста и динамики насаждений в различных природных условиях, многие вопросы организации лесного покрова до настоящего времени остаются недостаточно изученными. Пока еще не сформулированы общепринятые представления о механизмах и движущих силах развития растительных сообществ. Неоднозначно оценивается функциональная значимость факторов внешней и внутренней среды на разных стадиях динамики лесной растительности. Все это свидетельствует о сложности рассматриваемой проблемы и необходимости проведения в этом направлении широких экспериментальных исследований.

Цель исследований заключалась в комплексном изучении эколо-го-ценотических факторов организации сосновых фитоценозов Средней Сибири и выявлении закономерностей их саморегуляции на разных временных срезах с использованием наземных данных и материалов аэрокосмических съемок.

Задачи исследований:

1. Разработать принципы и методы эколого-лесоводственной диагностики восстановительных сукцессий на концентрированных вырубках с использованием дистанционных методов.

2. Выявить закономерности изменения параметров почв, горизонтальной структуры, видового разнообразия и продуктивности фи-тобиоты в восстановительной динамике сосновых лесов.

3. Оценить особенности формирования, роста и изреживания сосновых древостоев в зависимости от лесорастительной среды и внутренних факторов их развития.

4. Раскрыть специфику взаимосвязей лесообразовательного и почвообразовательного процессов на таксономическом и параметри-

ческом уровнях.

5. Определить возможности дистанционной индикации песорастительных условий и биологической продуктивности лесных сообществ.

Научная новизна, теоретическое и прикладное значение. Впервые для Средней Сибири выполнены комплексные исследования лесо-восстановительных сукцессий и особенностей функционирования зрелых сосновых лесов, которые позволили дать сравнительную оценку роли экологических и ценотических факторов в регуляции динамических процессов и стабилизации лесных экосистем в различных условиях среды.

Иа основе синтеза теоретических представлений географо-гене-тической концепции развития лесообразовательного процесса и возможностей дистанционного зондирования в индикации природных процессов разработаны принципы и методы изучения трансформированных сплошными рубками лесных экосистем. Выявлены восстановительные ряды сообществ на вырубках Приангарья, однотипные по характеру варьирования экологической среды, направлению и темпам сукцессий. Получен новый фактический материал, раскрывающий особенности взаимодействия отдельных компонентов сообществ с эдафотопом и между собой. Определены характерные периоды в дифференциации экологических ниш, структурной перестройке и стабилизации сообществ, обусловленные спецификой развития фитоценотических процессов в различных лесорастительных условиях. Показано, что сбалансированность внутрисистемных взаимосвязей приводит к согласованному изменению в процессе сукцессий всех параметров фитобиоты, что обеспечивает наиболее тонкую подгонку ее структуры и функций к физическим условиям экотопа.

Впервые выявлены различные варианты адаптационной стратегии сообществ сосновых лесов по отношению к лесорастительной среде. В условиях дефицита влаги при очень высоких запасах з почвах гумуса механизмы биологической конкуренции снижают видовое разнообразие и жизненность доминантных и субдоминантных видов, блокируют ростовые функции древостоев, в результате чего устанавливается тот уровень их продуктивности, который соответствует реальным биоклиматическим условиям территории.

Конкретизирована схема эколого-ценотической регуляции густоты древостоев,в основу которой положено соотношение пороговых значений почвенных и ценотических факторов, определяющих интен-

сивность конкуренции и естественного изреживания ценозов.

Совокупность развиваемых в диссертации положений и основные результаты исследований расширяют и конкретизируют сложившиеся представления о пространственно-временной организации и функционировании лесных экосистем в различных условиях среды. Они имеют непосредственное отношение к созданию_региональной системы мониторинга лесов, моделированию их антропогенной динамики, .-экологическому картографированию ландшафтов, разработке практических рекомендаций по ведению лесного хозяйства на экологической основе с учетом динамического состояния лесной растительности.

Защищаемые положения.

1. Пространственно-временная организация лесных сообществ на промышленных вырубках детерминирована соотношением стабильных характеристик местопроизрастания и эколого-фитоценстическшш условиями начальных стадий восстановления леса. Регулирующее воздействие экологических и ценотических факторов на динамические процессы неравномерно во времени и имеет довольно строгую привязку к отдельным стадиям сукцессий. Важную роль в организации древесных ценозов играет синергизм внешних и внутренних условий роста.

2. В основе механизмов структурной перестройки сукцессионных сообществ лежит изменение качественных и количественных характеристик продукционного процесса. Экологическая детерминация ростовых функций направлена на достижение сообществами относительно равновесного состояния со средой и стабилизацию внутрисистемных взаимосвязей.

3. Взаимосвязанная динамика всех компонентов фчтоценозов на разных временных срезах носит волнообразный характер, связанный с периодичностью процессов структурно-функциональной перестройки древесных эдификаторов.

4. Адаптация лесных сообществ к экологической среде в авто-морфных условиях контролируется гумусовым потенциалом почв. Максимальные значения функциональных параметров сообществ соответствуют некоторому промежуточному уровню производительности условий местопроизрастания.

Апробация работы. Основные результаты исследований по теме диссертации докладывались на научных сессиях Координационного совета СО АН СССР по аэрокосмическим исследованиям природных ресурсов (Новосибирск, 1982;19ВЗ); Всесоюзных конференциях и совещани-

ях по дистанционным методам изучения лесов (Красноярск, 1984;1990; Звенигород, 1988; Львов,1988;), региональных конференциях по тематическому картографированию Сибири (Иркутск, 1989:1993); всесоюзной конференции по лесовосстановлению (Красноярск, 1989); Всесоюзном совещании "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (Минск, 1990); Всесоюзной конференции по северным лесам (Архангельск, 1991); Всесоюзной конференции "Теория лесообразова-тельного процесса" (Красноярск, 1991); Первом международном совещании исследователей бореальных лесов (Красноярск, 1992); Международной конференции "Пожары в экосистемах севера Евразии" (Красноярск, 1993) ; Международной конференции "Экология бореальных лесов" (Красноярск, 1994).

Публикации. Материалы, положенные в основу диссертации, опубликованы в 65 работах, среди которых две коллективных монографии .

Организация исследований. Исследования выполнялись в лабораториях лесного почвоведения (1971-1977 гг.) и морфологии леса (1978-1991 гг.) в соответствии с планами научно-исследовательских работ Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. В диссертацию включены результаты исследований, выполненных самим автором или под его непосредственным руководством. В сборе и первичной обработке экспериментальных данных, наряду с автором, принимали участие сотрудники института В.Я.Каплунов, В.А.Рыжкова, С.Д. Титов, Т.Н.Миндеева, И.М. Данилин, В.Я. Грибанов. Окончательная обработка, систематизация и тематическая интерпретация полученных материалов выполнены лично автором.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения и списка использованной литературы. Общий объем рукописи составляет 413 машинописных страниц, в ток числе 292 страницы основного текста, 23 таблицы, 73 рисунка, 550 библиографических источников, включая 48 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИЗУЧЕНИЯ СТРУКТУРНО -ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

В современной фитоценологии под организацией растительного покрова понимается совокупность разновременных эколого-фитоцено-тических процессов, ведущих к образованию и упорядочению его

внутренней структуры, совершенствованию внутрисистемных взаимосвязей и обеспечивающих направленное функционирование сообществ в изменяющихся условиях внешней и внутренней среды (Куркин, 1976; Работнов, 1978; Плотников, 1979; Миркин, 19В5; Заугольнова, Смирнова , 1988 И ДР-).

В диссертации детально рассмотрены существующие'представления о системной организации фитоцеиозов (Сочава, 1973; Норин, 1930; Галицкий, Тюрюканов, 1981; Мазинг, 1988; Юрцев, 1988;Мас-лов, 1990). Показано, что в определении числа основных форм организации фитобиоты и выборе критериев их разграничения пока егое нет единого мнения.

Биогеоценозы, как природные образования, характеризующиеся взаимопроникновением элементов живой и абиотической среды. В.Н. Сукачев (1964) не относил ни к одной из известных форм организации биосистем, считая их уровнем иерархии особого порядка. В настоящее время все большую популярность получают идеи экосистемной интерпретации биогеоценозов и чаще всего их относят к экосистем-ному (Мазинг, 1970; Фрей, 1970; Богачева, Добринский, 198б;Розен~ берг, 1988; Юрцев, 1988) или биосферному (Галицкий, Тюрюканов, 1981) уровню организации жизни.

Наиболее плодотворным методом познания особенностей организации растительных сообществ считается системный подход с его установкой на аппроксимацию общих закономерностей функционирования сложных объектов через омерджентную интеграцию их элементарных свойств ( Юдин, 1970; Свирежев, 1978; Кузьмичев, 1980; Пузаченко, Скулкин, 1981; Сеннов, 1984).

Поскольку организация растительных сообществ включает в себя пространственную структуру как инвариантный аспект системы и динамику - изменение структуры и связанных с ней функциональных свойств во времени (Сочава, 1980; Заугольнова, Смирнова, 1988), то для ее изучения необходимо оценивать особенности функционирования как зрелых фитоцеиозов, достигших высокой степени реализации ресурсов среды, так и сукцессионных сообществ, находящихся на разных стадиях динамики. Для познания механизмов развития растительности наибольшее значение имеет диагностика системообразующих связей, основывающихся на конкуренции и средообразующей роли растений (Куркин, 1976). Так как процессы саморегуляции фитоцеиозов осуществляются через почву ( Крылов, 1975; Зонн, 1983; Рейнтам,

Кылли, 1989), то содержательный анализ особенностей их организации возможен лишь в контексте изучения целостных свойств системы лес-почва.

Наибольший интерес с точки зрения изучения временной динамики структуры сообществ и внутрисистемных взаимосвязей представляют восстановительные или,по терминологии Г.Н.Высоцкого (1915), демутационные сукцессии на сплошных вырубках. Хотя восстановительная динамика лесных фитоценозов имеет много специфических черт, в целом она подчиняется общим закономерностям, свойственным развитию всех живых систем. Поэтому ее можно рассматривать с позиций современной теории сукцессионных процессов (Комарова,1980, 1984).

В работе обсуждаются современные концепции экологической сукцессии, представления об элементарных единицах, движущих силах и механизмах ее развития (Разумовский, 1981; Макмагон, 1982; Комарова,1980, 1984; Миркин, 1985; Мордкович, 1988; Goldsmith, 1985; Hancook, Pritts, 1987), методы изучения сукцессионных процессов (Александрова, 1964; Арманд, 1971; Сочава,1976; Фуряев, Киреев, 1979; Виноградов, 1984; Исаков и др., 1986).

Проанализированы научно-методические аспекты изучения восстановительной динамики лесов ( Кайрюкштис,1959, 1969; Поликар-пов,1962, 1978; Сеннов, 1964; Побединский, 1966, 1972, 1978; Макаренко, Смирнов, 1973; Бузыкин, Пшеничникова,1980; Львов, Ипа-тов. Плохое, 198О; Луганский, 1981; Бузыкин, 1982; Маслаков, 1984; Смолоногов, Шихов, 1987; Ларин, Паутов, 1989 и др. ) С теоретических позиций рассмотрены вопросы наследования сукцессионны-ми сообществами основных черт организационной структуры предшествующих фитоценозов (Колесников, 1974; Мелехов, 1976; Бузыкин, 1982; Маслаков, 1984), классификации восстановительных циклов лесных экосистем (Макмагон, 1982; Маслаков, 1984), расчленения восстановительных рядов на временные периоды, фазы и стадии (Смолоногов, I960, 1970; Шихов, Смолоногов, 1984; Смолоногов, Шихов, 1987).

Специфика лесовосстановительных процессов на промышленных вырубках определяется в первую очередь гетерогенностью их экологических режимов, исходными фитоценотическими условиями и последующими лесными пожарами (Санников, 1965;1970; Петров, 1969; Бузыкин, Пшеничникова, 1980; Ларин, Паутов, 1989). В сходных усло-

виях местопроизрастания нередко обнаруживается многовариантный характер организации древесных ценозов, обусловленный стохастич-ностью процесса заселения территории (Бузыкин, Хлебопрос, 1981). От длительности возобновительного цикла зависят эндогенный ритм роста деревьев и основные характеристики сообществ. Более раннее смыкание молодняков способствует более быстрому прохождению насаждениями отдельных стадий развития (Кузьмичев. 1977).

Одним из основных факторов организации растительных сообществ является конкуренция (Морозов, 1913; Сукачев, 1956; Платов, 1971; Крылов, 1975; Пианка, 1981; СоппеП, 1980). Наиболее обстоятельные исследования процессов роста, дифференциации и отпада деревьев выполнены Г.Р.Зйтингенак (1918), В.Н.Сукачевым (1953), В.Г.Карповым а сотрудниками (1964, 1969, 1983), В.М.Иванвтой (1966), В.С.Платовым с сотрудниками (1370. 1971, 1975, 1976}, В.Р. Кузьиичрвь'к (1950), Г.Б. Кофканом, В.В.Кузьмичевым (1979,1981), Е.Л.Маслаковым (1984), С.Н.Сенновым (1984) и др. Они показали, что конкуренция является формой связи лесного ценоза с лесорастительной средой. Через элиминацию менее устойчивых видов и отдельных особей конкуренция формирует состав и структуру сообществ. В чистых одновозрастных древостоях напряженность конкуренции зависит в основном от их густоты и экологических условий.

Традиционные представления о динамике древостоев исходят из универсальности эколого-ценотических механизмов регуляции их густоты (Разин, 1977; Красников, 5 983 и др.). Однако сейчас у»е накоплено достаточно много фактов запаздывания регуляции плотности ценозов по сравнению с их ростовой реакцией в связи с высокой адаптационной способностью древесных растений ( Тимофеев. 1955; С'авич и др., 1978; Бузыкин и др., 1987; Юодвалькие, 1988).

Пространственно-временная организованность лесных экосистем проявляется в сбалансированности их отдельных компонентов и уровне развития продукционного процесса. Направление сукцессий и выработка функциональных блоков экосистемы контролируются условиями экотопа (Зонн, 1964, 1983; Корчагин, 1971; Комарова, 1984; Масла-ков, 1984). Их качество в интегрированном виде отражает почвенный покров. Поскольку сообщества достигают равновесного состояния со средой в течение длительного времени, то оценку внутрисистемных взаимосвязей и биологической продуктивности насаждений правомерно производить лишь на зрелых стадиях сукцессий.

Вопросы взаимосвязи леса и почвы на таксономическом уровне являются во многом дискуссионными. В одних работах (Корчагин, 1971; Смагин, 1973; Работнов, 1974; Евстифеев, Рачковская, 1976; Рысин, 1974, 1980) доказывается наличие тесной или даже функциональной зависимости между растительностью и почвами, в других (Фридланд, 1972; Арманд, 1975; Таргульян, Соколов, 1978; Зонн, 1983; Миркин, 1985; КисЫег, 1973) говорится о вероятностном характере их взаимосвязей. Причины противоречивых взглядов на эту проблему детально рассмотрены в работах Л.Н.Соболева (1966), в.и.василевича (1983), С.В.Зонна (1983), Б.М.Миркина (1985), А.Г.Сазонова (1986) и др.

Размеры накопления сообществами органического вещества служат результирующим показателем взаимосвязанного влияния на них факторов внешней и внутренней среды (Маэинг, 1970; Терсков, Терс-кова, 1980; Бабурин, 1984). А.И.Бузыкиным (1970; 1977) выделено несколько функциональных уровней регулирования продуктивности лесов, имеющих прямые и обратные связи. На биогеоценотическом уровне продуктивность определяется эдафическими и ценотическими факторами (Жуков, 1969; Крылов, 1975; Утехин, 1977; Сеннов, 1984). Оценку почвенных факторов продуктивности древостоев наиболее целесообразно осуществлять в увязке с ведущими свойствами почв (Зеликов, 1971; Родин, Мерзленко, 1974; Плешиков, 1977; Шумаков, 1977; Кремер, 1981).

Изучение организации лесных сообществ затрагивает, с одной стороны, вопросы пространственной изменчивости их продукционных характеристик, с другой - варьирование свойств почвенного покрова. Проведенные в этом направлении исследования (Плешиков, 1979; Василевич, 1993; Карманова и др., 1983, 1984,1986, 1987) говорят об усреднении на пространственном градиенте производительности эдафотопа и показателей продуктивности растительности. В умеренном использовании сообществами ресурсов экотопа и среднем уровне их продуктивности кроется универсальный экологический механизм поддержания устойчивости и стабильности лесного покрова (Дырен-ков, 1984).

Изучение лесообразовательного процесса на широком географическом фоне наиболее эффективно на основе сопряженного использования данных наземных исследований и материалов аэрокосмических съемок. При этом дистанционным методам должна отводиться главная

роль в разномасштабной дифференциации лесорастительных условий и пространственной структуры лесов. Функциональные характеристики растительности и почв регистрируются обычными методами при наземных исследованиях почвенно-растительного покрова (Плешиков, 1993).

Несмотря на широкое использование аэрокосмических методов для ресурсной оценки и картографирования лесов, контроля эл лесопользованием , текучими изменениями в лесном фонде и состоянием лесных территорий (Сухих и др., 1679; Исаев и др., 1987, 1991; Даиюлис и др., 1989; Седых.1987, 1991 и др.), следует признать, что в решении традиционных задач лесоведения они применяются пока еще спорадически, это объясняется самобытностью развития отечественного лесоведения (Курбатский, 1988) и методическими трудностями дистанционной диагностики отдельных компонентов леса и элементарных »роиессов в лесных экосистемах.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ РАБОТ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования по теме диссертации выполнены в южнотаежных лесах Среднего Приангарья и лесостепных борах Минусинской котловины. Объектами исследований служили лесные фитоценозы, развиваю щиеся на сплошных вырубках сосновых лес.ов различной давности и чистые сосновые насаждения зрелого возраста.

Специфика и многоплановость решаемых задач потребовали использования в исследованиях элементов трех методологических подходов: сравнительно-географического, естественно-исторического и функционального (Герасимов, Глазовская, 1960; Фридланд, 1Ч?2; Солнцев, 1977; Корсунов, Красеха, 1990). Полевые работы выполнялись с использованием оба!егеографических методов исследования, основой которых является закладка трансект и профилей, пересекающих все формы рельефа от местных водотоков до водораздельных поверхностей (Сабуров, 1972). Они имели различную степень пространственной детальности.

Основная часть фактического материала получена в процессе сплошного картографирования лесных экосистем в масштабе 1:25000 на ключевых участках и детальных исследований на постоянных пробных площадях и профилях. В качестве дополнительной информации использованы данные временных пробных площадей и маршрутных обсле-

дований лесной территории.

Для оценки пространственной дифференциации лесовосстанови-тельных процессов на вырубках в Среднем Приангарье проанализированы спектроэональные космические снимки и материалы лесоустройства. По результатам этих работ был выбран ключевой участок размером 4 х 16 км, пересекающий долину р. Чуны и выходящий на прилегающие междуречья. Уровни пространственной изменчивости почвен-но-растительного покрова выделялись по самолетным черно-белым (М 1:50000) и спектрозональным (М 1:12000) фотоснимкам. Фиксируемые на них признаки состава и структуры сообществ интерпретировались с точки зрения направленности и скорости лесовосстановительных сукцессий.

В процессе полевых работ в каждом контуре, выделенном на снимках, проводились ландшафтно-экологические и лесоводствен-но-геоботанические описания по методике В.Н.Сукачева и С.В.Зонна (1961). В качестве индикаторов восстановительной динамики лесных фитоценозов приняты эколого-восстановительные ряды, характеризующиеся относительно однородными лесорастительными условиями и сходкой историей возникновения и развития насаждений. Пространственная локализация типов лесорастительных условий и формирование сукцессионных рядов осуществлялись в соответствии с методическими разработками Б.П. Колесникова (1956), Н.В.Третьякова (1956),

A.К.Ибрагимова (1982), Л.В. Попова (1982), Б.В. Виноградова (1984), Ю.А.Исакова и др. (1986), Ю.И.Манько (1989).

Детальное изучение восстановительных процессов проводилось в пределах двух, типов лесорастительных условий, характерных для бруснично-зеленомошных и разнотравно-брусничных сосняков. Лесо-таксационные исследования выполнялись согласно известным в лесной таксации методикам (Третьяков и др., 1965; Анучин, 1971). Экспериментальные данные о видовом составе, фитомассе и годичной продукции сообществ получены в каждом ряду для 10-12 точек их временной последовательности с использованием методик Е.М. Лавренко,

B.М.Понятовской (1967), Н.И.Казимирова с соавторами (1977), М.Г. Семечкиной (1978), А.И.Уткина с соавторами (1982, 1986, 1988), И.В.Кармановой с соавторами (1984, 1987).

Для оценки темпов стабилизации экосистем определялась энергетическая емкость фитомассы, подстилки и гумуса почв на основе их элементарного состава и теплотворной способности различных

компонентов органики (Курбатский, 1962; Волобуев, 1974; Казимиров и др., 1977). Запасы подстилок определялись в 20-кратной повтор-ности у стволов деревьев, под кронами и в окнах (Чагина, 1977). Величину годичного опада вычисляли расчетным путем по его связи с годичным приростом фитомзссы, установленной по литературным данным (Каменецкая и др., 1973; Казимиров и др.г 1977"; Кулагина, 1978 И др.>

Закономерности роста, дифференциации и отпада деревьев изучались по материалам 52 координатных пробных площадей, заложенных в насаждениях разного зозраста. На пробных площадях учитывался отпад деревьев и методом случайной выборки отбирались керны на высоте груди у 50 деревьев. Принадлежность древсстоеи к одному типу лесораетительных условий и сходство первоначальной густоты устанавливались по методикам А.А.Кулеииса (1385) и Г.С.Разина (1990)

Типологической единицей структурной неоднородности растительности на элементарном уровне служила микроассоциация, которая может быть приравнена к синузиям второго порядка по Гамсу или микроценозам (Назимова, Ермоленко, 1980). Критерием выделения индивидуальных контуров почв являлась мощность горизонтов А, и А] А2 .

Дневная динамика освещенности в насаждениях разного возраста регистрировалась с помощью люксметра Ю-116 в соответствии с общепринятой методикой исследования радиационного режима (Алексеев, 1Э75; Носова, Золотокрылин, 1936).

Изучение взаимосвязи лесообразовательного и почвообразовательного процессов на примере насаждений зрелого возраста в ленточных борах опиралось на многоступенчатый сбор информации и включало в себя три основных этапа: контурное дешифрирование аэрокосмических снимков в масштабах 1:200000,1:50000 и 1:12000 с выделением природных комплексов разного территориального уровня, характеризующих локальное разнообразие лесорастительных условий; эталонирование выделенных контуров по наземным данным; типизация выявленных единиц растительности и почв, установление количественных связей в системе лес-почва.

Экспериментальные работы проводились на трех трансектах, заложенных поперек Лугавского бора, который достаточно полно характеризует весь спектр почвенно-геоморфологических и лесотипологи-

ческих условий данной территории. Картирование почв и растительности в масштабе 1:25000 на площади свыше 3,5 тыс. га сопровождалось закладкой топо-экологических профилей с нивелировкой и бурением на основных элементах рельефа до глубины 10 и.

Взаимосвязи леса и почвы на таксономическом и параметрическом уровнях оценивались по материалам 250 пробных площадей, заложенных у почвенных разрезов. Надземная фитомасса насаждений определялась по регрессионным уравнениям связи отдельных компонентов фитомассы с с12Ь (Уткин, 1982), составленным по данным около 300 модельных деревьев.

Для детальных исследований сопряженности растительных ассоциаций с почвами и выявления реакции сообществ на изменение степени их гумусированности заложено 3 почвенно-геоботанических профиля протяженностью от 500 до 1100 м, которые пересекали основные комбинации почв и типов леса. На них с шагом 20 м производились почвенно-геоботанические описания и на полосе шириной 20 м у всех деревьев измерялись диаметры и высоты, отбирались керны для анализа радиального прироста.

Особенности развития продукционного процесса на элементарном уровне изучались по материалам трех повторных обмеров деревьев на координатной пробной площади, заложенной в 1971 году в сосняке 27-летнего возраста, произрастающем на выщелоченном черноземе. Она была разбита на квадраты 3 х 3 м, в пределах которых проводились геоботанические описания и определялись запасы гумуса. Реакция деревьев разного ценотического положения на эколого-ценоти-ческую обстановку и климатические условия отдельных лет оценивалась по их радиальному приросту.

Для установления связей особенностей организации лесных сообществ с эдафическими условиями почв выполнен физико-химический анализ 720 образцов почв и подстилок из 134 разрезов. На 37 пробных площадях определен объемный вес почв и подстилок, который использован для вычисления запасов физической глины, гумуса, азота и зольных элементов.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛЕСОВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ СРЕДНЕГО ПРИАНГАРЬЯ

К числу основных природных факторов, определяющих пространс-

твенно-временную организацию лесного покрова в сходной климатической обстановке, большинство авторов (Колесников, 1956; Нестеров, 1967; Сукачев, 1964; Морозов, 1970, 1971; Дыренков, 1984; Комарова,1980, 1984; Маслаков, 1984; Манько, 1989, 1991; Фильрозе и др., 1990) откосят лесорастительную среду и фитоценотические условия. Однако соотношение этих факторов и- их "функциональная значимость на разных стадиях сукцессии оцениваются неоднозначно (Шенников, 1950; Колесников, 1956; Сукачев, 1964,1972; Сахаров, 1968). Такая ситуация объясняется тем, что экология пока еще не располагает адекватными методами для решения этой задачи, поскольку изучает в основном лишь одну сторону взаимосвязи растительности и среды - влияние внешних условий на жизнедеятельность организмов (Шилова, 1988).

Исходя из концепции единства пространственного и временного существования лесных ценозов и биотемпоральных принципов их организации (Мауринь, 1989), можно полагать, что лесообразующая роль внутренних и внешних факторов не остается постоянной на всем протяжении сукцессий. В качестве источника развития могут выступать как внешние противоречия между растениями и экотопом, так и внут-риценотические условия (Нестеров, 1961; Комарова, 1984; Pickett, 1986). Важную роль в процессах саморегуляции лесных сообществ играет синергизм экологических и фитоценотических условий роста (Плешиков, 1991).

Для познания основных закономерностей и механизмов развития лесообразовательного процесса необходимо построение динамических линий развития сообществ (Колесников, 1974; Попов, 1982; Седых, 1987, 1991; Смолоногов, Шихов, 1987; Фильрозе и др., 1990; Млатов, Герасименко, 1991). В отечественном лесоведении эта задача решается на основе двух подходов: лесотипологического и ландшафт-но-экологического. Опыт исследований в этом направлении (Попов, 1982, 1991; Курбатский, 1988; Фильрозе и др., 1990) говорит о том, что типологическая диагностика лесных сообществ разного динамического состояния сталкивается со значительными методическими трудностями. Особенно рельефно проявляются они на сплошных вырубках, где сильно трансформируются исходные фитоценозы, а при их восстановлении нередко обнаруживаются явления конвергенции и дивергенции растительности (Попов, 1982, 1991; Курбатский, 1938).

В большей степени задачам изучения пространственно-временной

организации лесных ценозов отвечает динамическая типология, базирующаяся на признании первичности экотопа в развитии растительности (Попов, 1982; Зубарева и др., 1983, 1987; Мигунова, 1984, 1987; Фуряев, 1988; Ильинская, Смагин, 1989; Фильрозе и др., 1990; Горбачев, 1991; Манько, 1991; Layser, 1974; Ammer, 1977). Экологическая концепция лесообразовательного процесса получила наиболее последовательное развитие в географо-генетической типологии Б.П. Колесникова (1956, 1974), которая детализирована в работах его учеников и последователей (Зубарева и др., 1983,1987; Седых, 1987, 1991; Смолоногов, Шихов, 1987; Фильрозе и др., 1990; Смолоногов, 1991). Принципы и методы этого подхода использованы нами при изучении лесовосстановительных процессов на сплошных вырубках Среднего Приангарья.

Для выделения типов лесорастительных условий, принятых в качестве локальных структур саморегуляции восстановительных процессов, необходимо выявить совокупность экологических факторов, с которыми в наибольшей степени связаны структурные и динамические характеристики растительности. Экспериментальные исследования в этом направлении заключались в сопряженном изучении растительности, литолого-геоморфологических условий и почв.

В геоморфологическом отношении ключевой участок в нижнем течении р. Муны представляет собой комплекс речных террас с прилегающими к ник междуречьями. Почвообразующие породы имеют довольно пестрый гранулометрический состав, изменяющийся от песков на низких террасах реки до суглинков на водоразделах. На эродированных склонах почвы формируются на субстратах с примесью продуктов разрушения коренных пород. В левобережной части ключевого участка локальное распространение имеют более древние осадочные породы с признаками остаточной карбонатности.

Пространственная изменчивость почвенного покрова довольно хорошо согласуется с особенностями литологического состава рыхлых покровных отложений. Основной тип почвообразования - подзолистый. На нижних террасах с плоскобугристым рельефом распространены / среднеподзолистые рыхло- и связнопесчаные почвы, которые на вершинах бугров уступают свое место маломощным элювиально-гумусовда подзолам. По мере продвижения к междуречью в почвенном покрозе . начинают доминировать дерново-подзолистые супесчаные почвы, часто имеющие укороченный профиль. На склоновых поверхностях нередко

фиксируются дерново-подзолистые почвы разного гранулометрического состава на рыхлых двухчленных отложениях. Для верхних террас и части коренного склона долины характерны дерново-лесные почвы, формирующиеся на суглинистых отложениях, сменяющихся на небольшой глубине рухляком трапповых пород. К водоразделам с мощными суглинистыми отложениями приурочены хорошо развитые - дерново-подзолистые почвы разной"степени опоцэоленности.

В диссертации приведена детальная характеристика морфологических и физико-хикических показателей почв изученной территории.

Автономные природные комплексы ключевого участка служат коренными местообитаниями темнохвойных лесов мелхотрапно-зеленомои-ного типа. После рубок и пожаров они восстанавливаются через смену пород. На денудационных формах рельефа с супесчаными почвами, подстилаемыми на небольшой глубине суглинкаки, произрастают полидоминантные сообщества. Появляющиеся в этих условиях после рубок и пожаров молодняки имеют в своем составе практически те же породы, которые были в исходных насаждениях, хотя их соотношение и фитоценотичсская значимость могут изменяться (Крауклис, 1975; 1985).

Долинный комплекс представлен тремя группами лесных сообществ. К первой относятся чистые лишайниковые сосняки на рыхлых, часто перевеянных песках. Вторую группу сообществ составляют сосняки зеленомошного ряда на дерново-подзолистых супесчаных почвах, подстилаемых продуктами разрушения кварцевых песчаников. В этих условиях вырубки и гари возобновляются сосной с примесью бероуы и осины. эдификаторные позиции сосны восстанавливаются уже череи 30-50 лег. Третья группа включает в себя светлохвойные разнотравно-брусничные леса, произрастающие на литогенных дерново-лесных почвах. В послепожарных насаждениях преобладание сосны в составе фиксируется здесь в возрасте 70-80 лет.

Таким образом, реализация восстановительного потенциала коренных пород во многом определяется условиями местопроизрастания. Чем богаче лесорастительная среда, тем выше вероятность смены пород после рубок и пожаров.

Однотипные по рельефу местоположения на ключевом участке нередко различаются по литологии и стратиграфии почвообраэующих пород, почвам и растительному покрову. Из этого следует важный в методическом отношении вывод о необходимости использования для

локализации типов лесорастительных условий комплекса литолого-геоморфологических и почвенных факторов. Исследования показали, что в качестве ведущих параметров экотопа, определяющих состав, структуру и динамику фитоценозов на ключевом участке, выступают тип мезорельефа, гранулометрический состав почвообразующих пород, их стратиграфия на корнедоступной глубине и подтип почвы.

Восстановительные ряды растительности образованы путем упорядочения сообществ по их возрастному состоянию в пределах каждого типа лесорастительных условий. В равноценных по трофности местообитаниях восстановительные смены образуют единый ряд генетически связанных растительных ассоциаций, поскольку сукцессии не изменяют принадлежность биогеоценозов к основному таксономическому подразделению (Буш, 1988; Махатадзе, 1989).

Антропогенные сукцессии происходят на фоне естественных возрастных изменений сохранившихся фитоценозов, поэтому их изучение возможно лишь в контексте анализа общей динамики растительности (Миркин, 1985; Исаков и др., 1986). В этих целях ряды послерубоч-ной демутации (до 40 лет) были дополнены насаждениями более старших возрастов, являющимися стадиями послепожарного развития. Л.В.Попов (1982) считает, что лесообраэующая роль пожаров проявляется и на вырубках, поскольку они обычно горят. Кроме этого, постэкЕОгенный характер демутации прослеживается лишь на начальных стадиях восстановления леса, а начиная с 40-50 лет, коротко-восстановительные смены все больше приобретают черты обычных для данных условий местопроизрастания возрастных изменений дре-востоев (Попов, 1982; Манько, 1989).

Диагностика ландшафтно-экологических условий и структурной организации сообществ осуществлялась по снимкам трех масштабных уровней с использованием элементов ретроспективного, синхронно-стадийного и прогнозного методов индикации природных процессов (Викторов и др., 1976). По спектрозональным космическим снимкам масштаба 1:200000 были выделены эколого-геоморфологические уровни, однотипные по разнообразию экологических условий. Модальное сочетание диагностических признаков местообитаний в границах этих-комплексов формирует фоновый тип восстановления сообществ. Вместе с тем вследствие значительной изменчивости почвообразующих пород, форм рельефа, мощности рыхлых отложений и степени эродированности почв эколого-геоморфологические уровни имеют в своем составе и

другие типы лесорастительных условий с иными закономерностями и характерным временем восстановления коренной растительности. Их пространственная маркировка проводилась по аэрофотоснимкам масштаба 1:50000 на основе геометрических и цвето-тоновых характеристик изображений.

Наиболее представленные ряды дифференцированы на восстановительно-возрастные стадии. Критериями их выделения на спектроэо-нальных снимках масштаба 1:12000 служили морфоструктурные характеристики и жизненность сообществ. При наземном эталонировании снимков обращалось внимание на стадию онтогенеза лесообраэовате-лей, активность их роста, состав сопутствующих пород и подроста, определяющих последующие этапы восстановления леса (Ибрагимов, 198?.; Попов, 1982; Смолоногов, Шихов, 1988).

В результате бисгсоценотического обобщения всего разнообразия изученных на ключевом участке насаждений сформировано шесть восстановительных рядов в автоморфных условиях и три - в гидро-морфных:

1. Разреженные леса из березы, сосны и лиственницы на торфя-но-глеевых почвах поймы Чуны и маломощных торфяниках верховых болот.

2. Еловые насаждения с примесью кедра и пихты на поймен-но-слоистых и торфянисто-глеавых почвах поймы Чуны.

3. Сосняки на песчаных подзолистых почвах плоских грив, бугров и выравненных участков нижних террас Чуны.

4. Темнохвойные леса с примесью лиственных и светлохвойных пород на перегнойно-глеевых супесчаных почвах долин ручьев и замкнутых понижений террас.

Ь. Сосняки с примесью лиственных пород на пылевато-песчаных дерново-подзолистых почвах эродированных возвышенностей и крутых склонов, подстилаемых продуктами выветривания кварцевых песчаников .

6. Сосняки с примесью лиственных пород на суглинистых выщелоченных дерново-лесных почвах приводораздельных склонов, развивающихся на продуктах разрушения трапповых пород.

7. Светлохвойные леса с примесью лиственных пород на дерново-карбонатных выщелоченных почвах левобережного междуречья, формирующихся на карбонатных осадочных породах ордовика.

8. Полидоминантные леса с преобладанием светлохвойных пород

на супесчаных и песчаных почвах, развивающихся на двухчленных отложениях пологосклоновых элементов рельефа.

9. Елово-пихтовые насаждения с примесью лиственных и свет-лохвойных пород на дерново-подзолистых суглинистых почвах выравненных элементов рельефа плакорных поверхностей междуречья.

Составленная схема восстановительной динамики насаждений отражает общие тенденции сукцессии в пределах типов условий местопроизрастания, поскольку она является результатом усреднения стохастических процессов. В реальных условиях могут наблюдаться отдельные флуктуации состава, структуры и характерного времени развития сообществ в силу относительной однородности экотопа в пространственных рядах, варьирования микроэдафических и фитоцено-тических условий на свежих вырубках и других причин. Однако эти отклонения от усредненного состояния не вызывают изменений в общей направленности лесовосстановительного процесса, характерной для данных условий среды.

Для каждого ряда получена обобщенная экологическая характеристика типов лесорастительных условий, включающая в себя местоположение по рельефу, стратиграфию почвенно-грунтовой толщины, индекс биогенности почв по общему азоту и обменным основаниям, пределы колебания и средние значения запасов в слое 0-50 см физической глины и гумуса. Фитоценотическая однотипность сукцессион-ных рядов проверялась путем анализа энтропийных характеристик (Кузьменко и др., 1982) и ординации растительности по Л.Г.Раменс-кому (1938) .

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЛЕСНЫХ

СООБЩЕСТВ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ВЫРУБОК

Динамика параметров почвенно-растительного покрова в связи с рубками леса рассматривалась во многих работах (Фирсова, 1964, 1969; Назимова, Ермоленко, 1980; Чертов, 1981; Кошельков, Те-рентьева, 1982; Федорчук, 1984; Лысиков, 1985; Смирнова и др., 1985; Холопова и др., 1985; Зябченко и др., 1988; Богатырев и др., 1989; Уланова, Маслов, 1989; Uhl, Jordan, 1984; Werner, 1984; Klimo, Grunda, 1989 и др.). В литературе пока еще нет единого мнения о выраженности и временных рамках изменения на вырубках параметров почвообразовательного процесса и особенностях

структурной перестройки сообществ в различных условиях среды. Это связано с многовариантностью лесовосстановительных сукцессий, определяемой большим разнообразием эколого-географических условий, в которых они изучались, разной степенью трансформации рубками исходных биогеоценозов и трудностью подбора однородных по экологическим режимам местоположений для изучения динамики почвенных характеристик.

Отличительной особенностью наших исследований, наряду со спецификой географического района, является попытка изучения динамики параметров растительных сообществ на вырубках различней давности во взаимосвязи с анализом пространственной неоднородности и временной изменчивости экологической среды, которыми в наибольшей степени направляется структурная организация сообществ (Абросов, 1984; Онипченко, 1987: джиллср, 1988). Они выполнялись на примере двух восстановительных рядов (5 и 6), различающихся по лесорастительному эффекту.

Особенности накопления и трансформации на вырубках почвенной органики достаточно хорошо увязываются с динамикой экологической обстановки и характером растительных группировок на разных стадиях восстановления леса. По сравнению с лесом на вырубках рассматриваемых типов лесорастительных условий регистрируется более чек трехкратное снижение запасов подстилки в связи с ее быстрым разложением и прекращением поступления на поверхность почвы древесного опада. Наибольшее количество подстилки (200-280 г/мг аб. сух. в-ва) накапливается в сомкнутых жердняках 35-40-летнего возраста вследствие ухудшения гидротермических условий для ее разложения и преобладания в опаде компонентов древесных растений. Сходные закономерности выявляются и при анализе запасов в подстилках различных форм азота.

После рубки леса запасы гумуса в слое 0-10 см на суглинистых почвах уменьшаются с 350-400 г/к2 до 250-300 г/мг, что может предопределяться активной минерализацией в благоприятных эколо-го-микроклиматических условиях устойчивых к разрушению гуминовых веществ, белков, фульво- и аминокислот (Попова, 1983). Процессы консервации органики заметно усиливаются с увеличением возраста насаждений. Подобный характер изменения на вырубках запасов гумуса отмечен ранее В.П.Фирсовой (1964, 1969) и л.Б.Холоповой (1987) .

Общие запасы азота после рубки снижаются в течение 25-30 лет, поскольку в период интенсивного роста лесных сообществ в наибольшем количестве выносится из почвы азот (Казимиров и др., 1977; Копылова, 1978). Около 50% азотного фона представлено труд-ногидролизуемыми формами. Максимальные размеры накопления легко-гидролизуемого азота на суглинистых почвах (7,4 v/v? ) фиксируются на первых стадиях зарастания вырубок, когда в опаде преобладают травы. Запасы обменного аммония и нитратов имеют наибольшие значения после смыкания молодняков в результате смены типа азотного питания (Работнов, 1978) и изреживания травяного покрова, на долю которого приходится от 20 до 40% общего потребления азота сообществом (Казимиров и др., 1977).

В гумусовом горизонте почв травяных вырубок отношение C:N в рассматриваемых рядах составляет 10-13, тогда как в почвах исходного леса оно достигает 20-22. Сужение отношения этих элементов после рубки свидетельствует о более высокой степени минерализации органического вещества.

Изменение содержания в почвах обменных оснований и подвижных элементов питания на разных стадиях регенерации леса не имеет существенных отличий от динамики различных форм азота.

Показано, что степень изменения свойств почв в восстановительной динамике лесов зависит от интенсивности трансформации рубками исходной экологической обстановки, трофности почв и состава древесных пород. Наиболее заметно их временные различия проявляются в поверхностном слое мощностью 5-8 см. В более богатых условиях местопроизрастания детерминация почвенных показателей сукцессионной растительностью выражена значительно сильнее, чем в бедных.

Во втором разделе этой главы проанализирована эколого-цено-тическая обусловленность видового состава и продуктивности дему-тационных сообществ. Оценка фитоценотических позиций видов и продукционная диагностика сообществ в восстановительных рядах осуществлялись по величине их годичной продукции, являющейся инвариантным параметром биогеоценотического процесса ( Рождественский, Уткин,1986). Она представляет собой результирующую функцию соотношения и взаимодействия состава ценозов с почвенно-экологически-ми условиями ( Куркин,19?б; Утехин, 1977; Уиттекер, 1980).

Анализ рядов распределения видов по продуктивности в лога-

рифмическом масштабе показал, что формирование на вырубках цено-тически устойчивого травяно-кустарничкового покрова происходит за 3-7 лет. По мере дальнейшего продвижения сукцессий резко увеличивается крутизна начальных ветвей кривых ценотической значимости видов. Через 14-16 лет наиболее длинные отрезки кривых принадлежат уже древесным эдификаторам, а-популяции высоких трав и зеленых мхов занимают подчиненное положение. На конечных отрезках ранжированных рядов, которые с возрастом становятся более пологими, концентрируются мелкие виды, приспособившиеся к остаточным условиям путем морфо-физиологических адаптации и изменения фенс-ритмики. Е зрелом возрасте последовательность видов описывается пологой ниспадающей кривой, не имеющей резких перегибов, что отражает относительную стабилизацию структуры сообществ в результате конкуренции за одни и те же ресурсы среды (Уиттекер, 1980).

На травяной стадии, наиболее богатой видами, флористическая емкость сообществ на суглинистых почвах в два раза выше, чем на песчаных (рис. 1). Смыкание деревьев стимулирует вторую вспышку численности видов за счет появления тенелюбивых трав и разрастания мхов.

Рис.1.Восстановительная динамика видового состава и продуктивности лесных сообществ на вырубках 1-напочвенный покров;2-древостой;3-общая продукция; 4-число видов

Временная динамика годичной продукции травяно-кустарничково-

го яруса аппроксимируется колоколообразной кривой. Наиболее низкие размеры продукции характерны для растительных группировок на инициальных стадиях восстановления вырубок. Затем наблюдается резкая вспышка продуктивности травяных сообществ, вызванная прекращением конкурентного давления на них древостоев, улучшением гидротермических условий и увеличением содержания в почвах доступных элементов питания в результате разложения подстилки, порубочных остатков и корневых систем срубленных деревьев (Шумаков, Кураев,1985; Эябченко, Иванчиков, 1988). Механизм последующей депрессии роста трав кроется в нарастании их детерминации древесными породами. После смыкания крон деревьев подчиненные ярусы растительности стабилизируются на нижнем пределе продуктивности, соответствующем наличным ресурсам света и минерального питания.

Кривые годичной продукции насаждений включают в себя два периода медленного роста и один - быстрого. Точку их пересечения с продукционными кривыми травяного покрова можно интерпретировать как временную границу перехода сукцессионной системы на качественно новый уровень, характеризующийся ее усложнением и повышением способности к превращению и резервированию энергии (Сукачев, 1972; Хлястиков, 1976).

Кульминация годичного прироста травяных ценозов в анализируемых рядах происходит в разное время. Уровни продукционного равновесия трав и деревьев различаются почти в два раза, что говорит о разной напряженности конкуренции между ними в бедных и относительно богатых условиях среды.

Обращает на себя внимание падение интегрального прироста фи-томассы в период острой межвидовой конкуренции и деструктивной перестройки состава ценозов. Наиболее заметное снижение годичной продукции происходит в экотопах с повышенной трофностью. В переходных по видовому составу сообществах деревья имеют еще низкую продуктивность и не могут полностью компенсировать потерю продукции травами, деградирующими под воздействием новых эдификаторой.

Значительное место в этой главе уделено анализу сукцессий на уровне элементарных единиц фитоценозов. По существующим представлениям (Дылис, 1969; Бяллович, 1970; Кузнецова, 1970; Герасимова, Лазукова, 1980; Василевич, 1983; Галанин, 1986), наибольший вклад в формирование горизонтальной неоднородности растительности вносят эдификаторные воздействия самих растений и анизотропность

экотопа. Чем выше эдификаториая роль древесного яруса, тем меньшее влияние оказывает пестрота экологического фона на структурную организацию травяно-кустарничкового яруса.

Для выявления функциональной сущности и причин формирования фитоценотической неоднородности привлечены данные о горизонталь- ... - -ном строении фитоценозов.разного динамического состояния, их видовой насыщенности, продукционных характеристиках, радиационном режиме и фи-зико-химических свойствах почв и подстилок.

Показано, что в первый год на вырубках преобладают фрагменты фитоценотической структуры исходного насаждения. Через 3-5 лет на них фиксируется уже 4-5 микроассоциаций. На долю сукцессионных группировок приходится более 10% площади. Почвы под ними заметно обогащены соединениями азота, и зольными элементами.

По мере формирования молодняков активизируются процессы структурной перестройки инициальных сообществ, о чем свидетельствует слабая выраженность доминантности видов при их относительно высоком разнообразии (Титов, 1986). Связь неоднородности травяно-кустарничкового яруса с мозаичностью эдафотопа приобретает вероятностный характер, поскольку она затушевывается эдификаторным воздействием древесных растений (Галанин, 1986; Солнцева, Хологю-ва, 1987; Уланова, Маслов,1989). К 35-10 годам после рубки в основном завершается дивергенция фитоценотической структуры сообществ на элементарном уровне и они начинают все больше приобретать черты структурной организации исходного типа леса.

С помощью дискриминантного анализа установлено, что дифференциация начальных микрогруппировок связана в первую очередь с неоднородностью почв (мощность горизонта л() и At -«-А, Аг ) . В период формирования насаждений резко возрастает роль освещенности и конкурентного давления древостоев (Zq), а почвенные микроусловия выступают в качестве дополнительного значимого фактора анизотропности фитоценозов.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНОЙ ДИНАМИКИ ДРЕВОСТОЕВ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

В этой главе приведена обобщенная лесоводственно-таксацион-ная характеристика насаждений различных возрастных стадий наиболее представленных на ключевом участке восстановительных рядов.

Проанализирована динамика породного состава и основных таксационных показателей древостоев, приведены данные о составе и численности подроста. Показано, что продуктивность древостоев многих линий развития в зрелом возрасте на один-два класса бонитета выше, чем на стадии формирования молодняков. Повышение лесорасти-тельного эффекта объясняется слоистым сложением легких по гранулометрическому составу почв и освоением деревьями с возрастом более глубоких горизонтов с менее контрастным гидротермическим режимом (Давидов, 1977; Плешиков, 1977).

При изучении особенностей организации лесных ценозов важная роль отводится оценке возрастной динамики средних диаметров и высот древостоев, которые являются определяющими признаками их продуктивности . В литературе существуют различные мнения о влиянии эколого-ценотических факторов на дифференциацию деревьев по диаметру и высоте. Приводятся данные о сходной реакции этих параметров на изменение условий роста (Абражко и др., 1988) и большей отзывчивости на обострение эколого-ценотической обстановки диаметров деревьев (Загреев, 1974; Миронов и др., 1974; Малишевс-кая,Титов, 1975; Olberg, 1968). Высота в первую очередь отражает варьирование условий местопроизрастания, поэтому она слабее реагирует на увеличение густоты (Кузьмичев, 1977; Satoo, Madgwick, 1982). L.V.Pienaar и B.D.Shiver (1984) утверждают, что густота насаждений практически не влияет на среднюю высоту господствующих деревьев, которая полностью определяется бонитетом почвенных условий .

Вопросы динамики древостоев рассмотрены на примере двух возрастных рядов в толокнянково-лишайниковых и бруснично-зеленомош-ных сосняках, произрастающих на песчаных террасах р. Бирюсы. Для этих целей в каждом ряду было подобрано по три группы пробных площадей сходного возраста, различающихся по густоте.

В 28-летних молодняках зеленомошного ряда увеличение густоты с 27 до 70 тыс. шт/га приводит к уменьшению средних диаметров и высот насаждений и деревьев разного ранга на 26-47%. При дальнейшем росте численности особей до 91 тыс. шт/га их диаметры продолжают снижаться, в то время как высоты увеличиваются на 4-9% по сравнению с древостоями средней густоты. Активизация роста осевого побега при прогрессирующем снижении прироста по диаметру является адаптационным механизмом выживания популяции в условиях

сильного загущения.

Сходным образом реагируют диаметры и высоты на обострение фитоценотической обстановки в жердняках и средневозрастных насаждениях, хотя увеличение высоты при максимальной для этих возрастных интервалов густоте не обнаруживается.

Полученные данные подтверждают большую отзывчивость на изменение внутренних условий роста диаметров деревьев, чем их высот. Разница в уровне их снижения при увеличении густоты составляет 17% в молодняках и 11% - в среднем возрасте. После массового из-реживания древостоев и ослабления конкуренции связь средних параметров насаждений и деревьев разного ценотического положения с густотой заметно ослабевает. Особенно это относится к средней высоте господствующих деревьев, которая снижается при росте плотности ценозов всего на 12-15%, тогда как уменьшение диаметра в этих условиях достигает 28-35%.

Ухудшение лесорастительных условий в толокнянково-лишайнико-вых сосняках приводит к снижению функциональной роли густоты в регулировании процессов дифференциации деревьев по размерам. С понижением трофности почв и увеличением густоты древостоев на всех временных срезах усиливается устойчивость роста мелких деревьев, приспособившихся к остаточным условиям.

Выявление закономерностей временной саморегуляции древесных ценозов осуществлялось на основе анализа многолетней динамики ширины годичных колец деревьев, широко используемого в лесоэкологи-ческих исследованиях (Гортинский, 1970; Буяк, Карпов, 1983; Шия-тов, 1986; Фильрозе и др., 1990), и оценки их прироста в высоту, которому уделяется значительно меньшее внимание. Высота является определяющим классификационным признаком производительности древостоев (Загреев, 1974; Свалов, 1979), поэтому должна служить основой для прогнозирования динамики и продуктивности лесов (Грига-люнас, 1985, 1988; Злобина, 1986). Другой особенностью этих исследований являлось определение относительных показателей роста деревьев, которые представляются наиболее информативными при изучении внутренних условий функционирования сообществ и интенсивности дифференциации особей по размерам (Эйтинген, 1918; Высоцкий, 1962; Соловьев, Попов, 1966; Маслаков, 1984).

Временная изменчивость радиального прироста в изучаемых рядах в целом не выходит за пределы известных закономерностей роста

деревьев на разных этапах динамики насаждений. Максимальные его значения регистрируются в фазе смыкания крон деревьев. По мере усиления конкурентных взаимодействий в ценозах отмечается резкое уменьшение ширины годичных колец. Массовое изреживание насаждений несколько активизирует рост господствующих и средних деревьев, что в свою очередь вызывает еще большее снижение годичного прироста мелких особей.

Вступление ценозов в стадию конкуренции стимулирует усиление роста осевого побега у деревьев всех категорий. За несколько лет до смыкания полога проявляется заметное снижение прироста в высоту, которое Л.А.Кайрюкштис (1985, 1988) связывает с реакцией деревьев на более раннее смыкание их корневых систем. Относительный прирост в высоту увеличивается с возрастом у всех деревьев, что соответствует разнонаправленным тенденциям изменения годичных приростов в высоту и по диаметру после смыкания крон.

Отношение текущего прироста по диаметру к среднему в молод-няках значительно меньше единицы, что свидетельствует о напряженности внутренних условий роста. Вывод о стрессовом состоянии сомкнутых ценозов подтверждается и данными по энергии роста деревьев в высоту, которая более чем в два раза выше по сравнению с энергией роста по диаметру. Отпад части деревьев вызывает снижение темпов прироста осевого побега как у господствующих, так и у подчиненных особей.

Увеличение густоты молодняков с 27 до 91 тыс. шт/га приводит к снижению ширины годичных колец почти в четыре раза и уменьшению степени выраженности периода большого роста, что вполне естественно для экстремальной ценотической обстановки (Шиятов, 1986). По радиальному приросту в густых древостоях выделяются лишь группы господствующих и подчиненных особей. Характер возрастной динамики прироста в высоту в этих условиях не изменяется, хотя его абсолютные значения у деревьев всех рангов оказываются в несколько раз ниже, чем при редком стоянии, в загущенных ценозах существенно растягивается период депрессии роста в высоту перед смыканием крон.

При снижении качества лесорастительных условий отодвигаются на более поздний срок кульминация линейных приростов деревьев и повышение энергии их роста в высоту, уменьшаются абсолютные значения приростов, увеличивается продолжительность депрессии роста

в высоту перед смыканием деревьев. Замедление развития фитобиоты с ухудшением условий роста носит общий характер (Заугольнова и др., 1988).

Учет отпада деревьев проводился в естественных возрастных рядах, сформированных по типам лесорастительных условий. Кривые относительного числа отпавших деревьев- имеют точки перегиба г. 30-35 и 70-75 лет, что свидетельствует о скачкообразном характере естественного изреживания (Афанасьев, 1963). В начальный период формирования молодняков отпад составляет 1-3%, в состоянии предельной их сомкнутости он достигает 23-29% и в последующий период снижается до 5-12%.

Возрастная изменчивость сумм площадей сечений деревьев отпада имеет волнообразный характер, связанный с цикличностью процесса изреживания леса и различной структурой отпада на разных временных срезах. В более богатых лесорастительных условиях максимальный отпад по этому показателю приходится на первую фазу большого изреживания, а в олиготрофных - на более поздний срок, что согласуется с существующими представлениями о замедлении темпов динамики древостоев при ухудшении условий среды.

Массовый отпад деревьев происходит после достижения ценозами состояния предельной сомкнутости, характерной для данных условий местопроизрастания (Кузьмичев, 1980). Кульминация внутренней напряженности роста вызывает сильную деструкцию древостоев , которая сопровождается деформацией кривых сумм площадей сечений оставшихся деревьев (рис.2). Резкое падение значений этого показателя в сосняках начинается с возраста 55-58 лет.

40

% «

3*

0 Ч

В 3

< J?

V ш

5 N й) 41

о

20

10-

го so зо vo so во ?о so so SOO ß О Л 73 ос с sn, triam

Рис.2.Динамика сумм площадей сечений древостоев

1-бруснично-зеленомошные;2-толокнянково-лишайниковые

Трудности получения достоверных экспериментальных данных по изреживанию древостоев, обусловленные большой растянутостью этого процесса во времени и его многовариантным характером.породили большой разброс мнений по вопросу динамики относительных размеров деревьев отпада на разных возрастных этапах (Эйтинген, 1918; Та-рашкевич, 1935; Науменко, 1946; Дударев, 1971; Воропанов, 1974; Верхунов,1975; Ключюс, 1983; Гусев, 1989; Вагин, 1990). Изучение изреживания древостоев в возрастных рядах показало наличие определенной цикличности в динамике структуры отпада, согласующейся с временной изменчивостью конкурентных взаимодействий в ценозах (табл.1). На начальном этапе конкуренции средний диаметр сухих деревьев в лишайниковых и зеленомошных сосняках составляет, соответственно, 16 и 33%, средняя высота - 28 и 32% от их средних значений для всего насаждения. В стадии жердняка диаметр элиминируемых особей в зеленомошных типах леса достигает уже 73-75%, а высота - 92-94%. В лишайниковом ряду средние диаметры и высоты деревьев отпада в этот период меньше, чем в зеленомошном, что подчеркивает важную роль экологических факторов в конкурентных взаимодействиях между деревьями. Увеличение относительных размеров отпавших особей при максимальной сомкнутости насаждений может стимулироваться засухами, к которым очень чувствительны крупные деревья (Абражко, 1988). После завершения периода большого отпада (35-40 лет) изреживание опять происходит преимущественно за счет тонкомерных особей. С этого времени относительные размеры отпада оказываются выше в олиготрофных условиях, где резче выражен дефицит элементов питания и влаги.

Таблица 1

Таксационная характеристика средних деревьев отпада (% от средних показателей древостоев)

Показа- Возраст, лет

тели

15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Бруснично-зеленомошные сосняки

Диаметр 33 52 75 73 50 41 43 51 58 63 67 70 72 75

Высота 32 50 92 94 80 45 39 44 67 75 78 81 83 84

Толокнянково-лишайниковые сосняки

Диаметр 16 27 45 48 34 30 33 40 55 70 79 86 90 93

Высота 28 40 80 92 80 48 49 65 88 94 97 98 98 98

Параметры изреживания древостоев в значительной мере контролируются их густотой (Лебков, 1967). Изменение возраста отпавших

деревьев с ростом плотности описывается резко падающей кривой. Начиная с густоты 50 тыс. шт/га, время начала интенсивного йэре-живания изменяется незначительно. Кульминация отпада по числу стволов приходится на густоту 50-60 тыс. шт/га. Снижение интенсивности отпада в загущенных молодняках объясняется разнонаправленным действием экологических и биологических механизмов саморегуляции древесных цензов (Бузыкин и др., 1981, 1982, 1987). По этой причине в сходных условиях экотопа количество деревьев в насаждениях с большими различиями в исходной густоте не выравнивается с возрастом (Тимофеев, 1957; Савич и др., 1978; Юодвалькис, 1988; Harper, 1977).

В качестве индикационного критерия оценки темпов стабилизации трансформированных лесов принято отношение потери энергии сообществами в ходе развития деструктивных процессов к суммарной энергии в растительном веществе и гумусе почв. Чем меньше энергетическая проточность экосистемы, тем ниже уровень ее энтропии и выше стабильность (Одум, 1975; Трофимов и др., 1989). Установление, что наименьшая сбалансированность экологической среды (Кст = 0,64 - 0,77) характерна для наиболее сложного в фитоценотическом отношении периода конвергенции травяной и кустарниково-древесной стадий (рис.3). Второй этап дезорганизации экосистем связан с потерей большого количества энергии с отпадом деревьев в период конкуренции. Однако, судя по величинам коэффициентов стабилизации, равным в анализируемых рядах 0,86 - 0,88, рост энтропии в средневозрастных насаждениях не достигает значительных размеров.

Рис.3.Изменение коэффициента стабилизации экосистем на разных стадиях восстановления леса

Демпфирование деструктивных процессов в этот период обеспечивается хорошо развитым автотрофным блоком экосистем и большим соответствием структуры и функций сообществ условиям среды.

Лесорастительные условия регулируют общий уровень стабилизации экосистем на отдельных стадиях их восстановления и темпы структурной перестройки сообществ.

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ВЗАИМОСВЯЗИ ЛЕСООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО И ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССОВ

В предыдущих разделах диссертации было показано, что основными факторами организации лесных сообществ являются экологическая среда и внутренние условия их роста. По современным представлениям (Карпачевский, 1981; Зонн, 1983; Сазонов, 1986; Рейнтам, Кылли, 1989), наибольший вклад в формирование внутрисистемных взаимосвязей и основных свойств фитобиоты вносит эдафотоп. В лесных экосистемах почва является базисом, регулирующим состав и структуру сообществ и направляющим их динамику.

Функциональные связи растительности и почв не остаются постоянными на разных стадиях динамики растительности. Наибольшее соответствие параметров сообществ экологической основе местопроизрастания устанавливается в зрелом возрасте. Следовательно, для более полного определения системообразующей роли экологических факторов необходимы результирующие оценки взаимодействия растительности и почв в экосистемах зрелых лесов. Эта задача решалась на примере спелых сосновых древостоев Минусинской котловины.

Исследования показали, что ленточным борам свойственна значительная гетерогенность литолого-геоморфологических условий и почвенно-растительного покрова. По космическому снимку выделено три группы типов лесорастительных условий, которые характеризуются сходством форм рельефа, типологического состава почвообразую-щих пород и генезиса занимаемых ими участков бора.

Дальнейшая детализация содержания выделенных единиц по снимкам более крупного масштаба позволила дифференцировать в их пределах 11 типов условий местопроизрастания, имеющих меньший диапазон варьирования литолого-геоморфологических условий и свойств почвенно-растительного покрова. В функциональном отношении эти природные комплексы соответствуют группам типов леса и типам почв. Выделение индивидуальных структур почвенно-растительного покрова проводилось на основе стереоскопического анализа цветных

- 32 г

крупномасштабных снимков, отражающих детальную специфику рельефа и частные характеристики строения растительности (Березин и др.,1968).

Лесотипологический спектр сосновых боров представлен 13 типами леса, которые объединяются в шесть групп: орляковая, разнотравная, эеленомошная, брусничная, остепненная, кустарниковая. Систематический список почв включает в себя семь генетических типов, которые по степени выраженности основного и сопутствующего процессов почвообразования подразделяются на 17 подтипов.

Преимущественное распространение в борах имеют дерново-боровые почвы, формирующиеся на эоловых отложениях. Выделено три подтипа этих почв, основное различие которых заключается в степени развития гумусового горизонта. На отрицательных элементах рельефа дерново-боровые почвы сменяются дерново-луговыми, развивающимися в условиях г-ядромсрфного режима.

В прибортовой зоне бора почвы формируются на покровных суглинках мощностью 60-100 см, подстилаемых песками, сменяющимися с глубины 140-350 см карбонантным суглинком. Почвенный комплекс представлен здесь серыми лесными почвами и выщелоченными черноземами, которые на пониженных участках уступают место лугово-черно-земным почвам.

Оценка продукционной структуры сосняков осуществлялась по интегральным и дифференциальным признакам изображений с эталонированием результатов по наземным данным. Один из подходов базировался на обработке многоспектральных данных, полученных по материалам самолетной сканерной съемки в летний период с пространственным разрешением 15 м. В качестве индикатора фитомассы использовался вегетационный индекс, вычисляемый как отношение разности яркости древостоев в ближней инфракрасной и красной зонах спектра к их сумме (Виноградов, 1984). Цифровые изображения классифицировались на пять уровней, соответствующих ступеням продуктивности с шагом 50 т/га. оказалось, что сканерная информация может обеспечивать обобщенную характеристику биологической продуктивности насаждений на уровне крупных территориальных единиц - групп и типов лесорастительных условий.

Более приемлемая точность дистанционной регистрации продуктивности достигается при использовании математических моделей, описывающих зависимость фитомассы от основных массообразующих па-

раметров деревьев и насаждений в целом, которые непосредственно снимаются со снимков крупного масштаба. Проверка точности регрессионной оценки фитомассы по экспериментальным данным показала, что наименьшая ошибка (13%) обеспечивается при использовании в качестве факториальных признаков средней высоты насаждений, сомкнутости полога и среднего расстояния между деревьями.

С применением крупномасштабных снимков и наземной информации получены данные о потенциальной (Нср в 100 лет) и фактической (запасы фитомассы) продуктивности сосняков по типам леса. Выявлена слабая согласованность пространственного распределения фитомассы с лесотипологической структурой насаждений, что объясняется изреженностью древостоев в наиболее производительных типах леса за счет прошлых пожаров, выпадения из состава березы и рубок промежуточного пользования.

Следующий раздел этой главы посвящен количественной оценке взаимосвязей в системе лес-почва. Выявлялась сопряженность четырех пар таксонов почв и растительности: тип леса - тип почвы, тип леса - подтип почвы; группа типов леса - тип почвы, группа типов леса - подтип почвы. Наибольшая адекватность двух классификаций атмечается на уровне типов леса и подтипов почв (к = 0.75).

Детальное изучение сопряженности между типами леса и подтипами . почв с использованием корреляционной решетки 2x2 показало отсутствие однозначного соответствия сравниваемых таксонов. Тет-рахорический показатель их связи колеблется в различных частях бора от 0,24 до 0,96. Наиболее высокий уровень сопряженности (к=0,70-0,96) характерен для сочетаний почв и растительности, занимающих равнинные участки бора с суглинистыми почвами.

Проявляющаяся в среднем взаимообусловленность лесообразова-тельного и почвообразовательного процессов связана с их общей детерминированностью литолого-геоморфологическими условиями, климатом и другими значимыми факторами среды (Назимова, Смирнов, 1970; Смагин, 1973; Горбачев, 1991). К числу основных причин, порождающих вероятностный характер связи растительности и почв, обычно относят несовершенство существующих классификаций, асинхронность-развития растительности и почв, частичную компенсацию факторов среды и субъективное выделение границ почвенных и лесотипологи-ческих единиц при их картографировании (Василевич, 1983; Миркин, 1985; Сазонов, 1986 и др.).

Детальные исследования на почвенно-геоботанических профилях, пересекающих основные почвенно-типологические комплексы бора, показали, что на участках относительно выравненного рельефа сдвиг границ подтипов почв, снятых непосредственно с карты, составляет 20-60 м. Границы сообществ, проведенные с использованием количественных индексов различия (Волкова, 1969; Девдариани, Хруцкий, 1972), на 30-100 м не совпадают с контурами типов леса ка геоботанической карте. Адекватное выделение почвенно-геоботанических таксонов при картографировании затрудняется континуальностью поч-венко-растительного покрова.

Лабильность связи леса и почвы в условиях дюнно-бугристого рельефа в большей степени определяется гетерогенностью растительных ассоциаций в пределах одного и того же подтипа почв. В условиях дефицита влаги растительность более чутко реагирует на изменение геоморфологических условий и связанного с ними гидротермического режима. Почвы также отзываются на смену рельефа изменением мощности гумусового горизонта, однако эти различия часто не выходят за пределы её подтипового варьирования.

Значительное место в главе отведено диагностике типов леса по почвенно-экологическим показателям. Анализ однофакторных и двухфакторных дисперсионных комплексов (Плохинский, 1961; Василе-вич, Константинова, 1980) показал, что наиболее высокий уровень сопряженности с типологическим разнообразием сосняков имеют гумусовый потенциал почв СП2 = 0,77), запасы физической глины (Г(2 = 0,41), мощность суглинистого плаща (Т[г = 0,58), глубина залегания подстилающего суглинка (Т|2 - 0,40) и высота дюн (Т)2 = 0,52). Большое влияние на пространственное распределение растительности оказывает синергизм почвенно-зкологических факторов. Суммарное влияние гумуса и глинистой фракции почв объясняет 81% варьирования типологического спектра сосняков.

По материалам анализа дисперсионных комплексов составлена диагностическая таблица типов леса по показателям свойств почв. На заключительном этапе статистического анализа проведена ордина-ция типов леса по градиенту гумусированности почв (Ипатов,Кирико-ва,1977). Оказалось, что наибольший вклад в формирование общей связи растительности с запасами гумуса вносят сосняки равнинных участков бора.

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПРОДУКТИВНОСТИ ДРЕВЕСНЫХ ЦЕНОЗОВ

Степень пространственно-временной организованности лесных фитоценозов проявляется в уровне развития их продукционного процесса. Поскольку древесная растительность синтезирует в себе взаимосвязанное влияние факторов внешней и внутренней среды за длительный период времени, то его результаты необходимо оценивать по продукционным параметрам ценозов в зрелом возрасте, когда они достигают наиболее высокой степени реализации ресурсов среды. Содержательный анализ пространственной специфики продукционного процесса возможен лишь в тесной увязке с изучением лесных почв, через которые осуществляются процессы саморегуляции древесных ценозов (Крылов, 1975 ;Кылли, 1988; Плешиков, 1991). Экологическая среда определяет интенсивность роста растений и характер их взаимодействий, представляющих непосредственную причину формирования той или иной структуры и продуктивности сообществ (Джиллер, 1988; Кл.с11егзоп, тт, 1980).

В этой главе изложены результаты исследования параметров Продуктивности древостоев и элементов их горизонтальной структуры. Изучение продуктивности на разном пространственном уровне имеет важное значение для определения современного состояния лесов, познания системообразующих связей и разработки общей теории продукционного процесса (Уткин и др., 1986).

На первом этапе исследований выявлена сопряженность показателей продуктивности насаждений с пространственной неоднородностью почвенного покрова и ведущими диагностическими свойствами почв. Анализ дифференциации площади Лугавского бора по классам бонитета (кл.б.) насаждений, подтипам почв и почвенно-экологичес-кому индексу показал, что все ряды характеризуются одновершинным и почти симметричным распределением. К самым типичным почвам бора, которым принадлежит наибольшая площадь (50%), относятся серые лесные. Им соотвествуют сосняки II кл.б. Наименьшей представленностью характеризуются почвы с высоким и низким лесорастительным-потенциалом, а также древостой 1а - I и IV - V кл.б.

Наиболее заметные различия в согласованности кривых распределения подтипов почв и насаждений различных классов бонитета выявляются на участках с песчаными дерново-боровыми почвами. В этих

условиях существенный вклад в создание лесорастительного эффекта вносят рельеф и слоистое сложение почвенно-грунтовой толщи. Например, если подстилающий суглинок находится глубже 2,5 - 3.0 м,

то он уже не оказывает существенного влияния на почвообразовательный процесс, хотя его благоприятное воздействие на рост деревьев сохраняется при залегании до 4,0 - 4,5 м. Все это подтверждает существующее мнение о слабой увязке современных классификаций почв с факторами роста леса (Смирнов, 1970; Зеликов, 1971; Плешиков, 1977; Письмеров, 1980; Мигунова, 1987; Shetron, 1972) .

Обобщенная оценка лесорастительных условий, складывающихся на различных почвах, производилась с использованием почвенно-эко-лсгического индекса (Крутько и др., 1982; Плешиков и др., 1991), интегрирующего влияние на растительность запасов гумуса, физической глины, глубины залегания подстилающего суглинка и коэффициента увлажнения, нормированного на крутизну и экспозицию склонов. Распределение площади сосняков по этому индексу в большей степени соответствует продукционной структуре лесного покрова, чем распределение по подтипам почв.

Из сказанного становится ясно, что выраженная мозаичность почвенного покрова в Лугавском бору довольно слабо влияет на его средние характеристики, поскольку крайние в трофогенном ряду почвы встречаются на небольших площадях. В силу наличия компенсационного эффекта соответствующие им максимальные и минимальные величины продуктивности сообществ практически не сказываются на ее среднем уровне.

Бонитетная шкала дает довольно грубую оценку лесорастительных условий, поскольку допускает значительные колебания в границах одного класса как высоты деревьев, так и запаса. Неоднородность географической среды лучше отражает средняя высота древос-тоев в 100-летнем возрасте, которая в зарубежной литературе получила название индекса условий местопроизрастания (Wilde, 1958; Duffy, 1964; Farr, Harris, 1979).

Варьирование средних высот сосняков, приведенных по местным таблицам хода роста (Кузьмичев, 1976) к возрасту 100 лет, в целом хорошо согласуется с биоклиматическими условиями в различных частях бора и анизотропностью почвенного покрова. В степной зоне средняя высота древостоев на одноименных почвах оказывается на

3,3 - 4,2 м меньше, чем в лесостепной. Максимальные высоты (29,3 31,5 м) имеют древостой на темно-серых лесных почвах и выщелоченных черноземах, минимальные (20,8 - 22,3 м) - на примитивных и слаборазвитых дерново-боровых почвах.

Колебания средних высот древостоев на почвах одного подтипа составляют 3,2 - 6,1 м. Причем, их максимальные различия характерны для экстремальных по гидротермическому режиму геоморфологических позиций. Значительная изменчивость высот является следствием варьирования количественных значений диагностических признаков почв (Плешиков, 1975, 1977). В связи с этим А.Б Жуков (1969) рекомендовал выявлять связь показателей продуктивности насаждений с ведущими признаками почв, которые характеризуют их с точки зрения способности удовлетворять потребности растений в элементах питания и влаге.

Наши исследования (Плешиков, 1977; 1979; 1991) говорят о том, что в качестве результирующего параметра развития почвообразовательного процесса в ленточных борах можно принять содержание в почвах гумуса, которое, по В.В Докучаеву (1949), является отражением влияния всех почвообразователей, в том числе и подпочвы. Размеры накопления гумуса в различных частях бора тесно связаны с содержанием в почвах тонких фракций (г = 0,87 - 0,95), глубиной залегания подстилающего суглинка (г = 0,84 - 0,90), высотой дюн и бугров (г = 0,71 - 0,90). Гумус служит непосредственным источником азота (г = 0,86 - 0,94), от него зависят водные и тепловые свойства почв.

Графический анализ массовых данных по связи средних диаметров и высот древостоев в 100-летнем возрасте с запасами в 50-сантиметровом слое почв гумуса показал, что она носит сложный характер. На лимитирующих отрезках кривых, ограниченных запасами гумуса 20-130 т/га, средние параметры древостоев возрастают пропорционально увеличению почвенного плодородия. Затем кривые выходят на плато. При росте гумусированности почв до 180-190 т/га начинает проявляться ее ингибирующее воздействие на результативные признаки .

Аналогичным образом изменяются в трофогенном ряду и запасы фитомассы. При этом точки перегиба кривых в различном возрасте приходятся на разные запасы гумуса: в 33 года - 120 т/га, в 100 лет - 150 т/га. В более старых древостоях продукционная компенса-

ция невысокой плотности происходит за счет индивидуального роста деревьев, интенсивность которого выше в богатых условиях.

Из анализа почвенных факторов продуктивности сосняков напрашивается вывод о том, что традиционные представления о тождественности лесорастительных свойств почв и их богатства гумусом в автоморфных условиях не всегда правомерны; Механизмы влияния почвенной органики на функционирование фитобиоты в различных климатических условиях изучены пока недостаточно (Булгаков, 1989; Морозов, 1989; Яковченко, 1989). Особенно это касается лесных экосистем, в которых продуктивность является результирующим параметром взаимодействия двух факторов среды: трофности почв и фитоце-нотичзской обстановки. Эдафическая обусловленность роста деревьев аппроксимируется возрастающей кривой, тогда как ценотическая составляющая продуктивности при высокой трофности почв приобретает противоположную направленность. Поэтому в полночленном эдафичес-ком ряду зависимость роста сосняков от почвенных условий описывается функцией с точкой перегиба.

Одним из важнейших факторов, контролирующих биологическую продуктивность древостоев, является их густота. Вопрос о соответствии плотности древесных ценозов ресурсам экотопа до настоящего времени остается сложным и весьма запутанным. Г.Ф Морозов (1928) обосновал идею об уменьшении густоты древостоев с улучшением условий местопроизрастания, которая в настоящее время нашла свое экспериментальное подтверждение в работах многих исследователей (Плешиков, 1979; Уиттекер, 1980; Багинский, 1985; Джиллер, 1983 и др.). Другие авторы (Нестеров, 1961; Моисеенко, 1965; Бородин, Степин, 1970; Бузыкин, 1970) приводят данные о положительной корреляции плотности сообществ с качеством лесорастительной среды.

Основные причины разных мнений по этому вопросу надо видеть в трудности подбора для исследований полночленных трофогенных рядов и использовании большинством авторов для оценки влияния плотности ресурсов среды на численность деревьев полноты насаждений разных классов бонитета, которая далеко не адекватно отражает их густоту (Анучин, 1971; Кузьмичев, 1977; Сухих и др., 1977). Поскольку физическая среда определяет биологическую емкость местообитаний, характер ценотических взаимодействий и интенсивность из-реживания ценозов, то зависимость густоты от экологических усло-

вий должна рассматриваться с позиций теории конкуренции (Уитте-кер, 1980; Джиллер, 1988).

Для оценки влияния почвенных факторов на густоту древостоев были отобраны те пробные площади, которые различаются по запасам гумуса, но имеют сходные характеристики сложения почвенно-грунто-вой толщи и рельефа. Установлено, что наибольшая густота древостоев в возрасте от 33 до 100 лет фиксируется при некоторых промежуточных значениях трофности почв, а наименьшая - в краевых точках эдафического ряда (табл.2).

Таблица 2

Связь густоты сосновых древостоев с запасами в почвах гумуса

Возраст Запасы гумуса в слое почвы 0-50 см, т/га

ков,лет 10 30 50 70 90 100 130 150 170 |190 210 230

Густота, тыс.шт/га

33 - 2420 4700 5610 5810 5590 3320 2420 2050 1600 - -

100 250 950 1080 700 450 410 390 370 360 340 320 290

В жердняковой стадии максимальная численность деревьев достигает при гумусированности 90 т/га, а в 100-летнем возрасте наиболее густыми оказываются сосняки на почвах с запасами органики 50 т/га. Можно полагать, что до смыкания крон деревьев, когда взаимодействия между ними еще слабы, проявляется прямая связь численности особей с уровнем лесорастительных свойств почв. Усиление конкуренции в последующий период сопровождается отпадом деревьев, интенсивность которого пропорциональна ресурсам экотопа и густоте ценозов. В результате более сильного изреживания густых молодняков на богатых почвах максимум численности деревьев со временем постепенно сдвигается в пространство более низких значений трофности почв.

По результатам этих исследований составлена схема формирования раэногустотных древостоев в здафо-ценотических координатах (рис. 4). В ее основу положены представления о пороговых значениях густоты ценозов, при которых выражен эффект загущения (Титов, 1978), проявляющийся в интенсивной дифференциации особей, и трофности. почвы, контролирующей энергию ростовых процессов и напряженность конкурентных взаимодействий. Различные комбинации значений плотности ценозов и ресурсов эдафотопа на временной оси опре-

4

К

■Ч

Рис.4.Классификационная схема механизмов формирования разно-густотных сосняков в однородных климатических условиях Сукцессионное время: 1-период заселения территории, 2-стадия конкуренции между травами и деревьями, 3-стадия конкуренции между деревьями.

4-динамика напряженности конкуренции, 5- динамика густоты древостоев, Уц и Уэ-соответственно ценотический и экологический уровни конкуренции, а-при низкой густоте, б-при высокой густоте

деляют уровни конкуренции и интенсивность изреживания. Схема отражает заселение территории деревьями на начальных стадиях сук-иессий (1), интенсивность межвидовых взаимодействий и отпада особей на травяной стадии (2) ив период кульминации внутривидовой конкуренции (3) при низкой (а) и высокой (б) густоте древостоев.

Схема вероятностного прогноза динамики густоты древостоев позволяет объяснить причины противоречивых взглядов на эту проблему. В пространстве бедных и средних по трофности местообитаний, где исходная густота древостоев не выходит за пределы низких и средних значений, чаще всего выявляется положительная связь плотности ценозов с качеством лесорастительной среды. Если же экспериментальные данные получены в области высоких значений трофности почв при достаточно высокой численности особей, образующих сообщества, то неизбежен противоположный вывод о связи густоты с условиями произрастания.

При оценке эдафической обусловленности функциональных характеристик растительности важное значение приобретает изучение особенностей ростовых процессов на хорологическом градиенте. Точеч-

ные данные не позволяют проследить связь растительности и почв в наиболее типичных и переходных зонах, локализуемых в процессе картографирования почвенно-растительного покрова. По имеющимся данным (Ефремов, i960; Сочава, 1979; Арманд, 1989), экологический эффект ведущих факторов среды в ядре выдела и на его периферии проявляется по-разному.

В результате изучения реакции лесных сообществ на изменение запасов гумуса при переходе одних подтипов почв в другие на детальных почвенно-лесоводственных профилях выделено три варианта их адаптации к почвенно-экологическим условиям. В центре выделов выщелоченных черноземов с максимальными для бора запасами гумуса (210-215 т/га) наблюдаются изменения в структуре травяно-кустар-ничкового яруса и явная депрессия роста древостоев. В направлении от ядра контура к его границе, где содержание органики уменьшается до 170-180 т/га, средний диаметр увеличивается на 10 - 15 см, средняя высота - на 3,8 - 4,0 м, число видов - на 9 - 11, проективное покрытие доминантов и субдоминантов - на 33-56%. Усиление конкуренции, снижение продуктивности, сокращение числа видов и ослабление средообразующей роли доминантов при высокой доступности ресурсов среды отмечается во многих работах и, по-видимому, является закономерностью общебиологического порядка (Онипченко, 1987; Артемьев, 1988; Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989). Концепция усиления конкуренции в ценозах при улучшении условий роста находит свое подтверждение в опытах с удобрением лесов, которое приводит к усиленному отпаду деревьев (Сеннов, 1987).

При дефиците влаги и частых засухах в борах механизмы конкуренции ограничивают реализацию сообществами потенциальных ресурсов эдафотопа, в результате чего устанавливается тот уровень продуктивности сообществ, который соответствует реальным биоклиматическим условиям. Свойственные оптимальным условиям произрастания растения более крупных размеров весьма чувствительны к воздействию экстремальных факторов внешней среды. По данным э.Е Боболе-вой (1976), в засушливые годы в почвах минусинских сосняков I 1а кл.б. фактически отсутствуют резервы активной влаги, в то вре--мя как древостой III кл.б. ее недоиспользуют.

Второму варианту адаптации сообществ, вычленяемому на темно-серых почвах с субмаксимальными запасами гумуса (140-160 т/га), свойственна наибольшая выраженность характеристик фитобио-

ты в центре контура и постепенное убывание их значений к его границам. Для третьего типа, локализованного в пессимальных экологических условиях на дерново-боровых почвах с гумусовым потенциалом 35-40 т/га, характерна однотипная реакция древесных растений на динамику экологических режимов в пределах всего контура почв.

Анализ ширины годичных колец-деревьев в центре"выделов изученных почв и переходных зонах свидетельствует о ток, что адапта ция ценозов к почвам разного плодородия наиболее активно протекает на стадии индивидуального роста деревьев и в последующий период дезорганизации сообществ конкуренцией. Положительная связь роста деревьев с запасами гумуса на богатых почвах устанавливается в возрасте 50-60 лет после завершения периода интенсивного из-реживания. Однако эта запоздалая активизация ростовых процессов уже не может компенсировать потерю продуктивности в период большого роста.

Значительное место в этой главе отведено изучению роли моза-ичности эдафотопа в организации лесных сообществ. Хотя фундаментальная роль элементарной неоднородности среды в функционировании экосистем признается многими исследователями (Самойлов, 1960; Аб-росов, 1984; Маслаков, 1984; Онипченко, 1987; Джиллер, 1988; Би~ гон и др., 1989), механизмы этого явления до настоящего времени остаются недостаточно изученными. Экспериментальная увязка варьирования пространственных характеристик лесных сообществ с пестротой почвенного фона приводится лишь в отдельных работах (Карма-нова и др., 1986, 1987).

Согласно литературным данным (Джиллер, 1988; Fitter, 1982), подтвержденным и нашими исследованиями, наибольшая козаичность микроэдафических условий характерна для богатых местообитаний. Поэтому для выявления связей в системе фитоценоз-почва на элементарном уровне была использована координатная пробная площадь, заложенная на выщелоченном черноземе.

Исследования показали, что ценозообразующая роль пространственной неоднородности почвы по запасам гумуса (от 70 до 260 т/га) заключается в усилении дифференциации особей на начальных стадиях динамики древостоев. По мнению Е.Л.Маслакова (1984), влияние мозаичнссти почвенного фона проявляется через увеличение числа возможных комбинаций генома и среды. В период конкуренции ее организационная роль осуществляется в опосредованном виде че~

реэ ценотический аппарат саморегуляции сообществ.

Тенденция усреднения производительности лесорастительных условий и продуктивности древесных растений, установленная на уровне древостоев и подтипов почв, проявляется и при изучении связи между их структурными элементами. Максимальные значения средних высот и диаметров деревьев приходятся на элементарные участки пробной площади с запасами гумуса 110-140 т/га. Кульминация продуктивности сосняков на разном пространственном уровне при промежуточных значениях трофности почв подчеркивает универсальный характер эдафической регуляции ростовых процессов в ленточных борах.

Напряженность конкуренции, энергия роста и интенсивность отпада определяются соотношением числа деревьев доминирующих и рецессивных групп в разных классах трофности. Выявляется волнообразный характер динамики естественного изреживания, проявляющийся во временном сдвиге максимума отпада в область более богатых условий микросреды.

Изменение показателей численности и жизненности видов растений напочвенного покрова в различных микроэдафических условиях в целом не отличается от их реакции на изменение гумусированности почв на таксономическом уровне.

Эдафическая обусловленность радиального прироста деревьев оценивалась в классах трофности с максимальными (220-26о т/га) и средними (110-140 т/га) запасами гумуса. Анализ обобщенных рядов радиальных приростов (рис.5) говорит о том, что их вариабельность в различных почвенных микроусловиях проявляется по-разному в зависимости от ценотического ранга деревьев и временных рамок динамики сосняков. В период доминирования в ценозах конкурентных взаимодействий эффективность роста в ячейках с максимальной гумуси-рованностыо почв выше у деревьев средних размеров. Для господствующих особей, занимающих относительно автономные позиции в ценозе, характерна устойчивая тенденция депрессии прироста в богатых условиях микросреды на протяжении всего изученного отрезка времени. Поскольку при достаточной обеспеченности растений вещественными ресурсами преобладающее значение имеет конкуренция за свет (Куркин, 1976; Кузьмичев, 1980; Четвериков, 1982; Чертов, 1985), то подчиненные деревья начинают реагировать на локальные различия в свойствах почв лишь после улучшения освещенности в ре-

Рис.5.Изменение средней ширины годичных колец деревьев разного ранга в различных микроэдафических условиях

зультате естественного изреживания.

Наибольшая интенсивность процессов расслоения деревьев на ценотические ранги, которые определяют масштабы последующего иэ-реживания ценозов, приходится на периоды смены циклов увлажнения (1965 и 1977 годы), когда прирост падает ниже средней многолетней нормы. Это свидетельствует о согласованности процессов роста, дифференциации и отпада деревьев, которые лежат в основе механизмов саморегуляции лесных сообществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приведенный в работе содержательный анализ обширной экспериментальной информации позволил дополнительно осмыслить и конкретизировать пространственно-временные особенности организации сосновых фитоценоэов, определить соотношение и функциональную значимость внешних и внутренних факторов их саморегуляции на разных временных срезах.

На основе систематизации полученных результатов разработана обобщенная схема эколого-ценотической регуляции динамических процессов в лесных фитоценозах, которая отражает системообразующие факторы на ландшафтном, биогеоценотическом и элементарном уровнях организации сообществ, механизмы проявления их регулирующего воздействия и контролируемые ими фитоценотические параметры и процессы на этапах заселения территории растениями, конкуренции и стабилизации ценозов.

В целом по работе могут быть сформулированы следующие основные выводы:

1. Разработаны методические подходы к изучению закономерностей организации лесных сообществ на сплошных вырубках, в основу которых положен синтез теоретических представлений о географо-ге-нетической концепции развития лесообразовательного процесса и возможностей дистанционного зондирования в индикации природных процессов.

2. При выявлении особенностей пространственно-временной организации растительности б трансформированных рубками лесах основным объектом исследований являются восстановительные ряды сообществ, ординированные по типам лесорастительных условий. Они формируются путем транспонирования пространственных закономерностей динамики на временную ординату. Предложена вероятностная схема развития восстановительных процессов на вырубках Приангарья, отражающая общие тенденции демутации лесной растительности в пределах основных типов условий местопроизрастания.

3. Специфика организации лесных сообществ в восстановительных рядах определяется степенью трансформации рубками исходных компонентов леса и характером элементарных лесовосстановительных процессов. Смена растительных группировок на разных отрезках сук-цессионного времени отражается, главным образом, на свойствах лесной подстилки и верхней части гумусового горизонта. Наиболее существенные изменения претерпевают лабильные параметры почв, весьма чутко реагирующие на трансформацию фитогенной среды и смену гидротермической обстановки. Степень выраженности этих изменений существенно корректируется грофносгыо почв и составом древесных пород.

4. Наиболее сложная горизонтальная структура сообществ на вырубках свойственна инициальным стадиям восстановления леса. Пространственная локализация и видовая емкость растительных группировок в этот период достаточно хорошо увязываются с неоднородностью микроэдафических условий. Восстановление эдификаторной роли древесного яруса сопровождается упрощением элементарной структуры травяно-кустарничковых сообществ. В сомкнутых молодняках их внутренняя неоднородность в большей степени зависит от радиального режима, густоты и состава древостоя.

5. В основе механизмов саморегуляции демутационных сообществ лежит изменение качественных и количественных характеристик продукционного процесса. Точка пересечения кривых динамики годичной

продукции травяно-кустарничкового и древесного ярусов маркирует временную границу перехода сукцессионной системы на новую ступень , характеризующуюся ее усложнением и повышением способности к

превращению и резервированию энергии. С улучшением лесораститель-ных условий заметно увеличиваются продолжительность травяной стадии и уровень равновесия продукции трав и деревьев, снижается общая продуктивность сообществ в период конвергенции стадий и деструктивной перестройки их состава.

6. Влияние ценотических факторов на изменение уровня ростовых процессов определяется возрастным состоянием древесных ценозов и экологическим потенциалом местопроизрастания. Повышение производительности почв и исходной плотности сообществ способствуют более раннему смыканию крон деревьев и ускоренному прохождению ими отдельных стадий динамики.

7. Процесс естественного изреживания древостоев неравномерен во времени по своим параметрам, что является следствием колебательной природы конкурентных взаимодействий между растениями. Импульсный характер отпада свидетельствует о достижении древостоями предельных значений сумм площадей сечений в данных условиях произрастания и их быстрой деструкции в процессе изреживания, вызывающей деформацию кривых динамики сумм площадей сечений живой части насаждений. В период кульминации текущего прироста темпы отпада деревьев выше в лучших условиях произрастания. После снижения внутренней напряженности роста этот процесс интенсивнее протекает в олиготрофных условиях, где сильнее выражен дефицит элементов питания и влаги.

8. Временная стабилизация неравновесных сообществ носит циклический характер, связанный с периодичностью процессов их структурной перестройки. Наименьшая сбалансированность внутриценоти-чоских процессов отмечается на стыке травяной и древесной стадий и в период массового отпада деревьев. Экологические условия контролируют общий уровень стабилизированности экосистем и продолжительность отдельных этапов их восстановления.

9. Результирующие оценки взаимодействия растительности и почв в экосистемах зрелых лесов свидетельствуют о вероятностном характере взаимообусловленности лееообразовательного и почвообразовательного процессов, что связано с их общей детерминированностью климатом и литолого-геоморфологическими условиями. Интег-

ральным показателем эдафической среды, определяющим типологическую и продукционную вариацию растительности в ленточных борах, является степень гумусированности почв.

10. Продукционная структура сосновых древостоев ленточных боров достаточно хорошо согласуется с гетерогенностью почвенного покрова. Наибольшей территориальной представленностью отличаются средние по лесорастительному эффекту условия, которым соответствует средний уровень продуктивности древостоев. Подтипы почв с низкой и высокой трофностью имеют небольшое по площади распространение и в силу наличия компенсационного эффекта практически не оказываются на среднем уровне продуктивности сосняков.

11. Различные типы адаптации лесных сообществ к лесорасти-тельной среде в ленточных борах контролируются гумусным состоянием почв. В условиях дефицита влаги механизмы биологической конкуренции ограничивают использование фитоценозами потенциальных ресурсов эдафотопа, в результате чего устанавливается тот уровень их продуктивности, который соответствует потенциалу местных биоклиматических условий.

12. В основе механизмов пространственно-временной регуляции густоты древесных ценозов лежит соотношение пороговых значений эдафических и ценотических факторов, определяющих энергию ростовых процессов, напряженность конкуренции, интенсивность дифференциации и отпада деревьев.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

Почвенные факторы продуктивности сосняков. - Новосибирск: Наука, 1976. - 273 с. (в соавторстве с Орловским Н.В., Коляго С.А., Боболевой Э.Е. и др.).

Раздел: Характеристика почвенного покрова Минусинских боров. - С. 37-63.

Аэрокосмический мониторинг лесов.- М.: Наука, 1991. - 240 с. (в соавторстве с Исаевым A.C., Сухих В.И., Калашниковым E.H. и ДР-) •

Разделы:

1.Общие принципы мониторинга природных и антропогенных процессов. - С. 73-76.

2 .Диагностика лесорастительных условий и продуктивности лесов. - С. 95-110.

3.Контроль за динамикой лесовосстановительных процессов на вырубках. - С. 163-180.

Научные статьи

Взаимосвязь почвенно-грунтовых условий, типов леса и продуктивности сосняков в Минусинских борах // Агрофизические исследования почв в Средней Сибири. - Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1975. - С. 44-56.

Разложение целлюлозы в боровых почвах Минусинской котлоеины // Почвы Сибири и их рациональное использование. - Красноярск: - - --ИЛиД СО АН СССР Г 1975. - С. 63-66. (в соавторстве с Вишняковой З.В. и Перьяновой О.В.).

Влияние почвенно-экологических факторов на прирост сосновых молодняков в высоту // Там же. - 1975. - С. 52-56. (в соавторстве с Семечкиной М.Г.).

Температурный режим и лесорастительные свойства длительно сезонно-мерзлотных почв ленточных боров // Почвенный криогенеэ и мелиорации мерзлотных и холодных почв. - Пущино: ИПА АН СССР, 1975. - С. 98-102. (в соавторстве с Боболевой Э.Е.).

О количественной оценке производительности лесных почв // Лесное хозяйство. - 1977. N 10. - С. 17-21.

Генетические особенности и лесорастительные свойства почв ленточных боров // Лесные почвы Алтае-Саянской области. - Красноярск: ИЛИД СО АН СССР, 1977. - С. 67-80.

Особенности почвообразования в ленточных борах // Исследование компонентов лесных биогеоценозов Сибири. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1977. - С. 101-105.

Влияние эдафических факторов на текущий прирост сосняков // Там же. -С. 11-14.

Принципы количественной оценки производительности лесных почв // V делегатский съезд Всесоюзного общества почвоведов АН СССР. - Минск, 1977. - Выл.5. - С. 67-69.

О взаимосвязи эдафических и ценотических факторов продуктивности // Исследование и моделирование почвообразования в лесных биогеоценозах. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 4-13.

Картирование почвенного покрова таежных ландшафтов с применением аэрокосмической съемки // Исследование таежных ландшафтов дистанционными методами. - Новосибирск: Наука, 1979. - С. 135-552. (в соавторстве с Корсуновым В.М., Боболевой Э.Е., Карпенко В.Д.).

Использование аэрокосгшческих методов для изучения состояния лесов // Основные результаты исследований в области космического природоведения. - Баку: ИКИПР, 1982. - С. 19-25. (в соавторстве с Исаевым A.C.).

Лесное картографирование с использованием космоаэрофотосъем-ки // Прогноз антропоэкологической ситуации с помощью космических средств. - Л.: Наука, 1982. - С. 110-121. (в соавторстве с Калашниковым E.H., Фуряевым З.В., Первуниным В.А. и др-)-

Кадземная масса древостоев суходольных и заболоченных сосняков // Продуктивность лесных фитоценозов. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984. - С. 103-112. (в соавторстве с Батиным С.Ю.).

Сравнительный анализ пространственной структуры древостоев заболоченных и суходольных сосняков // Гидроморфные лесо-болотные экосистемы. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1986. - С. 83-93. (в соавторстве с Батиным С.Ю. и Грибановым В.Я.).

Основные направления исследований лесных ресурсов Сибири с помощью аэрокосмических средств // Исследование лесов аэрокосмическими методами. - Новосибирск: Наука, 1987. - С. 3-9. (в соавторстве с Исаевым A.C.).

Использование ландшафтно-индикационных связей для картографирования почвенно-типологической структуры Минусинских боров // Ландшафтные методы лесного картографирования. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987. - С. 20-33. (в соавторстве с Рыжковой В.А. и Черкашиным В.П.).

Роль космических методов в освоении природных ресурсов Сибири // Сборник научных работ г/ц "Природа". - М., 1988. - С. 111-117. (в соавторстве с Исаевым А.С.).

Методические аспекты использования дистанционных методов в лесобиологических исследованиях // Методические основы разработки и реализации комплексной программы развития региона. - Новосибирск : Наука, 1988. - С. 174-176. (в соавторстве с Исаевым А.С.).

Эколого-ценотические закономерности восстановительной динамики лесов на промышленных вырубках // Проблемы лесоведения и лесной экологии. - Минск, 1990. - С. 424-426.

Опыт изучения динамики древостоев с помощью статистических методов // Там же. - С. 642-644. (в соавторстве с Лапко А.В. и Миндеевой Т.Н.).

Дистанционная диагностика антропогенной динамики таежных лесов // Космические методы изучения биосферы. - М.: Наука, 1990. -С. 51-59. (в соавторстве с Каплуновым В.Я.).

Экологическая оценка продукционного процесса как основа дистанционного мониторинга лесов // Аэрокосмический мониторинг таежных лесов. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1990. - С. 4-7. (в соавторстве с Рыжковой В.А. и Каплуновым В.Я.).

Аэрокосмический мониторинг лесовосстановительных процессов на концентрированных вырубках // Использование и восстановление ресурсов Ангаро-Енисейского региона. Сборник научных трудов -Красноярск: СибТИ, 1991. - С. 187-197.

Экологическая оценка и картографирование современного состояния таежных лесов // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера. - Архангельск, 1991. - С. 89-91. (в соавторстве с Рыжковой В.А.).

Особенности взаимосвязи леса и почвы в ленточных борах Минусинской котловины // Плодородие почв Восточной Сибири. - Новосибирск : СО РАСХН, 1991. - С. 110-119. (в соавторстве с Рыжковой В.А.).

Эколого-ценотические факторы организации лесных сообществ // Теория лесообразовательного процесса. - Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1991. - С. 120-122.

Экологическое картографирование как метод оценки современного состояния лесов // География и природные ресурсы. - 1992. - N 1. - С. 137-144. (в соавторстве с Рыжковой В.А. и Черкашиным В.П.).

Методы регионального мониторинга лесовосстановительных сук-цессий на дистанционной основе // Проблемы региональной экологии. - Томск: ИЭПК СО РАН, 1992. (в соавторстве с Рыжковой В.А.).

Дистанционнные методы в решении современных задач лесоведения // Лесоведение, - 1993. - N 6. - С. 65-75.

Estimating Site Conditions and Forest Productivity Using Methods of Remote Sensing // Designing a System of Nomenclature for European Forest Mapping. Background Paper. - Ooensuu, Finland: EFI, 1994. - P. 73-74. (в соавторстве с Данилиным И.М.).

Monitoring of forest site conditions and phytomass by remote sensing methods // Boréal Forests and Global Change. - Saskathe-wan, Canada. - P. 65. (в соавторстве с Данилиным И.М.).

T.CTU,,\JOO заи, ЪЮ,