Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-генетические предпосылки выращивания ярового рапса в условиях северной лесостепи Тюменской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические предпосылки выращивания ярового рапса в условиях северной лесостепи Тюменской области"

п п

На правах рукописи

Од ^^

СЕМЕНОВА Марина Викторовна

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВЫРАЩИВАНИЯ ЯРОВОГО РАПСА В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16 — «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень 2000

Работа выполнена на кафедре экологии и генетики Тюменского государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ, профессор Р. М. ЦОЙ

доктор биологических наук, профессор О. Т. ЕРМОЛАЕВ

кандидат

сельскохозяйственных наук, с. н. с. В. В. КАРПАЧЕВ

Уральский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Защита состоится «25» февраля 2000 г. в 10 ч. на заседании диссертационного совета К 064.23.14 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Тюменском государственном университете по адресу: 625043, Тюмень, Пирогова, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета.

Автореферат разослан « 2е/»

Ученый секретарь диссертационного совета

а-/П1?_2000 г.

С. 11. Гашев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Рапс (Brassica napus L., 2n= 38} — однолетнее растение семейства капустные, является культурой многостороннего использования — источником ценного растительного масла на пищевые и технические цели, а также высококачественным белковым кормом, богатым витаминами. Еще недавно яровой рапс, в Тюменской области, использовался как кормовое растение, но уже с конца 80-х гг. его выращивают с целью получения семян. Основное производство семян ярового рапса, в регионе, сосредоточено в ОПХ «Заводоуковское», где площадь под культурой составляла 600-800 га в 1989г., более 1000 га — в 1994 г., в 1995 увеличена до 3,5 тыс. га, а в 1999 году, по области, доведена до 23300 тыс. га. Основными формами рапса, культивируемыми в регионе, являются сорта Кубанский 1 (селекции ВНИИМК, Краснодар), Ярвэлон (селекции ВНИИМК и его Сибирского филиала, Омск), а в последнее время находят применение Hanna (Швеция) и Глобаль (Казань). К сожаленью обширных научных исследований для разработки схемы рационального использования различных сортов рапса с учетом разнообразия почвенно-климатических условий северной лесостепи Тюменской области не проводилось. Очевидно, это является одной из причин неустойчивых и невысоких результатов выращивания культуры в регионе.

Известно, что на эффективность крупномасштабного производства большое влияние оказывают нерегулируемые факторы внешней среды, на которые растения рапса отвечают неоднозначной реакцией (Медведев, 1983; Кукушкин, Карпачев, 1992). Поэтому многолетнее изучение эколого-генетических особенностей служит важнейшей предпосылкой успешного использования ярового рапса в промышленных условиях юга Тюменской области.

Цель настоящего исследования — изучение эколого-генетических предпосылок повышения эффективности выращивания ярового рапса в условиях северной лесостепи.

Для достижения этой цели были поставлены и решены следующие задачи:

— сравнительное испытание коллекционных образцов ярового рапса различного эколого-географического происхождения по признакам семенной и кормовой продуктивности;

— изучение экологической пластичности ярового рапса на основе анализа характера наследования количественных признаков 8 экспериментальных образцов в разных почвенно-климати-ческих условиях;

— определение наследуемости и повторяемости показателей признаков семенной продуктивности с целью прогнозирования возможности их усиления;

— выявление силы и направления связей коррелирующих признаков семенной продуктивности рапса в зависимости от генотипа и условий выращивания;

— оценка степени генетической неоднородности и комбинационной способности образцов по показателям признаков семенной продуктивности гибридных форм.

Научная новизна. Впервые в условиях северной лесостепи Тюменской области проведена комплексная эколого-генетичес-кая оценка ярового рапса: особенности формирования признаков семенной продуктивности и влияния на них почвенно-кли-матических условий, наследуемость и повторяемость количественных признаков, корреляционные связи между признаками. Установлена экологическая пластичность ярового рапса, основанная на генетическом несходстве образцов различного происхождения. Определен вклад отдельных количественных признаков в формирование продуктивных свойств рапса.

Положения выносимые на защиту:

1. Гетерогенный материал ярового рапса, включающий образцы различного эколого-географического происхождения обеспечивает необходимую экологическую пластичность культуры в условиях северной лесостепи;

2. Норма реакции ярового рапса на варьирующие условия выращивания юга Тюменской области создает предпосылки получения урожаев культуры до 4 т/га;

3. Исходное генетическое несходство образцов рапса различной селекции обеспечивает общую биологическую устойчивость и достаточно высокую семенную продуктивность культуры.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы в качестве теоретической основы формирования исходного селекционного материала рапса и создания образцов с широкой экологической пластичностью. Результаты экологических испытаний позволяют рекомендовать для

широкого промышленного использования образцы: ЛК 3101 — 93, ЛК 388 — 93, ЛК 46 — 91. Методические подходы к проведению эколого-генетических испытаний могут быть использованы при проведении практических и лабораторных занятий со студентами биологического факультета университета и сельскохозяйственной академии.

Апробация и публикации работы. Основные результаты исследований доложены на Координационном совещании «Результаты и перспективы научных исследований по рапсу в 1995 — 2000 гг.» (Липецк, 1995), на 2-ой Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), на семинарах специалистов сельского хозяйства, проводимых на опытном поле ОПХ «Заводоу-ковское» (Заводоуковск, 1995, 1997), Международной научной конференции «Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере» (Тюмень, 1997), а также доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники (1995—1999 гг.) и объединенном заседании кафедр ботаники и экологии и генетики (Тюмень, 1999). По материалам диссертации опубликованы 3 печатные работы, 2 находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 127 страницах машинописного текста, включает 4 рисунка, 25 таблиц, 8 приложений. Список цитируемой литературы включает 179 источников из которых 33 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования. Работа выполнена на кафедре экологии и генетики Тюменского государственного университета в период 1994— 1998 гг. Объектом исследования служили образцы рапса из фонда Селекционно-генетического центра при Тюменском государственном университете. В предварительном экологическом испытании были оценены 37 образцов, представляющих сорта и линии различного эколого-географи-ческого происхождения.

Полевые опыты выполнены на 3 экспериментальных участках, удаленных друг от друга на 45 и 120 км и отличающихся почвенно-

климатическими условиями: участок 1 (биологический факультет Тюменского государственного университета), участок 2 (Опытно-производственное хозяйство (ОПХ) «Заводоуковское», Заводоуков-ского района), участок 3 (колхоз «40 лет Октября» с. Слобода Беш-киль, Исетского района). Все полевые опыты проводили с трехкратной повгорностью по единой методике Б. А. Доспехова (1979).

Площадь делянки 1 м2, норма высева культуры 300 всхожих семян на 1 м2. Способ посева рядовой, выполненный ручной селекционной сеялкой РС-1 с междурядьями 15 см. Стандарт, районированный в Тюменской области, сорт Кубанский 1, размещали через 10 номеров. Отдельно образцы высевали на зеленую массу.

В течение вегетационного периода учитывали: завязываемость плодов на 20 проэтикитированных соцветиях каждого образца, полевую всхожесть, динамику роста и развития растений, выживаемость, высоту, количество сохранившихся растений.

В лабораторных условиях оценивали показатели следующих признаков семенной продуктивности: длина стручка; количество стручков на одном растении, семян в одном стручке; масса 1000 семян, семян соцветия, семян одного растения; и урожайность семян с 1 м2. Полевую всхожесть семян и выживаемость растений ярового рапса рассчитывали путем подсчета взошедших и выживших растений по методике Государственного сортоиспытания с/х культур (1971).

По результатам предварительного испытания были отобраны 8 образцов: сорт Кубанский1 — (стандарт, создан ВНИИМК), сорт Ярвэлон (создан на Центральной экспериментальной базе ВНИИМК и его Сибирском филиале), сорт Hanna (фирмы «Вей-буллс», Швеция ) и селекционные линии отечественной селекции ЛК 3101-93, ЛК 388-93, АК 381-93, ЛК 46-91 (ВНИИПТИ рапса, г. Липецк), СНК-196 (Новосибирского института кормов), показавших в предварительных испытаниях наиболее интересные результаты.

Для оценки комбинационной способности отдельных образцов ярового рапса были поставлены скрещивания по неполной диаллельной схеме. С целью выявления лучших комбинаций, полученные семена были высеяны блоками, включающими родительские и гибридные формы с трехкратной повторностью по схеме: $Р — Fl — & Р.

На основании результатов диаллельных скрещиваний определены показатели наследуемости (h 2 = Сх : Су и h? = од: ор) и повторяемости (rw = af : ор2) признаков продуктивности, показатели корреляционной зависимости семенной и кормовой продуктивности от признаков их определяющих.

Для гибридов первого поколения рассчитаны: степень проявления гетерозиса (отношение F к лучшему родителю в %), эффекты общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности.

Анализ почвенных образцов трёх экспериментальных участков проводился в аккредитованной лаборатории экологических исследований ТюмГУ. Математическая обработка экспериментальных данных выполнена по методикам Г. Ф. Лакина (1990), Доспехова (1979), Рокицкого (1974), Плохинского (1964), Васильевой (1969).

Предварительное испытание исходных образцов ярового рапса в условиях северной лесостепи Тюменской области.

Предварительное испытание 37 образцов ярового рапса проводились с целью определения продукционных (семенной продуктивности) возможностей ярового рапса в условиях северной лесостепи низменности Тюменской области. Испытания всех образцов проводили одновременно в 1994 г., на опытном участке 1.

Для сопоставления показателей признаков семенной продуктивности различных образцов рапса были использованы не абсолютные значения признаков, а их нормированные отклонения от средней популяционной, что позволило учесть внутрипопуля-ционную изменчивость ярового рапса. По сумме нормированных отклонений анализируемых признаков определен ранг каждого образца в проведенном испытании. Наивысшие показатели признаков семенной продуктивности отмечены у линий ЛК 388 — 93, ЛК 381-93, ЛК 534-94, W1528, наиболее низкие значения установлены для образцов Эввин, Kristina, Кубанский 1 и ЛК 387-93. Для проведения экспериментальных работ по изучению зколого-генетических предпосылок разведения ярового рапса в условиях северной лесостепи Тюменской области были отобраны 8 образцов с наилучшими (ЛК 381 - 93, ЛК 388-93, ЛК 3101 -93), средними (ЛК 46-91, СНК 196), наихудшими (Ярвэлон, Hanna, Кубанский 1) показателями признаков семенной продуктивности (табл. 1).

Экологическое испытание экспериментальных образцов ярового рапса. Экологические особенности опытных участков, по испытанию экспериментальных образцов, определены их географическим расположением на территории юга Тюменской области. Участок 1 находится в умеренно теплом увлажненном районе, сумма эффективных температур выше 10°С — 590 — 650°, гидротермический коэффициент (ГТК) равен 1,2 — 1,3. Почва — чернозем оподзоленный, механический состав — тяжелосуглинистый. Опытные участки 2 и 3 находятся в теплом, удовлетворительно увлажненном районе, сумма эффективных температур выше 10°С — 690°, ГТК — 1,0—1,1. Почвы на участке 2 — чернозем, выщелоченный маломощный среднегу-мусный тяжелосуглинистый; на участке 3 — среднедерновые глубокоподзолистые. Экологическое испытание экспериментальных образцов проводилось в течение трех вегетационных сезонов 1995- 1997 гг.

В таблице 2 приведены данные, характеризующие экологическую устойчивость экспериментальных образцов ярового рапса в условиях опыта, в разные годы. Средняя выживаемость растений составила 48,8 %, колеблясь по годам: 45,2 % (1995 г.); 54,6 % (1996 г.); 46,7 % (1997). Варьирование образцов по средней выживаемости оказалось более значительным, чем по всхожести и колебалось в пределах — 37,6 — 61,2 %. Таким образом, выживаемость растений в большей степени определяла показатели индивидуальной жизнеспособности образцов, которая в среднем для рапса составила 26,6 %, с колебаниями по образцам от 19,4 % до 30,1 %. Лучшую общую жизнеспособность (на всех участках, за все годы) продемонстрировали образцы: ЛК 381 —93, ЛК 388 — 93 и ЛК 3101—93, а наименьшую пластичность проявили Кубанский 1 и Hanna.

Результаты испытаний 1995 г. показали, что по средним значениям завязываемости плодов испытуемые образцы варьировали: на участке 1 — в пределах от 54,5 до 60,5% (в среднем по участку 59,1%); на участке 2 — от 46,8 до 66,2%(в среднем по участку 53,2%); на участке 3 - от 45,7 до 64,6%(в среднем по участку 54,6%), при среднем показателе 55,6%.

Характеристика образцов ярового рапса отобранных по признакам семенной продуктивности (экологическое испытание на опытном участке № 1)

Образцы Повторы Признаки

Завязы-ваемость семян, % t, а Длина стр-ка, см t2 а К-во семян в стр-ке, шт t3 т а Масса семян раст-я, г t, т с Масса 1000 семян, г t5 а Урожайность семян, г/м2 te ikS а It

Кубанск. 1 3 59,6±9,13 -0,31 5,8+0,18 -1,85 18+0,9 -1,24 2,6+0,55 -0,67 3,9±0,22 .-0,57 197+18,9* -1,06 -5,70

Яраэлон 3 66,2±12,9 0,83 6,4±0,15 0,37 19±1,1 -0,77 2,9±0,65 0,11 4,1±0,13 0,21 218±6,9* -0,69 0,06

Hanna 3 57,4±6,80 -0,69 6,6+0,33 1,11 21±1,7 0,95 3,0±0,31 0,17 3,8+0,23 -0,93 218±24,1 -0,68 -0,07

ЛК 381-93 3 62,4±7,85 0,17 6,8+0,12 0,85 20±1,1 0,30 3,1 ±0,49 0,43 4,1+0,09 0,04 349±34,1 1,23 3,59

ЛК 388-93 3 69,9±2,12 1,46 6,4±0,12 0,37 22±1,4 0,89 2,9±0,68 -0,09 4,6±0,14* 1,79 286±24,9 0,31 4,73

ЛК 46-91 3 57,3±7,86 -0,71 6,6+0,19 1,11 20+1,7 -0,18 3,3+0,47 0,93 4,0±0,06 -0,25 363+21,2* 1,44 1,41

ЛК 3101-93 3 54,3±3,89 -1,22 6,2±0,36 -0,37 22±0,8 1,12 3,3±0,53 0,93 4,1±0,13 0,14 375±7,9* 1,62 2,11

СНК 196 3 65,4±3,00 0,69 6,3±0,06 0,0 21+0,9 0,89 3,0±0,51 0,33 3,8+0,20 -1,07 305+45,9 0,59 1,43

М±гпм 61,4±0,96 6,3±0,96 20±0,2 2,9±0,07 4,1±0,05 265±11,2

Примечание:' — различие сосредним по исходным образцам достоверно при р<0,001

Показатели жизнеспособности экспериментальных образцов ярового рапса при выращивании в условиях северной лесостепи Тюменской области (1995-1997 гг.)

Признак Г ь га 5 Кубан-кий 1 Ярвэлон Нзппа ЛК 381-93 ЛК 388-93 ЛК 46-91 ЛК 3101-93 СНК 196

1935 г.

Полнота всходов, % 1 2 3 49,3±2,10 52,0±2,04 69,3±1,88 83,7±1,51 65,3±1,94 62,3±1,98 67,7±1,91 51,3±2,04 41,7±2,01 83,0±1,53 30,3±1,88 68,7±1,89 54,7±2,09 93,3±1,02 62,3±1,98 66,7±1,92 84,7±1,47 54,7±2,03 63,4±1,97 64,0±1,96 62,7±1,97 68,7±1,89 50,0±2,04 53,3±2,04

Выживаемость, % 1 2 3 37,8±1,98 31,4±1,89 28,4±1.84 31,5±1,90 65,3±1,94 36,9±1,97 37,4±1,98 41,2±1,89* 51.2±1,89* 46,2±2,04 74,7±2,03 47,1±2,04 50,6±2,04 55,0±2,03 52,9±2,04 38,5±1,99 31,9±1,90 38,4±1,99 63,9±1,96 43,8±2,03 45,7±2,03 63,1±2,03 45,3±2,03 57,5±2,02

1996 г.

Полнота всходов, % 1 2 3 45,3±2,03 32,7±1,92 56,3±2,02 Б5,0±2,03 37,3±1,97 82,3±1,56 58,0±2,01 65,0±1,95 66,7±1,92 64,3±1,96 82,7±1,54 50,3±2,04 54,7±2,03 62,3±1,98 70,3±1,87 56,3±2,02 48,7±2,04 60,3±2,00 53,3±2,04 31,7±1,90 64,7±1,95 61,7±1,98 34,7±1,94 77,3±1,71

Выживаемость, % 1 2 3 50,7±2,04 78,6±1,67 55,6±2,03 52,7±2,04 40,2±2,00 64,0±1,96 39,7±2,00 45,1 ±2,03 42,0±2,01 35,2±1,95 62,1±1,98 52,3±2,04 46,3±2,04 53,5±2,04 37,0±1,97 29,0±1,85 80,1±1,63 53,0±2,04 55,0±2,03 88,4±1,31 55,2±2,03 59,5+2,00 75,0±1,77 60,3±2,00

1997 г.

Полнота всходов, % 1 2 3 . 42,3±2,02 56,0±2,03 67,0±1,92 63,6±1,96 29,3±1,86 41,3±2,01 39,0±1,99 52,0±2,04 43,3±2,02 33,0±1,92 60,0±2,00 55,0±2,03 52,7±2,04 48,0±2,04 28,7±1,85 64,3±1,96 49,3±2,04 76,7±1,73 31,7±1,90 68,3±1,90 49,7±2,04 22,7±1,71 39,3±1,99 53,3±2,04

Выживаемость, % 1 2 3 30,0±1.87 21,4±1,67 22,9±1,72 36,1 ±1,96 69,3+1,88 ' 27,4±1,82 35,0±1,95 23,7±1,74 53,1±2,04 65,7±1,94 60,6±1,99 35,8±1,96 58,2±2,01 42,4±2,02 60,5±2,00 63,7±1,96 45,3±2,03 47,8±2,04 85,3±1,45 56,1±2,03 57,7±2,02 54,4±2,03 49,2±2,04 19,4±1,61

Примечание:' — различие сосредним по образцам достоверно при Р<0,001

По длине стручка показатели колебались: на 1-м участке — от 6,2 до 6,9 см, на 2-м участке — от 5,8 до 6,3 см, на 3-м участке — от 4,4 до 6,0 см, при средней популяционной 5,4 см. По числу семян в стручке значения показателя колебались: на участке первом в пределах 20,2—23,7 см, на втором участке в пределах 16,2 — 22,4 см, на третьем участке в пределах 10,3 — 16,1 см, при среднем популяционном 18,5 см. Средние значения признаков: масса семян соцветия, масса семян 1 растения, масса 1000 семян на участке 1 составили: 1,2 г, 4,3 г; 4,0 г — соответственно. Показатели этих же признаков на участках два и три оказались существенно ниже: на втором участке — масса семян соцветия — 0,8 г, масса семян 1 растения 2,3 г, масса 1000 семян — 3,4 г, а на участке три — 0,4 г; 0,7г; 2,5г — соответственно. По количеству стручков на 1 растении, испытуемые образцы рапса варьировали: на первом опытном участке от 44,7 до 58,3 шт., на опытном участке 2 — от 25,6 до 45,6 шт., на опытном участке 3 — от 11,3 до 18,0 шт., при среднем популяционном значении данного признака — 31,9 шт. По урожайности семян значения показателя колебались: на участке 1 — в пределах от 260,4 до 619,7 г/м2, на участке 2 — в пределах от 107,6 до 354,0 г/м2, на участке 3 от 27,6 до 94,7 г/м2, при средней популяционной 218,2 г/м2. В полевых испытаниях 1995 года по показателю урожайность семян образцы расположились в следующем порядке: ЛК 3101 — 93, ЛК 381—93, СНК 196, ЛК 388-93, ЛК 46-91, Hanna, Кубанский 1, Ярвэлон, -на первом участке; ЛК 388-93, Ярвэлон, ЛК 3101-93, ЛК 381 -93, ЛК 46 — 91, СНК 196, Hanna, Кубанский 1,— на втором участке; ЛК 3101-93, ЛК 381-93, ЛК 46-91, ЛК 388-93, СНК 196, Кубанский 1, Hanna, Ярвэлон — на третьем участке.

Результаты испытаний 1996 г. выявили следующее: завязы-ваемость плодов у растений варьировала от 42,3 до 63,4 %, при среднем по образцам 56,8%.По длине стручка и количеству семян в стручке выделялись линии: ЛК 46 — 91 (6,6 см; 22,3 шт.) и ЛК 3101 — 93 (6,5см; 22,0 шт.), средние значения по образцам 6,2 см и 20,5 шт. — соответственно. При этом средняя масса семян одного растения равнялась 3,8 г, а масса 1000 семян 3,6 г. Показатель количество стручков на 1 растении варьировал в пределах от 32,5 до 58,8 шт. и ни один из образцов достоверно не отличался от среднего значения по образцам. По признакам масса семян 1 растения и масса 1000 семян изменчивость образ-

цов составила 2,6 — 4,6 г и 3,2 — 4,0 г — соответственно. Урожайность семян экспериментальных образцов в 1996 г., оказалась ниже, чем в сезоне 1995 г. и составила в среднем 344,1 г/м2.

Результаты испытаний 1997 г. во многом сходны с показателями в 1995 г. Завязываемость плодов в среднем составила: на участке 1 — 57,5%, на участке 2 — 53,6%, на участке 3 — 50,5%, при среднем популяционном значении — 53,9%. Средняя длина стручка варьировала от 6,1 до 6,3 см, при среднем популяционном значении 6,1см. На первом опытном участке данный показатель колебался в пределах 6,1 — 6,6 см, на втором в пределах 5,5 — 6,0 см, на третьем опытном участке в пределах 5,6 — 6,7 см. По признакам количество семян в стручке и количество стручков на растении, испытуемые образцы достоверно не отличались от средних популяционных значений, которые соответственно составили — 20,7 шт. и 45,5 шт. Средние (по образцам) значения признаков: масса семян соцветия, масса семян 1 растения и масса 1000 семян составили: на опытном участке 1, соответственно — 1,2 г; 48,5 г; 3,9 г, на опытном участке 2 — 0,9 г; 3,6 г; 3,7 г, на опытном участке 3 — 0,98 г; 2,8 г; 3,7 г. Среднее популяционное значение: по массе семян соцветия — 1,02 г; по массе семян 1 растения — 3,6 г; по массе 1000 семян — 3,8 г. Средняя урожайность семян изучаемых образцов варьировала в пределах 176,6 — 298,6 г/м2, при среднем популяционном значении 240,2 г/м2.

Результаты экологических испытаний позволили выявить продукционные способности ярового рапса, а также экологическую пластичность его генетических образцов в различных условиях северной лесостепи юга Тюменской области (табл. 3). Норма реакции ярового рапса на условия выращивания, в северной лесостепи юга Тюменской области, по признаку завязываемость плодов — 33,6 — 91,2 %, по длине стручка — 3,8 — 7,1 см, но количеству семян в стручке — 9,8 — 25,3 см, по массе семян одного растения — 0,13—1,96 г, по массе 1000 семян — 0,26 — 6,56 г, по количеству стручков на растении — 8,5 — 87,8 шт., по признаку урожайность семян, норма реакции проявилась в значениях от 28 до 620 г/м2. На этом фоне, генетические особенности отдельных образцов проявились как в различиях нормы реакции, так и в абсолютных значениях признаков семенной продуктивности.

Характеристика пластичности образцов ярового рапса отобранных по признакам семенной продуктивности в условиях северной лесостепи Тюменской области

Признаки Кубанский 1 Ярвэлон Наппа ЛК 381-93 ЛК 388-93 ЛК 46-91 ЛК 3101-93 СНК 196 Среднее по образцам

Завязываемость ПЛОДОВ, % х±тх- 53,4±2,39 56,6±3,44 53,0±о,во* 56,8±0,83 59,2±1,10* 58,7±2,62 55,3±2.73 50,4±4,17 55,4±0,84

Ут 34,9-64,8 36,4-91,2 37,5-60,7 35,1-65,6 47,5-72,4 42,5-72,4 35,4-63,8 33,6-82,8 33,6-91,2

Длина стручка, см х+т* 5,8±0,09 6,0±0,15 6,1 ±0,03 6,1 ±0,06 6,2±0,15 6,3±0,18 6,2±0,17 5,9±0,20 6,0±0,35

Ут 5,4-6,3 3,8-6,7 5,0-7,1 4,9-7,0 5,3-6,6 5,0-6,7 4,8-6,6 4,0-6,4 3,8-7,1

Кол-во семян в стручке, шт. Х±ГПк 18,0±0,62 19,0±1,33 20,2±0,49 20,8+0,87 20,1 ±0,62 20,5±1,28 21,1±0,84 19,6±1,04 19,9±0,70

Ут 14,5-21,7 10,1-23,4 15,8-24,8 13,2-25,3 14,3-23,3 12,6-23,3 12,1-24,8 9,8-22,9 9,8-25,3

Масса семян соцветия, г х±тх- 0,80±0.02 0,97±0,1В 0,93±0.03 1,00±0,Ю* 1,10±0,12* 1,10±0,13 1,1±0,15 1,00±0,20 0,97±0,09

Ут 0,37-1,26 0,15-1,57 0,39-1,56 0,35-1,35 0,35-1,47 0,51-1,96 0,40-1,41 0,13-1,71 0,13-1,71

Масса семян растения, г х±т? 3,0±0,40 3,3±0,60 3,3±0,54 З,2±0,23 3,6±0,62 3,8±0,40 З,6±0,32 2,7±0,48 3,3±0,44

Ут 0,64-6,44 0,26-6,47 0,48-6,34 0,56-6,27 0,35-6,01 0,42-6,56 0,95-6,47 0,37-4,59 0,26-6,56

Масса 1000 семян, г х±т; 3,4±0,12 3,6±0,27 3,3±0,13 З,6±0,03 3,7±0,09 3,6±0,19 3,7±0,15 3,4±0,17 3,6±0,15

Ут 2,19-3,98 1,91-4,13 2,64-4,10 2,96412 2,85-4,05 2,88-3,85 2,60-4,15 2,05-4,12 1,91-4,15

Кол-во стручков на растении, шт х±тх- 41,7±3,75 40,4±5,12 42,3±7,14 39,3+4.78 45,6±8.04 45,2±7,49 44,9±2.63 35,1±4,64 41,8±5,01

Ут 12,6-75,4 10,3-64,8 8,5-66,1 11,3-70,8 9,9-71,2 8,6-88,5 15,4-87,8 11,5-67,8 8,5-88,5

Урожайность семян, г Х±ППх 166±21,1 273+81,5 214±37,9 297+32,3 307±31,9 309+61,1 347±20,5 226+65,0 268±38,9

Ут 41-275 28-435 39-342 68-552 50-488 57-431 95-620 46-416 28-620

Примечание:' — различие со средним по образцам достоверно при Р<0,001

Наследуемость. Информация о генетической изменчивости признаков продуктивности (семенной и кормовой) позволяет вести эффективный отбор по фенотипу уже на первых этапах селекционного процесса. Предложенные методы оценки этой изменчивости сводятся к определению коэффициентов наследуемости в широком и узком смысле слова.

Для эффективного отбора необходима высокая наследуемость признака, что бывает при низкой паратипической и высокой генетической вариансах. В наших исследованиях достаточно высокими коэффициентами наследуемости характеризовались количество семян в стручке, масса 1000 семян, урожайность семян (табл. 4). Высокодостоверная корреляционная зависимость между показателями наследуемости (Н2), определенными двумя способами, говорит о тесной связи между этими показателями. Известно, что значения коэффициента наследуемости у растений меняются в зависимости от факторов среды. Так коэффициент наследуемости признаков: количество семян в стручке, в зависимости от участка, варьирует от 0,56 до 0,98;, количество стручков на растении от 0,27 до 0,73; длина стручка от 0,51 до 0,88; масса 1000 семян от 0,63 до 0,98. Коэффициент наследуемости по признаку — урожайность семян был высоким на всех трех участках: 0,85; 0,87; 0,97.

Таблица 4

Показатели наследуемости (Н2) признаков семенной продуктивности

ярового рапса на разных опытных участках

Признаки Участок 1 Участок 2 Участок 3

Н'п Н'р Н п Н р Н п Н р

Завязызаемость плодов, % 0,61±0,03 О,54±0,03 0,83:10,03 0,81±0,02 0,71±0,03 0,71 ±0,03

Длина стручка, см 0,55±0,03 С,5140,03 0,78±0,02 0,76±0,02 0,86±0,02 0,88±0,02

Кол-во семян в стручке, шт. 0,90±0,02 - 0,98±0,02 0,56±0,02 0,49±0,02 0,95±0,03 0,90±0,03

Масса семян растения, г 0,76±0.02 0,70±0,03 0,43*0,02 0,35±0,02 0,88±0,02 0,90±0,03

Масса 1000 семян, г О,63±0,03 0,63±о,оз 0,97±0.03 0,88±0,02 О,98±0.02 0,92±0,03

Кол-во стручков на раст., шт. 0,48±0,03 О,33±0,02 0,31 ±0,02 0,27±0,02 0,69±0,03 0,73±0,03

Урожайность семян, г/м2 0,85±0,02 0,87±0,02 О,87±0,02 0,87±0,02 О,97±0,02 0,97±0,02

Примечание: Н2П — коэффициент наследуемости рассчитанный по Плохинскому; №р — коэффициент наследуемости рассчитанный по Рокицкому.

Повторяемость. Коэффициент повторяемости (ги) того или иного признака применяется для ранней индивидуальной оценки особей, имея в виду то положение, что чем выше гж тем более значительна роль генотипа в формировании признака и соответственно меньше влияние внешней среды. Повторяемость — по абсолютной величине является верхним пределом коэффициента наследуемости. Значения коэффициентов повторяемости различаются как для популяций по любому признаку, так и для признаков любой популяции. По признакам семенной продуктивности, коэффициент повторяемости у ярового рапса варьирует в широких пределах от 0,03 до 0,99 (табл. 4).

Высокие коэффициенты повторяемости характерны для признака масса 1000 семян (0,95; 0,85, 0,89 — по участкам, при среднем популяционном 0,90). По признаку урожайность семян, ги изменялся в пределах: от 0,33 до 0,89 — на участке1, от 0,15 до 0,95 — на участке 2, от 0,34 до 0,99 на участке 3.

По нашим данным, высокой степенью повторяемости обладает кормовая продуктивность: участок 1 — 0,81; участок 2 — 0,95; участок 3 — 0,83. Довольно низкая повторяемость обнаружена по высоте растений ярового рапса: 0,10; 0,56; 0,19 — соответственно на первом, втором и третьем участках.

Таблица 5

Повторяемость (гк) значений признаков семенной продуктивности ярового рапса в разных экологических точках

Признаки Участок Д±Мц

1 2 3

Завязываемость плодов, % х±т; 0,73±0,02* 0,50±0,03* 0,53+0,03* 0,59±0,03

Пт 0,22-0,95 0,10-0,80 0,03-0,96 0,03-0,96

Длина стручка, см Х±Ш1 0,76±0,02* 0,40±0,03* 0,84±0,02* 0,67±0,03

Пт 0,25-0,94 0,09-0,80 0,43-0,99 0,09-0,99

Кол-эо семян в стручке, шт х±гтпг 0,81±0,02* 0,28±0,02* 0,89±0,02* 0,66±0,03

Пт 0,58-0,95 0,03-0,88 0,65-0,99 0,03-0,99

Масса семян с соцветия, г х±т* 0,79±0,02* 0,39±0,03* 0,86±0,02* 0,68±0,03

Пт 0,23-0,98 0,20-0,58 0,18-0,99 0,18-0,99

Масса семян одного раст., шт Х±ГПх 0,41±0,03* 0,12±0,02* 0,85±0,02* 0,46±0,02

Игл 0,11-0,73 0,01-0,32 0,54-0,99 0,01-0,99

Масса 1000 семян, г х±т* 0,95±0,02* 0,85±0,02* 0,89±0,02* 0,90±0,03

Пт 0,88-0,99 0,25-0,99 0,09-0,99 0,09-0,99

Кол-во стручков на растении, шт х±т* 0,25±0,02* 0,15±0,02* 0,75±0,02* 0,38±0,02

Нт 0,11-0,50 0,04-0,30 0,39-0,98 0,04-0,98

Урожайность семян, г/м2 х±т* 0,71 ±0,02 0,63±0,03* 0,82+0,02* 0,72+0,03

Пт 0,33-0,89 0,15-0,95 0,34-0,99 0,15-0,99

Примечание:* — различие со средним по образцам достоверно при Р<0,001

Корреляционная зависимость между признаками семенной продуктивности у ярового рапса. Изучение генетической структуры популяций по признакам продуктивности предусматривает анализ связей между различными (диагностическими) признаками, т. к., чаще всего, изменчивость одних признаков сопровождается изменением других. Использование корреляционных связей позволяет осуществить комплексную оценку образцов, а также определить силу и направление связей, степень примерной детерминированности каждого признака в пределах изучаемой популяции, выявить различия между группами образцов разного происхождения, изучить влияние различных факторов среды на величину и направление связей коррелирующих признаков.

В наших исследованиях определены корреляционные связи между всеми признаками семенной продуктивности у всех испытуемых образцов в разные годы, на разных участках (табл. 6). Отсюда видно, что зависимость таких показателей как семенная продуктивность 1 растения и урожайность семян с единицы площади существенно отличается от значений других признаков.

Так, связь между семенной продуктивностью 1 растения с завязываемостью плодов существенно заметнее, чем между последним и урожайностью семян. Такая же закономерность прослеживается и при анализе корреляционных связей между отдельными признаками семенной продуктивности. Это различие можно объяснить тем, что на связь между семенной продуктивностью 1 растения с другими признаками не влияет такой показатель, как выживаемость растений, в то время как урожайность с единицы площади напрямую зависит от количества растений, сохранившихся в течение вегетационного периода. Урожайность семян с единицы площади является основной характеристикой продукционной способности растений и в большей степени зависит от факторов внешней среды. Из числа анализируемых признаков наибольшего внимания (в селекционном отношении) заслуживают признаки: количество стручков на 1 растении и масса семян 1 растения, у которых просматривается существенная связь с урожайностью семян.

Таблица 6

Корреляционные связи между признаками семенной продуктивности у ярового рапса в условиях северной лесостепи Тюменской области (1995, 1997 г.)

Признак Участок Коррелирующие признаки

Завязывае- МОСТЬ плодов, % Длина стручка, см Кол-во семян в спэ-ке, шт. Масса семян соцветия,г Масса 1000 семян, г Коли-во стручков 1 раст., шт. Масса семян 1 раст., г

1995 г.

Семенная продукта -вность 1 растения, г 1 0,24±0,043 0,22±0,056 0,28±0,066 0,09±0,009 -0,10±0,030 0,86±0,017 -

2 0,36±0,062 0,08±0,036 0,12±0,033 0,29±0,092 -0,08±0,007 0,88±0,026 -

3 0,45±0,022 0,34±0,058 -0,01±0,007 0,43±0,052 -0,09±0,048 0,89+0,016 -

х±т* 0,35±0,061 0,21±0,075 0,13±0,084 0,27±0,098 -0,09±0,006 0,88±0,009 -

Урожайность семян, г/м2 1 0,24±0,043 0 0,11 ±0,010 0,10±0,033 0,13+0,003 0,40±0,039 0,54±0,071

2 0 0,04±0,005 0,06+0,002 0,07±0,007 0,40±0,049 0,24±0,040 0,53±0,069

3 0,08±0,-007 -0,13±0,009 -0,05±0,003 0,09±0,031 0,45±0,050 0,26±0,072 0,46±0,19

х±тх 0,11±0,071 -0,03±0,051 0,04±0,047 0,09±0,008 0,33±0,099 0,30+0,050 0,51±0,025

1997 г.

Семенная продукги -вность 1 растения, г 1 0,44 ±0,069 0,37±0,095 0,43±0,068 0,07±0,008 0,12+0,031 0,91±0,021 -

2 0,29±0,071 0,52±0,077 0,58±0,065 0,09±0,050 0 0,75±0,050 -

3 0,50±0,076 0,34±0,058 0,36±0,046 0,03±0,030 0,09±0,009 0,83±0,024 -

х±т„ 0,41 ±0,063 0,41 ±0,056 0,46±0,065 0,06±0,018 0,07±0,036 0,83±0,046 -

Урожайность семян, г/м2 1 0,20±0,051 -0,04±0,002 -0,01±0,006 0,18±0,012 0,11±0,009 0,47±0,065 0,65+0,059

2 0,06±0,009 0,05±0,003 0,05±0,003 0,02±0,002 0,06±0,002 0,20±0,081 0,39±0,061

3 0,16±0,037 -0,06±0,008 -0,02+0,001 0,01 ±0,018 0,31±0,023 0,67±0,077 0,72±0,054

х±тх 0,14±0,042 -0,02±0,034 0,01±0,022 0,07±0,055 0,16±0,076 0,45±0,136 0,59+0,101

Оценка степени генетической неоднородности экспериментальных образцов ярового рапса по результатам скрещивания.

Достаточно высокие показатели наследуемости по важнейшим признакам продуктивности у испытуемого ярового рапса свидетельствуют о генетической гетерогенности экспериментальных образцов, составивших исследуемую популяцию. Известно, что своеобразными показателями внутривидовой подразделенности (образцы, линии, сорта) могут служить результаты скрещивания между собой представителей разных форм. Важнейшим из показателей является гетерозисный эффект который обычно, связан с генетической отдаленностью скрещивающихся форм. С этой целью нами были поставлены диаллельные скрещивания (по неполной схеме) экспериментальных образцов в сезонах 1995 — 1997 гг. Первая серия скрещиваний проведена в 1995 г. на опытном участке 1.

В результате этих скрещиваний были получены семена исходных образцов и их гибридов. Сопоставление 15 гибридных образцов с родительскими формами позволило выделить 6 скрещиваний, в которых гибриды — F , (№ 4, 5, 8, 9, 11, 13) по признакам, определяющим у рапса продуктивные свойства, превосходили лучшую из родительских форм (табл. 7). На опытном участке 1 гетерозисный эффект устойчиво проявлялся у гибридов 4, 8, и 11. На опытном участке 2 гетерозисные свойства подтвердили гибриды: 4, 8и11,ау12 гетерозисный эффект проявился впервые. На участке 3 гетерозисный эффект продемонстрировали только гибриды 4 и 8. Таким образом, установлено, что на результаты скрещивания экспериментальных образцов почвенно-климатические условия оказали существенное влияние.

Проведенные исследования позволили определить общую и специфическую комбинационную способность экспериментальных образцов, что может быть рекомендовано для практической селекции. По показателю общей комбинационной способности образцы расположились в следующем порядке: ЛК 3101-93, Hanna, AK 381-93, AK 46-91, Кубанский 1, AK 388- 93.

Усредненные показатели признаков семенной продуктивности у гибридов рапса в лучших комбинациях скрещиваний экспериментальных образцов

Гибрид, исходные формы Высота растений, см Количество стручков на 1 растении, шт. Количество семян в стручке, шт. Масса семян 1 растения, г

Fi 388 /3101 ? ЛК 388 - 93 СГ ЛК3101 -93 133,0 ±6 ,24* 104,0 ±5,78 111,2 ± 5,92 156,6 ±9,71* 112,3 ±8,75 93,90 ±7,71 29,0 ± 1,32* 25,6 ±1,37 25,8 ±1,66 9,5 ±0,41* 8,1 ±0,38 8,3 ± 0,23

Fi 388/46 ? ЛК 388-93 Cf ЛК 46-91 127,7 ±9,15 124,5 ±9,17 126,3 ±5,87 63,00 ±18,1 23,00 ± 6,22 43,50 ±18,3 27,7 ± 0,76 20,3 ±1,42 20,2 ± 1,31 5,9 ± 0,39* 1,8 ±0,09 3,0 ±0,92

Fi 381/3101 9 ЛК 381 -93 Cf ЛК3101 -93 138,5 ±7,87 121,0 ±4,66 105,8 ±6,18 127,7 ±9,22* 49,60 ±6,11 57,80 ±7,18 29,4 ± 0,63* 23,2 ±0,88 23,0 ±0,87 23,7 ±1,87* 12,4 ±0,98 8,9 ± 0,87

Fi 381/46 9 ЛК 381 -93 СЛК 46-91 116,3 ±3,65* 100,9 ±3,28 101,6 ±2,48 135,6 ±8,92 43,50 ±8,91 129,0 ±8,51 25,2 ± 2,62 22,1 ±0,80 18,6 ±0,38 9,6 ± 0,87* 6,9 ± 0,92 4,6 ± 0,29

Fi Hanna/3101 9 Hanna О* ЛК 3101 -93 134,3 ± 5,03* 102,0 ±4,35 100,9 ±4,47 118,8 ± 12,1* 54,80 ±9,19 64,70 ± 13,6 33.1 ±2,67 29,8 ± 1,85 26.2 ±3,01 14,6 ±1,16* 7,4 ± 0,85 4,3 ± 0,64

Fi Кубан./ 3101 9 Кубанский 1 Cf ЛК 3101 - 93 127.3 ±6,51* 100.4 ±4,83 107,9 ±3,61 141,8 ± 18,3* 66,70 ± 9,03 85,80 ± 6,99 29,9 ± 0,68 28,7 ± 0,95 21,5 ±1,56 15,2 ±0,89* 7,4 ±0,81 7,3 ± 0,68

Примечание:' — отличия с лучшей родительской формой достоверны при р<0,001

По специфической комбинационной способности образцы заняли следующие места: ЛК 3101—93, ЛК 388 — 93, Кубанский 1, ЛК 46 — 91, Hanna, ЛК 381 —93. Абсолютно лучшей комбинационной способностью обладает ЛК 3101—93, при зтом наибольший генетический эффект проявляется при комбинации этого образца с Кубанским 1.

Заключение. Изучение эколого-генетических предпосылок выращивания ярового рапса в изменчивых условиях северной лесостепи Тюменской области позволило выявить продукционные возможности и перспективы важной сельскохозяйственной культуры в зоне рискованного земледелия региона. На фоне трех экспериментальных участков, отличающихся друг от друга почвенно-климатическими условиями, в течение четырех вегетационных периодов проведено испытание группы образцов ярового рапса различного происхождения. Показано, что ис-

ходное генетическое несходство испытуемых образцов предопределило их различную реакцию на меняющиеся условия выращивания, что, в свою очередь, обеспечило общую экологическую устойчивость и достаточно высокую продуктивность культуры. Изучение закономерностей формирования и наследования количественных признаков, определяющих у рапса семенную продуктивность, позволило рассчитать коэффициенты наследуемости этих признаков и установить уровень повторяемости их значений в пространственно — временном аспекте. Установлены корреляционные связи между различными признаками у рапса.

Выводы:

Проведенные исследования позволили сделать следующие выводы:

1. Гетерогенный материал ярового рапса, включающий образцы различного эколого-географического происхождения, обеспечивает необходимую экологическую пластичность культуры в условиях северной лесостепи,-

2. Норма реакции ярового рапса на варьирующие условия выращивания юга Тюменской области обеспечивает семенную урожайность культуры до 4 т/га;

3. По характеру наследования признаки семенной продуктивности рапса разбиваются на три группы: с высокой наследуемостью (завязываемость плодов, масса 1000 семян, урожайность семян); — с умеренной наследуемостью (длина стручка, кол-во семян в стручке, кол-во стручков на растении и масса семян 1 растения); — с низкой наследуемостью (Н2- ниже 0,20) среди исследуемых признаков не обнаружены;

4. По признакам семенной продуктивности коэффициент повторяемости у рапса колеблется в широких пределах. Устойчивая высокая повторяемость характерна для признаков: длина стручка — ги=0,67; количество семян в стручке — гу,= 0,66; масса 1000 семян — г = 0,90;

5. Установлены корреляционные связи урожайности семян с другими признаками, определяющими семенную продуктивность. Сильная положительная связь установлена между урожайностью семян 1 растения и количеством стручков на 1 растении г = 0,75 — 0,91. Оба этих признака в значительной степени определяют общую урожайность семян;

6. Сопоставление 15 гибридных образцов с родительскими формами выявило комбинации, обеспечивающие существенный гетерозисный эффект по признакам семенной продуктивности. Высокая комбинационная способность показана образцами ЛК 3101-93, Hanna, ЛК 381-93. Наибольший гетерозисный эффект получен от скрещивания ЛК 3101-93 с Кубанским 1.

ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Семенова М. В., Боме Н. А., Цой Р. М. Характеристика образцов ярового рапса по адаптивным свойствам при выращивании их в условиях Северного Зауралья // Экология и охрана окружающей среды: Тезисы докладов 2-ой Международной научно-практической конференции. Пермь, 1995. С. 47.

2. Семенова М. В., Боме Н. А. Межсортовая изменчивость рапса по урожайности при выращивании в условиях Северного Зауралья // Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень, 1995. С. 8-10.

3. Семенова М. В. Реакция различных образцов ярового рапса в варьируемых условиях среды // Материалы 2-ой Международной научной конференции «Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере». Тюмень, 1997. С. 63.

4. Семенова М. В. Завязываемость семян рапса при выращивании в различных условиях // Сборник трудов координационного совещания: «Результаты и перспективы научных исследований по рапсу в 1995 — 2000 гг.» (в печати).

5. Семенова М. В., Пак И. В., Цой Р. М. Наследуемость и повторяемость признаков семенной продуктивности у ярового рапса // Сельскохозяйственная биология, М. (в печати)

СПИСОК РАБОТ,

Соискатель

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семенова, Марина Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика культуры

1.2. Народнохозяйственное значение и мировые тенденции производства

1.3. Почвенно-климатическая характеристика зоны исследования

1.3.1. Почвы

1.3.2. Климатические условия

1.4. Норма реакции и адаптация

1.5. Наследуемость

1.6. Повторяемость

1.7. Коэффициенты корреляции

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Предварительное испытание исходных образцов ярового рапса в уело- ^ виях северной лесостепи Тюменской области

3.2. Экологическое испытание образцов ярового рапса 54 3.2.1. Условия проведения испытаний

3.2.2 Результаты испытания образцов

3.3. Наследуемость и повторяемость признаков продуктивности ярового ^ рапса

3.3.1.'Наследуемость

3.3.2. Повторяемость

3.4. Корреляционная зависимость между признаками семенной продуктивности у ярового рапса

3.5. Оценка степени генетической неоднородности экспериментальных об- ^ разцов ярового рапса по результатам скрещивания

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетические предпосылки выращивания ярового рапса в условиях северной лесостепи Тюменской области"

Рапс (Brassica napus L., 2n= 38) - однолетнее растение семейства капустные, является культурой многостороннего использования -источником ценного растительного масла на пищевые и технические цели, а также высококачественным белковым кормом, богатым витаминами. Еще недавно яровой рапс, в Тюменской области, использовался как кормовое растение, но уже с конца 80-х гг. его выращивают с целью получения семян. Основное производство семян ярового рапса, в регионе, сосредоточено в ОПХ "Заводоуковское", где площадь под культурой составляла 600-800 га в 1989г., более 1000 га - в 1994 г., в 1995 увеличена до 3,5 тыс. га, а в 1999 году, по области, доведена до 23300 тыс. га. Основными формами рапса, культивируемыми в регионе, являются сорта Кубанский 1 (селекции ВНИИМК, Краснодар), Ярвэлон (селекции ВНИИМК и его Сибирского филиала, Омск), а в последнее время находят применение Hanna (Швеция) и Глобаль (Казань). К сожаленью обширных научных исследований для разработки схемы рационального использования различных сортов рапса с учетом разнообразия почвенно-климатических условий северной лесостепи Тюменской области не проводилось. Очевидно, это является одной из причин неустойчивых и невысоких результатов выращивания культуры в регионе.

Известно, что на эффективность крупномасштабного производства большое влияние оказывают нерегулируемые факторы внешней среды, на которые растения рапса отвечают неоднозначной реакцией (Медведев, 1983; Карпачев, Кукушкин, 1992). Поэтому многолетнее изучение эколого-генетических особенностей служит важнейшей предпосылкой успешного использования ярового рапса в промышленных условиях юга Тюменской области. 4

Цель настоящего исследования - изучение эколого-генетических предпосылок повышения эффективности выращивания ярового рапса в условиях северной лесостепи.

Для достижения этой цели были поставлены и решены следующие задачи:

- сравнительное испытание коллекционных образцов ярового рапса различного эколого-географического происхождения по признакам семенной и кормовой продуктивности;

- изучение экологической пластичности ярового рапса на основе анализа характера наследования количественных признаков 8 экспериментальных образцов в разных почвенно-климатических условиях;

- определение наследуемости и повторяемости показателей признаков семенной продуктивности с целью прогнозирования возможности их усиления;

- выявление силы и направления связей коррелирующих признаков семенной продуктивности рапса в зависимости от генотипа и условий выращивания;

- оценка степени генетической неоднородности и комбинационной способности образцов по показателям признаков семенной продуктивности гибридных форм.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Семенова, Марина Викторовна

111 Выводы

1. Гетерогенный материал ярового рапса, включающий образцы различного эколого- географического происхождения обеспечивает необходимую экологическую пластичность культуры в условиях северной лесостепи;

2. Норма реакции ярового рапса на варьирующие условия выращивания юга Тюменской области обеспечивает семеную урожайность культуры до 40 ц/га;

3. По характеру наследования, признаки семенной продуктивности рапса разбиваются на три группы: 1-е высокой наследуемостью (завязываемость плодов, масса 1000 семян, урожайность семян); 2-е умеренной наследуемостью (длина стручка, кол-во семян в стручке, кол- во стручков на растении и масса семян 1 растения); 3-е низкой наследуемостью (Н2- ниже 0,20) среди исследуемых признаков не обнаружены;

4. По признакам семенной продуктивности коэффициент повторяемости,у рапса, колеблется в широких пределах. Устойчивая высокая повторяемость характерна для признаков: длина стручка X г№=0,67; количество семян в стручке X г№= 0,66; масса 1000 семян X г№= 0,90;

5. Установлены корреляционные связи урожайности семян с другими признаками определяющими семенную продуктивность. Сильная положительная связь установлена между урожайностью семян 1 растения и количеством стручков на 1 растении г = 0,75 - 0,91. Оба этих признака в значительной степени определяют общую урожайность семян;

6. Сопоставление 15 гибридных образцов с родительскими формами выявило комбинации обеспечивающие существенный гетеро-зисный эффект по признакам семенной продуктивности. Высокая комбинационная способность показана образцами ЛК 3101-93, Ханна, ЛК 381-93. Наибольший гетерозисный эффект получен от скрещивания ЛК 3101-93 с Кубанским 1.

112

Заключение.

Изучение эколого - генетических предпосылок выращивания ярового рапса в изменчивых условиях северной лесостепи Тюменской области позволило выявить продукционные возможности и перспективы важной сельскохозяйственной культуры в зоне рискованного земледелия региона. На фоне трех экспериментальных участков, отличающихся друг от друга почвенно - климатическими условиями, в течение четырех вегетационных периодов, проведено испытание группы образцов ярового рапса различного происхождения. Показано, что исходное генетическое несходство испытуемых образцов предопределило их различную реакцию на меняющиеся условия выращивания, что, в свою очередь обеспечило общую экологическую устойчивость и достаточно высокую продуктивность культуры. Изучение закономерностей формирования и наследования количественных признаков, определяющих у рапса семенную продуктивность, позволило рассчитать коэффициенты наследуемости этих признаков и установить уровень повторяемости их значений в пространственно - временном аспекте. Установлены корреляционные связи между различными признаками у рапса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семенова, Марина Викторовна, Тюмень

1. Авров Ф.Д. Полиморфизм и наследуемость признаков лиственницы//Генетика, -Т. 26. -№12. 1990. -С. 2191 -2199.

2. Адольф Э. Развитие физиологических регуляций. -М., 1971.-С. 134-141.

3. Алисов Б.П. Климаты СССР. М.: Колос, 1956.

4. Алтухов Ю.П. генетические процессы в популяциях. -М.: Наука, 1989. -328 с.

5. Алтухов Ю.П., Курбатова О.Л. Проблема адаптивной нормы в популяциях человека // Генетика, 1990.- Т. 26. -№4. -С. 583 598.

6. Анащенко A.B., Ростова Н.С., Гаврилова В.А. и др. Экологе^ географическая изменчивость признаков у сортов рапса и сурепицы // Растениеводство, генетика и селекция технических культур, 1991. -С. 112-128.

7. Анащенко A.B., Ростова Н.С., Шпота C.B. Корреляционный и факторный анализ морфологических и хозяйственных признаков рапса. // Сельскохозяйственная биология, 1991. -№4. С. 129 135.

8. Андрияшева М.А. Генетика количественных признаков в селекции рыб //Успехи современной биологии, 1989. -Т. 16. -С. 26-41.

9. Асварутьян Л.К., Минакова А.Д. и др. Сортовые особенности белков семян рапса. Межотраслевая промышленность. М.: Агро-промиздат, 1995. -№10.- С. 16.

10. Атабаев Э.Р. Закономерности изменчивости и взаимосвязей хозяйственно важных количественных признаков в модельных и гибридных популяциях хлопчатника // Автореф. дис. . канд. с. -х. наук, М., 1990.-20 с.

11. Ацци Дж., Сельскохозяйственная биология. -М.: Изд-во иностр. лит. 1959.-479 с.

12. Базавлук И. М. Изменчивость и наследуемость содержания белка в семенах сои после воздействия мутагенами и вопросы теории отбора // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. -С. 157-164.

13. Бакиновская Э. О. Изменчивость и наследуемость количественных признаков у сортов ярового тритикале // Изменчивость и отбор. -Минск, 1990. -С. 55-59.

14. Бебякин В. М., Пискунова Г. В. Изменчивость и наследуемость характеристик качества пшеницы Triticum durum при гибридизации // Генетика.- 1982.-т. 18, № 10. -С. 1713-1720.

15. Боме Н. А. Яровые рапс и сурепица: Итоги совместной работы НИИ СХ Северного Зауралья и шведской фирмы "Вейбуллс" // Селекция и семеноводство в Северном Зауралье,- Новосибирск, 1992,- С. 108-111.

16. Боме Н. А. Подбор культур и методы создания сортов для экстремальных условий Северного Зауралья.- Автореф. дисс. д. с.-х. наук,- Ст Пб., 1996,- 362 с.

17. Боме Н. А., Цой Р. М., Семенова М. В. Характеристика образцов ярового рапса по адаптивным свойствам при выращивании их в условиях Северного Зауралья //

18. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972.- 399 с.

19. Брюбейкер Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика. М.: Колос, 1966,- 223.

20. Будак А. Н., Бардиер Н. Г. Влияние условий среды на геноти-пическую корреляцию у сои // Изв. Ан Молд. ССР серия биол. и хим. науки.-1986.-№4.-C33-35.

21. Вавилов П. П. Растениеводство. М.: Агропромиздат, 1986.-С. 405-407.

22. Васильева Л. А. Использование коэффициентов внутриклассовой корреляции для оценки наследуемости и повторяемости // Вопросы математической генетики 1969. С. 113-128.

23. Гарькавый Ф. Л. Повторяемость признаков в животноводстве и ее значение // Вестник сельскохозяйственной науки.-1972.-№4.-С. 61-68.

24. Генкель П. А. Пути и перспективы развития физиологии жаро и засухоустойчивости культурных растений // Сельскохозяйственная биология.- 1983. -№1. -С. 15-34.

25. Герасимов И. П., Розов Н. Н. Основные вопросы географии почв в Западной Сибири // Проблемы советского почвоведения.-1940. -Сб. 11.

26. Герасимов И. П. Основные вопросы геоморфологии и географии по изучению и освоению производительных сил Сибири.-Томск, 1946.-т. 7.

27. Гинзбург Э. X., Никоро 3. С., Разложение дисперсии и проблемы селекции.- Новосибирск: Наука. -1982. -168 с.

28. Гольцов А. А., Ковальчук А. М., Абрамов В. Ф., Милащенко Н. 3. Рапс, сурепеца. -М.: Колос.-1983. -192 с.

29. Гордягин А. Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Тр. общества естесвоиспытателей при Казанском университете.- 1900.- Т. 34.- Вып. 3.- С. 37-41.

30. Гордягин А. Я. Почвы Тобольской губернии // Ежегодник Тобольского губернского музея. -1901,- Вып. 12. -С. 7-11.

31. Городков Б. Н. Список растений, собранных на р. Конде // Ежегодник Тобольского музея.- 1910.- Вып. 20.

32. Городков Б. Н. Западно Сибирские экспедиции Российской академии наук// Природа.- 1924.- № 7-12.

33. Горшенин К. П. Основные пути и задачи повышения плодородия почв Сибири.- Новосибирск,- 1955.- 55с.

34. Горшенин К. П. Солонцовые комплексы и приемы их улучшения.-М,- 55 с.

35. Гюнтер Э., Кемпфел А., Либберт Э. и др. Основы общей биологии. М. - 1982,- 269 с.

36. Дамаскин Д. П. Наследуемость хозяйственно ценных признаков и эффективность отбора у сои.- Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.- Одесса, 1987,- 18 с.

37. Демьянчук Г. Т., Микитин Н. С., Мельник М. В. Синапин семян рапса и сурепицы: структура, количественное содержание, физиологическое влияние на организм животного // Сельскохозяйственная биология.- 1991.- № 4.- С. 124-128.

38. Долотовский И. М., Никонов В. И. Генотипические корреляции хозяйственно ценных признаков яровой пшеницы // Селекция и семеноводство.- 1989.- ;4,- С. 19-21.

39. Дорофеев В. Ф., Лаптев Ю П., Чекалин Н. М. Цветение, опыление и гибридизация растений. М.: Агропромиздат, 1990.- 144 с.

40. Драгавцев В. А. О возможности элиминации межиндивидуальной средовой компоненты дисперсии при оценке коэффициента повторяемости у растений // Генетика,- 1969,- т. 5,- № 2.- С. 30-35.

41. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979.- 416 с.

42. Жидкова Е. Н. Использование межвидовой гибридизации в селекции рапса // Селекция и семеноводство.- 1982,- № 1.- С. 47-49.

43. Жидкова Е. Н. Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации рапса // Генетика.- 1977.- Т. 33.- № 1.- С. 5-11.

44. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи.- Л.: Колос, 1971.-С. 365-366.

45. Жученко А. А. Генетика таматов,- Кишинев: Штиинца.- 1973.-С. 560-574.

46. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений.-Кишинев: Штиинца, 1980.- 587 с.

47. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений: Эколого-генетические основы.- Кишинев: Штиинца, 1988,- 766 с.

48. Жученко А. А. Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства // Сельскохозяйственная биология,- 1988.- № 1,- С. 317.

49. Жученко А. А. Эколого-генетические проблемы селекции // Сельскохозяйственная биология.- 1990.- № 3,- С. 3-23.

50. Зенищева Л. С. Наследование и наследуемость признака прочность стебля у ячменя при скрещивании короткостебльных мутантов с длинностебельными сортами // Генетика,- 1972,- т. 8.- № 12.-С. 75-81.

51. Зерфус В. М., Козлова Г. Я., Маковеева Н. Н. Биохимическая оценка сортов ярового рапса и сурепицы, возделываемых в Западной Сибири // Сибирский вестник с. -х. науки.- 1988.-Новосибирск.-№4(106).- С. 40-43.

52. Ежова Т. А., Багрова А. М., Хартина Г. А., Гостимский С. А. Изучение наследуемости сомаклональных изменений у регенеран-тов посевного гороха (Pissum sativum L.) // Генетика,- 1989,- т. 25,-№ 5,- С. 878-885.

53. Ильинский А. А. Повторяемость удоев и содержание жира в молоке за 300 дней лактации коров племзавода "Караваево" // Генетика." 1970.- т. 6,- № 1,- С. 42-47.

54. Иогансон И., Рендель Я., Граверт О. Генетика и разведение домашних животных.- М.: Колос, 1970.- 351 с.

55. Каретин Л. Н. с сотрудниками Агрономическая оценка и сельскохозяйственное использование торфа в Тюменской области.-Тюмень,-1968.

56. Каретин Л. Н. с сотрудниками Почвы подтайги и лесостепи Тюменской области и перспектива их сельскохозяйственного использования // Проблемы сельского хозяйства Тюменской области в связи с развитием нефтяной и газавой промышленности,- Тюмень,- 1972,-т.1.

57. Качур О. Т., Мухордов Е. Г., Калашник Н. А. Корреляционные связи некоторых хозяйственно ценных признаков у гибридов озимой пшеницы в условиях Запдной Сибири // Семеноводство и селекция с. -х. культур в Западной Сибири.- Новосибирск.- 1990.- С. 27-31.

58. Колмакова И. Р., Гамзикова О. И., Калашник Н. А., Гамзиков Г. П. Комбинационная способность и наследуемость сортов яровой пшеницы по использованию фосфора удобрений // Генетика.-1983.-т. 19.- № 5,-С. 808-814.

59. Конарев В. Г. Природа гетерозиса и возможности его прогнозирования // Сельскохозяйственная биология.-1991.- № 3.- С. 3-11.

60. Кондрашов В. Т. Корреляции признаков у различных популяций облепихи крушиновидной // Растительные ресурсы,- 1982.- 18, 1,- С.66-73.

61. Коновалов Ю. Б., Аль Хуссейни Н. Оценка сортов яровой пшеницы в резко различных климатических условиях // Изв. ТСХА,-1985,- №4,-С. 96-103.

62. Косторной В. Ф. Новые кормовые культуры // Интенсификация кормопроизводства в Западной Сибири.- Новосибирск, 1982.- С. 2331.

63. Кошелева И. Т., Толстухина А. С. К вопросу об окультуривании почв Северного Приобья // Почвоведение.- 1957,- № 2,- С. 1519.

64. Кривобочек В. Г., Еськова Л. И. Изменчивость и наследуемость содержания белка в зерне при гибридизации яровых мягких пшениц с озимыми // Сельскохозяйственная биология.- 1985.- № 3,-С. 27-29.

65. Ксандопуло С. Ю., Коношенко Т. М. и др. Белковый комплекс семян рапса //Труды ВНИИЖа,- 1986,- С. 5-14,

66. Кукеков В. Г., Шевляков Г. Л., Иноземцев В. В. Полевая оценка нормы реакции признаков сорта различных культур на неодинаковые условия окружающей среды // Сельскохозяйственная биология,- 1987,- № 2,-С.117-123.

67. Карпачев В. В., Кукушкин В. А. О пластичности сортов ярового рапса//Селекция и семеноводство,- 1992.-С. 15-17.

68. Лакин Г. Ф. Биометрия,- М.: Высшая школа, 1990,- 352 с.

69. Лапин М. М. Растениеводство с основами селекции и семно-водства.- М., 1957.- С. 317.

70. Луцишина Е. Г., Бебякин В. М., Кузьмин И. А. и др. Наследуемость качества клейковины при использовании индивидуального отбора зерновых пшеницы по ЯМР-критерию // Сельскохозяйственная биология.- 1990,- № 3.- С.66-71.

71. Любименко В. Н. Курс общей ботаники,- Берлин, 1923,- 276 с.

72. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968.- 597 с.

73. Майсямова Д. Р. Исходный материал для селекции рапса и сурепицы яровой в Северном Зауралье.- Автореф. дисс. к. с.-х. н,-Л., 1990.-20 с.

74. Майсямова Д. Р. Качество масла семян у образцов ярового рапса и сурепицы различного происхождения в Северном Зауралье // Растениеводство, генетика и селекция технических культур,- П., 1991.- С. 136-139.

75. Майсурян Н. А. Практикум по растениеводству,- М.: Колос, 1970.- С. 417-418.

76. Максудов 3. Ю., Енгалычев О. X. Наследуемость количественных признаков хлопчатника при скрещивании сортов разных сортосмен // Сельскохозяйственная биология,- 1984,- № 8,- С. 6367.

77. Мартынов О. Л. Изменчивость и наследуемость хозяйственно ценных количественных признаков и элементов фотосинтетического аппарата у ярового тритикале.- Автореф. канд. с.-х. наук.- М., 1993.- 13 с.

78. Методика Госкомиссии по соротоиспытанию сельскохозяйственных культур.- М.: Наука, 1971,- 239 с.

79. Моисеева И. Г. Наследуемость и повторяемость показателя качества яиц у кур // Проблемы генетики, селекции и иммуногенети-ки у животных.-М.: Наука, 1972,-С. 94-119.

80. Нерсесян П. М. Компоненты изменчивости и наследуемости некоторых количественных признаков у табака // Генетика.- 1982,- т. 18.-№6,-С. 993-998.

81. Никоро 3. С., Рокицкий П. Ф. Применение и способы определения коэффициента наследуемости // Генетика.- 1972,- т. 8.- № 2.-С. 170-177.

82. Никоро 3. С., Стакан Г. А., Харитонова 3. Н. и др. Теоретические основы селекции животных. М.: Колос, 1968.- С. 63-67.

83. Носова П. П. Определение коэффициента наследуемости количественных прмзнаков у табака // Сб. н. -и. работ ВНИИ табака и махорки им. А. И. Микояна.- 1973.- вып. 158.- С. 32.

84. Орлюк А. П. Изменчивость и наследуемость высоты растений и продуктивности колоса у гибридов озимой пшеницы в условиях орошения // Сельскохозяйственная биология.- 1971,- т. 6.- № 5.- С. 663-668.

85. Орманджи Н. С. и др. Интенсивные технологии производства рапса.- М.: Росагропромиздат, 1990.- С. 9-10.

86. Осин Н. С. Влияние условий выращивания на содержание глюкозинолатов в семенах рапса и сурепицы // Научн. -техн. бюллетень ВНИИМК,- 1983.- вып. 83.- С. 51-54.

87. Осипова Г. М. Завязываемость семян и уровень самофертильности у различных сортов и инбредных линий ярового рапса в лесостепи Новосибирской области // Сиб. вестник с. -х. науки,- Новосибирск, 1988.- № 4 (106).- С. 36-39.

88. Плохинский Н. А. Наследуемость,- Новосибирск, 1964.- 196 с.

89. Плохинский Н. А. Генетические основы селекции животных и растений,- М.: Наука, 1969.- С. 64-85.

90. Плохинский Н. А. Движение групповой информации // Математические методы в биоилогии,- М.: Изд-во Московского университета, 1972.-С. 5-36.

91. Поляничкин А. А. Повторяемость. Оценка коэффициента повторяемости // Популяционная генетика в птицеводстве.- М.: Колос, 1980.-С. 113-116.

92. Поупа О. Гомеостаз, развитие и адаптация // Общая биология,-т. 22,-№ 1,-С. 3-8.

93. Рокицкий П. Ф. Селекция сельскохозяйственных животных и наследуемость признаков // Вопрсы генетики и селекции,- Минск: Наука и техника, 1964,- С. 3.

94. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа, 1967.- 327 с.

95. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышэйшая школа, 1974,-448 с.

96. Рокицкий П.Ф., Добина А. И. Вычисление коэффициента наследуемости количественных признаков // Теория отбора в популяциях растений.- Новосибирск: Наука, 1976,-С. 104-111.

97. Рябушкина Н. А., Палина Е. А. Корреляционная зависимость между морфометрическими и биохимическими показателями плодов дыни (Cucumis meló L.) в различных условиях выращивания // Сельскохозяйственная биология,- 1988,- № 5,- С. 41-46.

98. Сакай С. И. Конкурентоспособность растений, ее наследуемость и некоторые связанные с ней проблемы // Механизмы биологической конкуренции,- М., 1964.- С. 309-331.

99. Сачли И. К., Мошкин В. А. Методы определения коэффициента наследуемости у клещевины // Генетика количественных признаков у сельскохозяйственных растений.- М.: Наука, 1978,- С. 219-225.

100. Свистунов А. Н. Исходный материал ярового рапса для селекции в условиях Амурской области // Сиб. вестник с. -х. науки.-Новосибирск, 1988.- №2 (104).- С. 35-38.

101. Седловский А. И., Колоточник С. Н., Колоточник М. М. и др. Формирование количественных признаков у риса.- Алма-Ата.-1985.-67 с.

102. Семенова М. В., Боме Н. А., Межсортовая изменчивость рапса по урожайности при выращивании в условиях Северного Зауралья в 1994г. // Селекционно генетические и экологические проблемы эукариот.- Тюмень, 1995.- С. 8-10.

103. Семенова М. В. Реакция различных образцов ярового рапса в варьирующих условиях среды // Материалы 2-ой Международной научно практической конференции "Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере".- Тюмень, 1997.- С. 63.

104. Симонгулян Н. Г. Наследуемость количественных признаков хлопчатника // Генетика.- 1970.- т. 6.- № 1.- С. 15-23.

105. Синская Е. Н. Масличные и корнеплоды семейства Сгис^егае.-Л., 1928,-С. 245-261.

106. Склярова Н. П., Жарова В. А. Характеристика новых сортов картофеля по параметрам пластичности и стабильности // Селекция и семеноводство.- 1998.- № 2.- С. 18-23.

107. Снедекор Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии,- М.: Сельскохозяйственная литература, 1961,- С. 63-99.

108. Сычев И. Е. Изменчивость и наследуемость критерия взаимовлияния растений подсолнечника в посевах различной густоты // Сельскохозяйственная биология.- 1984,- № 5.- С. 62-66.

109. Тежерова Л. Н. Содержание пигментов хлорофилла в семенах рапса в зависимости от зоны возделывания // Научно техн. бюллетень ВНИИМК,-1991.- вып. 3 (114).- С. 47-49.

110. Тимофеев Рессовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции.- М.: Наука, 1969,- 407 с.

111. Титаренко Л. Н. Изменчивость корреляционных связей между некоторыми количественными признаками у риса.- Автореф. дис. канд. с. -х. наук.-Л., 1985.- 18 е.

112. Тороп А. А., Корякин В. В. Наследуемость озерненности тет-раплоидной ржи // Генетика.- 1990,- т. 26.- № 5,- С. 886-893.

113. Трошин Л. П., Голодрига П. Я. Наследуемость количественных признаков винограда: Методические указания по селекции винограда.- Ереван: Айастан, 1974,- С. 112-118.

114. Трошин Л. П., Голодрига П. Я. Использование коэффициентов повторяемости при селекции у винограда // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений.- М.: Наука, 1978.-С. 235-241.

115. Турбин Н. В. Теоретические основы и методы современной селекции растений // Сельскохозяйственная биология.- 1971 .-т. 6, № 5.- С. 643-652.

116. Турбин Н. В., Савченко В. К., Бормотов В. Е. Наследуемость продуктивности полигибридов сахарной свеклы // Вопросы математической селекции.- Минск: Наука и техника, 1969.- С. 28-36.

117. Турбин Н. В., Хотылева Л. В., Тарутина Л. А. Диаллельный анализ в селекции растений.- Минск: Наука и техника, 1974,- 184 с.

118. Тяминов А. Р. Наследование низкорослости и продуктивности у скороспелых гибридов тонковолокнистого хлопчатника Ооээуршт ЬагЬас1епсе I. // Генетика.- 1983.- т. 19.- № 7.- С. 1170-1175.

119. Удовенко Г. В., Гончарова Э. А. Принципы и приемы диагностики устойчивости растений к экстремальным условиям среды // Сельскохозяйственная биологияю- 1989.- № 1.- С. 18-24.

120. Уильяме У. Генетические основы селекции растений. М.: Колос, 1968.-С. 29-33.

121. Урбах В. Ю. О показателях силы влияния в дисперсионном анализе-// Генетика,- 1968,- т. 4,- № 8.- С. 155-164.

122. Федин М. А., Силис Д. Я. Гетерозис и взаимодействие генотип-среда // Теория отбора в популяциях растений.- Новосибирск: Наука, 1976,-Гл. 17ю-С. 190-200.

123. Фирсова В. П. К характеристике лесных почв Северного Зауралья // Почвоведение.- 1967,- № 3.

124. Фирсов И. П. и др. Технология производства продукции растениеводства.- М.: Агропромиздат, 1989.- С. 354-357.

125. Хазиахметова Р. М., Наумова J1. Г. Биологические аспекты развития агроэкологии //Успехи современной биологии.- М.: Наука, 1996.-т. 116, 5,-С, 517-532.

126. Хангильдин В. В. Генетические основы селекции гороха // Материалы Всесоюзного научно-методического совещания по селекции и генетике гороха,- Уфа, 1971,- С. 30-40.

127. Хангильдин В. В. Селекция гороха на высокий урожай зерна // Труды конфю по улучшению селекционно-семноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР.- М.: Московский рабочий, 1973,-С. 209-215.

128. Хангильдин В. В., Самигулин С. Н., Галеев Н. А. и др. Гомео-статичностть и структура урожая у сортов яровой пщеницы в условиях Башкирии // Физиологические и биохимические аспекты гетерозиса и гомеостаза,- Уфа, 1976.- С. 210-229.

129. Хотылева Л. В., Тарутина Л. А. Оценка наследуемости количественных признаков в популяции кукурузы на основе диаллельных скрещиваний // Вопросы математической генетики.- Минск: Наука и техника, 1969,- С. 37-45.

130. Цаде А. Растениеводствою- М.: Семхозгиз, 1937,- С. 207-208.

131. Цайтай А., Щуацей Л., Уайчуай Ш. Генетический анализ самосовместимости рапса (Brassica napus L.) // Генетика.- 1964,- т. 27.-№11.- С. 1961-1964.

132. Царевский Ю. Д. Корреляция урожайности озимой пшеницы с другими признаками // Селекция и семеноводство.- 1982.- № 1.- С. 10-11.

133. Черкашенина Е. Ф. Агроклиматические ресурсы Тюменской области (южная часть).-Л.: Гидрометеоиздат, 1972,- 151 с.

134. Черный И. В., Черная М. А., Дзюина Л. Г. и др. Использование экологических факторов среды в селекции яровой пшеницы // Сельскохозяйственная биология.- 1978.- № 8.- С. 3-7.

135. Шавло В. Ф. Динамика накопления гликозинолатов в семенах рапса в зависимости от сортовых особенностей // Вопросы биохимии масличных культур в связи с задачами селекции.- Краснодар, 1981.-С. 106-109.

136. Шейгеревич Г. И. Рапс на корм и семена.- Минск: Урожай, 1988,-С. 4-10.

137. Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии,- Новосибирск: Наука, 1968,- С. 57-61.

138. Шпота В. И. Корреляция признаков у ярового рапса // Научно -технический бюллетень ВНИИМК.- 1986,- вып. 11 (93).- С. 18-20.

139. Шпота С. В. О норме пространственной изоляции в семеноводстве рапса и сурепицы // Селекция и семеноводство.- 1992.- № 1.-С. 73-76.

140. Шустова С. Ф., Цой Р. М. Показатели наследуемости селекционных признаков у карпа после воздействия на зрелые спермии химическими мутагенами // Химический мутагенез и иммунитет.- М.: Наука, 1980,-С. 276-283.

141. Юсуфов А. Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений // Сельскохозяйственная биология,- 1983.- № .- С. 25-34.

142. Ясько Н. Рапс для колхозного завода // Сельское хозяйство Росси.- 1984,- №11.- С. 32-34.

143. Beardmore JA, Shami S.A., Aquilo. Ser. Zool. 1979. V. 20. P. 100 -110.

144. Cockerham C.C. Genetics, 41; 1956, p. 138 -141.

145. El Itriby A.A., Asker A.A. Repeatability and heritability of some dairy characters in cattle and buffalo. "Dairy Sci.", 1965, vol. 9, № 4.

146. Falconer D.S. Introduction to quantitative genetics. Oliver a. Boyd. Edinburgh London, 1960.

147. Farnsworth G., Nordskog A.W. 1955. Poultry Sci., V. 34, № 1, p. 16-27.

148. Finlay K.W. Proc. 3 rd int. Wheat Genet. Symp. Canberra, 1968. P. 403 - 409.

149. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. 2 nd ed. New York, 1958.

150. Griffing B. Heredity, 10, 1956, p. 31 50.

151. Harrrington R.B., Whiteman J.V. 1967. J. Animal Sci., v.26, № 2.

152. Hayman B. 1954. Genetics, 39, p. 783 809.

153. Hayes H.K., Immer T.R., Smith D.C. Methods of plant breeding. Mc Graw Hill Book Co., New - York - London - Toronto, 1955.

154. Kerr J.J. Can. J. Plant Sci. 195. Vol. 35. P. 300 308.

155. Lerner I.M. 1950. Population Genetics and Animal improvement, Cambridge Univ. Press. Cambridge.

156. Lerner I.M. 1958. The Genetic Basis of Selection, John Wiley and Sons, inc. N.Y.

157. Le Roy H.L. 1951. Bot. Gar., 113, 1:1 -23.

158. Le Roy H.L. 1964. Zbt. furTierrucht und Zuchtungsbiol., 79. 4.

159. Leuthold G. Arch. Tierzucht. 1968. Bd. 2. S. 3 25.

160. Lush J.L. Animal breebing plants. Iowa State College Press., 1945.

161. Lush J.L. Heritability of quantitative characters in farm animals. Proc. 8 th int. Congress Genetics. Hereditas, suppl. i, 356, 1949.

162. Lush J.L, Molln A.E., 1942. U.S.D.A. Techn. Bull., 836.

163. Mather K. Harrison B.J., 1949. Heredity. 3: 1 52.127

164. Rasmussen K. Frem tidens raps er gul og dobbelt low - Dansk. Trovol, 1979,-P. 24-26.

165. Robbelen G., Downey R.K., Ashri A. 1989. Oil Crops of the World: Their Breeding and Utilization. McGraw Hill. New York et alibi. 553 pp.

166. Sheinberg S.L., Werd H., Nordskog A.W. 1953. Poultay Sci., v. 32, № 3, 504-510.

167. Smith A.H. 1951. Biochem. Soc. Symp., 7: 3-10.

168. Smith J.M. 1958. The Theory of Evolution. Penguin Books. London.

169. Sprague G.F., Federer W.V., 1951, Agron. J., 13. 535.

170. Sprague G.F., Miller P.A., 1952. Agron. J., 44 : 329 331.

171. Tindell L.D., Moore C.H., Gyles N.R., Wilson H.R., Johnson W.A., Dreesen L.J., Blow W.L., Krueger W.F., Siegel P.B. 1967. Poultry Sci., v. 46, № 5, 1077- 1088.

172. Thoday J.M. 1953. Sump. Soc. Exp. Biol., 7: 96-113.

173. Tognoni F., Arcara P.G., Buiatti M., 1968. Ortoflorofrutticoltura, 52, 6.

174. Waddington C.H. The strstegy of the genes. London: Allen and Unwin, 1957. 262 p.

175. Weiss E.A. 1983. Oilseed Crops. Longman, London and New York. 660 pp.