Эколого-морфологическая пластичность и аллелопатическая активность тканевого сока Tussilago farfara

Цапцова, Татьяна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-морфологическая пластичность и аллелопатическая активность тканевого сока Tussilago farfara
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическая пластичность и аллелопатическая активность тканевого сока Tussilago farfara"

На правах рукописи

ООЗОБ7274

ЦАПЦОВА Татьяна Николаевна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ И АЛЛЕЛОПАТЙЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ТКАНЕВОГО СОКА TUSSILAGO FARFARA

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Тюмень - 2006

003067274

Работа выполнена на кафедрах экологии и генетики ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет» и зоологии и экологии ГОУ ВПО «Тобольский государственный педагогический институт им. Д.И. Менделеева»

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент

Ильин Фёдор Ефимович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Белкина Раиса Ивановна

кандидат биологических наук, доцент

Гриценко Павел Петрович

Ведущая организация:

ГОУ ВПО "Челябинский государственный педагогический университет"

Защита состоится X У февраля 2007 года в "Л/ на заседании диссертационного совета Д. 212.274.08 в Тюменском государственном университете по адресу: 625043 г. Тюмень, ул. Пирогова, 3.

Тел: 8 (3452) 46-78-96

Факс: 8 (3452) 46-78-96

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета.

Автореферат разослан "_" декабря 2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, д.б.н.

С.Н. Гашев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Антропогенное загрязнение окружающей среды наносит непоправимый вред всему живому, который отрицательно сказывается на морфологических признаках зелёных растений и их продуктивности (Новиков, 2002). Деятельность человека - мощный фактор, влияющий на организацию (включая видовой состав) и продуктивность растительных сообществ, способный вызвать смену одних фитоценозов другими. Со своей стороны растительные сообщества и отдельные виды растений выступают индикаторами интенсивности загрязнения. К числу растений, способных выдерживать антропогенное воздействие определённой интенсивности и способности влиять на растительное сообщество относится ТшзПадо farfara. Пластичность Т. {ат{ата к антропогенному воздействию упоминается многими авторами (Стебаев, 1993, Абрамова, Юнусбаев, 2001 и др.), но количественных показателей никем не приводится. Устойчивость растений мать-и-мачеха на фоне различных экологических условий, очевидно, связана не только с её возможностями адаптироваться к абиотическим факторам среды, но и со способностью взаимодействовать с другими видами в сообществе (аллелопатическое воздействие). Среди возможных взаимодействий различают положительное, нейтральное и отрицательное (Грюммер, 1957). Уже первые опыты показали, что растворы разной концентрации сока из различных органов мать-и-мачехи оказывают аллелопатическое воздействие на некоторые виды, часто сопутствующие ей на участках, нарушенных деятельностью человека биотопах и в посевах культурных растений. По этой причине ярко выраженная аллелопатическая активность заинтересовала нас и была исследована нами более подробно, хотя на сегодняшний день нет однозначного ответа на вопрос о том, каков вклад аллелопатии в организацию фитоценозов (Миркин, 2001).

Объект исследования - растение Тизз11а§о ГагГага как одно из наиболее обычных растений Западной Сибири, обладающее общеизвестными лекарственными свойствами, но малоизученной ценотической ролью в формировании растительных сообществ и практически отсутствующей фактологией по аллелопатическому воздействию на другие растения в ценозе.

Предметом исследования является пластичность морфологических признаков растений ТшзПа§о ГагГага произрастающих в условиях различной степени загрязнения воздуха и почвы, а также устойчивость данного растения к промышленным поллютантам.

Цель исследования - изучение роли ТиззИа§о farfaIa в формировании видового разнообразия растительных сообществ и оценка аллелопатической

активности тканевых соков растения на фоне различных экологических условий.

Для достижения поставленной цели мы решали следующие задачи:

1. Изучить количественные показатели экологической пластичности и стабильности растений Т. farfara при произрастании в условиях действия антропогенных факторов разной интенсивности.

2. Изучить размах и динамику изменчивости морфологических признаков у растений в разных экологических условиях.

3. Определить роль Т. Гагата в совокупном давлении абиотических и биотических факторов на формирование растительных сообществ в варьирующих условиях окружающей среды.

4. Изучить аллелопатическую активность тканевых соков Т. £аг5ага при воздействии на семена культурных растений.

5. Изучить аллелопатическую активность тканевых соков Т. ГагГага при воздействии на семена дикорастущих растений.

Научная новизна. В результате проделанной работы нами впервые были изучены: эколого-морфологическая пластичность и аллелопатическая активность тканевого сока растения {ах{ага; ценотическая роль

ТиззПа§о {ат{ата; выявление фонового загрязнения на рост и развитие Тизз1^о Гаг£ага и динамику растительного сообщества, определена биологическая роль Тиэзг^о ГагГага в растительном сообществе.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Экологическая пластичность и стабильность Тх^^о farfara связана с дифференцированной адаптивной реакцией различных частей и органов растений на воздействие антропогенных факторов, что позволяет виду успешно преодолевать сопротивление неблагоприятной среды.

2. Аллелопатическое действие тканевых соков Т. ГагГага на дикорастущие и культурные растения проявляет избирательный характер: подавляет всхожесть семян сопутствующих (конкурирующих за среду) растений и стимулирует всхожесть семян культурных (не конкурирующих за среду) растений.

Практическая значимость данной работы заключается в том, чтобы общедоступное и широко распространенное растение мать-и-мачеха использовать более интенсивно, не только в качестве лекарства, но и как гербицидное средство в сельском хозяйстве для борьбы с сорняками и для стимуляции всхожести семян культурных растений. Из водного 1% раствора сока из тканей листьев Тшз1^о ГагГага можно приготовить препарат для предпосевной обработки семян культурных растений, с целью повышения их всхожести, а 50% раствор сока из тканей листьев и корней ТиэзПацо farfara можно использовать для биологической борьбы с сорняками на садово-огородном участке.

Личный вклад автора. Автором выбраны объект и направление исследования, разработаны основные подходы к решению поставленных задач. Выполнены работы по сбору полевого материала, произведена обработка данных и их анализ, сформулированы выводы.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научно-практических конференциях: V Международная конференция: Биосфера и человек - проблемы взаимодействия», Пенза, 2001; IV Международная научно- практическая конференция «Проблемы строительства инженерного обеспечения и экологии», Пенза, 2002; Всероссийская научная конференция «Северный регион: наука и социокультурная динамика», Сургут, 2002; VII региональная научно-практическая конференция «Инновационные технологии в экологическом образовании, пути, формы и методы их реализации», Тобольск, 2003; Научно - практическая конференция «Проблемы методики обучения биологии и экологии в условиях модернизации образования», СПб., 2003; V Международная научно- практическая конференция «Города России: проблемы строительства, инженерного обеспечения, благоустройства и экологии» Пенза, 2003.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 статей и 1 тезисы. ''

Структура и объём диссертации. Диссертация включает введение, три главы, обсуждение, выводы, список литературы и 16 приложений. Работа изложена на 109 страницах машинописного текста, содержит 17 рисунков, 21 таблицу. Список литературы включает 194 источника из них 30 на иностранных языках. Общий объём работы составляет 140 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обосновывается актуальность, научная новизна и практическая значимость исследования, ставятся цели и задачи.

Глава 1. Литературный обзор

В главе 1 приводится анализ публикаций, монографий, обзорных и оригинальных статей отечественных и зарубежных авторов по вопросам, связанным с экологией, биологией Т. ГагГага и аллелопатическому взаимодействию растений.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Для изучения экологической пластичности Тш81^о ГагГага были выбраны четыре биотопа. Два биотопа находятся в центральной части города Тобольска, и два биотопа - за его пределами. Биотопы 2,3,4 более

двадцати лет подвергаются антропогенному воздействию. Биотоп 1 расположен на территории памятника природы «Окрестности дома отдыха «Тобольский»». Биотоп 2 находится на территории школы № 9 в центре г. Тобольска. Биотоп 3 в районе ОАО ПАТП, молокозавода, хлебозавода и АЗС. Биотоп 4 находится в непосредственной близости с нефтехимическим комбинатом и ТЭЦ. В каждом биотопе были выбраны три учётных площадки размером 2м*2м.

Был сделан химический анализ почвы исследуемых биотопов на содержание цинка и свинца в лаборатории «Центра гигиены и эпидемиологи в Тюменской области в г. Тобольске, Тобольском, Вагайском районах». Содержание загрязняющих веществ в атмосферном воздухе (СО, S02, N02) четырёх исследуемых биотопов было установлено с помощью прибора газоанализатора АНКАТ 76-54-01 (Смоленск, 2000). Определена рН почвы четырёх биотопов и рН сока корней и листьев растения Tussilago farfara, которые выросли в условиях разной степени загрязнения воздуха и почвы.

Фенологические наблюдения за растениями, а также сбор образцов проводили в течение 2003 - 2005гг.

Оценку экологической пластичности Tussilago farfara осуществляли по показателям роста и развития растений, формирования у них морфологических признаков в различные периоды онтогенеза, а также по общей фенотипической изменчивости растений, произраставших на фоне экологических условий четырёх биотопов. За период работы в течение трёх лет, в период с 2003 по 2005 год, была проанализирована пластичность морфологических признаков и толерантность 4680 экземпляров растений Tussilago farfara, произраставших в городе Тобольске и его окрестностях, под воздействием разной степени антропогенного загрязнения.

Было описано разнообразие видов растений учётных площадок на четырёх биотопах.

Аллелопатическую активность тканевого сока растения Tussilago farfara изучали по методике А.М. Гродзинского (1991).Свежий сок из тканей листьев и корней растения Tussilago farfara мы разводили отстоянной водопроводной водой до нужной концентрации (1%, 10%, 50%). Проведено исследование на выявление аллелопатического влияния растения Tussilago farfara на прорастание семян восьми культурных и восьми дикорастущих растений. В ходе работы было поставлено 36 опытных варианта, в которых было использовано 10800 семян Tussilago farfara, а также 10590 семян культурных и 1920 семян дикорастущих растений.

Глава 3. Результаты исследований 3.1. Характеристика исследуемых биотопов

Таблица 1. Содержание загрязняющих веществ в исследуемых биотопах

Загрязняющие Биотопы

вещества 1 2 з 4

Содержание загрязняющих веществ в атмосферном воздухе в мг\м3

СО 0,54 ±0,08 2,95 ± 0,04 3,36 ±0,36' 3,03 ± 0,03

so2 0,03 ± 0,04 0,04 ±0,003" 0,041 ±0,01" 0,04 ±0,0028'

no2 0 0,07 ±0,007 0,08 ±0,001 0,08 ± 0,002

Интенсивность

движения 1 391,74 882,56 36,30

автотранспорта в

час

Содержание загрязняющих веществ в почве в мг\кг

Zn 0,87 ±0,04 2,87 ±0,39' 3,79 ± 0,90' 2,49 ± 0,25'

Pb 3,45 ± 0,60 2,11 ±0,23' 7,76 ±0,75' 6,86 ±0,75'

ПРИМЕЧАНИЕ: * различие с биотопом 1 достоверно на уровне Р < 0,001

** различие с биотопом 1 достоверно на уровне Р < 0,005

Результаты проведённых исследований показали (табл. 1), наиболее загрязнённым является биотоп 3, затем идут биотопы 4 и 2.Наиболее экологически чистым является биотоп 1.

3.1.1. Особенности формирования растительных сообществ в экологических условиях четырёх биотопов Исследования 2003 года. В таблице 2 приведены суммарные (по трём повторным площадкам) сборы растений на каждом из 4-х биотопов. Разделение растений по видам и подсчёт представителей каждого вида позволили сопоставить структуру растительных сообществ, сформировавшихся на каждом биотопе в 2003 году. Как видно из данных табл. 4 биотопические особенности растительных сообществ проявились как в видовом разнообразии, так и в количественных показателях растений. По общему количеству выросших растений биотопы распределились в

следующем порядке: биотоп 1-1267 растений, биотоп 4-1127, биотоп 2-336,

биотоп 3-264. Примерно в таком же порядке биотопы заняли места по

видовому разнообразию: биотоп 1-31 вид, биотоп 4-27 видов, на биотопах 2

и 3 идентифицировано по 13 видов.

Таблица 2. Видовая структура растительных сообществ 4-х биотопов,

сформировавшаяся в 2003 г.

№ Виды растений Встречаемость растений

Биотоп 1 Биотоп 2 Биотоп 3 Биотоп 4

Экз %±тч Экз %±т% Экз % ± Ш./„ Экз % ± т%

1 Мать-и-мачеха обыкновенная 212 16,73± 1,05 156 46,43±2,72 172 52,44*3,07 220 20,16*1,19

2 Клевер луговой 14 1,11 ± 0,29 8 2,38±0,83 8 2,44±0,95 12 1,09*0,31

3 Полынь обыкнов 28 2,22± 0,32 16 4,76± 1,16 8 2,44±0,95 16 1,47*0,35

4 Мятлик луговой 164 12,93± 0,89 - - - - 160 14,67*1,05

5 Лебеда раскидис. 104 8,21 ±0,77 - - - - - -

6 Гулявник лекаре. 48 3,79 ±0,54 - - - - - -

7 Ярутка полевая 28 2,22 ±0,32 - - - - - -

8 Донник белый 9 0,71 ±0,24 4 1,19±0,30 - - 6 0,55±0,22

9 Донник лекарств 8 0,63 ± 0,22 - - - - 8 0,73±0,25

10 Ромашка пахучая 21 1,66 ±0,36 - - - - - -

И Пырей ползучий 108 8,52 ±0,78 88 26,19±2,39 64 19,51*2,43 156 14,29*1,04

12 Осот полевой 14 1,11 ±0,29 8 2,38*0,83 8 0,82*0,95 9 0,82*0,26

13 Горошек мыший 12 0,95 ±0,27 4 1,19±0,30 - - 12 1,09*0,31

14 Лопух войлочн 5 0,39 ±0,17 4 1,19*0,30 12 3,66*1,15 - -

15 Чина луговая 21 1,66 ±0,36 - - - - - -

16 Пижма обыкнов 5 0,39 ±0,17 - - - - - -

17 Подмаренник сев 8 0,63 ± 0,22 - - 4 1,22*0,67 - -

18 Щавель курчавый 5 0,39 ±0,17 - - - - - -

19 Пастушья сумка 52 4,10 ±0,55 - - - - - -

20 Полевица гигант. 104 8,21 ± 0,77 - - - - 118 10,82*0,92

21 Тысячелистник о 26 2,05 ± 0,39 4 1,19*0,30 4 1,22*0,67 24 2,19±0,43

22 Клоповник сорн. 54 4,26 ± 0,57 - - - - - -

23 Клевер ползучий 11 0,87 ±0,26 4 1,19*0,30 - - 16 1,47±0,35

24 Медуница мяг 24 1,89 ±0,38 - - - - 64 2,87±0,49

25 Зверобой прод. 6 0,47 ±0,19 - - 20 6,09±1,47 32 2,93±0,50

26 Щавель малый 13 1,03 ± 0,28 - - - - 16 1,47±0,35

27 Горец шершавый 6 0,47 ±0,19 - - - - - -

28 Будра плющевид 28 2,21 ± 0,32 - - - - 12 1,09*0,31

29 Подорожник бол. - - 12 3,57±1,01 12 3,66*1,15 4 0,36*0,17

30 Одуванчик лек. - - 24 7,14*1,40 8 2,44±0,95 8 0,73*0,25

31 Редька дикая - - 4 1,19*0,30 - - - -

32 Лапчатка гусиная - - - - 4 1,22*0,67 44 4,03±0,58

33 Крапива двудом - - - - 4 1,22*0,67 - -

34 Дрбма белая - - - - - - 6 0,55*0,22

35 Ромашка непах. - - - - - - 12 1,09*0,31

36 Тимофеевка луг - - - - - - 120 10,99*0,93

37 Звездчатка среди - - - - - - 12 1,09*0,31

38 Лапчатка простёр - - - - - - 8 0,73*0,25

39 Незабудка дерн. - - - - - - 4 0,36*0,17

40 Черноголовка об. - - - - - - 8 0,73*0,25

41 Хвощ полевой - - - - - - 20 1,83*0,39

42 Вейник наземный 122 9,63 ±0,83

43 Полынь горькая 4 0,32 ±0,15

14 Люцерна хмелев 3 0,24 ± 0,13

Всего видов \растений 31 \1267 13\336 13 \264 27 \1127

Однако в экологическом отношении наибольший интерес представляет дивергенция биотопических сообществ по видовому представительству растений в отдельных сообществах, которая отображает специфику межвидовых взаимоотношений в конкретных условиях среды. Так, при одинаковом числе видов растений (по 13), зарегистрированных на биотопах 2 и 3, общими для них являются 8 видов, или 61,5% (табл. 2). Со своей стороны, различие по числу видов между сообществами растений биотопов 1 и 4 составляет 4 вида, сходство по видовому составу установлено по 15 видам, что равно 55,6% от числа видов на биотопе 4.

В качестве общего показателя сходства между всеми сообществами можно указать на доминирующее положение представителей двух видов: мать-и-мачехи и пырея ползучего, причём степень доминирования этих растений имеет достоверно обратную зависимость от видового многообразия сообществ (табл. 2).

Если уровень многообразия видов растений в растительных сообществах использовать как критерий качества среды для растений, тогда сравниваемые биотопы по степени снижения качества среды расположатся в такой последовательности: биотоп 1, биотоп 4, биотоп 3, биотоп 2.

Данная характеристика, в общем, согласуется с показателями антропогенного загрязнения биотопов в наших исследованиях, но при этом не учитывается специфическая видовая толерантность или чувствительность растений к разнообразным факторам среды.

Например, биотоп 1 взят нами в качестве контрольного по показателям наименьшего антропогенного загрязнения. В этих условиях сформировалось растительное сообщество, включающее наибольшее число видов - 31. Занимающий (по качеству среды) второе место биотоп 4, по числу зарегистрированных видов (27) в растительном сообществе отличается от контрольного биотопа всего на 4 вида (12,9%). В то же время из этого сообщества выпали 15 видов растений, присутствовавших в сообществе контрольного биотопа, а их место заняли 11 видов растений, не произраставших на биотопе 1.

Из сообщества растений биотопа 3 выпали 19 видов, произраставших на контрольном биотопе, но и здесь имеет место замещение четырьмя новыми видами. Из сообщества растений на биотопе 2 выпали 18 видов контрольного биотопа, вместо них зарегистрированы 3 вида, отсутствовавшие на биотопе 1.

Сопоставление видовой структуры растительных сообществ, сформировавшееся в условиях четырёх биотопов, указывает, с одной стороны, на негативное влияние загрязнителей на формирование растительных сообществ и, с другой стороны, на неоднозначный адаптивный

ответ представителей разных видов растений на совокупность экологических условий разных биотопов.

Так, по данньм табл. 2 к условным эврибионтам можно отнести: мать-и-мачеху, полынь обыкновенную, пырей ползучий, осот полевой, тысячелистник обыкновенный. Под определение стенобионты подходят: лебеда раскидистая, гулявник лекарственный, ярутка полевая, ромашка пахучая, чина луговая, пастушья сумка, клоповник сорный, горец шершавый, вейник наземный.

Особую группу составляют такие растения, как подорожник большой и одуванчик лекарственный, на которые определённые загрязнители оказывают благотворное влияние (табл. 1).

Исследования 2005 года. Влажный сезон 2005 года оказался наиболее благоприятным для роста, развития и выживаемости растений в Тобольском районе. Данным обстоятельством можно объяснить более высокую (по сравнению с предыдущими сезонами) общую урожайность растений на всех биотопах и значительное увеличение видового разнообразия растений в наиболее благоприятных условиях среды (биотоп 1). В таблице 3 представлены результаты суммарных сборов растений на 4-х исследуемых биотопах в 2005 году. Изучение видовой структуры растительных сообществ показало почти полную идентичность по видовому составу сообществ, произраставших на биотопах 2,3,4 в 2005 году с сообществами, произраставшими на этих же биотопах в 2003 и 2004 годах. Исключение составляет только структура сообщества растений биотопа 1. Так, в состав растительного сообщества, сформировавшегося на биотопе 1 в 2003 году, входил 31 вид растений, в 2004 году - 34 вида, а в 2005 году 49 видов. Объяснение такой динамики видового состава растений, произраставших на биотопе 1, мы связываем с динамикой погодно-климатических условий в разные годы, на фоне которых виды растений, наиболее чувствительные к климатическим факторам, выпадают из сообществ в менее благоприятные годы. Что касается видового постоянства сообществ на других биотопах, то здесь проявляется влияние жёстко лимитирующих факторов антропогенного характера, снижающих качество среды в целом.

Таблица 3. Видовая структура растительных сообществ 4-х биотопов,

сформировавшаяся в 2005 г.

№ Виды растений Встречаемость растений

Биотоп 1 Биотоп 2 Биотоп 3 Биотоп 4

Экз. %±т% Экз %±ш% Экз %±т% Экз %±т.л

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 Мать-и-мачеха обыкновенная 151 11,48 ±0,88 210 44Д1±2Д8 219 48,67±2,36 221 17,17±2,05

2 Клевер луговой 6 0,46 ±0,19 8 1,68±0,58 4 0,89±0,44 10 1,78±0,37

3 Полынь обыкнов. 28 2,13 ± 0,39 20 4,21±0,92 12 2,67±0,75 22 1,71±0,3б

4 Мятлик луговой 188 14,29 ±0,96 - - - - 210 16,32±1,03

5 Лебеда раскидис 116 8,82 ±0,78 - - - - - -

6 Гулявник лекаре 48 3,65 ±0,51 - - - - - -

7 Ярутка полевая - - - - - - - -

8 Донник белый 13 0,99 ±0,27 4 0,84±0,25 - - 9 0,70±0.23

9 Донник лекарств 10 0,76 ± 0,23 - - - - 4 0,31 ±0,15

10 Ромашка пахучая 24 1,83 ±0,36 - - - - - -

11 Пырей ползучий 142 10,79 ±0,85 153 32,21±2,14 132 29,33±2,14 161 12,51±0,92

12 Осот полевой 22 1,67 ±0,35 8 1,68±0,58 16 3,56±0,87 22 1,71±0,36

13 Горошек мышин 10 0,76± 0,23 10 2,11±0,65 1 0,22±0,02 4 0,31±0,15

14 Лопух войлочи 9 0,68 ±0,22 4 0,84±0,25 8 1,78±0,62 - -

15 Чина луговая 34 2,59 ±0,43 - - - - - -

16 Пижма обыкнов. 9 0,б8± 0,22 - - - - 1 0,08±0,07

17 Подмаренник сев И 0,84 ± 0,25 - - - ,т - -

18 Щавель курчавый 7 0,53 ± 0,20 - - - - - -

19 Пастушья сумка 31 2,36 ±0,41 - - - - - -

20 Полевица гигант. 119 9,05 ±0,79 - - - - 88 6,84±0,70

21 Тысячелистник о 12 0,91 ±0,26 6 1,26±0,51 4 0,89±0,44 18 1,39±0,32

22 Клоповник сорн. 40 3,04 ±0,47 - - - - - -

23 Клевер ползучий 10 0,76 ± 0,23 4 0,84±0,25 - - 10 0,78±0,37

24 Медуница мягонь 25 1,90± 0,37 - - - - 64 4,97±0,61

25 Зверобой прод 12 0,91 ± 0,26 - - 9 2,00±0,65 54 4,19±0,55

26 Щавель малый 18 1,39 ±0,32 - - - - 44 3,42±0,50

27 Горец шершав 8 0,61 ±0,21 - - - - - -

28 Будра шпощевид 32 2,43 ± 0,42 - - - - 16 1,24±0,31

29 Подорожник бол. 5 0,38 ±0,16 12 2,53±0,72 10 2,22±0,69 14 1,09±0,28

30 Одуванчик лек 10 0,76 ±0,23 30 6,32±1,11 21 4,67±0,99 60 4,66±0,58

31 Редька дикая - - 6 1,26±0,51 - - - -

32 Лапчатка гусиная - - - 12 2,67±0,75 36 2,79±0,45

33 Крапива двудом 6 0,46 ±0,18 - - 12 2,67±0,75 - -

34 Дрйма белая - - - - - - 12 0,93±0,2б

35 Ромашка непах 1 0,08± 0,07 - - - - 36 2,79±0,45

36 Тимофеевка луг 21 1,59 ±0,34 - - - - 48 3,73±0,52

37 Звездчатка средн. - - - - - - 12 0,93±0,26

38 Лапчатка простер - - - - - - 8 0,62±0,21

39 Незабудка дерн - - - - - 20 1,55±0,33

40 Черноголовка об - - - - - - 12 0,93±0,26

41 Хвощ полевой ■ - - - - - -

42 Цикорий обыкн. 1 0,08± 0,07 - - - - 1 0,08±0,07

43 Вейник наземный 57 4,33 ± 0,56 - - - - - -

44 Полынь горькая 4 0,30 ±0,15 - - - - -

45 Люцерна хмелев. 5 0,38 ±0,16 - - - - - -

46 Льнянка обыкнов 13 0,99 ±0,27 - - - - - -

Продолжение таблицы 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

47 Полынь эстрагон 6 0,46 ±0,18 - - - -

48 Лапчатка серебр. 6 0,46 ±0,18 - - - -

49 Овсяница луговая 8 0,61 ±0,21 - - - -

50 Марь белая 8 0,61 ±0,21 - - - -

51 Клевер средний 3 0,23± 0,13 - -

52 Василек шершав 1 0,08 ±0,07 - - -

53 Бедренец камнел. 5 0,38 ±0,16 - - -

54 Лютик многоцвет 1 0,08 ±0,07 - -

55 Скерда кровельн 3 0,23±0,13 - -

56 Мелколепестник 1 0,08 ±0,07 - -

57 Бутень Прескотта 3 0,23± 0,13 - - -

Всего видов 49М315 13 \ 475 13 \ 450 27 \ 1287

\растений

Однако, как видно из материалов таблиц 2,3 и 4, растения, которые мы отнесли к условньм эврибионтам (мать-и-мачеха, пырей ползучий), иначе реагировали на тот уровень загрязнения среды, которым характеризуются исследуемые нами биотопы. Так, если сопоставить частоту встречаемости представителей этих видов на разных биотопах в разные годы (табл. 4), то можно придти к заключению, что среда всех четырёх биотопов осваивается представителями «эврибионтных» видов растений приблизительно в равной мере. Более отчётливо это демонстрируют представители мать-и-мачехи.

Таблица 4. Встречаемость (экз.) представителей «эврибионтных» видов растений на 4-х биотопах

Вид Годы Биотопы

растений наблюдений 1 2 3 4

2003 212 156 172 220

Мать-и- 2004 148 144 124 160

мачеха 2005 151 210 219 221

среднее 170 170 172 200

2003 108 88 64 156

Пырей 2004 122 104 100 196

ползучий 2005 142 153 132 161

среднее 124 115 97 171

С другой стороны, мать-и-мачеха является доминирующим видом в растительных сообществах на всех биотопах, во все годы наблюдений. Степень доминирования находится в обратной зависимости от видового разнообразия в сообществах и от общей численности растений на исследуемых площадках (табл. 5, рис. 1).

Таблица 5. Показатели тотальных сборов растений с учётных площадок исследуемых биотопов и доля в них Тию^Ь^о ГагСага за период 2003 - 2005 гг.

Места сбора Тотальные сборы растений по годам

Биотоп Учётные площадки (повторы) 2003 г 2004 г 2005 г Средняя доля Т. ГагГага за время исследов.

Всего растений, экз. Т. farfara Всего растений, экз. Т. farfara Всего растений, экз. Т. farfara

Экз. % ± Ю •/„ Экз. % ± m % Экз. % ± m ./„

1 Первая 369 52 14,09 ±1,81 402 52 12,97 ± 1,67 438 61 13,93 ± 1,65 13,60

Вторая 488 80 16,39 ± 1,68 371 44 11,88 ± 1,68 470 48 10,21 ± 1,40

Третья 410 80 19,51 ± 1,96 403 52 12,94 ±1,67 407 42 10,32 ± 1,51

Общее 1267 212 16,73 ± 1,05 1176 148 12,59 ± 0,96 1315 151 11,48 ± 0,88

2 Первая 124 40 32,25 ± 4,20 156 56 35,89 ± 3,84 171 79 46,20 ± 3,81 43,40

Вторая 112 76 67,85 ± 4,41 88 44 50,00 ±5,33 145 64 44,14 ± 0,12

Третья 100 40 40,00 ± 4,90 116 44 37,93 ± 4,50 159 67 42,13 ± 3,93

Общее 336 156 46,43 ± 2,72 364 144 39,56 ± 2,56 475 210 44,21 ± 2,28

3 Первая 144 64 44,44 ±4,14 140 40 28,57 ± 3,82 163 68 41,72 ±3,86 45,06

Вторая 88 48 54,54 ±5,31 120 44 36,66 ± 4,40 157 84 53,50 ± 3,98

Третья 96 60 62,50 ± 4,94 100 40 40,00 ± 4,90 130 67 51,54 ±4,38

Общее 264 172 52,44 ±3,07 364 124 34,07 ± 2,48 450 219 48,68 ± 2,36

4 Первая 321 64 19,93 ±2,23 359 45 12,53 ± 1,75 429 74 17,25 ± 1,82 16,68

Вторая 402 76 18,91 ± 1,95 484 60- 12,40 ± 1,50 512 67 13,09 ± 1,63

Третья 368 80 21,74 ±2,15 416 55 13,22 ± 1,68 346 80 23,12 ± 2,26

Общее 1127 220 20,16 ± 1Д0 1259 160 12,71 ± 0,94 1287 221 17,17 ± 1,05

Очевидно, высокая физиологическая пластичность мать-и-мачехи, обеспечивающая растениям возможности широкой адаптации, делает данный вид средообразующим фактором по отношению к другим растениям, который в комплексе с негативными антропогенными факторами накладывает ограничения на представительство в фитоценозах многих менее адаптированных видов.

При отсутствии или при незначительном проявлении антропогенных факторов снижается общее негативное давление среды на организмы, и тем самым создаются условия для произрастания растений, представляющих виды с менее широкой экологической пластичностью (биотоп 1).

Рис. 1. Зависимость уровня доминирования Т. faтíaтa от многообразия видов в растительных сообществах.

_ - уровень доминирования Т. Гайага;

_ _ _ _ - многообразие видов.

3.1.2. Особенности развития морфологических признаков Ти85Па§о ЯагЯага в условиях разных биотопов

Исследования 2005 года. Погодные условия летнего сезона 2005 года оказались наиболее благоприятными для всех видов дикорастущих растений в Тобольском районе. На этом фоне отчётливо проявилась закономерность, в соответствии с которой, в благоприятных условиях среды число видов и форм организмов значительно выше видового разнообразия в экстремальных условиях. Так, на территории наименее загрязнённого биотопа 1 число видов растений, зарегистрированных в 2005 году существенно увеличилось, по сравнению с предыдущими годами и достигло 49. На четыре вида больше обнаружено и в составе растительного сообщества биотопа 4. С другой стороны, состав растительных сообществ наиболее загрязнённых биотопов 2 и 3 и в благоприятный сезон 2005 года не изменился (табл. 6).

На фоне более благоприятных условий окружающей среды обычно ярче проявляются потенциальные возможности развития морфологических признаков, интегральным выражением которых является показатель вегетативной массы растений.

По показателям средней массы представители Т. ГагГага на территории всех четырёх биотопов в 2005 году примерно вдвое превосходили растения этого вида в 2003 И в 2004 году. В то же время, так же, как и в предыдущие годы, по показателям средней массы растения Т. ГагГага с биотопов 2,3,4 более чем в два раза уступали растениям с биотопа 1 (табл.6).

Биотопическую зависимость развития Т. {ах{ата можно наблюдать и по показателям других морфологических признаков. В частности, это хорошо выражено в линейных показателях листовой пластинки и черешка, а также в линейно-весовых показателях семени. Другими словами можно сказать, что благоприятные погодные условия сезона 2005 года не сгладили те качественные различия в экологических условиях разных биотопов, которые были обусловлены антропогенным загрязнением.

Анализ и сопоставление показателей морфологической изменчивости растений, произраставших в условиях разных биотопов в разные годы, выявили определённую закономерность и повторяемость в проявлении "нормы" реакции растений Т. farfara на условия среды. При существенной и достоверной зависимости показателей морфологической изменчивости растений от качественных характеристик биотопов межсезонные различия в показателях общей морфологической изменчивости растений, произраставших на территории четырёх разных биотопов, оказались несущественными (табл. 7).

Таблица 6. Морфологическая характеристика растений Т1Ш1^о ГагЕага,

произраставших на территории четырёх биотопов в 2005 году

Морфологическ ие признаки Биотоп 1 Биотоп 2 Биотоп 3 Биотоп 4

п Х±тх П Х±тх П Х±тх п Х±Юх

Масса

(сырая) растений, г 300 44,8 ± 0,58 300 20,5± 0,33" 300 20,2 ± 0,38* 300 21,2±0,29*

Высота стебля, мм 300 72,6± 1,21 300 59,2 ±0,93* 300 65,7 ± 1,28 300 78,4± 1,02*

Масса (сухих) соцветий, мг 100 49,7 ±0,74 100 51,3±0,95* 100 37,4±0,93* 100 44,3±0,67*

Масса

(сухих) семян, мг 1000 103,1±0,34 1000 91,4±0,26* 1000 93,3±0,27* 1000 99,0±0,31 *

Диаметр соцветия, мм 300 24,1 ±0,26 300 23,9 ± 0,28 300 22,9 ± 0,36 300 25,7 ± 0,28

Длина листовой пластинки, мм 1224 89,8± 1,51 1284 61,9±1,24* 1254 61,0±1,13* 1120 82,0±1,25*

Ширина листовой пластинки, мм 1224 117,7±1,96 1284 84,9±1,81* 1254 84,0 ±1,67* 1120 108,9±1,66*

Длина черешка, мм 1224 172,9±3,06 1284 128,5±2,29* 1254 116,5±2,22* 1120 127,5±2,21

Отношение ширины листовой пластинки к её длине, % 1224 132,1±0,40 1284 136,5±0,61* 1254 137,0±0,54* 1120 133,2±0,55

Отношение длины

черешка к длине листовой пластинки, % 1224 147,3±1,12 1284 2)8,1±1,46* 1254 223,9±1,32* 1120 161,4±1,17*

Количество листьев, шт. 300 4,5 ± 0,07 340 3,8 ± 0,07* 360 3,51 ±0,06* 384 2,97±0,05*

Длина семени, мм 300 3,09±0,03 300 2,61 ±0,03* 300 2,51 ±0,02* 300 3,05 ±0,05

Примечание: * различие с растениями биотопа 1 достоверно на уровне Р < 0,01.

Таблица 7. Обобщённая изменчивость признаков растения Тивзи'^о ГаНага по данным 2005 г.

Признаки Биотоп 1 Биотоп 2 Биотоп 3 Биотоп 4 Межгрупповая изменчивость признаков

а СУ ± т с о СУ±т„ о СУ±т„ а СУ ± ш „ а СУ ± т су

Масса растений 9,98 22,3 ± 0,91 5,78 28,2 ± 1,15* 6,41 31,9 ± 1,31* 4,89 23,1 ± 0,94* 4,52 26,4 ± 2,26*

Высота стебля 20,62 28,4 ± 1,16 16,15 27,3 ±1,12 22,08 33,6 ± 1,37 17,56 22,4 ±0,91* 4,60 27,9 ± 230*

Масса соцветий 7,36 14,8 ± 1,05 9,54 18,6 ±1,32* 9,31 24,9 ± 1,76* 6,69 15,1 ± 1,07* 4,69 18,4 ±235*

Масса семян 10,62 10,3 ±0,23 8,32 9,1 ±0,20 8,68 9,3 ± 0,21 9,80 9,9 ±0,22 0,55 9,6 ± 0,27

Диаметр соцветия 4,43 18,4 ±0,75 4,80 20,1 ±0,82 6,30 27,5 ±1,12* 4,78 18,6 ±0,76 4,30 21,2 ±1,15

Длина листовой пластинки 52,89 58,9 ± 1,19 43,51 70,3 ± 1,42* 39,65 65,0 ±1,32* 43,87 50,8 ± 1,03* 838 61,2 ± 4,19*

Ширина листовой пластинки 68,50 58,2 ±1,18 63,34 74,6 ±1,51* 58,46 69,6 ±1,41* 58,26 53,5 ± 1,09 9,79 64,0 ± 4,89

Длина черешка 107,03 61,9 ± 1,25 80,05 62,3 ± 1,26 77,59 66,6 ± 1,35* 77,26 60,6 ±1,23 2,60 62,8 ± 1,30

Индекс ширины листовой пластинки 14,13 10,7 ± 0,22 21,29 15,6 ±0,32* 18,77 13,7 ± 0,28* 19,18 14,4 ±0,29* 2,09 13,6 ±1,04*

Индекс длины черешка 39,33 26,7 ± 0,54 51,03 23,4± 0,47* 46,35 20,7 ± 42* 41,16 25,5 ±0,52* 2,63 24,1 ± 132

Количество листьев 1.18 26,3 ±1,07 1,28 33,6 ±1,37* 1Д5 32,8 ±1,34* 0,87 29,3 ± 1,19 337 30,5 ±1,68

Длина семени 0,46 14,9 ±0,57 0,47 17,9 ±0,73* 0,42 16,7 ±0,68 0,86 28,1 ±1,15* 5,93 19,4 ±2,96*

Общая фенотииическая изменчивость растений 29,3 ± 0,84 33,4 ±0,97* 34,4 ±1,05* 29,3 ± 0,87* 31,6 ±2,23*

3.2. Результаты экспериментальных исследований 3.2.1. Воздействие тканевыми соками Т. ГаНага на семена дикорастущих растений

Для изучения аллелопатической активности тканевых соков Т. {агЕага на дикорастущих растениях были собраны и использованы в опытах семена представителей видов, произраставших на одной территории совместно с растениями Т. ГагГага. В этих исследованиях были проведены две серии опытов. Каждая серия состояла из 8 опытов, в которых использовались семена восьми видов дикорастущих растений. В первой серии опытов на семена воздействовали растворами сока из листьев; во второй серии - раствором сока из корней.

Аллелопатическая активность растворов сока из листьев. Отличительной особенностью семян дикорастущих растений является их более низкая, чем у семян культурных растений, лабораторная всхожесть (но вполне возможно, что в естественных условиях она ещё ниже), тем не менее, она была достаточной для изучения стоящих перед нами вопросов.

Результаты проведённых опытов показали, что даже в самой низкой 1%-ной концентрации сок из листьев Т. ГагГага оказался губительным для семян горошка мышиного, ярутки полевой, полыни обыкновенной и особенно клевера лугового (табл. 8). 10%-ный раствор сока из листьев практически полностью подавил всхожесть семян шести видов растений, а 50%-ный раствор - у всех восьми видов дикорастущих растений, задействованных в опыте.

В то же время, среди исследованных восьми видов дикорастущих растений один вид- щавель курчавый - проявил исключительную восприимчивость семян к воздействию сока из листьев Т. ГагГага. Так, в опытном варианте с воздействием на семена щавеля курчавого 1%-ным раствором сока из листьев всхожесть семян превысила показатель в контроле 3,8 раза, а в варианте с применением 10 %-ной концентрации сока показатель всхожести превышал контрольный показатель в 3,4 раза (табл.8). Эти данные указывают на неоднозначность реакции разных видов дикорастущих растений на воздействие тканевых соков Т. ГагГага, что подкрепляется различными последствиями применения 1%-ного раствора сока в опытных вариантах с другими видами растений. Например, клевер луговой и ярутка полевая проявили самую высокую чувствительность к ингибирующему действию сока, в то время как лопух войлочный, пижма обыкновенная и тысячелистник обыкновенный под воздействием 1%-ного раствора сока из листьев достоверно не снизили лабораторную всхожесть семян (табл.8).

Таблица 8. Влияние раствора сока из листьев Т. Га На га на всхожесть семян

дикорастущих растений

Варианты опытов Всхожесть на 9-й день

Вид растений Концентрация раствора, % Использовано семян, шт. Число % ± ш %

Пижма обыкновенная 1,0 300 60 20,00 ±2,31

10,0 300 32 10,67 ± 1,78*

50,0 300 10 3,33 ± 1,04*

контроль 300 82 2733 ± 2,57

Тысячелистник обыкновенный 1,0 300 54 18,00 ±2,22

10,0 300 2 0,67 ± 0,46*

50,0 300 0 0,00

контроль 300 72 24,00 ± 2,47

Щавель курчавый 1,0 300 296 98,67 ± 0,44**

10,0 300 268 89,33 ± 1,78**

50,0 300 0 0,00 ±

контроль 300 78 26,00 ±2,53

Горошек мышиный 1,0 300 20 6,67 ±1,44*

10,0 300 2 0,67 ±0,46*

50,0 300 0 0,00 ±

контроль 300 76 г 25,33 ± 4,35

Ярутка полевая 1,0 300 8 2,67 ± 0,93*

10,0 300 0 0,00 ±

50,0 300 0 0,00±

контроль 300 92 30,67 ± 2,66

Лопух войлочный 1,0 300 84 28,00 ± 2,59

10,0 300 0 0,00 ±

50,0 300 0 0,00 ±

контроль 300 74 24,67 ± 2,49

Клевер луговой 1,0 300 0 0,00 ±

10,0 300 0 0,00 ±

50,0 300 0 0,00 ±

контроль 300 96 32,00 ± 2,69

Полынь обыкновенная 1,0 300 12 4,00 ±1,13*

10,0 300 4 1,33 ±0,66*

50,0 300 0 0,00 ±

контроль 300 98 32,67 ± 2,71

Примечание: * достоверно меньше контроля; ** достоверно больше контроля.

Аллелопатическая активность растворов сока из корней. Во второй серии опытов семена дикорастущих растений подвергались воздействию сока из корней Т. ГагГага и для этого использовали семена растений и концентрации растворов те

же, что и в первой серии опытов. В таблице 9 приведены показатели, характеризующие влияние растворов сока из корней Т. ГагГага на всхожесть семян восьми дикорастущих растений на девятый день наблюдений.

Таблица 9. Влияние раствора сока из корней Т. {а^ага на всхожесть семян

дикорастущих растений

Варианты опытов Всхожесть на 9-й день

Вид растений Концентрация раствора, % Использовано семян, шт. Число % ± т %

Пижма обыкновенная 1,0 300 40 13,33 ± 1,96*

10.0 300 18 6,00 ± 1,30*

50,0 300 16 5,33 ± 1,30*

контроль 300 82 27,33 ± 2,57

Тысячелистник обыкновенный 1,0 300 56 18,67 ±2,22

10,0 300 18 6,00 ± 1,30*

50,0 300 0 0,00 ± *

контроль 300 72 24,00 ± 2,47

Щавель курчавый 1,0 300 292 97,33 ± 0,93**

10,0 300 300 100,00± **

50,0 300 8 2,67 ±0,93*

контроль 300 78 26,00 ± 2,53

Горошек мышиный 1,0 300 16 5,33 ± 1,30*

10,0 300 4 1,33 ±0,66*

50,0 300 3 1,00 ±0,57*

контроль 300 76 25,33 ± 4,35

Ярутка полевая 1,0 300 8 2,67 ±0,93*

10,0 300 0 0,00 ±

50,0 300 0 0,00 ±

контроль 300 92 30,67 ± 2,66

Лопух войлочный 1,0 300 84 28,00 ± 2,59

10,0 300 36 12,00 ± 1,88*

50,0 300 16 5,33 ± 1,30*

контроль 300 74 24,67 ±2,49

Клевер луговой 1,0 300 22 7,33 ± 1,50*

10,0 300 23 7,67± 1,53*

50,0 300 0 0,00 ±

контроль 300 96 32,00 ± 2,69

Полынь обыкновенная 1,0 300 34 11,33 ± 1,83*

10,0 300 8 2,67± 0,93*

50,0 300 2 0,67 ±0,47*

контроль 300 98 32,67 ±2,71

Примечание: * достоверно меньше контроля; ** достоверно больше контроля.

Сопоставление этих данных с данными таблицы 8 позволяет увидеть, что в целом 1%-ный и 10% растворы сока из корней T. farfara менее токсичны по сравнению с аналогичными концентрациями сока из листьев. Это в значительной степени проявляется в опытах с семенами полыни 'обыкновенной, клевера лугового, лопуха войлочного. Так, всхожесть семян полыни обыкновенной, обработанных 1%-ным раствором сока корней T. farfara в 2,7 раза превысила всхожесть семян этого растения, которые обработали 1% раствором сока листьев. Действие 50%-ного раствора сока корней так же подавляет всхожесть всех исследованных нами семян восьми дикорастущих растений, как и 50%-ный раствор сока листьев T. farfara.

На два растения (щавель курчавый и лопух войлочный) из восьми самая низкая концентрация (1%-ная) оказывает стимулирующее действие. Следует отметить, что щавель кудреватый проявляет на раствор сока растения T. farfara индивидуальную реакцию, поскольку обнаруживается мощный стимулирующий эффект при прорастании семян. В равной степени все исследуемые концентрации растворов из тканей корней и листьев T. farfara тормозят всхожесть семян трёх растений: пижмы обыкновенной, тысячелистника обыкновенного и горошка мышиного.

В последнее время, когда идёт разговор об использовании экологических растительных индикаторах, то высказывается мнение, что для определения степени антропогенного давления среды на экосистемы более информативными являются не отдельные растения, а сообщества. Tussilago farfara -средообразующее растение, она оказывает влияние на растительные сообщества, и по ней можно судить об экологической ситуации в данном биотопе. Индикатором качества среды выступают сопутствующие Tussilago farfara растения. Чем в сообществе больше доля Tussilago farfara, тем хуже качество среды, поскольку она может успешно произрастать в условиях среды низкого качества. В биотопах 2,3,4 с повышенной антропогенной нагрузкой, T. farfara доминирует за счёт худшей выживаемости других видов, а не за счёт увеличения количества экземпляров этого растения.

Выводы

1. На примере растительных сообществ четырёх биотопов количественно проанализирована роль Ти8зПа§о {аг{лта в формировании локального видового разнообразия.

2. Различия в уровне антропогенного загрязнения биотопов не привели к существенному расширению или сужению присутствия представителей Тш5Па£о Гагата на учётных площадках, а различия в показателях доминирования данного вида в растительных сообществах определялось, в основном, чувствительностью сопутствующих видов растений к неблагоприятным факторам среды.

3. Экологическая пластичность Т. {ат1ата проявляется в дифференцированной реакции различных органов растений на воздействие антропогенного загрязнения, что позволяет виду успешно преодолевать сопротивление неблагоприятной среды.

4. Динамика и размах изменчивости морфологических признаков Т. Гагата определяются качественными характеристиками биотопов, на которые накладываются межсезонные колебания погодно-климатических условий.

5. Стабильность произрастания в варьирующих условиях внешней среды, сопряжённая с морфологической пластичностью, отражают исключительные адаптивные свойства представителей Т. farfara.

6. Тканевые соки Т. ГагГага проявляют избирательный аллелопатический эффект при воздействии на семена культурных и дикорастущих растений. При этом общая закономерность заключается в том, что угнетающее действие на всхожесть семян в значительно большей степени проявляется на дикорастущих растениях, чем на культурных.

7. Т. Гайага, угнетая или стимулируя всхожесть семян сопутствующих растений, является одним из средообразующих факторов, определяющих структуру растительных сообществ на территориях своего обитания.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Мельников A.B., Кадырова ЮЛ., Цапцова Т.Н. Экологический мониторинг атмосферного воздуха Тюменской области // Биосфера и человек -проблемы взаимодействия: Сб. материалов V Международной научной конференции. - Пенза, 2001. -С.55-58.

2. Ильин Ф.Е., Мельников A.B., Цапцова Т.Н. и др. Экологический мониторинг атмосферного воздуха в г. Тобольске // Инновационные технологии в экологическом образовании, пути, формы и методы их реализации: Материалы VII регион, науч.-практ. конф. - Тобольск, 2003. -С. 102-104.

3. Ильин Ф.Е., Мельников A.B., Цапцова Т.Н., Кадырова Ю.Я. Экологическое состояние воздуха в Тюменской области // Проблемы методов обучения биологии и экологии в условиях модернизации образования: Материалы науч.-практ. конф. -СПб., 2003.-С.82-84.

4. Цапцова Т.Н. Фенология, биология и значение мать-и-мачехи // Менделеевские чтения - 2004: Материалы XXXV регион, науч-практ. конф. молодых учён.и студ.. -Тобольск, 2004 - С. 146-147.

5. Цапцова Т.Н. Аллелопатическое влияние растения мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara) на рост проростков кресс-салата // Менделеевские чтения - 2006: Материалы XXXVII регион, науч.-практ. конф. молодых учён, и студ. - Тобольск, 2006. - С. 138-141.

6. Цапцова Т.Н., Цой Р.М.Особенности морфологической структуры растений Tussilago farfara генеративного периода в условиях разного уровня антропогенного загрязнения / Вестник Тюм. ГУ. - № 3. - 2007 (в печати).

7. Цой P.M., Ильин Ф.Е., Цапцова Т.Н. и др. Адаптивные нормы морфофизиолошческих признаков новорожденных Тюменской области / Вестник Тюм. ГУ. -2006. -№ 3. -С.201-206.

Отпечатано с оригинал-макета. Подписано в печать Формат 60x84 1/16. Усл. печ. 1,25 л. Тираж 100 экз. Заказ № 369

Печать, брошюровка и переплёт минитипографии Тобольского государственного педагогического института, 626150, г. Тобольск, ул. Знамеского, 58.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цапцова, Татьяна Николаевна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Лекарственные растения как объект экологических исследований.

1.2. Влияние антропогенных факторов на распространение лекарственных растений.

1.3. Аллелопатическое взаимодействие растений.

1.4. Биологические и экологические особенности растения Tussilago farfara

1.4.1. Систематика вида.

1.4.2. Лекарственные свойства.

1.4.3. Характеристика веществ содержащихся в соке растения Tussilago farfara.

1.5. Физико-географическая характеристика районов исследования.

1.5.1. Географическое положение.

1.5.2. Климат.

1.5.3. Почвы и их загрязнение.

1.5.4.Состояние атмосферы.

1.5.5. Растительность.

2. Материалы и методы исследования.

2.1. Полевые исследования.

2.2. Лабораторные исследования.

2.2.1. Определение качества семян Tussilago farfara разных биотопов.

2.2.2. Исследования аллелопатических свойств Tussilago farfara.

2.2.3. Опыты по воздействию тканевых соков Tussilago farfara на семена культурных растений.

2.2.4. Опыты по воздействию на семена дикорастущих растений.

3. Результаты исследований.

3.1. Результаты полевых исследований.

3.1.1. Экологическая характеристика исследуемых биотопов.

3.1.2. Фенологические наблюдения за развитием растения Tussilago farfara.

3.1.3. Особенности формирования растительных сообществ в экологических условиях четырёх биотопов.

3.1.4. Особенности развития морфологических признаков Tussilago farfara в условиях разных биотопов.

3.1.5. Особенности морфологической структуры растений Tussilago farfara генеративного периода в условиях разных биотопов.

3.2. Результаты экспериментальных исследований.

3.2.1. Воздействие тканевыми соками Tussilago farfara на семена культурных растений.

3.2.2. Воздействие тканевыми соками Т. farfara на семена дикорастущих растений.

Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологическая пластичность и аллелопатическая активность тканевого сока Tussilago farfara"

Растение мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara L.) является одним из самых распространённых лекарственных растений, применяемых в народной медицине. Оно входит в группу 250 растений, используемых в современной научной медицине, служит сырьём для фармацевтической промышленности, входит в состав многих традиционных лекарственных сборов. Ежегодно большое количество мать-и-мачехи заготавливается для этих целей. Это растение первым поселяется на нарушенных деятельностью человека землях и относится к эксплерентам, как и все сорные растения. Их повышенная конкурентоспособность объясняется отношениями, которые сложились между человеком и сорняками, когда человек стремился очистить от них поля. В итоге сорняки выработали защитные стратегии, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким корневым системам активнее усваивают воду и различные элементы почвы (Миркин, 1985).

Мать-и-мачеха нередко бывает очень распространена на стадии пионерных сорняков на многих зарастающих залежных землях. Встречается она и на дачных участках, соседствуя и конкурируя с культурными растениями. Мать-и-мачеха может подавлять рост и развитие возделываемых на пашнях сельскохозяйственных культур.

Во-первых, за счет своей высокой семенной продуктивности, генетической и морфофизиологической пластичности по отношению к условиям произрастания. Семена мать-и-мачехи не имеют периода покоя и прорастают за 12-18 часов, особенно на свету, при температуре 18-20° (Николаева и др., 1998).

Во-вторых, она более конкурентоспособна, особенно в условиях недостаточной густоты посевов культурных растений, благодаря мощно развитым корневищам.

В-третьих, снижает всхожесть семян сельскохозяйственных культур и их жизнеспособность путем выделения своими корнями в почву физиологически активных веществ, действующих как ингибиторы роста и развития (Баздырев, 2003).

Уже первые опыты показали, что растворы разной концентрации сока из различных органов мать-и-мачехи оказывают аллелопатическое воздействие на некоторые виды, часто сопутствующие ей на участках, нарушенных деятельностью человека биотопах и в посевах культурных растений. По этой причине аллелопатическая активность растения представляет существенный интерес, хотя на сегодняшний день нет однозначного ответа на вопрос о том, каков вклад аллелопатии в организацию фитоценозов (Миркин и др., 2001).

В ходе исследования мы имели дело с вторичными восстановительными сукцессиями. Они возникли в результате деятельности человека. Деятельность человека - мощный фактор, влияющий на видовой состав и продуктивность растительных сообществ, способный вызвать смену одних фитоценозов другими (Акимова, Хаскин, 1998). Живя совместно, растения по-разному приспосабливаются к антропогенному загрязнению окружающей среды, и эта адаптация отражается у них в ряде морфологических признаков. Внешний вид растений, произрастающих в экологически чистых условиях, отличается от растений, которые испытывают на себе антропогенную нагрузку.

Антропогенная пластичность Tussilago farfara L. упоминается многими авторами (Стебаев и др., 1993, Абрамова, Юнусбаев, 2001 и др.), но количественных показателей никем не приводится. Ценотическая роль растения Т. farfara в формировании растительных сообществ мало изучена, и практически отсутствует фактология по аллелопатическому воздействию его на другие растения в ценозе.

Цель исследования - изучение роли Tussilago farfara L. в формировании видового разнообразия растительных сообществ на урбанизованных территориях и оценка аллелопатической активности тканевых соков растения на фоне различных экологических условий.

Для достижения поставленной цели мы решали следующие задачи:

3. Определить роль Т. farfara в совокупном давлении абиотических и биотических факторов на формирование растительных сообществ в варьирующих условиях окружающей среды.

4. Изучить аллелопатическую активность тканевых соков Т. farfara при воздействии на семена культурных растений.

5. Изучить аллелопатическую активность тканевых соков Т. farfara при воздействии на семена дикорастущих растений.

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Экология", Цапцова, Татьяна Николаевна

Выводы

1. На примере растительных сообществ четырёх биотопов количественно проанализирована роль Tussilago farfara L. в формировании локального видового разнообразия.

2. Различия в уровне антропогенного загрязнения биотопов не привели к существенному расширению или сужению присутствия представителей Tussilago farfara L. на учётных площадках, а различия в показателях доминирования данного вида в растительных сообществах определялось, в основном, чувствительностью сопутствующих видов растений к неблагоприятным факторам среды.

3. Экологическая пластичность Т. farfara проявляется в дифференцированной реакции различных органов растений на воздействие антропогенного загрязнения, что позволяет виду успешно преодолевать сопротивление неблагоприятной среды.

4. Динамика и размах изменчивости морфологических признаков Т. farfara определяются качественными характеристиками биотопов, на которые накладываются межсезонные колебания погодно-климатических условий.

6. Тканевые соки Т. farfara проявляют избирательный аллелопатический эффект при воздействии на семена культурных и дикорастущих растений. При этом общая закономерность заключается в том, что угнетающее действие на всхожесть семян в значительно большей степени проявляется на дикорастущих растениях, чем на культурных.

7. Т. farfara, угнетая или стимулируя всхожесть семян сопутствующих растений, является одним из средообразующих факторов, определяющих структуру растительных сообществ на территориях своего обитания.

110

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цапцова, Татьяна Николаевна, Тюмень

1. Абрамова JI.M., Юсунбаев У.Б. Опыт изучения синантропизации при пастбищной дигрессии степей Зауралья методом трансект //Экология. -2001.-№ 6.-С. 474-477.

2. Агроклиматические ресурсы Тюменской области /Сост. В.П. Киселёв. -Л.: Наука, 1972.- 135 с.

3. Акимов Ю.А. Филогенетические аспекты и экологическое значение летучих веществ эфиромасличных растений: Автореф. дис. . д-ра. биолог, наук.- М., 1990. -38 с.

4. Акимова Т.А. Хаскин В.В. Основы экоразвития. -М.: Рос. экон. акад., 1994.-312 с.

5. Акимова Т.А. Хаскин В.В. Экология. -М.: ЮНИТИ, 1998,- 455 с.

6. Акопов Н.Э. Важнейшие отечественные лекарственные растения и их применение. -Ташкент: Медицина, 1986. 567 с.

7. Аллелопатическое почвоутомление / Ред. A.M. Гродзинский и др. -Киев: Наук, думка, 1979. 248 с.

8. Алтымышев А.А. Природные целебные средства. -М.: Профиздат, 1992.-272 с.

9. Афанасьева Л.Ф., Мордовской Г.Я., Нешта И.Д. Зелёная аптека. -Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1981.-160 с.

10. Ю.Баздырев Г. И. Нежелательная растительность и меры борьбы с ней. -М.: Агропромпортал РФ, 2003. 79 с.

11. П.Бакулин В.В. География Тюменской области. Екб.: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1996.-287 с.

12. Баранецкий Г.Г. Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Вып. 4. -Киев: Наук, думка, 1973. 85 с.

13. Баранецкий Г.Г, Аллелопатические свойства основных лесообразующих пород / Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Киев, 1981. -31с.

14. Баранецкий Г.Г. Методические проблемы аллелопатии. Киев: Наук, думка, 1989.- 29 с.

15. Бахметьев И.В. Биометрические исследования из области ботаники. Тобольск: Тип. Епарх. Братства, 1910. -10 с.

16. Белова Е.С. Золотые травы России. -СПб.: Невский проспект, 1999.182 с.

17. Белов С.В. Охрана окружающей среды. -М.: Высш. шк., 1991.-319 с.

18. Биологический энциклопедический словарь / Сост. М.С. Гиляров. -М.: Сов. Энцикл., 1989. 864 с.

19. Благовещенский А.В. Биогенные стимуляторы и урожай. -М.: Знание, 1963.- 168 с.

20. Будинов С.Т., Лезин В.А. География Тюменской области. -Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1989. -237 с.

21. Будьков С.Г. География Тюменской Области. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1988. - 186 с.

22. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982.- 261 с.

23. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. -JL: Наука, 1983.- 247 с.

24. Верещагин В.И., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. -M.;JI.: АН СССР, 1959.-348 с.

25. Волков Ю.Г. Диссертация: Подготовка, защита, оформление. М.: Гардарики, 2002.- 160 с.

26. Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. -М.: Медицина, 1976.- 288 с.

27. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Яценко-Хмелевский А.А. Лекарственные растения: Справ, пособие. -М.: Высш. шк., 1983. -400 с.

28. Гербарий Тобольского губернского музея / Сост. В.Н. Пигнатти. -Тобольск, 1911-1915.

29. Гиляров A.M. Популяционная экология. -М.: Изд-во МГУ, 1990. -191 с.

30. Головко Э.А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений. -Киев: Наук, думка, 1984.- 200 с.

31. Головко Э.А. Приоритеты аллелопатии в аспекте охраны окружающей среды // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара, 1996. -С.77-88.

32. Гордягин А. Геоботанические исследования в южной полосе Тобольской губернии в 1896 году. -Тобольск: Губ. тип., 1897. 36 с.

33. Городец A.M. Некоторые особенности быстропрорастающих семян. -Л.: Вестник ЛГУ. Биология, 1978. С. 11.

34. Горышкина Т.К. Экология растений.- М.: Высш. шк., 1979.-368 с.

35. Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ.-Киев: Наук, думка, 1965. -200 с.

36. Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление: Избранные труды. Киев: Наук, думка, 1991.- 432 с.

37. Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений. Аллелопатия. М.: Знание, 1957.- 232 с.

38. Грюммер Г. Роль токсических веществ во взаимоотношениях между высшими растениями // Механизмы биохимической конкуренции. -М.: Мир, 1964. -С. 277-288.

39. Долгачёва B.C., Алексахина Е.М. Ботаника. М.: Академия, 2003. -416с.

40. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М: Колос, 1973. -336 с.

41. Енгалычева Е.И. Фармакогностическое изучение мать-и-мачехи (Tussilago farfara L.): Автореф. дис. . канд. фармац. наук. -М., 1982. -17с.

42. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений. -Кишинев: Штиница, 1988. -766 с.

43. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 423 с.

44. Иванов B.JI. Взаимовлияние кукурузы и кормовых бобов через корневые системы при их совместном посеве //Физиология растений.1962. -Т. 9, №2.-С. 48-49.

45. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. -М.: Наука, 1973.- 295 с.

46. Иванова Н.А. Влияние переувлажнения на микрофлору подзолисто-глеевых почв и использование ячменем азота и фосфора: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1972. -26 с.

47. Иванов В.Г. конфликт ценностей и решение проблем экологии. -М.: Знание, 1991.-64 с.

48. Колесниченко М.В. Биохимические взаимовлияния древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1968. - 152 с.

49. Колесниченко М.В. Биохимические взаимовлияния древесных растений. -М.: Лесн. пром-сть, 1976. 184 с.

50. Круговорот аллелопатически активных веществ в биогеоценозах: Сб. науч. тр./Ред. И.Н. Гутков. -Киев: Наук, думка, 1992. -168 с.

51. Колесниченко М.В. Классификация форм влияния древесных растений и некоторые вопросы методики изучения аллелопатии // Сб.: Материалы науч. конф. 1962 г. Воронежского с.-х. ин-та. -Воронеж,1963.- С.64-65.

52. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. -М.: АН СССР, 1962.-195с.

53. Колесников В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы её изучения. -М.: Сельхозгиз, 1962.-243 с.

54. Кононова М.М.Органическое вещество почвы. Его природа, свойства и методы изучения. -М.: АН СССР, 1963. -145с.

55. Красная книга РСФСР. -Л.: Россельхозиздат, 1983. 454с.

56. Красная книга Тюменской области. -Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2004. -496с.

57. Лавренов В.К. Опыт применения лекарственных растений при сочетанных заболеваниях органов дыхания у шахтёров / В.К. Лавренов, Г.В. Лавренова, В.Г. Лобинцев \\ 2-я Республиканская конференция по медицинской ботанике. -Киев, 1988. С. 368.

58. Лавренова Г.В., Лавренов В.К. Лекарственные растения в домашней аптеке. -СПб.: Тип. № 6, 1993.-281 с.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. - 291 с.

60. Лекарственные растения в стоматологии / Ред. И.С. Чекман. -Кишинёв: Мендицина, 1982. -192 с.

61. Лекарственные растения и их применение / Д.К. Гесь и др. Мн.: Наука и техника, 1976. - 564 с.

62. Лещенко С.Г. Влияние почвы на активность колинов, выделяемых растительными остатками: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Киев, 1971.- 32 с.

63. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л: Колос, 1964.- 880 с.

64. Мазнев Н.И. Лекарственные растения. Спр. М.: Мартин, 1999. -479 с.

65. Мамедов Н.М., Суравегина И.Т. Экология. М.: Школа-Пресс, 1996. -464 с.

66. Матвеев Н. М. Значение аллелопатии в формировании видового состава и развитии древостоя в естественных и искусственных лесонасаждениях // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы. -1979. -Вып, 4. -С. 27- 44.

67. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самара: Кн. изд-во, 1994.-206 с.

68. Матвеев Н.М. Основные направления и достижения в развитии аллелопатии в СНГ после выхода в свет монографий Г. Грюммера и С.И. Чернобривенко // Успехи современной биологии. -1996.- Т. 116, Вып. 1.-С. 37.

69. Марков М.В. О взаимоотношениях между растениями в растительном сообществе / Проблемы внутривидовых отношений организмов. -Томск, 1962.-С.89-98.

70. Машковский М.Д. Лекарственные средства. В 2х т. -М.: Медицина, 1977. т. 1.- 623 с, Т.2.- 685 с.

71. Мельников А.В., Кадырова Ю.Я., Цапцова Т.Н. Экологический мониторинг атмосферного воздуха Тюменской области \\ Биосфера и человек проблемы взаимодействия: Сб. материалов V Междунар. науч. конф. - Пенза, 2001. -С.52 -55.

72. Методы определения качества семян / Сост. Н.А.Боме. -Тюмень: ТГУ, 1996.-12 с.

73. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.-136 с.

74. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. -М.: Наука, 1986. -161 с.

75. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. -264 с.

76. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Основы общей экологии. М.: Университ. кн., 2005. -240 с.

77. Монин А.С., Шишков Ю.А. Глобальные экологические проблемы. -М.: Знание, 1990.-48с.

78. Мороз П. А. Изменение токсичности вытяжек из листьев и корней яблони и персика в процессе взаимодействия их с почвой / Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. -1972. -Вып. 3. С. 24-27.

79. Мороз П. А. Аллелопатические свойства плодовых культур и почвоутомление // Аллелопатическое почвоутомление. Киев: Наук, думка, 1979.-С. 52-81.

80. Мороз П.А. Аллелопатия в плодовых садах. -Киев: Наук, думка, 1990. -208 с.

81. Наумов Г.Ф., Ельникова Е.А. Круговорот аллелопатически активных веществ в биогеоценозах. Киев: Наук, думка, 1992. -100 с.

82. Наумов Г.Ф., Насонова Л.Ф. Методические рекомендации по получению физиологически активного экстракта из проросших семян озимой пшеницы и обработке им семян полевых культур. Харьков: Тип. универ., 1987. 15 с.

83. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. -Л.: Наука, 1998.- 346 с.

84. Новиков B.C., Губанов И.А. Школьный атлас определитель высших растений. -М.: Просвещение, 1985. -239 с.

85. Небел Б. Наука об окружающей среде: В 2 т. -М.: Мир, 1993. -Т.1. 420 с. -Т. 2. -330 с.

86. Новиков Ю.В. Экология, окружающая среда и человек. М.: Просвещение, 2002. -217 с.

87. Носаль М.А., Носаль И.М. Лекарственные растения в народной медицине.- -М: СП «Внешиберика», 1991.-256с.

88. Нуралиев Ю.Н. Лекарственные растения. Целебные свойства фруктов и овощей. -Душанбе: Маориф, 1989. -288с.

89. Пейве Я.В. Биохимия почвы. М.: Сельхозиздат, 1961. -387с.

90. Петров К. М. Естественные процессы восстановления опустошённых земель. -СПб.: Наука, 1996. -185с.

91. Петров К.М. Общая экология: взаимодействие общества и природы.-СПб: Химия, 1997.-352 с.

92. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. -399с.

93. Пивоваров Ю.П. Гигиена и основы экологии человека. -Ростов-на-Дону: Феникс, 2002. -380 с.

94. Погребняк П. С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968. -293с.

95. Практикум по росту и устойчивости растений / Ред. В.В.Полевой, Т.В. Чиркова. СПб.: Изд. Спб. ун-та, 2001. -206 с.

96. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М. Особенности распределения тяжёлых металлов в городских почвах // Экологические проблемы промышленных городов: Сб. науч. тр. Всерос. Науч.-практ. конф., посвящ. 140-летию В.И. Вернадского. Саратов, 2003.- С. 140 - 144.

97. Райе Э.Л. Аллелопатия. М.: Мир, 1978. -392 с.

98. Райе Э.Л. Аллелохимикалии и ферромоны в садоводстве и агрономии. М.: МГУ, 1983.-140 с.

99. Ю1.Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. -Мн.: АН БССР, 1963.-197с.

100. Работнов Т.А. Экология луговых трав. М.: Высш. шк., 1985.-176с.

101. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. -М.: Изд-во МГУ, 1992. -350с.

102. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. -М.: Изд-во МГУ, 1998.-240 с.

103. Ю5.Раменский Л.Г. Избранные работы. -Л.: Наука, 1971. -334с.

104. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейство Asteraceae / Ред. П.Д. Соколов. СПб.: Наука, 1993.-352с.

105. Руководство по эксплуатации газоанализатора АНКАТ 76 — 54 — 01. -Смоленск, 2000. -8 с.

106. Рощина В.Д., Рощина В.В. Выделительная функция высших растений. М.: Наука, 1989.-214 с.

107. Сафонов Н.Н. Полный атлас лекарственных растений.- М.: ЭКСМО, 2005.-312с.

108. ПО.Сдобникова JI.A. Жирнокислотный состав липидов некоторых лекарственных растений // Химия природ, соедин. -1981. -№ 6. -С. 793-795.

109. Солодухин Е.Д. Аптека в лесу. -М.: Агропромиздат, 1989. -351с.

110. Сурина Л.Н., Сурина М.И., Спиридонова И.Ф. Целебные растения Тюменского края. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1974. -144 с.

111. Сурина Л.Н. Целебные травы земли Тюменской.- Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 2002. 429 с.

112. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР. -Л.: Красный печатник, 1948. -1450с.

113. Стефанский К.С. Круговорот аллелопатически активных веществ в биогеоценозах. -Киев: Наук, думка, 1992. -52 с.

114. Стебаев И.В., Пивоварова Ж.Ф., Смоляков Б.С., Неделькина С.В. Общая биогеосистемная экология. Новосибирск: Наука, 1993. -352с.

115. Стрижев А.Н. Русское разнотравье: Спр. М.: Дрофа - Джамайка, 1995.-576 с.

116. Степановских А.С. Экология. -М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. 703 с.

117. Степень Р.А. Запасы летучих терпеноидов в сосняках Красноярской лесостепи // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара, 1996. -С.109-115.

118. Токин Б.П. Фитонциды как экологическая и эволюционная проблема/ Фитонциды.- Киев, 1981.- С. 5.

119. Трушина Т.П.Экологические основы природопользования. Ростов-на Дону: Феникс, 2003. -384 с.

120. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н. Лекарственные растения СССР и их применение. -М.: Медицина, 1982. -288 с.

121. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н., Вьен Дыок Ли. Лекарственные растения СССР и Вьетнама. М.: Медицина, 1987. - 464 с.

122. Третьяков Н.Н. практикум по физиологии растений. М.: Агропромиздат, 1990.-210 с.

123. Уголев A.M. Естественные технологии биологических систем. -Л.: Наука, 1987. -317с.

124. Уоринг Ф., Филипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984. -512 с.

125. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. -328 с.

126. Федорчук П.М. О природе Тобольского края. Сборник фенологических наблюдений за 1970-2004 г. Тобольск: ТГПИ, 2005. -164 с.

127. Фитотерапия в вашем доме / Сост.: В.Н. Ковалёв, А.Г. Серебрин. -Харьков, ХНМО, 1990. 115с.

128. Харитонцев Б.С. Определитель растений юга Тюменской области. -Тобольск: ТГПИ, 1994. 441 с.

129. Харитонцев Б.С. Ботанический путеводитель по окрестностям г. Тобольска. Тобольск: Типография ТГПИ, 1996. -68с.

130. Холодный Н.Г. Избранные труды. Киев: АН УССР, 1957. - 368 с.

131. Химическая энциклопедия/ Ред. И.Л. Кнунянц.- М.: Сов. энцикл., 1990.-671 с.

132. Цапцова Т.Н. Фенология, биология и значение мать-и-мачехи \\ Менделеевские чтения -2004: Материалы XXXV регион, науч.- практ. конф. молодых учён, и студ. -Тобольск , 2004. -С. 146-147.

133. Цапцова Т.Н. Аллелопатическое влияние растения мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara) на рост проростков кресс-салата. \\ Менделеевские чтения 2006: Материалы XXXVII регион, науч.-практ. конф. молодых учён. - Тобольск, 2006. -216 с.

134. Часовенная А.А. К вопросу о взаимоотношениях между растениями в культурных сообществах.- Вестник ЛГУ, 1965, № 9.- С. 14-15.

135. Часовенная А.А. Фитонциды как фактор среды для высших растений \\ Фитонциды, их биологическая роль и значение для медицины и народного хозяйства. -Киев: Наук, думка, 1967.- С. 38- 46.

136. Часовенная А.А. К методике изучения механизма взаимовлияния растений посредством летучих фитонцидов \\ Физиолого-биохимическое взаимодействие растений в фитоценозах. Вып. 2. -Киев.: Наук, думка, 1971. -С.43-49.

137. Часовенная А.А Влияние летучих органических выделений растений на прорастание семян, рост и развитие некоторых видов травянистых растений / Вестник Ленингр. гос. ун-та. -1954. -№ 1. -С.25-31.

138. Часовенная А.А. К вопросу о механизме химического взаимодействия растений / Вестн. ЛГУ.-1961. -№ 3. -С.51-64.

139. Чернобривенко С.И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. М.: Советская наука, 1956. -95с.

140. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология.- М.: Просвещение, 1988.-272 с.

141. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. Новосибирск: Наука, 1986. -238 с.

142. Чиков П.С. Лекарственные растения. -М.: Лес. пром., 1982. -284 с.

143. Шпиленя С.Е., Иванов С.И. Азбука природы -М.: Знание, 1983. -142 с.

144. Шилов И.А. Экология. -М.: Высш. шк., 2000. 512 с.

145. Экспериментальная аллелопатия / Ред. A.M. Гродзинский. Киев: Наук, думка, 1987. - 236 с.

146. Экологическое состояние, использование ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Обзор. Тюмень, 2001. -47 с.

147. Экологическое состояние, использование ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Обзор. Тюмень, 2002. -53 с.

148. Экологическое состояние, использование ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Обзор. -Тюмень, 2003. -61 с.

149. Экологическое состояние, использование ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области. Обзор.- Тюмень, 2004. -62 с.

150. Экологические особенности ценопопуляций земляники лесной в степном Заволжье Н.М. Матвеев и др. // Экология. 2004. -№ 4.- С. 255-258.

151. Юркова Т.Н. Цветущая косметика. М.: Знание, 1971. - 96 с.

152. Юрчак Л.Д., Мороз П. А. Аллелопатическая активность ароматических растений в системе растение почва - микробный ценоз // Сельскохозяйственная биология. -2004. -№ 5. -С.ЗЗ.

153. Юрчак Л.Д. Еколопчш основи алелопатично'Г взаемодй' та шслядн ароматических рослин в агрофггоценозах. Автореф. дис. .д-ра биолог, наук Кшв, 2002.- 36с.

154. Яншин А.Л., Мелуа А.И. Хроника экологических просчётов. М.: Мысль, 1990.-430 с.

155. Гродзинський А, М. Основи хим1ческого взаемодействия растений. Киев: Наук, думка, 1973. -205 с.

156. Гродзинський A.M., Кузнецова Г. О., Мусатенко Ю.И. Проростання з плодов катрану татарського (Crambe tatarica Sebeok) // Укр. ботан. журн. -1960. № 1. - С. 29-39.

157. Кохно М. А., Мохова-Прутенська И. И., Подтьолок М. П. Алелопатичнп властивоси опалого листя вид1в клена та його роль в природному поновленн // Укр. ботан. журн. -1969. Т.26. - № 1. -С.38-40.

158. Bode H.R. Beitrage zur Kenntnis allelopathischer Erscheidungen bei einigen Juglandaceen. Planta, 51,- 1958.- P 440 - 480.

159. Boener H. Neuere Ergebnisse iiber die Ursachen der Bodenmudigkeit beirn Apfel (Pyrus malus L.) // Erwerbs-Obstbau. -I960, -N 10.- P. 21 22.

160. Bear Thomas R. G. Petrichor and plant growth // Nature.— 1965,— Col. 207, N5004.- S. 15-18.

161. Joel U., Dakshini K.M.M., Naik S.N. Allelopathy in aromatic plants. First World Congress on Allelopathy, Cadiz Spain, 1996.- S. 20-25.

162. B6rner H., Rademacher В., Untersuchungen zum Problem der echten Selbstunvertraglichkeit des Leins (Linum usitatissimum L.), Zeitschr. Pflanzenernahr., Dung., Bodenk., 1957, B. 76, N 2.- S. 62-63.

163. Blaeser P., Steiner U., Dehne H.-W. Fungizide Wirkstoffe ans Pflanzenatrakten: 51. Dtsch. Pflanzenschutztag., Halle Saale 5- 8 Okt. 1998. Mitt. Biol. Bundecsanst, Land- und Forstwirt. Berlin - Dahlem, 1998.- S. 167 -168.

164. Gedeon J. Zur Frage uber daswirksame Prinzip im Huflattich Tussilago farfara L. \\ Pharmazie 1951. Jg. 6, H. 4. S. 173.

165. Grimmer G. Die gegenseitige Beeinflussung hoheren Planzen -Allelopathie. Jena, 1955. 190 s.

166. Grummer G. The role of toxic substances in the interrelationships betweenhigher plants // Soc. Exper. Boil., N 15, Mechansvs in biol. Competition, 1961.- S. 162-163.

167. Grummer G. Die Beeinflussung dts Leinertrages durch Camelina Arten, Flora, B. 146, N 1\2,196.- S. 64 - 67.

168. Loesel D.M., Lewis D.H. Lipid metabolism in leaves of Tussilago farfara during infection by Puccinia poarum // New Phytol. 1974.Vol.73, N 6. P. 1157 -1169.

169. Kinzel W. Frost und Licht als beeinflussende Krafte bei der Samenbeimung. Stuttgart, 1920. 187 s.

170. Mallik A.V. Natural and agro ecosystem perspectives of allelopathy. Third World Congresses on Allelopathy. Japan, Tsukuba, 2002.- 41 P.

171. Mohill A., Paleg L. The effects of gibberellic acid and sugars on the dark germination of lettuce seeds // Symp. Physiol., Okol, Biochem. Der Keimung, A III 7, Greifswald, 1963. S. 62 - 67.

172. Molisch H. Der Einfluss einer Pflanze auf die andere. Allelopathie. Jena, 1937,- 158 s.

173. Muller C.H., Muller W.H., Haines B.L. Volatile growth inhibitors produced by aromatic shrubs. Science, 1964.- 143, N 3605. -35 s.

174. Muller С. A., Muller W. H.t Haines B, L. Volatile growth inhibitors produced by aromatic shrubs // Science.— 1964.— 143 s.

175. Muller W. H.f Muller С. H. Volatile growth inhibitors produced by Salvia species //Olofsdotter M. Kice allelopathy: recent progress and future perspectives. Third Word Congress on Allelopathy. Japan, Tsukuba, 2002.- 75 p.

176. Nickell L.G. Antimicrobial activity of vascular plants // Econ. Bot. 1959. Vol.13, №4. P. 281-318.

177. Rice E.L. Allelopathie effects on nitrogen cycling // Allelopathy. Basic and applied aspects. London, 1992.- P 31- 58.

178. Palacios Mayorga S., Anaya A.L., Montoya - Gomez J.e.a. Effect of composting on the allelopathie properties of Eucalyptus sp. Third Word Congress on Allelopathy. Japan. Tsukuba, 2002.- 135 S.

179. Winter A., Street H.E. A new natural auxin isolated from «staled» root culture medium // Nature, 1963.- v. 198. N 4887. P.33 - 34.

180. Winter A.G. Allelopathie als Stoffwanderung und Stoffumwandlung. Ber. Deutsch. bot. Ges., B. I960,- 73, N 9.- S. 68 69.

181. Rice E. L. Allelopathy— an update // Bot. Rew.— 1979 — 45, N 1.— P. 15—109.

182. Rice E. L. Pest control with natures chemicals // Allelochemics and pheromones in gardening and agriculture.—S. L: Univ. Oklahoma press, 1983. -P. 128- 137.

183. Rice E. L. Allelopathy—2nd ed—London : Acad, press, 1984 — 422 p. 186.187. Rice E. L., 5m C. Y., Huang С. У. Effects of decaying rice straw олgrowth and nitrogen fixation of a bluegreen alga // Bot. Bull. Cacd. Since.— 1980.—P. 111—117.

184. Slepetys J. Tussilago farfara in the Lithuanian SSR \\ Liet. TSR Mokslu Acad. Darb. C. 1978. N 3. P. 51 56.

185. Bhaskar V., Arali A., Shankaraliggappa E. Alleviation of allelopathieeffects of Eucaluptus hubrid throughlitter burming // Allelopathy in agroecosystem. Hisar. 1992,- P. 118 120.

186. Shivanna L.R., Prasanna K.T., Mumtaz J. Allelopathie effects of eucalyptus: an assessment on the response of agricultural // Allelopathy in agroecosystem . Hisar. 1992. P. 108 110.

187. Allelopathie effects of medicinal plants on food crops in Garhwal. Himalaya / Basotra Rohan, Chauhan Shashi,Todaria N. P. // J.Sustainable Agr.-2005. 26. № 3.-C.43-56.

188. Allelopathy of filamentous green algae/ Irfanullah Haseeb Md., Moss Brian // Hydrobiologia КЭ. 2005. -543, № 1. - C. 169-179.

189. Chen Ying. Chai Qiang .Lanzhou daxue xuebao. Ziran kexue ban // J. Lanzhou Univ. Natur. Sci. -2005. 41, № 2.- C. 26-29.

190. Han Limei, Ju Hiyan, Yang Zhenming . Yingyong shengtai xuedao //Chin. J. Appl. Ecol. -2005. 16, № l.-C. 137-141.

191. Qin Juan, Shangguan Zhou ping . Ganhan digu nongye yanjiu // Agr. Res. Arid Areas. - 2005. - 23, № 3.- C. 225- 230.

192. Вариант опыта Всхожесть, %

193. Источник Концентрация Дни Повторность Среднеесока раствора, % 1 2 3 % ± ш%3 68 62 72 67,33 ±2,711 7 92 100 92 94,67±1,30*9 92 100 92 94,67±1,30*

194. Листья 3 58 52 60 56,67 ±2,86растения 10 7 88 78 92 86,00 ± 2,009 92 98 94 94,67±1,30*3 4 8 12 8,00 ±1,57*50 7 38 40 42 40,00±2,83*9 40 40 42 40,67±2,83*3 58 60 54 57,33 ± 2,851 7 94 98 90 94,00±1,37*9 96 98 92 95,33±1,22*

195. Корни 3 32 36 28 32,00±2,69*растения 10 7 80 96 72 82,67 ±2,189 92 100 88 93,33±1,44*3 24 18 16 19,33±2,27*50 7 38 22 22 27,33±2,57*9 38 22 22 27,33±2,57*3 78 48 62 62,67 ±2,79

196. Контроль Вода 7 88 74 88 83,33 ±2,159 88 78 88 84,67 ± 2,08

197. Вариант опыта Всхожесть, %

198. Контроль Вода 7 40 36 46 40,06 ± 3,479 66 60 66 64,00 ± 3,39

199. Вариант опыта Всхожесть, %

200. Контроль Вода 7 38 32 38 36,0 ± 3,399 52 44 56 50,60 ± 3,54

201. Вариант опыта Всхожесть, %

202. Источник Концентрация Дни Повторность Среднеесока раствора, % 1 2 3 % ± ш%3 48 52 44 48,00 ±3,611 7 66 68 60 64,60 ±3,38*9 66 68 60 64,60 ± 3,38*

203. Листья 3 22 26 20 22,60 ± 2,96растения 10 7 60 64 56 60,60 ±3,469 62 64 56 60,60 ± 3,463 6 2 4 4,00 ± 1,39*50 7 34 26 8 22,60 ±2,96*9 34 26 10 23,30 ±2,99*3 40 42 44 42,00 ± 3,491 7 60 62 58 60,00 ± 3,469 60 64 60 61,30 ±3,44

204. Корни 3 28 32 24 28,00 ±3,17растения 10 7 64 68 60 64,00 ±3,39*9 64 70 62 65,30 ±3,37*3 4 10 12 8,60 ± 1,98*50 7 12 16 20 16,00 ±2,59*9 12 16 20 16,00 ±2,59*3 40 32 38 36,30 ±3,41

205. Контроль Вода 7 46 38 42 42,00 ± 3,499 48 40 42 43,30 ± 3,50

206. Вариант опыта Всхожесть, %

207. Источник Концентрация Дни Повторность Среднеесока раствора, % 1 2 3 % ± ш%3 40 38 48 42,00 ± 3,49*1 7 72 80 86 79,30 ±2,869 72 80 86 79,30 ±2,86

208. Листья 3 20 20 20 20,00 ± 2,83растения 10 7 20 22 32 24,67±3,05*9 22 52 50 34,60±3,36*3 6 6 14 8,70 ±1,99*50 7 14 12 28 18,00±2,70*9 16 14 32 20,60±2,86*3 40 42 36 39,30 ±3,451 7 50 66 64 60,00 ± 3,469 72 72 70 71,30 ± 3,19

209. Корни 3 12 6 6 8,00 ± 1,92*растения 10 7 12 6 8 8,70 ± 1,99*9 18 18 16 17,30±2,87*3 2 2 0 1,30 ± 0,11*50 7 8 10 12 10,00±0,30*9 12 12 16 13,30±2,40*3 18 24 34 25,30 ± 3,07

210. Контроль Вода 7 58 66 74 66,00 ± 3,259 58 66 74 66,00 ± 3,25

211. Вариант опыта Всхожесть, %

212. Источник Концентрация Дни Повторность Среднеесока раствора, % 1 2 3 % ± т%3 27 26 28 90,00 ± 4,241 7 30 29 30 98,80 ± 1,539 30 29 30 98,80 ± 1,53

213. Листья 3 22 21 23 73,30±6,26*растения 10 7 27 25 29 90,00 ± 4,249 27 25 29 90,00 ± 4,243 17 12 19 52,20±7,16*50 7 29 30 30 98,80 ± 1,539 29 30 30 98,80 ± 1,533 0 0 0 0,001 7 3 2 3 8,80 ±4,009 6 5 7 20,00 ± 5,65

214. Корни 3 6 7 6 21,10±5,77*растения 10 7 9 10 6 27,70 ±6,329 9 11 6 28,80 ± 6,403 15 12 11 42,20±6,98*50 7 15 12 11 42,20 ± 6,989 15 12 11 42,20 ± 6,983 28 30 28 96,60 ± 2,56

215. Контроль Вода 7 , 30 30 30 100,009 30 30 30 100,00

216. Вариант опыта Всхожесть, %

217. Источник Концентрация Дни Повторность Среднеесока раствора, % 1 2 3 % ± ш%3 88 86 92 88,60±2,25*1 7 88 86 92 88,60 ±2,25*9 88 86 92 88,60 ±2,25*

218. Листья 3 62 62 70 66,00 ±3,35растения 10 7 86 82 88 85,30 ± 2,51 *9 88 84 88 86,60 ±2,26*3 30 28 32 30,00 ±3,24*50 7 50 34 46 43,30 ±3,51*9 58 38 54 50,00 ±3,54*3 40 36 38 38,00 ±3,431 7 96 98 94 96,60±1,28*9 98 98 86 97,30±1,15*

219. Корни 3 8 30 32 23,30±2,98*растения 10 7 58 68 70 65,30 ±3,379 60 76 78 71,10 ± 3,213 0 22 28 16,60±2,63*50 7 40 50 60 50,00 ±3,54*9 56 58 62 58,60 ±3,483 50 48 54 50,60 ± 3,54

220. Контроль Вода 7 70 68 70 69,36 ± 4,769 72 68 76 72,00 ±3,17

221. Вариант опыта Всхожесть, %

222. Источник Концентрация Дни Повторность Среднеесока раствора, % 1 2 3 % ± ш%3 14 12 16 14,00 ±2,45*1 7 88 86 90 88,00 ±2,299 90 86 90 88,60 ±2,25

223. Листья 3 18 16 22 18,60 ±2,75*растения 10 7 72 70 78 73,30 ±3,139 78 72 84 78,00 ±2,93*3 14 6 2 7,30 ± 1,84*50 7 68 30 42 46,60±3,53*9 92 70 76 79,30 ±2,86*3 22 20 24 22,00 ± 2,931 7 86 80 92 86,00 ± 2,459 88 82 92 87,30 ±2,35

224. Корни 3 20 16 20 18,60 ±2,75*растения 10 7 76 74 78 76,00 ± 3,029 78 74 78 76,60±2,99*3 8 14 18 13,30±2,40*50 7 58 78 68 68,00 ±3,299 60 78 64 68,60±3,28*3 36 38 46 40,00 ± 3,46

225. Контроль Вода 7 80 72 82 78,00 ± 2,939 96 96 96 96,00 ±1,39

226. Вариант опыта Всхожесть, %

227. Источник Концентрация Дни Повторность Среднеесока раствора, % 1 2 3 % ± ш%3 12 8 14 11,33 ±3,161 7 20 18 22 20,00 ±2,319 20 18 22 20,00 ±2,31

228. Листья 3 6 4 6 5,33 ±2,24растения 10 7 8 12 12 10,67 ±1,789 8 12 12 10,67±1,78*3 0 0 0 0,0050 7 2 2 2 2,00 ± 1,40*9 2 4 4 3,33 ±1,04*3 8 6 12 8,67 ±2,811 7 10 10 16 12,00 ±3,249 12 12 16 13,33 ± 1,96*

229. Корни 3 6 2 2 3,33 ± 0,53растения 10 7 6 6 6 6,00 ±1,379 6 6 6 6,00 ± 1,373 0 0 0 0,0050 7 0 4 2 2,00 ±1,409 4 6 6 5,33 ± 2,243 2 6 8 5,33 ± 2,24

230. Контроль Вода 7 8 16 18 14,00 ±3,469 22 28 32 27,33 ±2,57

231. Вариант опыта Всхожесть, %

232. Корни 3 6 4 2 4,00 ±1,95*растения 10 7 8 6 4 6,00 ± 1,30*9 8 6 4 6,00 ±1,30*3 0 0 0 0,0050 7 0 0 0 0,009 0 0 0 0,003 8 12 14 11,33 ±3,21

233. Контроль Вода 7 18 24 30 24,00 ±4,279 18 24 30 24,00 ± 4,27

234. Вариант опыта Всхожесть, %

235. Контроль Вода 7 18 26 28 24,00 ± 4,279 24 26 28 26,00 ± 4,38

236. Вариант опыта Всхожесть, %

237. Контроль Вода 7 24 18 22 21,33 ±4,099 30 22 24 25,33 ± 4,34

238. Вариант опыта Всхожесть, %

239. Контроль Вода 7 28 34 30 30,67 ± 4,619 28 34 30 30,67 ±4,61

240. Вариант опыта Всхожесть, %

241. Контроль Вода 7 20 28 24 24,00 ± 3,029 22 28 24 24,60 ± 3,05